Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ХВОЩ ПРИРЕЧНЫЙ / EQUISETUM FLUVIATILE L. НА ВОДОХРАНИЛИЩАХ ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ВОЛГИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ХВОЩ ПРИРЕЧНЫЙ / EQUISETUM FLUVIATILE L. НА ВОДОХРАНИЛИЩАХ ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ВОЛГИ"

■ тидаюгокисяоговадвш

ЯМПШЮПМШМ ПЮКРШКТ m. К.В. ЛОМОНОСОВ!'

not ШЮПИНв / ксгохатм гапшк, W ш jKffiflftpMfflWTO* дгшв i видов ют

03.00.05 - Вя<1

цмит 1977

'Öfe LLT О ще^ию UJO'UJU^

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕВИНА II ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАКЗЯЗ! ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ни. Н.Э. ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи

БОГАЧЕВ Владипир Васильевич

ХВОИ ПРИРЕЧНЫЙ / ЕдихзЕтии Рытлпиг г./ НА ВОДОХРАНИЛИЩАХ ВЕРХНЕЙ К СР0ШЕЙ ВОЛГЛ

Специальность 03.00.05 - Богапика

Автореферат диссертации на соискание рпной степечи кандидата биологических наук

Ярославль Т9?7

■ 1 О"о- изчгк

Работа выполнена на кафедре ботаники Казанского, ордена Трудового Красного Знакени государственного университета ливня В.И, Ульянова-Ленина.

Научный руководитель - Заслугеалий деятель науки Татарской АССР, доктор биологических наук, профессор и.В. ПАРКОВ,

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Р.Е. ЛЕВИНА кандидат биологических наук, доцент В.И. ВЕХОВ

Ведущее учреждение - Институт озероведения АН СССР.

Автореферат разослан " « * ■> 1978 г.

Защита диссертации состоится _ 1978 года

иа заседании специализированного биологического совета » 5-К.053,05.14 в ИГУ.по присуждению ученой степени кандидатэ наук.

С диссертацией кото ознакомиться в библиотеке биологическое го факультета Московского университета.

Ученый секретарь совета, доцент

Г}.Т. дьяков

Постановления ЦК КПСС и Совета Министров СССР, решения XX? съезде КПСС, закрепленные в новой Конституции СССР, посвяценн охране природы и улучшении нарушенного техногеяезон санитарного со» стояния окружающей среды. Одна вз первоотепешшх задач - охрана годных ресурсов от загрязнения промышленными сточными вода ни. В атом rotase большие надежды возлагаются, в частности, на прибрежно-водяую растительность.

Для управления водными фитоценоззии важно детальное знание биологии и экологии ведущих эдификаторов, что неоднократно подчеркивалось решениями ряда конференций, посвященных вопросам комплексного научения водных и биологических ресурсов водохранилищ.

Роль векрофитов многогранна и значительна. От интенсивности развития основных ценозообразователед зависит биологическая режим водоеме. Растительные сообщества составляют вакнеИдий фьриируюцмй коunoнент биоценоза ыелководий водохранилищ и определяет его структурный тип. Заросли являются ыоцныи биологический фильтром в само очищении водоемов. к числу широко рас про стране иных дошшэнгов-эдиф и каюров, иггеюцкх важнуи роль в зарастании водохранилищ и прибрежий озер бассеИла ^рхней и Средней Волги, относится хвощ приречный /Jíquisetnra fluvial Не L./. Праречяохвосатним участвуют в круговороте ьсдеств и первичном продуцировании органического вещества, влияет Ра трофяоеть водоема, а также рассматривается как индикатор заболачивания, старения водоемов и показатель дистрофии отдельных участков* Они служат нерестовым субстратам, источником корма и укрытия для многих животных, в том числе ценных пушныт зверей и водоплавающей птицы.

' В процессах зарастании водоемов Equifluviátil« выступает стойким конкуренток го отношению к ценным кормовым зла кем, ре-

ютендуе!Л)и для введения в культуру: 01уоег1а тахКаа /На*Ы./

БооктЕЕпга агио1£огга1з /X../ 21вап1а ачиа'М.оа 1,,

сроков агип31псовп /ь./КоеясЬ и др. Роль хвоща приречного В зарас?эк:х искусствелних водоеыов увеличивается с их возрастом.

^ллъ у гедачи последоевния. Цель работы - изучение биологических и эхологичестк особенностей спорофита и гаиетофита хвоца •■¡р^реч'ного и его сообкесгв в водоемах Верхней и Средней Волги.

РсазлЕсь следущге основные задачи: выявить ведущие ассоциации £еризции fiuviati.li в, установить эаконоиераос*и их строения, флористический состав, распространение фптоиеяозол и охарактеризовать эковогичеегие условия их биотопов; показать продуктивность и сезонную дмнаиику фитоиассы доиикага. Установить сеоСешюсти иорфо-еаатонического строения плаги о тройных побегов, изакнч^зость с эоэрастои и в зависииости от типа грунта; иэиенчи-эосгь ?яла морфологических признаков сформированных (прекративших ликсйква рост) падземвых побегов (спороносных и стерильных) с учетов глубины водной толщи, динамику их линейного роста, эакономерке от и процесса побегообразования травостоя хвощатников. Выявить влияние отдельных экологических факторов - светового ренине, мощно ста водного слоя, типа грунте - на жизненный цикл гаиетофита.

КйУЧ-ея ко-аизяз. теоретическая и праутиче^^д р^ндорхь» Впервые сооСцэптся следующие сведения: дается геоботаническая инвентаризация приречнохвощатиияов для искусстве ню сс водоемов; указывается на з.чеченке ая росл ей хвоща в динаиииэ формирования водохранилищ; празед-лтел ¡.'орфолого-акатоиичесниа анализ ялагиотрокных побегов в эазкс/иосгк ст условчй обитания, а таксе морфологические различия ортотро.ишх г.обегев, обусловленные глубиной произрастания. Сообщаем сл с яахождении заростков и перьичнах спорофитов в мелководье во-дсхрЕЕвлац к условиях их произрастания, Прослежено развитие зароет-1:03 вр:; различных условиях светового ремиз, а также в зависимости

от величины водной золци, продол хительвост н ее воздействия, sana . грувтов, взятых из чистых хвощетяиков; установлена толквна слоя вода, предохранявдая споры и заростки от солнечной редкасив; указываются рекомендации в отношении хозяйственного использования пряречвохвощйтдиков. . '

А. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Изучение сообществ хвоща приречного проводилось ш геобо-ханичеоким методикам, разработанным Ботаническим институтом АН СССР (1938), II .В. Марковы и И С.А. Марковой (1964), о испольэова -ниен "Краткого руководства для геоботеничееюи исследовании"(1952) и с счетец методов изучения вещных сообществ (Лешаова и Катансвая, 1939; Катавскея, I3SI, 1956; Кутова, 196? и др.)* Числовое обилие доминанте уточнялось путем подсчета количества побегов (Пенников, 1934« 1935; Работнов, 1950а,б; Кетавсяая, I9S», 1960а,б и др.) на площади в 0,5-1 в 3-5-кратной повторвоотя для большинстве участков ассоциаций. Названия растений даится по П.Ф.'Цаевскоиу (1964). Изменение густот» травостоя чистых хвояатинвов по аерастаяию глубины води выявлялось в учение вегетационного периода о кетарввдом

i 1-2 раза в месяц на ? профилях с равной длиной, иногда до 150 метров.

2. Продуктивность хвощатнмкоз и ее динамика учитывались по

методаке В;И. Матвееза, 1964; «asarse ¡tarro 1965; o.r.w«ttlavt

, 1965,. 1966. Ухосыдляучето нвдзеияой и.подземной фитомассы брались после спорояоиения и в начале усихакаа верхуяек побегов f(ипль-август) с площади 0,25-1 в 4-6-кратноЙ вовторности в различных условиях местообитания ...Динамика вароставая фитоиаоси' всего травостоя и отдельно спороносных я стерильных побегов изучалась га постоянных площадках с uafc по сентябрь,'о частотой 2-3 реэа в ж-сяц. Определялся сирой и■воздуишо-сухой вес. . •

3. Экологически условия произрастания хвощатников характеризовались по приуроченности ох к определенное глубине, ыоииосги наллка и отчасти физико-хииическим свойствам грунта. Определялось содержание подвижного фосфора (Рг°5~ по Кирсанову), обменного калия (1^0- по Нееловой), подвижного желеаа (Fe£o3 - трвлоноиетри -чески), сумма поглощенных оснований (по Каппену), гумуса (по Турину в модификации Сииакова), величина гидролитической (по Капггену)* солевой я водной кислотностей (на потенциометре imr-OI).*

4. В связи о невозможностью откопать особь хвоща целиком из-ва большой длины разветвленных корневиц, изучение морфологии велось па отдельных плагиотрошых побегах по методике U.C. Шалив (i960) на живо» я гербаризированном маториалах. Порядок ветвления учитывался по А.П. Авдошенко (1949). "Хивой" возраст (Любарский, 1967) горизонтальных корневищ определялся по числу годичных проростов (Серебряков, 1952), которые выделялись графически по числу одновершинных кривых п объединялись в возрастные группы из 1-3, 4-6, 7-12 лет. Об изменчивости тканей с возрастou судили по серии поперечных срезов, произведенных в средней части каждого годичного прироста. Возрастные изменения некоторых морфологических и анатомических признаков изучались при построении возрастного ряда из побегов, однородных по порядку ветвления, их абсолютному возрасту и количеству «еждоувлий. Днатомэ-морфологические изменения, обусловленные типом грунте, характеризовались по-побегам, однородный в возрастном стноаевии.

5. Изучались продолжительность и скорость роста фиксированных надземных и подземных побегов в природе, В морфологическом отроении надземных побегов 2 и 3 порядков ветвления растущих па

* Анализ грунтов выполнен в агрохимической лаборатории г. Яросл вша и на кафедре почвоведения Казанского университета.

глубинм 5-15 и 50-60 ей учитывались следущие показатели: длина, диаметр хаидого меидоузлия я число листьев (зубцов) на них,число путозок Соковых ветвей, их длина, раздери спороносного козоска. Побегообразование изучалось да пдагиосрошшх побегах, в разновозрастных парциальных кустах с учетом глубины по методике И,Г .Серебрякова (1954), И.В. Борисовой и 8.Г. Беспаловой (1960). Обраба -тывалось и гербаризировалось по 10-20 кустов а побегов.

б* Изучение гаыетофнта проводилось в природе я лаборатории. Проращивеиие спор и - культивирование варостков осучествдявось на различных субстратах (грунтах, взятых из-под хвоветникоь - иле, торфе, песке, а также в водопроводной, дистиллированной воде и ш-тательвой среде - альгологичеекои растворе Чу-Ю) и при различном освещении: не рассеянной дневном свету и в темноте (в лаборатории), в природе ох 210 до 575 (слабое) я £,5-7,5 здс^люко (сильное освещение), £ лгшивостате - при интенсивности от 500 до 6000 лвлс.

Споры проращивались также и на альгологических крупнопористых фильтрах, плотно прилегающих к грунту или шагающих на поверхности жидкости. Оптимальная плотность высева спор бралась согласно и. г»-юаикЧо (1959). Условия, обеспечивающие эффективность опяодотворе-вия, создавались в соответствии, с рекомендациями х.ЯитЬегя (1951). Осуществлялись поиски заростков в мелководье я их пересадка из лабораторных условий в естественные.

Исследовалось'ипявме глубины воды (I и 25- си) на рост заростков в течение 40-33 дней* В дальнейшей за кипи велось наблюдение .после устранения воды. Одновременно выяснялась защитная роль гол-щини водного слоя (10-100 сн), предохраняющая споры и заростки от ''солнечной радйашш; Тагае изучалось влияние продолгхтелъаостл хранения (3-го суток).спор в Лаборатории при различной освещении .('теивота, дневное рассеянное и солнечное) на их прорастание в по' следушее развитие заростков. ■

7, Статистическая обработка <Пло»шскиЙ, 1961 и др,) ряда показателей по спорофиту, ганетофиту, .груитем сводилась к вычислению средней арифметической, ее оашбки, средвего к®а дратиче с кого отклонения, достоверности разницы при разных условиях произрастания, коэффициентов »арьаровавия и корреляции»

' Собрав вы в материал включает 320 геоботаиических описаний хвоща т ников, 350 укосов (надземных и подземных), 89 проб грунта, 80 особей спорофите с суымарвоа длиной горизонтальных лорвешщ до 120 «етров, 200 надэеишд побегов. Под нейыщениен за скоростью роста вадземщгх побегов находилооъ 90 стеблей. 8а динамикой взрастания Фитоаассы- 130, аа ростом подземных побегов - 20 корневищ. Измерено свшве 1000 варостков, изучено около 400 еватокячесадх срезов.

Объем работ». Работе содержит 120 страниц изиинописяого текста, £0 рисунков и 32 таблицы. Библиография включает 568 яаименовав вй, в той числе аа русской и 204 - па иностранных нанках.

Работе проводилась в течение 9 «в« в Институте биолога» внутренних вод АН СССР (1964-1969 гг.) и на кафедре ботаники Казанского университета (1970-1972, 1975 гг.). Выполнялись как экспедиционные, так и стационарные исследования (ва волисявх водохра -нмищах: Иваньковской, Угличском, Рыбинском, Куйбыиевеком и озерах Ярославсяой области я Tí ССР).

Б. ГЕЗУЛШТЫ ИОСЛадОВАВЯЯ

I. Геоботаническая характеристика формации хвоща нриречвого /BOUIUEIEM. ПЛТГйИЦЗ/

Наиболее шрокое распространение формация E^ui.3«teta riuviati-lie подучила иа мелководьях Ивааьковского и Угличского водэхра-.;, ноищ в незначительное по попади ва Рыбивскои а салу неблагоприятных условий для произрастания макрофитов, а также на Куйбынев -' сяом — в ему его молодости. Есшьааи вкологнчесвая пластичность хвоща позволяет ему произрастать на всех типах местообитании пел-

ководвя в условиях со степенного слада уровня води. Зарсагж хвоща тянутся прерывистыми подосамв нервной'до 200 метров.

Преобиадавт ионсдоивнеятныэ сообщества, рею хвоц приречный * встречается в качестве содоминанта в сообществах о lanería oaxima. Carel acula, С.т»alearla, Phrag'altes eonnuúnte И ДР* Как субэдифи-катор входит в число крупностебельных макрофитов; встречаются и шлкдошшавтвые травостои с участие» хвоща.

Фитоценоза хвеяа встречается до глубиш 120 cu* Наиболее часто ассоциации хвоцвтпиков приурочены в глубине 30-70 с». В конце вегетации вследствие спада уровня она, как правило* оказываются выве урезе веды* Б годи с недостаточным наполнением водоема в при излом уровне грунтовой вода хзещаткивк вспытиваит угнетение» Sa— росли хвоща могут существовать десятки лег и вытесняются, другими видака только пря резки» язиененгш условий местообитания.

Большинства ассоциация являлся odmnur джя всех обследовав— ных водоем». Исключительно специфичными тох&ш дая верше волжских . водохранилищ ЯВИМСЯ Bqtllaetetua /Пит Ib tilla/ strattOtaüumr ДЛЯ Куйбывевсжсго — lf. /f,/ oalvlntosuiE /ootantla/. * Ввутрифориадаонная классификация: ассоциаций нами проведена на дошнактноИ основе» что хае: возиояа.остг сравнивать» давние ассоциации с тавовыы* других исследователей. Выделвяа 36 ассоциации* сгруппированных в 4 эксхого-иорфохогжческнв группы. Шоо'иевныЗ. аколого^итоцеаатжчеспй. рях ассоузациа по нараставив глубины, за—

ГЛЯДЖТ следухциь CxípfiCOtr Equtaot«tum /SluvtattXts/ eai-loniuta /aouta«/ — Б. /£"./ «artAoeutt /т»з!йлг1а«/ — 3. manj&ntb asuró —-В. •Iftoobarosan /poluatrla/ —- ff. 1 »розив> — s. íxTihonum /an/ru— attfolta»/ — E.;pbracjni ti d ostra- — "Хгэ*rtosurr /таsí0.1«/ — E^ui— ' s«t«tam:pcnm —» C. bu tonto sun — E, hjiríioh^resunr- — 5. ро1ткопозиа Ё. splrodeloaure—'е. 1л«т»зим: /trtsuleae/'—■ 2«. aírattotoaua^.

•'': ОСцес п рое вгввноа сокрыт ее грею стоя Сйсшншства асссцваикЗ:

составляв! 70-80? и кйжеблвися от 40 до 100%, число ярусов - о* ■ I до 3. В формации отмечеяо 131 высоах ррибрежао-водных и 9 случайных (сорных, заносных, синантропяых) видов рестеаиП. Преобладание во флоре гигрофитов над гидрофитами объясняется'более частой приурочвнностьп зарослей копунента к относительно веболъшил -глубине«. Ассоциации хвоща s Куйбышевской водохранилище и озерах, придегаиупс к зоне его подпора, фкористически богаче в 2-3 раза, чей сходные ассоциации верхвеволжскях водохранилищ. Число видов« сопутствующих эдификатору, колеблется от 2-3 до 25 яа учетной площадке (100 к2) я уменьшается с нарастанием глубины. Незначительное . число постоянных видов (7,ОД и низкий коэффициент-флористической обцяости (около 10^) отдельных ассоциаций объясняется разной »ко-логней м разный возрастом сообществ.

В качестве содокияантов и постоянных видов сообществ хвоща -по заболоченный местах и в верховьях заливов выступают aiyaeriv

maxima, Care* aouta, С. таaloarla, Rorlppa ажрЫЗДа, ОвцапЧь» aquatloa, Sagltt££ta 3a«lttlf0lla Я др., на боЛЬМНХ гдубинах - Ро-IrgWJUn araphlbtoa, potamogeton D«rfoliatus, p. ladena II др.» а В

зачищенных от волнобоя участках свободиоялававдие виды - sstrodei» oolvrrhisa, ь»щца minor, Hydro о her la moi-sua-raaae.B приборной зова хвощ обычно образует почти чистые заросли.

Грунты приречнохвецатников - песчинне, илистые, торфянистые. Преобладают минеральные грунты, в той иди иной степени заияенныв органическим илом растительного происхождения (песчано-илистые). Мощность ила колеблется от 5 до 70 си. Химический состав груатоь характеризуется в основном средними величинами содержания гумусь (2,4£), фосфора и яалля (9,6 и 11,3 ыг соответственно), cyituu поглощенных оснований (3£,5 u.-экь), очень высоким содержанием желе-ва (189 иг). По степени кислотности (солевой и водной) грунты в. основном средне кислые (рН 5,2). Гидролитическая кислотность состав-

ляет 9 м.-авв* Коэффициент варьирования исследуемых величии колеблется от 41 до 114,7%, аа исклочениеы водной кислотности - 12%, что голичествешю характеризует эвритошюсть хвоща. Достоверное связи (корреляции) иекду ассоциациями и механическим, химическим со ста вайя грунтов, мощностью илистого осадка не выявлено.

Продуктивно си хвоща приречного ва волиских водохранилищах колеблется от 18 до 141 ц/га в воздушяо-сухом весе. Фитомасса хво-щатников в пойменных озерах ТАССР достигает 60-80 о/га, в мелководьях Куйбышевского водохранилища ввиду неполной ях оформироваи-ноств - до 30 ц/га. Кгибольхеа продуктивности хвотатники достигают на глубине в 30-60 си в среднем 118 ц/га (от 41 до 141), наименьшей - на глубине в 91-120 си - 43 ц/га. На темных минерала них (песчаных) грунтах с большим количеством гумусе хвощ наиболее продуктивен, наименее - на крупно-песчаном осветленном грунте (устьевые участки заливов, берега островов* участки открытого пле-. са) - в среднем 38-50 ц/га. Продуктивность ва бурых торфянистых грунтах около 70-60 ц/га. Высокую фитоиассу он образует и на сплавинах - Ь7-90,1 ц/га. Бес одного стебля колеблется в среднем от 0,6 до 3,0 г. По весу стерильные побеги превосходят спороносные в 1,5 раза.

Динамика нарастания фитомассы индивидуальних надземных побегов идет параллельно ах линейному росту и после окончания роста стеблей (фазы слороношения) увеличавеется за счет интенсивного развития боковых ветвей, которые составляют до 30% от веса побеге. Ьахсималышй темя прироста фитомассы приходится на период формирования ветвей. Нарастание фитоиессы травостоя происходит интенсивно до фазы отмирания побегов. Вновь появляющиеся побеги летне-осенней генерации составляет до 60|5 веса первоначальных. После усыхания верхуаск стеблей вновь возникающие побеги увеличивает томассу тревостон до 10^..'

Отвошевае яадаеияоя фмокассн ж подземной состашяег в средне« I : ж гехвсхт ох мочаост» яорвавяадой сестены, х.е.аоэра-'

i

era аарогаеа хдащатвиа. На "иоаодцх* «естообятаниях о глубиной корте вщаого сгон в io-jq cu соотвоа^ние в средней составляет I: 1,3. иа "crapux* участвах, где мощность "корнеобктаеиого" слоя ъ 31-60 см, ато соотношение - 1 : 5-3.

В Трофодинашгческом лроцсосс .шзотрофшл водохранидпд Нерхвеи в с ре д не В Бохгя обдирные я buco ко сроду кгкшыа эаросд* првречюхво-щатнаков способствует ивтевевваоВ гувдфяЕацгж к дистрофия водоемов.

п. иоетоясямаАШшчЕСкиЕ осошаности спогоэдп в связи с условадиа среды и возрасгсй

Sapo сив хзеца щшречваго состоит иэ попумцюяво-гаояального набора взроошх особей спорофита, каждая из неторыг представляет

собой енлъпо разветвленную систему падзеняых олэгвотровных я над-аеиных ортотрошшх побегов и формярущцвхса ва ахх парциальных кустов. Отрастание к последующее ветвление пдагиагропвш: побегов вроиаодит иоиоподиальво, а ортотролкых побегов — симподнальао. Боковое ветвление адагяотровных побеги« протекает о неопределенно долгий сохранении и ростом главно! (катерайской) оси корвевида и «« отииреавем о иротивополохаого вошя, Влашогроияыв я optospoo- ' ные добег* характеризуется огромной яотенцкзяьвой вээмокаосгы) ве-гетаттааого ревшохешш*

Особь хвоца состоит вэ различных ютов вобегов: спороноспнх-о шлет цмто» раввитая, стеряаышх — о неполны*, По про дол х* тел ь-воет» панк побега нвляигся однолетними, ознмииж, дициаичосними; m вепрамеако роста — оргоурсяаши» (вяогвогропшпш, рьстуними 4 .-='' вертикаль во вверх), гавгнотропшия (даагеотролншм, растуимии го- ' ризовзвлъво), юсоепогеохропита (расгудоа наклоняовверх).

Общая длкио рааиетвленных етагиотрааных побегов особи ва и»- ; лее vet ров, отдельные, наиболее вротяжеявш "вяетя* достигают

30 м длина. Ветвление - не иевее 3 порядка; боковые побеги не однородна по возрасту истепепм развития.

Ликамхка развития боковых побегов на первых этапах их формирования заключается в бистром нарастании всех морфологических показателей: яепрердоом увеличении общих раз»еров, длины годичного - прироста, количества,'длины я диаметра слагающих его иехдоуалпй, числа ваэуяныгпочек, длины чевуевидних листьев, количества орто-хроюшх побегов, толстых корней. Так, в год образования длине побегов составляет до 30 си, на третий год увеличивается в 6 раз по сравнено» о первым. Средняя длина и диаметр междоузлия 3-го годичного прироста увеличивается почти в 1,5 раза по сравнении с первым. На 4-5 гаду жизни для побегов я их материнских осей величина годичных приростов в основном выравнивается, составляя в среднем более 2 метров (от 160 до 260 см). С увеличением общего (абсолютного) возраста побегов увеличивается количество надземных побегов, парцвавьных кустов я порядок их ветвления, уменьшается процент нереализованных дадушных почек*

Продолжительность шеей наиболее длинных побегов - не менее 12 лет, парциальных кустов - до 10 йот, толстых корней — до 8 лет. С отмиранием парциального кусга в толстых корней в увла^ • »аршс участков горизонтальных корневищ остается их след в виде яют. Отмирание чещуевядкых листьев начинается с 5-6-летнего возраста.Процесс партинуляц»», обусловливавший возникновение етовов» наблюла -етсд г основном на старых участках корневищ, соответствующих 10-12-.летнему возрасту. у

Подзеиние побеги растут от оттаивания грунта до первых осенних аамороаков - 160-180 две К (о третьей декады апреля до середины / Октября). Корневища первого-второго года жизни растут линь до мая-шоян я «ахаячквапт рост в фазу саоровопеиия. Побег» 3-4-летнего возраста останавливаются в росте на месяц-два позже - в августе. У-побегов 5-летнего возраста и старее рост наблюдается не протяже-

,вик всего вегетационного периода. Скорость роста взрослых корневищ не равно »»раз. Цэксиыальный рост (до 4 см в сутки) наиболее длинных корнэввд приходится в началу усыхания верхушек стеблей (киль-август).

Морфологическая структура спороносных я стерильных побегов изменяется с на рост а наем глубины воды. Биометрические величины морфологических показателей надземных побегов уменьшаются о увеличевнем порядка их ветвления. Скорость их линейного роста находится в составе: ствии о фазами развития. Плагиотронные побеги наибольшего раави* тия по длине годичного прироста, длина я диаметру междоузлия хоста* гапт на питательной илистом грунте, наименьшего - на песке..

В жизненном цикле надземного монока рпического побега выделены пять фаз: I) предаюсмущея появлению спороносного колосвз; 2) появление спороносного колоска; 3) спороношение; 4) вегетация после споропотенкя; S) отмирание аадэемаых побегов*

Последовательность возникновения дочерних побегов впарциаль-boii кусте - от поверхности грунта до плагиотропных корневищ, leu вике от поверхности грунта возникает в втой системе дочерней побег» тем мощнее его развитие. Ветвление побегов увеличивается с возрастом па ракельного куста я протекает до €-7 порядка. Ввиду резвого возраста парциальных кустов, различной глубины залегания плагиотропных побегов в грунте и глубины водно» толщи, может быть различное сочетание количества побегов и порядков их ветвления. Благодаря разнотипности побегов и неодновременному ветвлению внутри парциального куста, побеги не проявляют тенденции в четкой группировке, что проявляется в равномерном распределении стеблей в травостое, Максимальные глубины воды более'ЭО см ослабляют энергию побегообразования, уменьшают число порядков ветвления, удлиняют цикл развития надземных побегов и сдвигают »тот процесс на более поздние сроки. Вегетецпя хвоаа в условиях ъоляских водохранилищ .j. одолжается около шести месяцев (рис. I).

1. Фаза, предшествующая появлению спороносного колоохэ

2. Фаза появления спороносного колоска

3. Фаза спорояошения Вегетация после спороношения

5. Отмирание надземных побегов и раметофиха

6. Рост корневищ ?. Набухание прорастающей споры

8. Фаза пластинчатого таллома

9. Ветвление таллока ^

10. Генеративная фаза гаиетофита

Рис. I. Риты развития хвоща приречного (Угличское водохранилище, Каляамнский залив).

Наибольшей густоты травостой достигает в основном в фазу спороношения. Спорофит образует до 1200 побегов на I и2. Спороносные побеги иногда могут количественно превышать стерильные до б раз. Экологический оптимум в отношении глубины воды, выраженный через численность побегов ва единицу площади, для.спороносных стеблей аа 5-10 см пение, чем для стерильных.

16.

Ан$тотгчвсуид .изу^зля гсц а гяо^ ровных побегов в связи о воэ-рад^ом «j тидоц ymrmq. Площадь среза междоузлий увеличивается с воз ре стон корневища и достигает 130 uu^. Оболочки клеток однослойного эпидермиса постеленао утолщаются в направлении от молодых участков побега к стары». На песчаном грунте наблюдается больиая толщина эпидермиса, чей на осталышх субстратах.

Основная ткань в подземной побеге составляет до 4Sj£ пощади среза. С возрастом шощадь этой ткави совращается в результате разрушения я отмирания паре гаси иных гаеток как в коре, так я в центральной цилиндре. Число рядов кпетсв, лекацнх под впидершсои, в нежвадлокулярных я межпучковых тягах уменьшается в старых участках, по сравнению с первично сформированным, в 2-3 раза. Неявная степень развития паренхимы на богатых грунтах (из) в отличие от бедных (торф, песок) объясняется больней обеспеченностью корневой системы минеральными я органическими веществами я их доступности». С возрастом основная ткань приобретает функция мехвнхчвово!; увеличивается число слоев субзпидермальнш: меток с утолщеннина оболочками, а окраска жх изменяется от светяожалтой до темнобурой. В ста рых участках корневищ, соответствующих Ю-К-летнему возрасту, ок- * раска стенок клеток тенаобурая на всей площади среаа. Больвав степень развития механической ткани ва песчанок грунте становятся го- . нятной, поскольку корневищу при росте приходится преодолевать сильное сопротивление и испытывать повышенное давленае плотного субстрата

Воздухоносная система составляет 52-а2£ плоцади среза и вред-ставлена валлекулярными каналами и крупкой центральной полостью. С возрастом органа наблюдает я увеличение ее площади за счет равруие-. ния перевхимких клеток, в основном, по периферни залхевуаярных налов, форма которых изменяется отокрутлоВ до треугольно-трЯпецие-вядной в старых участках корневищ. Отнояение взллекудярных полостей• к центральной составляет а среднем I : г. Ценьяаь степень развития.

воздухоносной системы на песке объясняется лучшей аэрированном ыз крушгозернистого субстрата кислородом.

Проводящая система составляет от 3.7 до площади среза и представлена коллатеральными проводящими пучками, число которых, как я вавлежувярннх каналов, колеблется от 8 до 19* Площадь проводящей системы увеличивается в процессе развития органе за очет увеличения площади каждого проводящего пучка и возрастания их количества. Бальная степень развития проводящей системы на торфе вызвана, очевадно, физиологической сухостью, относительной я ксерофильность»" субстрата.

Площадь флоэмы в проводящей пучка составляет 23,5-Ь83& я увеличивается в акропетальнон направлении. Наибольаих размеров она достигает у особей, растущих в ше, Площадь ксилемы, естественно,находится в обратной зависимости от площади флоэмы, т.е. составляет от до Керинальнзя полость в ксилеме выполняет основную во-допроводядув функции и составляет 38—7956 от ее тощади или до 3636 от гаощади проводящего пучке. В старых участках корневищ, по.сравнению с иолодыыи, коринальнея полость имеет отпосшелыю болывив размеры, ч!о связано с разрушением мелких клеток, ограничивающих каринааьнуо полость, в основной, с внутренней стороны до границы о парикиююи. Наибольшего развития каранальный канал достигает у растений на торфяном субстрате.

Ш. ЭКОЛОГО-ЫЮ/иГИЧЕСКИЕ особенности гдшомш ХВОЩ ПРИРЕЧНОГО

В развития заростков целесообразно выделять последовательно смеяяэдие друг друга фазы развития, отражающие их морфологические изменения: I) фава набухания прорастающей споры, 2) фаза пластинчатого таллома, 3) фаза ветвления и 4} генеративная фаза, которая вкапчает в себя формирование антеридиев и архегониев, оплодотворение я возникновение первичного спорофите - проростка.

Развитие заростков возможно в пироном диапазоне световиго ре-

жима о колебанием дневного освещения os 210-575 люкс при слабой и до 2,5-7,5 ТЫС.ЛЮХС при сильно» освещении и на всех типах грунта приречногвощагников. Наиболее подходящии режимом на фазе набухания споры и начала деления является постое-висе освещение в 500 лене, при интенсивности в 6 тыс.люкс происходит их отпирание. Отсутствие освещения до 3 месяцев не препятствует дальнейшему развитие заростков.

Гаметофнт предстевдев женскими, мужскими, стерильными (потенциально мужскими) и двуполыми (гермафро. .итнкыа) заростками. Соотношение мухених и женских заростков зависит от условия освещения, и питательности субстрата. Не рассеянном дневном свету, (лабораторное "нормальное" освещение) - это соотношение па богатых питстедь-ш субстратах (вл, раствор Чу-Ю) составляло 100 : 44-48. Среди, них встречались и двуполые (100 : 4-7). На бедянх субстратах (во--: допроводная вода, песчаный грунт) ганетофит представлен только мужскими и стерильными экземплярами. Слабое освещение (210-575лове) препятствует образованию женских заростков.

Продолжительность жизни заростков в лаборатории и в природе" в среднем до 6 месяцев, хотя индивидуальная продолжительность жизни культивируемых женских и двуполых заростков составляла до 10 месяцев. Отмирание мужских заростков в культуре в основном приурочено к возникновению эародыией а появлению молодых (первичных) спорофитов, женских - посла укоренения проростка. Отмирание за- V. ростков раньие начинается на бедяых грунтах. Продолжительность ■■"".■ жизни мужских заростков при . слабом освещении почти на 2 месяца д \ . больше, чем при сильном (эксперимент в природе). ..

Линейны*! рост мужских зероегков прекращается с развитием ан-теридиев, у женских- с тоявлепиеи геродавей; Скорость роста жен--ских заростков превосходит текорус мужских почти в 3 разз. Вступление гвметофита в генеративную фазу наблюдаетси па ранее чем в

26-дневном возрасте.

Б дистиллированно!! и водопроводной коде развитие ва роет ко в ; заканчивается ва фазе пластинка, т.е. ^-6-клеточной стадии с последующим отмиранием. При периодической cueне водопроводной воды заростки способны развивать антеридии. Залегание спор сод водой даже ва глубине I си лииитнрует развитие заростков в фазе пластинчатого таллома. Такие "глубинные" заростки представляют собой по форме узкую длинную пластинку, состоящую из одного-двух рядов клеток. С увеличением глубины уменьшаются размеры заростков. Чей больше глубша и продолжительность "затопления", тем позже, после ус-< хранения этих факторов, наступает генеративная фаза и меньше развивается женских заростков. Заростки, развивающиеся под водой в те- ; ченив 2,5 месяцев, после ее устранения способны развивать только антеридии.

Споры, хранящиеся па солнечном свету, уже через 3 суток утрачивают способность прорастать. Из спор, хранившихся в темноте в течение 12 суток, развиваются нормальные заростки. При храпении в темною в течение 29 суток способны прорастать с образованием ри-вонда; в дальнейшей их отмирание происходит через I? суток. При хранении спор на рассеянной дневном свету в течение атоге периода споры прорастают без образования ризоида'и отмирают через 3 дня.

Первичные спорофиты в лабораторных условиях достигали 1,5 см высоты с образованием.корня и корневища в взхохениеи пазушных почек. Пересадка заростков, выращенных в лаборатории, в природу приводила к затягиванию фаз развития и последующей гибели. Колоше спорофиты, пересаженные в естественные условия, в отличие от заростков, хорошо приживались.

. SapocTBH и молодые спорофиты первого года жизни в мелководьях верхневолхских' водохранилищ встречаются редко и развиваются в собственном ценозе, очевидно, не каждый год. Выше уреза воды оли про-

изра мели среда лугового разнотравья на крупнозернистом суглинке ч в виде'Плотная куртинок (до 100 экз. на 10 cu2) диаметром до 5 см. > В участках, подверженных затоплению - раэбросэнно, занимая большуи ели меньшую часта материнского травостоя. Они растут на илистых грунтах, а такие опаде, подводных частях побегов хвоща и других гигрофитов на высоте до 5 cu над грантом. Заростки и их проростки чаще н Обильней встречены в сообществах Einlest»tun /fluviatllla/ purum, реже - I смежных ценозах eiroerirtum /maxinae/ «игил, GL/-овríetura /шахtoa»/ eqaleetoeun /f./, Agrost«tura /atoloclsantte/

T»rio-b«rbos«e (7 участков), проективное покрытие которых достигало 50-90%. Число заростков, несущих молодые спорофиты, составляло ■ до 1,9%. Проростков более зрелого возраста обнаружено не было. От--иирадя раньае заростка, произрастающие над урезок. Первичные спорофиты лучшего развития достигали в местах затопления. Численность я сформированное» заростков уменьшается по направлению вглубь водоема.

Посла осушения мелководий заростки встречались в местах, где -глубина воды ранее достигала 70-80, а молодые спорофиты - 50 см. . Гаметофит хвоща приречного заканчивает развитие о образованней проростков в период отмирания надземных побегов взрослого спорофитг.. / В процессе отмирания гаметофита деля женских заростков повышается ' за счет более раннего отмирания мужских. ?

. выводы . . .•

I. Хвощ приречный /EqrU«tuni fluviátil* t./ - наиболее вироко*' распространенный воэдупсо-водний доминант в водохранилищах Верхней .: в Средней Волги. В формации приречнохвощзтников описано 36 ассоциаций, объединенных в 4 эвол ого-морфологические группы: а) моподоми-иватные (purum или supurara/; б) с подьярусо» вездушно-водяых ра- ; стений; в) с ярусом таващих растений и г) с ярусом погруженных

растений. Проективное покрытие травостоя хвоща в средней 70-60%, высота его - до I£0 си. Всего в формации зарегистрирован 131 вид растений. Видовая насыщенно см. ценозов низкая (от 3-4 до 26). Яо-аффициевт флористической общности фитоценозов отдельных ассоциаций довольно низок, в средней около 30?!.

2. Сообщества хвоща встречается на глубине 0-120 см и предпочитают условия слабого гидрорежяма (небольшая лроточность, отсутствие волнобоя). Оптимального развития травостой по высоте, густоте и проективному покрытию достигает на глубине 30-70 сы. С нарастанием глубины увеличивается высота травостоя фитоцевозов, число ярусов, уменьшается число сопутствующих видов, среди которых возрастает уяедъшй вес нмм^еидов и злодеидов.

3. Продуктивность чистых хвощатников достигает 141 ц/га воз-дуашо-сршго вещества, наибольшей величины она достигает яа глубине 30-60 см. Максимальный темя прироста фитомассы травостоя приходится на период между фазой спороноюения и прекращением.линейного роста побегов (июль). Наибольшая фитомасса образуется в фазу отмн-раикя спорофита (август-сентябрь).

4. Максимально длинные подземные побеги (до 30 метров) имеют возраст не менее 12 лет; продолжительвость жизни толстых придаточных корней - до 3 лет; разрушение листьев происходит с 5-6-детнвго возраста. Продолжительность жизни парциального куста - до 10 лет. Неи большая длина годичного прироста корневищ достигает 3 метров с число» междоузлий 25-52.

Наблюдается направленная морфологическая изменчивость орто-троязтх побегов с нарастанием глубины вода, которая выражается в увеличении их высоты, числа слегающих междоузлий, диаметра стебля, числа листьев на стебле, размеров спороносного колоска, уменьшения длины боковых ветвей.

5. Ьхатоинческая структура гшегио тронных лобегов изменяется

гг.

с возрастом: в направлении от старых участков побегов к иол одни наблюдается увеличение площади поперечного сечения междоузлий, площади я числа проводящих пучков, флоэмы. В обратной (базипеталь-нои) направления уменьшается удельный вес паренхимы я соответственно увеличивается площадь воздухоносных полостей, карянэльной полости (по отношению к площади ксилемы) я механической ткани.

Выявляется так» прямая зависимость анатомических структур 02 тиса грунта. На богатых грунтах (мл) увеличивается площадь поперечного сечения междоузлий и количество элементов флоэмы, наибольшего развития достигают воздухоносные полости; на плотном субстрате (песок) - механическая ткань, на ю{фе - проводящая система в каринальная полость.

6. Скорость прорастания спор зависит от степени освещения и продолжительности их хр?нения: у спор, хранящихся в темноте в течение месяца, наступает липь фаза набухания. Максимальный период хранения спор в темноте, из которых в дальнепаеи могут развиваться жиэяеспособные заростки, ревев 12 дням,

Нзблсдается зависимость пола заростков от интенсивности освещения и богатства субстрата. Половой диморфизм заростков проявляется в различиях по продолжительности жизни, длительности и скорости роста.

7. Слой воды толщиной в I см и более задерживает развитие заростков на фазе многоклеточной пластинки. Посла месячного "затопления" у заростков сохраняется в дальнейшей способность развивать архегояии. Слой воды болеч 60 см защищает споры и заростка от воздействия солнечных лучей.

8. Голь полового размножения в возобновлении спорофита в водохранилищах валозначима ввиду низкой выживаемости заростков: на участках вине уреза воды - из-за дефицита влрги, на мелководье -ввиду продолжительного затопления в летний период.

9. Дальнейшее развитие приречнохвоща твидов приведет к формированию хвотево-беяотных клиыаксовых сообцеотв, что отрицательно скажется на качестве воды. С целью рационального использования мелководий в зависимости от поставленных задач отношение к дриреч-нохвощатникан может быть разное: при выращивании корковых трав целесообразно совращать их площади, при ведении охотничье-проыыс-лового и рыбного хозяйства - оставлять в естественно» состоянии. В качестве заиещапцих видов ыотао рекомендовать такие хозяйствен-яо-цешие злаки, как манник большой, дальневосточный рис, канареечник тростниковидяый.

Публикации. I, Формация хвоща приречного в литорали водохранилищ Верхней Волги. Первая конференция по изучению водоемов бассейна Волги. Тезисы докладов, Тольятти, 1968.

2. Рост и развитие надземных побегов хвоща приречного па мелководьях рыбинского водохранилище. Волга-I. Тезисы докладов. Тольятти, 1963.

3* 0 нахождении гаиетофита хвоща приречного /Kqulsetura fluviátil« l./ в мелководьях верхкеволжских водохранилищ. Сборник аспи- -раятских работ. Естественные наука. Биология. Издательство КГУ. Казань, 1971.

4» Рост и развитие геметофита хвоща приречного /Equiaetua íIuyí a tile l./b естественных условиях. Сборник аспирантских работ. Естественные науки. Биология. Издательство КГУ. Казань, 197I.

5. Анатомические изменения паагиотросных побегов хвоща при -речного в зависимости от возраста и типа грунта (в печати).

6. Продуктивность хвоща приречпого■на водохранилищах Верхней и Средней Волги (сдана в печать).

Апробдция работы. Результаты исследования по гене диссерта -цки докладывались ва заседании Ярославского отделения Всесоюзного ботанического обществе в 196?, 1969 Гг., на научных конференциях Института биологии внутренних вод АН СССР {1966, 1963, 1969), постой я седьмой научных конференциях Ярославского университета

(тцт).

Зак. ,796-78 T-IBÜ ротапринт ЯРПГ