Род Equisetum L. в российской и мировой флоре

Скворцов, Владимир Энгельсович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Equisetum L. в российской и мировой флоре
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Equisetum L. в российской и мировой флоре"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.В.ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи уП

СКВОРЦОВ Владимир Энгельсович Род Equisetum Ь. в российской и мировой флоре

Биоморфология, изменчивость, таксономия 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

. г а

а Г*4.

Москва-2008

003452469

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

чл. корр. РАН, доктор биологических наук, профессор Павлов Вадим Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Соколов Дмитрий Дмитриевич

МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет

кандидат биологических наук Нотов Александр Александрович Тверской государственный университет

Ведущая организация:

Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Москва

Защита диссертации состоится 28 ноября 2008 года в 1530на заседании диссертационного совета при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу 119992, Москва, ГСП-1, Ленинские горы МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет. Тел. (495) 939-2118; факс (495) 9394309.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 27 октября 2008 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род ЕдшьеЫт Ь. 5.1. (хвощ) насчитывает, по различным оценкам, от 15 до 60 видов и распространен почти по всему земному шару, но основное разнообразие его сосредоточено в умеренном поясе северного полушария, в том числе - в России и на территории бывшего СССР. Во многих сообществах хвощи принадлежат к доминантам или к массовым растениям. Некоторые виды имеют лекарственное, кормовое и техническое значение, другие могут быть агрессивными сорняками. Современные хвощи - последние дошедшие до нас представители древнего и обособленного отдела членистых растений (АлЬгорЬ^а или Ецшэеиэр^^а), поэтому их изучение важно для познания биологии и эволюции высших растений в целом.

Хотя широко распространено безосновательное суждение о хорошей изученности данной группы, против него свидетельствуют хотя бы следующие факты:

1. В гербарных коллекциях обнаруживается до 50% неверно определенных образцов, относящихся даже к самым обычным(!) видам, не говоря уже о таксономически сложных случаях. Диагностические признаки видов и ключи нуждаются в серьезной переработке.

2. Многие виды характеризуются исключительно высокой изменчивостью (у них описано до 30-60(!) внутривидовых таксонов спорного статуса), однако ее причины и закономерности до сих пор не выяснены.

3. Особенностью группы считается интенсивная межвидовая гибридизация. Но, вопреки ожиданиям, конкретных данных по гибридам очень мало, а описания их носят противоречивый или, попросту, провизорный характер.

4. Сведения по биологии и экологии хвощей фрагментарны и разрознены; нет ни одной обобщающей работы по этим вопросам. Особенно мало данных по наблюдениям за хвощами в природе, а более или менее подробные биоморфологические исследования проводились лишь для 3-4 видов.

5. Существует множество (более 25) вариантов системы рода, но ни одна не стала общепринятой.

Говоря об изученности ЕцитШт в России и сопредельных странах, следует отметить, что кроме очень краткой обработки рода во "Флоре СССР" (Ильин, 1934) иной сводки по хвощам для этой территории не существует. Оригинальных работ по Ецш$е1ит на русском языке очень мало. Во флористических работах хвощам отводится мало места, а сами обработки подчас формальны или компилятивны.

Цель и задачи исследования. В соответствии с принципами монографического исследования, цель нашей работы - произвести анализ и затем - новый синтез данных по морфологии, систематике, биологии и экологии рода Едш.чеШт и его конкретных представителей в объеме мировой флоры. Частные задачи, вытекающие из этой цели, таковы:

1. Оценить таксономическое значение различных морфологических признаков видов изучаемого рода. Составить ключи для определения видов Equisetum в объеме российской и мировой флоры.

2. Изучить закономерности онтогенеза побегов хвощей в связи с варьированием или устойчивостью тех или иных морфологических признаков.

3. Изучить влияние экологических факторов на изменчивость в роде ЕцшзеЫт.

4. Изучить биоморфологию всех видов рода и разработать их биоморфологическую классификацию.

5. Оценить роль и распространенность гибридизации у хвощей, провести ревизию таксонов гибридного происхождения на территории России и сопредельных стран.

6. Составить обзор рода в объеме мировой флоры, уделяя особое внимание видам, обитающим в России и сопредельных странах.

7. Дать оценку существующим системам внутриродовой классификации.

Научная новизна работы.

1. Впервые на массовом материале обоснована таксономическая значимость ряда морфологических признаков ЕдшяеШт, в том числе не использовавшихся ранее, и, вместе с тем, показана принципиальная невозможность использования в таксономии этой группы многих других признаков, включая ряд традиционных.

2. Впервые за последние 100 лет создан оригинальный, полностью переработанный ключ для определения всех видов мировой флоры ЕдшБеШт.

3. Составлен современный обзор рода для России и сопредельных государств.

4. Дана оценка роли межвидовой гибридизации у Ецш$е1ит, с привлечением новых данных по изменчивости и таксономической значимости признаков. Показана ошибочность суждений о гибридогенном происхождении целого ряда форм.

5. Изучены закономерности онтогенеза побегов у видов, обитающих в России.

6. Разработана биоморфологическая классификация видов ЕдшяеШт,

Теоретическая и практическая значимость работы.

1. Вновь созданные ключи могут быть использованы при составлении "Флоры России" и региональных флор. Уже опубликованы соответствующие обработки для 10-го издания "Флоры" П.Ф. Маевского и сводки "Флора российского Дальнего Востока "; они покрывают весь перечень российских видов рода.

2. Методика, разработанная нами для оценки таксономической значимости морфологических признаков у хвощей, может быть применена для других групп растений.

3. Анализ различных форм изменчивости у хвощей актуализирует проблему таксономической интерпретации гербарного материала для клонообразующих растений, где такие теоретически значимые единицы как особь и популяция с трудом поддаются дефиниции.

4. Подходы к выявлению гибридов у ЕцшвеЫт могут быть использованы как модельные при изучении гибридизации в других группах растений.

5. Результаты работы использованы для оптимизации экспертизы лекарственного сырья хвощей и уточнения соответствующих разделов "Государственной фармакопеи России" (в сотрудничестве с Красногорским заводом лекарственных средств, согласно трудовому соглашению №203 от 24 мая 2003г; отчет находится в ОТК КЗЛС).

Апробация работы. Материалы работы были изложены на Конференции по систематике и морфологии растений, посвященная 300-летию со дня рождения

Карла Линнея (Москва, 17-20 мая 2007) и конференции "Современные проблемы биологической эволюции" (Москва, 17-20 сентября 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 4 индивидуальные монографии, 2 главы в коллективных монографиях, 3 статьи в научных журналах (2 из них соответствуют перечню ВАК) и 2 тезиса докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 227 наименований, из них 166 на иностранных языках, и Приложений 1-7. Основное содержание работы изложено на 172 страницах текста, включая 7 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность за обсуждение работы и отдельных ее частей, а также за помощь в сборе и изучении материала В.Н. Павлову, Ю.Е. Алексееву, H.H. Цвелеву, Т.Н. Поповой, Ю.А. Иваненко, Н.С. Пробатовой, В.В. Якубову, С.Р. Майорову, Н.С. Ликсаковой, О.В. Григорьевой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Современные итоги изучения рода Equisetum.

1.1. История изучения. Насчитывает около трех столетий, начиная с работ К. Линнея (Linnaeus, 1753; 1963). Существуют две монографии в объеме мировой флоры (Milde, 1867а, 1867b; Hauke, 1963; 1987) и значительное число работ по частным вопросам, или посвященных отдельным видам, причем виды изучены очень неравномерно. Большей частью хвощи изучалась учеными из 3. Европы и С. Америки. Для России и СССР существует лишь единственный и, к сожалению, очень краткий обзор группы (Ильин, 1934), во "Флоре СССР". Специально в России изучались лишь три вида: Е. arvense (Палиенко, 1962; Синюков, 1969), Е. fluviatile (Богачев, 1977; Богачев, Филин, 1990) и Е. hyemale (Лучник (1938а; 19386; Филин, 1990). Краткий обзор морфологии и биологии Equisetum на русском языке написан В.Р. Филином (1978). Нами (Скворцов, 2004в) выполнен специальный анализ таксономических признаков у хвощей России и сопредельных стран и создан оригинальный ключ для определения хвощей отечественной флоры.

1.2. Основные сведения о группе. Хвощи - травянистые растения с членистыми побегами, имеющими удлиненные полые междоузлия и сильно редуцированные мутовчатые листья, сросшиеся в нижней части в общую трубку (влагалище). Все хвощи формируют вегетативные клоны, состоящие из системы подземных корневищ и парциальных кустов надземных побегов, которые, при общем сходстве строения, могут морфологически сильно различаться между собой.

Спороносные структуры представляют собой верхушечные собрания мутовчато расположенных спорангиофоров ("колоски"). Споры неустойчивы во внешней среде, зеленые, с тонкой оболочкой, снабженной двумя парами элатер. Заростки очень мелкие, зеленые, способны к вегетативному размножению; пол не фиксирован и зависит от возраста и условий обитания. В природе заростки труднонаблюдаемы, культивирование их технически трудно.

Общее число описанных видов приближается к 60, но признанием пользуется лишь 15-20. Традиционно выделяют два подрода, отличающихся поверхностными (subgen. Equisetum) и погруженными (subgen. Hippochaete) устьицами.

Род почти космополитный. Наиболее бедна и неспецифична по составу хвощей Африка (3 вида, ни одного эндемика). В Ю. Америке тоже 3 вида, но 2 из них эндемики, а третий - субэндемик. В Евразии и С. Америке по 12 видов, 9 из них общие; на обоих материках южнее 40° флора Equisetum в целом резко обедняется, хотя там появляются новые, субтропические виды. В Австралии хвощи известны из четвертичных отложений, два современных вида занесены сюда из Евразии в XX в.

Растут хвощи в самых разнообразных местообитаниях. По отдельным вопросам экологии Equisetum имеется довольно обширная литература, однако касается она лишь немногих, наиболее значимых для человека видов. Обобщающие работы по экологии хвощей в объеме мировой флоры, или даже флоры крупных регионов, в литературе отсутствуют.

ГЛАВА 2. Материалы и методы

Материалом для настоящей работы послужили как живые хвощи, растущие в природе, так и их гербарные образцы. Виды, произрастающие в России, изучались на массовом материале (до 3000 образцов на каждый вид). Объем материалов по экзотическим видам был ограничен объемом гербарных коллекций. Гербарный материал изучался в гербариях LE, LECB, МНА, MOSP, MW, VWG, NSC, VLA, а также в личной коллекции автора, насчитывающей более 5000 образцов Equisetum.

Полевые исследования проводились в Восточной Европе (от Мурманской области до Крыма), на Кавказе (Черноморское побережье от Новороссийска до Адлера), на Южном Урале, в Южной Сибири (Красноярский край, Хакасия, Горный Алтай, Читинская область), на Дальнем Востоке (Приморский и Хабаровский край, Якутия): всего в 87 пунктах. Эти исследования включали:

1. Маршрутные наблюдения за морфологией, биологией и экологией видов в различных условиях и на различных территориях, в том числе и на одних и тех же маршрутах в разное время года (метод таксономической трансекты А.К. Скворцова).

2. Раскапывание подземных частей клонов для установления взаимосвязей между побегами, образующимися в различных условиях и в различное время, а также для более подробного изучения строения подземных органов хвощей.

3. Биометрические исследования, непосредственно в местах обитания растений, включая массовые промеры ряда морфологических параметров.

4. Наблюдения за фенологией, побегообразованием и онтогенезом побегов на постоянных площадках (Московская и Ленинградская области, окрестности Владивостока, Хакасия, Сочи). Специальное внимание уделялось наблюдениям в locus classicus описанного из России гибридогенного вида Е. litorale (окрестности С-Петербурга).

5. Сбор гербария и фотографирование растений для фактического подтверждения результатов наблюдений и для изучения детальных признаков в камеральных условиях.

Лабораторные исследования включали микроскопическое изучение 1) анатомии поперечных срезов побегов, 2) микроморфологии побегов и 3) препаратов спор, как у живых, так и у гербарных образцов.

Таксономический анализ морфологии Equisetum проводился на основе оригинальной формализованной методики, описание которой опубликовано в отдельной статье (Скворцов, 2004в).

ГЛАВА 3. Биоморфологические особенности видов Equisetum

3.1. Морфология побегов и их систем. В данном разделе описаны основные закономерности ветвления. Он были изучены нами у всех видов Equisetum, обитающих в России (Скворцов, 2008), однако в качестве примера чаще всего рассматривался Е arvense Большой интерес представляет наша находка (Skvortsov, 2004) в СЗ Закавказье вечнозеленого субтропического хвоща Е. ramosissimum var. flagelliferum Milde, надземные побеги которого имеют многолетний верхушечный рост и более 2,5м длины. Это позволило изучить в природе биологию (суб)тропических видов рода, резко отличающихся от видов умеренного климата. Побеги всех хвощей устроены очень сходно, и их разнообразие зависит от следующих факторов:

1. Ветвление надземных побегов. Обнаруживает все переходы от регулярного и правильного мутовчатого ветвления до полного его отсутствия. В тексте приведены основные закономерности, определяющие соотношение между регулярным и нерегулярным ветвлением.

2. Структура парциальных кустов. Последние могут иметь очень различный габитус и размеры и состоять как из единственного крупного надземного побега, так и из множества мелких, часто сильно сближенных побегов (дерновинные формы). Мы показали, что число побегов в парциальном кусте и степень их морфологической дифференциации, плотность парциального куста и занимаемая им площадь всегда зависят от одного и того же главного параметра - мощности вертикального корневища, но также и от направления роста корневища, длины междоузлий в области кущения и размеров почек в ней.

3. Соотношение между подземным и надземным ветвлением в парциальном кусте. Оно зависит от выраженности апикального доминирования и возможности замещения верхушечной почки боковыми. В целом, у хвощей надземное и подземное ветвление ведут себя как альтернативные процессы. Чем слабее подземное ветвление, тем меньше число надземных побегов, тем они мощнее и более сходны между собой, и тем регулярнее их надземное ветвление. Мощность корневища не определяет преобладание того или другого типа ветвления, но только усиливает проявление более выраженного одного из них. У одних видов альтернативность надземного и подземного ветвления проявляется особенно ярко (Е. arvense, Е. palustre и др.), и их ветвление наиболее лабильно. У других явно доминирует регулярное надземное ветвления (Е. pratense, Е. sylvaticum, Е. giganteum), у третьих, наоборот, подземное ветвление при неветвистых в норме надземных побегах (Е. hyemale, Е. laevigatum). Особый случай регулярного, но не мутовчатого базального ветвления характерен для Е. variegatum и Е. scirpoides.

3.2. Дифференциация надземных вегетативных побегов. Рассмотрена дифференциация надземных побегов Equisetum на стебли и веточки. От ее глубины и устойчивости зависит как габитус побегов и парциальных кустов, так и строение отдельных органов (в связи с аллометрией). Процессы, описанные выше (3.1), приводят к формированию побегов, очень разнообразных по длине,

толщине и ветвлению. При этом веточки и стебли далеко не всегда удается ясно разграничить, так как их морфология может не коррелировать с их положением в системе надземных осей. Для последовательного анализа необходим морфологический эталон веточек. Ему наиболее соответствуют Е. sylvaticum и Е. pratense, у которых 1) Веточки и стебель всегда топологически ясно разграничены; 2) Между ними нет переходных структур; 3) Веточки отличаются по морфологии от стебля на качественном уровне. Показано далее, что в пределах рода существует плавный ряд уменьшения дифференциации стеблей и веточек от Е pratense и Е. sylvaticum до Е. scirpoides и Е. variegatum, причем у двух последних она вообще отсутствует. В типовом подроде различия могут быть как чисто количественными (у Е. fluviatile, часто и у Е. palustre), так и качественными (остальные виды), в подроде Hippochaete они всегда только количественные. Однако качественные различия нередко сопровождаться наличием полного спектра переходов между веточками и стеблями (Е. arvense и др.), в то время как при чисто количественных отличиях такие переходы иногда могут и отсутствовать (у Е. myriochaetum и Е giganteum из подрода Hippochaete).

3.3. Специализация генеративных побегов. Начиная с работы А. Braun (1839), хвощи со специализированными генеративными побегами (гетерофиадные виды), традиционно рассматривались как естественная группа или даже как особый род Allostelites Boerner. Среди них выделяют две секции: Vernalia A.Br., с генеративными побегами, отмирающими после осыпания спор (Е. arvense и Е. telmateiá) и Subvernalia A.Br., с неотмирающими генеративными побегами, зеленеющими и образующими веточки (£. sylvaticum, Е. pratense). Однако давно известны и факты, свидетельствующие против устойчивости диморфизма побегов у Equisetum (Page, 1972). Поэтому и таксономическая значимость, и сама природа этого явления остаются дискуссионными вопросом, и нашей задачей было ее всестороннее изучение (Скворцов, 20076).

Наблюдения за характером развития генеративных побегов у различных хвощей показали, что у гомофиадных видов развитию колоска предшествует длительная стадия вегетативного роста побегов. Специализированные генеративные побеги гетерофиадных видов с самого начала развития характеризуются наличием почти полностью развитого, внешне хорошо заметного колоска, а по своей морфологии и анатомии они резко отличаются от вегетативных, но зато очень сходны с корневищами. В их развитии вегетативная стадия либо выпадает совершенно (при отмирании), либо задерживается. Это свидетельствует об их неотеническом характере (размножение на стадии корневища), а превращение их в вегетативные побеги правомочно называть метаморфозом. Иногда метаморфоз претерпевает лишь нижняя часть побега, а верхняя отмирает вместе с колоском. Наоборот, когда на подвижных субстратах наблюдается обнажение части корневища с генеративным побегом (Е. arvense); то на таком корневище начинают расти веточки, и часто этот процесс захватывает и генеративный побег, подчеркивая сродство этих структур. В результате, формируется единый вегетативный побег

Характер развития специализированных спороносных побегов различен, в зависимости от времени их образования в течение периода спороношения. У

видов секции Subvernalia, чем позднее появляются генеративные побеги, тем быстрее они проходят метаморфоз (часто еще до спороношения), вплоть до того, что внешне почти перестают отличаться от вегетативных и часто имеют мелкие колоски с мертвыми спорами. У видов секции Vernalia ранневесенние побеги обычно отмирают, но более поздние нередко претерпевают метаморфоз; их число бывает весьма велико, особенно у Е telmateia. Летние генеративные побеги Vernalia с очень быстрым метаморфозом постоянно принимали за неспециализированные (как у гомофиадных видов), но изучение их онтогенеза показало ошибочность этих представлений.

У гомофиадных видов известен полиморфизм, выражающийся в существовании гетерофиадных форм. Так, C.N. Page (1974) обнаружил бесхлорофилльные спороносные побеги у Е. diffusum. В гербарии БИН мы обнаружили настоящие специализированные генеративные побеги у Е. bogotense (Чили), а у Е. palustre иногда встречаются бледные неветвистые спороносные побеги, настолько сходные с Е arvense, что их постоянно путают в гербариях.

Таким образом, обнаружение специализированных генеративных побегов у гомофиадных видов не может быть единственным основанием для описания новых таксонов, особенно при отсутствии специальных наблюдений за такими формами в природе. Уровень различий между генеративными и вегетативными побегами, как у гомо-, так и у гетерофиадных видов не имеет таксономического значения. Гетерофиадные хвощи не образуют естественной группы в пределах рода.

3.4. Ритм сезонного развития. Феиологня. Продолжительность жизни побегов и ритм их онтогенеза. Эти биологические свойства, тесно связанные между собой, у хвощей исследованы очень слабо. Для их изучения нами были предприняты обширные наблюдения в различных географических регионах, на постоянных площадках и в ходе полевых маршрутов.

1. Ритмы образования надземных побегов. Среди видов, обитающих в России, однократный период образования надземных побегов выявлен только у Е. sylvaticum, Е. pratense и Е. hyemale, у остальных наблюдается непрерывное образование надземных побегов в течение почти всего вегетационного периода.

2. Продолжительность вегетации клона. Данные свидетельствуют о больших различиях по этому параметру между разными видами. Нетривиальным фактом является обнаружение в условиях СЗ Закавказья круглогодичной вегетации Е. telmateia и Е. arvense, сопровождающейся сменой многих генераций короткоживущих надземных побегов (генеративных и вегетативных).

3. Фенология спороношения. По этому параметру выделяются несколько групп (см. ниже). У многих видов обнаружено существенно более длительное время спороношения, чем обычно указывается в литературе. У Е. arvense и Е. telmateia по сумме наблюдений в умеренном поясе России выявлено круглогодичное спороношение (зимнее - в СЗ Закавказье). У Е. hyemale, Е. variegatum и Е. scirpoides наблюдается частая или регулярная зимовка колосков в зрелом состоянии, с рассеиванием спор на следующий год.

4. Продолжительность жизни надземных побегов. У хвощей найдены очень большие различия по этому параметру. В подроде Hippochaete много видов с многолетними побегами, продолжительность их жизни варьирует от 2 до 7 и

более лет. Однолетние побеги характерны для подрода Equisetum, но здесь существует большая разница между очень короткоживущими (до 6-10 недель) побегами Е. arvense и 14-18 недель у Е. sylvaticum и Е. pratense. У видов подрода Hippochaete с однолетними побегами (Е. ramosissimum) последние живут, тем не менее, существенно дольше, чем побеги видов типового подрода.

5. Ритмы онтогенеза надземных побегов. Для всех видов Equisetum с однолетними побегами характерен относительно короткий период их моноподиального роста, составляющий в разных условиях 3-5 недель. Тем не менее, ростовые процессы могут продолжаться еще очень долгое время после прекращения моноподиального роста, в частности: 1) Образование новых боковых веточек; 2) Ветвление веточек; 3) Пролификация верхушки главного побега; 4) Образование колосков на веточках. Уникальный случай представляет собой Е. ramosissimum var. flagelliferum, верхушечный рост у которого длится 2-3 года.

3.5. Биоморфологическая классификация видов Equisetum. Анализ изложенных выше результаты и литературных данных позволил выбрать для биоморфологической характеристики видов Equisetum следующие параметры:

A. Продолжительность жизни надземных побегов. 1. Многолетние побеги, живущие в течение 2 лет (вегетационных сезонов) и более. 2. Однолетние побеги, живущие в течение целого вегетационного сезона, иногда, кроме того, однократно перезимовывающие (целиком или частично). 3. Однолетние побеги, живущие явно меньше одного вегетационного сезона (при очень позднем образовании в теплом климате возможна зимовка с быстрым последующим отмиранием).

B. Продолжительность моноподиального нарастания надземных побегов. 1. Растут в течение 2 лет (вегетационных сезонов) и более. 2. Растут только в начале первого года жизни.

C. Ритмы образования надземных побегов. 1. Непрерывное побегообразование в течение целого года или сезона вегетации. 2. Побегообразование ограничено началом сезона вегетации.

D. Продолжительность образования надземных побегов. 1. Эндогенно не ограниченная, круглогодичная, а в умеренном поясе - стремящаяся к ней. 2. Ограниченная эндогенно, независимо от климата.

Б. Соотношение продолжительности сезонного побегообразования и длительности жизни надземных побегов. 1. Совпадает или почти совпадает. 2. Короче у надземных побегов. 3. Длиннее у надземных побегов.

F. Соотношение продолжительности побегообразования и длительности верхушечного роста надземных побегов в течение сезона. 1. Совпадает или почти совпадает. 2. Короче у надземных побегов.

G. Период спороношения. 1. Круглогодичный, без выраженных пиков. 2. В течение всего вегетационного сезона, с более или менее выраженным пиком в его середине. 3. Однократный (в начале вегетационного сезона) пик спороношения в сочетании с появлением спороносных побегов в течение целого года или вегетационного сезона. 4. Короткий период в начале вегетационного сезона.

H. Ветвление в надземной сфере. 1. Регулярное мутовчатое. 2. Иррегулярное, часто не мутовчатое. 3. Базальное. 4. Отсутствует.

L Конкуренция между подземным и надземным ветвлением в парциальных кустах. 1. Слабо выражена. 2. Ярко выражена.

J. Наличие дерновинных форм. 1. Норма. 2. Факультативно. 3. Отсутствуют.

К. Морфологические различия между веточками и стеблем. 1.

Отсутствуют. 2. Только количественные. 3. У толстых веточек количественные, у тонких - качественные. 4. Всегда качественные.

L. Наличие побегов, переходных по строению между веточками и стеблями. 1. Имеются. 2. Отсутствуют.

М. Диморфизм вегетативных и генеративных побегов. 1. Отсутствует. 2. Факультативный. 3. Облигатный. Метаморфоз факультативный. 4. Облигатный. Метаморфоз облигатный.

N. Размеры надземных побегов. 1. Гигантские (2,5м-10м). 2. Крупные (1,5м-2,5м). 3. Средние (0,3м-1,5м). 4. Мелкие (0,05м-0,3м).

Все виды Equisetum объединяются в нескольких биоморфологических типов:

1. Giganteum-тии (Е giganteum, Е. myriochaetum, Е. debile, вечнозеленые формы Е. ramosissimum). AI B1 C1 Dl E(3) Fl Gl Hl-2 II J3 K2 L2 Ml N1(2). Виды с многолетними надземными побегами, моноподиально нарастающими в течение нескольких лет. Тропики и субтропики. В России представлен только Е. ramosissimum var.flagelliferum, (Сочи). Выделяются два подтипа:

1а. Giganteum-поцтап (Е. giganteum, Е. myriochaetum). Виды Нового Света с очень крупными (до 8 м), долго растущими побегами и очень регулярным и густым ветвлением (до 30 веточек в мутовке).

2Ь. 0е6/7е-подтип (£. debile, Е. ramosissimum). Виды Старого Света с менее крупными (до 4 м) побегами, нарастающими менее продолжительное время, с менее густым (до 16 веточек в мутовке), иногда нерегулярным ветвлением).

2. Hyemale-тип (Е hyemale). Al В2 С2 D2 ЕЗ F2 G4 Н(2-3)4 II J(2)3 К2 L(l)2 Ml N2-3. Вид с многолетними надземными побегами, нарастающими моноподиально только в начале первого года жизни. От юга Арктики до южной границы умеренного пояса. В Евразии обитает, как правило, в лесных биотопах, а в С. Америке - и в лесных и в открытых.

3. Variegatum-тип (Е. variegatum, Е. scirpoides). Al В2 C1 Dl ЕЗ F2 G2 НЗ II J1 Kl L0 Ml N3-4. Виды с многолетними надземными побегами, нарастающими моноподиально только в начале первого года жизни. Форма роста дерновинная, ветвление только базальное, не мутовчатое. Арктика (включая экстремальные широты) и умеренная зона, на юге последней только в высокогорьях.

4. Laevigatum-тип (Е. laevigatum, незимующие формы Е ramosissimum). А2 В2 С1 Dl El F2 G(l)2 Hl-4 12 J2 K2 LI Ml N3. Виды с однолетними надземными побегами, доживающими до зимы; в южной части ареала они могут однократно зимовать (чаще лишь нижние части их побегов), но быстро отмирают на следующий год. Умеренный пояс, преимущественно на юге. Открытые, в том числе аридные, галофильные и приморские сообщества сезонного климата.

5. Palustre-тип (Е. palustre, E.fluviatile, Е. bogotense, Е. diffusum). A3 В2 C1 Dl Е(2) F2 Gl-2 Hl-4 12 J2 K2-3 LI M2 N2-4. Виды с короткоживущими надземными побегами. Вегетация и спороношение круглогодичные или (в сезонном климате)

ограничены только внешними условиями. Тропики, субтропики, умеренный пояс, Арктика. Влажные местообитания. Выделяются два подтипа:

5а. Di/fusum-noujHTi (£. diffusum, Е bogotensé). Тропические и субтропические виды с круглогодичной вегетацией и спороношением и явными проявлениями диморфизма побегов.

5b. Palustre-подтип (Е. palustre, Е. fluviatile). Голарктические виды сезонного климата, с более слабыми проявлениями диморфизма побегов.

6. Arvense-тип (Е. arvense, Е. telmateiá). A3 В2 C1 D1 Е2 F2 G3 Н1-3 12 J2 КЗ-4 LI МЗ N2-4. Виды с весьма короткоживущими надземными побегами. Вегетация и спороношение круглогодичные или (в сезонном климате) ограничены только внешними условиями. Гетерофиадные, метаморфоз факультативный. От Арктики и севера умеренного пояса до севера субтропиков. Открытые или полуоткрытые сообщества с изменчивым водным режимом и сильно изменчивой плотностью растительного покрова.

7. Sylvaticum-ruu (Е. sylvaticum, Е. pratense). A3 В2 С2 D2 ЕЗ F2 G4 Hl II J3 К4 L2 М4 N3-4. Виды с короткоживущими надземными побегами. Вегетация и спороношение резко ограничены по времени. Гетерофиадные; метаморфоз облигатный. Арктика и умеренная зона, на юге последней только в горах. Сезонный климат с выраженным перераспределением влажности и освещения.

Проведенный анализ позволяет заключить следующее. 1) Вечнозеленые побеги хвощей подрода Hippochaete и однолетние типового подрода не являются, как это считают, адаптациями к соответственно тропическому и умеренному климату. Виды обоих подродов встречаются во всех климатических зонах. Но непрерывная вегетация в теплом климате у Hippochaete происходит за счет вечнозеленых побегов с многолетним ростом, а у видов подрода Equisetum за счет непрерывного побегообразования при небольшой продолжительности жизни самих надземных побегов. В то же время, вечнозеленые виды (Е. scirpoides и Е. variegatum) могут существовать и в Арктике за счет ограничения ростовых процессов. И даже субтропические хвощи могут расти на юге умеренной зоны, не меняя принципиально своей биологии. 2) Гетерофиадность и отмирание генеративных побегов не сопряжены с обитанием только в сезонном климате и не есть прямое приспособление к нему. Наиболее тесно связаны с ним не Е arvense и Е. telmateia, как это полагало большинство авторов, а Е. sylvaticum и Е. pratense, у которых биологические ритмы внутренне согласованы с сезонностью климата.

ГЛАВА 4. Изменчивость признаков и влияние на нее различных факторов

О высокой изменчивости хвощей писали многие авторы, но ее закономерности и механизмы до сих пор не анализировались. Кроме того, хотя изменчивость обычно деляг на индивидуальную, возрастную, популяционную и эколого-географическую, у Equisetum фактически поддается изучению только изменчивость побегов внутри клонов, что мы, в основном, и изучали. Ее можно условно называть индивидуальной, но, по сути, индивидуумом является именно клон, а значит формы, принадлежащие одному клону, даже при сильном внешнем несходстве будут иметь один и тот же генотип. Понятие возрастной изменчивости применимо и к побегу и к клону, но в последнем случае изучать ее почти невозможно. Столь же трудно оценить у хвощей и популяционную изменчивость,

так как клоны имеют большие размеры, а и их происхождение и границы между ними в природе, как правило, выявить нельзя. Специального анализа (4.3) потребовала эколого-географическая изменчивость.

4.1. В основе изменчивости у хвощей лежат конкретные онтогенетические закономерности:

1. Изменение количественных признаков и их соотношений в процессе роста побегов.

2. Необратимое изменение качественных признаков в процессе развития побега.

3. Аллометрические закономерности, связанные с толщиной побегов, и касающиеся, например, морфологических различий между стеблями и веточками.

4. Постоянное образование новых побегов или же новых частей у взрослых побегов, приводящее и к сильным изменениям габитуса растений, и к появлению у них различных комбинаций ювенильных и взрослых признаков.

5. Различная выраженность апикального доминирования в надземной и подземной системе побегов влияет на характер подземного и надземного ветвления и на соотношение между ними, а это определяет размеры и габитус побегов и (за счет аллометрии) особенности строения отдельных органов.

6. Быстрое пробуждение боковых почек при повреждении или отмирании верхушечной почки у побега более высокого порядка.

7. Легкость перехода от стерильности к фертильности у побегов разного возраста и порядка. Разнообразие репродуктивных побегов Equisetum показано выше (3.3); кроме того, у всех видов колоски могут возникать на веточках.

Перечисленные механизмы работают сразу в трех сферах морфологии - габитусе, деталях строения и признаках фертильности, что в совокупности, переводит к огромному разнообразию. Однако важно, что значительная часть этого разнообразия предсказуема, и что у видов разных биоморфологических групп описанные процессы проявляются неодинаково. Чем лабильнее ветвление в парциальном кусте, чем дольше период вегетации клона, чем короче продолжительность жизни надземных побегов и чем сильнее выражена непрерывность побегообразования, тем изменчивее и вся морфология.

4.2. Вопрос о том, в какой мере изменчивость у Equisetum обусловлена экологическими факторами, изучен лишь отчасти (DuBusson, 1864; Eaton, 1899; Schaffner, 1926; 1929; Clute, 1928; Fernland, 1950; Hauke, 1963, 1966; Филин, 1987; 1990; Богачев, Филин, 1990). Эксперименты в культуре показали влияние температуры и освещения на морфологию развивающихся побегов, однако механизмы этого влияния не выяснены. Полевые эксперименты отчасти выявили роль нарушений среды в формировании габитуса побегов у некоторых видов. Влияние условий конкретных биотопов и макроклимата почти не изучалось. Нами, в результате обширных полевых наблюдений, показано влияние на изменчивость хвощей следующих групп факторов:

1. Повреждения и нарушения роста, вызывающие замещение одних побегов другими. Погружение в субстрат и затопление, или, наоборот, обнажение части парциального куста инициирует рост почек на корневище или надземном стебле. Повреждение уже растущих побегов (заморозки, поедание) также меняет характер роста и ветвления. Однако виды разных биоморфологических групп по-

разному реагируют на описанные воздействия. У видов с более лабильным ветвлением (3.1) они вызывают и больший эффект. Виды с резким доминированием как надземного (Е pratense и Е. sylvaticum), так и подземного (Е. hyemalé) ветвления, гораздо устойчивее к таким нарушениям.

2. Наличие градиента или мозаики локальных условий приводит к сосуществованию большего разнообразия форм роста в пределах клона, по сравнению с однородными территориями. На примере Е. arvense нами показаны закономерности преимущественного образования одним и тем же клоном побегов разного типа в различных поясах пойменной растительности.

3. Изменение условий в течение вегетационного периода. Чем больше градиент и разнообразие условий во времени, тем выше морфологическое варьирование побегов, наблюдаемое у любого вида в течение года, причем в сезонном климате оно тем выше, чем дольше период вегетации.

4.3. Географическая изменчивость. Эта форма изменчивости у хвощей очень сложна для изучения, так как она перекрывается высокой внутриклоновой изменчивостью (Hauke, 1966). По нашим данным, формы роста, возникающие у хвощей в ответ на сходные механические воздействия, оказываются почти одинаковыми в любой части ареала. Подробно исследована географическая изменчивость только у Е. arvense. Исследователи Арктики (Толмачев, 1960; Löve, 1949; Hulten, 1965; 011gaard, 1999 и др.) часто подчеркивали морфологические отличия арктических форм Е. arvense, интерпретировали их в адаптивном ключе и настаивали на особом таксономическом статусе этих форм, но R.L. Hauke (1966) показал, что ни один признак арктических форм не коррелирует с географическим распространением.

Предпринятый нами анализ данного вопроса на гербарном и природном материале показал, что, несмотря на бросающееся в глаза своеобразие некоторых образцов Е. arvense из Арктики, формы, идентичные им по габитусу и детальным признакам регулярно встречаются на всем ареале вида, в сочетании с типичными побегами в тех же клонах. В то же время, в Арктике нередки и формы Е. arvense, считающиеся типичными для умеренной зоны, сочетающиеся в одних и тех же клонах с "арктическими" формами.

ГЛАВА 5. Проблемы таксономии хвощей

5.1. История вопроса. Таксономические проблемы в роде Equisetum связаны, прежде всего, со слабой изученностью диагностических признаков и изменчивости, что многократно приводило к описанию неустойчивых форм в качестве таксонов. Существуют две таксономические ревизии рода в объеме мировой флоры. J. Milde (1867) свел в синонимы 99(!) ранее описанных видов и создал подробно разработанную систему, включавшую 25 видов, 93 разновидности и 13 форм. Однако это автор не всегда корректно сопоставлял иерархию таксонов с иерархией признаков, так что суммарный диагноз внутривидовых таксонов мог перекрывать диагноз вида, и границы видов остались нечеткими. Кроме того, он перенес значительную часть нерешенных проблем с видового уровня на внутривидовой, давая формам особые названия не из-за их таксономической самостоятельности, а с целью обозначить различные проявления морфологической изменчивости.

R.L. Hauke (1963; 1978) стремился получить более объективные морфологические характеристики таксонов с помощью биометрии и свел в синонимы большое число видов и внутривидовых таксонов. Однако его исследования не включали оценку таксономической значимости признаков. Признаки, выбранные им для анализа, относятся у хвощей к числу самых изменчивых, поэтому "биометрические" таксоны, полученные в итоге, различаются лишь в среднем, и перекрывание между ними достигает 30-50%. Кроме того, R.L. Hauke не объясняет ни то, каким образом изучаемые образцы изначально были им разделены на виды, ни то, как он перешел от неоднозначных результатов биометрии к составлению диагностических ключей, где вместо проанализированных признаков он часто использует те, для которых анализ не проводился. Сам автор объясняет нечеткие различия между видами широким распространением интрогрессивной гибридизации, стирающей видовые различия, однако независимых доказательств последней он не приводит (6.1), а отсутствие у него ясных морфологических критериев видов не позволяет дать оценку его таксономическим решениям. По этим причинам работы R.L. Hauke не внесли полной ясности в проблему разграничения видов у Equisetum.

Во второй части исторического раздела мы приводим сведения об изученности наиболее сложных признаков Equisetum: микроморфологии, анатомических признаков, строения листовых структур и первых метамеров побегов.

5.2. Таксономический анализ морфологических признаков. В данном разделе излагается последовательность и основные результаты таксономического анализа морфологии хвощей. Этот анализ уже был успешно применен к видам Equisetum флоры России (Скворцов, 2004д); ключи, составленные на его основе, опубликованы в цитированной статье и в двух монографиях (Скворцов, 2006а, б). В диссертации анализ применяется ко всем видам мировой флоры. Результаты этого анализа позволили оценить таксономическую значимость признаков у видов изучаемого рода.

Непригодными для таксономии оказались очень многие признаки, в том числе и использующиеся традиционно. Это касается всех габитуальных признаков (длина, толщина и высота побегов всех типов, характер ветвления, окраска побегов и их частей), простых количественных признаков (число ребер и бороздок на побегах, число листовых зубцов, длина междоузлий, размеры мутовок и зубцов, число веточек в мутовке, размеры полостей стебля, размеры колосков), ряда простых количественных соотношений (форма листовых мутовок, зубцов, спороносных колосков) и отдельных деталей строения (форма верхушки колоска, ширина пленчатой каймы зубцов и пр.).

Устойчивыми и таксономически значимыми для отдельных видов и их групп оказались лишь немногие детали строения и количественные соотношения. Они связаны с отдельными особенностями морфологии листовых мутовок и зубцов (часто только на веточках или только на стеблях или лишь на нижних метамерах побегов), опаданием зубцов или их частей, строением первых метамеров веточек, формой поперечного сечения побегов, анатомией побегов (строение эндодермы), микроморфологией (строение устьиц, характер микрорельефа кутикулы и форма эпикутикулярных выростов). Часть этих

признаков была до сих пор мало изучена или не использовалась ранее в таксономии.

53. Число и статус таксонов в пределах рода. Описанный выше анализ, вместе с изучением изменчивости и биоморфологии, позволяет еще раз пересмотреть вопрос о числе таксонов в роде Equisetum. Поскольку типовой материал по хвощам очень разрознен и трудно доступен, экзотические и малоизвестные таксоны анализировались путем сравнения описаний (включая протологи, а также монографии J. Milde (1867) и R.L. Hauke (1963, 1978)) и изображений с приведенными выше списками признаков.

Анализ показал, что число реально существующих видов не превосходит 16. Это Е. arvense, Е. bogotense, Е. debile, Е. diffusum, Е. fluviatile, Е. giganteum, Е. hyemale, Е. laevigatum, Е myriochaetum, Е. palustre, Е pratense, Е. ramosissimum, Е. scirpoides, Е. sylvaticum, Е telmateia, Е. variegatum. Мы вынуждены были отвергнуть таксономический статус более 50 видов, по которым имеются описания достаточной подробности.

Наоборот, наша ревизия подтвердила видовую самостоятельность Е. debile, который R.L. Hauke считает подвидом Е. ramosissimum. Различия Е. debile и Е ramosissimum имеют ту же природу и не менее существенны, чем у Е giganteum и Е. myriochaetum, которые R.L. Hauke считает видами. Лишь более углубленное изучение может внести сюда коррективы. Так, не исключено, что американские тропические хвощи окажутся одним видом. Изучение биоморфологии субтропического Е. ramosissimum var. flagelliferum на Кавказе показало его резкие отличия от аборигенных популяций Е. ramosissimum и сильное сходство с Е. debile, с которым его, возможно, следует объединить. Проблематично разграничение евразиатского летнезеленого Е. ramosissimum и североамериканского Е. laevigatum, очень сходных и по морфологии и по биологии. Некоторые их образцы нельзя определить до вида, без применения географического критерия. Следующая таксономическая ревизия невозможна без анализа обширного материала из далеко расположенных друг от друга регионов и подробного наблюдения за всеми видами в природе.

Подавляющее большинство описанных у хвощей внутривидовых таксонов, по нашим данным, также не имеет таксономического статуса. Это доказывается присутствием побегов, соответствующих описанию различных "таксонов", в одном и том же клоне, часто вместе с побегами типичного облика, что мы и наблюдали в природе у Е. fluviatile, Е. hyemale, Е. palustre, Е. pratense, Е. ramosissimum, Е. sylvaticum, Е. telmateia, Е. variegatum. В настоящий момент внутривидовые таксоны выявляются только у 3 видов Equisetum: Е. hyemale: subsp. hyemale и subsp. affine (Engelmann) Calder et R.L. Taylor, E. telmateia: subsp. telmateia и subsp. braunii (Milde) Hauke и E. variegatum: var. variegatum и var. alaskanum (A.A. Eaton) Hauke.

Особое внимание мы уделили таксонам, описанным из России, типовой материал по ним находится в отечественных гербариях. В качестве примера приведены результаты исследования трех наиболее часто упоминаемых таксонов.

К komarovii Iljln 1934, Flora URSS, 1: 110. Описан с Дальнего Востока. R.L. Hauke (1963) считает его синонимом Е. hyemale subsp. affine, на основании протолога М.М. Ильина. Но изучив тип, мы обнаружили, что образцы не

соответствуют протологу и неотличимы от типового подвида, поэтому мы считаем Е. komarovii синонимом Е. hyemale var. hyemale. Настоящий subsp. affine, тем не менее, растет на Дальнем Востоке России, по нему имеются довольно большой гербарный материал.

Е. arcücum Rupr. 1845, Beitr. Pflanzenk. Russ. Reiches, 3:21. Описан с северо-востока Европейской России. Эти растения представляют собой типичный образец "арктической" формы Е. arvense, но результаты наших исследований не позволяют считать их особым таксоном (3.4).

Е. boreale Bongard 1832, Mem. Acad. Sei. Petersb., 6(2): 174. Тип автором указан неявно: "С Аляски, где имеется повсюду..." С этим названием в литературе связана большая путаница. Европейские ботаники (Hadac, 1944; Löve, 1949; Толмачев,1960; Ollgaard, 1999 и др.) под Е. boreale фактически имеют в виду Е. arcticum Rupr., тогда как американские (Schaffner, ¡929; Victorin, 1927; Hauke, 1966; 1993 и др.) считают, что это форма Е. arvense с 3-гранными веточками. Анализ протолога показал правильность второго мнения и то, что с "арктическим" формами, подобными Е. arcticum, описанное растение никак не связано. Однако таксономического статуса Е. boreale не имеет, так как растения, описанные М. Bongard, регулярно встречаются в клонах Е. arvense на всем ареале последнего, вместе с побегами других типов.

ГЛАВА 6. Роль межвидовой гибридизации у хвощей

6.1. История вопроса. Вопрос о гибридизации у Equisetum обсуждается уже более 150 лет, начиная с работ J. Milde (1851 и др.). Объектом дискуссий служили различные таксоны из обоих подродов. Большинство авторов не имели постоянной точки зрения по данному вопросу. Главными сторонниками гипотезы о частой гибридизации у хвощей были W.Rothmaler (1944), I. Mantón (1950), R.L Hauke (1963, 1966), а основным противником - J.H. Schaffner (921; 1923; 1926; 19298; 1927 и др.). После работы R.L. Hauke (1963) эта гипотеза стала общепризнанной. На данный момент описано 19 межвидовых гибридов. Основными способами их выявления считают: 1) Промежуточность их морфологии по отношению к уже описанным видам. 2) Недоразвитие спор. 3) Перекрывание ареала предполагаемого гибрида с ареалами родительских видов.

Однако точных данных о гибридах у хвощей очень мало. В литературе они обычно упоминаются провизорно или же без ссылок на конкретные находки, а морфологические описания их (в том числе и в протологах) часто мало информативны. Искусственное получение гибридов пока не дало надежных результатов, возникновение их в природе также никем не наблюдалось. В гербариях можно найти немало образцов хвощей, определенных как гибриды, но в большинстве случаев это ошибки определения.

Нами была поставлена задача повторной ревизии данных о гибридизации и гибридах у Equisetum (Скворцов, 2007в). В первую очередь были проанализированы критерии выявления гибридов.

6.2. Географический критерий. Распространение гибридов изучено очень плохо. В одном из самых изученных случаев (Е. х ferrissii), R.L. Hauke (1961, 1963) доказал экспериментально, что гибриды могут встречаться вдали от своих родителей, расселяясь вегетативно; с ним согласны и другие авторы. С другой

стороны, у многих хвощей ареалы широко пересекаются, и разные виды регулярно растут совместно. За время нашей работы мы посетили 1084 конкретных местонахождений Equisetum, из которых 421 были представлены одним видом, 466 двумя, 147 тремя, 39 четырьмя и 11 пятью видами. При столь широкой возможности межвидовых скрещиваний отсутствие точных данных по гибридам должно настораживать. Однако существуют серьезные сомнения в том, что хвощи регулярно размножаются спорами, из-за высокой смертности их спор и заростков; это делает гибридизацию, вероятно, очень редким явлением. Все сказанное означает, что ни наличие, ни отсутствие родительских видов рядом с предполагаемым гибридом не дает серьезных оснований ни для подтверждения, ни для опровержения его гибридной природы.

63. Жизнеспособность спор. Считается, что гибриды всегда имеют нежизнеспособные (мертвые) споры, отличающиеся мелкими размерами, отсутствием зеленой окраски и элатер. Однако многие авторы обнаруживали мертвые споры и у морфологически "чистых" видов (Schaffner, 1926, Milde, 1967; Luerssen,1903; Duckett, 1970; Hauke, 1963, 1978); ay гибридных по морфологии хвощей - живые споры, причем в количестве, достаточном для нормальной репродукции (Hauke, 1963, Page, 1997, Lubienski et al., 2000).

Наше исследование морфологии спор у живых и гербарных образцов 10 видов и 7 предполагаемых гибридов показало, что:

1. В колосках всех морфологически "чистых" видов содержатся и живые и мертвые споры; процент последних варьирует от (0)10% до 90(100)%. То же самое касается и образцов, которые по данным различных авторов могут быть отнесены к гибридам. Колоски со 100% мертвых спор могут принадлежать как "чистым" видам, так и гибридам.

2. У всех хвощей колоски сильно варьируют по размерам, при этом процент мертвых спор сильно повышается в колосках, которые вдвое (и более) мельче нормальных. В пределах одного клона, парциального куста или даже побега можно обнаружить крупные колоски с максимумом содержания живых спор и мелкие, исключительно с мертвыми спорами.

3. Внутри одного и того же колоска регулярно встречаются споры всех градаций размеров и жизненности, от нормально развитых до явно недоразвитых. Обнаружены зеленые (и мелкие и крупные) споры без элатер и, напротив, споры всех размеров с элатерами, но лишенные хлорофилла.

Итак, наши данные говорят о том, что морфология спор сильно варьирует и не может быть независимы критерием для выявления гибридов. Для проверки жизнеспособности спор у конкретного клона нужны специальные исследования.

6.4. Морфологический критерий. Применение этого критерия может быть успешным только в том случае, если используемые признаки действительно видоспецифичны. В литературе много примеров (Borg, 1966; Hauke, 1966 и др.) неудачного выбора признаков, приводившего и к сомнительным выводам. Получив новый комплекс таксономически значимых признаков для всех видов рода (5.2), мы заново применили морфологический критерий к выявлению гибридов, изучив большое число образцов в природе и гербариях, а также описаний гибридов в литературе. Там, где это было возможно, анализ дополнялся исследованием спор.

Из числа гибридов, указанных ранее для России и сопредельных стран (Черепанов, 1995) было подтверждено наличие только Е. х torgesianum Rothm. (E. arvense x E. palustre), причем найден лишь один образец. Открытым остался вопрос о наличии E. x suecicum Rothm. (E. arvense x E. pratense), поскольку были обнаружены лишь старые и неполные образцы, возможно относящиеся к данному таксону. Не подтвердилось произрастание следующих указывавшихся ранее гибридов: E. x hybridum Huter (E. arvense x E. variegatum), E. x méridionale (Milde) Chiov. (E. ramosissimum x E. variegatum), E. x mildeanum Rothm. (E. pratense x E. sylvaticum), E. x moorei Newm. (E. hyemale x E. ramosissimum) и E.\ trachyodon (A.Br.) C.Koch (E. hyemale x E. variegatum). Зато, впервые для данной территории были найдены E. x font-queri Rothm. (E. telmateia x E. palustre) и E. x ferrissii Clute (E. hyemale L. subsp. affine x E. laevigatum).

6.5. Комплексный анализ. Теоретические, методологические, и практические трудности выявления гибридов у Equisetum были подробно разобраны с привлечением всех доступных литературных и оригинальных данных на примере двух следующих таксонов:

E x litorale Kühlewein ex Rupr. (E. arvense x E. fluviatile). Описан из России. Почти все признаки, приводимые для Е. litorale, сильно варьируют, как у Е. arvense, так и у E. fluviatile. По нашим данным, лишь два признака надежны для различения родительских видов: строение эндодермы и строение комиссуры на трубке влагалищ. Но их последовательное использование показало почти полное отсутствие Е litorale в гербариях и в природе, включая locus classicus, где наблюдения велись в течение 3 лет. Лишь типовой материал, собранный в середине XIX в., соответствует признаками гибрида.

E. x dycei C.N. Page (E. palustre x E. fluviatile). Анализ протолога и рисунков показал, что описанные растения не имеют ни одного видоспецифического признака E. palustre и представляет собой тонкостебельные формы E. fluviatile, возникающие при повреждении почек на корневищах и занимающие по анатомии и морфологии промежуточное положение между веточками и стеблями. Все находки E. x dycei. были сделаны в условиях подвижных или нарушенных субстратов, что могло способствовать повреждению почек. Хотя образование в природе гибрида E. fluviatile x E. palustre не исключается, но растения, описанные под называнием E. x dycei им не являются.

Итак, гибридизация у Equisetum имеет место, но представляет собой весьма редкое явление, роль которого сильно преувеличена из-за применения косвенных и ненадежных критериев или из-за методологической непоследовательности.

ГЛАВА 7. Система рода Equisetum 7.1. История вопроса. Существует очень большое число (более 25) вариантов системы рода. В них использованы комбинации большинства наглядных признаков, но ни одна система не стала общепризнанной. Филогения рода обсуждалась очень мало. Схема филогенеза современных видов предложенная J.H. Schaffher (1930a,b) подвергалась критике, но ничего принципиально нового создано не было. По молекулярной филогении хвощей существует лишь одна работа (DesMarais et al., 2003), ее выводы сильно отличаются от представлений, основанных на изучении морфологии. Данные по биоморфологии Equisetum в

систематике и филогении не использовались. Анализ существующих систем рода позволил выявить типичные ошибки, допускаемые при их составлении: 1) Использование признаков, непригодных для таксономии, включая группировку видов только по внешнему сходству. 2) Непоследовательность в использовании даже надежных признаков. 3) Игнорирование данных по изменчивости. 4) Создание систем только на основе региональных флор.

Сравнительное изучение всех видов хвощей мировой флоры позволяет выдвинуть следующие тезисы.

1. Хотя гетерофиадные хвощи традиционно относят к особой группе, статусом вплоть до рода {Allostelites Boerner), это лишено основания (3.3) из-за лабильности диморфизма побегов, наличия гетерофиадных форм у гомофиадных видов и морфологической неоднородности гетерофиадных хвощей: так, Е. telmateia и Е. arvense по нашим данным явно не близкородственны.

2. Выделение в отдельный род (или подрод) Е. bogotense, предложенное DesMarais et al. (2003) представляется нам преждевременным до получения более обширных данных по молекулярной таксономии рода.

3. У хвощей выявляется ряд естественных групп, отличающихся друг от друга морфологически примерно в одинаковой степени (хиатусы имеют место во всех случаях). Это, в частности, sect. Subvernalia A.Br. (£. pratense и E. sylvaticum), subsect. Homocormia (Pfitzer) Hauke (E. scirpoides и E. variegatum), гигантские хвощи Нового Света (£, giganteum и Е. myriochaetum), а также географически разобщенные: Е. ramosissimum и Е. laevigatum. Однако эти группы не образуют иерархии и могут объединяться друг с другом различными способами или вообще не объединяться. Часть видов не имеет тесного родства ни с одной из этих групп (£. hyemale, Е. fluviatile, Е. arvense, Е. telmateia). Мы сталкиваемся здесь с сетчатым характером распределения таксономических признаков, который не может быть отражен в виде традиционной иерархической системы.

5. Два традиционных подрода, Hippochaete и Equisetum надежно различаются по строению устьиц и (как показано нами) листовых зубцов, но вопрос об их родовом статусе в описанном выше контексте не имеет объективного решения и зависит от критерия рода у растений. Оба подрода гетерогенны, и входящие в них естественные группы имеют не меньший уровень отличий, чем они сами, однако мы предлагаем сохранить широкую трактовку рода Equisetum по причине его несомненного морфолого-биологического единства. Кроме того, простое увеличение родовых названий проведет только к усложнению системы, но не даст ничего нового для понимания взаимоотношений между ее компонентами.

6. Все известные системы рода Equisetum имеют статус естественных; создание филогенетической системы ныне не представляется возможным и требует дальнейших исследований в природе экзотических видов, корректного применения методов молекулярных таксономии и палеонтологической ревизии группы.

ВЫВОДЫ

1. Анализ морфологии и изменчивости у видов рода Equisetum показал, что многие морфологические признаки, в том числе традиционно используемые в таксономии рода, не являются таксономически значимыми. К ним относятся признаки габитуса, и целый ряд качественных и количественных признаков.

Таксономическое значение имеют лишь отдельные детали строения побегов, в том числе микроскопические и анатомические, и некоторые количественные соотношения; большинство их до сих пор использовалось редко, некоторые выявлены впервые.

2. На основе вновь полученного комплекса таксономически значимых признаков констатировано, что род включает 16 видов, и из них лишь у 2 можно выделить географические подвиды. В России и сопредельных странах зафиксировано 10 видов, лишь один из которых (Е. Иуетак Ь.) представлен двумя подвидами.

3. Из всех форм изменчивости у видов Equisetum поддается оценке только изменчивость побегов в пределах клона. Об индивидуальной и популяционной изменчивости можно говорить на практике лишь условно. Эколого-географическая изменчивость очень сильно перекрывается внутриклоновой изменчивостью.

4. Изменчивость у хвощей определяется лабильностью ростовых процессов, уровнем апикального доминирования, длительностью и ритмом побегообразования и роста побегов; выраженностью возрастных изменений в строении побегов и их частей, аллометрией, дифференциации побегов на стебли и веточки и легкостью перехода от стерильности к фертильности у побегов всех порядков.

5. Из числа экологических факторов, на изменчивость (через посредство описанных выше механизмов) влияют главным образом, прямые нарушения роста надземных и подземных побегов и мозаичность локальных условий. Влияние климата несущественно или же с трудом поддается выявлению.

6. По своим биоморфологическим характеристикам виды ЕцшвеЫт могут быть разделены на 7 типов, каждый из которых может быть охарактеризован своей системой адаптации и различной устойчивостью своих параметров к изменениям среды.

7. Тип строения побегов, свойственный хвощам, обеспечивает высокую скорость роста за счет облегченной и экономичной конструкции. Адаптации хвощей носят очень широкий характер. В частности, нет оснований связывать биоморфологические особенности подрода ЕцшБеЫт с умеренным климатом, а подрода НгрросИаМе - с тропическим; нет также причин считать гетерофиадность и отмирание генеративных побегов приспособлением к умеренному климату.

8. Специализированные незеленые генеративные побеги хвощей являются неотеническими структурами и имеют иной характер развития, чем неспециализированные. Однако в целом диморфизм побегов у хвощей неустойчив и не имеет таксономического значения. Группа любого ранга, объединяющая виды только по принципу гетерофиадности (в частности, род А11о$1е1йе$) не может иметь таксономического статуса.

9. Межвидовая гибридизация в пределах рода имеет место, но роль ее в формировании таксономического разнообразия у хвощей сильно преувеличена из-за неправильной оценки таксономического значения признаков, отсутствия данных по изменчивости и несовершенства диагностических ключей. При строгом анализе, гибриды оказываются редким явлением; часть описанных гибридов являются артефактами.

10. Современные хвощи принадлежат к нескольким естественным группам, морфологически отличающимся друг от друга примерно в равной степени. Однако ясной иерархии они не образуют, и таксономический уровень каждой из них можно трактовать по-разному. Распределение признаков в группе имеет мозаичный характер. Поэтому вопрос о классификации Equisetum L. s.l. и, в частности, о числе родов не имеет сейчас объективного решения.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ I. Монографии, учебные и методические пособия Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. Гринпис России, 2000. 586 с.

Скворцов В.Э. Учебный атлас. Флора Средней России (для студентов и натуралистов). М.: ЧеРо, 2004а. 488 с.

Скворцов В.Э. Иллюстрированное руководство для ботанических практик и экскурсий в Средней России. M.: КМК, 2005. 506 с.

Скворцов В.Э. Семейство Equisetaceae L.C. Richard ex DC. - Хвощевые // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: КМК, 2006а. С. 42-46

Скворцов В.Э. Семейство Хвощевые - Equisetaceae Rich, ex DC. // Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию "Сосудистые растения Дальнего Востока России". Владивосток: Дальнаука, 20066. С. 23-32.

Скворцов В.Э. Растения Средней полосы России: Атлас-определитель. М.: 5 за знание, 2008. 336 с.

II. Научные статьи Скворцов В.Э. Первая достоверная находка Equisetum sylvaticum (Equisetaceae) на Кавказе // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 20046. Т. 109. В. 3. С. 87.

Скворцов В.Э. Таксономические признаки видов Equisetum (Equisetaceae) флоры России // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 2004в. Т. 109. В. 4. С. 31-43.

Скворцов В.Э. Побеговая система хвощей (Equisetum L. s.l.) и ее изменчивость // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008. В. 9. (в печати)

Skvortsov V.E. An unexpected record of an African horsetail, Equisetum ramosissimum Desf. var. flagelliferum Milde (Equisetaceae), from Caucasus // Wulfenia, 2004. Vol. 11. P. 69-83.

III. Тезисы докладов Скворцов В.Э. О диморфизме побегов у хвощей (Equisetum L. s.l.) и о биологии гетерофиадных видов в связи с эволюцией типового подрода // Современные проблемы биологической эволюции: материалы конференции. К 100-летию Государственного Дарвиновского музея. М.: Изд. ГДМ, 20076. С. 125-127.

Скворцов В.Э. О распространенности и значимости межвидовой гибридизации у хвощей (Equisetum L. s.l., Equisetaceae) // Материалы конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. М.: КМК, 2007в. С. 137-139.

Подписано в печать 22.10.2008 Формат 60x88 1/16. Объем 1.5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 754 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119991 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скворцов, Владимир Энгельсович

Введение

ГЛАВА 1. Краткая история изучения группы и основные сведения о ней

1.1. История изучения

1.2. Основные сведения о группе

ГЛАВА 2. Материал Iii и методы

ГЛАВА 3. Биоморфологические особенности видов Equisetum

3.1. Морфология побегов и их систем

3.2. Дифференциация надземных вегетативных побегов

3.3. Диморфизм побегов, связанный с генеративным размножением

3.4. Ритм сезонного развития. Фенология. Продолжительность жизни побегов и ритм их онтогенеза

3.5. Биоморфологическая классификация видов Equisetum

ГЛАВА 4. Изменчивость признаков и влияние на нее различных факторов

4.1. Онтогенетические закономерности, связанные с изменчивостью

4.2. Влияние экологических факторов на изменчивость у хвощей

4.3. Географическая изменчивость

ГЛАВА 5. Проблемы таксономии хвощей

5.1. История вопроса

5.2. Таксономический анализ морфологических признаков

5.3. Число и статус таксонов в пределах рода. Таксономически сложные случаи.

5.4. Ключ для определения видов Equisetum мировой флоры

ГЛАВА 6. Роль межвидовой гибридизации у хвощей

ГЛАВА 7. Система рода ЕдшвеШт Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Equisetum L. в российской и мировой флоре"

Род Equisetum L. s.l. (хвощ) - единственный ныне живущий представитель древнего и обособленного отдела Equisetophyta (Arthrophyta), расцвет которого пришелся на палеозой и, в меньшей степени, на мезозой. Несмотря на древность происхождения, эта группа успешно существует и в настоящее время. Число современных видов составляет по разным оценкам от 15-20 до 60 (Milde, 1967a-b; Hauke, 1963, 1978). Хвощи известны ныне на всех континентах, кроме Антарктиды, но основное их разнообразие сосредоточено в северном полушарии, в том числе в России и в бывшем СССР. Большинство видов имеют очень широкие ареалы и являются самым обычным компонентом различных типов растительности от крайнего севера тундровой зоны и высокогорий до пустынь и тропических лесов. Во многих сообществах они являются доминантами или субдоминантами растительного покрова. Некоторые виды имеют лекарственное, кормовое и техническое значение, другие могут быть агрессивными сорняками. Хвощи фигурируют в любом курсе ботаники; без их изучения не обходится ни одна ботаническая практика. Натуралистам хвощи известны еще со времен Древнего Рима, значительная часть видов описана в классических трудах VIII-X1X vbb., автором многих является сам К. Линней.

Из-за сравнительно небольшого объема группы и долгой истории ее изучения сложилась кажущаяся естественной, но, увы, иллюзорная мысль о хорошей изученности хвощей. Даже среди ботаников она иногда становится трудно преодолимым убеждением. Однако те исследователи, которые специально посвятили себя изучению этого рода (Milde, 1965а; 1967а-Ь, Schaffner, 1921; 1923; 1926; 1928; 1939а-с; 1930a-b; Rothmaler, 1944; Hauke, 1960; 1963; 1966; 1969а; 1974; 1978; Page, 1972a-b; 1974; 1990), были отнюдь не склонны считать хвощи легкой для изучения группой. Суммируя их выводы и наши собственные наблюдения, мы считаем необходимым обратить внимание на следующие факты:

1. В гербарных коллекциях обнаруживается до 50% неверно определенных образцов, относящихся даже к самым обычным(!) видам, не говоря уже о таксономически сложных случаях. Некоторые экземпляры переопределяются по два и по три раза, и все же остаются определенными неверно. Нередки случаи смешения на листе двух-трех видов под одним названием, которое иногда даже не соответствует ни одному из образцов. I

Принято считать, что виды Eqшsetum легко отличаются друг от друга, как по габитусу, так и по отдельным признакам. Поэтому ключи для их определения часто не пересматриваются на протяжении десятилетий, и даже веков, и восходят к авторам XIX столетия, которые не представляли себе всего размаха изменчивости хвощей. Уже К.Линней совершал ошибки при определении им же описанных видов ЕдшБеШт (Наике, 1978). О природе же и статусе таких действительно спорных таксонов как Е. Ьогеа1е, Е. Шога1е, Е. Ь'аскуоскоп, Е. laevigatum и др. дискуссии растягивались на многие десятилетия, не принося особого успеха. Таким образом, диагностические признаки видов и ключи нуждаются в ревизии.

2. Многие виды характеризуются исключительно высокой изменчивостью. У них описано до 30-60(!) внутривидовых таксонов или "мелких" видов спорного статуса, что приводит к огромной таксономической путанице и дает повод для явно завышенных оценок объема рода. Формы, рассматриваемые в качестве самостоятельных таксонов, при изучении не в гербарии, а в природе, порой оказываются принадлежащими одному и тому же вегетативному клону. Однако причины и закономерности столь высокой изменчивости до сих пор не выяснены.

3. Особенностью рода Equisetum считается наличие в нем интенсивной межвидовой гибридизация, также создающей таксономические трудности. Но, вопреки ожиданиям, конкретных данных по гибридам очень мало, а описания их носят, как правило, провизорный характер. Методы выявления гибридов у хвощей, описанные в литературе, не являются полностью объективными и надежными.

4. Сведения по биологии и экология хвощей фрагментарны и разрознены; нет ни одной обобщающей работы по этим вопросам. Особенно мало данных по наблюдениям за хвощами в природе; биоморфологические исследования проводились лишь для 3-4 видов. Между тем, экологические особенности хвощей не только интересны и важны сами по себе, но могут служить и ключом к решению таксономических и эволюционных проблем.

5. Существует множество (более 25) вариантов системы рода, но ни одна не стала общепринятой. Традиционные подходы к внутриродовой систематике сталкивается с множеством исключений, которые при внимательном изучении сами начинают приобретать характер закономерностей. Филогенетические реконструкции, касающиеся хвощей, недостаточно обоснованы и содержат логические противоречия.

Особую проблему составляет изученность хвощей в России и сопредельных государствах. Здесь, по приближенным оценкам, сосредоточено до 2/3 всего мирового разнообразия рода. Но, кроме очень краткой обработки рода во "Флоре СССР" (Ильин, 1934), иной сводки по хвощам для этой территории не существует. Оригинальных работ по ЕдшвеШт на русском языке очень мало. Во флористических работах хвощам отводится мало места, а сами обработки подчас формальны или компилятивны.

Все эти обстоятельства убедили нас в необходимости монографической обработки рода ЕдшзеЫт. Наибольшее внимание здесь уделяется видам отечественной флоры, по которым мы располагали почти неограниченным объемом материалов. Однако рассматривать многие общие вопросы можно, лишь привлекая данные обо всех видах мировой флоры. Поэтому, насколько это позволяло наличие доступного материала, мы подвергли критическому рассмотрению и таксоны, отсутствующие в России.

Цель и задачи исследования. В соответствии с принципами монографического исследования, цель нашей работы — произвести анализ и затем - новый синтез данных по морфологии, биологии, изменчивости и экологии рода ЕдшяеШт и его конкретных представителей в объеме мировой флоры. Частные задачи, вытекающие из этой цели, таковы:

1. Оценить таксономическое значение различных морфологических признаков видов изучаемого рода. Составить ключи для определения видов ЕдгаяеШт в объеме российской и мировой флоры.

3. Изучить влияние экологических факторов на изменчивость в роде ЕдшэеШт.

4. Изучить биоморфологию всех видов рода и разработать их биоморфологическую классификацию.

7. Дать оценку существующим системам внутриродовой классификации.

Научная новизна работы.

1. Впервые на массовом материале обоснована таксономическая значимость ряда морфологических признаков ЕдшзеШт, в том числе не использовавшихся ранее, и, вместе с тем, показана принципиальная невозможность использования в таксономии этой группы многих других признаков, включая ряд традиционных.

2. Впервые за последние 100 лет создан оригинальный, полностью переработанный ключ для определения всех видов мировой флоры ЕдигБеШт.

3. Составлен современный обзор рода для России и сопредельных государств.

4. Дана оценка роли межвидовой гибридизации у Equisetum, с привлечением новых данных по изменчивости и таксономической значимости признаков. Показана ошибочность суждений о гибридогенном происхождении целого ряда форм.

5. Изучены закономерности онтогенеза побегов у видов, обитающих в России.

6. Разработана биоморфологическая классификация видов Equis etum.

Теоретическая и практическая значимость работы.

2. Разработанная нами методика оценки таксономической значимости морфологических признаков у хвощей (Скворцов, 2004в) может быть применена для других групп растений.

4. Анализ различных форм изменчивости у хвощей актуализирует проблему таксономической интерпретации гербарного материала для клонообразующих растений, где такие теоретически значимые единицы как особь и популяция с трудом поддаются дефиниции.

5. Подходы к выявлению гибридов у Equisetum могут быть использованы как модельные при изучении гибридизации в других группах растений.

6. Результаты работы использованы для оптимизации экспертизы лекарственного сырья хвощей и уточнения соответствующих разделов "Государственной фармакопеи России" (в сотрудничестве с Красногорским заводом лекарственных средств, согласно трудовому соглашению №203 от 24 мая 2003г; отчет находится в ОТК K3JIC).

Апробация работы. Материалы работы были изложены на Конференции по систематике и морфологии растений, посвященная 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 17-20 мая 2007) и конференции

Современные проблемы биологической эволюции" (Москва, 17-20 сентября 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 4 индивидуальные монографии, 2 главы в коллективных монографиях, 4 статьи в научных журналах (2 из них соответствуют перечню ВАК) и 2 тезиса докладов. Кроме того, одна статья (в журнале из перечня ВАК) находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 227 наименований, из них 166 на иностранных языках, и Приложений 1-5. Основное содержание работы изложено на 172 страницах текста, включая 7 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Скворцов, Владимир Энгельсович

Выводы

1. Анализ морфологии и изменчивости у видов рода ЕдшэеШт показал, что многие морфологические признаки, в том числе традиционно используемые в таксономии рода, не являются таксономически значимыми. К ним относятся признаки габитуса, и целый ряд качественных и количественных признаков. Таксономическое значение имеют лишь отдельные детали строения побегов, в том числе микроскопические и анатомические, и некоторые количественные соотношения; большинство их до сих пор использовалось редко, некоторые выявлены впервые.

2. На основе вновь полученного комплекса таксономически значимых признаков констатировано, что род включает 16 видов, и из них лишь у 2 можно выделить географические подвиды. В России и сопредельных странах зафиксировано 10 видов, лишь один из которых (Е. куета1е Ь.) представлен двумя подвидами.

3. Из всех форм изменчивости у видов Ецтзеиип поддается оценке только изменчивость побегов в пределах клона. Об индивидуальной и популяционной изменчивости можно говорить на практике лишь условно. Эколого-географическая изменчивость очень сильно перекрывается внутриклоновой изменчивостью.

6. По своим биоморфологическим характеристикам виды ЕсртеЫт могут быть разделены на 7 типов, каждый из которых может быть охарактеризован своей системой адаптаций и различной устойчивостью своих параметров к изменениям среды.

7. Тип строения побегов, свойственный хвощам, обеспечивает высокую скорость роста за счет облегченной и экономичной конструкции. Адаптации хвощей носят очень широкий характер, В частности, нет оснований связывать биоморфологические особенности подрода ЕцшяеЫт с умеренным климатом, а подрода ШрросЪае1е — с тропическим; нет также причин считать гетерофиадность и отмирание генеративных побегов приспособлением к умеренному климату.

8. Специализированные незеленые генеративные побеги хвощей являются неотеническими структурами и имеют иной характер развития, чем неспециализированные. Однако в целом диморфизм побегов у хвощей неустойчив и не имеет таксономического значения. Группа любого ранга, объединяющая виды только по принципу гетерофиадности (в частности, род А11о$1еШе8) не может иметь таксономического статуса.

10. Современные хвощи принадлежат к нескольким естественным группам, морфологически отличающимся друг от друга примерно в равной степени. Однако ясной иерархии они не образуют, и таксономический уровень каждой из них можно трактовать по-разному. Распределение признаков в группе имеет мозаичный характер. Поэтому вопрос о классификации ЕцгавеШт Ь. эЛ. и, в частности, о числе родов не имеет сейчас объективного решения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скворцов, Владимир Энгельсович, Москва

1. Беляев В.И. Антерозоиды хвощей. // Проток, засед. биол. секц., 1895. N1. С. 1015.

2. Богачев В.В. Рост и развитие гаметофита хвоща приречного (Equisetwn fluviatile L.) в естественных условиях // Сб. аспир. работ. Естеств. науки. Биология. Казань, 19716. С.30-36.

3. Богачев В.В. Хвощ приречный (Equisetum fluviatile L.) на водохранилищах Верхней и Средней Волги. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ярославль, 1977. С.1-23.

4. Богачев В.В., Филин В.Р. Хвощ приречный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд. МГУ, 1990. В.8. С.42-62.

5. Ильин М.М. Сем. Хвощевые Equisetaceae L.C.Rich. // Флора СССР. Л.: Изд. АН СССР, 1933. Т.1. С. 100-112.

6. Каден Н.Н., Терентьева Н.Н. Этимологический словарь латинских названий растений, встречающихся в окрестностях агробиостанции МГУ "Чашниково". М.: Изд. МГУ, 1975. 203с.

7. Келлер. Б.А. Основы эволюции растений. М., 1948. С. 1-197. Комаров BJI. Происхождение растений. М., 1943. С.1-362. Комаров В Л. Типы растений. M.;JL, 1939. С. 1-188. Кречетович JI.M. Фитопалеонтология. 1937. С.1-324.

8. Криштофович А.И. Каталог растений ископаемой флоры СССР. JI.;M., 1941а. С. 1-440.

9. Криштофович А.И. Палеоботаника. М.;Л., 19416. С.1-177. Круберг Д.К. Наблюдения над развитием растительности в водохранилище Вырецкой электростанции // Учен. зап. Ленинград, пед. ин-та им. Герцена. 1959. Т. 178. С. 49-61.

10. Леонтьев A.M. Основные закономерности распределения растительности Малого Шекенийского междуречья до образования Рыбинского водохранилищ // Тр.Дарвинского гос .заповедника. 1949. Вып.1. С. 9-32.

11. Лепилова Г.К., Чернов В.Н. Высшая водная растительность озер Кончезерской группы. II-IV. Растительность северной части оз. Кончезеры, Пертозерского протока и оз. Уозера // Тр. Бородинской биол.станции в Карелии. 1936. Т.8, Вып.24. С. 5-53.

12. Лучник З.И. Зимний хвощ и его кормовое значение в уссурийской тайге // Вестник ДВ филиала АН СССР, 1938а. Т.28. В.1. С.85-100.

13. Лучник З.И. Кормовые растения тайги // Тр. горнотаежной станции

14. Дальневосточного филиала АН СССР, 19386. Т.2. С.137-283.

15. Лучник З.И., Надецкий СА. Некоторые данные по составу растительныхкормов диких животных и промысловых птиц Супутинского заповедника // Тр.горнотаежной станции Дальневосточного филиала АН СССР, 1938. Т.2. С.337357

16. Маевский П.Ф. Флора Средней России. М.: Изд. Сабашниковых, 1902. С.801-804.

17. Матвеев В.И. Об оптимальной глубине произрастания эдификаторов ассоциаций водоемов Средней Волги и ее притоков// Учен. зап. Куйбышевск. пед. ин-та, 1968. В. 4. С.89-97.

18. Мейер К.И. Практический курс морфологии и систематики высших растений. М., 1948. С.1-297.

19. Постовалова Т.А., Шретер А.И. Хвощ полевой Equisetum arvense L.// Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1983. С.180-181,320.

20. Потапов А.А. Зарастание водохранилищ при различном режиме уровня // Бот. журн, 1959. Т. 44. N9. С.1271-1278.

21. Синюков М.С. Развитие хвоща полевого и меры борьбы с ним. Автореферат* дисс. канд. сельхоз. наук. М., 1969. С.1-23.

22. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. Гринпис России, 2000. 586 с.

23. Скворцов В.Э. Учебный атлас. Флора Средней России (для студентов и натуралистов). М.: ЧеРо, 2004а. 488 с.

24. Скворцов В.Э. Семейство Equisetaceae L.C. Richard ex DC. Хвощевые II

25. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: КМК, 2006а. С. 42^6

26. Скворцов В.Э. Семейство Хвощевые Equisetaceae Rich, ex DC. // Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию "Сосудистые растения' Дальнего Востока России". Владивосток: Дальнаука, 20066. С. 23-32.

27. Скворцов В.Э. Растения Средней полосы России: Атлас-определитель. М.: 5 за знание, 2008а. 336 с.

28. Скворцов В.Э. Побеговая система хвощей {Equisetum L. s.l.) и ее изменчивость if Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 20086. В. 9. (в печати) Смиренский А.А. Водные кормовые и защитные растения в охотничъе-промысловых хозяйствах. М., 1952. С. 1-112.

29. Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарников // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.;Л., 1956. В.2. С.307-497.

30. Сорные растения СССР. Л.: Изд. АН СССР, 1934. Т.1. 323с.

31. Спурис З.Д. Высшая водная растительность озер Видзе-меной возвышенности //

32. Тр. Ин-табиол. АН Литв.ССР, 1963. В.7. С.183-187.

33. Таммеорг И.К. Фармакогностические признаки видов хвоща // Аптечное дело. 1951. N4 С.33-35.

34. Толмачев А.И. Сем. Equisetaceae L.CRich. Хвощи//Арктическая флора СССР. Л.,М.: Изд. АН СССР, 1960. Т.1. С.36-48.

35. Филин В.Р. Отдел Хвощевидные Equisetophyta // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т.4. С. 129-146.

36. Филин В.Р. О трехеальных. элементах хвоща // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1981. Т.86. В.4. С.75-86.

37. Филин В.Р.' Хвощ зимующий // Биологическая флора Московской области. М.: Изд. МГУ, 1990. В.8. С. 21-41.

38. Флорова» В.М., Раменскии Л.Г. Определитель растений в нецветущем состоянии для средней части СССР. М.: Оельхозгиз, 1937. Т.1. С.72-81 Фомичев И.В. Обзор видов рода Equisetum (Equisetaceae) Кавказа // Бот. журн., 2001. Т.86. N.3. С.104-108.

39. Черепанов С.К. Сосудистые растения» России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: "Мир и семья-95", 1995. 992с. Чистякова О.Н. История развития проводящей системы у хвощей // Ученые. запискиМГПИ, 1955.Т.29.С.185-243. .

40. Шауло Д.Н. Семейство Equisetaceae Хвощевые // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. Т.1. С.42-47.

41. Шенников А.П. Волжские луга Средне-Волжской области. Л.: Изд. Ульянов, окр. зем. упр. и окр. план., 1930. 386с.

42. Экзерцев В.А. Зарастание водохранилищ Верхней Волги // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1967. С. 1-24.

43. Agardh С.А. Observations sur la germination des Preles // Mem. Mus. Hist. Nat. Paris, 1822. Vol.9. P. 283-292.

44. Badré F., Prelli R. New records of Asplenium and Equisetum hybrids in France // Fern Gaz., 1980. N12. P.115-117.

45. Barrat К. A contribution to our knowledge of the vascular system of the genus

46. Equisetum II Ann. Bot, 1920. Vol.34. P.201-235.

47. Bernatovvicz S. The effect of shading on the growth of macrophytes in lakes // Ekol. Polska. Ser.A., 1966. T.14. N31. P.29-36.

48. Bierhorst D.W. Symmetry in Equisetum II Am. Jour. Bot., 1959. Vol.46. P. 170-179. Bir S.S. Chromosome numbers of some Equisetum species from the Netherlands // Acta Bot. Neerlandica, 1960. Vol.9. P.224-234.

49. Bischoff G.W. Die kryptogamischen Cewachse. Nürnberg: J.L.Schrag,1828. Heftl. P. 1-276.

50. Bjork S., Digerfeld G. Notes on the limnology and post-glacial development of lake

51. Trammen (Preliminary) II Bot. Notis, 1965. Vol.118. F.3. P.12-17.

52. Boerner C. Eine Flora fur das Deutsche Volk. Leipzig, 1912. P.l-213.

53. Boivin B. A new Equisetum II American Fern Journ., 1960. Vol.50. N 4. P. 107-109.

54. Bongard M. Observations sur la vegetation de l'ile de Sitcha // Mem. de Г Acad. Impel*.des sciences de St. Petersbourg., 1832. Vol.4. N2. P. 16-177.

55. Borg P. Studies on Equisetum hybrids in Fennoscandia I I Ann. Bot. Fenn., 1967 Vol.4. P.35-50.

56. Borg P. Ecology of Equisetum patustre in Finland, with special reference to its role as a noxious weed // Ann. Bot. Fenn., 1971 Vol.8. P.93-141.

57. Bradley A. F., Noste N. V., Fischer W. C. Fire ecology of forests and woodlands in Utah. Gen. Tech. Rep. INT-287. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station, 1992.128 p.

58. Braun A. A monography of the North American species of the genus Equisetum //Am. Jour. Sei. and Arts, 1844. Vol.46. N1. P.81-91.

59. Braun A. Equiseta Europaea (Ueber ein neues Equisetum (E. trachyodon)) // Flora, 1839. Vol.22. P.305-308.

60. Browne I.M.P. Anatomy of the cone and fertile stem of Equisetum I I Ann. Bot., 1912.1. Vol.26. P.663-703.

61. Browne I.M.P. Anatomy of Equisetum giganteum II Botanical Gazette, 1922. Vol.73. P.447-468.

62. Browne I.M.P. Structure of the Rhizome of Equisetum giganteum II Bot. Gaz., 1925. Vol.80. P.48-62.

63. Browne I.M.P. Anatomy of the aerial axes oí Equisetum kansanum // Bot. Gaz., 1939. Vol.101. P.35-50.

64. Buchtien O. Entwicklungsgeschichte des Prothalliums von Equisetum II Biblio. Bot. Cassel, 1887. Heft7. P.l-49. Caesalpino A. De plantis. 1583.

65. Campbell D.H. The evolution of the land plants. 1940. P. 1-262.

66. Chistiakov I.D. Materiaux pour servir a l'histoire de la cellule vegetale (Equisetum,1.copodium) //Nouv. Giornale bot italiano, 1874. Vol.10. N1. P.l-8.

67. Cloutier D., Watson A.K. Growth and regeneration of field horsetail (Equisetum•arvensé) II Weed Science, 1985. Vol.33. P.358-365.

68. Clute W.N. Hie fern allies of North America north of Mexico. Joliet, IL: Willard N. Clute & Co., 1928.278 p.

69. Crabbe, J. A., Jermy, A. C., Matthews, G. A. Two forms of Equisetum variegatum at Braunton Burrows. Proc. bot. Soc. Br. Isl, 1965. Vol.6. P.40.

70. DesMarais D.L., Smith A.R., Britton D.M., Pryer K.M. Phylogenetic relationship and evolution of extant horsetail, Equisetum, based on chloroplast DNA (rbcL and trnL-F) II Int. J. Plant Sei., 2003. Vol.164. N.5. P.737-751.

71. Dillenius C. Dissertationes epistolares de plantarum propagatione // Ephemerides de l'Acad. de curieux de la nature, 1717.

72. Doli J.C. Die Gefaß-Kryptogamen des Großherzogthums Baden // Flora des Grossherzogthums Baden. Carlsruhe: G.Braun, 1857. Bd.l. P. 1-190.

73. Dosdali L.M. The water requirements of Equisetum I I Plant world, 1919. Vol.22. N1. P.9-15.

74. DuBuysson M.R. Monographic des eiyptogames vasculaires d'Europe. I. Eqnisetaceae // Eevue Scientifique du Bourbonnais et du centre de la France, 1888. Vol. 1. P. 1-7,3845,112-121,201-210,245-254.

75. Duckett J.G. Spore size in the genus Equisetum II New Phytologist, 1970a. Vol.69. N2. P.31-36.

76. Duckett J.G. The coning behaviour of the genus Equisetum in Britain // Brit. Fern Gaz., 1970b. Vol.10. N3. P.107-112.

77. Duckett J.G. Sexual behavior of the genus Equisetum, subgenus Equisetum // Bot. J. Linn. Soc., 1970c. Vol.63. N4. P.327-352.

78. Duckett J.G. Sexual behavior of the genus Equisetum, subgenus Hippochaete II Bot. J. Linn. Soc., 1970d. Vol.65. N4. P.87-108.

79. Duckett J.G. Towards an understanding of sex determination in Equisetum. An analysis of regeneration in the gametophytes of the subgenus Equisetum // Bot. J. Linn. Soc., 1977. Vol.74. N3. P.215-242.

80. Duckett J.G. An experimental study of the reproductive biology and hybridization in the European and North American species of Equisetum II Bot. J. Linn. Soc., 1979b. Vol.79. N3. P.205-229.

81. Duckett J.G., Page C.N. Equisetum L. // Hybridization in the British flora. Bot. Soc. Brit. Isl., 1975.P.18-25.

82. Eaton A.A. The Genus Equisetum with reference to the North American species. I // Fern Bull., 1898. N6. P.45-59.

83. Eaton A.A. The genus Equisetum in North America, XIII I Fern Bull., 1903. Vol.11. N1. P.7-12.

84. Farwell O.A. Notes on Hippochaete // Am. Fern Journ., 1917. Vol.7. P.73-76. Farwell O.A. The genus Hippochaete in North America, north of Mexico // Mem. NY Bot. Gard., 1916. N6. P.461-472.

85. Fasset N.C. The plants of some northeastern Wisconsin lakes // Trans.Wise.Acad.Sci.Arts a. Lett., 1930. Vol.25. P.43-48.

86. Fasset N.C. Mass collections: Equisetum sylvaticum II Amer. Fern Journ., 1944. Vol.34. N4. P.85-92.

87. Fernald M.L. The American representatives of Equisetum sylvaticum II Rhodora, 1918. Vol.20. P.129-131.

88. Hartman E.L. The taxonomy and ecology of the Equisetum laevigatum complex // Trans. Kansas Acad. Sei., 1958. Vol.61. P. 125-148.

89. Hauke R.L. Is Equisetum laevigatum a Hybrid? // American Fern Journ., 1958. Vol.48. N 2. P.68-72.

90. Hauke R.L. A taxonomic monograph of the genus Equisetum subgenus Hippochaete II Beih. Nova Hedwigia, 1963.N8.P.l-123,Tab. 1-12, PI. 1-22.

91. Hauke R.L. An analysis of a variable population of Equisetum arvense and E. x litorale II American Fern Journ., 1965. Vol.55. N3. P.123-135.

92. Hauke R.L. A systematic study of Equisetum arvense II Nova Hedwigia, 1966. N8. 1/2. P.81-109 & Tab. 1-9.

93. Hauke R.L. Gametangia of Equisetum bogotense II Bull. Torrey Bot. Club, 1968. Vol.95. P.341-345.

94. Hauke R.L. Problematic groups in the fern allies and the treatment of subspecific categories // Bioscience, 1969a. Vol.19. P.705-707.

95. Hauke R.L. Gametophyte development in Latin American horsetails // Bull. Torrey Bot. Club, 1969b. Vol.96. P.568-577.

96. Hauke R.L. The taxonomy of Equisetum-. an overview // New Bot., 1974. N 1. P.89-95.

97. Hauke R.L. A taxonomic monograph of Equisetum subgenus Equisetum // Nova Hedwigia, 1978. Vol.30. P.385-455.

98. Hauke R.L. Gametophytes of Equisetum diffusum II Am. Fern J., 1980. Vol.70. N2. P.39-44.

99. Hauke R.L. Gametophytes of Equisetum giganteum II Amer. Fern Journ., 1985. Vol.75. N4. P. 132.

100. Hauke R.L. The transition from vegetative to reproductive growth of shoot apices of holoheterophyadic species of Equisetum: phenology, morphology and anatomy // Canad. Journ. ofBotany, 1985. Vol.63. P.2430-2438.

101. Hoek van L. A heterophydaic modification in Equisetum fluviatile L. // Acta Bot. Neerl., 1976. Vol.25. N.2. P.191-192.

102. Holden R. The anatomy of a hybrid Equisetum II Am. Jour. Bot., 1915. Vol.2. P.225-233.

103. Hulten E. Flora of Alaska and Yukon. Lunds Univ. Arsskr., 1941. Vol.2. Sect.2. 37. P. 1-27.

104. Johnson M.A. 1933 Origin and development of tissues in Equisetum scirpoides // Bot. Gaz. Vol.94. P. 469-494.

105. Kashyap R.A. The Structure and Development of the Prothallus of Equisetum debile Roxb. II Ann. Bot., 1914. Vol.28. P.63-181.

106. Kashyap R.A. Ihe gametophyte of Equisetum II Jour. Indian Bot. Soc. 1932. Vol.11. N1. P.86-88.

107. Kato N. The changes in the number of vascular bundles of each internode of Equisetum arvense I I Journ. Jap. Bot., 1964. Vol.39. P.277-283.

108. Kershaw G.P., Kershaw L.J. Successful plant colonizers on disturbances in tundra areas of northwestern Canada // Arctic and Alpine Research, 1987. Vol. 19(4). P. 451460.

109. Kunkel G. Equisetum rinihuense Kunkel, n. sp. // Ber. Schweiz. Bot. Ges., 1964. Vol.74. P.59-61.

110. Roche J. Contribution a l'etude de YEquisetum arvense L. III. Recherches sur la nature et la localisation de la silice chez le sporophyte II Rev. Gen. Bot., 1968. Vol.75. P.65-116.

111. Manton I. Problems of cytology and evolution in Pteridophyta. London: Cambridge University Press. 1950. P.l-188.

112. Marshall G. A review of the biology of Equisetum arvense L. (field horsetail) // Aspects of Applied Biology, 1984. 8. P. 25-32.

113. Marshall G. Growth and development of field horsetail {Equisetum arvense) // Weed Science, 1986. Vol.34. P. 271-275.

114. Mehra P.N., Bir S.S. A note on chromosome numbers in some Indian species of Equisetum. Amer. Fern Journ., 1959. Vol.49. N3. P.86-92.

115. Meusel W., Laroche J., Hemmerling J. Die Schachthalme Europas. Wittenberg, 1971. P.l-84

116. Milde J. Neue Beitrage zur Systematik der Equiseten // Schlesischen Gesell. Jahresb., 1861. Vol.39.P. 138-149.

117. Milde J. Index Equisetorum omnium // Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien, 1863. Bd. 13. P.233-244.

118. Milde J. Repräsentieren die Equiseten der gegenwärtigen Schöpfiingsperiode: ein oder zwei Genera?//Bot. Z., 1865a. Bd.23. P.297-299.

119. Milde J. Monographia Equisetorum // Nova Acta Academica Cesareae Leopoldineae Carol. Germanicae Naturae Curiosorum. Dresden, 1867a. Vol.32. N2. P.l-676. Milde J. Filices Europae et Atlantidis, Asiae Minoris et Siberiae. Lipsiae: A.Felix, 1867b. 117 p.

120. Milde J. Uber Equisetum inundatum Lasch // Bot. Zeit., 1851. N 9. P.705.

121. Moran R.C. Equisetum x ferrissii (Equisetaceae) in Illinois // Castanea, 1983. Vol.48. P.79-82.

122. Morton C.V. The Eastern United States varieties of Equisetum hyemale // Am. Fern Jour., 1953. Vol.43. P.170-173.

123. Nierlich A. Flora von Nieder-Oesterreich. Wien, 1859. P.

124. Novak F.A. Ceskoslovenske pfeslicky // Studie Ceskoslovenska Akademie Ved. (Praha), 1971. Vol.11. P.l-101.

125. Page C.N. An assessment of inter-specific relationships in Equisetum subgenus Equisetum II New Phytol., 1972a. Vol.71. P.355-369.

126. Page C.N. An interpretation of the morphology and evolution of the cone and shoot of

127. Equisetum II Bot. J. Linn. Soc., 1972b. Vol.65. N4. P.359-397.

128. Page C.N. Two hybrids in Equisetum new to the British flora I I Watsonia, 1973. N 9.1. P.229-238.

129. Page C.N. The ferns of Britain and Ireland. Cambridge, 1997.

130. Page C.N., Barker M. Ecology and geography of hybridization in British and Irish horsetails//Proc. Roy. Soc. Edinb, 1985.Vol.86. P.265-272.

131. Pichi Sermoili R.E.G. Names and types of genera of fern-allies // Webbia, 1971. Vol.26. Nl.P.

132. Plitt C.C. Notes on Equisetum hyemale // Fern Bull., 1908. Vol. 16. P. 113-116. Potonie H. Fossile Equisetaceae // EnglerA., PrantlK. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1900. Teill. Abteilung4. P. 548-551.

133. Praeger R.L. Propagation from aerial shoots in Equisetum II Jour. Bot., 1934. Vol.172. P.175-176.

134. Qian H., Klinka K. Plants of the British Columbia. Vancouver, UBC Press, 1998. P.60-61.

135. Rapp W.F.Jr The effect of mechanical injury on Equisetum arvense II Am. Fern J., 1949. Vol.34. Nl.P.13-16.

136. Rothmaler W. Pteridiophyten-Studien I. // Repert. Spec. Nov. Reg. Veb., 1944. B.54. P.55-82.

137. Rumberg I. Entwicklungsgeschichte der Prothallien von Equisetum silvaticum und E. palustre // Planta, 1932. Bd.15. Heftl. P.l-42.

138. Ruprecht F.J. Distributio cryptogamarum vascicularum in Imperio Rossico // Beitrage PflanzenkundeRuss. Reiches. S.-Petersb., 1845. Heft 4. P.l-93.

139. Savage S. A catalogue of the Linnaean herbarium. London, 1945. P.l-574. Schaffner J.H. An undescribed Equisetum from Kansas // Ohio Nat., 1912. Vol.13. P. 19-22.

140. Schaffner J.H. North American species of Equisetum north of Mexico // Amer. Fern Journ., 1921. Vol.11. N.3.P.65-75.

141. Schaffner J.H. How to distinguish the North American species of Equisetum. Amer. Fern Journ., 1923. Vol.13. N2. P.33-72.

142. Schaffner J.H. Main lines of evolution in Equisetum. I // Amer. Fern Journ., 1925a. Vol.15. N.l. P.8-12; II 1925b. Vol.15. N.2. P.35-39.

143. Schaffner J.H. On the trail of Equisetum for four thousand miles // Amer. Fern Journ., 1926. Vol.16. N.3.P.81-92.

144. Schaffner J.H. Fluctuation in Equisetum II Amer. Fern Journ., 1928. Vol.18. N.3. P.69-79.

145. Schaffner J.H. The flowers of Equisetum II Amer. Fern Journ., 1929a. Vol.19. N.3. P.77-82; 1929b. N.4. P.l 19-126.

146. Schaffner J.H. The occurrence of three and four-angled branches in Equisetum arvense II Amer. Fern Journ., 1929c. Vol.20. N.l. P.24-26.

147. Schaffner J.H. Diagnostic analysis and phylogenetic relationship of the main groups of Equisetum II Amer. Fern Journ., 1930a. Vol.20. N.l. P.l 1-18.

148. Schaffner J.H. Geographic distribution of the species of Equisetum in relation to their phylogeny // Amer. Fern Journ., 1930b. Vol.20. N.3. P.89-106.

149. Schaffner J.H. Propagation of Equisetum from sterile aerial shoots // Bull. Torrey Bot. Club, 1931a. Vol.58. P.531-535.

150. Schaffner J.H., Liang-Ching Li Chinese species of Equisetum. Bull. Fan. Mem. Inst. Biol., Bot. Ser., 1939. Vol.9. P.125-233.

151. Scoggan H.J. The Flora of Canada. Ottawa, 1978. Part2. P.127-132.

152. Sethi M.L. Contribution to the life history of Equisetum debile // Ann. Bot., 1928.1. Vol.42. P.729-738.

153. Skvortsov V.E. An unexpected record of an African horsetail, Equisetum ramosissimum Desf. var. flagelliferum Milde (Equisetaceae), from Caucasus // Wulfenia, 2004. Vol.11. P.69-83.

154. Sporne K.A. The phylogenetic classification of the angiosperms // Biol. Rev., 1956. Vol.31. P. 1-29.

155. Tutin T.G. Equisetum L. // Flora Europaea. Cambridge: Cambridge University Press, 1964. Vol.1. P.6-8.

156. Vascular plants of Northwest China. Pekin: Science Press, 1995. P. 1-1003. Vaucher J.P. Monographie des prèles // Mem. de la Soc. de Physique et d'Hist. Nat. Geneve, 1821. Vol.1. P.329-391.

157. Victorin M. Les Equisetinees du Quebec // Contrib. Lab. Bot. Univ. Montreal, 1927. N. 9. P.46-68.

158. Walker E.R. The gametopnytes of Equisetum laevigatum // Bot.Gaz.,1921. Vol.71. P. 378-391.

159. Walker E.R. The gametopnytes of Equisetum scirpoides //Amer. Journ. Bot., 1937. Vol.24. P. 40-43.

160. Walker E.R. The gametopnytes of three species of Equisetum //Bot. Gas., 1931. Vol.92. P. 1-22.

161. Wollerheim M. Untersuchungen über die Keimungsphysiologie der Sporen von Equisetum arvense und Equisetum limosum // Zeitschr. Bot., 1957a. Bd.45. N2. P.145-159.

Информация о работе

Скворцов, Владимир Энгельсович
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Род Equisetum L. в российской и мировой флоре - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы