Иксодовые клещи рода Hyalomma koch, 1844 (acari: ixodidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий

Емельянова, Ирина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Иксодовые клещи рода Hyalomma koch, 1844 (acari: ixodidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Иксодовые клещи рода Hyalomma koch, 1844 (acari: ixodidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий"

На правах рукописи

ЕМЕЛЬЯНОВА Ирина Николаевна

ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ РОДА НУАЮММА КОСН, 1844 (АСАК1:1ХООЮАЕ) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (распространение, экология, роль в природном очаге Крымской геморрагической лихорадки)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2006

Работа выполнена в ФГУЗ «Ставропольский научно-исследовательский противочумный институт» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека и в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Котти Борис Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кудастнн Анатолий Николаевич

доктор ветеринарных наук, профессор Луцук Светлана Николаевна

Ведущее учреждение: Воронежский государственный университет

Защита состоится «22» ноября 2006 г. в 14 ж часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корпус 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652) 35-70-23; e-mail: nich@5tavsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государствен но го университета.

Автореферат разослан « /А октября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета /У

кандидат биологических наук ^^^ Аулова A.B.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Иксодовые клещи (Acari: Ixoäidae) — в мировой фауне одна из важнейших в медицинском и ветеринарном отношении групп паразитических членистоногих. Среди видов иксодовых клещей, обитающих в Предкавказье, представители рода Hyalomma Koch, 1844 выделяются своей многочисленностью, широким распространением и паразитированием на многих домашних и диких животных. Особую важность представляют клещи рода Hyalomma, как переносчики вируса Крымской геморрагической лихорадки (КГЛ).

Обстоятельные экологические исследования иксодид на Северном Кавказе начались в первой половине XX в. К концу семидесятых годов прошлого столетия были изучены основные черты распространения, распределения между хозяевами, сезонные изменения активности нападения на прокормителей массовых видов иксодовых клещей рода Hyalomma в Предкавказье.

Однако, опубликованные данные о рецентном состоянии населения переносчиков КГЛ и тенденциях его изменений предварительны и отрывочны.

Для оценки современного состояния природного очага КГЛ важным и необходимым является изучение ландшафтно-биотопического распределения клещей рода Hyalomma на территории Предкавказья, составление количественной характеристики активности нападения на хозяев и определение виру-софорности переносчиков вируса КГЛ. '

Это определило общее направление наших исследований: эколого-фаунистическое изучение клещей рода Hyalomma в современных ландшафтах Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

Цель работы. Выявление особенностей современного распространения, ландшафтно-биотопического распределения, паразито-хозяинных отношений, жизненных циклов и оценка значения видов рода Hyalomma в природном очаге Крымской геморрагической лихорадки на территории Центрального Предкавказья.

Задачи исследования.'

1) изучить современное размещение видов рода Hyalomma в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях;

2) исследовать особенности распределения видов этого рода между хозяевами;

3) установить сезонные ритмы активности нападения клещей на хозяев;

4) провести анализ воздействия метеорологических условий Центрального Предкавказья на сезонные аспекты жизни массовых видов рода Hyalomma\

5) оценить значение клещей рода Hyalomma в природном очаге КГЛ;

6) разработать мероприятия по профилактике заболеваний людей и домашних животных болезнями, связанными с клещами рода Hyalomma.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное эколого-фаунисгическое исследование клещей рода Hyalomma в Центральном Предкавказье. Подробно описано их современное размещение и ландшафтно-биотопическое распределение. Установлен круг прокормителей имаго и пре-

имагинальных фаз Н. marginatum. Впервые проанализирована степень зараженности иксодовых клещей рода Hyalomma возбудителем Крымской геморрагической лихорадки на изучаемой территории. Внесены существенные дополнения в имеющиеся сведения о сезонных ритмах активности клещей рода Hyalomma. Установлена естественная чувствительность имаго и нимф Н marginatum к акарицидам пиретроидного и пиразольного рядов, которые предложены для уничтожения клещей в полевых условиях.

Теоретическая и практическая ценность работы. Для выяснения вопросов функционирования природных очагов болезней человека важное значение имеет содержащаяся в диссертации характеристика основных черт парази-то-хозяинных отношений переносчиков и их зонального размещения, сезонных ритмов. Полученные результаты могут служить научной основой эпидемиологического надзора и профилактики КГЛ. .

Материалы выполненных исследований вошли в нормативно-технические документы: 1) Методические рекомендации «Профилактика инфекционных болезней. Организация и проведение мероприятий против Крымской геморрагической лихорадки на территории природных очагов России». - М.: Минздрав России, 2001. -64 е.; 2) «Методические рекомендации по определению иксодовых клещей рода Hyalomma Юга России». - Ставрополь, 2004 - 17 с.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на научно-практических конференциях: лаборатории медицинской паразитологии Ставропольского научно-исследовательского противочумного института; «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе» (Ставрополь, 2002); Второй Республиканской научной конференции «Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России» (Великий Новгород, 2002); VII Международной конференции «Циклы» (Ставрополь, 2005); XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 22 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 143 страницах текстового редактора Word, состоит из введения, б глав, выводов, списка литературы, включающего 323 работы, из них 52 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 21 таблицей и 6 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДА HYALOMMA

В хронологической последовательности дан аналитический обзор литературы по распространению, паразито-хозяинным связям, жизненным циклам клещей рода Hyalomma на территории Предкавказья от публикаций С.Н. Каменского (1928) и Н.О. Оленева (1928, 1929, 1931) до обстоятельных исследований Н.А. Соболева с соавт. (1937), работ З.Г. Шевченко с соавт., (1960), М.Н. Мирзоевой (1961), А.А. Салиева (1964), В.И. Елагина (1965), Б.Ю. Дикаева (1970), Е.В. Поповой (1970), И.М. Ганиева (1979), Ю.Д. Иваншина (1979), И.К.

Рамазанова (1999), Б.К. Котти с соавт. (2001), Л.И. Климовой с соавт., (2002, 2005), Ю.М. Тохова (2004,2006).

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положены материалы, полученные автором в результате полевых и лабораторных исследований в 2000 - 2005 гг.

Сбор полевого материала проводили на стационарах и при экспедиционных выездах в лесостепные, степные, полупустынные и предгорные ландшафты Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

За период работы совершено 19 полевых выездов общей продолжительностью 250 дней. .

В работе использованы также материалы коллекционных фондов ФГУЗ «Ставропольский научно-исследовательский противочумный институт» (Став-НИПЧИ) Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, сборы иксодовых клещей Центров гигиены и эпидемиологии в Ставропольском крае, республиках Дагестан, Калмыкия, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, Ингушетия и Северная Осетия.

В итоге была обследована территория Центрального Предкавказья и прилежащие районы Прикаспийской низменности и Большого Кавказа (рис. 1).

На наличие иксодовых клещей обследовано 3437 голов крупного и 2159 голов мелкого рогатого скота, 81 голова других домашних парнокопытных и непарнокопытных млекопитающих, 50 особей хищных, 230 грызунов, 14 зайцеобразных, 72 особи насекомоядных 2 видов и 1110 особей диких и домашних птиц 27 видов. На учеты клещей в открытых биотопах затрачены 190 человеко-часов, пройдены 172 флаго-км маршрутов, выставлено 30600 ловушко-ночей.

Сбор иксодовых клещей с поверхности почвы, млекопитающих, добычу зайцев, ежей и птиц осуществляли согласно Методическим рекомендациям «Профилактика инфекционных болезней. Организация и проведение мероприятий против Крымской геморрагической лихорадки на территории природных очагов России» (2001) и Методическим указаниям «Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих — переносчиков возбудителей природио-очаговых инфекций» (2002).

Обработку данных, полученных при учете клещей, проводили по В.Н. Беклемишеву (1961). При этом использовали следующие показатели:

Индекс обилия — среднее число особей данного вида паразита (или группы видов), приходящееся на единицу учета.

Индекс доминирования — процент особей паразитов одного вида от суммы особей всех видов паразитов данной систематической группы, собранных либо с однотипных объектов, либо со всех объектов, где встречаются эти эктопаразиты. - . -.

Рис. I. Основные географические пункты сбора иксодовых клещей

Примечание: А - стационары, О - разовые сборы.

Всеми перечисленными методами добыли 60981 экземпляр клещей.

Естественную акарицидную чувствительность к инсектицидам изучали у имаго и нимф клещей Н. marginatum по методикам ВОЗ (Инструкция, 1964) и В.П. Дремовой с соавт. (1999).

Выявление антигена возбудителя КГЛ осуществляли с помощью иммуно-ферментного анализа по общепринятой методике (Ткаченко с соавт., 1982). В период с 2001 г. по 2005 г. исследовано 58581 особь иксодовых клещей. Из них Hyalomma marginatum (41660), Н. scupense (3025), Н. anatolicum (135), Нае-maphysalis punctata (308), Н, otophila (54), Dermacentor marginatus (5622), D. re-. ticulatus (1829), D. niveus (5), Rhipicephalus rossicus (1583), Я sanguineus (283), A schulzei (83), Ixodes ricinus (979), I. laguri (7), Boophilus annulatus (3008).

Вирусофорность клещей определяли отношением числа положительных проб (пулов) к общему количеству исследованных проб. Взрослых голодных или полунапитавшихся клещей (самцы и самки) разделяли на партии по 10 экземпляров в каждой. Нимф обследовали партиями по 20-50 экземпляров, а личинок - не менее чем по 200-500 особей, напитавшихся самок — индивидуально.

Образцы крови, печени и селезенки от млекопитающих и птиц исследовали методом иммуноферментного анализа на выявление специфических антител класса G к вирусу КГЛ. Всего исследовано 1229 проб крови, в том числе 125 (10,2%) от крупного рогатого скота, 428 (34,8%) - от мелкого рогатого скота, 100 (8,1%) - от собак, зайцев, белогрудых и ушастых ежей, 178 (14,5%) - от мелких млекопитающих (домовых мышей, обыкновенных и общественных полевок и др.) и 398 (32,4%) птиц (грачей, горлиц, куропаток и др.).

Глава III. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ИКСОДИД НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Основная орографическая единица Центрального Предкавказья - Ставропольская возвышенность, состоящая из отдельных останцовых плато. На севере она граничит с Кумо-МанычскоЙ впадиной, на востоке — с Терско-Кумской, на западе - с Азово-Кубанской низменностью, на юге - с Минераповодской наклонной равниной и островными горами Пятигорья.

На юго-востоке Центрального Предкавказья расположена Терско-Сунженская возвышенность, к которой с запада и юга примыкают равнины, полого опускающиеся от подножия Большого Кавказа по направлению течения пересекающих их притоков Терека и Сунжи.

На этой территории представлены полупустынные, степные, лесостепные и предгорные ландшафты (Черновалов, Шальнев 1968; Шальнев, 2004).

Разнообразие климата и растительности в разных ландшафтах в сочетании с хозяйственной деятельностью человека (развитое животноводство), большое количество прокормителей создают благоприятные условия для обитания популяции клещей рода Hyalomma. Расчлененность ландшафта определяет мозаичное распространение клещей в отдельных стациях, различие показателей их численности и зараженности возбудителем КГЛ.

Глава IV. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ВИДОВ РОДА HYALOMMA

В Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях из видов рода НуЫотта широко распространены Н. т. marginatum и Н. scupense. Численность клещей обоих видов нарастает от предгорных и лесостепных ландшафтов к полупустынным^ Клещи Я. anatolicum обитают в полупустынных ландшафтах Восточного Предкавказья, а Н. т. rufipes периодически заносят сюда перелетные птицы.

Хозяевами-прокормителями имаго иксодовых клещей рода Hyalomma в Центральном Предкавказье служат, главным образом, крупный и мелкий рогатый скот. Половозрелых клещей Н. marginatum снимали также с лошадей, собак и свиней. Имаго Н. marginatum активно нападают на людей (Котти, 1999; Ермаков с соавт., 2002). При оценке активности нападения Н. marginatum на наблюдателя в восточной, полупустынной части изучаемой территории в лесополосах и в близи них за 1 чел-час мы обнаруживали на отдельных участках в среднем от 1 до 9,6 имаго.

Из птиц, осмотренных с июня по сентябрь, 67,7% оказались поражены клещами. С них мы собрали 22884 экземпляров иксодовых клещей. Из 27 видов обследованных птиц, клещей Н. marginatum обнаружили на представителях 16 видов: обыкновенной пустельге, серой куропатке, перепеле, фазане, индейке, домашнем гусе, цесарке, домашней курице, кольчатой горлице, сизоворонке, зеленом дятле, обыкновенном скворце, сороке, граче, серой вороне, галке. Клещи на домашнем гусе, цесарке, домашней курице, обыкновенном скворце и

зеленом дятле регистрируются нами на территории Центрального Предкавказья впервые (Емельянова, 2005а). - -*

Наибольшее значение в качестве хозяев-прокормителей личинок и нимф Н. marginatum имеют массовые виды птиц, кормящиеся на земле в местах выпаса скота (Когти, Емельянова, 2006).

Индекс обилия для ювенильных стадий II. marginatum для птиц в июле убывал в ряду: грач (65,1) - индейка (49,3) - сорока (39,2) - серая куропатка

(30.8) - серая ворона (8,1) - кольчатая горлица (0,7), а в августе - индейка -

(42.9), грач - (29,9) — серая куропатка — (7,8),.то есть был наивысшим у птиц, кормящихся на пастбищах (рис. 2). Исключение составляют сизый голубь и обыкновенная горлица, на которых клещей Н. marginatum не обнаружено.

Рис* 2. Паразитирование преимагинальных фаз HyaJomma marginatum на птицах.

Примечание: по оси ординат -г индексы обилия, по оси абсцисс - вида птиц.

Большое число личинок и нимф Н. marginatum обнаружили на зайце-русаке, ушастом и белогрудом еже. Ежи из-за низкой способности к самоочищению от эктопаразитов являются хорошими прокормителями клещей. Индекс доминирования Н. marginatum в сборах с этих насекомоядных составил 93 %. Остальные клещи принадлежали к родам Ixodes и Rkipicephalus. Максимальное число особей Н, marginatum на белогрудом еже - 427 экз. (318 личинок и 109 нимф). Средний индекс обилия личинок и нимф marginatum в течение июля и августа на ушастом еже составил — 23,3, а на белогрудом еже был в три раза выше — 67,4, Этот показатель для зайца равен 41,3.

В настоящее время Я. scupense на территории Предкавказья является наиболее, широко распространенным видом клещей рода Hyalomma. На большей части территории Предкавказья Н. scuperise развивается без смены хозяев, и только в некоторых пунктах, главным образом, Восточного и, в меньшей -Центрального Предкавказья, отмечен двуххозяинный жизненный цикл. Имаго и преимагинальные фазы клеща этого вида снимали с крупного и мелкого рогатого скота., ;

//, anatolicum встречается в Восточном Предкавказье, где составляет 1,9% общего числа клещей, собранных с сельскохозяйственных животных.

, С 230 экземпляров мышеобразных грызунов 11 видов нами снято 339 преимагинальных стадий клещей рода Ixodes и Rhipicephalus. Личинки и нимфы клещей рода Hyalomma на этих млекопитающих отсутствовали.

Гр*ч Индейка Сором Куропатка • Вороня - Горлица

Глава V. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ МАССОВЫХ ВИДОВ КЛЕЩЕЙ РОДА HYALOMMA

Для клещей рода Hyalomma характерно исключительное многообразие жизненных циклов по их общей продолжительности, сезонной активности голодных особей, длительностью диапаузы и ее значению в переживании неблагоприятных условий.

Hyalomma marginatum Koch, 1844. ,

Нападение имаго Н. marginatum на сельскохозяйственных животных (крупный и мелкий рогатый скот, лошади) в полупустынных и степных ланд* шафтах Центрального Предкавказья начинается с марта — начала апреля, при этом индексы обилия (и.о.) составляют 0,8-4,3 (табл. 1).

Таблица 1.

Паразитирование имаго Hyalomma marginatum на сельскохозяйственных животных в полупустынных и степных ландшафтах • Центрального Предкавказья

Месяц Индексы обилия по годам Средний индекс обилия клещей

2000 2001 2002 2003 2004 2005

Март » 0,3 - - 43 2,6

Апрель 2,4 1,4 - 1,3 4,0 - ■ - 23

Май 4,5 3,4 - 10,6 , 10,4 7Д

Июнь . - - 2,0 1,9 * - " • Ч ' - * , 2,5

Июль - 03 0,3 - 2,5 . . -.. 1,0

Август од 0,6 0,2 1,0 - ... , 0,2 0,4

Сентябрь 0 0,2 0 * ■ 0,2 т ' ► 0,1

Обилие клещей достигает максимума в мае (и.о. 3,4 - 10,6). В отдельных пунктах эти показатели для Н. marginatum на крупном рогатом скоте достигали 16,8 (Емельянова, 2005а).

В последующие месяцы обилие клещей постепенно уменьшается до 2,50,3 в июле и 0,2-1,0 в августе. В лесостепных и предгорных ландшафтах индекс обилия II. marginatum на скоте в мае был в среднем ниже, чем в это же время в; полупустынных и степных ландшафтах - 0,3-0,7, а летом этот показатель уменьшился до 0,5-0,1.

Паразитирование личинок Н. marginatum на грачах отмечено нами со второй половины июня, а нимф - с первой половины июля (табл. 2). Обилие личи-. нок было максимальным во второй половине июля — первой половине августа и > снизилось к сентябрю. Нимфы наиболее многочисленны во второй половине июля и в первой половине августа, в сентябре показатели минимальные. В октябре на птицах еще могут встречаться единичные личинки и нимфы (Когти, Емельянова, 2006).

Таблица 2.

Паразитирование преимагинальных фаз Hyalomma marginatum на грачах в Центральном Предкавказье

Месяц Число птиц Индекс обилия

личинки нимфы

Апрель 100 0 0

Май 18 0 0

Июнь 1* ■ 52.- 0 ' . 0 > .

' 1 II 33 3,6 0

Июль I 12 10,7 2,3 •

: и 110 25,8 21,9

Август * I 96 22,1 24,5

II 79 7,0 10,8

Сентябрь I 44 0,1 1,3

II 112 0,7 ' 1,4

Всего: 623

Примечание. * I - первая половина месяца, II - вторая половина месяца.

. Продолжительность подготовки самок Н, marginatum к откладке яиц находится в прямой зависимости от температуры. Порог развития Н. marginatum равен +15°С. Средняя сумма эффективных температур, необходимая самкам Н, marginatum для того» чтобы начать откладку яиц равна 57Д°С. Средняя сумма эффективных температур, необходимая для завершения эмбрионального развития Н. marginatum составляет 364,62°С. Для полного развития одного поколения Я marginatum, с учетом периода питания и метаморфоза, необходима сумма эффективных температур 870,52°С (Щур, 1968). .....

В условиях Центрального Предкавказья суммы эффективных температур, необходимые для развития отдельных фаз Н. marginatum и прохождения всего цикла этого вида, значительно отличаются в разных ландшафтах. Начало яйцекладки И: marginatum приходится чаще всего на 2-ю и 3-ю декады мая, а в степных ландшафтах на 1-ю и 2-ю декады июня. Завершение эмбриогенеза возможно в условиях полупустыни в первую половину июля, а в степи - во вторую половину этого месяца. Продолжительность развития одного поколения Н. marginatum в полупустынных ландшафтах обычно приходится на 2-ю и 3-ю декады августа, а в степных ландшафтах - на 1-ю и 2-ю, а иногда даже 3-ю декады сентября. '

Сопоставление годового цикла развития этого вида с метеорологическими данными районов, в которых отмечены наибольшие индексы обилия клещей показало, что окончание, развития одного поколения II. marginatum наступает1 позже в степных ландшафтах, чем в полупустынных. Более благоприятны д ля • клещей северо-западный; северный и восточные районы-Центрального Предкавказья (Емельянова, 2002). - - - • -•<■•'■ ' * - ' : -

Сопоставление температурных данных за годы, когда было, замечено оживление эпидемической активности природного очага КГЛ в Ставропольском крае со средней, многолетней температурой за критические периоды в жизни Н. marginatum (апрель и январь) показало, что, отклонение средней декадной температуры воздуха от средней многолетней во всех случаях положительное, то есть термические условия последних лет могли способствовать увеличению численности клещей этого вида. Необходимо отметить, что в год, когда не было отмечено случаев заболеваний людей КГЛ (1998) температура во второй и третьей декадах января в ряде пунктов была ниже средних показателей на 0Д-2,7°С (Орехова, Емельянова, Котги, 2005),

Таким образом, термические условия последних лет могли способствовать увеличению численности клещей этого вида по всей территории Центрального Предкавказья.

Hyalomma scupense Schulze, 1918.

Имаго клещей Н. scupense собирали с февраля по май во всех ландшафтах Центрального Предкавказья (табл. 3). ,

V Таблица 3.

Паразитирование имаго Hyalomma scupense на сельскохозяйственных животных в различных ландшафтах Центрального Предкавказья

Ландшафты Месяц Осмотрено всего голов скота Собрано . всего клещей Индекс обилия клещей

Полупустынные февраль 118 5085 43,1 -

март 120 : 1216 10,1

апрель 49 389 7,9

май 25 6 4,3

июнь-сентябрь 298 0 0

Степные . март 58 125 2,2

апрель 104 107 1,0

май 87 0 0

июнь-сентябрь 301 0 0

Лесостепные апрель 61 39 0,6

Предгорные апрель 50 17 0,3

Максимальное обилие имаго //. хсирете на сельскохозяйственных животных отмечено нами в феврале в полупустынном ландшафте (и.о. 43,1 при неполном сборе). При полном сборе клещей с 1 животного (крупный рогатый скот) снято 436 экз. имаго этих клещей (Емельянова, 20056)..;

/. Нимф клещей Н. всиреюе лам удалось собрать в феврале в полупустынном ландшафте ,с крупного рогатого скота (и.о. 1,1).. - . ,

Критическим для вида временем года является вторая половина лета» когда идет эмбриональное развитие клеща. Ареал Н. хсиреюе ограничен террито-

риями с температурой в августе не ниже +19° С. Холодное и засушливое лето может снизить численность клещей на скоте в зимнее время. - '

У клещей Н. scupense веб развитие от прикрепления личинок до отпадения напитавшихся самок сместилось на холодное время года. По-видимому, именно благодаря однохозяинному циклу, этот вид продвинулся на север даль* ше других представителей своего рода.

Глава VI. РОЛЬ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДА ' HYALOMMA В ПРИРОДНОМ ОЧАГЕ

КРЫМСКОЙ ГЕМОРРАГИЧЕСКОЙ ЛИХОРАДКИ

VI.-1. Зараженность клещей рода Hyalomma возбудителем Крымской геморрагической лихорадки

* Природно-очаговая по КГЛ зона на территории Центрального Предкавказья представляет собой единый природный очаг, расположенный, в основном, в полупустынных и степных ландшафтах (Оншценкос соавт., 2005).

Из' исследованных 4572 пулов клещей, антиген вируса КГЛ выявлен в 223 пулах (4,9%) девяти видов клещей: Я marginatum, Я. scupense, Я. anatolicum, D. marginatus, D, reticulatus, В. annulatus, Я rossicusy I. ricinus, H.punctata. Из них 192 пула (86,1%) составлены из клещей рода Hyalomma: Я. marginatum - 186 пулов (83,4%), Н. scupense — 5 пулов (2,6%), Н. anatolicum — 1 пул (0,5%).

Из 2080 пулов, объединяющих 41660 экз. Я marginatum, 186 (8,9%) дали: положительный результат на наличие антигена вируса КГЛ (табл. 4). По фазам развития положительные пробы распределились следующим образом: имаго -131 (78,4%) пул, преимагинальные стадии — 55 (29,6%). Все пулы, давшие положительный результат, составлены из пивших особей клещей.

На территории Центрального Предкавказья исследовано 13312 имаго Я marginatum, объединенных в 1583 пулов. Методом ИФА антиген вируса КГЛ обнаружен в 131 пуле (8,3%), из них 97 пулов (74,2%) составили самки и 34 (25,8%) самцы. Пулы, в которых выявлен антиген вируса КГЛ, сформированы из клещей, собранных с сельскохозяйственных животных (коровы - 86; овцы -' 44) и с человека (1).

Количество положительных пулов в ЙФА в полупустынных ландшафтах: составили 76 пулов (9,9%), в степных - 51 (6,8%), лесостепных - 1 й в предгорных - 3. Зараженность имаго Я. marginatum, в целом на территории Центрального Предкавказья составила 8,3%.

Методом ИФА проведено исследование 28348 экз. (497 пулов) преимагинальных стадий Я. marginatum: личинок -15710 экз. (192 пула), нимф —12638 экз. (305 пулов). Из них 55 пулов (11,6%) дали положительный результат на наличие ашигена вируса КГЛ: личинки - 6 пулов (10,9%), нимфы — 49 (89,1%).

Из всех исследованных пулов ювенильных фаз Я. marginatum 348 были из полупустынных, 143 из степных и 6 из предгорных ландшафтов. Количество положительных пулов в ИФА распределилось соответственно: 38 (10,9%), 15 (10,5%) и 2 (табл. 4). Зараженность ювенильных фаз этого клеща на территории

Центрального Предкавказья составила 11,1%- Пулы клещей сформированы из особей, снятых с птиц и ежей..

Таблица 4.

Наличие антигена вируса Крымской геморрагической лихорадки в имаго и преимагинальных стадиях / Hyalomma marginatum в Центральном Предкавказье

Ландшафты Фаза . развития Число клещей Общее число пулов Число пулов с антигеном

' абс. . % .

Полупустынные имаго 6927 769 76 9,9

личинки 11756 135 5 • 3,8

нимфы 8933 213 33 15,5

Степные имаго 5867 746 51 6,8

личинки 3925 55 1 1»8

нимфы 3579 88 14 15,9

Лесостепные имаго . 275 37 1 2,7

Предгорные имаго 243 31 3 9,6

личинки 29 2 0 ш

нимфы 126 4 2 ы

Всего 41660 2080 186 8,9 '

Среди голодных экземпляров клещей Я marginatum (110 имаго и 127 личинок), собранных на наблюдателя и на флаг при учете показателей численно* сти клещей с поверхности почвы, положительных проб на наличие антигена вируса КПП в иммуноферментном анализе не оказалось.

Из исследованных 3160 экз. (212 пулов) имаго Я scupense и Я cmatoli-сит на территории Центрального Предкавказья, б (2,8%) дали положительный результат на наличие антигена вируса КГЛ: Я anatolicum - 1 (0,5%) пул, Я scupense - 5 (2,4%) пулов. Положительные пулы сформированы из клещей, собранных в полупустынных н в степных ландшафтах с крупного рогатого скота. С этих же животных и в эти же сроки, были сняты и имаго клещей Я marginatum, которые тоже дали положительные результаты на наличие антигена вируса КГЛ (2 пула). Зараженность имаго Я scupense и Я anatolicum на территории Центрального Предкавказья составила 2,8%.

Нами исследовано 36 пулов имаго иксодовых клещей, снятых с людей в течение 200i - 2005 гг. На долю имаго Я marginatum приходилось 51,5% иксо-дид. Доля имаго L ricinus и D. marginatus была 21,2% и 12,1% соответственно. Единичными были Я rossicus, Я sanguineus и D. niveus. Антиген вируса КГЛ выявлен в одном имаго Я marginatum.

Заболеваемость КГЛ в Центральном Предкавказье приурочена в основном к степным и полупустынным ландшафтам и связана в большинстве случаев с трансмиссивным механизмом передачи, осуществляемым клещами Я rtiiifgi-

natum. Результаты исследования клещей свидетельствуют о том, что наиболее высокие процентные показатели проб с антигеном вируса КГЛ, выявлены в этих же ландшафтах.

VI. - 2. Серологическое исследование крови и органов млекопитающих и птиц

Антитела класса G к вирусу КГЛ были выявлены нами из сывороток крови сельскохозяйственных животных: в 2002 г. - в 13 пробах (20,9%) КРС, в 2005 г. - в 13 пробах (13,3%) МРС и 1 пробе (12,5%) КРС. В суспензиях клещей Н. marginatum, собранных в эти же сроки в 2005 г. с этих животных (МРС), так же обнаружен антиген вируса КГЛ - 4 положительных пула (табл. 5). В пробах сывороток крови коров, собранных в августе - сентябре, антитела отсутствовали. _ - ;

: ''■'■" Таблица 5.

v s , Серологическое исследование сыворотки крови

млекопитающих и птиц в Центральном Предкавказье ■ '.■■-

Исследованные животные Количество проб сыворотки Количество проб с положительным . результатом

абс. %

Корова 125 14 11,2

Овца 428 13 3,0

Еж белогрудый 55 " 23 41,8

Еж ушастый ' 17 6 35,3 ' '

Заяц-русак 12 0 0

Собака 8 1 - ■ : ■ -

Грызуны 178 ■ 3 1,7

Грач 324 ■5 1,5

Всего 1221 73 5,9

. Исследование сывороток крови ежей позволило нам выявить IgG к возбудителю КГЛ в пробах ежей, доставленных из Нефтекумского района в 2003 г. — в двух пробах от ежей ушастых и 8 пробах от ежей белогрудых, в 2005 г. — в 4 и 15 пробах соответственно. В суспензиях нимф Я. marginatum, снятых с этих белогрудых ежей, показано наличие антигена вируса КГЛ. Данные, о наличие антител к вирусу КГЛ в пробах крови белогрудых и ушастых ежей свидетельствуют о циркуляции вируса в популяциях этих насекомоядных.

Антитела к .вирусу КГЛ обнаружены нами в одной пробе крови.от собаки ' и 3 пробах степных мышей, добытых в Благодарненском районе в 2005.г. , .

При исследовании нами сывороток крови 398 птиц специфические антитела класса G выявлены в 5 пробах крови грачей (1,3%). Преимагинальные стадии клещей Н. marginatum ив. грачах в этот период отсутствовали. Выявление,

IgG к вирусу KTJI в сыворотках крови грачей позволяет пересмотреть их роль только как прокормителей ювенильных стадий Н. marginatum и свидетельствует о возможности циркуляции вируса среди птиц этого вида. -

Иммуноферментный анализ 56 суспензий органов мелких грызунов и насекомоядных и трех суспензий птиц с целью обнаружения в них антигена виру-саКГЛ не дал ни одного положительного результата. -

VI. - 3.' Регуляция численности клещей рода Hyalomma

Основными методами борьбы с клещами-переносчиками инфекционных' заболеваний являются: борьба с популяциями клещей с применением пестицидов и индивидуальная защита людей от нападения этих членистоногих.

Обнаружение природного очага КГЛ на обширной территории равнинных степей и полупустынь Предкавказья предопределяет ежегодную плановую организацию системы контроля численности переносчиков возбудителя болезни с помощью пестицидов. В последние годы химические соединения, действующим началом в которых является пиретрин, все более широко используют для борьбы с переносчиками трансмиссивных болезней.

Природные популяции нимф и имаго Н, marginatum оказались достаточно чувствительными к дозировкам Фьюри - препарату пиретроидного ряда (табл 6). . ;

. ■■:- • „ Таблица 6. .

-- Акарицидная чувствительность природной популяции Hyalomma marginatum к Фьюри

Коли-. Процент гибели клещей в разные Эффективность

Концентрация д.в.*, % чест- сроки после контакта с препаратом на 5 сутки (в %) с

во (сутки) учетом результа-

клещей в опыте 1 2 3 4 5 тов контроля

■ - нимфы

0,001 50" 4 10 14 20 36 22,8

0,01 50 - 16 30 68 70 63,8

0,05 50 5 22 70 100 ■ - 100

контроль 50 5 6 17 ■

; ' * имаго

0,01 30 12 30 50 70 65,9

0,05 30 20 45 - 90 100 100

контроль ..30 , - 3 10 - 12 -

Примечание:, д.в. — действующее вещество

: В течение первых 5 суток при дозировке 0,01 г/м2 погибает тодькр 63,865,9% нимф; Дозировка, обеспечивающая 100% гц^ель, состав ля етО, 05, г/м2. , _ .

Нимфы Н. marginatum оказались более устойчивыми к Фастаку, Циткору и Адоиису, чем к Фьюри. При использовании доз 0,05 - 0,08 г/м2 они не вызывали 100% гибель нимф (Чумакова с соавт., 2001).

Таким образом, природные популяции клещей Н. marginatum в природном очаге КГЛ на территории Предкавказья проявляют чувствительность в разных фазах развития к препаратам: Фьюри, Адонису, Фастаку и Циткору. Но при этом обнаруживается избирательная чувствительность, что важно учитывать при проведении профилактических мероприятий. Результаты лабораторных исследований позволяют рекомендовать испытать в полевых условиях наиболее эффективные акарициды.

выводы

1. В Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях из видов рода Hyatomma широко распространены И. т. marginatum и Н. scupense. Клещи Н. anatolicum обитают в соседних полупустынных ландшафтах Восточного Предкавказья, а Н.т, rufipes периодически заносят сюда перелетные птицы.

2. Имаго Н. marginatum, Н. scupense и Н. anatolicum на территории Центрального Предкавказья являются паразитами домашних непарнокопытных и парнокопытных млекопитающих. Для имаго Я marginatum характерно активное нападение на человека. Высокая численность и многолетняя устойчивость популяции клещей этого вида обеспечены паразитированием личинок и нимф на широком круге видов птиц, кормящихся на пастбищах, а также на зайцах и ежах.

3. Период нападения имаго этого вида на хозяев наблюдается с марта по сентябрь, с пиком численности в мае. Личинки и нимфы паразитируют со второй половины июня до октября. Паразитирование клещей И. scupense наблюдается с сентября по май.

4. Территория Центрального Предкавказья неоднородна в отношении сумм эффективных температур, обеспечивающих разный уровень обилия паразитирующих особей клещей рода Hyalomma. Н. marginatum встречает наиболее пригодную температурную обстановку в полупустынных и степных ландшафтах. Для Н. scupense в Центральном Предкавказье температурные условия благоприятны для развития одного зимнего поколения.

5. В природном очаге Крымской геморрагической лихорадки в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях основным переносчиком вируса КГЛ является Н. marginatum. Это подтверждается пространственным и временным совпадением наибольшей активности паразитировал кя и вирусо-форности имаго этого вида с обострением эпидемической и эпизоотической обстановки в очаге.

6. Основа профилактики заболеваний, связанных с клещами рода Hyalomma состоит в ограничении обилия имаго и преимагинальных фаз клещей на сельскохозяйственных животных с помощью пиретроидных акарицидов контактного действиям Сравнительно высокая чувствительность Н. marginatum к

дозировкам ■ препарата Фьюри позволяет рекомендовать его для проведения борьбы с переносчиками возбудителя КГЛ.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Котти Б.К., Новикова В.П., Емельянова ИЛ. Фауна иксодовых клещей в Карачаево-Черкесской Республике // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии. - Томск, 2001. - С 143 - 144.

2*.Чумакова И.В., Котги Б.К., Шапошникова Л.И., Григорьев М.П., Емельянова И.Н. и др. Изучение естественной чувствительности иксодовых клещей к некоторым инсектицидам / // Жури, микробиол., эпидемиол. и имму-нобиол., 2001. - № б, Приложение. - С. 102-104.

3. Емельянова ИЛ. К изучению влияния температуры на иксодового клеща Hyaíomma marginatum Koch, 1844 // Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России. - Великий Новгород, 2002.-С. 139-140.

4*. Василенко Н.Ф., Емельянова И.Н., Афанасьев Е.Н. и др. Зараженность клещей Hyalomma marginatum вирусом Крымской геморрагической лихорадки на юге России в 2001 г. II Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2002. - В. 1 (83).- С. 124-128.

5. Василенко Н.Ф., Емельянова ИЛ., Афанасьев Е.Н и др. Результаты исследования крови млекопитающих и птиц на Крымскую-Конго геморрагическую лихорадку Н Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности: Материалы юбил. науч.-практ. конф. «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы», посвящ. 50-летию СтавНИПЧИ (15-16 окт. 2002 г.). - Ставрополь, 2002. - С.69-70.

6. Ефременко В.И., Брюханова Г .Д., Лямкин Г.И., Ю.М. Евченко, И.В. Чумакова, М.П. Григорьев, А.П. Бейер, Н.И. Тихенко, ИЛ. Емельянова и др. Эпкдситуация по КЮГЛ в районах Ставропольского края, подвергшихся наводнению // Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности: Материалы юбил. науч.-практ. конф. «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы», посвящ. 50-летию СтавНИПЧИ (15-16 окт. 2002 г.). — Ставрополь,2002.- С. 94-96. .

7. Емельянова И.Н., Шапошникова Л.И., Емельянов С.А. Роль птиц и млекопитающих в прокормлении преимагинальных фаз Hyalomma marginatum {Ixodidae) И Сборник научных трудов. - Махачкала, 2002. - С. 153-157. ■ ■

8. Котти Б.К., Емельянова ИЛ., Шапошникова Л.И. Иксодовые клещи врановых птиц на Ставрополье (Acariña, Ixodidaé) II Врановые птицы." Сборник научных трудов. - Саранск, 2002. - 49-51 - ..

9*. Василенко Н.Ф., Афанасьев Е.Н., Санникова И.В., Емельянова ИЛ. Крымская-Конго геморрагическая лихорадка в Ставропольском крае в 2002 г.: лабораторная диагностика // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2003. -Вып. 86.-С. 139-148. • • -

10. Василенко Н.Ф., Афанасьев Е.Н., Ефременко • В.И., Горобец Е.А., Емельянова И.Н. и др. Изучение циркуляции вируса Крымской-Конго геморра-

гической лихорадки // Актуальные проблемы защиты от возбудителей опасных и особо опасных инфекционных заболеваний: Материалы научно-практической конференции. - Сергиев Посад, 2004. - С 47-48.

11. Василенко Н.Ф., Афанасьев Е.Н., Ефременко В.И., Горобец Е.А., Емельянова И,Н. и др. К вопросу изучения экологии вируса Крымской-Конго геморрагической лихорадки // Актуальные проблемы защиты от возбудителей опасных и особо опасных инфекционных заболеваний: Материалы научно-практической конференции. - Сергиев Посад, 2004. - С. 49-50.

12. Емельянова И.Н., Емельянов С.А. Распространение и активность клещей Hyalomma marginatum Koch, 1844 в Ставропольском крае // Международный семинар: Пищевая индустрия: интеграция науки и образования. — Ставрополь, 2004.-С 125-126.

13. Емельянова И.Н. К изучению преимагинальных фаз иксодового клеща Hyalomma marginatum в Ставропольском крае // Фауна Ставрополья. - Выпуск 12. - Ставрополь, 2004. - С. 40-42.

14. Шапошникова Л.И., Емельянова И.Н., Ниценко М.Ф. Естественная физиологическая чувствительность кровососущих членистоногих к ядам в Ставропольском крае // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: СКГТУ, 2004. - С. 203-205.

15. Грижебовский Г.М., Брюханова Г.Д., Чумакова И.В., Емельянова И.Н. и др. О природной очаговости Крымской геморрагической лихорадки в Ставропольском крае в современных условиях И Противочумные учреждения России и их роль в обеспечении эпидемиологического благополучия населения страны. М., 2004.-С. 173-175.

16. Емельянова И.Н., Емельянов С.А. К вопросу изучения преимагинальных фаз Hyalomma marginatum в Ставропольском крае // Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала. Международная научно-практическая конференция: общероссийские дни защиты от экологической опасности. - Ставрополь, 2004. - С. 182-184.

17*. Емельянова И.Н. Сезонные изменения и приуроченность к хозяевам клещей Hyalomma marginatum в Ставропольском крае // Жури, микробиол., эп идем иол. и иммунобиол., 2005а, - № 4, Приложение. - С. 115-118.

18. Емельянова И.Н., Жизненные циклы иксодовых клещей рода Hyalomma И Циклы. Материалы VII Международной конференции. - Ставрополь, 20056. - Т. 3.- С. 192-195.

19*. Онищенко Г.Г., Ефременко В.И., Евченко Ю.М., Григорьев М.П., Санникова И.В., Солодовников Б.В., Василенко Н.Ф., Емельянова И.Н. и др. Вспышка Крымской геморрагической лихорадки в Республике Ингушетия // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 2005. - № 4, Приложение. - С. 67-70.

20. Орехова В.Ю., Емельянова И.Н., Котги Б.К. К изучению термических условий обитания иксодовых клещей в Центральном Предкавказье и на сопредельной территории // Фауна Ставрополья: Сборник научных трудов. - Ставрополь: Ставропольское отделение СОПР, 2005, —Выпуск 13.- С. 72-73.

21. Когти Б.К., Емельянова И.Н. Птицы как хозяева иксодового клеща Hyalomma marginatum Koch в Предкавказье // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. - Ставрополь: Изд-во СГУ» 2006. - С. 287-288.

22. Чумакова И.В., Бейер А.П., Тохов Ю.М., Василенко Н.Ф., Емельянова И.Н. К изучению иксодовых клещей - переносчиков вируса Конго-Крымской геморрагической лихорадки в Ставропольском крае // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона. Вып. 2. - Ставрополь: А ГРУ С, 2006. - С. 30-32.

Примечание: *Входят в перечень публикаций ВАК.

Автор считает своим приятным долгом выразить благодарность и искреннюю признательность доктору биологических наук Котти Борису Константиновичу под непосредственным руководством которого выполнялась эта работа, заведующей лабораторией медицинской паразитологам Ставропольского научно-исследовательского противочумного института, доктору биологических наук Чумаковой Ирине Васильевне, а также: Белявцевой Л.И., Шапошниковой Л.И., Ермоловой Н.В., Сахно Н.В., Белокопытовой А.М., Алексеевой И.Е., Ляховой О.М., Мунякиной А.Ю., за повседневную, всестороннюю поддержку и помощь при выполнении работы; Бейер А.П., Грижебовскому Г.М., Брюхано-вой Г.Д., за ценные замечания, высказанные в процессе работы над материалами диссертации; Тихенко Н.И., Левченко Б.И., Григорьеву М.П., Гудиевой

A.Ю., Груба A.B., Евченко Ю.М., Наливайко О.В., Тохову Ю.М., Новиковой

B.П., Ермакову A.B., Криворучко О.П., Каунову С.Н., Поповой Л.Л. за содействие в сборе полевого материала; Василенко Н.Ф., Горобец Е.А., Заревиной Л.И., Бурхайло И.Г., Буравцевой С.А., Забродской И.А. за проведение исследования полевого материала. Автор выражает признательность директору СтавНИПЧИ, доктору медицинских наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ Еф-ременко В.И. с чьей стороны на протяжении всего периода работы получали поддержку, без которой эти исследования вряд ли были бы завершены. Автор благодарен Филипповой H.A. и Апанаскевичу Д.А. (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), Сигиде С.И., Харченко Л.Н., Хохлову А.Н., Гончарову А.И., Ауловой АЛ., Ильюху М.П. (Ставропольский государственный университет) за консультации, конструктивные советы и предложения.

На правах рукописи

ЕМЕЛЬЯНОВА ИРИНА НИКОЛАЕВНА

ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ РОДА HYALOMMA KOCH, 1844 . (ACARI: IXODiDAE) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

(распространение, экология, роль в природном очаге Крымской геморрагической лихорадки)

Подл, в печать 06.10. 2006. Бумага офсетная. Формат 60/84 1/16 Зак.128. Усл. печ. лист. 1,0 Тираж 100 экз.

Отдел оперативной полиграфии СНИИЖК г. Ставрополь, пер. Зоотехнический 15,

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Емельянова, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ИКСОДО-ВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДА HYALOMMA.

I. -1. Видовой состав и распространение.

I. - 2. Сезонность паразитизма и жизненные циклы.

I. - 3. Медицинское и ветеринарное значение.

I. - 4. Регуляция численности клещей.

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

II. -1. Объекты исследования, взятые в работу.

И. - 2. Методы сбора и учета численности иксодовых клещей.

II. -2.1. Сбор иксодовых клещей с мелких млекопитающих и птиц.

И. - 2.2. Сбор иксодовых клещей с крупных млекопитающих.

II. - 2.3. Сбор и учет показателей численности иксодовых клещей в природных биотопах.

И. - 3. Определение акарицидной чувствительности клещей.

II. - 4. Лабораторное исследование полевого материала.

Глава III. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ИКСОДИД НА ТЕРРИТОРИИ

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Глава IV. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ

ОТНОШЕНИЯ ВИДОВ РОДА HYALOMMA.

IV. -1. Распространение.

IV. - 2. Паразито-хозяинные отношения.

Глава V. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ МАССОВЫХ ВИДОВ

КЛЕЩЕЙ РОДА HYALOMMA

V. -1.Общие особенности.

V. - 2. Hyalomma marginatum Koch, 1844.

V. - 2.1. Сезонный ход обилия имаго.

V. - 2.2. Сезонный ход обилия преимагинальных фаз.

V. - 2.3. Влияние температурных условий на характер жизненного ^ цикла.

V. - 3. Hyalomma scupense Schulze, 1918.

V. - 3.1. Сезонные ритмы.

V. - 3.2. Влияние температурных условий на характер жизненного цикла.

Глава VI. РОЛЬ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДА HYALOMMA В ПРИРОДНОМ ОЧАГЕ КРЫМСКОЙ ГЕМОРРАГИЧЕСКОЙ ЛИХОРАДКИ

VI. -1. Зараженность клещей рощ Hyalomma возбудителем (# Крымской геморрагической лихорадки.

VI. - 2. Серологическое исследование крови и органов млекопитающих и птиц.

VI. - 3. Регуляция численности клещей рода Hyalomma.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Иксодовые клещи рода Hyalomma koch, 1844 (acari: ixodidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий"

Актуальность проблемы. Иксодовые клещи (Acari: Ixodidae) - в мировой фауне одна из важнейших в медицинском и ветеринарном отношении групп паразитических членистоногих. Среди видов иксодовых клещей, обитающих в Предкавказье, представители рода Hyalomma Koch, 1844 выделяются своей многочисленностью, широким распространением и паразитированием на многих домашних и диких животных. Особую важность представляют клещи рода Hyalomma, как переносчики вируса Крымской геморрагической лихорадки (КГЛ).

Для оценки современного состояния природного очага КГЛ важным и необходимым является изучение ландшафтно-биотопического распределения клещей рода Hyalomma на территории Предкавказья, составление количественной характеристики активности нападения на хозяев и определение вирусофорности переносчиков вируса КГЛ.

Задачи исследования.

1) изучить современное размещение видов рода Hyalomma в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях;

2) исследовать особенности распределения видов этого рода между хозяевами;

3) установить сезонные ритмы активности нападения клещей на хозяев;

4) провести анализ воздействия метеорологических условий Центрального Предкавказья на сезонные аспекты жизни массовых видов рода Hyalomma;

5) оценить значение клещей рода Hyalomma в природном очаге

КГЛ;

Научная новизна. Впервые проведено комплексное эколого-фаунистическое исследование клещей рода Hyalomma в Центральном Предкавказье. Подробно описано их современное размещение и ланд-шафтно-биотопическое распределение. Установлен круг прокормителей имаго и преимагинальных фаз Я. marginatum. Впервые проанализирована степень зараженности иксодовых клещей рода Hyalomma возбудителем Крымской геморрагической лихорадки на изучаемой территории. Внесены существенные дополнения в имеющиеся сведения о сезонных ритмах активности клещей рода Hyalomma. Установлена естественная чувствительность имаго и нимф Я marginatum к акарицидам пиретроидного и пира-зольного рядов, которые предложены для уничтожения клещей в полевых условиях.

Теоретическая и практическая ценность работы. Для выяснения вопросов функционирования природных очагов болезней человека важное значение имеет содержащаяся в диссертации характеристика основных черт паразито-хозяинных отношений переносчиков и их зонального размещения, сезонных ритмов. Полученные результаты могут служить научной основой эпидемиологического надзора и профилактики КГЛ.

Материалы выполненных исследований вошли в нормативно-технические документы: 1) Методические рекомендации «Профилактика инфекционных болезней. Организация и проведение мероприятий против Крымской геморрагической лихорадки на территории природных очагов России». - М.: Минздрав России, 2001. - 64 е.; 2) «Методические рекомендации по определению иксодовых клещей рода Hyalomma Юга России». -Ставрополь, 2004 - 17 с.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 22 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 143 страницах текстового редактора Word, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 323 работы, из них 52 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 21 таблицей и 6 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Емельянова, Ирина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях из видов рода Hyalomma широко распространены Я. т. marginatum и Я scu-pense. Клещи Я anatolicum обитают в соседних полупустынных ландшафтах Восточного Предкавказья, а Я. т. rufipes периодически заносят сюда перелетные птицы.

2. Имаго Я marginatum, Я scupense и Я anatolicum на территории Центрального Предкавказья являются паразитами домашних непарнокопытных и парнокопытных млекопитающих. Для имаго Я marginatum характерно активное нападение на человека. Высокая численность и многолетняя устойчивость популяции клещей этого вида обеспечены паразити-рованием личинок и нимф на широком круге видов птиц, кормящихся на пастбищах, а также на зайцах и ежах.

3. Период нападения имаго этого вида на хозяев наблюдается с марта по сентябрь, с пиком численности в мае. Личинки и нимфы паразитируют со второй половины июня до октября. Паразитирование клещей Я. scupense наблюдается с сентября по май.

4. Территория Центрального Предкавказья неоднородна в отношении сумм эффективных температур, обеспечивающих разный уровень обилия паразитирующих особей клещей рода Hyalomma. Я marginatum встречает наиболее пригодную температурную обстановку в полупустынных и степных ландшафтах. Для Я scupense в Центральном Предкавказье температурные условия благоприятны для развития одного зимнего поколения.

5. В природном очаге Крымской геморрагической лихорадки в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях основным переносчиком вируса КГЛ является Я. marginatum. Это подтверждается пространственным и временным совпадением наибольшей активности парази-тирования и вирусофорности имаго этого вида с обострением эпидемической и эпизоотической обстановки в очаге.

6. Основа профилактики заболеваний, связанных с клещами рода Hyalomma состоит в ограничении обилия имаго и преимагинальных фаз клещей на сельскохозяйственных животных с помощью пиретроидных акарицидов контактного действия. Сравнительно высокая чувствительность Н. marginatum к дозировкам препарата Фьюри позволяет рекомендовать его для проведения борьбы с переносчиками возбудителя КГЛ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Емельянова, Ирина Николаевна, Ставрополь

1. Авакян A.A., Башкиров Т.А. Геморрагические лихорадки // Руководство по лабораторной диагностике вирусных и риккетсиозных болезней / Под ред. П.Ф. Здродовского и М.И. Соколова. М.: Медицина, 1965.-С. 432-440.

2. Александров Ю.В., Кудрявцев М.Г. Некоторые данные по биологии клещей Hyalomma scupense в восточном Крыму // Второе акарологи-ческое совещание. Тезисы докладов. Киев: Наукова думка. - 1970а. -4.1.-С. 24-26.

3. Александров Ю.В., Кудрявцев М.Г. О геморрагической лихорадке в Крыму // Второе акарологическое совещание. Тезисы докладов. Киев: Наукова думка. - 19706. - 4.1. - С. 26-27.

4. Апанаскевич Д.А. Роль преимагинальных фаз в систематике иксодо-вых клещей рода Hyalomma Koch переносчиков возбудителей заболеваний // Автореф. дис. канд. биол. наук. - Санкт-Петербург, 2004а. - 26 с.

5. Атшабар Б.Б., Айкимбаев A.M., Матаков М.И. и др. Экологические аспекты существования эндемии Конго-Крымской геморрагической лихорадки на юге Республики Казахстан // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 2002. - Вып. 84. - С.48-51.

6. Афанасьева О.В. Hyalomma scupence P. Sch. 1918 // Кровососущие клещи Казахстана. Алма-Ата: изд-во АН КССР, 1947. - С. 105-146.

7. Афанасьева О.В., Микулин М.А. Современное состояние вопроса о роли клещей надсем. Ixodidea в природной очаговости и эпизоотологии чумы // Природная очаговость и эпидимиология особо опасных инфекционных заболеваний. Саратов, 1959. - С. 45-58.

8. Балашов Ю.С. Применение массовой маркировки иксодовых клещей для изучения их подвижности // Зоологический журнал, 1959. Т. 38, вып. 7.-С. 1028-1031.

9. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Наука, 1982. - 320 с.

10. Балашов Ю.С. Роль морфофизиологических особенностей кровососущих членистоногих в передаче возбудителей инфекций // Паразитоло-гический сборник ЗИН, 1984. Т. 32. - С. 22-42.

11. Балашов Ю.С. Организм иксодовых клещей как среда обитания возбудителей транмиссивных инфекций // Паразитологический сборник ЗИН, 1987.-Т. 34.-С. 48-69.

12. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи паразиты и переносчики инфекций. -СПб.: Наука, 1998.-287 с.

13. Балашов Ю.С. Роль кровососущих клещей и насекомых в природных очагах инфекций // Паразитология, 1999. Т. 33, № 3. - С. 210-222.

14. Батурина Ф.М. Вопросы эпизоотологии, диагностики, терапии и профилактики пироплазмоза лошадей // Автореф. дис. канд. вет. наук. -Ставрополь, 1977.-21 с.

15. Беклемишев В.Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека // Зоологический журнал, М. 1955 -Т. 34, № 1.-С. 3-16.

16. Белецкая Г.В, Лозинский И.Н, Семенишин О.Б. Иксодовые клещи -переносчики природноочаговых инфекций в Украине. Проблемы современной паразитологии. С.-Петербург, 2003. T.I. - С. 69-70.

17. Бердыев А. Об экологии Hyalomma anatolicum excavatum {Parasitifor-mes, Ixodidae) в Туркмении. // Зоологический журнал. М.- 1973. Т. 52, вып. 2.-С. 191-196.

18. Бердыев А. Экология иксодовых клещей аридных районов Средней Азии и особенности циркуляции возбудителей природноочаговых болезней // Автореф. дис. док. биол. наук. -М., 1977. -25 с.

19. Бердыев А, Курбанов М.М. Экологический анализ иксодовых клещей аридных районов в связи с изучением природных очагов арбовирус-ных инфекций //Экология вирусов Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата, 1980.-С.81-85.

20. Березин В.В. Роль птиц в экологии арбовирусной инфекции в дельте Волги: Автореф. дис. канд. мед. наук. -М, 1967.-22 с.

21. Березин В.В., Бутенко A.M., Чумаков М.П., Столбов Д.Н. К вопросу о естественных хозяевах вируса КГЛ в Астраханской области // Вирусные геморрагические лихорадки: Труды ИПВЭ АМН СССР. М., 1971. - Т. 19. - С.210-216.

22. Березин В.В., Чумаков М.П. К экологии вируса Крымской геморрагической лихорадки в Нижнем Поволжье // Материалы XVI научной сессии ИПВЭ АМН СССР. М, 1969. - С. 86-92.

23. Бируля Н.Б., Залуцкая Л.И., Перелатов В.Д. Ареал природых очагов КГЛ // Вирусные геморрагические лихорадки: Труды ИПВЭ АМН СССР.-М, 1971.-Т. 19.-С. 180-185.

24. Благовещенская Н.М., Гусарев А.Ф., Зарубина Л.В. и др. Источники инфекции Крымской геморрагической лихорадки (КГЛ) // Арбовирус-ные инфекции на юго-востоке Европейской части РСФСР (Крымская геморрагическая лихорадка). Л., 1973. - С. 14-25.

25. Благовещенская Н.М., Кондратенко В.Ф., Зарубина Л.В. и др. Диагностика и изучение природных очагов Крымской геморрагической лихорадки. Методические рекомендации - Ростов-на-Дону, 1975. - 30 с.

26. Бляхер И.А., Пак Т.П., Ясинский В.В. О внутрибольничной вспышке КГЛ в Таджикистане // Вирусные геморрагические лихорадки: Труды ИПВЭ АМН СССР.-М., 1971.-Т.19.-С. 130-133.

27. Богомолов Л.И. Крымская геморрагическая лихорадка // Опыт советской медицины в Великой Отечественной войне 1941-1945 гг. М., 1955.-Т.31.-С. 245-261.

28. Василенко Н.Ф., Афанасьев Е.Н., Санникова И.В., Емельянова И.Н. Крымская-Конго геморрагическая лихорадка в Ставропольском крае в 2002 г.: лабораторная диагностика // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 2003.-Вып. 86.-С. 139-148.

29. Василенко Н.Ф., Емельянова И.Н., Афанасьев Е.Н. и др. Зараженность клещей Hyalomma marginatum вирусом Крымской геморрагической лихорадки на юге России в 2001 г. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 2002,-В. 1 (83).- С. 124-128.

30. Василенко Н.Ф., Тюменцева И.С., Ефременко В.И., Афанасьев E.H. Вирусный гепатит А, Крымская геморрагическая лихорадка: современные аспекты эпидемиологии и лабораторной диагностики. Ставрополь: ЧП Зернов О.В., 2004. - 160 с.

31. Василенко Н.Ф. Результаты серологического исследования крови и органов млекопитающих и птиц в природном очаге Крымской геморрагической лихорадки в Ставропольском крае // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 2005, № 4, Приложение. - С. 95-97.

32. Варгина С.Т., Брейнингер И.Т. Мониторинг природных очагов арбо-вирусов в Киргизии // Итоги науки и техники. Вирусология. - Т. 24. -1991.-С. 15-16.

33. Водяницкая С.Ю. Крымская геморрагическая лихорадка в современный период (на примере Ростовской области) // Автореф. дис. кан-дит. мед. наук. Ростов-на-Дону, 2005. - 26 с.

34. Возжаева А.Р., Аваков А.Д., Жигульская И.Ф., Соловьева JT.A. О случаях геморрагической лихорадки в Астраханскрой области // Тезисы докладов 32-й научной сессии Астраханского мед. института. Астрахань, 1955.-С. 28.

35. Воробьева Е.В. Риккетсии рода Wolbachia в клетках внутренних органов иксодовых клещей // Паразитологический сборник. JL, 1989. Вып. 35.-С. 151-155.

36. Вшивков Ф.Н. Оценка роли диких птиц в прокормлении и переносе иксодовых клещей в Крыму // Проблемы паразитологии. Труды II научной конференции паразитологов УССР. Киев, 1956. - С. 48-55.

37. Газалиев H.A. Фауна иксодоидных клещей и гемоспоридий домашних животных в юго-восточных горных районах Дагестана // Автореф. дис. канд. биол. наук. Ставрополь, 1969. - 26 с.

38. Галимов В.Р, Галимова Э.З, Колчанова Л.П. Передача вируса клещевого энцефалита взрослым таежным клещам при отсутствии вирусе-мии у их прокормителей // XII Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней. М., 1989. - С. 43-44.

39. Галузо И.Г. Кровососущие клещи Казахстана. Алма-Ата: Издательство АН Казахской ССР, 1947. Т.2. - 281 с.

40. Ганиев И.М. К биологии клеща Hyalomma plumbeum plumheum Panz, в условиях Южного Дагестана // Труды института животноводства дагестанского филиала АН СССР. 1955. Т. 3. - С. 23-27.

41. Ганиев И.М. К методике определения сроков активизации клещей в природе // Доклады Первого акарологического совещания. 1966. С. 62-63.

42. Ганиев И.М. Клещи паразиты и переносчики болезней животных. Махачкала: Дагестанское Книжное издательство, 1979. - 80 с.

43. Гвоздецкий H.A. Кавказ. Очерк природы. М, Географгиз, 1963. 264с.

44. Гробов А.Г. К вопросу о переносчиках крымской геморрагической лихорадки // Медицинская паразитология и паразитарные болезни -1946.- вып. 6.-С. 59-63.

45. Гроховская И.М. О паразитировании клещей Hyalomma scupense Sch. на сайгаках (Saiga tatarica L.) // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1969, - Т. 38, Вып. 4, - С. 493-494.

46. Гусева A.A. К изучению фауны иксодовых клещей Ставропольского края // Труды Азербайджанской противочумной станции. Баку, 1962. - Т. 3. - С. 228-235.

47. Гусева A.A., Гроховская И.М. Паразитологический очерк очагов ко-зье-овечьего бруцеллеза в Ставропольском крае // Труды научно исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Вып. 2, - Ставрополь, 1959. - С. 145-165.

48. Гусев В.М. Роль птиц и встречающихся на них эктопаразитов в эпидемиологии и эпизоотологии некоторых заболеваний // Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природноочаговым болезням. Вып. II. M.-JL: АН СССР, 1959. - С. 7-8.

49. Гусев В.М., Бедный С.Н., Гусева A.A. и др. Экологические группы птиц Кавказа и их роль в жизни клещей и блох // Труды НИПЧИ Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1961. Вып. 5. - С. 217-267.

50. Гусев В.М., Гусева A.A., Бедный С.Н. Экологические группы птиц и их роль в жизни клещей и блох // Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природноочаговым болезням. Вып. II. - M.-JL: АН СССР, 1959.-С. 6-7.

51. Гусев В.М., Гусева A.A., Резник П.А. Значение птиц в расселении блох и клещей в Дагестане // Труды Армянской противочумной станции. Вып. 3. Ереван, 1964. - С. 371-378.

52. Гусев В.М., Петросян Э.А., Гусева A.A., Эйгелис Ю.К., Чернявский

53. A.M. Дикие птицы транспортировщики эктопаразитов в Закавказье. // Труды Азербайджанской противочумной станции - Баку, 1962. - Т. З.-С. 177-184.

54. Дикаев Б.Ю. Зональное распространение иксодовых клещей в Чечено-Ингушской АССР. // Тезисы докладов Вторго акарологического совещания. Киев: Наукова думка, 1970. - часть 1 - С. 182-183.

55. Дикаев Б.Ю. Итоги и перспективы изучения иксодовых клещей Чечено-Ингушской АССР. // Проблемы паразитологии. Ч. 1, Киев: Наукова думка-1975.-С. 151-153.

56. Джапаридзе Н.И. Иксодовые клещи Грузии. Издательство АН Грузинской ССР. Тбилиси - 1960. - 295 с.

57. Доклад Комитета экспертов ВОЗ. Вирусные геморрагические лихорадки. - Женева, 1986. - С. 42-47, 84-99.

58. Дремова В.П., Ходаков П.Е., Ходакова Е.М. и др. Результаты изучения акарицидной активности препарата Фьюри // Медицинская паразитология и паразитарные болезни 1999. - № 1. - С. 40-43.

59. Евстратов Ю.В., Маркешин Р.Я. Изучение природных очагов вирусных инфекций в ряде районов Украины // ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Вирусология. - М., 1991. - Т.24. - С. 29-30.

60. Елагин В.И. Распространение, биолого-экологические особенности клещей семейства Ixodidae {Boophilus calcaratus Bir.,1895; Dermacen-tor marginatus Suz., 1776; Ixodes ricinus Lin., 1758) и методы борьбы с

61. B.calcaratus в Ставропольском крае. // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ставрополь, 1965. - 26 с.

62. Емельянова И.Н. К изучению влияния температуры на иксодового клеща Hyalomma marginatum Koch, 1844 // Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России. -Великий Новгород, 2002. С. 139-140.

63. Емельянова И.Н. К изучению преимагинальных фаз иксодового клеща Hyalomma marginatum в Ставропольском крае // Фауна Ставрополья. -Выпуск 12. Ставрополь, 2004. - С. 40-42.

64. Емельянова И.Н. Сезонные изменения и приуроченность к хозяевам клещей Hyalomma marginatum в Ставропольском крае // Журн. микро-биол., эпидемиол. и иммунобиол., 2005а. № 4, Приложение. - С. 115118.

65. Емельянова И.Н. Жизненные циклы иксодовых клещей рода Hyalomma II Циклы. Материалы VII Международной конференции. -Ставрополь, 20056. Т. 3. - С. 192-195.

66. Емчук Е.М. Иксодовые клещи. Киев: Издательство АН Украинской ССР, 1960.-162 с.

67. Ермолова А.Д., Спицын Н.А. К фауне иксодовых и гамазовых клещей в природных очагах туляремии в Волгоградской области // Тезисы докладов Второго акарологического совещания. Киев: Наукова думка, 1970.-ч. 1.-С. 200-201.

68. Жмаева З.М. Характеристика природного очага клещевого риккетсио-за на юге Средней Азии // Природная очаговость болезней человека и краевая эпидемиология- М.: Медгиз, 1955.

69. Жмаева З.М, Земская А.А, Шлугер Е.Г. Кровососущие клещи. Общие вопросы сбора и обработки материалов // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. - С. 54-68.

70. Жмаева З.М, Пчелкина A.A. О роли Ixodidae в циркуляции риккетсий Бернета в природе // Тезисы докладов акарологического совещания, М.-Л, 1966.-С. 96.

71. Жмаева З.М, Пчелкина A.A., Мищенко Н.К, Карулин Б.Е. Эпидемиологическое значение эктопаразитов птиц в природном очаге лихорадки Ку на Юге Средней Азии // Доклады АН СССР. М, 1955. Т.101, №2.-С. 387-389.

72. Забнина Л.В, Тихенко Н.И, Попов В.А. О влиянии антропогенной трансформации степного ландшафта на фауну иксодовых клещей в природном очаге туляремии // Актуальные проблемы профилактики туляремии. М, 1991. - С. 62-64.

73. Засухин Д.Н. Материалы к изучению биологии клещей Ixodes // Труды Ветеринарного института. Т. 3. - Саратов, 1935 - С. 148-155.

74. Золотарев H.A. Возбудители пироплазмозов домашних животных и их переносчики в Дагестанской АССР // Сборник работ дагестанского протозоологического научно-исслед. опорного пункта Северокавказской ВОС и наркомзема ДАССР. Вып. 1, 1935. - С. 6-18.

75. Золотарев H.A. Фауна клещей домашних животных Дагестана и значение их в эпизоотологии гемоспоридиозов // Труды института животноводства Дагестанского филиала АН СССР. Махачкала, 1955. -Т.З.-С. 19-23.

76. Иванов Н.И., Парманова С.Х., Ибрагимов P.A. Выживаемость клещей Hyalomma anatolicum при низкой относительной влажности воздуха // Научно-техническая бюллетень ВНИИ ветеринарной энтомологии и арахнологии. 1985. - № 27. - С. 38-41.

77. Иваншин Ю.Д. Иксодовые клещи Кабардино-Балкарии и меры борьбы с ними // Автореф. дис. канд. вет. наук. Ставрополь, 1979. - 14 с.

78. Калита С.Р. Иксодовые клещи Краснодарского края // Тезисы докладов VIII совещания по паразитологическим проблемам 1955. - С. 3240.

79. Калита С.Р., Пелипейченко М.В. Краткие сообщения к познанию фауны иксодовых клещей Краснодарского края // Зоологический журнал. 1957.-Т. 36,№6.-С. 20.

80. Карась Ф.Р. Арбовирусы в Киргизии // Труды НИИ вирусологии им. Д.И. Ивановского АМН СССР. М., 1978. - С.40-44.

81. Карась Ф.П. Герштейн В.И., Чиров П.А., Варгина С.Т. Материалы изучения кровососущих клещей как переносчиков и хранителей арбо-вирусов в природных очагах Киргизии // Экология вирусов Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата, 1980. - С. 10-14.

82. Каримов С.К., Кирющенко Т.В., Реформацкая А.Ф. Случай лабораторного заражения Крымской геморрагической лихорадкой // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 1975. № 5 - С. 135-137.

83. Каримов С.К., Львов Д.К., Кирющенко Т.В. и др. // Актуальные вопросы гигиены и борьбы с инфекционными заболеваниями. Алма-Ата, 1980.-С. 280-284.

84. Кирилловских В.А. Инсектоакарицидные препараты, используемые в ветеринарии и животноводстве / под ред. Б.А. Тимофеева. М., 1998. -372с.

85. Климова Л.И., Казакова Т.И., Газиев Г.-М. и др. Размещение и численности иксодовых клещей Hyalomma marginatum на территории Республики Дагестан в 2001 г. // Сборник научных трудов Махачкала, 2002а.-С. 162-166.

86. Климова Л.И., Казакова Т.И., Газиев Г.-М. и др. Сезонная динамика активности Hyalomma marginatum в разных ландшафтно-экологических зонах Республики Дагестан // Сборник научных трудов Махачкала, 20026. - С. 167-170.

87. Климова Л.И., Казакова Т.И., Газиев Г.-М. и др. Изучение ареала и численности Hyalomma marginatum в Республике Дагестан // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 2005а № 4, Приложение. -С. 121-123.

88. Климова Л.И., Казакова Т.И., Газиев Г-М. и др. Сезонная динамика активности клещей Hyalomma marginatum на территории Республики Дагестан // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 20056. № 4, Приложение. - С. 123-124.

89. Ковалев Н.Г., Балабан O.A., Ковальчук И.В. и др. Переносчики возбудителя Крымской-Конго геморрагической лихорадки в Ставропольском крае // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 2004. № 4, - С. 20-24.

90. Ковальский Г.Н., Рыбкина Л.Г. Заболевания из группы геморрагических лихорадок в Степном районе Краснодарского края // Труды Кубанского медицинского института. Краснодар, 1957. Т.15. - С.18-21.

91. Козлова A.B., Грачев П.Е. Грызуны, насекомоядные и птицы Супу-тинского заповедника, как хозяева клещей-переносчиков клещевого энцефалита // Третье совещание по паразитологическим проблемам. Тезисы докладов. М.-Л.: Издательство АН СССР, 1941. С. 17-19.

92. Колонии Г.В. Мировое распространение иксодовых клещей. М.: Наука, 1983.- 121 с.

93. Ю.Кондратенко В.Ф. Значение иксодовых клещей в переносе и хранении возбудителя Крымской геморрагической лихорадки в очагах инфекции // Паразитология. 1976. - Т. 10, Вып. 4. - С. 297-302.

94. ИЗ.Кондратенко В.Ф. Факторы определяющие численность клещей Нуа-lomma plumbeum Panz, и влияние последней на уровень заболеваемости Крымской геморрагической лихорадкой // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1978. - Т. XLVII, №1. - С. 15-19.

95. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края: Сборник научных трудов. Ставрополь, 1960. - Вып. 10. - С. 172-202.

96. Коренберг Э.И. Биохронологическая структура вида (на примере таежного клеща). М.: Наука, 1979. - 171 с.

97. Коротков Ю.С, Кисленко Г.С, Чунихин С.П. и др. Результаты лабораторных и полевых испытаний действия эктомина на таежного клеща // Мед. паразитол. и паразитар. бол, 1991. № 4. - С. 18-20.

98. Коршунова О.С, Пионтковская С.П. Об естественной зараженности риккетсиями клеща Hyalomma plumbeum plumbeum II Вопросы краевой, общей, экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии.-М, 1953.-С. 5-11.

99. Костюковский В.М, Пиликова О.М, Малай В.И, Юничева Ю.В. Изучение прродной очаговости Крымской геморрагической лихорадки на территории Краснодарского края // Журн. микробиол, эпидемиол. и иммунобиол, 2005. № 4, Приложение. - С. 48-51.

100. Котти Б.К. Переносчики возбудителей природноочаговых болезней в Ставропольском крае // Вестник Ставропольского государственного уиверситета. Ставрополь: СГУ, 1999. - № 17. - С. 79-84.

101. Котти Б.К, Шапошникова Л.И, Евченко Ю.М, Левченко Б.И, Сурха-ев Д.Б, Коржов П.Н, Тохов Ю.М. К изучению Hyalomma marginatum

102. Koch, в Ставропольском крае // Журн. микробиол., эпидемиол. и им-мунобиол., 2001. № 6, Приложение. - С. 105-108.

103. Кудряшова Н.И. К биологии обыкновенного и ушастого ежей Ставропольского края // Труды научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956. - Вып. 6. - С. 8795.

104. Куклина Т.Е. Некоторые данные о Hyalomma anatolicum Koch. В Узбекистане // Тезисы докладов пятого совещания Всесоюзного энтомологического общества. Самарканд, 1965.-С. 172-189.

105. Курчатов В.И. Биологические особенности переносчика пироплазмозов лошадей клеща Hyalomma marginatum Koch. // Современная ветеринария. М., 1939. - № 5. - С. 52-54.

106. Куйма А.У., Пак Т.П.Биоценотические взаимоотношения вируса КГЛ, иксодовых клещей и их прокормителей // Медицинская вирусология: Труды ИПВЭ АМН СССР. М., 1975. - Т.22. - Вып. 3. - С.107-113.

107. Кучерук В.В., Жмаева З.М., Шилов М.Н. Зависимость заклещевения птиц от характера их питания // Вопросы краевой, общей, экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1953. - С. 108111.

108. Кучин В.В. Эколого-эпидемиологические аспекты Крымской геморрагической лихорадки // Сборник научных трудов Новороссийск, 1994. -Вып.1.-С. 310-311.

109. Лебедев А.Д., Пак Т.П., Бируля Н.Б. Экологическая география вирусов Крымской геморрагической лихорадки // ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Медицинская география. М., 1977. - Т.8. - С. 122-169.

110. Лобанов А.Н., Лазоренко В.В., Савченко С.Т. и др. Эпидемиологические аспекты Крымской геморрагической лихорадки в Волгоградской области // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 2001. № 6, Приложение. - С. 56-59.

111. Лобанов А.Н., Лазоренко В.В., Савченко С.Т. и др. Эпидемиологические аспекты Крымской геморрагической лихорадки в Волгоградской области // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 2005. № 4, Приложение. - С. 56-59.

112. Ш.Лутта A.C., Хейсин Е.М., Шульман P.E. Иксодовые клещи КаССР и меры борьбы с ними. Петрозаводск, 1959. - 68 с.

113. Луцук С.Н. Нутталиоз лошадей на Северном Кавказе: Автореф. дисс. канд. вет. наук. Ставрополь, 1979. - 22 с.

114. Луцук С.Н. Применение акарицидов против клещей-переносчиков возбудителей пироплазмидозов лошадей // Пятое Всесоюзное акаро-логическое совещание. Тезисы докладов Фрунзе, 1985. - С. 192-193.

115. Луцук С.Н. Эффективность и токсикологическая оценка неоцидола при малообьемном опрыскивании лошадей против иксодовых клещей // Диагностика, лечение, профилактика паразитарных заболеваний с,-х. животных. Ставрополь, 1989. - С. 42-45.

116. Луцук С.Н. Эффективность некоторых фосфорорганических и синтетических соединений против иксодовых клещей // Диагностика, лечение, профилактика инвазион. и инфекц. заболеваний с.-х. животных: Сб. науч. тр. / Ставроп. СХИ. Ставрополь, 1992. - С. 7-8.

117. Луцук С.Н. Контактное и остаточное действие бутокса при малообъемном опрыскивании лошадей против иксодовых клещей // Актуальные проблемы мед. и вет. паразитологии: Тезисы докладов международной научной конференции Витебск, 1993. - С. 110-111.

118. Луцук С.Н. Эффективность химических средств против иксодовых клещей, паразитирующих на лошадях // Диагностика, лечение, профилактика паразитар. заболеваний с.-х. животных. Ставрополь, 1995. -С. 16-18.

119. Львов Д.К., Ильичев В.Д. Крымская геморрагическая лихорадка // Миграции птиц и передача возбудителей инфекций (Эколого-географические связи птиц с возбудителями инфекции). М., 1979. -С.68-71.

120. Львов Д.К., Клименко С.М., Гайдамович С.Я. Арбовирусы и арбови-русные инфекции. М., 1989. - ЗЗб.с.

121. Малеев В.В., Галимзянов Х.М., Бутенко A.M., Черенов И.В. Крымская геморрагическая лихорадка Москва-Астрахань, 2003- 118 с.

122. Маркешин С.Я., Евстафьев И.Л., Ковин В.В., Евстратов Ю.В. Иксодо-вые клещи в горной части Крыма // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1992. - №4. - С. 34-37.

123. Маркешин С.Я, Смирнова С.Е, Евстафьев И.Л. Оценка состояния природных очагов Крымской-Конго геморрагической лихорадки в Крыму // Журн. микробиол, эпидемиол. и иммунобиол, 2001. № 9, -С. 47-50.

124. Марков Г.С, Тертышников М.Ф, Резник П.А. Материалы по парази-тофауне массовых видов ящериц в Центральном Предкавказье // Вопросы паразитологии животных Юго-Востока СССР. Волгоград, 1974.-С.54-64

125. Марутян Е.М. Фауна иксодовых клещей в Чечено-Ингушской АССР И Труды Всесоюзного института экспериментальной ветеринарии. М.: Сельхозиздат, 1963. - Т. 28. - С. 91-97.

126. Матевосян K.LLI, Семашко И.В, Марутян Е.М. и др. Обнаружение в Армянской ССР вируса КГЛ в клещах Hyalomma plumbeum plumbeum II Медицинская вирусология: Труды ИПВЭ АМН СССР. М, 1974. -Т. 22.- Вып. 2.-С. 169-172.

127. Методические рекомендации «Профилактика инфекционных болезней. Организация и проведение мероприятий против Крымской геморрагической лихорадки на территории природных очагов России». М.: Минздрав России, 2001. - 64 е.;

128. Методические указания «Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций». - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. - 55 с.

129. Мирзоева Н.М. Итоги изучения арбовирусных инфекций в Азербайджане // Арбовирусы: Труды НИИ вирусологии им. Д.И. Ивановского АМН СССР. М., 1978. - С.27-31.

130. Миронов Н.П., Карпузиди К.С., Климченко И.З. и др. Источники и переносчики чумы и туляремии. М.: Медицина, 1965. - 195 с.

131. Мовсум-Заде А.К. К вопросу изучения биологии Нуа1отта Бсирете и Нуа1отта рШтЬеит (в лабораторных условиях) // Труды Азербайджанского НИВИ. 1962. - Т. 16. - С. 91-93.

132. Москвитина Э.А., Пичурина Н.Л., Водяницкая С.Ю. и др. Зараженность клещей возбудителем Конго-Крымской геморрагической лихорадки в Ростовской области // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2001. - Вып. 3. - С. 320-321.

133. Никифоренко В.И., Теплова Е.И., Котти Б.К., Бабенков Л.В. Иксодо-вые клещи Ставрополья. Сообщение 1. // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных. Ставрополь: СГСХА, 2000. - С. 23-36.

134. Никольский С.Н. К вопросу изучения причин существования и проявления пироплазмоза крупного рогатого скота на Северном Кавказе // Труды северо-кавказской ветеринарно-опытной станции. Пятигорск, 1937.-Т. 1.-С. 35-74.

135. Никольский С.Н. К вопросу борьбы с пироплазмозами овец в условиях Северного Кавказа // Труды Ордженекидзевской краевой научно-исследовательской ветеринарно-опытной станции. Пятигорск, 1940. -Т.2.-С. 21-26.

136. Никольский С.Н. Борьба с клещами на Северном Кавказе, влияние ее на иксодофауну и перспективы дальнейших мероприятий // Первое акарологическое совещание. -M.-JL: Наука, 1966.-С. 148-149.

137. Неронов В.М., Лущекина A.A. Об учетах имаго пустынных клещей Hyalomma asiaticum Р. Sch. et. E. Schi. В Юго-Восточных Кара-Кумах. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1976. Вып. 3. -С. 318-322.

138. Оганджанян A.M. Грызуны, птицы и пресмыкающиеся как хозяева ик-содовых клещей в условиях Армянской ССР и сопредельных районов Азербайджанской ССР // Труды Армянской противочумной станции. -Ереван, 1964.-Т. 1.-С. 383-389.

139. Омаров Л.М. Иксодовые клещи Терско-Сулакской равнины Дагестана и применение фталофоса в борьбе с ними // Автореф. дис. канд. вет. наук. М., 1970.- 17 с.

140. Омариева Э.Я, Чернышев С.Н, Исаев А.Н. Эпидемиологическая обстановка по Крымской-Конго геморрагической лихорадке в Республике Дагестан в 2000 2002 г. // Журн. микробиол, эпидемиол. и имму-нобиол, 2004. - № 4, - С. 45-47.

141. Омариева Э.Я, Чернышев С.Н, Исаев И.Н, Омаров А.Ш. Эпидемиологическая обстановка по Крымской геморрагической лихорадке в Республике Дагестан // Журн. микробиол, эпидемиол. и иммунобиол, 2005. № 4, Приложение. - С. 59-62.

142. Онищенко Г.Г, Ефременко В.И, Бейер А.П. Крымская Геморрагическая лихорадка. Серия: Вопросы практической эпидемиологии. М.: ГОУ ВУНМЦ, 2005.-269 с.

143. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих: исследования по фауне. М.: МГУ, 2003. 297с.

144. Павлинов И.Я., Россолимо O.JT. Систематика млекопитающих СССР. Дополнения. М.: Изд-во Московского университета, 1998. - 190 с.

145. Павловский E.H. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов. М.-Л.: Наука, 1964.-210 с.

146. Пак Т.П. К 30-летию открытия и изучения Крымской геморрагической лихорадки // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1975. -№7.-С. 142-146.

147. Пак Т.П. О роли сельскохозяйственных животных в экологии КГЛ // Экология вирусов: 10-й симпозиум. Баку, 1976. - С. 95-100.

148. Пак Т.П. Проблемы сохранения арбовирусов в межэпидемический период // Арбовирусы: Труды НИИ вирусологии им. Д.И. Ивановского АМН СССР.-М., 1978.-С. 118-120.

149. Пак Т.П. Экологические аспекты профилактики Крымской геморрагической в антропургических очагах // Экология вирусов Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата, 1980. - С. 21-25.

150. Пак Т.П., Михайлова Л.И. Крымская геморрагическая лихорадка в Таджикистане. Душанбе: Изд-во «Ирфон», 1973. -153 с.

151. Перелатов В.Д., Востокова К.К. Эпидемиология КГЛ в Ростовской области // Вирусные геморрагические лихорадки: Тр. ИПВЭ АМН СССР. М., 1971. - Т. 19. - С. 174-179.

152. Пилипенко В.Г., Деревянко К.И. Случай обнаружения на зайце-русаке нимф клеща Hyalomma plumbeum Panz., зараженного возбудителем туляремии // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., № 4. 1955. -С. 66-70.

153. Пилипенко ВГ., Щекина Т.А. Некоторые итоги многолетнего изучения структурных особенностей природного очага туляремии степного типа в Ставропольском крае // Преносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. - С. 483-498.

154. Пилипенко В.Г., Щекина Т.А., Тифлова Л.А. О механизме устойчивости природных микроочагов туляремии в связи с проблемой их ликвидации // Зоологический журнал 1965. - Т. 44., Вып. 4. - С. 494-505.

155. Пионтковская С.П. Материалы по биологии и экологии клеща Ну аской геморрагической лихорадки // Новости медицины. Паразитология и трансмиссивные болезни. М.: Издательство Академии медицинских наук СССР, 1947. - С. 21-24.

156. Пионтковская С.П., Жмаева З.М., Коршунова О.С. Иксодовые клещи -переносчики риккетсиозов. В помощь медицинским работникам великих строек коммунизма. М.: Издательство Академии медицинских наук СССР, 1952.-53 с.

157. Плеханов Г.Ф., Купрессова В.Б., Трофимов Л.Г., Романенко В.Н. Поведение клеща Hyalomma asiaticum Р. Sch. et Е. Schi, при поиске объектов питания // Этология насекомых и клещей. Томск: издательство ТГУ, 1977.- С. 87-108.

158. Померанцев Б.И. Фауна СССР. Паукообразные. Иксодовые клещи (Ixodidea). Т. IV, вып. 2. / Под ред. А.А. Штакельберга. M.-JL: Издательство АН СССР, 1950. - 223 с.

159. Померанцев Б.И, Матикашвили Н.В. Эколого-фаунистический очерк клещей Ixodidae (Acarina) Закавказья // Паразитологический сборник. М.-Л.: Издательство АН СССР, 1940. - Т. 7. - С. 100-133.

160. Попова Е.В. О видовом составе и распространении иксодовых и гама-зовых клещей в очагах туляремии Ставропольского края // Микробиология, эпидемиология и профилактика инфекционных заболеваний. -Ставрополь, 1971. -Ч. 1. С. 77-80.

161. Прелатов В.Д, Чумакова И.В. К экологии клеща Hyalomma plumbeum в Донецком очаге крымской геморрагической лихорадки // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1967. - Т. 36, № 3. - С. 356-358.

162. Пчелкина А.А. Хранители и переносчики возбудителя Ку-лихорадки в природных очагах. АМН СССР. М, 1956. - 28 с.

163. Рамазанов И.К. Фауна и экология иксодовых клещей Терско-Кумской низменности // Автореф. дис. канд. биол. наук. Махачкала, 1999. -21 с.

164. Ременцова М.М. Новые переносчики бруцеллеза клещи надсемейства Ixodoidea // Труды Ин-та зоол. АН КазССР. Алма-Ата, 1953. - Т.1. -С. 54-68.

165. Резник П.А. Особенности ареалов и пути формирования фауны иксодовых клещей Советского Союза // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1970.-С. 3-188.

166. Русеева З.М. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1976. - 238 с.

167. Салиев A.A. Распространение иксодовых клещей в Северной Осетии и их роль в эпизоотологии гемоспоридозов // Труды СевероОсетинского сельскохозяйственного института. 1964. - Т. 23. - С. 160-169.

168. Сердюкова Г.В. Иксодовые клещи фауны СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1956.- 122 с.

169. Сердюкова Г.В. Случаи локального массового размножения клещей Hyalomma anatolicum anatolicum Koch, в Таджикистане и их причины //Известия Таджикского филиала АН СССР. -Сталинабад, 1945.-№ 6.-С. 60-63.

170. Сидорова Г.А, Андреев В.П. Некоторые черты экологии новых арбо-вирусов, выделенных в Узбекистане и Туркмении // Арбовирусы: Труды НИИ вирусологии им. Д.И. Ивановского АМН СССР. М., 1978. -С.108-113.

171. Смирнова С.Е., Караванов A.C., Зимина Ю.В., Седова А.Г. Изучение вирусофорности клещей переносчиков возбудителя Крымской геморрагической лихорадки // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. -1991. - №1 - С. 32-34.

172. Смирнова С.Е., Седова А.Г., Зимина Ю.В., Караванов A.C. О случаях Крымской-Конго геморрагической лихорадки в Астраханской области // Вопросы вирусологии. 1990. - № 3. - С. 228-231.

173. Соболев H.A., Никольский С.Н., Никитин М.О. Распространенние пироплазмозов и клещей Ixodidae по территории Северного Кавказа //

174. Труды северо-кавказской ветеринарно-опытной станции. Пятигорск, 1937. - Т. 1.-С. 130-131.

175. Соколов А.Е. Новое инфекционное заболевание. Крымская геморрагическая лихорадка (острый инфекционный капилляротоксикоз) // Крымская геморрагическая лихорадка. Симферополь, 1945. - С. 512.

176. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: Академкнига, 2003. 808 с.

177. Стерхова А.Н. Иксодовые клещи носители и переносчики эндемических риккетсиозов в Азербайджане // Второе акарологическое совещание. Тезисы докладов. - Киев: Наукова думка, 1970. - ч. 2. - С. 145146.

178. Столбов Д.Н., Зимина Ю.В., Постников Р.В. Эпидемиология клещевой геморрагической лихорадки в Астраханской области // Материалы научно-практической конференции Астрахань, 1969. - С. 3-6.

179. Съербова. Данни върху разпространението, биологията и екологията на кърлежите епизоотологично и епидемиологично значение // Съврем. медицина. 1955. - Т. 4, № 2. - С 15-22.

180. Тарала H.A. Опыт борьбы с пироплазмозом и франсиеллозом крупного рогатого скота применением химиотерапии и уничтожением клещей-переносчиков // Автореф. дис. канд. вет. наук. Ставрополь, 1968.-23 с.

181. Таран И.Ф. О возможности включения в эпизоотологическую цепь при бруцеллезе некоторых представителей дикой фауны Предкавказья // Тезисы докладов 10-го совещания по паразитарным проблемам и природноочаговым болезням, вып. 1. М., 1959. ~ С. 45-53.

182. Тарасевич И.В. Клещи Hyalomma plumbeum plumbeum Panz., 1795 и Rhipicephalus bursa Can.et Fanz, 1877 переносчики и резервуары риккетсий Бернета в Крыму // Автореф. дисс. . канд. мед. наук. М, 1956. -28 с.

183. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Ставрополь: Книжное изд-во «Эльбрус», 1972. - 245 с.

184. Тер-Вартанов В.Н, Гусев В.М, Бакеев H.H., Лабунец Н.Ф, Гусева A.A., Резник П.А. К вопросу о переносе птицами эктопаразитов млекопитающих. Сообщение первое // Зоологический журнал. 1954. - Т. 33, Вып. 5.-С. 1116-1125.

185. Тер-Вартанов В.Н, Гусев В.М, Резник П.А, Гусева A.A., Мирзоева М.Н, Бочарников О.Н, Бакеев H.H. К вопросу о переносе птицами клещей и блох. Сообщение второе // Зоологический журнал. 1956. -Т. 35, Вып. 2.-С. 173-189.

186. Тертышников М.Ф, Лиховид A.A., Горовая В.Н, Харченко Л.Н. Позвоночные животные Ставрополья (история формирования и современное состояние фауны и населения). Ставрополь: Ставропольсер-висшкола, 2002. - 38 с.

187. Тифлова Л.А. Особенности экологии клеща Ixodes redikorzevi Ol, 1927 в Предкавказье и его роль в эпизоотологии туляремии // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л, 1974.-21 с.

188. Тифлова Л.А, Резник П.А, Попова Е.В. Иксодовые клещи Ставропольского края и их медицинское значение // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. - С. 44-52.

189. Тохов Ю.М. Иксодовые клещи на территории Ставропольского края и переносимые ими инфекции. // Сборник статей специалистов государственной санитарно-эпидемиологической службы Ставропольского края. Ставрополь, 2001.- С. 136- 137.

190. Тохов Ю.М. Иксодовые клещи Ставропольского края (распространение, особенности паразитизма, меры борьбы) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Махачкала, 2004. - 26 с.

191. Тохов Ю.М. Фаунистические особенности распространения иксодид и оптимизация мер борьбы. Ставрополь: РИО ИДНК, 2006. - 48 с.

192. Филиппова H.A. Иксодовые клещи подсем. Ambliomminae. Фауна России и сопредельных стран. Паукообразные. Т. IV., Вып. 5. - СПб.: 1997.-436 с.

193. Филиппова H.A. Переисследование типовых серий Hyalomma scupense Schulze, 1918 и Я. detritum Schulze, 1919 (Acari: Ixodidae) в связи с вопросом микроэволюции в пределах этого рода // Паразитология. -2003.-Т. 37,№6.-С. 455-461.

194. Хохлов А.Н., Яковлев Н.П. Краткий экологический словарь-справочник. Ставрополь, 1997. - 65 с.

195. Черенов И.В., Галимзянов Х.М., Оганесян Ю.В. и др. Геморрагический синдром при Крымской геморрагической лихорадке // Материалы VI Российского съезда врачей-инфекционистов, 29-31 окт. 2003 г. -СПб., 2003. С.427-428.

196. Черновалов М.Д., Шальнев В.А. // Атлас Ставропольского края. М.: главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1968.-С. 19.

197. Чумаков М.П. Новая вирусная клещевая болезнь геморрагическая лихорадка в Крыму // Крымская геморрагическая лихорадка. - Ставрополь, 1945.-С. 1-13.

198. Чумаков М.П. Новое вирусное заболевание геморрагическая лихорадка в Крыму //Тезисы докладов и выступлений 1-й научной сессии Института неврологии АМН СССР. - М., 1946. - С. 36-39.

199. Чумаков М.П. Крымская геморрагическая лихорадка. Обзорная информация // Медицина и здравоохранение. Эпидемиология. М., 1979. -T.3.-C.10-33.

200. Чумаков М.П., Бутенко A.M., Шалунова Н.В и др. Новые данные о вирусе возбудителе Крымской геморрагической лихорадки // Вопросы вирусологии - 1968. - №3. - С.377.

201. Чумакова И.В., Котти Б.К., Шапошникова Л.И., Григорьев М.П., Емельянова И.Н. и др. Изучение естественной чувствительности иксо-довых клещей к некоторым инсектицидам // Журн. микробиол., эпи-демиол. и иммунобиол., 2001. № 6, Приложение. - С. 102-104.

202. Чумакова И.В., Бейер А.П., Тохов Ю.М., Василенко Н.Ф., Емельянова И.Н. К изучению иксодовых клещей переносчиков вируса Конго

203. Крымской геморрагической лихорадки в Ставропольском крае // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона. Вып. 2. Ставрополь: АГРУС, 2006. - С. 30-32.

204. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Издательство Ростовского университета, 1974. 200 с.

205. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности // Авто-реф. дис,. докт. географ, наук. Л., 1966.-20 с.

206. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и совреме-ность. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. 265 с.

207. Шатас Я.Ф., Быстрова H.A. Роль иксодовых клещей в поддержании природных очагов туляремии // Журн. микробиол., эпидемиол. и им-мунобиол., № 6. - С. 55-61.

208. Шатас Я.Ф. Клещи Ixodoidea и блохи Дагестана // Научная конференция по природной очаговости и эпидемиологии особоопасных инфекционных заболеваний 25.1 2.II - 1957 г. Тезисы докладов. - Саратов: Коммунист, 1957.-С. 432-437.

209. Щекина Т.А. Структурные особенности и механизм поддержания природного очага туляремии степного типа на территории Ставропольского края // Автореф. дис. канд. мед. наук. Ереван, 1973. -23 с.

210. Щитов A.C. Агроклиматические карты // Атлас Ставропольского края. М.: главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1968.-С. 14-15.

211. Щур Л.Е. Экспериментальное исследование гигротермических и трофических зависимости некоторых видов иксодовых клещей // Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1968.-25 с.

212. Юничева Ю.В, Брудный P.A., Львов Д.К. и др. Распространение ар-бовирусов в субтропической зоне Краснодарского края // Материалы науч.- практ. конф, посвящ. 100-летию образования противочумной службы России. Саратов, 1997. - Т.1. - С. 165-166.

213. Яровая О.П, Яровой Л.В. Эпидемиология и клиника клещевой геморрагической лихорадки в Ставропольском крае И Актуальные вопросы инфекционной патологии. Ставрополь, 1971. - С. 174-177.

214. Яровой Л.В. К вопросу о геморрагической лихорадке в Ставропольском крае // Труды Ставропольского краевого научного общества микробиологов, эпидемиологов и инфекционистов, 1950 1956. - Ставрополь, 1956. -С.48-50.

215. Яровой JI.B. О геморрагической лихорадке в Ставропольском крае // Врачебное дело (приложение). 1957. - С. 74-80.

216. Яровой Л.В. Клинико-эпидемиологическая характеристика геморрагической лихорадки в Ставропольском крае // Труды ИПВЭ АМН СССР. М., 1965. - Т. 7. - С.31-34.

217. Яровой Л.В. Ставропольская геморрагическая лихорадка //Зоонозы (бруцеллез, лептоспироз и другие): Материалы конференции, окт., 1966. Ставрополь-на-Кавказе, 1966. - С. 277-283.

218. Anderson C.R. Recent advances in arthropod-borne virus research in India // Bull. Natl. Inst. Sci. India. 1963. - Vol. 24. - P.205-216.

219. Andrew R. Epidemic hemorrhagic fever (40 cases from Korea) //Brit. Med. J. 1953. - Vol. 4819. - P. 1063- 1068.

220. Bardas V., Rosicky В. Природная очаговость некоторых вирусных инфекций человека в Словакии // Гиг., эпид., микроб., иммунол. 1959. -№ 1. - Р. 16-28.

221. El Kammah KM, Oyoun LM, El Kady GA, Shafy SA. Investigation of blood parasites in livestock infested with argasid and ixodid ticks in Egypt. // J Egypt Soc. Parasitol. 2001 Aug; 31(2) P. 365-71.

222. Flach E.J., Ouhelli H., Waddington D., Hasnaoui M.E1. Prevalence of Theileria in the tick Hyalomma detritum detritum in the Doukkala region, Morocco // Med. and Vet. Entomol. 1993. - Vol. 7, № 4. - P. 343-350.

223. Fournier PE., Durand JP., Rolain JM., Camicas JL., Tolou H., Raoult D. Detection of Astrakhan fever rickettsia from ticks in Kosovo Ann NY// Acad. Sci. 2003 Jun. P. 158-61.

224. Gear J.H. Clinical aspects of African viral hemorrhagic fevers // Rev. Infect. Dis.- 1989. Vol. 11, N 4. - P.777-782.

225. Gonzalez J.P., Camicas J.L., Cornet J.P., Wilson M.L. Biological and clinical responses of west African sheep to Crimean- Congo hemorrhagic fever virus experimental infection // Res. Virol. 1998 - Vol.149. - P.445-455.

226. Gonzalez J.P., Camicas J.L., Cornet J.P. et al. Sexual and transovarian transmission of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus in Hyalomma truncatum ticks // Res. Virol 1992.- Vol.143 - P. 23-28.

227. Gonzalez J.P., Cornet J.P., Wilson M.L., Camicas J.L. Crimean-Congo hemorrhagic fever virus replication in adult Hyalomma truncatum and Am-blyomma variegatum ticks // Res. Virol. 1991. - Vol. 142. - P. 483-498.

228. Gonzalez J.P., Josse R., Johnson E.D. et al. Antibody prevalence against haemorrhagic fever viruses in randomized representative Central African populations // Res. Virol. 1989. - Vol. 140. - P.319-331.

229. Gordon S.W., Linthicum K.J., Moulton J.R. Transmission of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus in two species of Hyalomma ticks from infected adults to cofeeding immature forms // Am. J. Trop. Med. Hyg. -1993.-Vol. 48. -P.576-580.

230. International Catalogue of Arboviruses. San-Antonio, 1985.

231. Kaltenrieder M. Scototaxis and target perception in the camel ticks Hyalomma dromedarii // Exp. and Appl. Acarol. 1990. - 9, № 3-4. - P. 267278.

232. Kaul H.N., Shetty P.S., Ghalsasi G.R., Dhanda V. Survey of ticks (Acarina: Ixodidae) for Crimean hemorrhagic fever virus activity in Jammu Kashmir state, India // Indian. J. Med. Res. 1990. - Vol. 91. - P.5-8.

233. Khan M.N. Studies on host range and incidence of Hyalomma (//.) marginatum Isaaci // Ind. J. Anim. Helth. 1993. - 32, № 2. - P. 155-158.

234. Knight M.M., Norval R.A.I., Rechav Y. The life cycle of the tick Hyalomma marginatum rufipes under laboratory conditions // I. Parasitol. -1978. Vol. 64, № 2. - P. 143-146.

235. Kumar G., Hussain S. Prevalence of ticks (Ixodoidae, Ixodidae) of buffaloes at Khaipur Mir's and it adjoining areas in the province of Sindt, Pakistan // Proc. Pakistan Congr. Zool. 1992. - № 12. - P. 455-459.

236. Leduc J.W. Epidemiology of hemorrhagic fever viruses // Rev. Infect. Dis. 1989. - Vol.11, N4. - P.730-735.

237. Logan T.M., Linthicum K.J., Bailey C.L. Replication of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus in four species of ixodid ticks (Acari) infected experimentally //J. Med. Entomol- 1990.- Vol. 27.-P.53 7-542.

238. Okorie T.G. Comparative studies on the vector capacity of the different stages of Amblyomma variegatum Fabricius and Hyalomma rufipes Koch for Congo virus, after intracoelomic inoculation // Vet. Parasitol. — 1991. — Vol. 38.-P. 215-223.

239. Papa A., Bozovi B., Pavlidou V. et al. Genetic detection and isolation of crimean-congo hemorrhagic fever virus. Kosovo, Yugoslavia // Emerg. Infect. Dis. 2002. - Vol. 8 . - P. 852- 954.

240. Hadani A., Cwilich R., Rechav Y.,Dinur Y. Some methods for the breeding of ticks in the laboratory // Refuah Veterinarith. 1969. - Vol. 26, № 1. - P. 87-100.

241. Hanumante M.M, Patil P.M., Nagabhushanam R. Thermobiologi of the ixodid tick Hyalomma anatolicum anatolicum (Koch, 1844) // Riv. parassi-tol. 1981 - Vol. 42, № 1. - P.67-78.

242. Hanumante M.M, Nagabhushanam R, Patil P.M. Effekt of environmental factors on the development of the cattle tick, Hyalomma anatolicum anatolicum H Riv. parassitol. 1983. - Vol.44, № 1. - P. 85-98.

243. Hogstraal H. The epidemiology of tick-borne Crimean Congo hemorrhagic fever in Asia, Europe, and Africa // J. Med. Entomol. 1979. - Vol. 15. -P. 307-417.

244. Hogstraal Harry, Valdez Raul. Ticks (Ixodoidea) from wild sheep and goats in Iran and medical and veterinary implications // Fieldiana: Zool. 1980 -Vol. 6.- 16 p.

245. Hueli L.E, Guevara Benitez D.C, Carcia Fernandez P. Método de cultivo de Hyalomma (Hyalomma) marginatum marginatum Koch, 1844 (Acariña: Ixodidae) // Ars pharm. Rev. Fac. Farm. 1984. - Vol. 25, № 4. -P. 405-413.

246. Razmi GR, Ebrahimzadeh E, Aslani MR. A study about tick vectors of bovine theileriosis in an endemic region of Iran. J Vet Med B Infect Dis Vet Public Health. 2003. - Vol. 50(6). - P. 309-10.

247. Rechav Y. Seasonal activity and hosts of the vectors of Crimean-Congo haemorrhagic fever in South Africa // S. Afr. Med. J. 1986. -Vol. 69. -P. 364-368.

248. Rechav Y, Zeederberg M.E, Zeller D.A. Dynamics of African tick (Acari: Ixodoidae) populations in a natural Crimean-Congo hemorrhagic fever focus // J. Med. Entomol. 1987. - Vol. 24, № 5. - P. 575-583.

249. Rubina M, Hadani A, Ziv M. The life cycle of the Hyalomma anatolicum excavatum Koch, 1844, maintained under field condition in Israel // Rev. elev. et med. vet. pays trap. 1982. - Vol. 35, № 3. - P. 255-264.

250. Sangwan A.K., Chabra M.B., Samantaray S. Theileria infectivity of ticks in Hariana, India // Trop. Anim. Health Prod. 1986. Vol. 18, № 2. - P. 149154.

251. Sastry K.N. V., Dhar Shruti, Singh R.P. Infectifity of Theileria annulata infected Hyalomma anatolicum anatolicum adult ticks incubated at 37°C and 95% RH // Haryana Agr. Univ. J. Res. 1982. - Vol.12, № 3. - P. 372-376.

252. Shepherd A.J., Swanepoel R., Shepherd S.P. et al. Antibody to Crimean-Congo hemorrhagic fever virus in wild mammals from southern Africa // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1987a. - Vol. 36. - P. 133-142.

253. Shepherd A.J., Swanepoel R., Leman P.A., Shepherd S.P. Field and laboratory investigation of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus (Nairovirus, family Bunyaviridae) infection in birds // Trans. R. Soc. Trop. Med.Hyg. -1987b.-Vol.81.-P. 1004-1007.

254. Simpson D.I.H., Knight E.M., Courtois J. et al. Congo virus: a hitherto un-descraibed virus occurring in Africa. Part 1. Human Isolation-Clinical Notes // E. Afr. med. J. 1967. - Vol. 44. - P.87.

255. Suleiman M.N.H., Muscat-Baron J.M., Harries J.K. // Lancet. 1980. -Vol.2.-P. 939-941.

256. Swanepoel R., Shepherd A.J., Leman P.A. et al. Epidemiologic and clinical features of Crimean-Congo hemorrhagic fever in southern Africa // Am. J. Trop. Med. Hyg.- 1987. -Vol. 36.-P. 120-132.

257. Von Bayern Herzog Albrecht, Popp Egon. Zur Gattung "Hyalomma" aus Anlab eines Massenbefalls mit Hyalomma marginatum (Ixodoidae, Ixodi-dae, Rhipicephalinae) II Spixiana. 1990. - Vol. 13, № 2. - P. 131-147.

258. Walker A.R. Parasitic adaptation in the transmission of Theileria by ticks // Trop. Anim. Health Prod. 1990. Vol. 22. - P. 23-33.

259. Walker A.R., Latif A.A., Morzaria S.P., Jongejan S.P. Natural infection rates of Hyalomma anatolicum anatolicum with Theileria in Sudan I I Res. Vet. Sci. 1983. Vol. 38, № 1. - P. 87-90.

260. Weber D., Rutala W. Risks and prevention of nosocomial transmission of rare zoonotic diseases // Clin. Infect. Dis. 2001. - Vol. 32. - P. 446-456.

261. Wilson M.L., Gonzales J.P., Camicas J.L. Transmission of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus from experimentally infected sheep to клещей Hyalomma truncatum tiers I I Res. Virol. 1991. Vol. 142. - P. 395-404.

262. Wilson M.L., LeGuenno В., Guillaud M. et al. Distribution of Crimean-Congo hemorrhagic fever viral antibody in Senegal: environmental and vectorial correlates // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1990. - Vol. 43. - P. 557566.

263. Zeller H.G., Cornet J.P., Camicas J.L. Crimean-Congo hemorrhagic fever virus infection in birds: field investigations in Senegal // Res. Virol. -1994.-Vol. 145.-P. 105-109.

264. Zeller H.G., Cornet J.P., Camicas J.L. Experimental transmission of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus by west African wild ground-feeding birds to Hyalomma marginatum rufipes ticks // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1994a.-Vol. 50. -P.676-81.

265. Zhao J., Li Y., Zhang G. Hares and hareparasitizing Ixodid ticks // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 2992: Proc.: Abstr. - Beijing, 1992.-p. 674.

Информация о работе

Емельянова, Ирина Николаевна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Иксодовые клещи рода Hyalomma koch, 1844 (acari: ixodidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы