Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ И ФЕРМЕНТОВ КРОВИ У ЛОШАДЕЙ НЕКОТОРЫХ ПОРОД И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ И ФЕРМЕНТОВ КРОВИ У ЛОШАДЕЙ НЕКОТОРЫХ ПОРОД И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Иа правах рукописи ХРАБРОВА Людмила Александровна

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ И ФЕРМЕНТОВ КРОВИ У ЛОШАДЕЙ НЕКОТОРЫХ ПОРОД И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

06.02.01 — разведение н селекция сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА-1980

- * ^ ил £ ^ ^

Работа .выполнена на кафедре коневодства Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель —кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Б, Д. Камбегов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. Н. Барминцев; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент М. М. Кот.

Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследовательский институт коневодства. _____у

Защита диссертации сс/стонтся « А. » 198/ г.

в « часов на заседании Специализированного совета Д-120.Э5.05 «при Московской сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева.

Адрес: 1127550, г. -Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « .-Л . » . . 1980 г.

Ученый секретарь V *

Специализированного совета —

доцент ^^^ ^ЛеКСаНА'">В

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Одной из задач, вытекающих из решений XXV съезда КПСС, июльского и ¡ноябрьского (1978 г.) Пленумов ЦК КПСС, является «всемерное (повышение уровня производства продуктов животноводства на основе дальнейшего роста поголовья при одновременном совершенствовании племенных и продуктивных качеств животных.

Для выполнения этих задач, наряду с улучшением кормления и технологии ведения животноводства, важную роль призвана сыграть дальнейшая разработка генетических основ и методов селекции.

В ¡плененном деле в настоящее время все более актуальной становится генотипическая оценка животных. Практическая селекция требует ©недрения новых методов, позволяющих получать более полную информацию о генотипе животного и его потенциальных продуктивных возможностях, а также изучать и контролировать генетическую структуру стад и пород. В связи с этим в 'последнее время большой интерес исследователей вызвало изучение генетически обусловленного биохимического полиморфизма белков, -ферментов и групп крови сельскохозяйственных животных.

В силу авоей константности в течение всей жизни животного, кодоминантной природы наследования и сравнительно простых методов определения полиморфные системы крови представляют собой удобный объект для генетических исследований и ■более (полного познания интерьера животных.

Перечисленные особенности полиморфных систем крови дают возможность использовать их ,в качестве генетических маркеров в (первую очередь для 'проверки и уточнения происхождения животных, а также для изучения генетических особенностей стад и :тюрод, определения генетических связей между родственными группами внутри породы, для контроля за нарастанием гомозиготности в стадах при инбридинге, выяснения действия отбора на генетическую структуру популяции,

, Большой практический интерес для селекции представляет

1ЦШ| 1Н|4(Ш} | 1

119», |рд< ||Н(| ШЫЭ1,

алд. м. 1.1. Тмпдош

изучение связи между полиморфными системами крови и хозяйственно полезными признаками животных. Исследования многих авторов показали, что полиморфные типы отдельных белков л ферментов оказывают различное влияние на интенсивность биохимических процессов -в организме и определяют различную адаптивную н селективную ценность генотипов (Т. Н. О..Н1фтап с! а1„ 1958; <3. 5аг(оге, 1968; О. И. 0$1ег-ЬоГГ, Ь. КееОШпя. 1969; Ю. О. Шал про, 1969; Е. Е. Мандрусо-ва. 1970; Л. К. С1фоткина, 1974; В. Л. Денесевич, 3. Д. Гиль-чан, 1970; В. И. Глаз ко и др., 1977; Ф. П. Ворон, Л. П. Вещи-пан. 1978; Е. К. Меркурьева, А. Д. Крюкова, 1978; Ю. О, Рау-шенбах, В. М. Каменск, 1978; Р. А. Хаертдинов, 1978).

К настоящему времени накоплен большой фактический материал 'по полиморфизму белков н ферментов крови у сельскохозяйственных животных. Тем не менее генетический полиморфизм ■белков и ферментов крови лошадей многочислен' пых пород, разводимых в нашей стране, тюка еше остается малоизученной областью.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований было изучение полиморфизма белков и ферментов крови у лошадей рысистых и чистокровной верховой пород и возможностей их использования в селекции. Исходя из этого, в работе были 'поставлены следующие задачи:

К Изучить м еж-пор одну ю и внутрипородную дифференциацию лошадей по частотам встречаемости типов и генов альбумина, трансферрина, церулоплазмина, эстеразы и кар-боангидразы.

2. Провести генетико-статистический анализ и сравнение исследуемых популяций.

3. Выяснить влияние различных ступеней инбридинга на уровень гетерозиготности изучаемых локусов.

4. Определить влияние степени гетерозиготности изучаемых локусов на показатели работоспособности и воспроизводства лошадей.

5. Определить влияние типов белков и ферментов на работоспособность лошадей.

Научная^новизна. Впервые проведены исследования генетического полиморфизма белков и ферментов крови у лошадей рысистых пород и изучены ¡некоторые возможности их использования в шлем си ной работе.

Практическая ценность и ^реализация ,в производство. Полученные данные могут быть попользованы для (Проверки и уточнения происхождения, а также для корректирования лод-бора и отбора лошадей, разводимых в Дубровском, Злын-ском, Новотомннковском, Онуфриевском и Хреновском конных заводах. „ _____ 1 ■ ■ ;

. > -."„-Л

Результат» научно-исследовательской работы нашли практическое применение в конных заводах «Дубровский» .и «Хреновской».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научной конференции молодых ученых ТСХА^ в 1979.

Основные 'показатели настоящей работы освещены в трех публикациях; в «Докладах ТСХА» {1979 г.) н в «Известиях ТСХА» (1979 и 1980 гг.).

Объем работы.. Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, методики исследований, экспериментальной части, обсуждения полученных результатов, выводов и предложений, списка литературы и приложений. Работа содержит 28 таблиц. 1 график, 2 рисунка, С фотографий и 5 приложений. Список литературы включает 350 источников, -в том числе 184 на иностранных языках.

Материал и методика исследований. Материалом для исследований служили образцы крови лошадей орловской рысистой, русской рысистой, американской стандартбредной и чистокровной верховой ¡пород, разводимых в Дубровском, Злынском, <0нуфр невском, Новотомн и конском и Хреновском конных заводах. Типы альбумина, трансфсррина, церулоплаз-мин а, эстеразы и парбоангидразы б ылн определены у 1001 животного, в том числе у 34 жеребцов-производителей, 482 кобыл производящего состава и 485 голов молодняка 1975— 1977 годов рождения.

Дифференциация типов полиморфных систем крови производилась методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле ло Смитису (О. Smilhies, 1955) с использованием прерывистой системы буферов тю -Поулнку (М. D. Poulik, 1957) в модификации Л. В. Богданова и В. М, Обухопского (19G7).

Типы трансфсррина и альбумина определяли ло методик? Гана (В. Gähne, 196S), иерулоплазмина и эстеразы —по То-машевской-Гужкевич {К. Tomaszewska-Guszkiewlcz, 1971), карбоангидразы — по СанДбергу (К. Sandberg, 1968).

Частоты генов рассчитывали исходя из частот встречаемости типов полиморфных локуеов. Теоретически ожидаемое распределение типов белков и ферментов устанавливали rta основании значений частот генов по формуле Харди-Вайн-берга. Генное равновесие проверяли по методу %2, сопоставляя фактически обнаруженное число особей, обладающих определенным генотипом, с теоретически ожидаемым.

Индекс генетического сходства лошадей сравниваемых пород вычисляли по формуле Майала и Линдстрема {К. Maiila, ü. Undstmm, 1966): . ■ * .

Изучение влияния типов исследуемых йелков и ферментов крови на работоспособность лошадей рысистых пород проводилось методом дисперсионного анализа. Основной цифровой материал обработан биометрически (Н. А. Плохинский, 1969; Е. К. Меркурьева, 1970).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Полиморфизм трансферрнна, альбумина, церуплазмина,

эстеразы и карбоангидразы у лошадей разных пород

♦

У обследованных лошадей орловской рысистой, русской рысистой, американской етандартбредной и чистокровной верховой пород было установлено пять аллелей трансфгрри-на: ТР, ТГГ, 71й, ТР н Т1Н; два аллеля альбумлна и церуло-ллазмина А1р и А15; Срг и Ср5; четыре аллеля эстеразы Ей0, и Ез5; три аллеля карбоангидразы Сар, Са1, Са° и все теоретически возможные типы 'белков и ферментов крови.

Лошади изучземых лород различались между собой по наличию и частоте встречаемости аллелей исследуемых полиморфных систем крови (табл. 1).

Наибольшее генотипическое разнообразие по локусам трансфсррина, -зстеразы было выявлено у лошадей орловской рысистой породы. У них обнаружено 15 типов трансферрнна: 00, РР, НН, ЮО, КГ?, ОР, ОН, ОО, ЕХК, РН, РО, Р£, НО, НК и ОЯ, контролируемых аллелями ТР, ТГГ, ТГН, ТР и Т^; ,10 типов эстеразы: РР, йО, ЛЛ, 55, ТО, РЛ, РБ, GJ, йЭ и ЛЗ, детерминируемых аллелями Е$р, Ез*3, Ез-", Е$5 и 5 типов карбоангидразы: ИР, РЛ, РО, Л и ЛО, определяемых аллелями Сар, Са-1 и Са°. Для орловских рысаков характерна сравнительно высокая концентрация аллелей ТГН, Т!к и Саг, а также типов ТГРИ (19,28%), ТГРН (18,26%), ЕэйЛ (31,06%) и СаРЛ (-33,97%). По частоте встречаемости аллелей ТР, ТГН, Т!к и Сар эта порода (высокодостоверно отличалась от всех других (Р<0,001). Прн этом различия в распределении генов полиморфных ло куоов между орловскими рысаками, выращенными в разных хозяйствах, хотя и имели *мссто, но были значительно меньше межпородных. Аллели, характерные для лошадей этой породы, <были распространены во всех конных заводах, разводящих орловского'рысака.

У лошадей 'русской рысистой породы определены те же типы и аллели исследуемых локусов, за исключением ТГН О, ТЮО, ЕэйЗ, Сарр и СаРО. Вместе с тем русским рысакам

•Таблица I

Частоты встречаемости алделей альбуминового (А1), тра и сферрн нового (Т1)церулоплаэ мм нового (Ср>, эстеразного (Еь) и карбоангидразного (Са) локусов у лошадей разных пород

Порола лошадей

ЛЛЛСЛЬ Орловская - Русская Американская Члетокров-пзя

рысистая рысистая стамдартбред- верховая

п-586 п-247 ная п—30 п*» 138

А1Г 0.3923 ±0.0143 а3522±0.0215 0,41<>7±0,0037 0.2348±0,0253

А1* 0,6075±й0143 0.6478=0.0215 0.5833 = 0.0037 0,7652±0.0253

ТИ> 0,0759 + 0,0077 0,3482=0,0214 0,2007 ±0.0371 0,3659 = 0,0290

Т(Г 0,3618=0,0140 0,4535 ±0,0224 0,6С67±0.0609 <12933 ±0,0274

ТГН 0,2355 = 0,0124 0,0283=0.0075 0.0000 0,0030 ±0,0030

ПО 0,0333 *0.0012 0.0769=:0.й120 0.0333 = 0,0232 0.2609 = 0,0264

тги 02935±0.0133 0,0931=0,0131 0,0333 ±0,0232 0.0761 ±0,0160

СрГ 0,1592=0,0140 0.4271=0,0223 0,4167 ±0.0037 0.4001 ±0.0300

Ср^ ае4оа± (10140 0.5729 ±0,0223 0,5833 = 0.0637 0,5359 ±0.0300

ЕьГ 0,2460±«.0120 0,2834 = 0.0203 й2СС7±0,а>71 0,0181 ±0,0080

Еао 0.2377 =0,0128 0,1964=0,0179 0,1000 ±0,0337 0,0000

0,4016=0.0146 0.5020 =0,0223 0,6333±0.0622 0.9319±0.0060

Еа* 0.О341 ±0,0053 0.0182 =0,0060 0,0000 0,0000

п-З&Г) п—234 л-30 • —

СаР - 0,1863 = 0.0144 0.0833=0.0128 0,0500 ±0,0231 —

СаЛ 0,8041=0,0147 0,9140=0,0129 0,9500±0.0231 —

СаО аооэб ±0,0030. 0,0021 ±0,0020 0.0000 1 ~

свойственна высокая концентрация тенав ТР, Т1г и Са1 и типов ТГОР (34,82%), ТГГТ- (20,65%) и СаЛЛ (82,90%).

В отличие от других рис истых пород, у лошадей американской стандартбредной породы установлено только пять типов транофсррина: ОО, ОК, РР, РО иРГ? при преимущественном распространении Т1РР <43,33%) и ТЮР (33,33%). У рысаков этой породы ие выявлено генов Т1н, Еэ5 и Са°. Высокой частотой встречаемости аллеля ТГ1' американская стан-дартбрадная порода достоверно отличалась от всех других пород (Р<0,001),

Для чистокровных верховых лошадей характерна высокая частота встречаемости аллелей ТР, ТС', А1Ь и Ез-1 при отсутствии аллелей Ее*» ii.Es5, У чистокровных верховых лошадей чаще других встречаются типы ТЮО (23,19%), ТШЁ (21,01%), А155: (67,39%) и Е^ (96,38%).По концентрации аллелей Т!°, А1\ Езр и Еь* лошади этой породы достоверно отличались от лошадей всех рысистых пород (Р<0,01).

Наряду с различиями в распределении .типов и генов трансфертна, эстсразы и карбоангидразы, у лошадей разных пород отмечено сходство в концентрации типов и аллелей нерулаплазминового, а между рысистыми породами — и альбуминового локусов. !

#

ГЕНЕТИКО-СТАТИСТИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИИ

' В большинстве обследованных ■популяций то всем пяти ло-кусам наблюдалось соответствие числа фактических геноти-. ггов числу теоретически ожидаемых. Достоверный избыток гетерознтот!выявлен в локусах.альбумина (Р<0,05) и эсте-разы (Р<0,001) у орловских рысаков Новотомниковского и Х-ренавского конных заводов и в локусе альбумина (Р = 0,01) у лошадей американской стакдартбредной лор оды. Имеющийся в отдельных локусах сдвиг генного равновесия, как показал анализ, вызван особенностями подбора и широким использованием отдельных жеребцов-производнтелгй.

Сравнение генетических структур исследуемых лород лошадей показало существование характерных породных особенностей по уровню лолнморфности и степени гетерознгот-ности (табл. 2 и З).

Таблица 2

Уровень лолиморфн ости исследуемы* лону Со в у лошадей разных лород

Порода К Уровень по ли м орф пост и локусои

А1 Т! Ср П* Са

Орлоьская рисистая..... Русская рысистая . . , . , . , Американская ста ндзр вредная Чистокровная верховая . . , . 566 247 30 138 1.91 1,84 1,95 1,56 3.58 2.92 1.93 3,40 1,$5 1.90 1,95 1,93 2,93 2,69 2,07 1,04 1,47 ■М9 1,10

Таблица 3

Степень гетерозиготности лошадей разных пород по исследуемым л оку сам (в %)

ЛОКУС

Порода N А1 ТГ Ср Ее Са сь * ? л** Я 3

Орловская рысистая:

— Дубровский к/л . . 160 46,88 63,70 49,33 70,00 37,66 53.53

— НОВОТОМНККОЕСМ1Й

■л....... 115 С 1,74 69,57 48.70 81,74 42.34 60.82

— Хреыовскнй к/л . . 311 55,31 75,88 48,87 65,59 26,00 54,33

В среднем: 54,27 71.33 43,48 69.96 3.189 56,09

Русская рысистая . . 247 ЗОЛ) 68,02 54,66 641,02 17,09 51.60

Американская стандарт-

бредиая ...... 30 4С.67 70,00 50.00 53,33 10,00 46.00

Чистокровная верховая , 138 28,99 79,71 57,23 3,62 42,39

' Лошади чистокровной верховой и американской стандарт-брёдной пород, длительное время селекционируемые но резвости, отличались низкой стол им о рфн остью и гетерозигот-ностью отдельных локусов.

В то же время лошади орловской рысистой породы, лри разведении которой ■большое внимание уделялось также типичности и экстерьеру, имели самые высокие показатели полиморфности и гетсрозиготности траноферринового, эсте-разного и карбоангидразного локусов.

Самая высокая средняя степень гетсрозиготности отмечена у лошадей орловской рысистой, самая низкая — у лошадей чистокровной верховой породы. Уменьшение гетерозиготности сопровождалось снижением показателей воспроизводства у лошадей изучаемых пород.

Как свидетельствуют данные табл. 4, высокие коэффициенты теистического сходства отмечены между родственными по происхождению (породами лошадей — русской рысистой и американской стандартбредной, а также между русской и орловской рысистыми.

Таблица 4

■ Коэффициенты генетического сходства лошадей разных пород

Порога Русская рысистая Американская стандзртбред-ная ЧнеIакровизя верчовзя

Орловская рысистая . О.9201 0.81&->

Русская рысистая . , . 0,9777 0.9078

Американская стандарт- •

бреяная .... 0.90У8

Наименьшее генетическое сходство имели значительно различающиеся по происхождению и типу лошади орловской рысистой и чистокровной верховой пород.

генетические особенности лошадей разных линий и семейств орловской рысистой

г породы

Характерные особенности яо наличию и распределению типов и генов полиморфных систем выявлены не только при межпородной, но и лри вн)триггородной дифференциации. Лошади отдельных линий орловской рысистой породы достоверно различались ло частотам встречаемости генов альбумина, трансферрина, э-стеразы и карбоангидразы, но имели сходное распределение аллелей церулопл аз ми нового л о куса (табл. 5).

Так, рысаки линий Бубенчика-Ветра па частоте встречаемости аллеля ТГГ достоверно отличались от лошадей линий

>

Таблица 5

Характеристика лошадей основных линий орловской рысистой породы по частотам встречаемости генов альбумина, трансфсррина, иерулоллазмина, эстераэы и кар боа нгид разы

Линия

("I < Барч) к а Б^бен-чика-Ветра и=74 Ветерка п = 21 Ловчего п-31 Отбоя п=1С2 Пилота п~ 114 Успела п—78

АН' 05313 0,4687 0,3170 0,6324 0,3333 0.6СС7 0,4839 0,3161 0,3333 0,6667 0.4035 0,5965 0,4487 0,5513

ТФ Т(г Т(н тю ЦК 0,0938 0,3002 0.3313 0.0187 0,2500 0.0541 02033 0,0133 0,1824 0,0238 ОД571 0,4524 0,0000 0.1667 0.0968 0,3387 0,1452 0.2580 0,1613 о,ода 0,3023 а 1389 0.0185 0,4537 С10746 0,4298 0,1228 0.0219 0.3509 0,0256 0,3782 0,4359 0,0320 0.1283

СрГ Ср* 0,3563 0.С437 0,3581 0,6419 0.3810 0,6190 0,4032 0,5963 0,3302 0.6С98 0,3816 0.С184 0,3846 0,0154

Е$г 0,1730 0,2688 0,4312 0,0730 0.46С2 0.1331 0,3832 аот 0,0952 0,3372 0,4324 * 0.0932 0,0161 0,5000 0.4839 0,0000 0.3549 0.1729 0,4321 0,0401 0,2368 0.3772 0,3553 ■ 0,0307 0.0577 0.2051 0.7372 0,0000

л=50 п—51 п-19 п=7 | п-=98 п<=93 п-27

Саг Са' СаО 0.2079 0.7232 о,оовэ 0.4118 0Л882 0,0000 0.1310 0,8158 0.0520 0.0714 0,9280 0,0000 0,1020 0,8929 0.0051 0.1021 0.8871 0,0108 0.1852 0.8148 0,0000

Барчука и Отбоя (Р<0.01), а высокой частотой аллелей Езг Я Сак—от представителей всех других^ линий в породе (Рг50,001). Потомки Ветерка выделялись отсутствием аллеля ТГ°, а высокой частотой аллеля Т(" отличались от лошадей лиинй Ловчего, Отбоя и Пилота <Р<0,001). Для рысаков линии Ловчего характерна высокая концентрация аллеля Т1°, по частоте встречаемости которого они заметно выделялись среди всех других животных в породе <Р<0,001), и, кроме того, ло концентрации аллеля Еза отличались от лошадей линий Бубеичнка-Ветра, Отбоя и Успеха (0,05>Р5»0,01).

Рысаки линии Отбоя, для которых свойственен ярко выраженный арабизированиый тип, имели достоверно более высокие частоты встречаемости аллелей Т!к и Е5Р, чем лошади линий Барчука, Ветерка, Ловчего, Успеха и лор оды в среднем (Р<0,01). Рысакам новой линии Успеха свойственны сравнительно высокие для породы концентрации аллелей ТГН и Е$:, Эти особенности представителей -линии и значительной .степе-

ни были определены генотипом ее родоначальника жеребца Успеха.

Маточные семейства в еще большей степени, чем линии, различались по частотам встречаемости типов и генов изучаемых полиморфных локусов.

■ Для кобыл семейства Диадемы характерно отсутствие аллелей ТР и Т(° при сравнительно высокой концентрации ТР\ Ср5 и Е5°. Лошадям семейства Кадетки свойственна высокая частота встречаемости аллелей Т^ и Езг при отсутствии и широко распространенного в породе аллеля Е$°. Более 70% кобыл этого семейства имеют типы А1Р£, СрРБ, ЕбР>и СаЛЛ.

Лошади разных линий и семейств различались также по степени гетерозиготностл исследуемых локусов, но имели сходные (показатели средней степени гетерозиготности.

ВЛИЯНИЕ ИНБРИДИНГА НА СТЕПЕНЬ ГОМОЗИГОТНОСТИ ПОЛИМОРФНЫХ ЛОКУСОВ

Результаты изучения влияния степени инбридинга на уровень гомозиготности лошадей по полиморфным локусам представлены в табл. 6.

Таблица

Степень гомозиготности полиморфных локусов при различных коэффициентах инбридинга (в %)

Коэффициент инбридинга, % Л о к у с ^ га

N Т1 А1 Ср Е5 п Са 4л х о >» Т X - ¿о га г п

ООО 0-1 — 1.0 1.1—2 0 2.1—30 3.1 —4 0 4.1 и выше

0,00 0.1—1.0 1.1—2.0 2Л— 30 3.1—4.0 4.1 и выше

Орловская рысистая порода

181

£03 118

22 50 0

33,15 зхоо

31.30 9,09 23.21 0,00

43.09 46.31 45,76 45.45 4&.21 83,33

50,23 40,50 53,39 6К18 53.5? 83.33

33,70 20,11 29.00 30,30 20,78 60.67

Русская , рысистая порода

92 03 64 . 8 15 5

32,01 31*73 31.25 37,50 26.67 40.00

50,00 47,62 51,56 25,00 60,67 40.00

34,78 49.21 46.88 87.50 60.00 45,34

25.00 30,10 42.19

за оо

33,33 00.00

1!Г> 104 70 * 17 28 4

87 63 60 3 15 5

6И22 68.27 68,42 29,41 57.14 '5.00

79*31 «3.05 86.67 37.50 86,67 50,00

45.09

44.10 45,72 37,70 41,78 61,67

44.34 43.30 51.71 57,50 54,67 56,00

У .лошадей орловской рысистой . породы с повышением коэффициента инбридинга отмечено повышение степени гомозиготности по локусам альбумина и церулоплазмнна, но сред-

няя степень гомозиготности изменялась беспорядочно. Значительное повышение гомозиготности до 61,7% имело место лишь при коэффициенте инбридинга 4,1 % и выше, что соответствует степеням близкородственного спаривания. Полученные результаты согласуются с данными Г. А. Рождественской (1971) и Пэрна Э. М. (1977), установившими, что инбредная депрессия, сопровождающая нарастание гомозиготности, у лошадей орловской рысистой породы лроявлятся при коэффициенте инбридинга свыше 4,0%.

У лошадей 'русской рысистой породы -прослеживается более определенная тенденция незначительного увеличения средней степени гомозиготности по полиморфным локусам по мере повышения степени инбридинга.

Снижение гомозиготности у орловских рысаков, имеющих коэффициент инбридинга 2—3%, даже ниже уровня аутбред-ных животных, объясняется в первую очередь действием отбора и показывает, что коэффициент, инбридинга не всегда соответствует степени томозиготности, рассчитанной теоретически.

ВЛИЯНИЕ СТЕПЕНИ ГОМО- И ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ ПОЛИМОРФНЫХ ЛОКУСОВ НА ПОКАЗАТЕЛИ РАБОТОСПОСОБНОСТИ И ВОСПРОИЗВОДСТВА ЛОШАДЕЙ

Изучение работоспособности лошадей орловской и русской рысистых пород, имеющих разную степень* гстерозигот-ности по изучаемым полиморфным системам крови, показало, что они незначительно различаются по своей резвости на 1600 м, показанной в возрасте 2-х, 3-х и 4-х лет.

Вместе с тем самый высокий процент рысаков класса 2.10 и 2.15 установлен среди лошадей орловской рысистой породы со степенью гетерозпготности 20—60%. Повышение степени гетерозпготности сопровождалось снижением рез-востного класса орловских рысаков. Из всех испытанных на ипподромах заводских маток, имеющих степень гетерозпготности 80%, ни одна не вошла ¡в класс 2.10, а из гетерозиготных по всем пяти локусам — в класс 2Л5.

Еще сильнее тенденция зависимости классности от степени гетерозпготности проявилась у русских рысаков. Максимальный удельный всс рысаков класса 2.10 и 2.15 отмечен среди лошадей со степенью гетерозитотностн 20% (соответственно 28,6%- и 35,7,%). Процент лошадей .русской рысистой породы, показавших высокую резвость на илподроме, уменьшался по мере увеличения у рысаков числа гетерозиготных локусов. .

Результаты изучения ¡влияния степени гетерозиготностн

исследуемых полиморфных л о кусов на показатели воспроизводства -кобыл орловской и русской рысистой пород представлены в табл. 7.

Таблица 7

Показатели воспроизводства кобыл разной степени гетерозиготности

Показатели воспроизводства

Степень гетерозиготности, % процент зажеребеляе-мости процент благополучной выжеребкн деловой Ьыход жеребят, %'

Орловская рысистая порода

0 10 -82,54=3Л1 91,31=2.95 76,19=5.91

20 26 84.38 = 2,74 92.59=1,94 78,13±3,40

40 80 83.91 = 1,94 93,79=1,22 78.64=2.98

60 102 9г56=1.31 77,54=2,34

80 50 84.14i-S.83 92,62=1,42 77,93 = 3,28

100 11 85,71 ±4.04 , 95^24=3,55 81,63±4.29

Р усская рысистая порода

20 14 76,82±5,64 96,83=1,95 74.39±5,55

40 37 86.76 ¿3.01 90,00±1,98 78.06±3,4 2

60 30 84.62=3,13 92,42= 1,79 78.21=3.51

<?0 13 82,52=3,63 90,59 = 3.43 74,76 ±5.20

У кобыл орловской рысистой породы (повышение гетерозиготности от О до 100% сопровождалось увеличением процента за-жерсбляемости. Разница между крайними группами составила 3,14%, но не была достоверной. Самые низкие показатели благополучной выжеребки и делового выхода жеребят имели 'полностью гомозиготные, а самые 'Высокие — гетерозиготные по всем -полиморфным локусам кобылы.

При этом лошади со степенью гетерозиготности 20, 40,-60 и 80% имели практически одинаковые показатели благополучной выжеребки и делового выхода жеребят, различия между отдельными группами <5ыли недостоверными.

Русские рысистые кобылы со степенью гетерозиготности 20% имели самый низкий процент за жеребляе мости и делового выхода жеребят, «о самый высокий процент благополучной выжеребки. Высокие .показатели процента зажеребляемосги и делового выхода жеребят отмечены у кобыл со степенью гетерозиготности 40 и 60%. Различия по трем основным показателям воспроизводства кобыл русской рысистой породы разной степени гетерозиготности были недостоверными.

■В целом можно отметить лучшую работоспособность более-гомозиготных и высокие показатели воспроизводства бо-

лес гетерозиготных по сравнению с животными породы в среднем орловских и русских рысистых кобыл.

Лучшие показатели обоих хозяйственно полезных призна-кой отмечены у кобыл, имеющих характерную для животных породы степень гстсрознготности полиморфных локусов.

влияние исследуемых ЛОКУСОВ НА РАБОТОСПОСОБНОСТЬ ЛОШАДЕЙ

Сравнение распределения генов и типов исследуемых локусов у лошадей разного рсзвостного класса орловской и-русской рысистых пород показало наличие различий по частотам встречаемости отдельных аллелей и типов трансферрниа, эстеразы н карбознгидразы.

Повышение резвости у орловских рысаков сопровождалось увеличением концентраций аллелей Т|р и Езр и типов Т[ГН,ТГГК, ЕзШ, СаРР и Са,и и уменьшением частоты встречаемости аллелей ТР и Еь^ а также типов Т(ОН, ЕбОО, ЕбОБ, Ез^, ЕвЛБ и СаРЛ. Не было установлено какой-либо закономерности в распределении генов альбумина, церулоплазмина и кар-боангидразы в группах лошадей различного • резвостного класса.

У лошадей русской рысистой -породы -повышению резвости сопутствовало накопление аллелей ТР, Т1Г, Еэг, Ей° и Сал и некоторое уменьшение концентрации аллелей Т£°, ТР* и Еэ-1. У русских рысаков класса 2.10 и резвее в локусе карбоанги-дрази установлено наличие только аллеля Са-1. С повышением резвостного класса лошадей увеличивалась частота встречаемости типов ТГОО, ТГКР, ТШН, Т|00; АВЭ; ЕзРв, Е$РЛ и Са,и и уменьшалась концентрация типов Т{РГ?, ТГНН, ТГРО; А1РР; СрРР; ЕгЛ н ЕэЛЗ.

Сопоставление резвости, показанной ^орловскими и русскими рысаками, имеющими разные типы исследуемых полиморфных систем крови, подтвердило, что локусьг трансферри-на, эстеразы и крабоангидразы оказывают определенное влияние на работоспособность рысистых лошадей.

Самые -высокие результаты на испытаниях во всех возрастах отмечены у орловских рысаков с типами трансферрн-•на ТШО, ТШР, ТГРР и ТОЙ. эстеразы ЕэРХЗ, Еара и ЕаЛБ, а также карбоапгидразы Са.и. При этом^отдельиые, связанные с высокой работоспособностью типы—ТГОО, ТЮР и ЕзЛБ были далеко не самыми распространенными в породе. В то же время лошади, имеющие типы ТЮН, ЕвОЗ и СаРЛ, показывали невысокую резвость па протяжении всей беговой карьеры. Достоверные различия в резвости были установлены между орловскими рысаками, имеющими разные тнлы карбо-' пн гидр азы (Р = 0,95). Средняя, резвость испытанных лошадей 12

С типами <2аК1 и Са.М составила соответственно 2.18.3 1* 2.16.9 мин/сек на 1600 м.

Среди русских рысаков самыми резвыми оказались лошади с типами трансферрнна ТШО, "ПОР, ТГОО и ТГРР, эстера-зы ЕзРО, Е$К1 и Е^Ш и «арбоангидразы -СэЛЛ. Рысаки с типами ТГРО, ТШИ и СарЛ имели достоверно более низкие показатели резвости но сравнению с другими испытанными лошадьми <Р>0,95), Различие в резвости животных, имеющих типы карбоангидразы СаРЛ и'Са.М, было наиболее значительным и составило 5,4 сек. на '1600 м (0,99>Р>0,95),

Интересно отметить, что среди орловских и русских рысаков высокая работоспособность отмечена у лошадей с типами ТЮО, ТШР, ТГРР, ЕзРО, EsГJ и СаЛ. Вместе с тем лошади с различными типами альбумина и церулоплазмина незначительно различались ло резвости, 'показанной в возрасте 2-х, 3-х и 4-х лет.

Комплексный генотип лошадей высокого резвостного класса в большинстве случаев составляли те типы исследуемых локу-сов, которые определяли высокую работоспособность рысаков.

Применение метода дисперсионного анализа для выявления влияния каждого нз исследуемых локусов на рззвость лошадей орловской и 'русской рысистых пород показало, что только типы карбоангидразы достоверно влияют на работоспособность рысаков (табл. 8).

Таблица 8

Влияние полиморфных систем кроен на работоспособность рысистых лошадей разного возраста

Сила/до- Л о к у с

' Возраст ' стовер(1. ТГ Л1 Ср Г.з

влияния Са

фактора

Орловская рысистая порода

2 года Ч'х 0.24 0,01 0,03 0,11 0,00

Рх 0,07 о,оэ 0,05 0,01 0.03

3 года 3.52 0.04 0.11 3,19 092

Рх 0192 а.сю 0,17 1.27 1.0&

4 года н 2,42 1,20 0,30 3,20 1,91*

старше 1-х 0.01 1.63 0.51 1,17 4,01

Русская рысистая порода

2 года Чгх С.40 0,08 2.19 2.57 0,00

Рх 1,62 0,06 1,72 0,74 0.00

3 года 4.47 1.45 1 1,оа 5,47 1,67

Гх 0.58 0.62 0.50 0,93 1,37

4 года и 12.57 2.68 0,10 Г.,47 9,45*

старше Ря 1,40 1,01 0.03 0,96 6,99

* Уровень достоверности 0,93.

Доля влияния этого локуса на рсзвость орловских рысаков составила 1,91% (Р = 0,95) и была значительно больше для русских рысаков — 9,45%- {0/99>Р>0,9о). Учитывая преимущественное распространение аллеля Са7 у лошадей всех пород, можно предположить, что оно вызвано различиями в активности типов этого 'фермента, играющего очень важную роль при связывании и удалении углекислого газа в процессе дыхания, что, в свою очередь, определяет уровень окислительно-восстановительных процессов в организме бегущей с высокой резвостью лошади.

[ Следует отметить тенденцию влияния локусов трансфгр-рина и эстеразы на работоспособность лошадей рысистых пород, достоверность которого -была недостаточно высокой вследствие немногочисленности обследованных животных.

Сходные результаты, полученные при поисках связей полиморфных систем крови с работоспособностью рысаков орловской и русской пород, значительно различающихся по генным частотам отдельных локусов, могут служить подтверждением определенного влияния локусов карбоангидразы, трансферрина и эстсразы на резвость рысистых лошадгй;

Выводы

1. Лошади всех исследуемых пород различались между собой по наличию и частоте встречаемости типов и генов альбумина, трансферрина, эстсразы и карбоангидразы. Родственные по своему происхождению рысистые, а также американская стандартбредная и чистокровная верховая породы лошадей имели большое сходство частот генов, степени гете-розиготностн и уровня иолиморфностн.

2. Лошади чистокровной верховой и американской стан-дартбредной пород, длительное время селекционируемые по резвости, отличались пониженной полпморфиостью и гетеро-зиготностью исследуемых локусов.

3. В большинстве обследованных популяций фактическое распределение типов .альбумина, трансферрина, церулеплаз-мина, эстеразы и карбоангидразы находится в соответствии с теоретически ожидаемым. Отмеченный сдвиг генного равновесия в локусах альбумина и эстеразы у лошадей орловской рысистой породы, очевидно, был связан с особенностями подбора и широким использованием отдельных жеребцов-производителей.

4. Установлены достоверные генетические различия между лошадьми основных заводских -линий и маточных семейств по наличию и частоте встречаемости аллелей трансферрина, эстсразы и карбоангидразы. В то же время распространение 14

аллелей «типов альбумина и церулоплазмина у животных разных родственных групп оказалось довольно сходным.

5. Увеличение коэффициента инбридинга не всегда сопровождается повышением степени .гомозиготности инбрсдных животных по исследуемым локусам. Тенденция возрастания гомозиготности отмечена только при близкородственном спаривании.

6. Определенная степень гомозигот ноет и животных является величиной, характерной для (породы, и поддерживается отбором, Равновесное или Слизкое к нему распределение гомо- и гетерозиготных локусов полиморфных систем крови способствовало развитию у лошадей всего комплекса хозяйственно полезных признаков.

7. -Высокая резвость отмечена у лошадей со сравнительно высокой степенью гомозиготности исследуемых локусов (60— 100%), тогда как лучшие показатели воспроизводства имели животные, гетерозиготные по "большинству локусов.

8. Лошади орловской и русской рысистых пород с типами ТШЭ, ТГОР, ЕвРО, Е&РЛ -и СаЛЛ имели лучшие резвостные показатели во всех возрастах. Пониженная работоспособность отмечена у орловских и русских рысаков с типом СзР1.

9. Установлено достоверное влияние карбоантидразы на резвость лошадей, величина которого »составила 1,91.% для орловских и 9,45% для русских рысаков.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Данные о полиморфизме -белков и ферментов крови лошадей могут быть использованы для изучения генетики пород *н решения ряда теоретических и практических вопросов селекции.

2. Необходимо (проводить определение типов полиморфных систем крови у лошадей заводских пород с -целью контроля и уточнения происхождения животных.

3. При составлении (подборов лошадей орловской и русской рысистых пород целесообразно исключать сочетания, при которых высока вероятность появления жеребят с типом СаРЛ, связанным с пониженной работоспособностью рысаков.

, СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

К Храброва Л. А. Генетический ■полиморфизм белков сыворотки крови лошадей рысистых пород.—Доклады ТСХА, 1979, вып. 245, с. 48—51.

. ,2. Камбегов Б. Д.. Храброва Л. А. Генетический полиморфизм альбумина, трансферрина,- церулоплазмина и эсте-

разы в крови лошадей*орловской рысистой породы. — Известия ТСХА, 1979, выи. , с. 179—183.

3. Камбегов Б. Д., Храброва Л. А. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови лошадей разных пород.—Известия ТСХА, 1980, вып. 1, с. ¡56—163.

•Тираж 100

Объем 1 п. л.

Заказ 2445.

Типография Московской с.-х. академии им. К- А, Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская, ул., 44