Индивидуальные особенности пространственного распределения световой чувствительности в норме и при миопии

Мухамадеев, Руслан Алекович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Индивидуальные особенности пространственного распределения световой чувствительности в норме и при миопии
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Индивидуальные особенности пространственного распределения световой чувствительности в норме и при миопии"

На правахрукописи

Мухамадеев Руслан Алекович

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СВЕТОВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ В НОРМЕ И ПРИ МИОПИИ

Специальность 03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Челябинск - 2004

Работа выполнена в Государственном учреждении «Всероссийский центр глазной и пластической хирургии», г. Уфа

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Юсупов Рафаил Гаязович

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Брюхин Геннадий Васильевич кандидат биологических наук Кокорева Елена Геннадиевна

Ведущая организация: Башкирский государственный университет

Защита состоится « 2.-Ц) декабря 2004 г. в ч. на заседаниидиссертационного совета Д 212.295.03 при Челябинском государственном педагогическом университете по адресу: 454080, Челябинск, пр. Ленина, 69.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Челябинского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан «2Л ноября 2003 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.295.03

доктор психологических наук, доцент Г.Г. Горелова

Актуальность проблемы. Одним из фундаментальных свойств зрительной системы (ЗС), на котором строится целостное зрительное восприятие окружающего пространства, является световая чувствительность (СЧ). В основе СЧ лежат процессы, главным образом протекающие на периферии ЗС, в сетчатке. В центральном поле зрения постепенное падение порогов СЧ к периферии линейно связано со снижением плотности ганглиозных клеток с эксцентриситетом [Garway-Heath et al., 2000]. Согласно данным разных авторов, при нормальном зрении СЧ в поле зрения характеризуется высокой вариабельностью [Flammer et al., 1984; Kwon et al., 1998], причем на периферии поля зрения вариативность СЧ значительно выше, чем в центре [Heijl et al., 1987].

Поскольку СЧ определяется, в основном, активностью нейронов сетчатки, можно преполагать, что вариабельность СЧ во многом обусловлена индивидуальными особенностями организации сетчатки. В сетчатке наблюдаются значительные вариации количества и плотности фоторецепторов, колбочек и палочек [Panda-Jonas et al., 1994], ганглиозных клеток сетчатки [Curcio, Allen, 1990]. Указанная вариабельность количества нейронов сетчатки, неизбежно находит отражение в функциональной вариативности - изменчивости электрической активности сетчатки, электроретинограммы (ЭРГ) [Yong, Wee, 1999].

На наш взгляд, несмотря на длительную историю исследования СЧ в поле зрения, функций сетчатки, несколько аспектов, недостаточно исследованы. Большинство исследований СЧ в поле зрения выполнены на центральных его отделах (до 20-30° от точки фиксации) [Weinreb, Perlman, 1986; Li et al., 1997]. Исследования периферии поля зрения, СЧ которой, по-видимому, вносит значительный вклад в формирование индивидуальных особенностей, представлены единичными работами, выполненными как на испытуемых с нормальным зрением [Yu et al., 1994], так с различными офтальмопатологиями [Henson et al., 2000]. Сравнительно мало изучены взаимоотношения распределения СЧ в поле зрения и электрической активности нейронов сетчатки. Подобного рода исследования, главным образом, проводились при различных тяжелых поражениях сетчатки [Brandt, Adamczyk, 1985; Yagasaki et al., 1988].

БИБЛЦОТЕК* |

однородности выборки с нормальным зрением. В основе этого лежит традиционно упрощенное представление о нормальной выборке как об однородной структуре. В клинической практике для анализа результатов исследования СЧ в поле зрения используются единичные возрастные нормы [Wohlrab et al., 2002], либо широкие нормативные пределы [The Field Analyzer Primer, 1993]. Однако и они не отражают сложную структуру нормативной выборки, поскольку она отличается существенным разнообразием [Johnson, Nelson-Quigg, 1993].

Исходя из сказанного выше, к настоящему времени не исследованы закономерности вариаций СЧ в норме с точки зрения возможной неоднородности популяции по этому показателю, не выявлено наличие индивидуальных особенностей, которые определяют специфику функционирования ЗС у разных людей. Кроме того, при нормальном зрении почти не исследованы взаимосвязи СЧ и электрической активности сетчатки. ЭРГ отражает активность нейронов сетчатки, причем величина ответов ЭРГ зависит от количества возбужденных нейронов, особенно на периферии сетчатки [Гранит, 1957]. Поэтому при анализе ЭРГ можно, косвенным образом, оценить in vivo плотность нейронов на периферии сетчатки. Исследования в данном направлении позволяют лучше понять особенности организации ЗС в норме. Поскольку в клинической практике анализируется, главным образом, центральное зрение, результаты исследования СЧ на периферии поля зрения позволят расширить и углубить диагностику патологии ЗС. Особенности распределения СЧ по полю зрения и специфика функционирования ЗС у людей с нормальным зрением могут быть использованы при профессиональном отборе и профессиональной ориентации.

В связи с этим, целью настоящей работы явилось выявление индивидуальных особенностей пространственного распределения СЧ и ее связей с другими характеристиками ЗС при нормальном зрении и при аномалиях рефракции (миопия).

Для достижения указанной цели решались следующие задачи:

1) выявить характер вариаций СЧ в поле зрения и других характеристик зрения у индивидов с нормальным зрением;

2) определить взаимосвязи распределения СЧ по полю зрения с электрической активностью сетчатки и другими характеристиками ЗС у испытуемых с нормальным зрением;

3) выделить среди индивидов с нормальным зрением группы со специфическими особенностями распределения СЧ по полю зрения и комплексом функциональных характеристик зрения;

4) выявить группы испытуемых с аномалиями рефракции (с миопией) со специфическими особенностями распределения СЧ по полю зрения и комплексом функциональных характеристик зрения и сравнить их с группами нормального зрения.

Объектом исследования являлась ЗС индивидов с нормальным зрением и аномалиями рефракции (с миопией).

Предметом исследования были пространственное распределение СЧ, электрическая активность сетчатки и другие функциональные характеристики зрения.

Основные положения работы, выносимые на защиту:

1. СЧ и электрическая активность сетчатки у людей с нормальным зрением отличается существенной вариабельностью, в основе которой лежат индивидуальные особенности топографического распределения нейронов сетчатки;

2. При нормальном зрении по пространственному распределению СЧ и электрической активности сетчатки выделяются три функциональных типа ЗС: первый тип характеризуется сглаженной формой распределения СЧ по полю зрения и высокой амплитудой ЭРГ, второй отличается высокой в фовеа и резко снижающейся СЧ к периферии поля зрения в сочетании с относительно низкой амплитудой ЭРГ, третий имеет относительно среднюю СЧ на периферии поля зрения, наименьшую в фовеа и наибольшую СЧ в точке фиксации при коротком времени до пика ответов ЭРГ;

3. Среди индивидов с аномалиями рефракции (с миопией) выделяются группы, которые по особенностям пространственного распределения СЧ и комплексу функциональных характеристик зрения, близки к группам исследованных с нормальным зрением.

Научная новизна. Впервые установлены взаимосвязи вариаций СЧ на периферии поля зрения и электрической активности сетчатки, на основании которых выделены группы индивидов со специфическими функциональными типами ЗС при нормальном зрении. Впервые индивидуальные вариации пространственного распределения СЧ связываются с топографическим распределением нейронов сетчатки, сформировавшимся в результате процессов фовеализации и

эмметропизации в онтогенезе ЗС. Показано, что основной вклад в реализацию СЧ на периферии поля зрения вносят магноцеллюлярные (зонтичные) гангли-озные клетки сетчатки. Среди лиц с рефракционными аномалиями (с миопией) выделены группы со специфическими типами пространственного распределения СЧ, сходные с конкретными типами при нормальном зрении. Установлено, что испытуемые с миопией отличаются от лиц с нормальным зрением более высоким быстродействием нейронов сетчатки и более высокой относительной или абсолютной активностью колбочковой системы сетчатки.

Практическое значение. Полученные результаты исследования позволяют выделить из популяции людей с нормальным зрением группы индивидов со специфическими функциональными типами ЗС. На основании этих типов ЗС возможно установить предрасположенности к различным патологиям зрения, в частности к миопии. В клинической практике результаты исследования позволяют повысить качество и эффективность диагностики различных нарушений зрения. Знание об индивидуальных особенностях ЗС может быть использовано при выборе профессии и отборе на профессиональную пригодность.

Апробация диссертационной работы была проведена на заседании лаборатории физиологии зрения ИФ РАН (С-Петербург, октябрь 2003). Результаты исследований были отражены в сообщении на конференции, посвященной 80-летию В.Д. Глезера «Информация и зрение» (С-Петербург, апрель 2003).

Внедрение. По материалам диссертации разработан курс лекций для кафедры глазной и пластической хирургии Института последипломного образования Башкирского Государственного медицинского университета (г. Уфа), методические рекомендации «Современная компьютерная статическая и кинетическая периметрия: применение в клинике», г. Уфа, 1997. Результаты исследования внедрены в клиническую практику муниципальной клинической больницы № 10 (г. Уфа), ГУ Всероссийский центр глазной и пластической хирургии (г. Уфа). По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 185 страницах машинописного текста, содержит 32 таблицы, 36 рисунков, и состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, заключения, списка литературы, включающего 41 отечественный и 339 зарубежных источников, приложения.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования. Всего исследовали характеристики 60 глаз офтальмологически здоровых добровольцев, средний возраст - 27,4± 1,3 лет (M±SE; 11-61 год). Кроме того, исследовали характеристики 38 глаз индивидов с миопией слабой (28 глаз) и средней степени (10 глаз), средний возраст - 23,1±0,7 года (13-33 года) без каких-либо нарушений на глазном дне.

Авторефрактометрия. Исследование динамической клинической рефракции глаза проводили в покое аккомодации с помощью авторефрактометра GR-21 (Grand Seiko Co., Япония). Шаг измерения составлял 0,25 дптр.

Исследование остроты зрения (03) осуществляли по стандартной методике [Волков и др., 1916] по таблицам 1 оловина-Сивцева (при 03 ниже 0,7) и по таблицам с оптотипами Ландольта и Снеллена (с определением 03 от 0,1 до 2,0 с шагом в 0,1). Рассчитывали среднюю величину 03 по указанным таблицам.

Ультразвуковая биометрия (УЗБ) — передне-задний (аксиальный) размер глазного яблока измеряли [Фридман и др., 1989] на ультразвуковом приборе i-Scan (ОТТ, Канада), частота датчика 10 Ml ц, стандартное отклонение 0,12 мм.

Автоматическая статическая периметрия — исследование дифференциальной СЧ осуществляли с помощью периметра HFA 640 (Humphrey Instruments, США). Яркость фона - 31,5 асб, размер стимула - 0,43°. СЧ исследовали: непосредственно в точке фиксации, в центре поля зрения (до 30° от точки фиксации) в 76 тестовых участках, на периферии (30-60°) - в 68 [The Field Analyzer Primer,

1993]. Результаты исследования правого и левого глаз совмещали [Yu et al.,

1994]. Тестовые точки маркировали по порядку по левонаправленной спирали от точки фиксации (№ 1) к периферии (№ 145). Анализировали СЧ вдоль горизонтального профиля и в концентрических областях поля зрения: макулярная (до 5° от точки фиксации), перимакулярная (5-15°), парамакулярная (15-25°), парацен-тральная (25-30°), средняя (30-50°) и дальняя периферия (50-65°), центр (до 30°) и периферия поля зрения (30-65°), полное поле зрения (до 65°).

Электроретинограмму (ЭРГ) регистрировали с помощью ЭРГ-установки Primus (Lace Elletronica, Италия) по стандартному протоколу [Standard for clinical electroretinography, 1989]. Интенсивность вспышки во всех тестах была 2 КД'С/м2, При темновой адаптации регистрировали ответы палочковой подсистемы сетчатки и смешанный палочко-колбочковый (максимальный), частота

вспышки ОД Гц. После световой адаптации записывали ответ колбочек на одиночные и ритмические стимулы, частота вспышки -1 и 30 Гц, соответственно.

Распределение всех исследованных характеристик зрения не отличалось от нормального (критерий Колмогорова-Смирнова). Использовали статистические методы: однофакторный дисперсионный анализ, корреляционный анализ по Пирсону, кластерный анализ по методу к-средних [Ким, Мьюллер, 1989].

Результаты исследования и обсуждение 1. Вариации функциональных показателей зрения.

Горизонтальный профиль поля зрения у испытуемых с нормальным зрением (рис. 1) имел наибольшую СЧ в точке фиксации и в макулярной области, с постепенным снижением к периферии, что согласуется с литературными данными [Katz, Sommer, 1986]. Данную закономерность также наблюдали для СЧ в различных концентрических областях поля зрения (табл. 1).

Рис. 1. Распределение СЧ (дЬ) вдоль горизонтального меридиана поля зрения в норме.

По оси абсцисс - расстояние от точки фиксации (в град), положительные значения проецируются в назальное полуполе зрения, отрицательные - в темпоральное; исключен участок, соответствующий физиологическому слепому пятну

С целью оценки степени варьирования порогов СЧ и других характеристик зрения рассчитывали коэффициенты вариаций [Лакин, 1990].

Наименьшую вариабельность СЧ вдоль горизонтального профиля наблюдали в центре поля зрения (рис. 1). К периферии поля зрения коэффициент вариации возрастал в несколько раз (табл. 2). Сходную картину наблюдали для различных концентрических областей поля зрения (табл. 1). Приведенные здесь данные о возрастании вариаций порогов СЧ с эксцентриситетом подтверждаются в работах разных авторов [Bгenton et а1., 1986; НеЩ et aL, 1987].

Таблица 1

Статистические характеристики различных показателей зрения в норме

Параметры М 111111 шах Коэффициент вариации (%)

Острота зрения 1,52 1,00 2,00 0,27 17,45

Палочковая ЭРГ а-волна 95 40 158 29,6 31,25

1 Ь-волна 432 222 684 120,7 27,92

а Максимальная ЭРГ а-волна 210 118 310 48,6 23,12

I Ь-волна 529 297 838 131,4 24,81

< Ксябочковая ЭРГ Ь-волна 87 40 173 29Л 33,62

Ритмическая ЭРГ 65 31 121 19,6 30,00

? Палочковая ЭРГ а-волна 27,7 24,8 30,8 1,3 4,83

Ь-волна 52,1 42,4 66,0 4,4 8,51

1 Максимальная ЭРГ а-волна 23,7 21,6 25,6 0,8 3,42

Ь-волна 44,8 40,8 49,6 2,0 4,46

л Колбочковая ЭРГ Ь-волна 27,5 25,5 29,2 1,0 3,52

Макулярная область (до 5°) 33,80 30,80 35,60 1,05 3,09

Перимакулярная область (5-15°) 31,53 29,00 33,42 0,96 3,03

9. Парамакулярная область (15-25°) 29,56 24,47 31,91 1,35 4,56

Парацентральная область (25-30°) 28,18 19,75 31,13 1,79 6,36

! Средняя периферия (30-50°) 24,61 18,67 28,50 2,40 9,77

* Дальняя периферия (50-65°) 15,57 10,66 21,34 2,72 17,48

Центральное пале фения (до 30°) 29,72 24,49 32,13 1,28 4,32

¿3 Периферия поля зрения (30-65°) 20,35 14,90 24,78 2,45 12,04

Общее поле зрения (до 65°) 25,26 20,11 27,99 1,69 6,69

Таблица 2

Варьирование СЧ по горизонтальному профилю поля зрения

Тестовые точки Коэффициент вариации (%)

127 8,78 Периферийное поле зрения

103 8,63

Темпоральное 82 9,72

Полуполе 59 7,01

зрения 38 6,68

8 4,41

2 4,78

Точка фиксации 1 4,63 Ценгральное поле зрения

5 4Д4

15 4,17

Назальное полуноле зрения 30 4,51

49 7,96

72 11,27

93 15,27 Периферийное поле зрения

116 20,08

140 60,01

Для амплитуд а- и Ь- волн всех типов ЭРГ коэффициенты вариации составили 23,12-33,62% (табл. 1). Вариабельность времени нарастания ответов до пика была в несколько раз меньше (3,42-8,51%). Вариации характеристик ЭРГ были близки результатам других авторов [Гареев и др., 1996; Jacobi et al., 1993].

Мы провели сравнение изменений СЧ по горизонтальному профилю поля зрения и градиента плотности ганглиозных клеток с эксцентриситетом по горизонтальному меридиану сетчатки, используя данные группы С. Curcio [Curcio, Allen, 1990, рис. 6, С]. По нашим расчетам, изменение плотности ганглиозных клеток на периферии сетчатки в 10 раз соответствует изменению СЧ на периферии поля зрения на 10 дБ (в 10 раз), как по назальному, так и темпоральному меридиану. Эти весьма приблизительные оценки подтверждают данные исследований о том, что СЧ коррелирует с плотностью ганг-

лиозных клеток сетчатки не только в центре поля зрения [Garway-Heath et al., 2000], но и на периферии.

В работах группы СА Curcio показана значительная вариабельность плотности нейронов сетчатки: коэффициент вариации плотности колбочек повышается с эксцентриситетом сетчатки с 5 до 46%, плотности ганглиоз-ных клеток сетчатки - с 6 до 40% [Curcio et al., 1987, Curcio, Allen, 1990, Curcio et al., 1990]. Интересный факт состоит в том, что градиент этих коэффициентов вариации плотности нейронов сетчатки соответствовал полученным в нашей работе изменениям вариаций СЧ вдоль горизонтального профиля (табл. 2).

На определенную связь между величиной электрической активности нейронов сетчатки и СЧ на периферии поля зрения может указывать сопоставимость коэффициентов вариации амплитуд ЭРГ и СЧ на периферии поля зрения.

2. Корреляционные связи различных характеристик зрения в норме. Влияние возраста на функциональные характеристики зрения.

Корреляционный анализ функциональных характеристик зрения выявил различные связи, в основном слабой и средней силы. СЧ на периферии поля зрения имела положительную корреляцию с амплитудой b-волны палочковой и максимальной ЭРГ (r=0,48, р<0,001) (рис. 2). Вместе с тем, периферийная СЧ не имела значимых связей с чисто колбочковой ЭРГ (r=0,27, р>0,05).

Наиболее высокие корреляции были между амплитудой ЭРГ и СЧ на периферии поля зрения. Вероятно, это связано с тем, что наибольший вклад в амплитуду ЭРГ вносят периферические области сетчатки. На периферии сетчатки, на площади от 30° до 60° от точки фиксации, сосредоточено около 60% всех палочек и колбочек [Curcio et al., 1990].

Наличие корреляций СЧ на периферии поля зрения с палочковой и палоч-ко-колбочковой ЭРГ и отсутствие связей с чисто колбочковой, позволяет предполагать, что периферическая СЧ реализуется через магноцеллюлярную систему ганглиозных клеток сетчатки.

10-

300 400 500 800 700 800 900

Амплитуда b-волны максимальной ЭРГ (мкВ)

Рис. 2. Корреляция СЧ на дальней периферии поля зрения (50-65°) и амплитуды Ь-волны максимальной ЭРГ в норме. Сплошной линией показана линия регрессии, пунктирной - 95% доверительный интервал

Одним из значительных факторов, влияющих на зрительные функции, является возраст испытуемых [Spear, 1993]. С возрастом наблюдали увеличение времени нарастания ответов ЭРГ (b-волна максимальной ЭРГ, r=0,55, р<0,001) и снижение амплитуды ответов ЭРГ (а-волна палочковой ЭРГ, r= -0,37, р<0,01).

Для более детальной оценки влияния возраста был проведен дисперсионный анализ в 5 возрастных группах (11-19 лет; 20-23 лет; 24-27 лет; 28-34 лет; 35-61 года). С увеличением возраста отмечали снижение амплитуды различных типов ЭРГ (F=2,69-5,59, p<0,05-0,001; F - критерий Фишера), увеличение пикового времени ответов ЭРГ (F=2,66-10,08, p<0,05-0,0001), снижение СЧ в центре (F=5,37, p<0,01) и на периферии поля зрения (F=2,74, p<0,05).

Таким образом, некоторая часть дисперсии характеристик СЧ и ЭРГ в нашей выборке, безусловно, связана с возрастными изменениями. Другой причиной, объясняющей большую часть дисперсии функциональных показателей,

может быть неоднородность выборки, обусловленная индивидуальными мор-фо-функциональными особенностями сетчатки и ЗС.

3. Специфические типы распределения СЧ по полю зрения в норме.

С целью исследования возможной неоднородности и выделения групп индивидов, имеющих различия по комплексу функциональных характеристик зрения, применяли кластерный анализ. При выделении кластерных совокупностей использовали показатели локальной СЧ вдоль горизонтального меридиана, 03 и амплитудно-временные характеристики ЭРГ (всего 28 параметров).

Было выделено 4 кластера, включавшие 16, 19,15, 10 глаз. Первый кластер (36,9±3,4 лет) значимо отличался по возрасту от других кластеров (р<0,001), между которыми значимых различий по возрасту не было выявлено.

Первый кластер имел самую низкую СЧ в поле зрения (р<0,05-0,0001), самую низкую амплитуду различных типов ЭРГ (р<0,05-0,0001), самое высокое пиковое время ответов ЭРГ (р<0,01-0,0001). Учитывая литературные данные,, результаты дисперсионного анализа в разных возрастных группах, особенности данного кластера в значительной мере обусловлены возрастными изменениями в ЗС. В связи с этим сравнение первого кластера с остальными группами было бы не валидным. Поэтому его исключили из дальнейшего анализа.

Второй кластер отличался сочетанием наиболее низкой (р<0,05-0,01) СЧ на периферии поля зрения (рис. 3) и самого низкого уровня амплитуды всех типов ЭРГ (р<0,05-0,0001) (рис. 4). Для третьего кластера отмечали сочетание самой высокой СЧ на периферии поля зрения и самых высоких значений амплитуды различных типов ЭРГ. Четвертый кластер имели промежуточные величины СЧ на периферии поля зрения и амплитуд различных типов ЭРГ. В этой группе наблюдали самую высокую СЧ в точке фиксации (39,70±0,60 дБ) (р<0,05). Во второй и третьей группах СЧ в точке фиксации была" 38,68±0,29 и 37,73±0,30 дБ, соответственно. В четвертой группе были наиболее низкие СЧ в центре поля зрения (р<0,05-0,01) и время до пика всех типов ЭРГ (р<0,01-0,0001). Наибольшая 03, как и СЧ в точке фиксации, была в четвертом кластере (1,79±0,07), более низкий уровень 03 - во второй и третьей группах (соответственно, 1,54±0,06 и 1,37±0,04).

В 35

|20

I 15

со р

Кластер 2 Кластер 3

-60 -40 -20 0 20 40 60 Кластер 4 Горизонтальный профиль поля зрения

Рис. 3. Распределение средней СЧ по горизонтальному профилю поля зрения в норме

Специфические типы пространственного распределения СЧ, свойственные выделенным кластерам, в соответствии с их формой, мы условно обозначили как «плоский» (кластер 3), «острый» (кластер 2) и «промежуточный» (кластер 4). Можно предполагать, что полученные варианты пространственного распределения СЧ отражают реально существующие функциональные типы ЗС при нормальном зрении. Об этом свидетельствует то, что эти группы отличаются друг от друга не только свойствами поверхности СЧ, но также и по целому комплексу функциональных характеристик ЗС - по 03, по величине различных видов ЭРГ и скорости ее нарастания (рис. 5).

Рис. 4. Амплитуда Ь-волны максимальной ЭРГ и СЧ на периферии поля зрения (30-60°) в выделенных кластерах (в стандартизованных величинах)

Причина различий в пространственном распределении СЧ у разных людей, по нашему мнению, может состоять в различиях развития сетчатки в онтогенезе. Существует гипотеза об особенностях формирования топографии нейронов в процессе развития сетчатки [Yuodelis, Hendrickson, 1986; Packer et al., 1990]. Согласно авторам, формирование зрелой сетчатки продолжается до 5 лет после рождения. В этот период плотность колбочек в макуле увеличивается до 5 раз, на периферии уменьшается в 2-3 раза [Hendrickson, 1992]. Наиболее вероятным объяснением этого факта является радиальное перераспределение нейронов -перемещение их с периферии в центр сетчатки (процесс фовеализации). Различия в процессе фовеализации должны неизбежно приводить к вариабельности топографического распределения нейронов сетчатки, и, как следствие, к вариабельности функциональных свойств сетчатки и ЗС в целом.

Вероятно «плоский» тип пространственного распределения СЧ является результатом наименее длительного и/или интенсивного процесса фовеализации. Для «острого» и «промежуточного» вариантов пространственного распре-

деления СЧ характерны более интенсивные и/или продолжительные процессы фовеализации: у «промежуточного» типа миграция нейронов больше выражена в центре сетчатки. В результате этого индивиды «промежуточного» кластера имеют самую высокую СЧ в точке фиксации и ОЗ.

1 1

Рис. 5. Комплекс функциональных характеристик зрения в выделенных кластерах: а) второй кластер («острый» тип распределения СЧ); б) третий кластер («плоский» тип);

в) четвертый кластер («промежуточный» тип). Цифрами по периметру диаграмм указаны (в стандартизованных величинах) СЧ: в точке фиксации - 1; в макулярной области (до 5°) - 2; в парамакулярной области (15-25°) - 3; на дальней периферии поля зрения (50-65°) - 4; амплитуда: Ь-волны максимальной ЭРГ - 5, Ь-волны палочковой ЭРГ - 6; Ь-волны колбочковой ЭРГ - 7; время до пика: Ь-волны максимальной ЭРГ - 8; а-волны палочковой ЭРГ - 9

Поскольку процесс фовеализации идет параллельно с эмметропизацией, т. е. с формированием оптической характеристики глаза, можно предположить, что выделенные кластеры должны как-то отличаться по оптическим характеристикам глаз. Действительно, при анализе оптических характеристик глаза наблюдали уменьшение гиперметропии (р=0,079) и увеличение аксиального размера глаза (р=0,086) от «плоского» к «промежуточном}» кластеру (рис. 6).

Можно предполагать, что четвертый кластер («промежуточный» тип) является примером оптимального согласования оптических и фукциональных характеристик глаза, что обеспечивает наиболее высокие 03 и быстродействие нейронов сетчатки.

Представленные выше аргументы не являются единственным объяснением особенностей выделенных кластеров. Значимое (р<0,05) уменьшение отношения b- к а-волне максимальной ЭРГ от третьего кластера ко второму и четвертому кластерам может свидетельствовать об относительно более высоком торможении в нейронных сетях сетчатки в последних кластерах. Хотя о торможении в сетчатке по ЭРГ можно судить достаточно косвенно, известно, что амплитуда b-волны ЭРГ контролируется активностью тормозных нейронов, в частности амакриновых клеток [Amarsson, Eysteinsson, 1997; Dong, Hare, 2002].

Рис. 6. Аксиальный размер глазного яблока и сферическая составляющая рефракции в выделенных кластерах (в стандартизованных величинах).

Усиление торможения в «остром» и «промежуточном» кластерах может быть результатом согласования особенностей топографии нейронов и их функционального состояния, в частности баланса возбудительных и тормозных процессов. Высокая 03 и высокая плотность нейронов в центре сетчатки, присущие этим кластерам, должны сопровождаться высоким уровнем латерального торможения в рецептивных полях биполярных и ганглиозных клеток сетчатки.

4. Особенности пространственного распределения СЧ и других характеристик зрения при миопии и их сравнение с нормой.

При нарушении согласования оптических и функциональных характеристик глаза возможно развитие миопии, что показано в исследованиях по экспериментальной миопии [Raviola, Wiesel, 1990; Stone et al., 1990]. В связи с этим интересно было исследовать особенности СЧ в поле зрения и другие функциональные свойства ЗС у индивидов с миопией.

Миопическая выборка имела больший аксиальный размер глазного яблокаь (р<0,01) и меньшую СЧ на дальней периферии поля зрения (р<0,001). По СЧ других областей поля зрения миопия не отличалась от нормы. При исключении первого кластера из нормальной выборки, выборка с миопией не отличалась от нормальной по возрасту. Для миопической выборки было характерно более короткое пиковое время ответов ЭРГ (р<0,05-0,01) и более низкая амплитуда b-волны палочковой и максимальной ЭРГ (р<0,05). При миопии отношение b-волны палочковой к b-волне кол бочковой ЭРГ значимо ниже (F=4,13; p<0,05).

Нормальная выборка неоднородна и состоит из различных групп со специфическими особенностями пространственного распределения СЧ и других характеристик ЗС. Эти особенности складываются в ходе процессов фовеализации и согласованных с ними процессов эмметропизации, которые, в основном, завершаются ко времени возникновения миопии [Розенблюм, 1993]. Логично предположить существование подобных групп среди индивидов с миопией, юзникающих в результате развития аметропии из специфических типов ЗС при нормальном зрении.

В связи с этим, миопическая выборка была подвергнута процедуре кластеризации. При выделении кластерных совокупностей использовали те же характеристики зрения, что использовали для нормальной выборки, а также величину клинической рефракции. Число кластеров задавали с учетом получения групп с различной рефракцией и аксиальным размером глазного яблока.

Всего было выделено 4 кластера, включавшие 9,12,12,5 глаз. Первая, третья и вторая группы соответствовали миопии слабой степени (-0,8110,42; -1,13±0,22 и -2,60±0,54 дптр), четвертая - миопии средней степени (-3,55±О,87 дптр). Значимых различий по возрасту между кластерами не было.

При сравнении кластеров нормальной и миопической выборок, было обнаружено, что кластер 1 по большинству характеристик СЧ и электрической активности сетчатки не отличался от нормального кластера с «плоским» типом СЧ (рис. 7). Вместе с тем, в этом кластере индивиды с миопией отличались от нормальных более низкой амплитудой Ь-волны палочковой ЭРГ (р<0,05) и более высокой амплитудой Ь-волны колбочковой ЭРГ, хотя и не значимо (р=0,1). Большинство реакций на свет у индивидов миопической группы были короче.

Таким образом, первый миопический кластер по характеристикам весьма близок к кластеру с «плоским» типом распределения СЧ, но отличается более высоким быстродействием электрических реакций на свет и более низкой абсолютной и относительной активностью палочковой системы.

Рис. 7. Комплекс функциональных характеристик (в стандартизованных величинах) первого кластера миопической выборки. Жирной линией показан комплекс тех же характеристик для третьего кластера в норме с «плоским» типом пространственного распределения СЧ из рис. 5. Представлены характеристики, использованные в рис. 5

Следующий миопический кластер (третий) по тем же характеристикам имел почти полное сходство с «острым» кластером нормальной выборки (рис. 8, а). Для этого кластера были значимо ниже амплитуда а-волны максимальной ЭРГ (р<0,05) и СЧ в макулярной области поля зрения (р<0,05).

7 4

6 5

Рис. 8. Комплекс функциональных характеристик (в стандартизованных величинах) кластеров с миопией слабой степени: а) третий кластер (жирной линией на диаграмме показан комплекс тех же характеристик для третьего кластера в норме с «острым» типом распределения СЧ из рис. 5); б) второй кластер (выделен «острый» кластер в норме); в) четвертый кластер (выделен «острый» кластер в норме) Кластеры представлены в порядке увеличения степени миопии: от слабой (а) до средней степени (в). Представлены характеристики, использованные в рис. 5

Кластер 2 мистической выборки также имел наибольшее сходство с «острым» кластером в норме (рис. 8, б). В этом кластере, относительно нормы, были короче пиковое время всех реакций (р<0,05-0,001), ниже амплитуда Ь-волны колбочковой (р<0,05) (рис. 8, б, ось № 7). Индивиды кластера с миопией средней степени имели наибольшие отличия от нормы. 1 ем не менее, по ряду характеристик, они все же оказались ближе к «острому» нормальному кластеру (рис. 8, в). В группе с миопией средней степени происходит усиление измене-

ний, отмечаемых еще в кластере 2 миопической выборки. Наблюдается еще большее увеличение амплитуды Ь-волны колбочковой ЭРГ и увеличение быстродействия всех электрических реакций (рис. 8, в, оси №. 7, 8 и 9). При этом наблюдается значимая депрессия СЧ по всему полю зрения (р<0,05-0,001).

Данные сравнения кластеров с миопией и нормальным зрением показывают, что миопическая выборка, как и нормальная, не является однородной и может быть разделена, по крайней мере, на два типа по комплексу функциональных характеристик. Согласно нашим результатам, по всей вероятности группы индивидов с миопией возникают из крайних вариантов нормальной выборки, т.е. групп с «плоским» и «острым» типами пространственного распределения СЧ. Возможной причиной развития миопии в этих группах может быть недостаточная сбалансированность процессов согласования различных характеристик зрения, в том числе контролирующих аксиальный размер и рефракцию глаза, и их нахождение в состоянии напряжения.

Рис. 9. Амплитуды Ь-волны палочковой ЭРГ и Ь-волны колбочковой ЭРГ (в стандартизованных величинах) в кластерах: второй с «острым» типом распределения СЧ в норме; третий, второй и четвертый из выборки с миопией (приведены с увеличением степени миопии)

Отличительной особенностью индивидов с миопией является более высокое быстродействие электрических реакций нейронов сетчатки. При этом первый миопический кластер имеет значимо сниженную активность палочковой системы и более высокую активность колбочковой. Миопические кластеры, близкие к «острому» типу нормы, отличаются более высокой колбочковой активностью, которая увеличивается с ростом миопии. Палочковая ЭРГ, при этом, не отличается от нормы и не зависит от глубины миопии (рис. 9).

Таким образом, при обоих типах миопии (связанных с двумя типами нормы) изменяется баланс активности палочковой и колбочковой систем сетчатки в сторону усиления активности последней. Известно, что реакции на свет колбочек и последующих нейронов сетчатки имеют более короткое время нарастания, чем реакции палочек и связанных с ними нейронов.

Вопрос о том, имеют ли отношение найденные особенности электрической активности сетчатки к механизмам развития миопии, остается неясным. На наш взгляд, эти особенности, в частности, изменения активности палочковой и кол-бочковой систем сетчатки отражают адаптивные процессы согласования оптической и нейрональной частей ЗС при миопии. Изменения баланса активности сетчатки в сторону усиления колбочковой системы может быть механизмом компенсации усиливающейся с ростом рефракции нечеткости изображения на сетчатке.

ВЫВОДЫ

1. У испытуемых с нормальным зрением коэффициенты вариаций величин СЧ на периферии поля зрения и амплитуды ЭРГ составляют 20-60%, что свидетельствует о высокой неоднородности исследуемой выборки по данным показателям зрения. Основной причиной указанной вариабельности являются индивидуальные различия в топографическом распределении нейронов сетчатки и их функциональной активности.

2. СЧ на периферии поля зрения коррелирует с палочковой (г=0,37, р<0,01) и палочко-колбочковой (г=0,48, р<0,001) активностью оп-биполярных клеток и слабо связана с чисто колбочковой (г=0,17, р>0,05) активностью сетчатки. Это позволяет предполагать, что основной вклад в реализацию пороговой СЧ на периферии сетчатки вносят магноцеллюлярные (зонтичные) ганглиозные клетки сетчатки.

3. При нормальном зрении определяются, по крайней мере, три группы испытуемых, которые существенно различаются по типу распределения СЧ по полю зрения и ряду других функциональных характеристик ЗС.

4. Первый тип («плоский», согласно авторской классификации) имеет сглаженную форму распределения СЧ по полю зрения (37,7±0,3 дБ в точке фиксации и 17,6±0,7 дБ на периферии поля зрения), наиболее высокую амплитуду ЭРГ (671±28 мкВ для Ь-волны максимальной ЭРГ) и самую низкую 03 (1,37±0,04).

5. Второй («острый») тип характеризуется относительно высокой СЧ в точке фиксации (38,7±О,3 дБ), резко снижающейся к периферии поля зрения (14,5±0,6 дБ), в сочетании с самой низкой амплитудой ЭРГ (440± 18 мкВ для Ь-волны максимальной ЭРГ).

6. Третий («промежуточный») тип имеет среднюю СЧ на периферии поля зрения (15,9±0,4 дБ), наименьшую в фовеа (33,9±0,2 дБ) и наибольшую СЧ в точке фиксации (39,7±0,6 дБ), в сочетании с коротким пиковым временем ответов ЭРГ (43,0±0,5 мс для Ь-волны максимальной ЭРГ) и самой высокой 03 (1,79±0,07).

7. Полученные варианты пространственного распределения СЧ могут быть результатом различий в онтогенезе ЗС, в частности, различий в интенсивности и/или длительности процессов фовеализации и эмметропизации. Предполагается, что процессы фовеализации и эмметропизации у индивидов с «плоским» типом распределения СЧ по полю зрения протекают менее длительно и/или менее интенсивно, чем у индивидов с «острым» и «промежуточным» типами распределения СЧ. Испытуемые с «промежуточным» типом распределения СЧ по полю зрения отличаются от индивидов с «острым» типом распределения СЧ более интенсивным процессом фовеализации в макулярной области сетчатки.

8. При миопии слабой и средней степени выделены группы индивидов с различными типами пространственного распределения СЧ. По комплексу функциональных характеристик зрения они соответствуют группам с «плоским» и «острым» типами распределения СЧ по полю зрения, полученным в норме. Это позволяет выявлять среди индивидов с нормальным зрением лица, функционально предрасположенные к развитию миопии.

9. Испытуемые с миопией слабой и средней степени характеризуется более высоким быстродействием нейронов сетчатки (пиковое время а-волны максимальной ЭРГ 23,7±0,1 мс й 23,2±0,1 мс, соответственно для нормы и миопии, р<0,01) и более высокой относительной или абсолютной активностью колбочко-вой системы, чем в норме (отношение Ь-волны палочковой ЭРГ к Ь-волне колбоч-ковой ЭРГ 5,3±0,2 и 4,6±0,2, соответственно для нормы и миопии, р<0,05).

Список публикаций:

1.Мухамадеев Р.А. Опыт использования автоматической статической пороговой периметрии в оценке эффективности операций с использованием трансплантата серии «Аллоплант» // Новые технологии микрохирургии глаза. Материалы ГУнауч.-практ. конф.-Оренбург, 1995. - С. 89-90.

2. Мухамадеев Р.А., Шарипов А.Р., Родионов О.В., Султанов Р.З. Ретино-топическое распределение значений пороговой светочувствительности в норме и у больных диабетической ретинопатией // Новые технологии микрохирургии глаза. Материалы V науч.-практ. конф. - Оренбург, 1996. - С, 21.'

3. Карушин О.И., Мухамадеев Р.А. Результаты хирургического лечения атрофии зрительных нервов при глаукоме с использованием биологических материалов серии «Аллоплант» // Брошевские чтения. Материалы Всеросс. науч.-практ. конф., посвященной 95-летию со дня рождения Т.И. Брошевского. - Самара, 1997. - С. 146-148.

4. Родионов О.В., Мухамадеев Р.А., Галимова В.У., Султанов Р.З. Компьютерная периметрия в оценке зрительного анализатора у пациентов с диабетической ретинопатией // Брошевские чтения. Материалы Всеросс. науч.-практ. конф., посвященной 95-летию со дня рождения Т.И. Брошевского. - Самара, 1997.-С. 281-284.

5. Родионов О.В., Мухамадеев РА., Султанов Р.З., Ларин А.И. Состояние центрального поля зрения у больных с диабетической ретинопатией // Материалы ГЕвро-азиатской конф. по офтальмохирургии. -Екатеринбург, 1998. - С. 86.

6. Карушин ОЛ., Мухамадеев РА. Компьютерная периметрия в оценке зрительного анализатора у пациентов с атрофией зрительного нерва // Материалы Г Евро-азиатской конф. по офтальмохирургии.-Екатеринбург, 1998.-С. 155.

7. Мухамадеев Р.А. Особенности распределения светочувствительности в поле зрения в норме и при миопии // Материалы VII съезда офтальмологов России. - Москва, 2000. - Ч. 2. - С. 287-288.

8. Мухамадеев РА., Кошелев Д.И., Юсупов Р.Г. Взаимосвязи световой чувствительности и динамических характеристик зрительной системы // Офтальмология на рубеже веков. Материалы юбилейной науч. конф., посвященной 80-летию профессора В.В. Волкова. - СПб., 2001. - С. 63-64.

9. Мухамадеев Р.А. Современная автоматическая периметрия // Вестник офтальмологии. - 2002. - № 4. - С.50-53.

10. Гареев Е.М., Мухамадеев РА Скрытая структура центральной области зрительного поля при различных функциональных состояниях зрительной системы человека // Сенсорные системы. - 2002. - № 4. - С. 276-283.

11. Гареев Е.М., Мухамадеев РА Типологические паттерны дифференциальной светочувствительности сетчатки человека и их связь с основными зрительными функциями // Сенсорные системы. - 2003. - № 4. - С. 319-329.

12. Мухамадеев Р.А., Юсупов Р.Г. Индивидуальные особенности световой чувствительности у испытуемых с нормальным зрением // Сенсорные системы. - 2004. - № 1. - С. 46-55.

Мухамадеев Руслан Алекович

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СВЕТОВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ В НОРМЕ И ПРИ МИОПИИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Издательская лицензия № 06788 от 01.11.2001 г. 0 00 «Издательство «Здравоохранение Башкортостана» 450077, РБ, г. Уфа, ул. Ленина, 3, тел. (3472) 22-73-50, факс 22-37-51.

Подписано в печать 12.11.2004 г. Формат 60*84/16. Гарнитура Times New Roman. Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе. Усл. печ.л. 1,63. Уч.-изд. л. 1,74. Тираж 100. Заказ №146.

*25 6 6 t

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мухамадеев, Руслан Алекович

Введение.

Глава 1. Световая чувствительность и организация сетчатки. Вариабельность морфо-функциональных характеристик зрительной системы.

1.1. Световая чувствительность как базовая функция зрительной системы.

1.2. Морфологическая и функциональная организация сетчатки.

1.3. Формирование топографии нейронов в процессе развития сетчатки.

1.4. Суммарная электрическая активность сетчатки. Компоненты электроретинограммы и их источники.

1.5. Изменчивость морфо-функциональных характеристик, обусловленная возрастными измерениями в зрительной системе.

1.6. Топографическая неоднородность и вариабельность нейронов сетчатки.

1.7. Вариабельность характеристик электроретинограммы и световой чувствительности и ее возможные источники.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Глава 3. Результаты исследования и обсуждение.

3.1. Общие статистические характеристики показателей зрения в нормальной выборке. Вариации функциональных показателей зрения.

3.1.1. Общие статистические характеристики морфо-функциональных показателей зрительной системы в норме.

3.1.2. Вариабельность исследованных морфо-функциональных показателей зрительной системы в норме.

3.1.3. Функциональные показатели зрения и распределение нейронов в сетчатке.

3.2. Корреляционные связи различных характеристик зрения в норме. Влияние возраста на функциональные характеристики зрения.

3.3. Специфические типы пространственного распределения световой чувствительности в норме.

3.3.1. Описание кластерных совокупностей.

3.3.2. Специфические типы распределения световой чувствительности по полю зрения в выделенных кластерах.

3.3.3. Комплексы функциональных характеристик зрения в выделенных кластерах. Возможные механизмы формирования функциональных особенностей отдельных групп индивидов с нормальным зрением.

3.3.4. Роль различных классов ганглиозных клеток в формировании световой чувствительности на периферии сетчатки.

3.4. Особенности пространственного распределения световой чувствительности и других характеристик зрения при миопии. Различия функциональных характеристик при нормальном зрении и миопии.

3.4.1. Морфо-функциональные характеристики зрительной системы у индивидов с миопией и их сравнительный анализ с данными в нормальной выборке.

3.4.2. Корреляционные связи между различными морфо-функциональными показателями зрительной системы и вариабельность этих характеристик при миопии.

3.4.3. Индивидуальные особенности пространственного распределения световой чувствительности при миопии.

3.4.4. Сравнительный анализ кластеров, полученных в норме и при миопии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Индивидуальные особенности пространственного распределения световой чувствительности в норме и при миопии"

Световая чувствительность (СЧ) является одним из фундаментальных свойств зрительной системы, благодаря которому строится целостное зрительное восприятие окружающего пространства. В основе СЧ лежат процессы, главным образом протекающие на периферии зрительной системы (ЗС), в сетчатке [33]. В центральном поле зрения постепенное падение СЧ к периферии линейно связано со снижением плотности ганглиозных клеток с эксцентриситетом [139]. Согласно данным разных авторов, при нормальном зрении СЧ в поле зрения характеризуется высокой вариабельностью пороговых значений [125, 211,321], причем на периферии поля зрения вариативность СЧ значительно выше, чем в центре [74, 162].

Поскольку СЧ определяется, в основном, активностью нейронов сетчатки, то можно преполагать, что вариабельность СЧ во многом обусловлена индивидуальными особенностями организации сетчатки. В сетчатке наблюдаются значительные вариации количества и плотности фоторецепторов, колбочек и палочек [187, 262, 362], ганглиозных клеток сетчатки [88, 95, 140]. Указанная морфологическая вариабельность количества нейронов сетчатки, неизбежно находит отражение в функциональной вариативности, а именно существенной изменчивости электрической активности сетчатки, электроретинограммы (ЭРГ) [7, 177, 298, 375].

Несмотря на длительную историю исследования СЧ в поле зрения, функций сетчатки, несколько аспектов, на наш взгляд, недостаточно исследованы. Большинство исследований СЧ в поле зрения выполнены на центральных его отделах (до 20-30° отточки фиксации) [132,222,357]. Исследования периферии поля зрения, СЧ которой отличается более высокой вариативностью и, повидимому, вносит значительный вклад в формирование индивидуальных особенностей СЧ, представлены единичными работами [132, 222, 357]. Это касается как исследований испытуемых с нормальным зрением [133, 378], так и исследований различных офтальмопатологий [122, 126, 331]. Сравнительно мало изучены взаимоотношения распределения СЧ в поле зрения и электрической активности нейронов сетчатки. Подобного рода исследования, главным образом, проводились при различных тяжелых поражениях сетчатки [63, 73, 372].

Важно подчеркнуть, до последнего времени, индивидуальные особенности СЧ в норме не являлись предметом серьезных исследований, а наблюдаемые вариации СЧ в поле зрения не рассматривались как возможный показатель неоднородности выборки с нормальным зрением. В основе этого лежит традиционно упрощенное представление о нормальной выборке как об однородной структуре. Как правило, в клинической практике, для анализа результатов исследования СЧ в поле зрения используются возрастные нормы [317,367]. Более надежным, чем единичный нормативный показатель, является применение широких границ нормы [258, 334]. Однако и они не отражают сложную структуру нормативной выборки, поскольку она отличается существенным разнообразием [ 162, 178, 185].

Исходя из сказанного выше, к настоящему времени не исследованы закономерности вариаций СЧ в норме с точки зрения возможной неоднородности популяции по этому показателю, не выявлено наличие индивидуальных особенностей, которые определяют специфику функционирования ЗС у разных людей. Кроме того, почти не исследованы взаимосвязи СЧ и электрической активности сетчатки при нормальном зрении. ЭРГ отражает активность нейронов сетчатки, причем величина ответов ЭРГ зависит от количества возбужденных нейронов, особенно на периферии сетчатки [8]. Поэтому при анализе ЭРГ можно, косвенным образом, оценить in vivo плотность нейронов на периферии сетчатки. Исследования в данном направлении представляют существенный интерес, поскольку позволяют лучше понять особенности организации ЗС в норме. Кроме того, учитывая то, что исследования в клинической практике ориентированы, главным образом, на анализ центрального зрения, результаты исследования СЧ и на периферии поля зрения позволят расширить и углубить диагностику патологических состояний ЗС. Особенности распределения СЧ по полю зрения и специфика функционирования ЗС в отдельных группах людей с нормальным зрением могут быть использованы при профессиональном отборе и профессиональной ориентации.

Для достижения указанной цели решались следующие задачи:

1) выявить характер вариаций СЧ в поле зрения и других характеристик зрения у индивидов с нормальным зрением;

Объектом исследования являлась зрительная система индивидов с нормальным зрением и аномалиями рефракции (с миопией).

Научная новизна

Впервые установлены взаимосвязи вариаций СЧ на периферии поля зрения и электрической активности сетчатки. На основании этих взаимосвязей среди индивидов с нормальным зрением выделены группы со специфическими функциональными типами ЗС. Впервые индивидуальные вариации пространственного распределения СЧ связываются с особенностями топографического распределения нейронов сетчатки, сформировавшихся в результате процессов фовеализации и эмметропизации в онтогенезе ЗС. Показано, что основной вклад в реализацию СЧ на периферии поля зрения вносят магноцеллюлярные (зонтичные) ганглиозные клетки сетчатки. Среди лиц с рефракционными аномалиями (с миопией) выделены группы со специфическими типами топографического распределения СЧ, сходные с конкретными типами, полученными для выборки с нормальным зрением. В исследовании установлено, что испытуемые с миопией отличаются от лиц с нормальным зрением более высоким быстродействием нейронов сетчатки и более высокой относительной или абсолютной активностью колбочковой системы сетчатки.

Практическое значение

Полученные результаты исследования о взаимосвязях пространственного распределения СЧ и электрической активности сетчатки позволяют выделить из популяции людей с нормальным зрением группы индивидов со специфическими функциональными типами ЗС. На основании выявленных специфических типов ЗС представляется возможность установить предрасположенность к различным патологиям зрения, в частности к развитию миопии. В рутинной клинической практике результаты исследования позволяют повысить качество и эффективность диагностики различных нарушений зрения. Полученные знания об индивидуальных особенностях ЗС могут быть использованы при выборе будущей профессии, сферы профессионально-технической и творческой деятельности и отборе на профессиональную пригодность.

Основные положения работы, выносимые на защиту:

2. при нормальном зрении по пространственному распределению СЧ и электрической активности сетчатки выделяются три функциональных типа зрительной системы: первый тип характеризуется сглаженной формой распределения СЧ по полю зрения и высокой амплитудой ЭРГ, второй отличается высокой в фовеа и резко снижающейся СЧ к периферии поля зрения в сочетании с относительно низкой амплитудой ЭРГ, третий имеет относительно среднюю СЧ на периферии поля зрения, наименьшую в фовеа и наибольшую СЧ в точке фиксации при коротком времени до пика ответов ЭРГ;

3. среди индивидов с аномалиями рефракции (с миопией) выделяются группы, которые по особенностям пространственного распределения СЧ и комплексу функциональных характеристик зрения, близки к группам исследованных с нормальным зрением.

Внедрение

По материалам диссертации разработан курс лекций для кафедры глазной и пластической хирургии Института последипломного образования Башкирского Государственного медицинского университета (г.Уфа), методические рекомендации «Современная компьютерная статическая и кинетическая периметрия: применение в клинике», г.Уфа, 1997. Результаты исследования внедрены в клиническую практику муниципальной клинической больницы № 10 (г.Уфа), ГУ Всероссийский центр глазной и пластической хирургии (г.Уфа). По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мухамадеев, Руслан Алекович

114 ВЫВОДЫ

2. Световая чувствительность на периферии поля зрения коррелирует с палочковой (г=0,37, р<0,01) и палочко-колбочковой (г=0,48, р<0,001) активностью оп-биполярных клеток и слабо связана с чисто колбочковой (г=0,17, р>0,05) активностью сетчатки. Это позволяет предполагать, что основной вклад в реализацию пороговой СЧ на периферии сетчатки вносят магноцеллюлярные (зонтичные) ганглиозные клетки сетчатки.

3. При нормальном зрении определяется, по крайней мере, три группы испытуемых, которые существенно различаются по типу распределения СЧ по полю зрения и ряду других функциональных характеристик ЗС.

4. Первый тип («плоский», согласно авторской классификации) имеет сглаженную форму распределения СЧ по полю зрения (37,7±0,3 дБ в точке фиксации и 17,6±0,7 дБ на периферии поля зрения), наиболее высокую амплитуду ЭРГ (671 ±28 мкВ для b-волны максимальной ЭРГ) и самую низкую остроту зрения (1,37±0,04).

5. Второй («острый») тип характеризуется относительно высокой СЧ в точке фиксации (38,7±0,3 дБ), резко снижающейся к периферии поля зрения (14,5±0,6 дБ), в сочетании с самой низкой амплитудой ЭРГ (440±18 мкВ для Ь-волны максимальной ЭРГ).

6. Третий («промежуточный») тип имеет среднюю СЧ на периферии поля зрения (15,9±0,4 дБ), наименьшую в фовеа (33,9±0,2 дБ) и наибольшую СЧ в точке фиксации (39,7±0,6 дБ), в сочетании с коротким пиковым временем ответов ЭРГ (43,0±0,5 мс для b-волны максимальной ЭРГ) и самой высокой остротой зрения (1,79±0,07).

7. Полученные варианты пространственного распределения СЧ в поле зрения могут быть результатом различия в онтогенезе ЗС, в частности, различий в интенсивности и/или длительности процессов фовеализации и эмметропизации. Предполагается, что процессы фовеализации и эмметропизации у индивидов с «плоским» типом распределения СЧ по полю зрения протекают менее длительно и/или менее интенсивно, чем у индивидов с «острым» и «промежуточным» типами распределения СЧ. Испытуемые с «промежуточным» типом распределения СЧ по полю зрения отличаются от индивидов с «острым» типом распределения СЧ более интенсивным процессом фовеализации в макулярной области сетчатки.

8. При миопии слабой и средней степени выделены группы индивидов с различными типами пространственного распределения световой чувствительности. По комплексу функциональных характеристик зрения они соответствуют группам с «плоским» и «острым» типами распределения световой чувствительности по полю зрения, полученным в норме. Это позволяет выявлять среди индивидов с нормальным зрением лица, функционально предрасположенные к развитию миопии.

9. Испытуемые с миопией слабой и средней степени характеризуется более высоким быстродействием нейронов сетчатки (пиковое время а-волны максимальной ЭРГ 23,7±0,1 мс и 23,2±0,1 мс, соответственно для нормы и миопии, р<0,01) и более высокой относительной или абсолютной активностью колбочковой системы, чем в норме (отношение b-волны палочковой ЭРГ к Ь-волне колбочковой ЭРГ 5,3±0,2 и 4,6±0,2, соответственно для нормы и миопии, р<0,05).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Традиционным приемом анализа каких-либо биологических данных в науках о человеке является использование простых статистических оценок, например средний показатель какой-либо характеристики по выборке, стандартное отклонение, стандартная ошибка и т.п. В своем исследовании мы демонстрируем, что этих оценок не достаточно для полной характеристики особенностей выборки. Общие статистические оценки редко рассматриваются с точки зрения неоднородности выборки и выявления индивидуальных особенностей тех или иных биологических показателей. Однако учесть индивидуальные специфические особенности в той или иной выборке можно только при использовании целого комплекса морфо-функциональных характеристик.

Несмотря на длительную историю физиологических и патофизиологических исследований человеческого организма, до настоящего момента не выработано общепризнанного четкого критерия нормы [9]. Обычно в исследовательской и медицинской практике в качестве нормы используются полученные опытным путем средне-статистические показатели или границы каких-либо морфо-функциональных характеристик. Однако в последнее время все чаще говорится об ограниченности данного подхода. Отдельные исследователи предлагают выделять статистические, биологические (физиологические), эпидемиологические (клинические), даже идеальные типы нормативных данных [20, 42]. В значительной степени критерии нормы могут обуславливаться социальными свойствами выборки, такими как возраст, пол, расовая принадлежность, культурный и классовый уровень [65]. В последнее время популярно представление об индивидуальной норме, как об оптимальном состоянии человеческого организма [11]. Зачастую при анализе результатов, полученных у нормальных испытуемых и людей с различного рода патологией, исследователи сталкиваются с перекрытием показателей. В подобных случаях возможна неверная интерпретация результатов исследования, попадающих в зону перекрытия или близких к ней [82]. Предлагается использовать понятие континуума переходных состояний, определяющего здоровье и болезнь, зависящего от множества факторов риска. В математическом смысле этот континуум будет выглядеть непрерывной функцией: норма - функциональные отклонения - пограничные состояния - хронические заболевания — инвалидизация [15].

Слабая изученность нормального зрения в этом плане является частным случаем общей проблемы нормативных данных в биологии и медицине. В частности, это касается особенностей пространственного распределения СЧ в норме у человека. В силу ряда причин эти особенности исследовали в центральном поле зрения в пределах 30°. Было показано что распределение СЧ в центре поля зрения изменяется с эксцентриситетом в линейной зависимости от плотности нейронов сетчатки [139]. Однако особенности распределения СЧ и ее возможные механизмы на периферии поля зрения почти не исследованы. Указывается, что СЧ на периферии поля зрения отличается высокой вариабельностью, однако причины такой вариабельности СЧ не изучены. Существующее предположение о том, что высокая вариабельность СЧ обуславливается низкой плотностью нейронов, которая приводит к снижению вероятности обнаружения сигнала, также не подкреплено экспериментальными данными. По нашим данным, СЧ на периферии поля зрения, как и в центре, пропорциональна плотности ГК на периферии сетчатки. Это следует из наших данных сравнения СЧ на периферии поля зрения и плотности ГК в периферических областях сетчатки, полученных в исследованиях других авторов [95]. Как показали наши исследования, причиной высоких вариаций СЧ на периферии поля зрения является, скорее всего, не просто снижение плотности нейронов на периферии сетчатки, но скорее высокая вариабельность плотности нейронов в этой части сетчатки. Это, в свою очередь, обусловлено индивидуальными различиями в распределении СЧ и в электрической активности сетчатки.

Хотя известно, что СЧ определяется плотностью ГК сетчатки, до сих пор не ясно, какие типы ГК принимают участие в реализации СЧ в различных областях поля зрения. В результате анализа взаимосвязей СЧ на периферии поля зрения и характеристик ЭРГ, мы пришли к выводу, что такими нейронами, по крайней мере, на периферии поля зрения, скорее всего, являются зонтичные ГК. Об этом свидетельствует наличие значимых корреляций средней силы между СЧ на периферии поля зрения и амплитудой b-волны палочко-колбочковой ЭРГ, и одновременное отсутствие корреляций между СЧ и характеристиками колбочковой ЭРГ. Это согласуется с литературными данными, о том, что зонтичные ГК обладают наиболее высокой контрастной чувствительностью среди всех ГК сетчатки приматов [313].

Данные о высокой вариабельности СЧ и электрической активности сетчатки у индивидов нормальной группы позволили нам сделать предположение о том, что выборка людей с нормальным зрением не является однородной, а состоит из групп со специфическими особенностями отдельных характеристик зрения. В нашем исследовании удалось показать, что существуют, по крайней мере, три группы, отличающиеся комплексом функциональных характеристик, в том числе специфическим распределением СЧ в поле зрения. Выделение таких групп со специфическими индивидуальными особенностями функциональных характеристик зрения, которые закономерным образом связаны между собой, позволяет при исследовании небольшого числа параметров (в крайнем случае даже одного) отнести исследуемого индивида к той или иной группе.

Можно предполагать, что специфические формы пространственного распределения СЧ и формирование специфических комплексов функциональных характеристик является отражением индивидуальных особенностей развития сетчатки в онтогенезе. В частности, основной причиной появления таких типов функционирования зрения могут быть индивидуальные вариации перераспределения нейронов от периферии к центру сетчатки в ходе фовеализации и согласованной с ней эмметропизации. Это подтверждается тем, что в исследованных группах характеристики СЧ и электрической активности сетчатки имеют определенную связь, с одной стороны с оптическими характеристиками глаза, с другой - с ОЗ, представляющей собой интегральную характеристику зрения. По данным наших исследований, не исключено, что причиной различий в распределении СЧ по полю зрения и электрической активности сетчатки в выделенных группах могут быть не только различия в топографии нейронов, но также и особенности торможения в сетчатке. Это гипотеза не противоречит «топографической» причинности функциональных различий. В частности, у индивидов с низкой СЧ на периферии поля зрения и низкой амплитудой ЭРГ может быть усилено торможение на периферии сетчатки.

Процессы фовеализации и эмметропизации, в основном, заканчиваются в течение 5 лет после рождения. Таким образом, можно считать, что формирование групп со специфической организацией зрения, которые мы выявили в своей работе, также заканчиваются к этому сроку. В тоже время хорошо известно, что именно в эти сроки и в последующем в популяции людей начинается развитие такой распространенной патологии, как миопия школьного типа. Известно, что в механизме развития миопии существенную роль играет нарушение процессов эмметропизации, а также сбои в согласовании оптических характеристик глаза и функциональной активности сетчатки [214, 285, 325]. Все это позволило нам предположить, что миопия школьного типа должна развиваться из выделенных нами типов ЗС, обладающих определенными индивидуальными особенностями. По нашим данным, миопия школьного типа, скорее всего, развивается у индивидов, которые принадлежат крайним группам, обладающим в значительной степени полярными характеристиками комплекса зрительных функций. В частности, мы полагаем, что вероятнее всего миопия может развиться у индивидов с «острым» и «плоским» типами пространственного распределения СЧ. Одной из возможных причин этого может быть несбалансированность различных характеристик зрения в этих крайних группах.

С практической точки зрения результаты исследования могут повысить эффективность диагностики различных нарушений зрения. Знания об особенностях функционирования ЗС у разных индивидов могут применяться при выборе, рекомендациях по выбору будущей профессии. Кроме этого, могут использоваться при отборе на профессиональную пригодность. Выявление у индивидов специфических комплексов функциональных характеристик зрения, в том числе определенных типов пространственного распределения СЧ, может способствовать определению предрасположенности к развитию миопии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мухамадеев, Руслан Алекович, Челябинск

1. Аветисов Э.С. Близорукость. М.: Медицина, 1999. - 288 с.

2. Бочкин Л.М., Островский М.А. Механизмы фоторецепции позвоночных: Сб. науч. тр. Итоги науки и техники. Серия Физиология человека и животных. Т. 28. Механизмы работы клеточных элементов сетчатки. М.: ВИНИТИ, 1984. - С. 3-64.

3. Бызов А.Л. Физиология сетчатки: нейромедиаторы и электрогенез // Клиническая физиология зрения: Сб. науч. тр. МНИИГБ им.Гельгольца (под ред. A.M. Шамшиновой, А.А. Яковлева, Е.В. Романовой). М.: ПБОЮЛ "Т.М. Андреева", 2002. - С. 25-38.

4. Волков В.В., Горбань А.И., Джалиашвили О.А. Клиническая визо- и рефрактометрия. — Л.: Медицина, 1976.-216 с.

5. Волков В.В., Луизов А.В., Овчинников Б.В., Травникова Н.П. Эргономика зрительной деятельности человека Л.: Машиностроение, 1989. - 112 с.

6. Гареев Е.М., Шарипов А.Р., Юсупов Р.Г. "Нормальное зрение": вариативность клинических характеристик и ее возможные источники // Сенсорные системы. 1996. - Т.10. - №3. - С.48-57.

7. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции. М.: Иностранная литература, 1957. - 339 с.

8. Григорьев А.И., Баевский P.M. Концепция здоровья и проблема нормы в

9. Гусельников В.И., Сидоров А.С. Взаимодействие между фоторецепторами сетчатки позвоночных и его функциональная роль // Успехи физиологических наук. 1975. - Т. 1. - С. 92-119.

10. Дмитриева Н.В., Глазачев О.С. Индивидуальное здоровье и полипараметрическая диагностика функциональных состояний организма (системно-информационный подход). М., 2000. - 214 с.

11. Зак П.П. Нейромедиаторы сетчатки позвоночных // сб. науч. тр. Итоги науки и техники. Серия Физиология человека и животных. Том 28. Механизмы работы клеточных элементов сетчатки. — М.: ВИНИТИ, 1984. С. 177-203.

12. Зуева М.В., Цапенко И.В. Современные представления о параллельности зрительных путей / Клиническая физиология зрения (под ред. A.M. Шамшиновой, А.А. Яковлева, Е.В. Романовой). М.: ПБОЮЛ "Т.М. Андреева", 2002. - С. 70-91.

13. Ким Дж.-О., Мьюллер Ч.У. Факторный анализ: статистические методы и практические вопросы // Факторный, кластерный и дискриминантный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. - С. 5-77.

14. Кобринский Б.А. Концепция континуума переходных состояний от нормы к патологии и значение компьютерного мониторинга здоровья детей // Росс, вестн. перинатол. и пед. 1993. - № 2. - С. 3-7.

15. Кратин Ю.Г., Зубкова Н.А. Лавров В.В., Сотниченко Т.С., Федорова К.П. Зрительные пути и система активации мозга. — Л.: Наука, 1982. — 156 с.

16. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. - 352 с.

17. Логай И.М., Пекелис В.Л., Лернер Г.Р., Сердюченко В.И. К вопросу о точности офтальмологических измерений // Офтальмологический журнал. -1990. Т. 45. - № 8. - С. 449-451.

18. Максимова Е.М. Влияние внутриклеточной поляризации горизонтальных клеток на активность ганглиозных клеток сетчатки рыб // Биофизика. 1970. - Т. 14. - С. 570-577.

19. Малов Ю.С. Здоровье и болезни: медико-биологические аспекты. СПб.: XXI век, совместно с АОЗТ "Зодиак", 1996. - 84 с.

20. Миткох Д.И., Но скова Д. Д. Методы и приборы для исследования поля зрения. М.: Медицина, 1975. - 123 с.

21. Многотомное руководство по глазным болезням / Отв. ред. В.Н.Архангельский. М.: Медгиз. - 1962. - Т. 1. - Кн. 1.- 520 с.

22. Многотомное руководство по глазным болезням / Отв. ред. В.Н.Архангельский. М.: Медгиз. - 1962. - Т. 1. - Кн. 2.- 348 с.

23. Основы сенсорной физиологии /Под ред. Р.Шмидта М.: Мир, 1984. -287 с.

24. Пейдж С.Х. Фоторецепция // Основы физиологии (под ред. П. Стерки). -М.: Мир, 1984. — С.117-121.

25. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: изд-во МГУ, 1970. - 368 с.

26. Радзиховский Б.Л. Астигматизм человеческого таза. М.: Медицина, 1969.- 196 с.

27. Розенблюм Ю.З. Оптометрия. СПб.: Гиппократ, 1996. - 320 с.

28. Розенблюм Ю.З. Рефракция, аккомодация и зрение: Клиническая физиология зрения. Сб. науч. тр. МНИИГБ им.Гельгольца. М.: РусоМед, 1993. -С. 180-198.

29. Сергиенко Н.М. Клиническая рефракция человеческого глаза. Киев: Здоров'я, 1975. - 63 с.

30. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. — М.: Наука, 1981.-252 с.

31. Физиология сенсорных систем. 4.1. Физиология зрения Из серии "Руководство по физиологии"/ отв. ред. тома Г.В. Гершуни JL: Наука, 1971. — 416 с.

32. Физиология сенсорных систем / Под ред. А.С.Батуева JL: Медицина, 1976.-400 с.

33. Физиология человека: В 3 т. / Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. М.: Мир, 1996.-Т. 1.-323 с.

34. Фридман Ф.Е., Гундорова Р.А., Кодзов М.Б. Ультразвук в офтальмологии. М.: Медицина, 1989. - 256 с.

35. Шамшинова A.M. Электроретинография в клинике глазных болезней / Клиническая физиология зрения (под ред. A.M. Шамшиновой, А.А. Яковлева, Е.В. Романовой). М.: ПБОЮЛ "Т.М. Андреева", 2002. - С. 110-132.

36. Шамшинова А.М. Электроретинография в клинике глазных болезней: Клиническая физиология зрения. Сб. науч. тр. МНИИГБ им.Гельгольца М.: РусоМед, 1993. - С. 57-82.

37. Шамшинова А.М., Волков В.В. Функциональные методы исследования в офтальмологии. М.: Медицина, 1999. - 416 с.

38. Шамшинова A.M., Зуева М.В., Цапенко И.В., Зольникова И.В. Электроретинография в диагностике колбочковых и палочковых поражений сетчатки: Сб. науч. трудов НИИ глазных болезней им. Гельмгольца посвящен памяти А.В. Рославцева М., 1999. - С. 44-59.

39. Шамшинова A.M., Зуева М.В., Цапенко И.В., Яковлев А.А. Нейрофизиологические особенности сетчатки и возможности клинической электроретинографии// Вестник офтальмологии. 1996. - Т. 112.-№ 1. - С. 5255.

40. Школьник-Яррос Е.Г., Калинина А.В. Нейроны сетчатки. М.: Наука,

41. Agnese G. Definition of normal values in medicine // Arch Sci Med. 1975 - v.132. - №4. - P.139-150.

42. Ahnelt P., Kolb H. Horizontal cells and cone photoreceptors in human retina: a Golgi-electron microscopic study of spectral connectivity // J Comp Neurol. 1994. -V.343.-№3.-P. 406-427.

43. Ahnelt P.K. The photoreceptor mosaic // Eye. 1998. - V. 12. - R 531-540.

44. Ahnelt P.K., Kolb H., Pflug R. Identification of a subtype of cone photoreceptor, likely to be blue sensitive, in the human retina // J Comp Neurol. 1987. - V. 255.-№ i.p. 18-34.

45. Alexander E.D., Fishman G.A. Rod cone interaction in flicker perimetry // Br J Ophthalmol. 1984. - V. 68. - № 5. - P. 303-309.

46. Allen D., Tyler C.W., Norcia A.M. Development of grating acuity and contrast sensitivity in the central and peripheral visual field of the human infant //Vision Res. 1996. - V. 36. - № 13. - p. 1945-1953.

47. Anderson R.S., McDowell D.R. Peripheral resolution using stationary and flickering gratings: the effects of age 11 Curr. Eye Res. 1997. - V. 16. - P. 1209-1214.

48. Andrews T.J., Halpern S.D., Purves D. Correlated size variations in human visual cortex, lateral geniculate nucleus, and optic tract // J Neurosci. 1997. - V. 17. -№ 8.-P.2859-2868.

49. Arnarsson A., Eysteinsson T. The role of GABA in modulating the Xenopus electroretinogram // Vis Neurosci. 1997. - V. 14. - № 6. - P. 1143-1152.

50. Ashmore J.F., Falk G. The single-photon signal in rod bipolar cells of the dogfish retina//J Physiol. 1980. - V. 300. - P. 151-166.с

51. Awatramani G., Wang J., Slaughter M.M. Amacrine and ganglion cell contributions to the electroretinogram in amphibian retina // Vis Neurosci. 2001. - V.

52. Baylor D. How photons start vision // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. -№3.-P. 560-565.

53. Baylor D.A. Photoreceptor signals and vision. Proctor lecture // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1987. - V. 28. - № 1. - P. 34-49.

54. Baylor D.A., Yau K.W., Lamb T.D., Matthews G. Properties of the membrane current of rod outer segments // Sens Processes. 1978. - V. 2. - № 4. - P. 300305.

55. Beazley L.D., Dunlop S.A., Harman A.M., Coleman L.A. Development of cell density gradients in the retinal ganglion cell layer of marsupials // Aust Paediatr J. 1988. - V. 24. - Suppl. 1. - P. 43-47.

56. Bechetoille A., Dykman P., Muratet J.Y. Data bank for analysis of the normal visual field using the 30/1 central program of the automated Humphrey perimeter // J Fr Ophtalmol. 1986. - V. 9. - № 12. - P. 837-841.

57. Век T. Optimal test parameters for computerized quantitative layer-by-layer perimetry // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. 1993. - V. 231. - № 12. - P. 743747.

58. Benardete E.A., Kaplan E. The dynamics of primate M retinal ganglion cells // Vis Neurosci. 1999. - V. 16. - № 2. - P. 355-368.

59. Benardete E.A., Kaplan E., Knight B.W. Contrast gain control in the primate retina: P cells are not X-like, some M cells are // Vis Neurosci. 1992. - V. 8. -№ 5. - P. 483-486.

60. Beresford J.A., Crewther S.G., Crewther D.P. Anatomical correlates of experimentally induced myopia // Aust N Z J Ophthalmol. 1998. - V. 26. - № 1. - P. S84-S87.

61. Birch D.G., Anderson J.L. Standardized full-field electroretinography. Normal values and their variation with age // Arch Ophthalmol. 1992. - V. 110. - № 11. -P. 1571-1576.

62. Birch D.G., Herman W.K., deFaller J.M., Disbrow D.T., Birch E.E. The relationship between rod perimetric thresholds and full-field rod ERGs in retinitis pigmentosa // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1987. - V. 28. - № 6. - P. 954-965.

63. Black P.A. What do we mean by normal? The mathematical concept and social dimension of normality // Prof Nurse. 1994. - V. 10. - № 1. - P. 20-24.

64. Bloomfield S.A., Xin D. Surround inhibition of mammalian All amacrine cells is generated in the proximal retina//J Physiol. 2000. - V. 523. - № 3. - P. 771783.

65. Bloomfield S.A., Xin D., Osborne T. Light-induced modulation of coupling between All amacrine cells in the rabbit retina // Vis Neurosci. 1997. - V. 14. - № 3. - P. 565-576.

66. Bowmaker J.K., Dartnall H.J. Visual pigments of rods and cones in a human retina // J Physiol. 1980. - V. 298. - P. 501-511.

67. Boycott B.B., Wassle H. Morphological Classification of Bipolar Cells of the Primate Retina // Eur J Neurosci. 1991. - V. 3. - № 11. - P. 1069-1088.

68. Boycott B.B., Wassle H. The morphological types of ganglion cells of the

69. Brainard D.H., Roorda A., Yamauchi Y., Calderone J.B., Metha A., Neitz M., Neitz J., Williams D.R., Jacobs G.H. Functional consequences of the relative numbers of L and M cones // J Opt Soc Am A Opt Image Sci Vis. 2000. - V. 17. - № 3.-P. 607-614.

70. Brandt F., Adamczyk R. Differential light perception threshold of the visual field and ERG following operatively attached retinal detachment // Klin Monatsbl Augenheilkd. 1985. - V. 186. - № 5. - P. 355-357.

71. Brenton R.S., Phelps C.D. The normal visual field on the Humphrey field analyzer// Ophthalmologics 1986. - V. 193. - № 1-2. - P. 56-74.

72. BrentonR.S., Phelps C.D., Rojas P., Woolson R.F. Interocular differences of the visual field in normal subjects // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1986. - V. 27. - № 5. - P. 799-805.

73. Breton M.E., Schueller A.W., Lamb T.D., Pugh E.N. Jr. Analysis of ERG a-wave amplification and kinetics in terms of the G-protein cascade of phototransduction // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1994. - V. 35. - № 1. - P. 295-309.

74. Brown N.P., Koretz J.F., Bron A.J. The development and maintenance of emmetropia // Eye. 1999. - V. 13. - № 1. - P. 83-92.

75. Bush R.A., Sieving P. A. A proximal retinal component in the primate photo-pic ERG a-wave // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1994. - V. 35. - № 2. - P. 635-645.

76. Calkins D. J., Schein S J., Tsukamoto Y., Sterling P. M and L cones in macaque fovea connect to midget ganglion cells by different numbers of excitatory synapses / / Science. 1994. - V. 371. - № 6492. - P. 70-72.

77. Calkins D .J., Tsukamoto Y., Sterling P. Microcircuitry and mosaic of a blue-yellow ganglion cell in the primate retina // J Neurosci. 1998. - V. 18. - № 9. - P. 3373-3385.

78. Celesia G.G. Anatomy and physiology of visual evoked potentials and elec-troretinograms // Neurol Clin. 1988. - V. 6. - № 4. - P. 657-679.

79. Charrow J., Hedges L.V. When is a test result abnormal? Defining limits and risks // Am J Dis Child. 1990. - V. 144. - № 2. - P. 245-250.

80. Chen X., Wikler K.C., MacLeish P.R. Cone properties of retinal margin cells in the monkey (Macaca mulatta) // Invest Ophthalmol Vis Sci. 2000. - V. 41. -№8.-P. 2019-2022.

81. Chichilnisky E.J., Kalmar R.S. Functional asymmetries in on and off ganglion cells of primate retina // J Neuroscie. 2002. - V. 22. - № 7. - P. 2737-2747.

82. Cicerone C.M., Nerger J.L. The relative numbers of long-wavelength-sensitive to middle-wavelength-sensitive cones in the human fovea centralis // Vision Res. 1989.-V. 29. -№ i.-P. 115-128

83. Cideciyan A.V., Jacobson S.G. An alternative phototransduction model for human rod and cone ERG a-waves: normal parameters and variation with age // Vision Res. 1996. - V. 36. - № 16. - P. 2609-2621.

84. Cohen E., Sterling P. Microcircuitry related to the receptive field center of the on-beta ganglion cell // J Neurophysioly. 1991. - V. 65. - № 2. - P. 352-359.

85. Conradi N., Sjostrand J. A morphometric and stereologic analysis of ganglion cells of the central human retina // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. 1993. - V. 231. - № 3. - P. 169-174.

86. Cook P.B., Lukasiewicz P.D., McReynolds J.S. Action potentials are required for the lateral transmission of glycinergic transient inhibition in the amphibian retina // J Neurosci. 1998. - V. 18. - № 6. - P. 2301-2308.

87. Cook P.B., McReynolds J.S. Lateral inhibition in the inner retina is important for spatial tuning of ganglion cells // Nat Neurosci. 1998. - V. 1. - № 8. - P. 714719.

88. Cook P.B., McReynolds J.S. Modulation of sustained and transient lateral inhibitory mechanisms in the mudpuppy retina during light adaptation // J Neurophysiol. 1998. - V. 79. - № 1. - P. 197-204.

89. Crawford M.L. Central vision of man and macaque: cone and rod sensitivity // Brain Res. 1977. - V. 119. - № 2. - P. 345-356.

90. Crewther D.P., Crewther S.G., Xie R.Z. Changes in eye growth produced by drugs which affect retinal ON or OFF responses to light // J Ocul Pharmacol Ther. -1996. V. 12. - № 2. - P. 193-208.

91. Croner L J., Kaplan E. Receptive fields ofP and M ganglion cells across the primate // Vision Res. 1995. - V. 35. - № 1. - P. 7-24.

92. Curcio C.A., Allen K.A. Topography of ganglion cells in human retina // J Comp Neurol. 1990. - V. 300. - № 1. - P. 5-25.

93. Curcio C.A., Millican C.L., Allen K.A., Kalina R.E. Aging of the human photoreceptor mosaic: evidence for selective vulnerability of rods in central retina / / Invest Ophthalmol Vis Sci. 1993. - V. 34. - № 12. - P. 3278-3296.

94. Curcio C.A., Sloan K.R. Jr, Packer O., Hendrickson A.E., Kalina R.E. Distribution of cones in human and monkey retina: individual variability and radial asymmetry // Science. 1987. - V. 236. - № 4801. - P. 579-582.

95. Curcio C.A., Sloan K.R., Kalina R.E., Hendrickson A.E. Human photoreceptor topography // J Comp Neurol. 1990. - V. 292. - № 4. - P. 497-523.

96. Dacey D., Packer O.S., Diller L., Brainard D., Peterson В., Lee B. Center surround receptive field structure of cone bipolar cells in primate retina // Vision Res. 2000. - V. 40. - № 14.-P. 1801-1811.

97. Dacey D.M. Monoamine-accumulating ganglion cell type of the cat's retina // J Comp Neurol. 1989. - V. 288. - № 1. - P. 59-80.

98. Dacey D.M. Morphology of a small-field bistratified ganglion cell type in

99. Dacey D.M. Parallel pathways for spectral coding in primate retina // Ann Rev Neurosci. 2000. - V. 23. - P. 743-775.

100. Dacey D.M. Physiology, morphology and spatial densities of identified ganglion cell types in primate retina // Ciba Found Symp. 1994. - V. 184. - P. 12-28.

101. Dacey D.M. Primate retina: cell types, circuits and color opponency // Prog Retin Eye Res. 1999. - V. 18. - № 6. - P. 737-763.

102. Dacey D.M. The dopaminergic amacrine cell // J Comp Neurol. 1990. - V. 301.- №3.-P. 461-489.

103. Dacey D.M. The mosaic of midget ganglion cells in the human retina // J Neurosci. 1993. - V. 13. - № 12. - P. 5334-5355.

104. Dacey D.M., Lee B.B. The 'blue-on' opponent pathway in primate retina originates from a distinct bistratified ganglion cell type //Nature. 1994. - V. 367. -№6465.-P. 731-735.

105. Dacey D.M., Lee B.B., Stafford D.K., Pokorny J., Smith V.C. Horizontal cells of the primate retina: cone specificity without spectral opponency // Science. -1996.-V. 271.-P. 656-659.

106. Dacey D.M., Petersen M. Dendritic field size and morphology of midget parasol ganglion cells of the human retina // Proc. Natl. Acad Sci. USA. 1992. - V. 89. - №20. - P. 9666-9670.

107. De Monasterio F.M., Gouras P. Functional properties of ganglion cells of the rhesus monkey retina // J Physiol. 1975. - V. 251. - № 1. - P. 167-195.

108. Diether S., Gekeler F., Schaeffel F. Changes in contrast sensitivity induced by defocus and their possible relation to emmetropization in the chicken // Invest Ophthalmol Vis Sci. 2001. - V. 42. - № 12. - P. 3072-3079.

109. Dong C.J., Hare W.A. Contribution to the kinetics and amplitude of the electroretinogram b-wave by third-order retinal neurons in the rabbit retina // Vision Res. 2000. - V. 40. - № 6. - P. 579-589.

110. Dong C.J., Hare W.A. GABAc feedback pathway modulates the amplitude and kinetics of ERG b-wave in a mammalian retina in vivo // Vision Res. 2002. - V. 42.-№9. p. 1081-1087.

111. Ehinger B. Connexions between retinal neurons with identified neurotransmitters//Vision Res. 1983.-V. 23.-№ п. -p. 1281-1291.

112. Ehinger В., Floren I. Indoleamine-accumulating neurons in the retina of rabbit, cat and goldfish// Cell Tissue Res. 1976. - V. 175. - № 1. - P. 37-48.

113. Errico P., Falsini В., Porciatti V., Cefala F.M. The human focal electroretinogram as a function of stimulus area// Doc Ophthalmol. 1990. - V. 75. - № 1. - P. 41-48.

114. Euler Т., Masland R.H. Light-evoked responses of bipolar cells in a mammalian retina // J Neurophysioly. 2000. - V. 83. - № 4. - P. 1817-1829.

115. Famiglietti E.V. Synaptic organization of starburst amacrine cells in rabbit retina: analyses of serial thin sections by electron microscopy and graphic reconstraction // J Comp Neurol. 1991. - V. 309. - № 1. - P. 40-70.

116. Feuer W. J., Anderson D.R. Static threshold asymmetry in early glaucomatous visual field loss perimetry // Ophthalmology. 1989. - V. 96. - № 9. - P. 1285

117. Flammer J., Drance S.M., Fankhauser F., Augustiny L. Differential light threshold in automated static perimetry. Factors influencing short-term fluctuation / /Arch Ophthalmol. 1984. - V. 102. - № 6. -P. 876-879.

118. Flammer J., Drance S.M., Schulzer M. Covariates of the long-term fluctuation of the differential light threshold //Arch Ophthalmol. 1984. - V. 102. - № 6.- P. 880-882.

119. Flammer J., Drance S.M., Zulauf M. Differential light threshold. Short-and long-term fluctuation in patients with glaucoma, normal controls, and patients with suspected glaucoma //Arch Ophthalmol. 1984. - V. 102. - № 5. - P. 704-706.

120. Flanagan J.G., Wild J.M., Trope G.E. The visual field indices in primary open-angle glaucoma // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1993. - V. 34. - № 7. - P. 22662274.

121. FoxD.A., Campbell M.L., Blocker Y.S. Functional alterations and apoptotic cell death in the retina following developmental or adult lead exposure // Neurotoxicology. 1997. - V. 18. - № 3. - P. 645-664.

122. Frederick J.M., Rayborn M.E., Laties A.M., Lam D.M., Hollyfield J.G. Dopaminergic neurons in the human retina // J Comp Neurol. 1982. - V. 210. - № 1.- P. 65-79.

123. Frisen L., Frisen M. How good is normal visual acuity? A study of letter acuity thresholds as a function of age// Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. 1981.-V. 215. -№ 3. - P. 149-157.

124. Fujimoto N., Adachi-Usami E. Effect of number of test points and size of test field in automated perimetry// Acta ophthalmologica. 1992. - V. 70. - № 3. - P. 323-326.

125. Fujimoto N., Adachi-Usami E. Effect of number of test points in auto

126. Fujimoto N., Adachi-Usami E. Fatigue effect within 10 degrees visual field in automated perimetry //Ann Ophthalmol. 1993. - V. 25. - № 4. - P. 142-144.

127. Fujimoto N., Adachi-Usami E. Increased sensitivity with decreased numbers of test points and decreased test field size in automated perimetry of normal subjects // Ophthalmologica. 1992. - V. 204. - № 2. - P. 88-92.

128. Fukuda Y., Hsiao C.F., Watanabe M., Ito H. Morphological correlates of physiologically identified Y-, X-, and W-cells in cat retina // J Neurophysiol. 1984. -V. 52.-№6.-P. 999-1013.

129. Fukushima Y., Нага K., Kimura M. Receptive field mechanisms of ganglion cells in the cat retina // Biol Cybern. 1985. - V. 52. - № 1. - P. 37-43.

130. Fulton A.B., Hansen R.M. Electroretinogram responses and refractive errors in patients with a history of retinopathy prematurity // Doc Ophthalmol. 1995-96.-V. 91.-№2.-P. 87-100.

131. Fuortes M.G., Simon E.J. Interactions leading to horizontal cell responses in the turtle retina // J Physiol. 1974. - V. 240. - № 1. - P. 177-198.

132. Gao H., Hollyfield J.G. Aging of the human retina. Differential loss of neurons and retinal pigment epithelial cells degeneration // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1992.-V. 33.-№ l.-P. 1-17.

133. Garway-Heath D.F., Caprioli J., Fitzke F.W., Hitchings R.A. Scaling the hill of vision: the physiological relationship between light sensitivity and ganglion cell numbers // Invest Ophthalmol Vis Sci. 2000. - V. 41. - № 7. - P. 1774-1782.

134. Gellrich M.M., Neumaier S., Auw-Hadrich C., Gellrich N.C., Hansen L.L. Retinal ganglion cell layer and visual function in a patient with optic disc drusen // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. 1998. - V. 236. - № 12. - P. 904-915.

135. Ghosh K.K., Grunert U. Synaptic input to small bistratified (blue-ON)ganglion cells in the retina of a new world monkey, the marmoset Callithrix jacchus //J Comp Neurol. 1999. - V. 413. - № 3. - P. 417-428.

136. Goodchild A.K., Ghosh K.K., Martin P.R. Comparison of photoreceptor spatial density and ganglion cell morphology in the retina of human, macaque monkey, cat, and the marmoset Callithrix jacchus // J Comp Neurol. 1996. - V. 366. - № 1.-P. 55-75.

137. Gottlob I., Wundsch L., Pflug R. Possible role of amacrine cells in the generation of the mammalian ERG b-wave // Doc Ophthalmol. 1985. - V. 61. - № 1. -P. 55-63.

138. Gouras P. Identification of cone mechanisms in monkey ganglion cells // J Physiol. 1968. - V.199. - № 3. - P. 533-547.

139. Gouras P., MacKay C.J. A new component in the a-wave of the human cone electroretinogram// Doc Ophthalmol. 2000. - V. 101. - № 1. - P. 19-24.

140. Gouras P., MacKay C.J. Growth in amplitude of the human cone electroretinogram with light adaptation // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1989. - V. 30. - № 4. -P. 625-630.

141. Gowdy P.D., Cicerone C.M. The spatial arrangement of the L and M cones in the central fovea of the living human eye // Vision Res. 1998 - V. 38. - № 17. - P. 2575-2589.

142. Grover S., Fishman G.A., Birch D.G., Locke K.G., Rosner B. Variability of full-field electroretinogram responses in subjects without diffuse photoreceptor cell disease // Ophthalmology. 2003. - V. 110. - № 6. - P. 1159-1163.

143. Grunert U. Distribution of GAB A and glycine receptors on bipolar and ganglion cells in the mammalian retina // Microsc Res Tech. 2000. - V. 50. - № 2. -P. 130-140.

144. Grunert U., Ghosh K.K. Midget and parasol ganglion cells of the primateretina express the alphal subunit of the glycine receptor // Vis Neurosci. 1999. - V. 16. - № 5. - P. 957-966.

145. Grunert U., Greferath U., Boycott B.B., Wassle H. Parasol (P alpha) ganglion-cells of the primate fovea: immunocytochemical staining with antibodies against GABAA-receptors // Vision Res. 1993. - V. 33. - № 1. - P. 1-14.

146. Grunert U., Wassle H. Glycine receptors in the rod pathway of the macaque monkey retina//Vis Neurosci. 1996. -V. 13. - № 1. - P. 101-115.

147. Guenther E., Zrenner E. Rod and cone contribution to adaptation processes in cat retinal ganglion cells // Doc Ophthalmol. 1990. - V. 75. - № 1. - P. 83-95.

148. Guenther E., Zrenner E. The spectral sensitivity of dark- and light-adapted cat retinal ganglion cells // J Neurosci. 1993. - V. 13. - № 4. - P. 1543-1550.

149. Gurevich L., Slaughter M.M. Comparison of the waveforms of the ON bipolar neuron and the b-wave of the electroretinogram // Vision Res. 1993. - V. 3 3. -№ 17.-P. 2431-2435.

150. Haas A., Flammer J., Schneider U. Influence of age on the visual fields of normal subjects //Am J Ophthalmol. 1986. - V. 101. - № 2. - P. 199-203.

151. Haberecht M.F., Redburn D.A. High levels of extracellular glutamate are present in retina during neonatal development // Neurochem Res. 1996. - V. 21. - № 2.-P. 285-291.

152. Hanitzsch R., Karbaum R., LichtenbergerT. Do horizontal cells contribute to the rabbit ERG? // Doc Ophthalmol. 1998. - V. 97. - № 1. - P. 57-66.

153. Harman A., Abrahams В., Moore S., Hoskins R. Neuronal density in the human retinal ganglion cell layer from 16-77 years //Anatomical Record. 2000. - V. 260.-№2.-P. 124-131.

154. Harwerth R.S., Carter-Dawson L., Shen F., Smith E.L. 3rd, Crawford M.L. Ganglion cell losses underlying visual field defects from experimental glaucoma //

155. Harwerth R.S., Smith E.L. 3rd, DeSantis L. Mechanisms mediating visual detection in static perimetry // Invest Ophthalmol Visl Sci. 1993. - V. 34. - № 10. -P. 3011-3023.

156. Heijl A., Lindgren G.,01sson J. Normal variability of static perimetric threshold values across the central visual field //Arch Ophthalmol. 1987. - V.l 05. - № 11. -P. 1544-1549.

157. Henderson Z., Finlay B.L., Wikler K.C. Development of ganglion cell topography in ferret retina // J Neurosci. 1988. - V. 8. - № 4. - P.l 194-1205.

158. Hendrickson A. A morphological comparison of foveal development in man and monkey // Eye. 1992. - V. 6. - № 2. - P. 136-144.

159. Hendrickson A.E., Yuodelis C. The morphological development of the human fovea // Ophthalmology. 1984. - V. 91. - № 6. - P. 603-613.

160. Hess R.F., Mullen K.T., Nordby K. Mutual rod-cone suppression within the central visual field// Ophthalm Physiol Opt. 1992. - V. 32. - № 2. - P. 183-188.

161. Hirsch J., Curcio C.A. The spatial resolution capacity of human foveal retina // Vision Res. 1989. - V. 29. - № 6. - P. 1095-1101.

162. Hitchings N., Wild J.M., Hussey M.K., Flanagan J.G., Trope G.E. The long-term fluctuation of the visual field in stable glaucoma // Invest Ophthalmol Vis Sci. 2000. - V. 41. - № 11. - P. 3429-3436.

163. Hood D.C., Birch D.G. A quantitative measure of the electrical activity of human rod photoreceptors using electroretinography //Vis Neurosci. 1990. - V. 5. -№ 4. - P. 379-387.

164. Hopkins J.M., Boycott B.B. The cone synapses of cone bipolar cells of primate retina // J Neurocytol. 1997. - V. 26. - № 5. - P. 313-325.

165. Hopkins J.M., Boycott B.B. The cone synapses of DB1 diffuse, DB6 diffuse and invaginating midget, bipolar cells of a primate retina // J Neurocytol. 1996. -V. 25.-№7.-P. 381-390.

166. Huang Y.F., Automatic static quantitative perimetry of the central 30 degrees visual field in normal subjects // Zhonghua Yan Ke Za Zhi. 1989. - V. 25. - № 2.-P. 90-93.

167. Hudson C., Wild J.M., O'Neill E.C. Fatigue effect during a single session of automated static threshold perimetry // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1994. - V. 35. - № 2. - P. 268-280.

168. Humphrey Field Analyzer. Owner's manual. San Leandro: Humphrey Instruments Published, 1992. - 422 p.

169. Jackson G.R., Owsley C., Cordle E.P., Finley C.D. Aging and scotopic sensitivity // Vision Res. 1998. - V. 38. - № 22. - P. 3655-3662.

170. Jackson G.R., Owsley C., McGwin G. Jr. Aging and dark adaptation // Vision Res. 1999. - V. 39. - № 23. - P. 3975-3982.

171. Jacobs N.A., Patterson I.H. Variability of the hill of vision and its significance in automated perimetry // Br J Ophthalmol. 1985. - V. 69. - № 11. - P. 824826.

172. Jacoby R., Stafford D., Kouyama N., Marshak D. Synaptic inputs to on parasol ganglion cells in the primate retina // J Neurosci. 1996. - V. 16. - № 24. - P. 8041-8056.

173. Jacoby R.A., Marshak D.W. Synaptic connections of DB3 diffuse bipolar cell axons in macaque retina // J Comp Neurol. 2000. - V. 416. - № 1. - P. 19-29.

174. Jacoby R.A., Wiechmann A.F., Amara S.G, Leighton B.H., Marshak D.W. Diffuse bipolar cells provide input to OFF parasol ganglion cells in the macaque retina//J Comp Neurol. 2000. - V. 416. 1. - P. 6-18.

175. Jaffe G.J., Alvarado J.A., Juster R.P. Age-related changes of the normal visual field //Arch Ophthalmol. 1986. - V. 104. - № 7. - P. 1021-1025.

176. Johnson C.A. Modern development in clinical perimetry // Curr Opt Ophthalmol. 1993. - V. 4. - № 2. - P. 7-13.

177. Johnson C.A. Standardizing the measurement of visual fields for clinical research. Guidelines from the eye care technology forum // Ophthalmology. 1996. -V. 103.-№ l.-P. 186-189.

178. Johnson C.A., Nelson-Quigg J.M. A prospective three-year study of response properties of normal subjects and patients during automated perimetry// Ophthalmology. 1993. - V. 100. - № 2. - P. 269-274.

179. Jonas J.B., Muller-Bergh J. A., Schlotzer-Schrehardt U.M., Naumann G.O. Histomorphometiy of the human optic nerve // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1990. -V. 31.-№4.-P. 736-744.

180. Jonas J.B., Schneider U., Naumann G.O. Count and density of human retinal photoreceptors // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. 1992. - V. 230. - № 6. - P. 505-510.

181. Kaplan E., Shapley R. The origin of the S (slow) potential in the mammalian lateral geniculate nucleus // Exp Brain Res. 1984. - V. 55. - № l.-P. 111-116.

182. Kaplan E., Shapley R.M. The primate retina contains two types of ganglion cells, with high and low contrast sensitivity // Proc Natl Acad Sci USA. 1986. -V. 83.-№8. -P. 2755-2757.

183. Kaplan E., Shapley R.M. X and Y cells in the lateral geniculate nucleus of macaque monkeys //J Physiol. 1982. - V. 330. - P. 125-143.

184. Kapousta-Bruneau N.V. Opposite effects of GABA(A) and GABA(C) receptor antagonists on the b-wave of ERG recorded from the isolated rat retina // Vision Res. 2000. - V. 40. - № 13. - P. 1653-1665.

185. Karpe G., Rickenbach K., Thomasson S. The clinical electroretinogram. I.: the normal electroretinogram above fifty years of age //Acta Ophthalmol. 1950. - V. 28.-P. 301-305.

186. Katz J., Sommer A. A longitudinal study of the age-adjusted variability of automated visual fields //Arch Ophthalmol. 1987. - V. 105. - № 8. - P. 1083-1086.

187. Katz J., Sommer A. Asymmetry and variation in the normal hill of vision / /Arch Ophthalmol. 1986. - V. 104. - № l. - p. 65-68.

188. Keltner J.L., Johnson C.A., Spurr J.O., Beck R.W. Comparison of central and peripheral visual field properties in the optic neuritis treatment trial // Am J Ophthalmol. 1999. - V. 128. - № 5. - P. 543-553.

189. Kergoat H., Kergoat M.J., Justino L. Age-related changes in the flash electroretinogram and oscillatory potentials in individuals age 75 and older // J Am Geriatr Soc. 2001. - V. 49. - № 9. - P. 1212-1217.

190. Kerrigan-Baumrind L.A., Quigley H.A., Pease M., Kerrigan D.F., Mitchell R.S. Number of ganglion cells in glaucoma eyes compared with threshold visual field tests in the same persons// Invest Ophthalmol Vis Sci. 2000. - V. 41. - № 3. - P. 741-748

191. Kiorpes L., Kiper D.C. Development of contrast sensitivity across the visual field in macaque monkeys (Macaca nemestrina) // Vision Res. 1996. - V. 36. -№ 2. - P. 239-247.

192. Kolb H. The organization of the outer plexiform layer in the retina of the cat: electron microscopic observations // JNeurocytol. 1977. - V. 6. - № 2. - P. 131153.

193. Kolb H., DeKorver L. Midget ganglion cells of the parafovea of the human retina: a study by electron microscopy and serial section reconstructions // J Comp Neurol. 1991. - V. 303. - № 4. - P. 617-636.

194. Kolb H., DeKorver L., Church J., Crooks J., Jacoby R., Marshak D. P cells of the primate retina // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1998. - V. 39. - P. S563.

195. Kolb H., Fernandez E., Schouten J., Ahnelt P., Linberg K.A., Fisher S.K. Are there three types of horizontal cell in the human retina? // J Comp Neurol. -1994. V. 343. - № 3. - P. 370-386.

196. Kolb H., Linberg K.A., Fisher S.K. The neurons of the human retina: a Golgi study//J Comp Neurol. 1992. - V. 318. - P. 147-187.

197. Kolb H., Nelson R. Off-alpha and off-beta ganglion cells in the cat retina. II. Neural circuitiy as revealed by electron microscopy ofHRP stains //J Comp Neurol. 1993.-V. 329.- № 1.-P. 85-110.

198. Kolb J.H. Organization of the outer plexiform layer of the primate retina: electron microscopy of Golgi-impregnated cells // Phil Trans Roy Soc В. 1970. - V. 258.-P. 261-283.

199. Korenbrot J.I., Rebrik T.I. Tuning outer segment Ca2+ homeostasis to phototransduction in rods and cones //Adv Exp Med Biol. 2002. - V. 514. - № 1. -P. 179-203.

200. Krauskopf J. Relative number of long- and middle-wavelength-sensitive cones in the human fovea // J Opt Soc Am A Opt Image Sci Vis. 2000. - V. 17. - № 3.-P. 510-516.

201. Kremers J., Yeh Т., Lee B.B. The response of macaque ganglion cells and human observers to heterochromatically modulated lights: the effect of stimulus size //Vision Res. 1994. -V. 34. - № 2. - P. 217-221.

202. Krizaj D. Mesopic state: cellular mechanisms involved in pre- and postsynaptic mixing of rod and cone signals // Microsc Res Tech. 2000. - V. 50. - № 5. - P. 347-359.

203. Kutzko K., Brito C.F., Wall M. Effect of instructions on conventional automated perimetry // Invest Ophthalmol Vis Sci. 2000. - V. 41. - № 7. - P. 2006-2013.

204. Kwon Y.H., Park H.J., Jap A., Ugurlu S., Caprioli J. Test-retest variability of blue-on-yellow perimetry is greater than white-on-white perimetry in normal subjects //Am J Ophthalmol. 1998. - V. 126. - № 1. - P. 29-36.

205. LachenmayrB J., Kojetinsky S., OstermaierN., Angstwurm K., Vivell P.M., Schaumberger M. The different effects of aging on normal sensitivity in flicker and light-sense perimetry // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1994. - V. 35. - № 6. - P. 27412748.

206. Latham K., Whitaker D., Wild J.M., Elliott D.B. Magnification perimetry/ / Invest Ophthalmol Vis Sci. 1993. - V. 34. - № 5. - P. 1691-1701.

207. Lawrence M.S., Azar D.T. Myopia and models and mechanisms of refractive error control // Ophthalmol Clin North Am. 2002. - V. 5. - № 1. - P. 127-133.

208. Lee B.B. Paths to colour in the retina// Clin Exp Optom. 2004. - V. 87. -№ 4-5. - P. 239-248.

209. Lee B.B. Receptive field structure in the primate retina // Vision Res. -1996. V. 36. - № 5. - P. 631-644.

210. Lee B.B., Smith V.C., Pokonry J., Kremers J. Rod inputs to makaque ganglion cells // Vision Res. 1997. - V. 37. - № 20. - P. 2813-2828.

211. Lee B.B., Yeh T. Receptive fields of primate retinal ganglion cells studied with a novel technique // Vis Neurosci. 1998. - V. 15. - № 1. - P. 161-175.

212. Leuba G., KraftsikR. Changes in volume, surface estimate, three-dimensional shape and total number of neurons of the human primary visual cortex from midgestation until old age //Anat Embryol. 1994. - V. 190. - № 4. - P. 351-366.

213. Leventhal A.G., Ault S.J., Vitek D.J., Shou T. Extrinsic determinants of retinal ganglion cell development in primates // J Comp Neurol. 1989. - V. 286. - № 2.-P. 170-189.

214. Leydhecker W. Perimetry update // Ann Ophthalmol. 1983. - V. 15. - № 6. -P. 511-515.

215. Li Y., Wu Z., Jiang Y. Quantitative analysis of light sensitivities in central 30-degree visual field of normal Chinese and glaucoma patients // Chin Med J (Engl). 1997. - V. 110. - № 2. - P. 129-133.

216. Lia В., Williams R.W., Chalupa L.M. Formation of retinal ganglion cell topography during prenatal development // Science. 1987. - V. 236. - № 4803. - P. 848-851.

217. Liang H., Crewther D.P., Crewther S.G., Barila A.M. A role for photoreceptor outer segments in the induction of deprivation myopia // Vision Res. 1995. -V. 35. - № 9. - P. 1217-1225.

218. Lima S.M., Silveira L.C., Perry V.H. Distribution of M retinal ganglion cells in diurnal and nocturnal New World monkeys // J Comp Neurol. 1996. - V. 368.-№4.-P. 538-552.

219. Lima S.M., Silveira L.C., Perry V.H. The M-ganglion cell density gradient in New World monkeys // Braz J Med Biol Res. 1993. - V. 26. - № 9. - P. 961-964.

220. Lin В., Martin P.R., Solomon S.G., Grunert U. Distribution of glycine receptor subunits on primate retinal ganglion cells: a quantitative analysis // Eur J Neurosci. 2000. - V. 12. - № 12. - P. 4155-4170.

221. Linberg K.A., Fisher S.K. Ultrastructural evidence that horizontal cell axon terminals are presynaptic in the human retina // J Comp Neurol. 1988. - V. 268. - № 2.-P. 281-297.

222. MacNeil M.A., Masland R.H. Extreme diversity among amacrine cells: implications for function // Neuron. 1998. - V. 20. - № 5. - P. 971-982.

223. Macri J., Martin P.R., Grunert U. Distribution of the alphal subunit of the GABA(A) receptor on midget and parasol ganglion cells in the retina of the common marmoset Callithrix jacchus // Vis Neurosci. 2000. - V. 17. - № 3. - P. 437-448.

224. Maguire G., Hamasaki D.I. The retinal dopamine network alters the adap-tational properties of retinal ganglion cells in the cat // J Neurophysiol. 1994. - V. 72.-№2.-P. 730-741.

225. Mangel S.C. Analysis of the horizontal cell contribution to the receptive field surround of ganglion cells in the rabbit retina// J Physiol. 1991. - V. 442. - P. 211-234.

226. Marcos S., Navarro R., Artal P. Coherent imaging of the cone mosaic in the living human eye // J Opt Soc Am A. 1996. - V. 13. - № 5. - P. 897-905.

227. Mariani A.P. A diffuse, invaginating bipolar cells in primate retina // J Comp Neurol. 1981. - V. 197. - № 4. - P. 661-671.

228. Mariani A.P. Amacrine cells of the rhesus monkey retina // J Comp Neurol. 1990. - V. 301. - № 3. - P. 382-400.

229. Mariani A.P. The neuronal organization of the outer plexiform layer of the primate retina // Int Rev Cytol. 1984. - V. 86. - P. 285-320.

230. Marmor M.F. An updated standard for clinical electroretinography // Arch Ophthalmol. 1995. -V. 113. -№ 11. - P. 1375-1376.

231. Marmor M.F., Zrenner E. Standard for clinical electroretinography (1994 update) // Doc Ophthalmol. 1995. - V. 89. - № 3. - P. 199-210.

232. Marmor M.F., Zrenner E. Standard for clinical electroretinography (1999 update). International Society for Clinical Electrophysiology of Vision // Doc Ophthalmol. 1998. - V. 97. - № 2. - P. 143-156.

233. Martin D.A., Heckenlively J.R. The normal electroretinogram // Doc Ophthalmol Proc Ser. 1982. - V. 31. - P. 135-144.

234. Masland R.H. Amacrine cells // Trends Neurosci. 1988. - V. 11. - № 9. - P. 405-410.

235. Massey S.C., Mills S.L. Gap junctions between All amacrine cells and calbindin-positive bipolar cells in the rabbit retina // Vis Neurosci. 1999. - V. 16. -№6.-P. 1181-1189.

236. Mayer D.L., Hansen R.M., Moore B.D., Kim S., Fulton A.B. Cycloplegic refractions in healthy children aged 1 through 48 months // Arch Ophthalmol. 2001.- V. 119. № 11.-P. 1625-1628.

237. McMahon M.J., Lankheet M.J.M., Lennie P., Williams D.R. Fine structure of parvocellular receptive fields in the primate fovea revealed by laser interferometry // J Neurosci. 2000. - V. 20. - № 5. - P. 2043-2053.

238. Medina A., Fariza E. Emmetropization as a first-order feedback system // Vision Res. 1993. - V. 33. - № 1. - P. 21-26.

239. Mills S.L., Massey S.C. All amacrine cells limit scotopic acuity in central macaque retina: A confocal analisys of calretinin labeling // J Comp Neurol. 1999.- V. 411. № 1. - P. 19-34.

240. Mills S.L., Massey S.C. Distribution and coverage of A-type and B-type horizontal cells stained with Neurobiotin in the rabbit retina // Vis Neurosci. 1994. -V. 11.-P. 549-560.

241. MoIIon J.D., Bowmaker J.K. The spatial arrangement of cones in the primate fovea // Nature. 1992 - V. 360. - № 6405. - P. 677-679.

242. Mollon J.D., Regan B.C., Bowmaker J.K. What is the function of the cone-rich rim of the retina? // Eye. 1998. - V. 12. - № 3. - P. 548-552.

243. Morgan I.G., Boelen M.K. A fundamental step-transition in retinal function at low light intensities //Aust N Z J Ophthalmol. 1997. - V. 25. - P. S70-S72.

244. Morgan I.G., Boelen M.K. A retinal dark-light switch: a review of the evidence // Vis Neurosci. 1996. - V. 13. - № 3. - P. 399-409.

245. Naarendorp F., Williams G.E. The d-wave of the rod electroretinogram of rat originates in the cone pathway // Vis Neurosci. 1999. -V. 16. - № 1. - P. 91-105.

246. Nelson R. Cat cones have rod input: a comparison of the response properties of cones and horizontal cell bodies in the retina of the cat // J Comp Neurol. -1977.-V. 172.-P. 109-136.

247. Nelson R., Kolb H. Synaptic patterns and response properties of bipolar and ganglion cells in the cat retina // Vision Res. 1983. - V. 23. - № 10. - P. 11831195.

248. Nelson R., Pflug R., Baer S.M. Background induced flicker enhancement in cat retinal horizontal cells. II. Spatial properties // J Neurophysiol. 1990. - V. 64. - № 2. - P. 326-340.

249. Niemeyer G., Schaefer A. Normal fundus and abnormal electroretinogram: differential diagnosis // Klin Monatsbl Augenheilkd. 2002. - V. 219. - № 4. - P. 259263.

250. OCTOPUS 1-2-3 perimeter digest. Schlieren: INTERZEAG AG, 1991.51 p.

251. Oden N. Morphology of the normal visual field in a population-based random sample: principal component analysis // Stat Med. 1992. - V. 11. - № 9. - P. 1131-1150.

252. Packer O., Hendrickson A.E., Curcio C.A. Development redistribution ofphotoreceptors across the Macaca nemestrina (pigtail macaque) retina // J Comp Neurol. 1990. - V. 298. - № 1. - P. 472-493.

253. Packer O., Hendrickson A.E., Curcio C.A. Photoreceptor topography of the retina in the adult pigtail macaque (Macaca nemestrina) // J Comp Neurol. 1989.- V. 288. № l.-P. 165-183.

254. Panda-Jonas S., Jonas J.B., Jakobczyk M., Scheider U. Retinal photoreceptor count, retinal surface area, and optic disc size in normal human eyes// Ophthalmology. 1994. - V. 101. - № 3. - P. 519-523.

255. Panda-Jonas S., Jonas J.B., Jakobczyk-Zmija M. Retinal photoreceptor density decreases with age // Ophthalmology. 1995. - V. 102. - № 12. - P. 18531859.

256. Pang J.J., Gao R, Wu S.M. Relative contributions of bipolar cell and amacrine cell inputs to light responses of ON, OFF and ON-OFF retinal ganglion cells / / Vision Res. 2002. - V. 42. - № 1. - P. 19-27.

257. Parrish R.K. 2nd, Schiffman J., Anderson D.R. Static and kinetic visual field testing. Reproducibility in normal volunteers //Arch Ophthalmol. 1984 - V. 102.-№ 10.-P. 1497-1502.

258. Peichl L. Alpha and delta ganglion cells in the rat retina // J Comp Neurol.- 1989. V. 286. - № 1. - P. 120-139.

259. Peichl L. Alpha ganglion cells in mammalian retinae: common properties, species differences, and some comments on other ganglion cells // Vis Neurosci. -1991. V. 7.-№ 1-2.-P. 155-169.

260. Peichl L., Wassle H. The structural correlate of the receptive field centre of alpha ganglion cells in the cat retina // J Physiol. 1983. - V. 341. - P. 309-324.

261. Pennebaker G.E., Stewart W.C., Stewart J. A., Hunt H.H. The effect of stimulus duration upon the components of fluctuation in static perimetry // Eye. 1992.

262. Pennie F.C., Wood I.C., Olsen C., White S., Charman W.N. A longitudinal study of the biometric and refractive changes in full-term infants during the first year of life // Vision Res. 2001. - V. 41. - № 21. - P. 2799-2810.

263. Репу V.H., Cowey A. The ganglion cell and cone distributions in the monkey's retina: implications for central magnification factors // Vision Res. 1985.- V. 25. № 12.-P. 1795-1810.

264. Perry V.H., Oehler R., Cowey A. Retinal ganglion cells that project to the dorsal lateral geniculate nucleus in the macaque monkey // Neuroscience. 1984. - V. 12.-№4.-P. 1101-1123.

265. Pflug R., Nelson R., Ahnelt P.K. Background-induced flicker enhancement in cat retinal horizontal cells. I. Temporal and spectral properties // J Neurophysiol. 1990. - V. 64. - № 2. - P. 313-325.

266. Piccolino M. Feedback synapse from horizontal cells to cone photoreceptors in the vertebrate retina. In Progress in Retinal and Eye Research. / ed. N.N. Osborne, G.J. Chader., vol. 14.—Amsterdam: Elsevier, 1995. —pp. 141-196.

267. Poinoosawmy D., Fontana L., Wu J.X., Fitzke F.W., Hitchings R.A. Variation of fibre layer thickness measurements with age and ethnicity by scanning laser polarimetry // Br J Ophthalmoly. 1997. - V. 81. - № 5. - P. 350-354.

268. Polyak S.L. The retina. Chicago: The University of Chicago Press, 1941.198 p.

269. Polyak S.L. The vertebrate visual system. Chicago: The University of Chicago Press, 1957. - 390 p.

270. Provis J.M., van Driel D. Retinal development in humans: the roles of differential growth rates, cell migration and naturally occurring cell death //Aust N Z J Ophthalmol. 1985. - V. 13. - № 2. - P. 125-133.

271. Provis J.M., van Driel D., Billson F.A., Russell P. Development of the human retina: patterns of cell distribution and redistribution in the ganglion cell layer // J Comp Neurol. 1985. - V. 233. - № 4. - P. 429-451.

272. Pulos E. Changes in rod sensitivity through adulthood // Invest Ophthalmo Visl Sci. 1989. - V. 30. - № 8. - P. 1738-1742.

273. Purpura K., Kaplan E., Shapley R.M. Background light and the contrast gain of primate P and M retinal ganglion cells // Proc Natl Acad Sci USA. 1988. - V. 85.-№ 12.-P. 4534-4537.

274. Pye D., Herse P., Nguyen H., Vuong L., Pham Q. Conversion factor for comparison of data from Humphrey and Medmont automated perimeters // Clin Exp Optom. 1999. - V. 82. - № 1. - P. 11-14.

275. Quigley H.A., Dunkelberger G.R., Green W.R. Retinal ganglion cell atrophy correlated with automated perimetry in human eyes with glaucoma // Am J Ophthalmol. 1989. - V. 107. - № 5. - P. 453-464.

276. Raviola E., Wiesel T.N. Effect of dark-rearing on experimental myopia in monkeys // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1978. - V. 17. - № 6. - P. 485-488. •

277. Raviola E., Wiesel T.N. Neural control of eye growth and experimental myopia in primates // Ciba Found Symp. 1990. - V. 155. - P. 22-38.

278. Reese B.E., Galli-Resta L. The role of tangential dispersion in retinal mosaic formation // Prog Retin Eye Res. 2002. - V. 21. - № 2. - P. 153-168.

279. Repka M.X., Quigley H.A.The effect of age on normal human optic nerve fiber number and diameter // Ophthalmology. 1989. - V. 96. - № 1. - P. 26-32.

280. Rodieck R.W., Marshak D.W. Spatial density and distribution of choline acetyltransferase immunoreactive cells in human, macaque, and baboon retinas // J Comp Neurol. 1992. - V. 321. - № 1. - P. 46-64.

281. Roorda A., Williams D.R. The arrangement of the three cone classes in the

282. Rotenstreich Y., Fishman G.A., Anderson R.J., Birch D.G. Interocular amplitude differences of the full field electroretinogram in normal subjects // British Journal of Ophthalmology. 2003. - V. 87. - № 10. - P. 1268-1271.

283. Rufiange M., Rousseau S., Dembinska O., Lachapelle P. Cone-dominated ERG luminance-response function: the Photopic Hill revisited // Doc Ophthalmol. -2002.-V. 105.-№3.-P. 231-248.

284. Sarfan A.B., Bader C., Brazitikos P.D., de Weisse C., Desangles D. Incresing short-term fluctuation by increasing the intensity of the fixation aid during perimetry// Am J Ophthalmol. 1992. - V. 113. - № 2. - P. 193-197.

285. Saunders K.J., McCulloch D.L., Shepherd A.J., Wilkinson A.G. Emmetropisation following preterm birth // Br J Ophthalmol. 2002. - V. 86. - P. 1035-1040.

286. Savage G.L., Banks M.S. Scotopic visual efficiency: constraints by optics, receptor properties, and rod pooling//Vision Res. 1992. - V. 32. -№4. - P. 645-656.

287. Schefrin B.E., Tregear S.J., Harvey L.O. Jr., Werner J.S. Senescent changes in scotopic contrast sensitivity // Vision Res. 1999. - V. 39. - № 22. - P. 3728-3736.

288. Schnapf J.L., Kraft T.W., Baylor D.A. Spectral sensitivity of human cone photoreceptors // Nature. 1987. - V. 325. - № 6103. - P. 439-441.

289. Scholl H.P.N., Langrova H., Weber B.H., Zrenner E., Apfelstedt-Sylla E. Clinical electrophysiology of two rod pathways: normative values and clinical application // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. 2001. - V. 239. - № 2. - P. 71-80.

290. Schweikart A., Charlin R., Stoppel J., Jara R., Maul de la Puente E. Causes of blindness and disability pensions in the eastern metropolitan area of Santiago // Rev Med Chil. 1991. - V. 119. -№ 5. - P. 584-588.

291. Severns M.L., Johnson M.A. The variability of the b-wave of the electroretinogram with stimulus luminance // Doc Ophthalmol. 1993. - V. 84. - № 3. - P. 291 -299.

292. Sharma R.K., Johnson D.A. Molecular signals for development of neuronal circuitry in the retina // Neurochem Res. 2000. - V. 25. - № 9-10. - P. 12571263.

293. Sharpe L.T., Stockman A. Rod pathways: the importance of seeing nothing // Trends Neurosci. 1999. - V. 22. - № 11. - P. 497-504.

294. Shiells R.A., Falk G. Contribution of rod, on-bipolar, and horizontal cell light responses to the ERG of dogfish retina // Vis Neurosci. 1999. - V. 16. - № 3. -P. 503-511.

295. Shou T.D. Two types of change in sensitivity during light adaptation in cat retina // Doc Ophthalmol. 1987. - V. 30. - № 8. - P. 842-852.

296. Sieving P.A., Murayama K., Naarendorp F. Push-pull model of the primate photopic electroretinogram: a role for hyperpolarizing neurons in shaping the b-wave //Vis Neurosci. 1994.-V. 11.-№ 3. - P. 519-532.

297. Sinclair J.R., Jacobs A.L., Nirenberg S. Selective ablation of a class of amacrine cells alters spatial processing in the retina// J Neurosci. 2004. - V. 24. - № 6.-P. 1459-1467.

298. Smith E.L. 3rd Spectacle lenses and emmetropization: the role of optical defocus in regulating ocular development // Optom Vis Sci. 1998. - V. 75. - № 6. - P. 388-398.

299. Smith E.L. 3rd., Fox D.A., Duncan G.C. Refractive-error changes in kitten eyes produced by chronic on-channel blockade // Vision Res. 1991. - V. 31. - № 5. - P. 833-844.

300. Smith R.G. Simulation of an anatomically defined local circuit: the cone-horizontal cell network in cat retina // Vis Neurosci. 1995. - V. 12. - № 3. - P. 545561.

301. Smith R.G., Freed M.A., Sterling P. Microcircuitiy of the dark-adapted cat retina: functional architecture of the rod-cone network// J Neurosci. 1986. - V. 6. -№ 12.-P. 3505-3517.

302. Smith R.G., Vardi N. Simulation of the All amacrine cell of mammalian retina: Functional consequences of electrical coupling and regenerative membrane potentials // Vis Neurosci. 1995. - V. 12. - № 5. - P. 851-860.

303. Solomon S.G., White A.J.R., Martin P.R. Temporal contrast sensitivity in the lateral geniculate nucleus of a New World monkey, the marmoset Callithrixjacchus //J Physiol. 1999. - V. 517. - № 3. - P. 907-917.

304. Spear P.D. Neural bases of visual deficits during aging // Vision Res. -1993. V. 33. - № 18.-P. 2589-2609.

305. Spear P.D., Kim C.B., Ahmad A., Tom B.W. Relationship between numbers of retinal ganglion cells and lateral geniculate neurons in the rhesus monkey // Vis Neurosci. 1996. - V. 13. - № 1. - P. 199-203.

306. Springer A.D. New role for the primate fovea: a retinal excavation determines photoreceptor deployment and shape // Vis Neurosci. 1999. - V. 16. - № 4. -P. 629-636.

307. Spry P.G., Johnson С. A. Senescent changes of the normal visual field: an age-old problem // Optom Vis Sci. 2001. - V. 78. - № 6. - P. 436-441.

308. Standard for clinical electroretinography. International Standardization Committee //Arch Ophthalmol. 1989. - V. 107. - P. 816-819.

309. Stell W.K. The structure and relationships of horizontal cells and photore-ceptor-bipolar synaptic complexes in goldfish retina // Am J Anat. 1967. - V. 121.-№2.-P. 401-423.

310. Sterling P., Freed M.A., Smith R.G. Architecture of rod and cone circuits to the on-beta ganglion cell // J Neurosci. 1988. - V. 8. - № 2. - P. 623-642.

311. Stewart W.C., Hunt H.H. Threshold variation in automated perimetry // Surv Ophthalmol. 1993. - V. 37. - № 5. - P. 353-361.

312. Stockman A., Sharpe L.T., Ruther K., Nordby K. Two signals in the human rod visual system: a model based on electrophysiological data // Vis Neurosci. 1995. -V. 12.-№5.-P. 951-970.

313. Stockton R.A., Slaughter M.M. B-wave of the electroretinogram. A reflection of ON bipolar cell activity // J Gen Physiol. 1989. - V. 93. - № 1. - P. 101-122.

314. Stone R.A., Laties A.M., Raviola E., Wiesel T.N. Increase in retinal vasoactive intestinal polypeptide after eyelid fusion in primates // Proc Natl Acad Sci USA. 1988. - V. 85. - № 1. - P. 257-260.

315. Stone R.A., Lin Т., Iuvone P.M., Laties A.M. Postnatal control of ocular growth: dopaminergic mechanisms // Ciba Found Symp. 1990. - V. 155. - P. 45-57.

316. Strang N.C., Schmid K.L., Carney L.G. Hyperopia is predominantly axial in nature // Curr Eye Res. 1998. - V. 17. - № 4. - P. 380-383.

317. Strettoi E., Masland R.H. The number of unidentified amacrine cells in the mammalian retina // Proc Natl Acad Sci USA. 1996. - V. 93. - № 25. - P. 1490614911.

318. Sugita Y., Suzuki H., Tasaki K. Human rods are acting in the light and cones are inhibited in the dark // Tohoku J Exp Med. 1989. - V. 157. - № 4. - P. 365372.

319. Sugita Y., Tasaki K. The activation of cones in scotopic and rods in photo-pic vision // Tohoku J Exp Med. 1988. - V. 156. - № 4. - P. 311-317.

320. Sun H., Pokorny J., Smith V.C. Brightness induction from rods // J Vis. -2001.-V. 1.-P. 32-41.

321. Swanson W.H., Felius J., Birch D.G. Effect of stimulus size on static visual fields in patients with retinitis pigmentosa // Ophthalmology. 2000. - V. 107. - № 10.-P. 1950-1954.

322. Taylor W.R., Wassle H. Receptive field properties of starburst amacrine cells in the rabbit retina // Eur J Neurosci. 1995. - V. 7. - № 11. - P. 2308-2321.

323. Tetsumoto K., Sugiura Т., Asai Т., Mizokami K., Yamamoto M. Retinal ganglion cell topography during prenatal development// Nippon Ganka Gakkai Zasshi. 1990. - V. 94. - № 10. - P. 941-950.

324. The Field Analyzer Primer. /ed.M.J.Haley. San Leandro: Humphrey Instruments Published, 1993. - 170 p.

325. Tian N., Slaughter M.M. Correlation of dynamic responses in the ON bipolar neuron and the b-wave of the electroretinogram // Vision Res. 1995. - V. 35. -№ 10.-P. 1359-1364.

326. Toyoda J., Kujiraoka T. Analyses of bipolar cell responses elicited by polarization of horizontal cells // J Gen Physiol. 1982. - V. 79. - № 1. - P. 131-145.

327. Traquaire H.M. Clinical perimetry. London, 1957.

328. Troilo D., Wallman J. The regulation of eye growth and refractive state: an experimental study of emmetropization // Vision Res. 1991. - V. 31. - № 7-8. - P. 1237-1250.

329. Troy J.B., Bohnsack D.L., Diller L.C. Spatial properties of the cat X-cell receptive field as a function of mean light level // Vis Neurosci. 1999. - V. 16. - № 6. -P. 1089-1104.

330. Tschopp C., Viviani P., Reicherts M., Bullinger A., Rudaz N., Mermoud C., Safran A.B. Does visual sensitivity improve between 5 and 8 years? A study of automated visual field examination // Vision Res. 1999. - V. 39. - № 6. - P. 11071119.

331. Tsukamoto Y., Morigiwa K., Ueda M., Sterling P. Microcircuits for night vision in mouse retina // J Neurosci. 2001. - V. 21. - № 21. - P. 8616-8623.

332. Valberg A., Lee B.B., Kaiser P.K., Kremers J. Responses of macaque ganglion cells to movement of chromatic borders // J Physiol. 1992. - V. 458. - P. 579602.

333. Vaney D.I., Gynther I.C., Young H.M. Rod-signal interneurons in the rabbit retina: 2. All amacrine cells // J Comp Neurol. 1991. - V. 310. - № 2. - P. 154169.

334. Vardi N., Masarachia P.J., Sterling P. Structure of the starburst amacrine network in the cat retina and its association with alpha ganglion cells // J Comp Neurol. 1989. - V. 288. - № 4. - P. 601-611.

335. Vardi N., Smith R.G. The All amacrine network: coupling can increase correlated activity // Vision Res. 1996. - V. 36. - № 23. - P. 3743-3757.

336. Visual fields: examination and interpretation. /ed.T.J.Walsh. Singapore:

337. Wachtler Т., Wehrhahn C., Lee B.B. A simple model of human foveal ganglion cell responses to hyperacuity stimuli // J Comput Neurosci. 1996. - V. 3. - № l.-P. 73-82.

338. Walsh C., Polley E.H. The topography of ganglion cell production in the cat's retina // J Neurosci. 1985. - V. 5. - № 3. - P. 741-750.

339. Wang H.H., Cuenca N., Kolb H. Development of morphological types and distribution patterns of amacrine cells immunoreactive to tyrosine hydroxylase in the cat retina // Vis Neurosci. 1990. - V. 4. - № 2. - P. 159-175.

340. Wassle H., Boycott B.B., Illing R.B. Morphology and mosaic of on- and off-beta cells in the cat retina and some functional considerations // Proc R Soc Lond В Biol Sci. 1981. - V. 212. - № 1187. - P. 177-195.

341. Wassle H., Grunert U., Rohrenbeck J., Boycott B.B. Retinal ganglion cell density and cortical magnification factor in the primate // Vision Res. 1990. - V. 30. - № 11.-P. 1897-1911.

342. Wassle H., Peichl L., Boycott B.B. A spatial analysis of on- and off-ganglion cells in the cat retina // Vision Res. 1983. - V. 23. - № 10. - P. 1151-1160.

343. Watanabe M., Rodieck R.W. Parasol and midget ganglion cells of the primate retina // J Comp Neurol. 1989. - V. 289. - № 3. - P. 333-353.

344. Weiner A., Sandberg M.A. Normal change in the foveal cone ERG with increasing duration of light exposure // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1991. - V. 32. -№ 10.-P. 2842-2845.

345. Weinreb R.N., Perlman J.P. The effect of refractive correction on automated perimetric thresholds//Am J Ophthalmol.- 1986.-V. 101.-№6.-P. 706-709.

346. Weleber R.G. The effect of age on human cone and rod ganzfeld electrore-tinograms // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1981. - V. 20. - № 3. - P. 392-399.

347. Westall C.A., Dhaliwal H.S., Panton C.M., SigesmunD., Levin A. V., Nischal K.K., Heon E. Values of electroretinogram responses according to axial length // Doc Ophthalmol.-2001.-V. 102.-№2.-P. 115-130.

348. Wiesel T.N., Raviola E. Increase in axial length of the macaque monkey eye after corneal opacification // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1979. - V. 18. - № 12. -P. 1232-1236.

349. Wikler K.C., Williams R.W., Rakic P. Photoreceptor mosaic: number and distribution of rods and cones in the rhesus monkey retina // J Comp Neurol. 1990. - V. 297. - № 4. - P. 499-508.

350. Wild J.M., Dengler-Harles M., Searle A.E., O'Neill E.C., Crews S.J. The influence of the learning effect on automated perimetry in patients with suspected glaucoma//Acta Ophthalmol (Copenh). 1989. - V. 67. - № 5. - P. 537-545.

351. Wilder H.D., Grunert U., Lee B.B., Martin P.R. Topography of ganglion cells and photoreceptors in the retina of a New World monkey: the marmoset Callithrix jacchus // Vis Neurosci. 1996. - V. 13. - № 2. - P. 335-352.

352. Wohlrab T.M., Erb C., Rohrbach J.M. Age-corrected normal values for perimetry// Ophthalmologics 2002. - V. 216. - № 2. - P. 96-100.

353. Wong R.O., Hughes A. Developing neuronal populations of the cat retinal ganglion cell layer // J Comp Neurol. 1987. - V. 262. - № 4. - P. 473-495.

354. Wong V.A., Graham S.L. Effect of repeat use and coating defects of gold foil electrodes on electroretinogram recording // Vision Res. 1995. - V. 35. - № 19. - P. 2795-2799.

355. Wright C.E., Williams D.E., Drasdo N., Harding G.F. The influence of age on the electroretinogram and visual evoked potential // Doc Ophthalmol. 1985. - V. 59.-№4.-P. 365-384.

356. Wurziger K., Lichtenberger Т., Hanitzsch R. On-bipolar cells and depolarising third-order neurons as the origin of the ERG-b-wave in the RCS rat // Vision Res. 2001. - V. 41. - № 8. - P. 1091-1101.

357. Yagasaki K., Jacobson S.G., Apathy P.P., Knighton R.W. Rod and cone psychophysics and electroretinography: methods for comparison in retinal degenerations // Doc Ophthalmol. 1988. - V. 69. - № 2. - P. 119-130.

358. Yamazaki H., Armington J.C. Adaptation, stimulus color, and the human electroretinogram // Int J Neurosci. 1987. - V. 35. - № 3-4. - P. 163-173.

359. Yau K.W. Phototransduction mechanism in retinal rods and cones. The Friedenwald Lecture // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1994. - V. 35. - № 1. - P. 9-32.

360. Yong V.K., Wee T.L. Electroretinographic profile in emmetropic Singaporean eyes // Singapore Med J. 1999. - V. 40. - № 9. - P. 575-577.

361. Yoshida K., Ueno H., Saito H., Tamai A. Effect of GABA antagonists on the rat electroretinogram // Nippon Ganka Gakkai Zasshi. 1992. - V. 96. - № 3. - P. 340-345.

362. Young W.O., Stewart W.C., Hunt H., Crosswell H. Static threshold variability in the peripheral visual field in normal subjects // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. 1990. - V. 228. - № 5. - P. 454-457.

363. Yu M.B., Zhou W.B., Ye T.C. A study on retinal light sensitivity of normal human visual fields // Chung Hua Yen Ко Tsa Chih. 1994. - V.30. - № 5. - P. 341344.

364. Yuodelis C., Hendrickson A. A qualitative and quantitative analysis of the human fovea during development // Vision Res. 1986. - V. 26. - P. 847-855.

365. Zhou Z.J., Marshak D.W., Fain G.L. Amino acid receptors of midget and parasol ganglion cells in primate retina // Proc Natl Acad Sci USA. 1994. - V. 91. -P. 4907-4911.

Информация о работе

Мухамадеев, Руслан Алекович
кандидата биологических наук
Челябинск, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Индивидуальные особенности пространственного распределения световой чувствительности в норме и при миопии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы