Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови для анализа генетической структуры пород и повышения хозяйственно полезных качеств лошадей

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови для анализа генетической структуры пород и повышения хозяйственно полезных качеств лошадей"

Г "5

¿о На правах рукописи

о с^

(.а и-

с- о* СТАРОДУМОВ Игорь Михайлович

кандидат сельскохозяйственных наук

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛИМОРФНЫХ БЕЛКОВ, ФЕРМЕНТОВ И ГРУПП КРОВИ ДЛЯ АНАЛИЗА

ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОРОД И ПОВЫШЕНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫХ КАЧЕСТВ ЛОШАДЕЙ

Специальность 06.02.01 —разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

москва 1996

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. Н. Барминцев; доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. В. Орлов; доктор биологических наук, старший научный сотрудник Г. Г. Скрипниченко.

Ведущая организация — Рязанская государственная сельскохозяйственная академия им. проф. П. А. Костычева.

в . . часов на заседании диссертационного совета

Д. 120.35.05 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА. , усюр^. %

С диссертацией можно ознакомиться вЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан . .15. ^ _ 1996 г.

[¡та состоится

1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета — кандидат с.-х. наук, доцент

Калинина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕ Н 1С TI ¡KA

Актуальность теш. Одной пз основных задач, стоящих в настоя-щео время пород животноводством (в том число п ::оиеводстзом) России, по-прежнецу остается повышение ого эффективности и конкурентоспособ-иости, В связи с этим при совершенствовании существующих пород животных наряду с проведением организациопяо-хозяйстзенпых мероприятий значительно возрастает роль селокциошю-пломенной работы, что в свою очередь требует разработки принципиально новых мотодов солокции, опирающихся на достижения гонетшот, в том числе и иммуногоиетнки.

Благодаря кодомшшнтной Лормз наследования, неизменяемости в точение всего постнатального онтогенеза животного и относительной простоты определения типы полиморфных болков и группы крови являются пде-алышми генетическими маркерами, по котором можно непосредственно изучать влияние естественного и искусственного отбора я методов раз-ведошш па иаслодствеш1ую структуру-отдельных особей или популяций . в целом. Гонетическде маркоры позволяют контролировать в животноводство происхозденко животных, дифференцировать двоен на одно- и дзух-яйцозых, диагностировать фритртинизм у таток, бороться с гемолитической болезнью поросят и жоробят, выводить под пм^ногенетическим контролем заводские лилии и семейства, определять уровни гетерогенности и готерозиготности популяций животных, степень их сходства и , различий, и на этой основа прогнозировать гетерозпспый зффокт. Срав-нительпоо изучоние внутрипородных структур итуногенетпчоскимл метода?, ш ваано для понпмашш механизмов, обеспечивающих относительное поотоянстзо пород и их- развитие.

3 коневодство пммуногенетическио методы в основном попользуются при контроле проиохо-тдения и идентификации л ладой. Поэтому научны!! поиск и разработка путей и специальных методов использования полиморфных белков и групп крови в совершенствовании селекционной работы в коневодстве приобретают особую актуальность.

Тема диссертационной работы входит составной частью в коорцинаци-ошшй план научных исследований по коневодству (отраслевая научно-техническая программа 0.СХ.44 Государственного Агропромышленного Когллто-та Российской Федорации, тема 02, номер Государственной регистрации 107756) и связана с целевой комплексной программой 0.51.25.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключается в разработке и передаче производству методов, способствующих ловыгаешго эф-фектшзностп селокции лошадей. В сачзи с.этим были поставлены сладуцпз задачи:

1. Изучить в статико и динамике особенности генетической стдплу-рц ло^ад-Е чистокровной верховой порода СНГ по системам полиморфных ■ бачков (транскоррину, альбумину, эсторазе) и система D групп кровп;

2. Установить возможность использования полиморфных белков и групп кровп для определения генетического сходства потомков с родоначальниками лшшй в коневодство;

3. Провести интегралы 1ув характеристику адаптивной нормы популяции чистокровных верховых лошадей;

4. Изучить возможности использования генетического полтгарфизш белков, Лермонтов п эритроцитарпых Дптигзнов в селекции чистокровных ворховых лошадей по работоспособности;-

5. Исследовать зависимость воспроизводительно!: функции лошадей от сллолой полиморфных белков и груш крови.

Научная новизна результатов исследований. Впервые изучены осо-бешооти аллелофонда по локуоам полиморфных белков и групп кровп чистокровной верховой порода лошадой СИГ, ой 15 геиоалогпчоских линий п вташша проводимой на протяяошш 32-лотпсго периода селекции по работоспособности на геиетичэокую структуру этой породы по полиморфным ло-кусаîî.

Бпоршо изучены возможности использования полг-мор/лшх болков и групп крова р качество гепетичоеккх гаркоров при контроле за генетическим сходством потомков о родоначальниками лшшй.

Впорлиа проведена интегральная характеристика адаптивной нормы по-пулящш лошадей чистокровной верховой порода и изучена возможность использования модального отбора при селекции лошадой по работоспособности; вперше изучено влияппо ялейотроплого, комплементарного дей- • çsusw аллелей локуоов полиморфных белков, групп крови и готерозигот-костп, расочнташой по аллелям полиморфных белков и групп 1;рови, на работоспособность лошадей.

Впервые изучена работоспособность лошадей в зависимости от наследования аллелей системы ц- групп кровп родоначальника линии.

lía лопадях трёх поколений впорше изучена зависимость воспроизводительной функции от аллелой полиморфных болков, групп кровп и эритроцит арных антигенов.

Теоретическая ц практическая значимость работы. Исследование алле-лоХопда лаэдой чистокровной верховой породы являет«: составной частью программы CAO (Ш5Ер "Сохранзнио гоиофо!1да ï/jîeotiiux"), tipir выполнении которой будет возможным составлоние карт локализации аллелой полпморф-шх белков к групп крови лошадой земного пара, определение филогенетических связей пород и адаптивпой рода аллелей отделыщх локусов

а их комплексов при акклиматизации лошадей разных пород.

Полученные дашшо по полиморфизму белков и групп кровп составляет материалы учета аллелофопда основных пород лок.дей СИГ.

При исследованиях аллелофоода лопадой чистокровной зерховой порода разработана система генетического мониторинга, которая создаст реальные предпосылки дня наблюдения за изменением генетической структуру популяций лошадей при оелокции и повышения оо эффективности.

Сравнительное изученпо генеалогических лилий иммуногепетическими методами будог способствовать понимании механизмов поддорканпя относительного постоянства чистокровной верховой порода п её развития.

Кроме того, виодреппо иммуногенотичеекпх методов в практику коневодства сократит время швздеппя заэодекдх лилий.

Изучение возможностей использования ¡.гадального отбора при оелекции лоаадей по работоспособности позволит расширять суцествушео представление об адаптивной норме гшиотпхос/

Устшювлешшо взаимосвязи мзэду иммуногенетичеекпмн маркерами и воспроизводительной функцией позволит повысить плодовитость кобыл на 5 -

Публикация материалов исследований. Материалы дпссо'ггпцпонной работы опубликованы в сборппко Моздународпого обцоства по изучению групп кровп и биохимического полиморфизма глвотньк, в сборниках научных трудов ШШ коневодства, Головного оолокцяоппо-гзпотпчоояого центра Государственного агропромышленного комитета СССР, сборниках научных ко.'йзрешцпй, научно-производственном гурпалге "Коневодство и :.оп-шй спорт". По материалам диссортащи опубликовано 35 статей.

Апробация рабом. Основные положения' диссертации доложены на даух координационных совещаниях по коневодству (I"93, 1994 года), па сессии Россольхозакадемии (г. Углич, 1993 г.), па I Международной коп£е-рз:щии по частной генетике сельскохозяйственных яивотных (Аскания -Нова, 1993 г.), на 25 Международной конференции МОППСа (г. Прага, 1994 г.), на Ученом совете,ЕШ1 коневодства (1995 г.)

Объем работы. Диссертация излажена на 343 страницах, содохпит 75 таблиц, I график,- 2 рисуш-л, 7 приложений. Список литературы включает 390 наименований, пз них 167 па иностранных языках.

Материал и общая методика исследований. Основу работ по изучению особенностей аллелофонда лошадей чистокровной верховой породы СНГ, разработке теоретических основ'и методов использования полиморфных белков и групп крови в селекции лочадей по работоспособности и плодо-

витости составили материалы, собрашшо при участии автора в период о 1971 по J191 год.

Материалом для исследований генотически обусловленных типов белков л грут крози били обрагцы крови 6356 лоиадой чистокровной зерховоЙ и чистокровной арабской пород, лр:шадаолащих 19 конным заводом п 6 колхозам и совхозам России, Азербайджана, Грузин, Казахстана, Хпугнетала, Литвы, Молдовн и Украиш.

Аллотиш белков определяли методом горизонтального электрофореза в крахмальном голо (О.Сивтис, 1955), модафацпровашшм прхиенгл'олыю типов транейеррина, альбумина-(Б.Ганэ, I96G) и эстеразы (К.Томашов-ская-Гуикевлч, 1976) эквидов, Антигоны -эритроцитов оястеш 5. групп ' крови тшировали моноопецифячеекпми сыворотками (реагентами) анти -Du, Db, Da, 1)С, Dc, Со, Da, Dh, Dk, Df изготовленными в лабо-

ратории иыглупогепстшт ВШИ! коповодства п одентнфицировашнии о ыезду-пародаши эталона;.!::. #

При идентификации алтслей пстоыков о одноименными аллелями родона-• чзчысисов линий пользовались охсмой (на примера аллолей спстеш р групп кровл)^1 Dcga/boa x*D«!/do в Ц о7 Dcga/det —♦ ^ у Dcea/do

Tw^u/ S = F2 ^ Еоеа/dkj —► F2 <? Doen/dk х о ИЪси/Ъеа = у, d*

J Аллсии и генотипы лошадей по спотемо d групп крови устанавливали

методом семоГдаого анализа, на основании результатов тестирования лошя-. дой, гоютспы локусов полалюpj:mx белков - по фенотипам белков.

Частот генов локусов трансферрина Сиг ), альбумина (ja ) и эстора-зи С'-з ) определяли, исходя из встречаемости аллотипов одноимённые беш'.ов, по формуло, выведенной аз уровнения Хардп-Зайнборга; частоты оратроцатаршх антигенов вычисляли по формуле Л.А.Еивотовского п A.M. Мануроаа (1974), а концентрацию аллелой сиотеш d групп крови - ал-лакациошшм методом А.Нейыана-Соренсена (1956). Урошш гонотнчсокого сходства отдельно по аллелям ^ «А1 «ьв 11D -спстеш групп крови популяций (субпопуляций) лошадей определяли по формуле ЫаГлла-Ливд-отреш (1966), а по ачлолям четырёх высоте взятых локусов - по формуле Л.А.Дисотовекого и др. (1974). Проверку гошюго равновесия проводили штодоы Х* (П.Ф.ВмшщшЯ, 1973). Среднее число аллелей на локуо, уровень полимор^ности, величину тестов гетерозиготнооти, уровень наблюдаемой и окдаеьюй гомозиготности популяций лоиадей вычисляли по формулам А.Робертсока (1956).

При характеристика "адаптивной йорма" популяции частоз{ройной верховой порода лошадей учитывали данные по 914 лояадям (736 кобылам и 178 жеребцам), принадлежащим II хозяйствам. У каждой лопади учитывали

аллотипы Т£ , л1 , ез и грушш крови системы п. три'промера (в см) тела (высоту в холко, обхваты груда и пясти) и показатели работоспособности (сумму выигрышей (в руб.) на одно ьлступлонге в двух- и трёхлетием возрасте при испытаниях в гладких скачглх на отечествен- ' них ипподромах, число победителей в традиционных призах. Группировку лошадей (отдолшо керебцов л кобыл) проводила по сумме нормированных отклонений (с учётом знака) каждого пз трёх пропоров тела. В предолах сравниваемых групп лошадей вычисляли среднпо показатели работоспособности, частоты генов и уровень гомозиготности по локусам исслодован-1шх полиморфных систем кровн.

Исследования зависимости работоспособностл лошадей от аллелей ло-кусов Tf « Al » Еа и СИСТОМЫ D групп кровп проводили по нескольким направлениям: исслодовалп влияние плейотропиП- и комплементации аллелей на показатели работоспособности лошадей, анализировали показатели работоспособности лошадей разных уровней геторозиготнооти по локусам . полиморфных систем крови, срашшзалл показатели работоспособности раз-пых гепотипическпх классов и пх комплексов, исследовали работоспособность лошадей в зависимости от наличия в пх геномах аллелей системы D групп крови родоначальников линийТ Объектом исследований были ло-иадп (477 керебнов и 128 кобыл) чистокровной верховой порода 12 хозяйств.

Работоспособность лошадей оценивали по результатам их выступлений в двух- и трёхлетнем возрасте в гладких скачках на отечественных ипподромах. 3 качество поглзателей работоспособности учитывали предай выигрыш (в руб.) на одно выступление в двух- и трёхлетнем возрасте, щю-цпит победителей в траднциошшх призах. •

Учитывая сложность выяснеть; йпзиологичсс-.пх я фсногопатпческих механизмов плейотроппого действия на работоспособность лошадей, при ис-сладованли плейотроппого действия m работоспособность лошадей мы ограничивались критерием стабильности связей, базирующихся г.а ллейотроп-лом действии этих а'шолей.

При аналноо' работоспособности лошадей разного уровня гетерозпготпос-ти по локусам ïf , ^ , Ьс и систеш D групп крови выделяли пять групп :7Леотных. Лошади первой гщгпш были гемозпготнипи по всем локусам, готорозпготяоеть лояпдей каждой песледуцей группы увеличивалась на 25>i.

'При исследовании влияшш комплементации аллелей локусоз 1££ и п.: работоспособность лошадей в зависимости от элсктрофоретическпх свойста белков, маркирующих аллели, лошадой объединяли в пять групп: в первуа

из 1тх были вклшопы лопади, пмзждио гомозиготные по Ъ генотипы, во вторую гр„лпу объединял! лопадой, генотипы которых контролировали син-тоз болков, имасцих миткальные различия по подзиглости полоо иа форо-гралмах, в третью группу досадой, различи по подвп-хпостп полос транс-форрыиа у которых били большо, чем у шшотных второй, но ыоиыле, чем у продставчтолой четвертой группы (£П>н ,ко , нн ); в четвертую группу были объединены озобп, различия по подвшюсти полос на фореграьмах у которых были больше, чем у лоиадой третьей грушш, но меньпе.чом у лопадой пятой группы (гаю .гл ), в пятую группу включали лоаадей, ш.гающдх млкси..;алышо различия по лодз'иглости полос белка на йореграц-мах ( тгбй).

При апалпзо работоспособности лошадей с учетом комплементации аллелей альбумина выдоляли дао группы лошадей: в первую из лих объединяли гомозиготных по альбуминам лошадей ( А1АА, ьв ), во вторую - готерози-Г0Т1ШХ особо!; ( Л1ЛВ).

Еависиыость работоспособности лошадей от наличия в их геномах алле-лс-д. систомы Т груш крези родоначальника линии изучали на лосадах линяй Дугласа и Элемента.

Измерение силы влияния генов трапсферрина, альбумина, эстеразы п системы Б групп крови на работоспособность лошадей проводили методом дисперсионного анализа одноГуакторных комплексов (Е.К.Меркурьева,1970).

Исследование зависимости воспроизводительной иушазпп лошадей от ал-лолой Ео;ш.:ор"них белков ( ЕС, А1, Ко ), эрптроцитар1шх антпгонов и аллелей спстомы ь груш крови проводили на лопадях чистокровной вер-хозо'л и арабской пород, разводимых в 17 хозяйствах СИГ.

Исотзатолямп воспроизводительной йушщпд кобыл бшт заиерэбляомооть, процент рогдепных еиеых коробят, абортов и прохолостов.

При изучении воспроизводительной функции кобыл от аллгчой лс::уса траисуорринз проворяли три положения гипотезы Затона (Н6&), призваниях, но мпонгл автора, объяснить наличие в популяциях бачапеировшшого полиморфизма по транейеррпцу крови: I) о преимущественном шгнвашш в утробной периоде развития гетерозиготных по Ъ эмбрионов по срав- . иопиз о гомозиготными эмбрионами; 2) о пониженной выживаемости эмбрионов с генами . ; докуса трансфоррпна, отсутствующими у матерой и Э) худлей сочетаемости при оплодотворении гетерозиготных по траио<5о.р-рипом партнеров но сравнению с гомозиготными особями. При этом бшш ш^шзироваш! результаты 813 покрытии 210 кобыл арабской породи 10 ке-рсЗгдмл. Положение гипотезы Эштона о повышенной. япзноспособностн гето-рэзнгот по сравнению с гошзаюташ дополнительно проверяв на мае-

совом материале (прп этом использовали сведения о результатах 6313 покрытий 80G кобыл трёх поколений (материнского, дочорного, внучатого) чистокровной верховой и арабской пород 69 херо^дап.

.При изучонпн влияния комплементации алтелой трансферрш:а па воспроизводительную функцию кобыл группировку подборов лоиадой проводили так Ее, как п при исследовании влияния комплементации аллелей трансфар-рина на работоспособность лопадей.

Прп исследованиях связи аллелой эстеразн л опотеми i групп крош о дгодевой функцией кобыл варианты подборов родительских пар объединяли в четыре грушш. От подбороз первой гдулпы могли родиться только гомозиготные по локусам эстеразы или спотомы d групп крови геребята, от партнеров 2-4 груш могло родиться соответственно 50;', 1Ъ% и 100£ гетерозигот по сстеразе или аллелям системы в групп крови.

При анализе показателей плодовой функция кобыл о учетом особенностей одариваемых партнеров по альбуминам "крови подборы пар объединяла в три группы. От подбороз порьой группы могло родиться только гомозиготное, а от подборов третьей группы только гетерозиготное по альбумину потомство.

При исследованиях воспроизводительных способностей ксбыл о учётом групп крови спе"смы d спарглзаемнх лоиадей анализировали результаты покрытий 692 кобыл чистокровной верховой и арабской пород в период с 1981 по IC89 год. Результаты покрытий анализировали с учётом антигенного сходства свариваемых партнеров, вероятности рождения кобылами гетерозиготного по локусу d групп крови приплода, п возможностей проявлений у кобыл иммунологических матернлеко-ллодошх конфликтов, ойусльз-лешшх антигенами системы Э групп крози. Кроме этого изучалось совместное потоаигельноа ^ отрицательное действе полиморфных локусов ( W, ai , Es ) ц антигенов систеш d групп крови па плодовую функции кобыл.

Зависимость воспроизводительных способностей кобыл ( п ■ и -

оплодотворяющей способности жеребцов ( в = 32) от гетерозиготности по локусам Ч£ , AI , Es п систеш D групп крови изучали на лоиадях арабской порода.

Цифровой материал обработан методами биологической статистика (Е.К. Меркурьева, 1370; П.О.Ажицкпй, 1973).

РЕЗУЛЬТАТ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Теоретнческно обоснования исследований. В этой главе излоншщ общие вопросы по генетической природе полиморфизма, приводятся краткие сведения о баяапепрованном, переходном п нейтральном полиморфизме,

■ ' ' ' ■ : - 8 -обобщены введения по генетическому полиморфизму белков, ферментов в ■ эритроцита.дых антигенов эквидов (домашних лошадей, зебр, оолов, кула-.' нов), крупного рогатого окота и овиней, приводятся исторические данные об открытии, состоянии изученности и биологической роли полиморфных сио- ; тем белков и ферментов крови, .приводится современная номенклатура этих | оиотем. Кроме того, в главе рассматриваются ооновные направления иополь- \ зования гонетичсокл обусловленных типов белков и групп крови, в теории . и селекции сельскохозяйственных животных (при контроле происхождения и идентификации животных, диагностике фримартшшзма и решении проблем, связанных о использованием оамок'из .разнополых двоен, изучения''особенностей генофонда пород, внутрипо родных структур и их взаимовлияний, использования генетичеокбго полиморфизш 'белков в эритроцитарных антигенов для прогнозирования продуктивных качеотв и естественной. резистентности животных),

2. Использование генетического, лолидарфиз:а белков, ферментов и

групп крови в селекционной работе ' 2.1. Контроль за генрилеским оходотвом потомков о.родоначальником линии, взведение животных ло линиям являетоя наиболее совершон-нш методом племенной работы для совершенствования продуктивных качеств всех видов сельскохозяйственных животных. Задачи линейного разведения уопошно могут решаться только при наличии животных-родоначальников линий, способных передавать овои качества потомству. Однако зоотехническая наука до оих пор не располагает достаточно надежными методами, обеспечивающими не только оценку способностей родоначальника передавать овои качества потомству, но и контролировать их передачу.

В зоотехнической.практике гоиотичсскоо сходство потомков о родоначальником лишш обычно определяют по коэсТхрициеитам генетического сходства (Еайт-Кисловский). Однако эти коэффициенты отражают характер такого оходотвя только на популяционном уравне, с пх помощью нельзя . проследить, какие хромооош унаслодовал потомок от предка. В то ае время эти оведения имеют решающее значекио з познании генетической природа селекционного процесса и разработке методов сознательного уп- ' равлония гл. '■•''.'''

3 последние десятилетия при разработке методов контроля за генетическим сходством потомков о родоначальниками линий используют ношй класс генетических явлений, получившего название "попутный, яранопэрг" •или "сопрякошмй дрейф" аллолой (Н,П.Дуби1шп и Др., 1383), который . проявляется в популяциях при разных формах размножения о' огранияениямз свободного скрещивания и связан о явлениями сцепления, ковда нейтраль-

ный аллель локализован вблизи аллели,. лодвергащегося действию отбора, В качестве генетических маркеров чаще.всего используют аллели полиморфных белков и групп' кроеи. Памп исследовались: I) возможности идзн- ■ тифицирования аиелей локусов трансферрина, альбумина, эетзразы и системы в . групп, крови, пршадлокащих родоначальникам генеалогических линий, о одноиморчшш'аллелями их потомков а 2)' наследование аллелей локусов трансферрина, альбумина, эстеразы и системы к групп крови родоначальников линий продолжателями отих линий. Исследования проводили на . Л05ЭДЯХ линий Дугласа и Элемента чистокровной верховой породы. Всего было учтено 204 маркированных по аллелям ^ , ^ ', Вб и оистещ п групп крови потомков Элемента и 473 потомков Дугласа;

По данным таблицы I видно, что возможноотп пдептифпгпрования аллелей локусов и . а1 » Ез 0 системы в групп крови у лошадей обеих линий не одинаков®!®. Нельзя. было идентифицировать аллели щр , дд_ и у представителей линии Дугласа, в это'же время аллель ийЗг Дугласа идентифицировался о аллелями потомков Дугласа в четырёх поколениях.

. Таблица I

Возможность идентифицирования аллелей , ¿1 • Ез и системы п групп крови потомков с аллелями родоначальников лшши

Л о к у о

Потом:;:! !Ко.лчес-! родоначаль- !тво по- I-ников линий !томков I Возможность идентифицирования аллелей С» ,%)

I 5

А1

Ез

■ ■ Потомки Дугласа

Дети 5 0 0 0 5 (100,0)

Внука 55 0 0 0 51' (78,4)

Правнуки 230 0 0 0 184 (61,7)

Праправнуки 105 0 0 0 18 (17,1)

Потомки Элемента ,

Дети 12 8 0 0 12 (1СО.О)

Внуки •50 0 0 0 : 35 (72,0)

Правнуки 142 0 0 0 58 (40,8)

X-

з скобках - количество потомков (в %),

При этом число хшвотпых с аллелями, идентичными аллэлю цйк Дугласа яри увзлпчеяпп'числа-поколеппн умсюпалось со 100$ (среди детей Дугласа). до 17,1£ '(среди'праправпукоз Дугласа). • .

Воз^эглостл плснтпфпцярэватет' аллелей иг • л1 • кв п СП0Т0:!Ь1 о ггупя яроп у'д:с±2дЯ1-лппиа Элемента были примерно такими из, как и у пот^гоз Луггха, о.сзЗ розницей, тго п отличии от детей'Дугласа у

Рис. I.

Наследование аллелей системы V групп крозп продолжателями линии Дугласа от

родоначальника линии

ДУГЛАС, 1944 г. (Б^^)

Дерзкий (В<3в1)ак)

Паладин (с^ое111)

Задорный (с^враь)

1=1 О-*"- Ч—>

<<!« «¡О Й« о" 1=1« ..ело 5=1 .о" го Р'. I

п* ]

г?

о.

а к

. РЗ

И О

в

О о р о- » /-ч О * о.

и С0 о

& 1 Ч^ 1 в № ►3

о о о да

М §

Ы С.

о

/-V

•о ^

ъ* о «о

и

& (=ь »

"V.

О

о №

Ы <л

С5 О

. И

еь

р> ы

а о

Рис• 2.

Наследование аллелей сиотеш с групп крови предстателями ллшш Элемента от

родоначальника лишш

ОЛЕГЛЕНТ, 1952 г. (2°еирсби)

«шшш Никополь

Алтайск Архив лшшш

■ а*?»*0*)__^

5=1 Ф

а

I

§

о

Я

1. (В

га КЗ

» о

{о'

ъ

а о

о

9

ч

о ё

г*

о

►3

го и

« о

■о

«О-

£ м о

го ►3

л

г?

03

8 рз

«

0

1 <%

{Г

детой Элемента можно было идентифицировать о аллелей родоначальника линии аллелг И*1 локуса транейеррина. В локусе D груш про ей идентичные о аллэлем Дугласа, имели все его дети, 72% внуков и 40,8^ правнуков.

Извнзтно, что при аутбредном методе разведения лошадей доля наследственных факторов родоначальника линии долина уменьшаться в каздом по-коло1ши в два раза. Однако анализ 577 семей (отец-дать-потомок) чистокровной верховой породи показал, что благодаря высоким требованиям, прод-являемыми к жеребцам, отбираемыми для воспроизводства, и частым исполь- . зованием при разведении лошадей этой породы пнбрздингов разных степеней продолжатели линий, как правило, имera большее генетическое сходство о родоначальниками линий, чем остальная часть лошадей этих линий. Tai: по результатам скачек в ведущие конные заводы СНГ были отобраны для продолжения линии Дугласа жеребцы Дерзкий, Задорный и Паладин (рис.1).Все они унаследовали от отца аллель 3>dlt. . В свою очередь Дерзкий оставил пооле себя сыновей: Адена, Багрового, Гудзона, Доданка, Суздаля, Флори-дона и Фундука; Задорный стал основателем второй ветви в линии Дугласа (от Задорного бшш отобраны для воспроизводства Брезент, Заказник,Саян). Концентрация .аллеля D^ у типированных по группам крови сыновей Дерзкого и Задорного равнялась 75£ (вместо ожидаемых 25%). Внуки Дугласа (Баград, Заказник, Саян, Суздаль и Флоридон) дали продолжателей линии Асуана,.Глиссера, Господаря, Дубликата, Зольска, Стаура, Сказа, .Стоика, Фазона и'Флагмана. Из mix пять жеребцов (5053) имели в геномах аллель Ddis, унаследованный от родоначальника линии (Дугласа).

Продолжателями линии Элемента в первом поколении были коребцы Анилин Архив, Алтайск и Никополь (рис. 2). В геномах этих норобцов имелся аллель J'S"1 родоначальника линии. Дальнейшее развитие лшши Элемента шло только через сыновей Анилина: Earn,Газомета, Газолина П, Гелара, Лет», Магната, Ваз го на, Рапида, Элара,/Этена, Эльфаста. Среди них ти-пировангаши по группшл крови были Газомет, Разгон, Элар, Отен, Газолин П, Гелар, Магнат, Эльфаст, йшд и Ленок. Семь из 10 керобцов (70^) унаследовали от Элемента СчерезЗАнплина) аллель D0®3.

У лошадей, ноподвергаихся отбору, частота аллелей родоначальников . линий была выше оаидае.лых величин (Р <"0,05), но уступала одноименным показателя;.! у продолжателей линии.

Приведенные данные подтверждают установившиеся в зоотехнической наук|| мнение, что при разведении дошш ашвотпых по линиям по море увели- ' чения числа поколений направленным подбором родительских reap'и отбором для воспроизводства типичных'для линии продолжателей лшши на протя-хенийлногих поколений удаётся сохранить на высоком уравне генетическое

сходотзо продоляателой линии с её родоначальником (О.А.Иванова,19С9).

2.2. Контроль за изменением генетической структуры популяций при селекции. Изучение генетического полиморфизма толков и антигенов системы I) групп крови позволило провести характеристику аллелофопда популяции лошадей чистокровной верховой породы, 15 её генеалогических линий, определить уровень их гомозиготностп и гомогенности, прооледпть за изменениями аллелофонда лошадей, обусловленными проводимой па протяжении 32-летиого периода селекции этих лошадей по хозяйствепио-полозпым признакам (в первую очеродь - по работоспособности).

2 ло;:усах и , ¿1 , Ев и системы с групп крови 6085 лошадей Haj.ni определено 16 аллельпых генов (5 - в локусе , по 2 - в лскусах дд. и Ез , 7 - в системе и групп крови). Число действущих аллелей в упомянутых локусах соответствовало: 3 - в локусо ^ , 1,6 - в локусе ¿д., I - в локусо Ез и 4,3 - в локусо. и групп крови. 16 аллелей способны детормшпровать 15 аллотппов , по три типа ¿1 и е& и 10 антигенов системы р групп крови.

Число наблюдаомых фенотшюз трансферрлна у лошадей исследованной по-пуляцш: равно 14 (у чистокровных верховых лошадей не встречается ^¡щ), в системах альбумина и эстеразы идентифицировано по два аллотипа белх;а. Из 37 возмояных в локусе в- групп крови генотипов идептпфицпрозано в популяции только 27. Количество "комплексных" по чотырем локуелм генотипов равно 374 против 3780 ожидаемых, что указывает на значительный запас но реализованной генетической изменчивости у лошадей этой породе.

В отличии от лошадей других пород (в первую очередь - аборлгаыых), разводимых в СИГ и странах Балтии (Р.Н.Дубровская и др., 1993), у лошадей чистокровной верховой породы отсутствуют аллели «^¿м, > »

йв0 » Езн» Ез3 . Ез0 п Ба<3 .

Уровень наблэдаемой гомозиготностп по четырём локусаы псслодовашшх лошадей равен 54,1^, что практически соответствует 0лидаем01ду> 6о уровню (53,7/1 гомозиготность (Н) лошадей разных генеалогических лпппй колебалась в пределах 44,5%- £>2,5%, уровень ояидаомой гомозиготностп от 49,до С4,0£.

Анализ частот генотипов на соответствие закону Хардч-ЗаГшборга позволил установить вксокодостоверпое отклопенпэ от равновесных частот генотипов в локусах альбумина ( ¿¿=1, Х2=8,27) л спстокы р групп крови ( ¿£=20, Х2= 922,62). Генное равновесие но было нарушено в локусо эстеразы Х2=0,22) и находилось в состоянии неустойчивого равновесия в локусе трансферр1ша ( ¿¿=10, Х2=16,07). Иесоответствио распределения частот генотипов в локусах альбумина и систем! в групп крезп

обусловлено избытком гетерозигот, что подтверждается величинами тестов • готерозиг"тноотп.

Генетическое сходотво по аллелям четырёх локусов лошадей чистокров- 1 ней верховой породы разных конных заводов СНГ равно 0,600-0,960, а генеалогических линий - 0,503-0,943; уровень генетического сходства по Т£ , А1 , Ев популяции чистокровных верховых лошадей СНГ с лошадьми этой же порода Англии, Оранщш, США, Швеции, Польши и некоторых других стран варьирует в пределах 0,972-0,995. Отсутствие в ряде случаев достоверных различий по полиморфным белкам и группам крови меаду лошади,я разных заводов и отрав, по нашему мнении, связано о обменом меаду хозяйствами и странами племенным материалом (в первув очередь - жеребид-ми-производатолями). Высокое генетическое оходотво по аллелям четырех локусов между некоторыми генеалогическими линиями, по-видимому, было оледотвиом практикуемых при разведении лошадей чистокровной верховой породи кроссов линий. Это подтверждается результатами исследований происхождения 1000 лошадей этой породы. 85% учтенных наш лошадей были получены при покрытиях кобыл коребцами других линий.

Сложившаяся генетичеокая структура по полиморфным белкам и группам . крови популяции чиотокровных верховых лошадей в основном сформировалась под влиянием "сопряженного дрейфа" генов у лошадей этой породы.

Проводимая, в период о 1960 по 1991 год селекция по работоспособности не оказала заметши« влияния на аллелофонд чистокровных верховых лошадей.

3. Интегральная характеристика адаптивной нормы популяции чистокровных верховых лошадей СНГ. Имеются доказательства (Н.ПЛубпнпн и др., 1976; Ю.П.Алтухов, 1989), что наиболее устойчивыми к разнообразным фдуктуацияы шешной и внутренней среды являются особи, близкие к попу-ляциошюй средней по совокупности количественных признаков, что, по мнению авторов, овязано о тем, что сформированные стабилизирующим отбором коадаптивные генные комплексы оказываются связанными с оптимальным "средним" фенотипом (адаптивная норма), обеспечивая его забуферонность и широкую неспоцпфичеокую устойчивость, а "крайние", отклоняющиеся от' оптимума фенотипы имеют иные генетические характеристики, сопряженные с пониженной приспособленностью.

Развитие ииыуногенетики открыло возможности связать дифференциации особой в популяции по количественным адаптивно-значимым признакам о дифференциацией по совокупности менделевских генов.

Задачей наших исследований являлось выявление связи работоспособное-. ти лошадей о их промерами тола (полигенными признаками) и'типами поли- |

мореных болкоз и rpyimai.in крови (мопогоигымл признаками). При исследованиях d качостзе одного из компонентов "адаптивно" нормы" наш учитывалась работоспособность локадей (736 кобыл h 178 яоробцов) 1968-1985 годов рогдопчя.

По данлнм таблицы 2 видно, что самый высокий размер выигрышей (46,0 руб.) на одно выступлишо в двух- п трохлотпем возрасто пмола кобылы

Таблица 2

Показателя работоспособности лошадей, классарицпрованпшс по сумме нормированных отклонений трех пропоров тола

№ пи 1 I i Группа (в долях О ) t i n i ! Сумма выигрыша ¡Число победп-! I лошади на I ' ¡телец, з £Г ! выступление < 6 гг)!

Кобылы

I V от + 2 до + 3 17 32,7 + 6,1 9,4 + 7,1

2 г от + 0,69 до + I ,99 67' 31,2 + 3,5 23,9 + 5,2

3 ы° от + 0,60 дог- 0 ,68 357 46,0 + 2,3 22,7 + 2,2

4 Iг от - 0,69 до - I ,99 228 26,4 + 4,0 20,6 + 1,9

5 м- от - 2 до - 3 67 19,1 + 3,2 20,9 + 5,0

¿оребцы

I М* от + 2 до + 3 10 124,3 + 12,3 10,0 + 9,5

2 И* от + 0,69 до + I .99 3ß 167,4 + 6,7 55,6 +~0,2

3 1.1° от + 0,68 до - 0 ,68 92 109,8 + 5,1' 43,5~+ 5,2

4' 1.Г от - 0,69 до - I 09 33 60,6 + 7,4 27,3 + 7,7

5 1Г от - 2 до - 3 7 64,4 + 11,5 14,3 + 13.1

третьего (модального) класса (сумма нормированных отклонений - в продолах М ± 0,60 <Ь ), на 13,3 руб. он меньше (Р ^ 0,05) у кобыл цепного класса (Й ¡пега от + 2 до + 3 (о), на третьем место по размеру ылц'рп-пей находились кобылы второй щ'шн варьировала от + 0,69 до + 1,99 <3 ), т четвертом место находились кобылы четвертой группы, лос-леднео мосто по размеру выигрыиой занимали кобылы, сумма 2 кото.шх .варьировала от - 2 до - 3 <3. Число иобедитолой в троднциошт призах с рода кобыл, занимающих правое О.!*) а л свое (¡.Г) положите от модального класса С.!0) по величина Н трах промеров тола (с учетом знака),по одинаковое. Самый" высоки:; их процент (23,9) - во второй г/уппо кобыл, второе - пятое моста по числу победителен в традиционных при::ах занимали соответствию кобылы третьего, пятого, четвертого и порвого классов.

У г.орсбдов, класенинцчровашщх ло сумг.е нормированных отклонений трёх промеров тола, максимальный размер выигрышей (167,4 руб.) га одно

выступление имолп жеребцы второго :.ласса ( - в пределах от + 0,69 до + 1,99(5 Среди жеребцов этого класса значительно больше (55,6%) ос-талышх классов число победителей в традиционных-призах, Далее в зависимости от размеров двиекных выигрыше!! группы жеребцов располагались в убывавдом порядке так: I "> 3 > 5 > 4. 11а втором место по чполу победителей в традициошшх призах были яеребцы модального класса (43, Значительно уступала (Р< 0,01) ям по этому показателю четвертая группа жеребцов. Самый низкий процент (10,0) победителей был оредп херебцов порвого класса (££ варьирует от+ 2 до+ 36)»

Анализ частот аллелей полиморфных'локусов лошадей, классифицированных по II трёх промеров тела, позволил установить у яеребцоз наличие • модального отбора аллелей j^bii локуса трансферрина. Есребцы модельного класса в отличии от своих сверстниц . имели самую высокую (0,510) частоту.аллеля и* • В группах жеребцов, занимающих левоо (М~) от модального класса лолоденио, частота этого аллеля уменьшалась о 0,455 (у аоробцоз четвертой группы) до 0,430 (у жеребцов пятой группы), частота этого аллеля у жеребцов первой и второй групп равнялась соответственно 0,250 п 0,431. Самая низкая частота (0,28b) ал едя ^d наблюдалась , наоборот, у аоробцов класса 1.1°. При повышении от +■ 0,69 до + Зб частота атлеля ^в повышалась у жеребцов от 0,278 до 0,400, а в группах г.оробцов, которых варьировала от - 0,69 до - 3 é , час-хота этого аллеля колебалась от 0,303 до 0,356. Модальный отбор аллелей локусов альбумина, эстеразы и системы D групп крови, а так ко аллелей , и TfR локуса трансферрина у керебцов и кобыл чистокровной верховой породы но наблюдался.

Уровень 1"0!.юзиготиости исследованных-лошадей но коррелировал с ££ по трЗм промерам тола.

4. Исследование возможностей использования генетического полиморфизма белков, ферментов крови и антигенов эритроцитов в селекции чистокровных верховых лошадей' по работоспособности. Данная глава содержит результаты исследований моханпзмов генетических с&чзей полиморфных локусов белковых систем и антигенов системы D групп крови с работоспо собкостью лошадей чистокровной ворховой породы. При этом исследовали:

- наличие плейотропного дойствия аллелей локусов „,,., , „ и си-

-LX Ах

стеш в групп крови на работоспособность лошадей;

- изучали работоспособность лошадей разных генотипов и уровней ге-терозиготности по лонусам ^ , ^ . Ее и системы D групп крови;

- исслодовали влияние 'комплементации аллелей локусов , ^ , , il системы в групп крови на работоспособность лошадей;

- изучали зависимость работоспособности лошадей от наслодовашш по-иомками аллсля системы с групп крови родоначальника лаяии.

Это позволило сдолать определенные выводи о возможностях использо-вагпщ полиморфных бол1:ов и групп крови при селекции лошадей по работоспособности. .

Таблица 3

йазмор выигрышей (в руб.) на одно выступлошю в двух- и трехлетием ' возрасте кобия-поептелей разных аялолей Т£ , А1 и спстсмыВ групп крови

Аллель |

п

Восход ~г

и +

..ошшо заводи

Кабардински:! ~г I

.ОнуЛриовспи;

М +

1,1 +

Спета трансферрипа

Б 76 47,7 + 3,7 СО 26,7 + 2,6 57 19,3 + 3,0

Р 102 50,0 + 2,7 71 35,2 +~2;8 54 14,1 + 2,3

Н - - 3 6,5 + 4,1 -

О зе 35,8 + 6,1 19 39, Р + 6,1 40 3213 + 0,0

В со 24,4 + 3,1 29 29,7 + 3,8 23 18,1 + 3,1

Снстома альбумина

А и 30,9 + 8,1. 8 29,7 + 5,8 4' 22,8 + 8,1

В 03 47,8 + 3,8 С5 33,6 + 2,9 71 18,1 + 1,8

Снстома групп крови

Шс о о.* 22,7 ± 1.1 130 20,4 + 1,7 120 17,1 + 0,0

Ъсл 100 34,1 + 2,5 95 32,2 + 3,3 52 15,6 + 1,5

С£И 185 25,4 + о -з ^ , и 138 23,0 +1,7 91 17,4 + 1.7

ооеа 57 20,1 + 1,9 55 + 2 90 25 8,7 + 0,5

де. 87 23,1 + 2,4 69 20,6 + 6,1 38 13,2 + I <*

с1е1иа 5 20,4 Л '.7 3 23,3 + 8,1 - -

При нлейотродпом действии аллелей локусов полиморфных белков а систем с грунп крови следовало омидать, что все лошади высокой работоспособности (независимо от пршшдлсглости хозяйствам и места испы-шш) долкпы были иметь з своих геномах идентичные атаелп. Однако в действительности ми этого не наблюдали. Это видно по данным таблица 3 Лучшую суггу внигрызой (в руб.) в конном заводе "Восход" имели ко-бшт с агтсляг.зг ц£% , и , в Каба^чшоком - с Т£° ,

дЪся , а в Онуйрнозском заводе - их сверстп:ищ, в геномах которых имелись аллели тг0 . л1л я И0^3 ♦

IIа отсутствио стабильных связей а.таолей локусов трзпеборрлпа и сна-

темы I) групп крови о работоспособностью лоиадей указывают и показатели работоспособности кобил, скакавших па разных ипподромах (таблица 4) По дан..им этой таблицы видно, что болео успешно скакали на

Таблица 4

йхзмеры выигрыаей (в руб.) кобыл-носителей аллелей И , А1 и системы в групп крови

Ал- [ _Ипподпот ^_

лель ! Московский , Пятигорский, Львовский

|~я | М + и [1 | Ы + в . | а | I.! + и

Система транс&еррина

D 159 37,3 + 3,7 148 25,1 + 1,9 88 14,7 + 4,0

Ï 186 35,3 + 3,1 186 34,8 + 2,1 ■ 94 18,5 + 6,1

H 4 43,8 + 11,0 4 23,3 + 7,0 4 8,4 + 2,9

О 78 38,4 + 5,6 85 25,8 + 4,1 51 28,8 + 6,0

К 62 15,6 + 4,0 38 15,1 + 3,0 29 15,8 + 4,8

Систома альбумина

А 20 20,7 + 2,0 12 122,4 + 3,1 7 22,4 +4,1

В 128 29,9 + 1,5 79 26,2 + 2,9 112 26,7 + 2,1

Система групп крови

«Uc 234 22,7 + 1,1 136 20,4 + 1,7 120 17,1 + 0,6

Ъси IG6 . 34,1 + 2,5 95 32,2 + 3,3 52 15,6 +1,5

ega I8ô 25,4 + 2,3 138 23,0 + 1,7 91 17,4 +~1,7

о«оа 57 26,1 + 1.9 55 22,0 + 2,0 26 о,7~+ 0,5

do 87 23,1 + 2,4 69 20,0 + 6,1 . 38 13,2 +~1,4

¡¿осковскомм ипподроме кобылы, в геномах которых бшш алколитгН , дд_в и вЪсш , на Пятигорском - кобылы с аллэляш tf^ , aib , а на

львовском ипподроме - их сворстницц С tf° , ддб , цсцв

Адлелв локусов полиморфных белков и системы } групп крови по оказывали прямого влияния и па работоспособность .жеребцов. В то ;хо время существует прямая зависимость показателей работоспособности лоиадой от-гсторойиготиостк по локусаы четырех нсслодовашшх систем белков и l'pynn крови. Ото .видно по данным таблицы 5. Лучшими по сумме выигрышей на одно выступление в двух- к трёхлетнем возрасто среди жеребцов были гетерозиготи, а худаями - гомозиготы по четырем локусам, среди кобыл болео успешно скакали гомозиготы, значительно шше (Р 0,01) были показатели работоспособности у пх сверстниц, уровень гетерозиютности ко-

Таблида 5 .

Показатели работоспособности лошадей разного уровня гетерозиготности по локусам Т* , АЛ , Еь и

сястемн 41 групп крови __

Упозеиь ! Показатели работоспособности .Впигрш на I

^ I ________ ___—ь-выстунлейзэ

гстеро- | В двухлетнем возрасто_!_В трзхэетнем возраста_ /Рвозр^см^101

зиготностн I Выигрыш ка I вис-! % победителей ¡Венгра на I вне- 1 * по(5ош1тмой ! (в руб.)

кп/а) . тушение (в руб.)! !!уплоние (в руб.) I " иоиод1ии-аип |

! - { + IV. | п. ; [ м ± ^ ! ги j М + 1П. | ГС | М + 1П. I 1

Керзбги

0,0 26 231,9 + 31,5 5 19,2 + 8,1 19 460,0 + 40,0 4 21,1 + •9,3 48,7 + 7,1

25,0 130 144,0 + 9,9 10 7,7+ 5,4 ° 84 5С2.6 + 4,6 22 26,2 + 4,8 49,3 + 3,6

50,0 214 170,5 +6,3 • 18 8,4 + 5,9 137 549,3 + 31,0 33 24,1 + 3,6 67,6 + 2,7

75,0 85 205,7 +12,3 II 12,9 +3,6 59 714,0 + 39,4 21 35,6 + 6,2 76,7 + 2,1

100,0 I 1707,5 ~ I 100,0 I 1350,0 ~ I 100,о" 178,0~ ^

|

■ Кобплц

0,0 71 160,4 + 14,1. 13 10,3 + 4,5 52 297,3 + 15,1 13 25,0 + 6,0 36,2 + 4,5

25,0 185 95,8 + 5,7 13 7,0 + 2,0 146 185,7 + 10,1 20 13,7 + 2,7 20,7 + 2,7

50,0 209 123,8_+ 4.9 28 13,4 + 2,3 100 241,3 + 4,3 25 13,9 + 2,6 28,4 "+_2,Г

75,0 240 129,2 + 3,7 26 10,8 + 2,0 160 238,7 + 19,7 34 18,9 + 2,9 27,7 +~2,5

100,0 5 37,2 + 19,8 - - I 240,0 ~ - - -

тори:: ¡тсгта.1: ¡.авлснлость работоспособности длуллетлп:: лореблоз и коси;: от roTO'îosxiroïnccT.-!, оцопоппоЛ со аллелям чссцрзх лотусоз, отсутствовала. j3 троллотлсм возрасте по мсро юорасталпя готорозпготпости лерсбцоз лаблтздатосъ лолллслло го: работоспособности.

лазлопю отбора лроттз гсмоглгот у :::ерсблоз п готороопгот - у кобыл , лс-злдллолу, s.ivzîz'ïc;: од:лл: лз условлл подцерлашл; в шпудяцт члс-Toi:pciiur: зерлозлл лоладо."; гспотэтослого лоллмор^лзма беллоз крозп.

Степень зллянгя "простил" л "лолшлоленлх" генотлкез па работоспособ- ; лесть ло;л до." но гатила: д-£1 гслотлпоз локуса^ога равна локусов

алъбуллла, ссторазы л системы D групп крозл, соответственно, I,3."J, i',u,j л 2,1;:. ^тпякю "лолллокенш: генотипов по четырем лолусам достлга-! от Ь,7;j л' достоверно по третьему uopoiy бозоппбочпш: прогнозов. |

Зависимость работоспособности ломадс:". от моглллслыю-'î комплемента- | цнн до елл пер lui ком по изучалась. ¡¡сслсдозашкмп, проведенными нами ' гл лоладгл: члстэлроллол лорлозол породы, бита установлено противоположное влияние :.:о:халлслы:зГ: комплементации m работоспособность жеребцов ллсблл. по работоспособности среда неребцов были гото- ; розлготлыо ло тралс^ор;ллу особи, талы белло: лоторпх плели максимальные р^еллчля по подлллпестл полос л блоле крахмального голя. Сродн кобыл, наоборот, лучшая быля гомозпготнко особл, беллл которых шага минимальные различия ло подьлпюстл полос ю. йэрограммах.

лсг.лисмелтел^л: оллелел лолуса альбумина практически не оказывала или-ялля на работоспособность лоладе~.

Анализ работоспособности лоладол с учётом наследовать ими аллсло" ло.'л::.'орг.:л1:': слоте:.: крови показал, что аллели спстош D групп крови го- • 17т блть гзлотлчееллмл маркерами гопотшоз вцдаэдкхся по работоспособности лоллбцоз.

Но далллл таблицы 6 видно, что лз 407 потомков Дугласа, кспытаышх па роззость в двух-'г. трохлотпам зозрасто, лучаув работоспособность л.хлл особл, унаследовавшие от родоначальника лгнцш (Дугласа) аллоль

Л^глор лшграаоГ. эта«. лоадс" блл па 53 рубля больме (Р < 0,001), '•эк у :л: сверстников, л голог.ал лото.лг: по было аллоля В^Лугласа. Оо^'гдот ла cocL. тог ¡'акт, что лрсллулсстло но рабО'А'оояособпостп лопа-до-'., -л.лелллл з голо;,ал а.глсль Ddi: Дугласа, било ле только у дето;': роде начальника ллн::и, ло л сохранялось у его внуков л празпукоз. Псключс-ллл: бл.~: ползло поап;х1лп;,'кл «дугдаса, .пучелгля с рода плх былл ловздд, го ллолодол: ллло от пего аллель Ddli . Пободг.тол^г.сл в »¿эдп^ютсс приза: -•lai'.o д:;:'глл бил:: детл, ллулл (Р< 0,01) л (Р <0,05) Дуг-

ласа, уллслсдо^аьлло от лого аслсяь DûIi:.

Таблнид 6.

Показатели работоспособности лошадей генеалогических линий Дугласа и Элемента в зависимости от наследования аллёлей локуса Д групп кровя родоначальников линий

Группа лошадей

1*1

! Лошади, наследовавшие аллоль родонячаль- I Лошадн, не наследовавшие аллель родо/ ! няка лип из__1 начальника линии _

а

•Сумма выигрышей ! !на I выступление! % победителей !в 2 и 3-летнем I [возрасте

!

!

М+>1] (вруб)' М +»г)

VI

^ победителей

I в 2 и 3-летнем! I возрасте Г

! ы + руб},

М + т

Потомки Дугласа ( Д(у" Д0^- )х

Дети 5 5 613,4 + 63,9 60,0 + 22,0 - —

Внука 51 29 51,5 + 6,4 51,7 + 9,3 22 36,1 + 2,7 27,3 + ■ 9,4

Правнука 249 152 42,7 3,7 17,0 + 3,1 97 38,1 + 1.9 19,6 + 4,0

Праправнуки 102 10 19,5 + 5,6 20,0 + 12,6 92 32,.Т. + 2,1 18,5 + 4,0

Итого 407 196 09,7 + 4,5 24,0 + 3,1 211 36,7 + 0,9 20,0 + 2,8

Потом;» Элемента (д<:/",,д''Нт

Дети 12 • 12 317,4 + 17,2 50,3 + 14,3 - - -

Вн-ука 36 14 121,8 + 9,0 70,6 + 10,0 22 41,9 + 6,1 16,1 + 8,2

Правнуки 122 29 40,6 + 5,1 31,0 + 0,6 93 26,1 + 2,0 16,1 ± 3.0

Итого 170 55 121,7 + 7,1 . 49,1 -г 6,7 115 29,1 ± 1Д 16,5 + 3,5

х - генотипы родонатлышков лдпий

~ гг -

С рада потомков 1)дсма::та дуъгая била дотл, внуки и правнуки, нмсы-^ле в голою силсль рс^г родолачальл:л<г липли.

Даллпе, лслучсл:.ло л;::; анализе массового маторлама, бплл подтверждали результата*.^ лаучло-лсолззодствсл:лл: опытов, прозсдсшшх па:,л сов-. ;.:сотло со спзпдатгста.мл лол;лгс заводов.

5. Зависимость воспроизводительной способности лопадсл от полимор-йиа слотом белков, йсрмсптов крови, алтлгопов золтроцлтоз и их аллелей. Псслсдовапио зоомоглосто" использования полиморфных белков к алтлгепез слстепл в групп крови при солекцлл лопадзй по плодозлтостл проводив! по елсдуци;.! направлениям:

- изучали зоспропзводктздьпыс способности в связи с ааделямл АЗ.' Не *

- исследовалось влиянио мо.глмолыю-: комплементации па показатели воспроизводительной способности лошадей;

- анализировались результаты воспроизводительной функщи! лопадол лрл разных вариантах подборов родительских пар по аллолям и антигенам системы I) групп крови;

- исследовали зоспроиззодлтсльщ/п ::обыл в зависимости от вероятностей проявления у них пм-упологичсскол несовместимости с плодом, обусловленной антигенами системы в групп крови;

- изучали воспроизводительные способности кобыл при поломштельпом л отрицательном на неё влияли:: аллелол т±- . ¿1 ■ ло 11 антигенов систем; в х'рулп крови;

- исследовали воспроизводительные способности кобыл л оллодотворяю-способность »оробцоз разного уровня готсрозиготпости по локусам

к1 • ¿1 > ьз 1: систсгы д групп крови.

15 результате проверки трох цологсшШ гипотезы Затона (19($), призванной, по ¡.-¿юлка автора, объяснить наличие в популяциях балансированного пс.-:'.:эр'гпс:."а по трапс'гр.г.иу крови, ла::л билп подтверждено дна л:\::о.-.с:л'л гипотезы (о повозило л ;л:сло1и;остл готорознгот ¡¿Ьсго п V л.?.лг.г.упоподоблол ..иуорлиско-чглодозо'; несовместимости) . ~иводы .:.:• г.\"-ор:;о лолзэго поло™с1их пшогогц ^г.'ога были лроззрош на лассо, о;- материале. Результаты этих исследований приведены з таблица 7 л I. Но данным которих видно, что лучике результаты по залорсбляемости кобыл л;>ч<5с::эЛ л чистокровной ворхогой порода л числу родцошшх отимл ко'ол.'.-'гл' ;л:злх г.о ребят были получены при сяарпшпглх неподобных по т:>л:с'".с:);::ну гомозигот, а лудако - лрл спариваниях подобных гомозигот (Р < 0,Со). Ярскцупосу:» по залороблломостл гстсрогзшшх ло транафор-рииам лог,боров лад гомогенными подборами сохранялось у арабских лига-

' • " - Таблица 7

Показатели плодовой деятельности кобыл (в %) чистокровной арабской породи трех поколений в зависимости от вероятности ровдения гомо- и гетерозиготного по л оку су транс(1сррша потомства

(Показатели плодо- I гошзиг. I вой дэятальности , к готе ' хобыл

Поколение кобнл

I

роз иг. !

.атеринс коз

Т

Дочернее

$ Внучатое !) По породе

х4 +

т

ги

± «1

П. | '' ± т

и + т.

Всего

4:0 Из-них:затарэбело Абортировало Роадзно кивых жеребят

54 1Ш,0 о1

45 83,3 + о,1 46

4 7,4.+ 3,а 4

41 УЬ,9 + 5,8 42

1ии,0

уи, 1 + 4,2 7,7 + Ь, 7 82,4 + 6,4

10 100,0 115

8 80,0 + 1^,7 99

1 10,0+У,Ь У

7 '/и,0+14,0 _ 9и

100,0

88,1 ± 3,2

7,0 + ¿,4 70,3 £ 3,9

Всего 408

.1:1 Из них:зачс8реоэло Зоб

Абортировало 32

Роад. анаше жеребят 324

1ии,и 426 1СЮ,0

¿7,3 + 1,7 380 ЬЭ,2 + 1,4

7,9 + 1,4 34 8,0_+ 1,4

79,4 + 2,0 34 Ь 81,«:+¿,0

75 100,0

65 86,7+3, У 1 1,4+1,0 Ь4 85,3 ±4,1

909 100,0 1

«01 83,1 + 1,0 ^

6/ /,4 ¿0,8 I

734 80,7 + 1,4

Всего

1:3 Из них: заззребело Абортировало Ронд. хкзых жеребят

Всего

0: 4 Из них: згяеребело

Абортировало

Рохдено ;,лшшс дереоят

306 100,0 З'/и 1Ш,0 об 10и,0 732 100,0

256 87,0 4- 2,0 321 87,0 11,7 47 83,9_+4,У 634 66,6 + 1,1.

25 8,0 + М (Л 7,5_+ 1,4 4 7,1 +3,6 Об 7,6 ь1,и

241 ТУ, и + г, 2 ¿94 тз,ь_+ с, и 43 7б,8_+5,7 578 £1,о

347 100,0 305 100,0 4С 100,0 698 100,0

•305 87,9 1.7 ¿79 Э1,5 + I.4 43 ЭЗ, 5 +3,о Ь27 30,0+ 1,4

га 6,3 1 1.4 ¿7 8,9 + 1,7 5 10,9 +4,6 54 7,8 + 1.0

283 81,6 + <-.,0 ¿52 82,6 + 2,2 38 О'/с) «2,1 ¿1,4

'■ • Гьолица Д

Показатели плодовой-''деятельности кобыл (в %) чистокровной верховой породи трех поколений о зависимости от вероятности ромденил гомо- или гетерозиготных по трансфоррчну мереоят

Отно-

Поколемиэ кобыл

пение 1 гомозит. ! Показатели плодо-о'стот^0" Г ятельности ! Материпскоо Дочернее Внучатой 1 По породе

! ! ! 11 + УП 1 ! ~ ! | М ±И) К ) И | - 1 И 1 п)

Всего 16 100,0 ИЗ 1Ш,и 16 100,и 147 100,0

А : 0 йэ них:зажеребело 8 О0,0 + 12,5 73 64,6 +4 13 + Ю,о 94 6л, 9 + 4,0

.'Абортировало . 1 6,2 + 5,У 10 8,8 + <,,6 2 11,1.+ 7,3 13 6,8 +2,1

Рождено живых жеребят 7 43,8 + 12,4 63 о5,Ь + 4,7 И 61,1 +11,6 81 &5,1 +4,1

Всего £82 100,и У13 100,0 ¿¿2 100,0 1447 1ии,и

1 : 1 Из'нихгеаязребело 214 7 + ¿,6 У1Ь 78,3 + 1,3 198 76,6 + 2,6 ' 1127 77, У£ 1,0-

Абортировало 17 6,0 + 1,4 00 0,5 £ 0,8 13 Ь,2_+1,4 80 5,3+ 0,6 '■

, -Рождено живых жеребят 1У7 69,9 +2,6 6с5 72,8 + 1,4 16о 73,-. + ¿,8 1047 7с, 4+ 1,0 I

Всего ■ 296 10и,О 8оо 100,0 <66 1ш,0 ' 1425 100,0

1:3 ' Из-них:заяеребело 226 76, ■4 + 2,4 698 81,6 +1,4 ¿31 66,8 + ¿,0 1163 »1,6 + 1,0

."'Абортировало 15- Ь,1+1,4 42 4,9 + 0,7 16 6,0 + 1,4 81 5,7 + 0,6

" Рождено живых-жеребят 211 71,3 + 2,6 боб 76,7 + 1,4 215 80,8 + ¿,4 1082 75,9 + 1,0

Всего ' 152 100,0 521 100,0 1й7 100,0 840 •100,0

0 : 4 Из них:88деребело '116 Ус,3 + 3,5 437 83,9 + 1,7 142 8о,0 + £,о ЬУо о2,7 + 1И

■ Абортировало ^ . 61 3,9 ± 1,7 43 7,9 ± 1,и 1о у,0 + 2,2 64 7,6 £ 1,0

' ; Рождено живых же^ ^ят 110' 72,4 + 3.6 394 7Б,0 + 2,0 127 76,0 + 3,3 631 7э, 1 + 1,4

дой m?epnr.c::oro и внучатого поколений, а з чистокровной горхосо:-. породе у кобыл всех трёх поколел:;;:, lip:: этом у кобыл млтсрппского поколение арабской: породы к кобыл материнского и "Ч0чсг":"гэ no::o-e:i:n: чистокровной ворсовой породи при гетерогенных по трапсСеррипам подборах наблюдались более впеокио показатели по числу решенных тзын :::сробл?,чем при гомогенных подборах (Р < 0,01).

Повышенная выживаемость гетерозигот in utero была обусловлена белее высокой яоипяоасптедрсЗ несходных момду собой аллелей лохуса трапс-феррипа. IIa это указывают результаты покрыт:;:: 540 побыл ^нстопрозпой верховой г. арабской пород 63 .-.:орсбцами. Худпю рссулттаты по замореб-ляемости (73,С") л числу ромдешшх :.лзпх меребят (G5,3;J) были прп спа-рнзанпях партнеров с одглаковымп гомозиготным:: генотипами, а лучгл:о (соотвотствешю 85,1^ и 73,3,1) прп подборах особой, различия по лод-влглости трансгеррглга з блоке крахмального геля мотор»: были млкс::-млльннми. Результаты этпн исследований согласуются с полученными паг.з данными, подтверждающими преимущество по показателям зоспхпс.зодптель-ноЗ способности гетерогенных по Tpancííapixinau подборов над гомогоппы-ми подборами.

Плодовитость лопадей зависит в определенной море :: от аллелей локуса альбумина. Так анализ 3360 покрытий 570 кобыл чистокровной -.:рпозей породы показал, что лучппэ результаты по зажсроблясмостп (£2,5;!) кобыл и числу ро:.-де1шых ими плвых жеребят (70,4^) были получены при гетерогенных, а худппто (соетзотственпо 78,2^ и 72,6^') лрп гомогенных по альбуминам подборах'.' Преимущество по плодовитости гетерогенных- подборов над гомогенными сохранялось у лспадс.. всех трех поколений. У лопадей арабской породы зависимость Есспроиззодптелыюй ¿ушецин от аллелей аль-сЗут.тила но наблюдалось.

Учитывая, что у лопадон арабской породы в основном встречались два типа подборов, от которых могли родиться только гемозпготы разнос количество гомозиготных и гетерозпготных^по эстсразо хирсблт, ораз-нивалп плодовитость кобыл только при ot:ix подборах. Б цело:.: по лопу-ляции лучина результаты по з&мереблясмостп (39,7/J) и числу рог/допных полноценных жеребят (60,%') были получены у кобыл, от которых отдалось равное количество гомо- и гетерозиготных по остеуазе г.:оребят, на 4,1% и 2,3% соответствешю эти показатели били нпмо (Р<0,С5), чем при первом варианте подборов. Анализ показателей плодоеой деятельности кобыл материнского, дочернего и внучатого поколений позволь! установить преимущество подборов второго типа над гомогенными подборами только у лопадей материнского поколения.

Аллели систомы titvrrrr т-члчп

D ipyiuI КР01Ш 110 оказывают заметного влияния на

• ■ - . • Таблица 9 -

Показатели плодовой деятельности кобыл при разных вероятностях проявления у них шцупологичсско; татаринеко-плодовой несовместимости по антигенам системы Д групп крови

Наличие иммунологичес-! кся несовместимости ! ¡;.обыл с плодом I

Показатели плодовой деятельности кобыл (в %) -1-

П.!

оажэрзбело

Абортировало

! | М + гг.

М +

± т.

Рождено >,сивых ■хэробв'Р-

ТГ

Нрохолостело

М +

I 1-1 + у>г\.

Чистокровная арабская порода

Исхлачена- 438 ' 88,1 + .1,4 8,0 ± 1,4 80,1 ± 1.2 '• 11,9 1 М

Зозиокна:

по одному антигену 443 8/, 9 ±1,4 8,2 ±1,4 79,7 ± л, и 1„,1 V 1.4

по двум антигенам 137 85,5 + а,8 8,4 ± ¿,2 78,1 ± 3,6 . 13,5 ¿,6

по трем антигенам 471 84,9 ±1,7 10, л± 1,4 74,7 ± 2,0 16,1 ± 1.7 !

Чистокровная верховая порода м СП

Ис к лечена 736 82,7 ± 1,4 7,7 ^ 1,0 7з,0 ± 1.4 17,3 ± 1,4 '

Возмонна: . - -

по одному онтигецу • 1167 81,3 ± 1,0 3,4 1: 0,5 72,9 £ 1,4 18,7 1,0

по двум антигенам' 609 81,8 ± 1,4 11,4 ± 1,4 70,4 £ 1,7 13, ^ ± 1,4

по трем антигенам 094 та,8 ± 1,4 10,0 ± 1И 6»,8 ± ¿,0 ¿0 ,<с ± 1,4

Таблица 10

Показатели плодовой деятельности кобыл при положительном и отрицательном на нее влиянии -окусов Т^ , АС , Еь и антигенов системы Я групп крови

Влияние волвыор- ! !

Дштгг тгплтэтИ . !

Показатели воспроизводительной способности

на плодовитость • кобыл ; ^ ( | Заяереболо ! Абортировало 1-- ! Роздено дивых ! керебят *! Прохолостело

1 \ ¡,1 ± 1 М ± 1 1 у + йги ! !.! ± »л.

Отрицательное Полояительдоо

0)рицателькое Доложит-»льное

29 174

61

258

Чистокровная ¿¿¿бо^ай л°РЭДа 82,8+6,0 10,3 + 5,6 "72,4 + 8,4

91,4 + 2,2

62,3 + 6,2 89,9 + 2,0

7,5 + 2,0 83,9 + 2,8

Чистокровная верховая порода

8.2 + 3,5 54,1 + 6,4

9.3 + 1,4 СО,6 + 2,4

17,2 + 6,0 8,6 + 2,2

37,7 + 6,2 10,1 + 2,0

м

воспроизводительную функцию лоаадей. '

Пошплошю дюдозлтости кобыл при готорогонпкх по аллелям Т£ , А1 и is подборах, по-иидимо1у, било связано с сроркдомшпрованлом в этих локусах или было сопряжено с повышенной общо;: готерозпготпостьга приплода.

В литературных источниках лирются данные, уиазыващпе на то, что одной из причин бесплодия самок иохут быть им:.-унологическио факторы орга:п!згд (С.И.Бсзеш:о и др., I97G; -З.И.Еагонлс, 1976; Р.М.Дубровская и др., 1980; В.П.Павлпчошсо и др., 1980). Анализ результатов покрытий и внжереоки 692 ^гобыл чистокровной верховой и арабской пород поззолил установить микст,ильные показатели по зажорсбляемости (соответственно 85,4' к 95,5/1) и число розданных живых жеребят 78,Ор и 88,6$) „./., при средних показателях сходства по антигенам системы 3 групп крови родительских пар.

Б некоторых случаях неудовлетворительная зажеребляемооть кобыл :: пониженная их плодовитость могут быть связаны с несовместимостью антигенных комплексов родительских пар. Вероятность проявлений иммунологических матернлско-плодовых конфликтов зав::слм ст наличия у гсеребцоз аптигоишх йактороз, отсутствующа у кобыл. При увеличении числа таких антигенов снижается зажеребляомость кобыл и число роздонных пчи полноцешт'жеребят (таблица 9).

Совместное влияние аллелей полиморфных белков и. антигенов системы i) групп крови на воспроизводительную йушщшэ кобыл возрастает. Это видно по данным таблицы Ю. 3 данном случао родительские пары сравпи-вае;.:: :с групп ("ормнровах*. таким образом, что от кобыл порвой группы могли родиться только гомозиготные по транейоррпну, альбумину, эстера-зе жеребята. Кроме того, при этих подборах могла быть матерпнеко-пло-доезя и зовмсстпмость по антигенам системы .2) групп крови. Спариваемых партнеров- второй группы подбирали такш образом, что от кобыл 'этой группы могли родиться только гетерозиготные по традейеррпну, альбумину и эстеразе жеребята Кромо того, при этих подборах не могло быть матерппскс-плодовой песовмостнмости по антигенам системы 3 груш . роЕИ. Лучпие г 'т.азателп, характеризующие плодовую '¡душщцю кобыл, ожидаюсь прп втором тиле подборов. В действительности лучшие результаты по са?.еробляе:лсстп (91,4^) ц выжоребке (83,9^) у кобыл арабской породы получены при втором варианте подборов, значительно ниже они были (соответственно 82,8;' и 72,4$) прп подборах, при которых проявлялось отрицательное действие аллелей шлшорйных болков и антигенов спстеш групп крови ¡¡а родовитость кобыл. Аналогичные этим ре- .

зультатам были получа;ш длшшо на лошадях чистокровной ворховой дорс-да. '

Таблица II

Показатели плодовой деятельности кобыл арайской породы разного уровня гетерознготнсстп по локусам т£ , А1 , Ьз п систем д групп крозп

Урозень ге-| Количос- ! Показатели плодовой деятельности кобыл, з £

торозигот— | тво под- ¡' Загооебляемость ! Роздано глтзых :.:ерсбят

ПССТИ,' в % (боров - •?-1-—-!-1--:-

} [ а } М + а | п | и + и

0,0 101 92 91,1 + 2,8 87 сед + 5,5

25,0 436 • 384 91,6 + 1,4 352 80,7 + 2,0

50,0 . 027 690 83,4 + 1,4 620 75,0 + 1,4

75,0 635 5/7 90,9 + 1,0 532 83,8 о. 1.4

100,0 136 118 86,8 + 2,8 ■ 110 80,9 + 3,5

3 таблице II приведены показатели плодовой функции 215 побыл арабской породы разного уровня гетерозпготнооти, оцененной по ло:;усам полиморфных белков и группам крови, .Цашшо этих исследований утимзагэг на отсутствие влкшшя гетерозиготпости по локусал нолпморфшге систем белков и групп крозл на плодовитость лошадей. Наблвдасгис различ/л по залиребляемости и числу розденных живых коробят у кобыл разноге У"озгл гетерозиготпости были статистнчсскг. по достоверны;.;! (Г 7 0,05).

Таблица 12

Оплэдотворянцзя способность жеребцов арабской породы разного уровня гетерозиготпости по локусам ¿1 ^системы в групп крози

Уровень геторози- ! Количес-! Число пок-^шодотзэг-тх'дн способ-

готпости керебцов,| тзо кореб| рытий ко- ¡ность :>:ерсбцоз, з %

в % ! цов ! был - i !■' + и _[_!_т ■ _

0,0 4 401 88,3 + 1,7

25,0 9 291 • 87,6 + 2,0

50,0 10 344 28,1 + 1.7

75,0 7 790 87,0 + 1,0

100,0 2 132 89,3 + 2,8

По данным таблицы 12 видно, что оплодотворяющая способность г.орсб-цов (выводы о ней делали по эаяоробляемссти кобыл) разного уровня

геторозлготности до четырем исследованными на-л ло:усагл была примерно | одинаковой и колебалась в пределах 87,0- 89, ЗД (Р> 0,05). |

Таким образом, подбором кобыл к :.:эробца.ч о учётом особенностей по по;:Ги.:ор>'ш.м белкам л группам крови спариваемых партнеров моано в определению: пределах повкелть за.™ор;блпемость кобыл и процент роздошшх •имп полноцошшх го ребят.

I

Выводы I

1. В популяции чистокровных верховых лопадей СНГ определен наслед-

. ствэтф полилоус-'зм трансе,сррлна, альбуыпка, эстеразы и аптлголов ; спстсмы и орптроцитоз. ■

Снлтоз аллотллов трапейеррила доторлшшруетоя 5 кодсминантпымп ал- \ лелклл.?! • ( ,0¥к ), аллотппоз альбумина !

- д^умя аллелями (аз.а . л1в ), остеразы-- аллолямн иЬб1 . ■ |

В локусо трапсДоо;;лна у чпетокровачх зорховых лопадей отсутствуют нзвестнко у лопадей аборигенных пород аллели <цгы и » з локусах альбумина к эстеразы соответственно аллелд »^до , НА11 . .

Антигены системы в грулл кропи контр ^Лг^'ются 7 аллелями (БЬсп, исуя .ю00^ »ю^ , в<зеЬа ), напболсо распространен-

ным:: из которых являются 1>ссп , цЪсл , . 3 локусах транейоррина, . о-зйу:лша и эстеразы наиболее часто встречаются аллели тг^ , от13 , А1В »¿с1 » встречаются редко аллелии*3^ ,б^-сХ , , г^н ,.

2. Аллслг системы р групп крови лопадей чистокровной верховод породы могло гдентлфнцпровать в ряде смоглшх поколений с одноименными

родоначальников линий.

Количество лопедой, у которых могло идентифицировать аллели спстс .и р групп крови с аллелями родоначальника линии, лрл увеличении числа поколе, .и; уменьшается.

3. Общее число наблюдаемых "комплексных" генотипов по лонусам транс-феррипа, альбумина, эсторгзы и системы Ъ групп крови в популяции чпетолрогтшх верховых ;:ов* дей равно 374 против 3780 остдаемых генотипов, что свидетельствует о значительных генетических резервах'лошадей ото:! породы.

4. Уровень наблюдаемой гомозпгогпости по локусам трансГ;Зррика,аль-бу.мпна, эстеразы н системы Е групп крови популяции лошадей чистокровно". верховой порода равен 54,что практически соответствует ожидаемому её уровшо (53,Р > 0,05).

Урезонь паблщ-.аемой гомозиготное?:: до четырем локусам генеалогических лшш'Г. чистокровной верховой порода варьирует в продолах 44,5-58, При это:: / лопадей 8 лшшй из 15 исследованных он ипяе средних пока-

затаю.'! но популлллл.

5. Уровень гспот;:чсс::ого слодстза по апс.-л: т^нсГсл----. адьбу:::-на и эоторази лосодс^ чистокровно!-: ворлозс": лоро.,тг, рапзо,".:л~.л; л олг-по.'.дпос:«' развитых страна::, с лс::лдз:л: это:', порода, рлзздл^ллл л 'Ли.1, равен 0,573-0,УС5. по авалям трашТ'орргла, альбумина, зсторазл л с::з-темы Р групп ::;х)вя лоладс!:, лрлпадле:лог',:;х отделил;:.! сазлдтл, - л продолах от О.ССО до 0,9С0, а гепоалоглчеелл.:: лп:ц::': от 0,303 до О,С13.

6. Кобылы •чистокровно.'! ворховоЛ порода модального класса, саллллл-и;по целтралыюо ноломонло на криво!: раскредатоппа по сулл.с '-ормлро-ванных отклонит!! трёх промороз тага (высоты в ходко, сбхзатоз груд:: п пясти), происходят по работоспособное?-' кобыл лслзс (:•.") л лралых (!:+) 1:;1ассов. У мсрсбдов оптимальным молот быть но толлло модалгллл!, но и другом класс ответных, оаплм.'нхлис правое С?) от модального кл л-са яодоленло на крало!: распределения по сумме лор. г.розанлых о?клзле:л:.!! трёх щюмеров тола.

7. У лоребцоз чистокровно." ьердово!! породы, г„':ассл-:;:л;:^орлл:лз< до сумке пормпровахишх с?"лэнонпл трёх промеров тола, ус-:\кюллсл модальны!'! отбор аллело!! п локуса транс'.арр:иа. ::ол.а,л>длл отбор аллолоЛ локусов альбумина, эсторазы л слот';::.' Р гд'лл л ролл у меробдев и кобыл разных классов по сумке нормирован;:!::: отклонен:!:! трёл изомеров тела но наблюдается.

0. ГЬботослособность лодадо!': -мспгсс классов по су:.г:о :'ор:.-лрол:л:ллл отклонении по трем промера:.! тола по зависит от у роз :лх годезиготлоотл, оцененпо!: по лодусам граисСоррппа, адьбуллла, эсторазы к елстд:л ъ групп прозы.

Э. ИтсГ-огрсдцоо действие а поло!! ло:усоз транс:".оррллл, оллбугллл и системы Р грунт крови не оказывает гаглотиого ахз&сх гл ллселе-собпостт» декаде:! чистокровно!! ворхово!! порода.

10. Даботоспозобпость Дзуллотл:к: кобыл л мерсблез лкстолрэлле!: .г т-ховой порода не зависит от их гстсроанго^ности ко логосам V.-/«!« 'о; .....ч, альбумина, остераск к скстеглг х> групп крозл. 3 т::'!>:.л.тлел

лучиу;: работоспособность з гладк:1Х скачках на лллодродал лскяп'длад? гомозиготные по четырем ло:усаи кобшм л гетерозиготные :-о рейда.

11. -Рлбо-гослособнссть кобнл, ::ке:>:"лл ;*лл:::;:г1Ыл:о р^.^лчлк по злег-троГ-опотическпп сполсзам транс'-оррииов кролл, достоверно (Р -Л о,Со) превосходит ¡ххботоспособность еверстллл с ткла:л; трллс'еррлла, малзл-малъко разллча:х;пхся по олектроло-остллескил свойствам . меребцов, наоборот, лучглую работоспособность лмелт особи с трапс'-лррлнамн, значительно различаллкллсл по подзлмлсстл рореграмдлс.

:.:. Cyrc/a зллгрллол (з руб.) чоладел чистокровно:! верховой породи, паслодовог::!* лллол:: лолуса спетом: ® г;#па 1:1x33:1 родоначальника ла-ллл, как правою, лооюзходлт разморл зллгрлгей представителе:": это:! з геномах которых отсутствует марлор:ще аллодл родоначальника

л:лсл.

13. Иа .-.-осядсс трех поколол:-': члетолрозло." ворхсвол л лоабслол пород установлена зависимость воспрол.сзодлтельлоИ гулкцлл кобыл от алло-ло-1 лолусов трале "о ролла. Луллле результаты по заг.орзбляомостд п числу ро:с;о: лз: ллгл: лсрсблт у кобыл обоих пород получены прл слархлза-к:з:х лслодгJ:::rc ло т рано,ррр: хам гомозигот, а худлло прл сларлзаплях подсслл::: гелозлгот,.

илллулсзтло ло зал:орзб:з:с:.:озтл гзторогеллых по т ранено ррллам подборе:: гг.д х,с:.:сг,сллл:л: подбора::: сохраняйся у арабегах лоладол :.птз~-рллг _?> л внучатого поколол::.., а в члетолрозлол верховой породе у кобыл :.„-.? зркпе. :огс, дочернего л злу ла:. ого пололе:лл;. Прл этом прл гз-тоооголл.'л: :хо Т':але"орр:л:ам подборах у г.сбыл матерзлекого поколол:^ арабской порода л ::cúiv: млтерллслсго :: долерлего поколений чистокровно". зерлезэЙ позеды габлэдахеся оолос зле - показатели ло числу ром-денллл :.з:з:.л: :-.гробят, чел лрл гомогиншх л;д^орах.

I<¿. . Зослролззоллтольллд способность побил сазлскт от элоктролоро-тлчееллх свойств лгдпейор.'лла оудулого их потомства. За-поробляомость коблл л л..сло ролдзллих км:; малых коробят достоворло (Р < 0,05) пош-салтсл ло мтрз j-ospacrcí^i различил по подвпмпости в элслтраческом поло лостоллхело тола • ралллл тралейоррлла спарлшсмых кобыл л г.ороб-цов.

xli. -д ло: rv-д:: трех лололс:л:л члетолрозло:': зорховой . ло-

родчустал'лзло-ла зависимость воспроизводительной гушхг;:; от аллелей ло:лса ...л.с:у.¿учмг.о результат;: ло залеробляомоетп кобнл к члолу ро./дслхлл л'.:: :гл.лх лореблт лаб-л^глсл лрл слар:л7'Плях пело;;об:а:х ло альбуг.т:::;' гало:;:.гот, a худлло лрл сларлза:лшх подобных гомозигот.

i ......a.;c'i арзболой лор .\и зазлсп:.:зсть зосл.оолзводлтслыюй (;ул:л?л:

от аллслзй лолуса альоу. лла лр устал-злопа.

16. Ллтлгс.л. слотом; D г^кп лрозл оказывают ыпяшю па воспро-лз~'о. .лтелыгул ;у::лмл: холодел. i' кобыл члетолрозло" аорхоаой л араб-скол д-.,род /уллю показатели ло замореблясмостл л члелу роздошшх мл-ллл г.--р ~6.it лаб.злдалтея лрл подборках, псглзчающзс зозмомюсть проявлен:::: нлхулологлчоекгх кслРлллтов коц^у г.лторко л плодом, обтелов- • лсл!;1:л .".::тл;.л.ла:з: слетом; D гр;лш úpoir:, a худило лрл ма::с1с.2лышх рлзллллл": лл.'лу спарлззсм:м1 ллртг.орлмл ло антигенам названной елсто:.н.

17. Совместное полокитеяъное или отрицательное влглнпе ангела" лскусов трансфсррина, альбумина, сстеразы н антигенов системы 3> грузи крови на воспроизводительную функция локаде/'! прокипает действие отдельно взятых локусов полиморфных белков и антигенов системы 3> групп крови. Лучшие результаты по заяеребляамости кобыл обеих пород и количество родценных кобылами зтпвых зеребят получены при подборах, лс геста;™::: плодово-материнскуэ несовместимость по эрлтроцлтарлнм антигенам слстсзг Э групп крови и в то г.е .время обеспечивавших гетерсзиготлость по локусам трапсферрина, альбумина, эстеразы будущего приплода кобыл.

Практические предложения

Рекомендованы для внедрения в коневодстве следу^ие практические предлоиения:

1. Кммуногенетпческий метод контроля за изменением генетической структуры пород (популяций) лопадей при их селекции по хозяйстве:::» -полезным признаком (рассмотрен и утверддеп Ученым советом ЫПК коневодства; протокол .4 6 от 12.04.1994 года).

2. Иммуногенетпческнй метод контроля за генетически сходством потомков с родоначальником линии (рассмотрен л утвержден Ученым советом EJIHI коневодства; протокол JS 10 от 16.05.1995 года).

Список основных публикаций ио теме диссертации

I. Стародумов И.М., Дубровская P.M. Генетический полиморфизм Селкоз а групп крови лссадей в аспекте повышения их плодозптсстл и-рг.бстсолссоб-ностл //Иммунсгенетика и селекция сельскохозяйотзeicrux япБОТгах.-'.-'.-1986.- с. 93-100.

2. Стародумов И.1Л., Дубровсхсая P.M. Зависимость репродуктивных ссо-собнос-тей кобыл от аллелей локуса трзнсцеррина //Совремеиноз состояние а перспективы развития научных исследований по коневодству.- BIZ-HI коневодства, 1989,- С. 69.

3. Стародумов U.U., Дуброзскач P.M. Репродуктивные способности кобыл разного уровня гетерозиготностн по аллелям локусов трансфзррина, альбумина, эстеразы и системы 7) групп крови //Современнее состояние и изр-слектязы развития научных исследований по коневодству.-ВНИИ коневодства. - 1989.- С.77-78.

4. Стародумов И.М. Работоспособность лошадей чистокровной верховой породы разных генотипов по локусам тралеферрина, атьбуми^а //Физиологические аспекты тренировка лошадей,- ЕШИ конезодстза.- 1989.- С. 210 - 223.

5. Стародумов И.М., Дубровская P.M. Влияние подборов по трансферрина крозл па ЕсспропзЕОдптельные качества у лошадей //Новое в технологии коневодства с коннозаводства,- ВНИИ коневодства,- 1990.-С.184-193.

6. Стародукоз 1I.M.0 плейотропном действии генов локусов трат(£ер-ркна, альбумина и системы J> груш крови на работоспособность лошадей ■ //Чсвое в технологии коневодства и коннозаводства.-ЕЕ 1И коневодства,-I2S0.- С.239-245.

7. Стародумоз И.М., Дубровская P.M. Зависимость плодовитости лошадей от г"т:1ге:;оз системы J) групп крови //Проблемы отбора и моделирования селекционных процессов.- ВНИИ коневодства.-1991.-С.48-51.

8. Стародуиов K.U., Дубровская Р.М. Воспроизводительные способности кобыл при разных подборах по аллелям трансферрина, атьбуыипа и >-системы групп крови'//Проблемы отбора и моделирования селекционных про-цесссз.-ЕШИ копеводства.-1991,- С.124-137.

9.Стародуиов И.1~. Кммуногенетнчзскзй метод контроля генетичеокого сходства потомков с родоначальником линии //Пути повышения племенных, спортивных, рабочих и продуктивней: качеств лошадей.-ВНИИ коневодства.-1992.- С. 180 - 189.

Ю.Стародутлов И.М. Генетический мониторинг по аллелям полиморфных белков п групп крови популяции лошадей чистокровной верховой породы //Цуга повышения племенных, спортивных, рабочих и продуктивных качеств лошадей.-ВНИИ коневодства.- 1992.- C.I89-I9S.

11. Стародуыоз И.М.Интегральная характеристика адаптивной нормы популяции чистокровных верховых лошадей //Проблемы племенной работы п эко.:эг;несгд чистых технологий в коневодстве .-ВНИИ коневодства.-1994. - С. 93-103.

12. Стародумов И.М., Дубровская P.M. Особенности аллелофовда локу-соз трипсферрина, альбумина, зстеразы и систем Д) групп крови популяция чистокровных Еерхозпх лошадей //Проблемы племенной работы и экологически чистых технологий в коневодстве.-ВНИИ коневодства.-1994.- С. 108-125.

13. Стародумов ILL!., Дубровская P.M. Методические рекомендации по использовала .гшуногенетпческих маркеров для оценки изменений генетической структуры популяций (пород) лошадей.-Изд. ВНИИ коневодства,-1995.- 34 С.

14. Стародуиов И.М., Дубровская P.M. Методические рекомендации по использования илмуногенстических маркеров для определения генетического сходства потомков с родоначальниками линий в коневодстЕа.-Изд. ВНИИ коневодства.- 1996.- 24 С.