Хирономиды (Diptera, chironomidae) бассейна Нижнего Амура. Фауна, систематика, распространение

Яворская, Надежда Мякиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Хирономиды (Diptera, chironomidae) бассейна Нижнего Амура. Фауна, систематика, распространение
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Хирономиды (Diptera, chironomidae) бассейна Нижнего Амура. Фауна, систематика, распространение"

G0349402G

На правах рукописи

Яворская Надежда Мякиновна

ХИРОНОМИДЫ (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА. ФАУНА, СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 5 МАР 2010

Владивосток - 2010

003494020

Работа выполнена в лаборатории пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН и в лаборатории прикладной экологии Хабаровского филиала ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохо-зяйственный центр».

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Макарченко Евгений Анатольевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Стороженко Сергей Юрьевич

доктор биологических наук, профессор

Зинченко Татьяна Дмитриевна

Ведущая организация: Институт водных и экологических

проблем ДВО РАН, г. Хабаровск

Защита состоится «21 » апреля 2010 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан «/¿» марта 2010 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Хирономиды (Chironomidae), или комары-звонцы - всесветно распространённое семейство длинноусых двукрылых насекомых с полным метаморфозом, процветающее в современных условиях благодаря своей экологической пластичности. Взрослые насекомые эфемерны, имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются. Развитие куколки при благоприятных условиях завершается в течение суток. В стадии личинки хирономиды проводят наиболее длительный период жизни, который составляет от нескольких недель до двух лет. Они освоили лотические и лентические системы, пресноводные и гипергалинные водоёмы, а также периферические части океана и некоторые наземные местообитания с высокой влажностью.

В благоприятных условиях обитания личинки хирономид доминируют над другими донными беспозвоночными рек и озёр, играют важную роль в сообществах, перерабатывая органическое вещество в минеральное, а также участвуют в самоочищении водной среды, являются ценным кормом для бенто-соядных рыб. Эти амфибиотические насекомые успешно используются учёными в качестве индикаторов степени загрязнения рек (Балушкина, 1976; Зинченко, 2009) и трофности озёр (Saether, 1975, 1979). В ядрах клеток слюнных желез личинки имеют политенные хромосомы и поэтому широко применяются в лабораторных исследованиях цитогенетиками и молекулярными биологами. При массовом вылете и роении комары-звонцы вызывают у людей, живущих в окрестностях больших рек и озёр, различные аллергии, в том числе бронхиальную астму, сезонные риниты и коньюктивиты (Kawai, Konishi, 1986, 1988).

Оценка продуктивности водоёмов и определение их пригодности для интродукции тех или иных видов или пород рыб, составление прогнозов биологической динамики искусственных водоёмов невозможны без знания систематического состава и особенностей экологии и биологии хирономид (Лине-вич, 1981).

В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее 5000 видов из 440 родов и 11 подсемейств, для Палеарктики зарегистрировано более 1500 видов (Ashe, Cranston, 1990; Sasther et al., 2000), для Неарктики -1051 вид из 205 родов (Oliver et al., 1990). В России по предварительным данным обитает более 900 видов (Макарченко, Макарченко, 2009). Фауна хирономид российского Дальнего Востока представлена 736 видами (Макарченко и др., 2005). Всего для водотоков и водоёмов басс. р. Амур (без оз. Ханка) к настоящему времени зарегистрировано 404 вида (Макарченко и др., 2008).

Несмотря на относительно большое количество таксономических публикаций в последние несколько лет, фауна хирономид басс. Нижнего Амура изучена ещё недостаточно, слабо разработана систематика отдельных подсемейств и многих родов, для большинства видов отсутствуют данные по пре-

имагинальным стадиям развития, а также их биологии, плохо изучено географическое распространение. Всё изложенное выше повлияло на выбор тематики настоящего исследования и определило его цель и задачи.

Цель и задачи исследования. Цель наших исследований - изучить фауну, систематику и распространение хирономид басс. Нижнего Амура.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологию личинок, куколок и имаго самцов хирономид.

2. Выявить таксономический состав и определить таксономическую структуру изученных хирономид, составить аннотированный список видов басс. Нижнего Амура.

3. Изучить систематику наиболее богатого видами, но слабо изученного подсем. (МюсЫипае, составить определительные таблицы родов и видов этого подсемейства д ля басс. р. Амур.

4. Изучить географическое распространение, выявить типы ареалов, обнаруженных в басс. Нижнего Амура видов.

5. Изучить распределение хирономид по водным объектам басс. Нижнего Амура.

6. Провести фаунистический анализ хирономид басс. Нижнего Амура в сравнении с таковыми некоторых сопредельных территорий.

7. Выявить некоторые особенности биологии комаров-звонцов.

8. Показать значение хирономид в питании рыб.

Научная новизна. Впервые обобщены оригинальные и литературные данные по фауне, систематике и распространению хирономид басс. Нижнего Амура, для которого выявлено 330 видов, относящихся к 107 родам шести подсемейств. Составлен аннотированный список видов. Описаны 2 новых для науки вида, 2 вида впервые указаны для Папеарктики, 7 видов оказались новыми для фауны России, 7 - фауны Дальнего Востока России, 4 рода и 21 вид - новыми для басс. Нижнего Амура. Подготовлена новая версия определительной таблицы родов и видов подсем. ОгЙюсЫипае для басс. р. Амур по имаго самцам. Выявлены основные ареалы для 302 видов хирономид басс. Нижнего Амура. Проведён анализ сходства фаун басс. Нижнего Амура и сопредельных территорий. Впервые изучена фауна хирономид Большехехцирского государственного природного заповедника, для которого зарегистрирован 81 вид, из 40 родов четырех подсемейств. Обобщены данные по фенологии хирономид басс. Нижнего Амура и их встречаемости в питании 33 видов рыб.

Теоретическая и практическая ценность. Обобщен обширный материал по фауне хирономид басс. Нижнего Амура. Выявлены закономерности зоо-географического и таксономического разнообразия хирономид. Полученные фаунистические данные могут быть включены в государственный кадастр животного мира Хабаровского края. Выявленный видовой состав фауны хирономид на территории Большехехцирского государственного природного заповедника использован для составления «Летописи природы». Составлен-

ные определительные таблицы родов и видов хирономид подсем. ОПЬос1асШ-пае могут быть использованы сотрудниками природоохранных и рыбохозяй-ственных учреждений Хабаровского края при проведении экологических экспертиз и изучении кормовой базы бентосоядных рыб. Фаунистические данные важны при оценке и сохранении биологического разнообразия, а также при составлении региональных Красных книг, где в качестве охраняемых видов животных должны быть включены редкие виды хирономид. Личинки хирономид являются важным пищевым ресурсом для бентосоядных рыб и молоди, что особенно актуально для басс. Нижнего Амура, имеющего большинство притоков, относящихся к высшей рыбохозяйственной категории. Знания особенностей биологии и экологии личинок хирономид помогут оценить продуктивность водоёмов и в дальнейшем определить их пригодность для интродукции тех или иных пород и видов рыб.

Личное участие в получении научных результатов. В работе использованы материалы, собранные лично автором на 43 реках, 14 ручьях, 10 протоках, 17 озёрах (235 сборов имаго, 87 качественных сборов личинок и куколок), а также данные лаборатории пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН. Для выявления видовой принадлежности преимагинальных стадий развития автором сделано 163 выведения комаров из личинок четвёртого возраста и куколок. Изготовлено более 400 микропрепаратов для идентификации личинок, куколок и имаго. Собранные автором пробы на кариоанализ обработаны к.б.н. А.Г. Истоминой (Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск). Планирование работ и выполнение экспериментов проведены самостоятельно. Интерпретация полученных результатов проведена совместно с научным руководителем д.б.н. Е.А. Макарченко. Все литературные данные, использованные в работе, имеют ссылки на источники.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на межрегиональной научно-практической конференции «Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 2006); Международной молодёжной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 2007); Чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2008); научной конференции, посвящённой 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008); международной конференции «Экологические проблемы крупных рек-4» (Тольятти, 2008); региональной конференции по актуальным проблемам экологии, биологии и биотехнологии студентов, аспирантов ВУЗов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 2008); межрегиональной научно-практической конференции «Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения» (Хабаровск, 2008); Дружи-нинских чтениях (Хабаровск, 2009); Отделе зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 254 наименований (в том числе 69 на иностранных языках). Работа изложена на 266 страницах и иллюстрирована 12 таблицами и 30 рисунками.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю, зав. лабораторией пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (БПИ ДВО РАН), д.б.н. Е.А. Макарченко за ценные консультации и советы, помощь на всех этапах планирования, выполнения и написания работы, а также за помощь в определении хирономид подсемейств Diamesinae, Podonominae и Prodiamesinae. Выражаю сердечную признательность за помощь в определении материала и ценные консультации по систематике подсемейств Orthocladiinae и Chironominae М.А. Макарченко и к.б.н. О.В. Зориной (Лаборатория пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН, г. Владивосток). За проведение кариологического анализа и определение видов рода Chironomus автор благодарен к.б.н. А.Г. Истоминой (Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск). В течение всей работы автору оказывалась постоянная помощь и поддержка сотрудников института Хабаровского филиала ТИНРО-центра (г. Хабаровск). Автор искренне благодарен и признателен директору института Г.В. Новомодному и зав. лабораторией прикладной экологии Н.М. Панасенко за содействие, поддержку и организацию выполнения работы, зав. музеем-аквариумом «Рыбы Амура» Е.В. Новомодному за ценные консультации и предоставленную литературу по энтомологии. Автор считает приятным долгом выразить благодарность энтомологу-любителю В.Я. Федорову за помощь, оказанную в ходе выполнения работ в экспедициях, директору Большехехцирского государственного заповедника (г. Хабаровск) C.B. Спиридонову и экс-заместителю директора Г.П. Телицыну за предоставленную возможность изучить фауну хирономид заповедника, а также научным сотрудникам заповедника A.M. Долгих и к.б.н. К.Н. Ткаченко за оказанную помощь в ходе выполнения работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении приведены общие сведения о семействе Chironomidae, обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования, приведены научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассмотрены история изучения фауны и систематики хирономид, результаты современных исследований кариологии, биологии и метаморфоза комаров-звонцов, а также проблемы, связанные с построением естественной системы семейства по личинкам, куколкам и имаго. Проанализированы все

основные работы по изучению хирономид р. Амур и её бассейна. Выделены главные этапы в исследовании комаровзвонцов российскими учеными в этом регионе. Наиболее значимый по полученным результатам период исследования фауны и систематики хирономид и других донных беспозвоночных р. Амур был во время проведения работ Амурской ихтиологической экспедиции в 1945-1949 гг., когда было выявлено для бассейна реки 127 видов и личиночных форм хирономид. В 1969 г. за счет обследования В.Я. Леванидовым полугорных участков крупных притоков список был расширен до 197 видов и личиночных форм (Леванидов, 1969). С 1974 г. было начато планомерное изучение фауны и систематики хирономид Дальнего Востока, в том числе и басс. р. Амур Е.А. Макарченко и М.А. Макарченко, а с 1998 г. и О.В. Зориной. В результате исследований этих хирономидологов к началу наших работ для басс. р. Амур было зарегистрировано 275 видов (Макарченко и др., 2005).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Материал

В основу диссертационной работы положен материал, собранный автором в период с 2005 по 2009 гг. в Хабаровском, Амурском, им. Лазо, Нанайском, Комсомольском, Ульчском и Николаевском районах Хабаровского края, а также в Смидовичском р-не Еврейской Автономной области (рис. 1). Всего было обследовано 25 озёр, 40 рек, 10 проток р. Амур, 29 ручьёв, 3 болота и 2 пруда. Кроме этого использованы данные лаборатории пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН. Всего за время исследований автором было обработано более 250 проб, просмотрено свыше 2 тыс. экз. насекомых, изготовлено более 400 микропрепаратов.

Для выявления видовой принадлежности преимагинальных стадий развития проводили выведение комаров из личинок четвёртого возраста и куколок. Всего было сделано 163 выведения, в результате чего получено 85 экз. имаго, к сожалению 33 из них оказались самками.

Так как большинство видов рода Chironomus невозможно определить без кариоанализа, для его проведения отбирали личинок IV возраста, которых фиксировали в жидкости Карнуа (3:1). Всего для этой цели было собрано 270 личинок. Идентификация видов по политенным хромосомам выполнена к.б.н. А.Г. Истоминой в Институте цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск.

2.2. Методы исследований

Методы сбора и обработки хирономид использовали по А.И. Шиловой (1976) и Е.А. Макарченко (1985, 2006). Полевые сборы материала проводили с марта по ноябрь, единично - в декабре. Комаров ловили энтомологическим сачком во время роения, «обкашиванием» прибрежной растительности, в тёмное время суток на свет, а также ловушкой Малеза. Качественные гидробиологические пробы личинок и куколок отбирали с помощью водного сачка. Материал фиксировали жидкостью Удеманса и 70%-м этанолом. При опреде-

лении видовой принадлежности хирономид делали постоянные микропрепараты на стёклах с использованием жидкости Фора-Берлезе.

Для определения хирономид, уточнения номенклатуры таксонов и установления ареалов были использованы статьи, определители, каталоги, монографии и ревизии отечественных и зарубежных хирономидологов (Шилова, 1976; Ма-карченко, 1985; Макарченко, Макарченко, 1999, 2006, 2008; Макарченко и др., 2005; Зорина, 2005, 2006; Сергеева, Макарченко, 2006; Langton, Pinder, 2007; Makarchenko, Makarchenko, 2008, 2009; и др.). Терминология в очерке по морфологии и в определительных таблицах дана по O.A. Сэзеру (Ssther, 1980).

Для изучения распределения хирономид по водотокам использовали классификацию водных объектов A.M. Комлева и Е.А. Черных (1984), согласно которой по длине реки делятся на самые малые (0-10 км), очень малые (11-25 км), малые (26-100 км), средние (101-500 км), большие (501-1000 км), очень большие (свыше 1001 км). При выяснении биотопической приуроченности личинок хирономид использовали классификацию A.A. Линевич (1981).

Типы ареалов даны по К.Б. Городкову (1984). Сравнение фаун сопредельных территорий проводилось с использованием кластерного анализа (метод UPGMA), в программе Past ver. 1.57 с применением коэффициента Чеканов-ского-Съёренсена, а также по методике B.JI. Андреева (1978), Б.И. Сёмкина и Л.С. Куликовой (1981), Ю.А. Песенко (1982).

•

1 2 3

Условные обозначения:

— Сборы автора

— Сборы других коллекторов

— Большехехцирский заповедник

— Болонский заповедник

— Комсомольский заповедник

— Граница бассейна Нижнего Амура

Рис. I. Карта-схема района исследований с указанием мест сбора материала

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА

Территория, на которой проводились исследования, расположена на юге Хабаровского края (рис. 1). Согласно Лоции рек Амурского бассейна (1968), басс. Нижнего Амура расположен между параллелями 47°50' и 54°02' с.ш. и меридианами 132°55' и 14Г25' в.д. Общая площадь бассейна составляет 208080 кв. км. Его естественные границы на севере проходят по хребтам Мевачан и Кивун, на западе - по хребтам Буреинский и Ям-Алинь; с юго-востока и востока он ограничен горным хребтом Сихотэ-Алинь. На основании литературных данных приведена гидрологическая характеристика р. Амур и обследованных водотоков и водоёмов басс. Нижнего Амура.

ГЛАВА 4. КРАТКИЙ ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ СНИИЖОМГОАЕ

Рассмотрено строение основных структур имаго, куколки и личинки СЫго-поппёае, используемых в диагностике подсемейств, родов и видов, приведены их сравнительные характеристики для представителей различных родов и видов. Основой для написания данной главы послужили данные, опубликованные в Определителе насекомых Дальнего Востока России (Макарченко, 2006) и глоссария морфологической терминологии хирономид (БагЛег, 1980).

Имаго самец. При идентификации родов и видов самцов наибольшее значение имеет строение глаз, клипеуса, степень развития максиллярного щупика и фронтальных бугорков головы, антенн, строение и хетотаксия груди, особенно передне- и среднеспинки, наличие или отсутствие шпор и пульвилл ног, жилкование крыльев, наличие и степень опушения чешуйки крыла и строение гениталий, которое часто имеет решающую роль при определении видов. В строении гипопигия необходимо особо обратить внимание на форму верхних и нижних придатков гонококсита, анального отростка, поперечной стернапо-демы, наличие или отсутствие вирги.

Важное значение в диагностике видов имеют различные индексы некоторых выше перечисленных морфологических структур: АР (отношение длины последнего членика жгутика антенны к общей длине всех предыдущих члеников); ЬЯ (отношение длины /а, к г на Ри Р2 и Р3), 5К (отношение длин /+/ к длине /с?] на Рь Р2 и Р}), ВУ (отношение суммы длин /+1+1а[ на Р\, Р2 и Рз к сумме длин 1а2+1а^+1аА+1аь на Ри Р2 и Р3), ВР (отношение длины щетинок Ш\ к минимальной ширине га,), БУок (отношение длины верхнего придатка, измеренной от его вершины до латеральной щетинки, к длине остальной части верхнего придатка, измеренной от латеральной щетинки до его конца), НЯ (отношение длины гонококсита к длине гоностиля).

Куколка. При определении хирономид по куколкам наибольшее значение имеет строение фронтальной апотомы (степень развития бугорков головы и фронтальных выростов, наличие фронтальных щетинок), строение торакальных рогов и их форма, очертания и величина бугорков торакального

гребня, количество щетинок на груди, вооружение тергитов и стернитов брюшка, степень развития анального гребня или шпоры, строение анального сегмента (наличие шагрени, дорсальных щетинок и различных выростов или пучков щетинок, количество и степень развития плавательных щетинок).

Личинка. Хорошо определяются по строению структур головы (антенны, фронтальный, щёчный, гулярный и затылочный склериты, клипеус, лабрум, ментум, мандибулы, максиллы, лабральные пластинки, эпифаринкс, гипофа-ринкс, премандибулы, вентроментальные пластинки) и последних члеников брюшка (подталкиватели, папиллы, латеральные отростки). В диагностике видов оправдано применение антеннального индекса (AR) - отношение длины базального членика антенны к длине члеников жгутика.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЯ И СИСТЕМАТИКА ХИРОНОМИД БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА

5.1. Таксономическая структура

Система хирономид принята по классификации O.A. Сэзера (Sasther, 1977, 2000). В результате наших исследований для басс. Нижнего Амура выявлено 330 видов, относящихся к 107 родам, 7 трибам, 6 подсемействам - Podonomi-пае (2 рода, 2 вида), Tanypodinae (7 родов, 15 видов), Diamesinae (8 родов, 17 видов), Prodiamesinae (3 рода, 6 видов), Orthocladiinae (50 родов, 173 вида), Chironominae (37 родов, 117 видов) (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическая структура Chironomidae басс. Нижнего Амура

Подсемейства хирономид Число таксонов

Триб Родов Видов

Podonominae - 2 2

Tanypodinae 3 7 15

Diamesinae 2 8 17

Prodiamesinae 3 6

Orthocladiinae 50 173 (20)

Chironominae 2 37 117(1)

Всего: 7 107 330 (21)

Примечание: в скобках указано число видов, впервые обнаруженных в басс. Нижнего Амура автором

Наибольшее число видов выявлено в родах Ро1уресШит (20 видов), СЫго-потиз (9 видов), СгуршЫгопотт (7 видов) (подсем. СЫгопопипае), СпсМорш (18 видов), ЫтпорИуез (12 видов), ОпИосШсНиз (11 видов) (подсем. ОгШосМппае) и Ргос1асИш (6 видов) (подсем Tanypodinae). В других родах число видов значительно ниже и не превышает 5.

За последние несколько лет различными авторами для басс. Нижнего Амура было описано 23 новых для науки вида из подсемейств Prodiamesinae, Orthocladiinae и Chironominae (Макарченко и др., 2008, 2009), в том числе 2 вида (Monodiamesa kamora Makarchenko et Yavorskaya, 2008 и Hydrobaenus sigaensis Makarchenko, Makarchenko et Yavorskaya, 2009) были описаны мной в соавторстве с руководителем и 10 видов (Boreosmittia khehtsyrika Makarchenko et Makarchenko, 2009, Bryophaenocladius pseudosetosus Makarchenko et Makarchenko, 2009, B. setosus Makarchenko et Makarchenko, 2009, B. nadezhdae Makarchenko et Makarchenko, 2009, Cricotopus (Isocladius) amurensis Makarchenko et Makarchenko, 2007, Propsilocerus amurensis Makarchenko et Makarchenko, 2009, Dicrotendipes orientalis Zorina, 2006, Hydrobaenus maladistinctus Makarchenko et Makarchenko, 2009, H. parvacaudatus Makarchenko et Makarchenko, 2009, Chaetocladius magnalobus Makarchenko et Makarchenko, 2009) - по моим материалам.

5.2. Аннотированный список видов

В аннотированном списке приведена характеристика для 330 видов, которая включает данные по первоописанию, географическому распространению, распределению по водотокам и водоёмам, изученности стадий метаморфоза, срокам лёта имаго, биотопической приуроченности личинок, а также их нахождению в питании рыб. Анализ этого списка показал, что для 177 видов известны имаго самцы, куколки и личинки, для 27 - имаго самцы и куколки, для 98 - только имаго самцы, для остальных видов - только личинки. Для 302 видов указаны сроки лёта имаго, 180 - биотопическая приуроченность личинок и их нахождение в желудках рыб.

5.3. Систематика подсемейства Orthocladiinae

Подсемейство Orthocladiinae установлено Эдвардсом в 1929 г. (Edwards, 1929). Его представители встречаются во всех зоогеографических областях, включая Антарктику. В ранних работах по систематике подсемейство часто делили на три - Orthocladiinae, Clunioninae и Corynoneurinae, а первое - на две трибы: Orthocladiini и Metriocnemini. В настоящее время это разделение не принято (Макарченко, Макарченко, 2006).

Для имаго <$ Orthocladiinae характерно отсутствие в жилковании крыла поперечной жилки МСи. Крылья обычно хорошо развиты и могут иметь мак-ротрихии. Жилки Ль /?2+з, Л4+5 в основном отчетливые и отделены друг от друга. Антенна обычно с 13 флагелломерами. Первый членик передней лапки короче передней голени. Пульвиллы часто отсутствуют, но могут быть хорошо или слабо развиты. Тергит IX может быть с анальным отростком разной формы, длины, прозрачности или без него. Вирга в основном имеется. Гоно-стиль обычно с терминальным шипом и подвижно сочленён с гонококситом и загнут внутрь. Гонококсит обычно с нижней волзеллой, реже с верхней во-лзеллой и очень редко со срединной волзеллой.

Куколки Orthocladiinae характеризуются закрытыми стигмами на голых или покрытых шипиками торакальных рогах, если таковые имеются, лопасти

анального сегмента могут быть с бахромой плавательных щетинок или без них, с макрощетинками, анально-латеральные углы сегмента VIII без шипов и гребней, сегмент VIII без каудальных лопастей.

Личинки Orthocladiinae имеют следующие характерные признаки: невтяжные антенны, некольчатый 3 членик антенны, отсутствующие или слабо развитые вентроментальные пластинки, глазные пятна одной стороны расположенные один за другим или слиты в одно пятно, лабрум без поперечного ряда чешуек, мандибула с внутренней щетинкой, расщеплённой обычно на несколько ветвей.

В Голарктике насчитывается более 700 видов ортокладиин из 90 родов (Saether et al., 2000). Подсемейство наиболее богато видами и его представители доминируют во многих донных пресноводных сообществах, но оно очень плохо изучено в России.

По данным Е.А. Макарченко и др. (2005) фауна хирономид российского Дальнего Востока подсемейства Orthocladiinae представлена 268 видами из 59 родов. Из них в басс. р. Амур пока нами не обнаружены представители 12 родов: Heleniella, Mesocricotopus, Sasacricotopus, Doncricotopus, Antillocladius, Parachaetocladius, Paraírissocladius, Oliveridia, Ninelia, Zalutschia, Tsudayusu-rika, Compterosmittia.

По оригинальным и литературным данным для басс. Нижнего Амура в настоящее время нами зарегистрировано 173 вида ортокладиин из 50 родов. Впервые для этого района обнаружены 4 рода: Boreosmittia, Paralimnophyes, Parasmittia, Trichosmittia, и 20 видов. Так как было нецелесообразно делать определительную таблицу для родов и видов только одной части басс. р. Амур, мы составили ключи по имаго самцам для идентификации родов и 207 видов, обнаруженных в бассейне всей реки.

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПО ВОДНЫМ ОБЪЕКТАМ ХИРОНОМИД БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА

6.1. Географическое распространение

Изучено географическое распространение и выявлено 7 типов ареалов для 302 видов хирономид басс. Нижнего Амура (табл. 2).

Наиболее разнообразной является группа палеарктов, включающая 173 вида - это 57,3% от всей фауны и группа голарктов, состоящая из 129 видов, что составляет 42,7%. Среди видов с палеарктическим типом распространения преобладают восточно-палеарктические материково-островные (55 видов (или 31,8% от всех палеарктов), восточно-палеарктические материковые (44 вида или 25,4%) и трансевразиатские подизъюнктивные виды (36 видов или 20,8%). Меньше обнаружено представителей с палеарктическим амфиеврази-атским ареалом (29 видов или 16,8%). Доля видов с другими типами распространения незначительна - 8 видов или 4,6% палеарктических температных и один вид аркто-альпийский (рис. 2).

Таблица 2

Распределение видов хирономид басс. Нижнего Амура по типам ареалов

Тип ареала Всего видов % Подсемейства

i 2 3 4 5 6

ВМО 55 18,2 24 4 25 - - 2

ВПМ 44 14,5 7 1 34 - 2 -

гол 129 42,7 38 9 74 2 3 3

ПАА 1 0,3 - - I - - -

ПАЕ 29 9,6 - 1 23 - 1 4

ПТП 36 12 29 1 4 - - 2

ПТТ 8 2,7 5 - 2 - - 1

Всего: 302 100 103 16 163 2 6 12

Примечание: типы ареалов: ГОЛ - голарктический, ПАЕ - палеарктический амфиев-разиатский, ПТП - палеарктический трансевразиатский полидизъюнктивный; ПТТ -палеарктический трансевразиатский температный, ПАА - палеарктический аркто-альпийский, ВМО - восточно-палеарктический материково-островной, ВПМ - вос-точно-палеарктический материковый. Подсемейства: 1 - СЫгопогшпае, 2 - 0]атезтае, 3 - ОгШос1ас1Ппае; 4 - Роёопогтпае, 5 - Ргоёттезтае, 6 - Тапуро&пае.

[□ВМО S ВПМ □ ГОЛ ■ ПДА РПАЕ апхп И ПТТ |

Рис. 2. Распределение видов хирономид басс. Нижнего Амура по типам ареалов. Обозначения как в табл. 2.

Впервые для Палеарктики из басс. Нижнего Амура нами указано 2 вида -Hydrobaenus laticaudus Sasther, 1976 и Bryophaenocladius pleuralis (Malloch, 1915). Новыми для фауны России оказалось 7 видов - Trichosmittia hikosana Yamamoto, 1998, Krenosmittia toyamaquerea (Sasa, 1996), B. pleuralis (Malloch, 1915), Paralimnophyes longiseta (Thienemann, 1921), Pseudosmittia angusta (Edwards, 1929), H. laticaudus Sasther, 1976, H. biwaquartus (Sasa et Kawai, 1987), причём род Trichosmittia до нашей находки в басс. Нижнего Амура не был известен за пределами типового местообитания, которым является о-в Кюсю в Японии. Впервые для фауны Дальнего Востока России зарегистрировано 7 видов - Т. hikosana Yamamoto, 1998, К. toyamaquerea (Sasa, 1996), В. pleuralis (Malloch, 1915), Р. longiseta (Thienemann, 1921), Р. angusta (Edwards, 1929), H. laticaudus Saether, 1976, H. biwaquartus (Sasa et Kawai, 1987).

В басс. Нижнего Амура нами впервые обнаружен 21 вид - Euryhapsis fiis-cipropes Sasther et Wang, 1992, Eukiefferiella togaeutertia Sasa et Okazawa, 1992, Krenosmittia borealpina (Goetghebuer, 1944), K. toyamaquerea (Sasa, 1996), Na-nocladius (Nanocladius) spiniplenus Seether, 1997, Paraphaenocladius penerasus (Edwards, 1929), Pseudorthocladius curtistylus Goerghebuer, 1921, Pseudosmittia rostriformis Makarchenko et Makarchenko, 2006, P. angusta (Edwards, 1929), Boreosmittia elevata Makarchenko et Makarchenko, 2009, P. longiseta (Thienemann, 1921), Trichosmittia hikosana Yamamoto, 1998, Bryophaenocladius flavos-cutellatus (Malloch, 1915), B. pleuralis (Malloch, 1915), B. auritus Makarchenko et Makarchenko, 2006, Hydrobaenus biwaquartus (Sasa et Kawai, 1987), H. lati-caudus Sœther, 1976, H. sikhotealinensis Makarchenko et Makarchenko, 2006, Orthocladius (Orthocladius) defensus Makarchenko et Makarchenko, 2006, Chiro-nomus (Chironomus) yoshimatsui Martin et Sublette, 1972, Parakiefferiella vshiv-kovae Makarchenko et Makarchenko, 2001. Наиболее интересными находками из этих видов в басс. Нижнего Амура являются H. laticaudus, который был известен только из типового местообитания на Аляске, В. pleuralis, указанный ранее лишь из Северной Америки, К. toyamaquerea и T. hikosana, впервые были обнаружены за пределами Японии.

Также, во время изучения фауны хирономид Большехехцирского государственного природного заповедника впервые для его территории зарегистрирован 81 вид из 40 родов 4 подсемейств - Tanypodinae (3 вида), Diamesinae (1 вид), Orthocladiinae (54 вида), Chironominae (23 вида) (Яворская, Макарченко, 2009).

6.2. Распределение по водным объектам

По классификации A.M. Комлева и Е.А. Черных (1984) водотоки басс. р. Амур делятся на 4 категории, и отдельно мы выделили пятую категорию для водоёмов. Всего в водных объектах басс. Нижнего Амура обнаружено 207 видов и форм хирономид, относящихся к 5 подсемействам. По числу таксонов среди выявленных подсемейств лидируют представители подсемейства Orthocladiinae (рис. 3). По типам ареалов во всех водных объектах доминируют голаркты (табл. 3).

Таблица 3

Частота встречаемости хирономид по типам ареалов в водных объектах басс. Нижнего Амура, %

Типы ареалов Средние водотоки Малые водотоки Очень малые водотоки Самые малые водотоки Водоёмы

ВМО 18 17 17 16 10

впм 9 6 13 16 6

ГОЛ 55 63 54 51 68

ПАЕ 1 9 9 10 3

ПТП 13 4 6 6 10

ПТТ 4 1 1 1 3

Обозначения как в табл. 2.

Подсемейства хирономид

|о1 Ш2 ИЗ В4 1нГ

Рис. 3. Соотношение числа видов хирономид по подсемействам в водных объектах, Примечание: I - средние водотоки (I категория), 2 - малые водотоки (2 категория), 3 -очень малые водотоки (3 категория), 4 - самые малые водотоки (4 категория), 5 - водоёмы (5 категория).

ГЛАВА 7. ФАУНА ХИРОНОМИД БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА

Фауна хирономид басс. Нижнего Амура представлена 330 видами и по сравнению с Приморским краем, где зарегистрировано 426 видов, характеризуется меньшим видовым разнообразием. Наиболее близкой по числу видов для басс. Нижнего Амура является фауна хирономид о-ва Сахалин (329 видов) и басс. Среднего Амура (312 видов) (табл. 4).

После анализа всех подсемейств оказалось, что наиболее крупными по количеству родов и видов в сопредельных территориях являются СЫгопоттае и ОгШосксИгпае (рис. 4). Хирономины доминирует в басс. Среднего Амура (43 рода, 179 видов - 13% от общего числа в регионе) и в Приморском крае (41 род, 176 видов - 13%), потом следует о-в Сахалин (39 родов, 158 видов -11%) и меньше всего обнаружено видов из данного подсемейства в басс. Нижнего Амура (37 родов, 117 видов - 8%). Подсем. ОгЙюсМппае хорошо представлено в Приморском крае (52 рода, 195 видов - 14%) и в басс. Нижнего Амура (50 родов, 173 вида - 12%), чуть меньшим видовым разнообразием отличается о-в Сахалин (37 родов, 128 видов - 9%), а также басс. Среднего Амура (39 родов и 114 видов - 8%).

Таблица 4

Таксономическое разнообразие СЫгопопнске басс. Нижнего Амура и некоторых сопредельных территорий

Территория

Таксоны О-в Са- Басс. Нижне- Басс. Средне- Приморский

халин го Амура го Амура край

СЫгопоттае 39/158 37/117 43/179 41/176

СЫгопотш 29/107 28/89 33/135 30/115

РзеисЬсЫгопогтш 1/1 - - 1/1

Тап^агеЫ 9/50 9/28 10/44 10/60

01ате$шае 7/21 8/17 5/8 10/29

ВогеоЬер!а£упш - - - 1/2

□¡атевпн 6/19 7/16 4/7 7/25

Рго1апуросПш 1/2 1/1 1/1 2/2

ОП1юс1асШпае 37/128 50/173 39/114 52/195

Рос1опоттае 2/2 2/2 2/2 4/4

Рго(Нате8тае 3/4 3/6 2/3 2/3

ТапуроШпае 8/16 7/15 5/6 11/19

СоеЫапуросИт - - - 1/2

МасгореЬрЫ 1/2 - - 3/3

Регйапеипш 6/10 5/7 2/3 6/9

Ргос1асПш 1/4 1/6 2/2 1/5

ТапуросНт - 1/2 1/1 -

Всего подсемейств: 6 6 6 6

Всего родов: 96 107 96 120

Всего видов: 329 330 312 426

Примечание: в числителе - количество родов, в знаменателе - видов.

Среднюю нишу заняли два подсемейства: 01ашезтае и ТапуросИпае. Диамезины доминируют в Приморском крае (10 родов, 29 видов - 2%), хорошо они представлены и на о-ве Сахалин (7 родов, 21 вид - 2%), далее следует басс. Нижнего Амура (8 родов, 17 видов - 1 %) и меньше всего их обнаружено в басс. Среднего Амура (5 родов, 8 видов - 1%). Таниподины преобладают в Приморском крае (11 родов, 19 видов - 1%), на о-ве Сахалин количество их уже снижается (8 родов, 16 видов - 1%), потом следует басс. Нижнего Амура (7 родов, 15 видов - 1%) и меньше всего видов из данного подсемейства найдено в басс. Среднего Амура (5 родов, 6 видов - 0,4%). Последнюю по числу видов ступеньку занимают подсемейства Рос1опоттае и РгосИатеэтае. Их представители во всех указанных сопредельных территориях обнаружены от двух до шести видов - от 0,1 до 0,4%.

СЫгопоттае Оотагтэе ОАЬосЫмпае Рос1|>погттае _Подсемейства хирономид

ТапурекЛпае

| □ басс. Нижнего Амура В басс. Среднего Амура В о-в Сахалин И Приморский край [

Рис. 4. Число видов в подсемействах СЫгопогшёае басс. Нижнего Амура, басс. Среднего Амура, о-ва Сахалин и Приморского края

Сравнение фаун хирономид басс. Нижнего Амура, басс. Среднего Амура, о-ва Сахалин и Приморского края показало, что коэффициенты их сходства по Чекановскому-Съёренсену высоки и составляют от 41% до 53% (табл. 5).

Таблица 5

Количество общих видов и показатель сходства видового состава хирономид

Регион Басс. Нижнего Амура, 330

Басс. Среднего Амура с = 172, N = 312 5=53%

О-в Сахалин с = 138, N = 329 5 = 41%

Приморский край с = 186, N = 426 5=49%

Условные обозначения: с - количество общих видов, N - количество видов в регионе, 5- показатель сходства.

Полученные данные показывают, что наибольшее сходство фауны басс. Нижнего Амура наблюдается с фаунами басс. Среднего Амура и Приморского края, наименьшее - с фауной о-ва Сахалин (рис. 5). Последнее объясняется в первую очередь слабой изученностью хирономид северо-западной части Сахалина, примыкающей к Амурскому лиману.

0,960,84-

'ZZ ra

£ '¿5

0,600,480,36

К CA

Рис. 5. Дендрограмма сходства фаун сопредельных территорий (UPGMA, Ies). Обозначения: ПК - Приморский край, СА - басс. Среднего Амура, НА - басс. Нижнего Амура, С - о-в Сахалин.

Для графического отображения матриц отношений сходства были построены ориентированные графы включения фаун сопредельных территорий. Анализ орографов включения фаун сопредельных территорий по общему числу видов показал что в Приморский край входит наибольшее число стрелок, следовательно, фауна этой территории является наиболее «оригинальной», а фауна о-ва Сахалин - «банальной». Фауна басс. Нижнего Амура за-

Рис. 6. Орограф включения фаун сопредельных территорий по общему числу видов (Д = 0,5)

ГЛАВА 8. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ХИРОНОМИД БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА

Сезон лёта имаго хирономид в басс. Нижнего Амура практически длится 7,5 месяцев, начинается со второй декады апреля и продолжается до начала ноября. Первые хирономиды появляются в конце апреля и представлены видами родов Скае^ЫасНиз, Нус1гоЬаепш, Итпоркуез, МеКюспетш, Опкос1асИив, РзеийозтИИа, $тШа\ последние вылеты комаров-звонцов (рода ОпкоЫасНиз) зарегистрированы нами в начале ноября. По срокам лёта имаго хирономид в басс. Нижнего Амура выделено 9 групп.

Большинство хирономид входит в группы летних (196 видов - 64,9%) и весенне-летних (51 вид - 16,9%) видов. Далее следуют весенняя (25 видов -8,3%), летне-осенняя (12 видов - 4%), осенняя (7 видов - 2,3%) и весенне-летне-осенняя (7 видов - 2,3%) группы, зимне-весенне-летне-осенняя (2 вида - 0,7%). Оставшиеся весенне-осенняя и зимне-весенняя группы представлены наименьшим количеством видов и составляют каждая по 1 виду - по 0,3% (рис. 7).

!Ё31есенме-.ле'Пе-огенняя 01 ее ыще-легши Вкесенне-осенняя Эьесенняя □згоше-гесенне-лргне-осиошя взнпше-гесенкяя Элетме-осешцБЕ_Рлеткяя_Шосенкян_

Рис. 7. Распределение числа видов хирономид по фенологическим группам

По числу генераций в год изученные хирономиды басс. Нижнего Амура поделены на три группы, среди которых доминируют виды, имеющие одну генерацию в год (табл. 6).

К первой группе относятся моновольтинные виды, которые имеют только одно поколение в год и вылет имаго происходит у них обычно с весны до осени. В басс. Нижнего Амура обнаружено 214 моновольтинных видов хирономид.

Ко второй группе относятся бивольтинные виды, которых в настоящее время в басс. Нижнего Амура насчитывается всего 76. Они имеют два поколения в год - первая генерация приходится на март-апрель, начало мая, вто-

рая - на июнь-август и сентябрь, или первая генерация наблюдается в мае, вторая - в октябре; первая генерация также может быть в июне, вторая - в сентябре; иногда обе генерации приходятся на летние месяцы. Уникален выход имаго из куколок с декабря до начала марта у бивольтинного вида Diamesa leona Roback.

Таблица б

Распределение видов хирономид басс. Нижнего Амура по типам генераций

Подсемейство хирономид Бивольтинныс Моновольтинные Поливольтинные

Chironominae 40 58 5

Diamesinae 5 11 -

Orthocladiinae 27 132 4

Podonominae - 1 1

Prodiamesinae 1 5 —

Tanypodmae 3 7 2

Всего видов: 76 214 12

К третьей группе относятся поливольтинные виды, которые в условиях басс. Нижнего Амура могут иметь более двух поколений в год. Вылет имаго у них происходит ранней весной - с начала марта по май, в течение летних месяцев - июнь-июль, осенью - сентябрь-октябрь и редко в зимний период -в декабре. В эту группу мы включили 12 видов хирономид - АЫаЬеятуга тотШ, ЬаяюсИатеза sphagnicola, Ргос1асИш (НоЫапуриь) ferrugineus, Ытпо-ркуеь е<1маг<Ы, Ь. па(а1еп$13, Ог1кос1асИт (ОгЛос1ас1ш) яе/он«, РагасЫгопотиэ агсиаЫз, Рагате^юспетиз 51у1аШз, ЕпйосЫгопотш 1епд.ет, Рага1епсИре$ аШтатя, СЫгопотиз (СЫгопотш) yosh.ima.tsui, С1ас1о(апу1агз№ \vixioriensis.

ГЛАВА 9. ХИРОНОМИДЫ В ПИТАНИИ РЫБ

Обобщены литературные данные по потреблению хирономид рыбами Дальнего Востока России. Оказалось, что в рационе 68 видов дальневосточных рыб встречаются 328 видов и форм личинок и куколок хирономид относящихся к 5 подсемействам: ОпИосМппае (36 родов), Опгопогшпае (29 родов), 0!атезтае (9 родов), РгосНатезтае (3 рода), ТапуросНпае (9 родов); плюс неопределенные формы. Доминируют в питании рыб виды из подсем. СЫгопоттае (43%) и ОйЬосЫппае (29%), второстепенными являются 01-атеэтае (10%), ТапуросНпае (7%), РгосНатезтае (3%) (Константинов, 1951,

1959; Мухачёва, 1950; Кохменко, 1965; Леванидов, 1959; Тиунова и др., 2008; и др.).

Из басс. Нижнего Амура в пище 33 видов рыб обнаружено 57 видов хиро-номид, относящихся к 5 подсемействам: Orthocladiinae (17 родов), Chironomi-пае (10 родов), Diamesinae (5 родов), Prodiamesinae (3 рода) и Tanypodinae (2 рода). В пищевом рационе рыб доминируют представители подсем. Orthocladiinae (51%) и Chironominae (33%), второстепенными являются виды из подсемейств Diamesinae (9%), Prodiamesinae (4%) и Tanypodinae (3%).

Больше всего в водотоках басс. Нижнего Амура личинками хирономид питается молодь кеты, у которых в пищевом комке их бывает до 100% по частоте встречаемости и 99% по массе. По сравнению с личинками, куколки хирономид играют меньшую роль в питании, достигая в желудках молоди этих лососей до 18,6% по массе (Константинов, 1950). Другие бентосоядные рыбы помимо хирономид употребляют в пищу личинок веснянок, подёнок и ручейников, однако, хирономиды всё равно остаются неотъемлемой составной частью их пищевого рациона. Так, по частоте встречаемости в питании ленка и хариуса личинки хирономид составляют до 100%, мальмы - до 72,2%, бычка-подкаменщика - до 8%, колюшки до 36% (Константинов, 1950; Леванидов, Леванидова, 1962; Кохменко, 1962, 1964).

ВЫВОДЫ

1. Для басс. Нижнего Амура зарегистрировано 330 видов хирономид из 107 родов, относящихся к 6 подсемействам - Podonominae (2 рода, 2 вида), Tanypodinae (7 родов, 15 видов), Diamesinae (8 родов, 17 видов), Prodiamesinae (3 рода, 6 видов), Orthocladiinae (50 родов, 173 вида), Chironominae (37 родов, 117 видов).

2. Описано 2 новых для науки вида, 2 вида впервые указаны для Палеарктики, 7 видов оказались новыми для фауны России, 7 - фауны Дальнего Востока России, 4 рода и 21 вид - новыми для басс. Нижнего Амура. Составлен аннотированный список видов.

3. Изучена систематика доминирующего в донных сообществах басс. Нижнего Амура подсем. Orthocladiinae, для которого выявлено 173 вида. По имаго самцам составлена определительная таблица для 51 рода и 207 видов, обнаруженных в бассейне всего Амура.

4. Выявлено 7 типов ареалов для 302 видов. Преобладают палеарктиче-ские виды (173 или 57,3%) над голарктическими (129 видов или 42,7%). Из палеарктических видов доминируют восточно-палеарктические материково-островные (55 видов или 31,8% от всех палеарктов), восточно-палеарктические материковые (44 вида или 25,4%) и трансевразиатские полидизъюнктивные виды (36 видов или 20,8%).

5. Изучение распределения хирономид по 5 категориям водных объектов показало, что наибольшее число видов обитает в самых малых (109 видов) и очень малых (99 видов) водотоках. В средних и малых водотоках зарегистрировано по 70 видов, в водоёмах - 34 вида. Во всех категориях водных объектов доминируют представители подсем. Orthocladiinae, по типам ареалов -голаркты.

6. Фауна хирономид басс. Нижнего Амура (330 видов) по числу видов наиболее близка таковым о-ва Сахалин (329 видов) и басс. Среднего Амура (312 видов), но беднее фауны Приморского края (426 видов). Наибольшее сходство фауны басс. Нижнего Амура наблюдается с фаунами басс. Среднего Амура и Приморского края, наименьшее - с фауной о-ва Сахалин. Орографы включения показали «оригинальность» фауны бассейнов Нижнего и Среднего Амура, Приморского края и «банальность» - о-ва Сахалин.

7. Для хирономид басс. Нижнего Амура выделено 9 фенологических групп. Наибольшее число изученных хирономид (214 видов) имеет одну генерацию в год. Наивысшие пики активности лёта имаго - летний (основной) и весенне-летний.

8. В рационах рыб басс. Нижнего Амура выявлено 57 видов и форм личинок хирономид из 5 подсемейств, которые встречаются в пище 33 видов рыб. Установлено, что хирономиды являются наиболее излюбленным кормовым объектом молоди кеты.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Макарченко Е.А., Яворская Н.М. Новый вид хирономид Monodiamesa kamora sp.n. (Diptera, Chironomidae, Prodiamesinae) из бассейна р. Амур // Ев-разиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2008. Т. 7. Вып. 2. С. 175-176.

2. Яворская Н.М. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) рек бассейна р. Амур и материкового побережья Татарского пролива // Известия ТИНРО. Владивосток, 2008. Т. 152. С. 201-214.

3. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Яворская Н.М. Новые находки хирономид (Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae) на Дальнем Востоке и сопредельных территориях. VI. Hydrobaenus Fries // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2009. Т. 8. Прил. 1. С. 33-50.

4. Яворская Н.М., Макарченко М.А. Первые сведения по фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) Большехехцирского государственного природного заповедника (Хабаровский край) // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2009. Т. 8. Прил. 1. С. 93-96.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:

5. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Зорина О.В., Яворская Н.М. Предварительные данные по фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) бассейна реки Амур // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур: Сб. науч. тр. / Под общ. ред. Е.А. Макарченко. - Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 187-208.

6. Яворская Н.М. Личинки хирономид (Díptera, Chironomidae) реки Кади (Нижнее Приамурье) // Пресноводные экосистемы бассейна реки Амур: Сб. науч. тр. / Под общ. ред. Е.А. Макарченко. - Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 209-217.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных

конференций:

7. Яворская Н.М. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) как виды-индикаторы состояния среды // Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока. Материалы межрегиональной научно-практической конференции (Хабаровск, 20-22 февраля 2006 г.) / Под ред. В.Т. Тагировой. -Хабаровск: ДВГГУ, 2006. С. 89-95.

8. Яворская Н.М. Структурная характеристика сообщества хирономид (Diptera, Chironomidae) р. Кади (Нижнее Приамурье) // Биология внутренних вод / Тезисы докладов XIII Международной молодёжной школы-конференции (Борок, 23-26 октября 2007 г.). Борок, 2007. С. 78.

9. Яворская Н.М. Фауна амфибиотических насекомых реки Пей-Хой (Нижнее Приамурье) // Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока: межрегиональная научно-практическая конференция (20-21 февраля 2007 г., г. Хабаровск). Хабаровск: ДВГГУ. 2007. С. 188-192.

10. Яворская Н.М. Бентофауна реки Мачтовая (Нижнее Приамурье) // Современное состояние водных биоресурсов: научная конференция посвя-щённая 70-летию С.М. Коновалова (25-27 марта, 2008 г., Владивосток). Владивосток: ТИНРО-центр. 2008. С. 698-699.

11. Яворская Н.М. Зообентос реки Анастасьевка (Нижнее Приамурье) И Экологические проблемы крупных рек-4: тезисы докладов международной конференции (8-12 сентября 2008 г., г. Тольятти, Россия). Тольятти: ИЭВБ РАН. 2008. С. 204.

12. Яворская Н.М. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) реки Хи-ванда (Нижнее Приамурье) // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии. Материалы VIII региональной конференции по актуальным проблемам экологии, биологии и биотехнологии студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 11-13 декабря 2008 г.). Владивосток: ДВГУ. 2008. С. 164-166.

13. Яворская Н.М. Донные беспозвоночные лососевой реки Саласу (Нижнее Приамурье) // Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути

решения. Материалы межрегиональной научно-практической конференции: в 2 кн. (Хабаровск, 10-12 октября 2008 г.). Хабаровск: ДВО РАН. 2008. Кн. 2. С. 483-486.

14. Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Яворская Н.М. Комары-звонцы подсемейства Orthocladiinae (Díptera, Chironomidae) бассейна р. Амур II HI Дружининские чтения: Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур. Материалы межрегиональной научной конференции: в 2 кн. (Хабаровск, 6-9 октября 2009 г.). Хабаровск: ДВО РАН, 2009. Кн. 2. С. 211215.

15. Яворская Н.М. Личинки хирономид (Díptera, Chironomidae) ручьев Еловый и Змеиный и их роль в питании рыб (Нижнее Приамурье) // III Дружининские чтения: Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур. Материалы межрегиональной научной конференции: в 2 кн. (Хабаровск, 6-9 октября 2009 г.). Хабаровск: ДВО РАН, 2009. Кн. 2. С. 291-294.

Яворская Надежда Мякиновна

ХИРОНОМИДЫ (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА. ФАУНА, СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 11.03.2010. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Издательство ГОУ ВПО ДВГМУ. 680000, г. Хабаровск, ул. Муравьева-Амурского, 35

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яворская, Надежда Мякиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал.

2.2. Методы исследований.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА.

ГЛАВА 4. КРАТКИЙ ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ CHIRONOMIDAE.

4.1. Имаго самец.

4.2. Куколка.

4.3. Личинка.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЯ И СИСТЕМАТИКА ХИРОНОМИД БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА.

5.1. Таксономическая структура.

5.2. Аннотированный список видов.

5.3. Систематика подсемейства Orthocladiinae.

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПО ВОДНЫМ ОБЪЕКТАМ ХИРОНОМИД БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА.

6.1. Географическое распространение.

6.2. Распределение по водным объектам.

ГЛАВА 7. ФАУНА ХИРОНОМИД БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА.

ГЛАВА 8. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ХИРОНОМИД

БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА.

ГЛАВА 9. ХИРОНОМИДЫ В ПИТАНИИ РЫБ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хирономиды (Diptera, chironomidae) бассейна Нижнего Амура. Фауна, систематика, распространение"

Хирономиды (Chironomidae), или комары-звонцы - всесветно распространённое семейство длинноусых двукрылых насекомых с полным метаморфозом, процветающее в современных условиях благодаря своей экологической пластичности. Взрослые насекомые эфемерны, имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются. Развитие куколки при благоприятных условиях завершается в течение суток. В стадии личинки хирономиды проводят наиболее длительный период жизни, который составляет от нескольких недель до двух лет. Они освоили лотические и лентические системы, глубокие и мелкие, временные и постоянные, пресноводные и гипергалинные водоёмы, богатые и бедные кислородом, холодные и тёплые воды, а также периферические части океана и некоторые наземные местообитания с высокой влажностью. Личинки успешно приспособились к широким градиентам температур, рН, солёности, содержанию кислорода в воде, скорости течения и антропогенному воздействию. Только хирономиды, могут жить на глубинах до 1600 м в оз. Байкал, а ряд видов освоил морскую среду, причём личинки вида Pontomyia sp. найдены в Атлантическом океане на глубине 30 м (Нарчук, 2004). Личинки некоторых видов хирономид могут быть комменсалами или паразитами подёнок, веснянок, ручейников и других насекомых, но обычно они фито-, зоо-, сапрофаги.

В благоприятных условиях обитания личинки хирономид доминируют над другими донными беспозвоночными рек и озёр, играют важную роль часто в сообществах, перерабатывая органическое вещество в минеральное, а также участвуют в самоочищении водной среды, являются ценным кормом для бентосоядных рыб. Эти амфи-биотические насекомые успешно используются учёными в качестве индикаторов степени загрязнения рек (Балушкина, 1976; Зинченко, 2009) и трофности озёр (Sasther, 1975, 1979). В ядрах клеток слюнных желез личинки имеют политенные хромосомы и поэтому широко применяются в лабораторных исследованиях цитогенетиками и молекулярными биологами как в качестве моделей изучения процессов биосинтеза и анализа морфогенетической основы внутривидовой дивергенции, так и в качестве объектов цитогенетических исследований (Линевич, 1981). При массовом вылете и роении комары-звонцы вызывают у людей, живущих в окрестностях больших рек и озёр, различные аллергии, в том числе бронхиальную астму, сезонные риниты и коньюктивиты (Kawai, Konishi, 1986, 1988).

В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее 5000 видов из 440 родов и 11 подсемейств, для Палеарктики зарегистрировано более 1500 видов (Ashe, Cranston, 1990; Saether et al., 2000), для Неарктики - 1051 вид из 205 родов (Oliver et al., 1990). Для России, а точнее для СССР, только однажны А.И. Шиловой (1971) указывалось общее число видов хирономид (в основном по личинкам) - около 500. По предварительным данным для России сейчас можно составить список из более 900 валидных видов (Макарченко, Макарченко, 2009). Фауна хирономид российского Дальнего Востока представлена 736 видами (Макарченко и др., 20056). Всего для водотоков и водоёмов басс. р. Амур (без оз. Ханка) к настоящему времени зарегистрировано 404 вида (Макарченко и др., 2008).

Несмотря на относительно большое количество таксономических публикаций в последние несколько лет, фауна хирономид басс. Нижнего Амура изучена недостаточно, слабо разработана систематика отдельных подсемейств и многих родов, плохо изучено их географическое распространение. Также, для большинства видов отсутствуют данные по преимагинальным стадиям развития, а также их биологии.

Всё изложенное выше повлияло на выбор тематики настоящего исследования и определило его цель.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологию личинок, куколок и имаго самцов хирономид.

3. Изучить систематику наиболее богатого видами, но слабо изученного подсем. Orthocladiinae, составить определительные таблицы родов и видов этого подсемейства для басс. р. Амур.

4. Изучить географическое распространение, выявить типы ареалов, обнаруженных в басс. Нижнего Амура видов.

5. Изучить распределение хирономид по водным объектам басс. Нижнего Амура.

7. Выявить некоторые особенности биологии комаров—звонцов.

8. Показать значение хирономид в питании рыб.

Научная новизна. Впервые обобщены оригинальные и литературные данные по фауне, систематике и распространению хирономид басс. Нижнего Амура, для которого выявлено 330 видов, относящихся к 107 родам шести подсемейств. Составлен аннотированный список видов. Описаны 2 новых для науки вида, 2 вида впервые указаны для Палеарктики, 7 видов оказались новыми для фауны России, 7 - фауны Дальнего Востока России, 4 рода и 21 вид - новыми для басс. Нижнего Амура. Подготовлена новая версия определительной таблицы родов и видов подсем. Orthocladiinae для басс. р. Амур по имаго самцам. Выявлены основные ареалы для 302 видов хирономид басс. Нижнего Амура. Проведён анализ сходства фаун басс. Нижнег о Амура и сопредельных территорий. Впервые изучена фауна хирономид Болынехехцирского государственного природного заповедника, для которого зарегистрирован 81 вид, из 40 родов четырех подсемейств. Обобщены данные по фенологии хирономид басс. Нижнего Амура и их встречаемости в питании 33 видов рыб.

Теоретическая и практическая ценность. Обобщен обширный материал по фауне хирономид басс. Нижнего Амура. Выявлены закономерности зоогеографического и таксономического разнообразия хирономид. Полученные фаунистические данные могут быть включены в государственный кадастр животного мира Хабаровского края. Выявленный видовой состав фауны хирономид на территории Большехехцирского государственного природного заповедника использован для составления «Летописи природы». Составленные определительные таблицы родов и видов хирономид подсем. Orthocladiinae могут быть использованы сотрудниками природоохранных и рыбохозяйственных учреждений Хабаровского края при проведении экологических экспертиз и изучение кормовой базы бентосоядных рыб.

Фаунистические данные важны при оценке и сохранении биологического разнообразия, а также при составлении региональных Красных книг, где в качестве охраняемых видов животных должны быть включены редкие виды хирономид.

Личинки хирономид являются важным объектом питания бентосоядных рыб и молоди, что особенно актуально для басс. Нижнего Амура, имеющего большинство притоков относящихся к высшей рыбохозяйственной категории. Знания особенностей биологии и экологии личинок хирономид помогут оценить продуктивность водоёмов и в дальнейшем определить их пригодность для интродукции видов или пород рыб.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы были представлены на межрегиональной научно-практической конференции «Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 20-22 февраля 2006 г.); на XIII Международной молодёжной школы-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 23-26 октября 2007 г.); на межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 20-21 февраля 2007 г.); на IV Чтениях памяти Владимира Яковлевича Леванидова (Владивосток, 19-21 марта 2008 г.); на научной конференции посвященной 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 25-27 марта 2008 г.); на международной конференции

Экологические проблемы крупных рек-4» (Тольятти, Россия, 8-12 сентября 2008 г.); на VIII региональной конференции по актуальным проблемам экологии, биологии и биотехнологии студентов, аспирантов ВУЗов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 11-13 декабря 2008 г.); на межрегиональной научно-практической конференции «Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения» (Хабаровск, 10-12 октября 2008 г.); на III Дружининских чтениях межрегиональной конференции «Комплексные исследования природной среды в бассейне р. Амур» (Хабаровск, 6-9 октября 2009 г.); на заседании Отдела зоологии БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2010 г.).

По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю заведующему лабораторией пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (БПИ ДВО РАН) д.б.н. Е.А. Макарченко за ценные консультации и советы, помощь на всех этапах планирования, выполнения и написания работы, а также за помощь в определении хирономид подсемейств Diamesinae, Podonominae и Prodiamesinae.

Выражаю сердечную признательность за помощь в определении материала и ценные консультации по систематике подсемейств Chironominae и Orthocladiinae к.б.н. О.В. Зориной и М.А. Макарченко (Лаборатория пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН, г. Владивосток).

За проведение кариологического анализа и определение видов рода Chironomus автор благодарен к.б.н. А.Г. Истоминой (Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск).

В течение всей работы, автору оказывалась постоянная помощь и поддержка сотрудников института Хабаровского филиала ТИНРО-центра (г. Хабаровск). Автор искренне благодарен и признателен директору института Г.В. Новомодному и заведующей лабораторией прикладной экологии Н.М. Панасенко за содействие, поддержку и организацию выполнения работы, заведующему музеем-аквариумом «Рыбы Амура» Е.В. Новомодному за ценные консультации и предоставленную литературу по энтомологии.

Автор считает приятным долгом выразить благодарность энтомологу-любителю В.Я. Федорову за помощь, оказанную в ходе выполнения работ в экспедициях, директору Болыпехехцирского государственного природного заповедника (г. Хабаровск) С.В. Спиридонову и экс-заместителю директора по научной работе Г.П. Телицыну за предоставленную возможность изучить фауну хирономид заповедника, а также научным сотрудникам Болыпехехцирского заповедника A.M. Долгих за содействие и ценные замечания, и к.б.н. К.Н. Ткаченко за оказанную помощь в ходе выполнения работ.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Яворская, Надежда Мякиновна

242 ВЫВОДЫ

2. Описано 2 новых для науки вида, 2 вида впервые указаны для Палеарктики, 7 -оказались новыми для фауны России, 7 - для Дальнего Востока России, 4 рода и 21 вид - новыми для басс. Нижнего Амура. Составлен аннотированный список видов.

4. Выявлено 7 типов ареалов для 302 видов. Преобладают палеарктические виды (173 или 57,3% ) над голарктическими (129 видов или 42,7%). Из палеарктических видов доминируют восточно-палеарктические материково-островные (55 видов или 31,8% от всех палеарктов), восточно-палеарктические материковые (44 вида или 25,4%) и трансевразиатские полидизъюнктивные виды (36 видов или 20,8%).

6. Фауна хирономид басс. Нижнего Амура (330 видов) по числу видов наиболее близка таковым о-ва Сахалин (329 видов) и басс. Среднего Амура (312 видов), но беднее Приморского края (426 видов). Наибольшее сходство фауны басс. Нижнего Амура наблюдается с фаунами басс. Среднего Амура и Приморского края, наименьшее - с фауной о-ва Сахалин. Орографы включения показали «оригинальность» фауны бассейнов Нижнего и Среднего Амура, Приморского края и «банальность» - о-ва Сахалин.

244

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яворская, Надежда Мякиновна, Владивосток

1. Андреев, B.JI. Использование мер включения в анализе гидробиологических данных / В.Л. Андреев // Гидробиол. журн. 1978. - Т. XIV. - № 6. - С. 34-41.

2. Александров, В.Н. Количественная оценка зообентоса водоёмов Верхнеангарской котловины / В.Н. Александров, Л.Н. Снимщиков, P.M. Камалтынов // Озёра Прибайкальского участка зоны БАМ: сб. ст. Новосибирск : Наука, 1981. -С. 156-161.

3. Аристовская, Г.В. Материалы к фауне хирономид водоёмов Татреспублики / Г.В. Аристовская // Тр. Татарск. отд. ВНИОРХ. 1935. - Т. 2. - С. 109-158.

4. Базь, Л.Г. Биология и морфология представителей рода Microtendipes, обитающих в водопроводном канале Учинского водохранилища / Л.Г. Базь // Тр. Всес. гидробиол. общества. 1959. - Т. 9. - С. 74-84.

5. Байкова, О.Я. Предварительные данные по формированию донной фауны нового выростного водоёма в первый год его существования / О.Я. Байкова. Инв. № 328. Архив ХфТИНРО, 1961. - 19 с.

6. Байкова, О.Я. О формировании бентоса вновь выкопанного выростного водоёма молоди осенней кеты на Тепловском рыбоводном заводе / О.Я. Байкова. -Инв. № 389. Архив ХфТИНРО, 1962. 57 с.

7. Байкова, О.Я. Бентос озера Малая Шарга / О.Я. Байкова. Инв. № 509. Архив ХфТИНРО, 1966а.-59 с.

8. Байкова, О.Я. Зообентос удобряемых выростных прудов Шаргинского нерестово-выростного хозяйства (по исследованиям 1963-1965 гг.) / О.Я. Байкова. -Инв. № 476. Архив ХфТИНРО, 19666. 54 с.

9. Байкова, О.Я. Зообентос удобряемых выростных прудов Мало-Шаргинского нерестово-выростного хозяйства / О.Я. Байкова // Аннотации научных работ, выполненных в 1965 г. Владивосток : ТИНРО, 1967а. - С. 23-25.

10. Байкова, О .Я. Озеро Малая Шарга / О.Я. Байкова // Вопросы географии Дальнего Востока. Климат и воды. Хабаровск : Хабар, кн. изд-во, 19676. - Вып. 8. -С. 209-219.

11. Байкова, О.Я. Питание и рост молоди осенней кеты / О.Я. Байкова // Охрана, рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья. Тез. науч. конф. Хабаровск : Хабаровское книж. изд-во. 1967в. - С. 94-96.

12. Байкова, О.Я. Бентос нагульных водоёмов Тепловского рыбоводного завода / О.Я. Байкова // Гидробиология бассейна Амура. — Владивосток, 1978. — С. 141-154.

13. Балушкина, Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения воды / Е.В. Балушкина // Методы биологического анализа пресных вод : сб. ст. JI. : Наука, 1976. -С. 106-118.

14. Балушкина, Е.В. Применение интегрального показателя для оценки качества вод по структурным характеристикам донных сообществ / Е.В. Балушкина // Реакция озёрных экосистем на изменение внешних условий. — СПб., 1997. С. 266-292.

15. Березина, Н.А. Особенности развития макрозообентосных сообществ под влиянием дрейссены (Dreissena polymorpha Pall.) в экспериментальных мезокосмах / Н.А. Березина // Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60. - №2. - С. 189-198.

16. Богатов, В.В. Влияние гидрологического режима верховьев реки Зеи и её притоков на динамику бентоса /В.В. Богатов // Гидробиология бассейна Амура. -Владивосток, 1978.-С. 84-91.

17. Боев, В.Г. Личинки хирономид из водоёмов Башкирии / В.Г. Боев // Вопр. экол. живот, юж. Урала. 1996. - Вып. 7 - С. 49-64.

18. Боруцкий, Е.В. Материалы о питании карася (Carassius auratus gibelio Bloch.) в бассейне Амура / Е.В. Боруцкий // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 1950. - Т. 1. -С.ЗЗ 1-344.

19. Боруцкий, Е.В. Донные беспозвоночные (зообентос) Амура и их роль в питании амурских рыб / Е.В. Боруцкий, О.А. Ключарева, Г.В. Никольский // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 1952. - Т. 3. - С. 5-139.

20. Воловик, С.П. Пищевые отношения молоди симы с молодью других лососевых в реках Сахалина / С.П. Воловик // Известия ТИНРО. 1964. - Т. LV. - С. 83-96.

21. Гаркалина, Н.Н. Предварительные материалы к качественной и количественной характеристике планктона и бентоса Амурского лимана / Н.Н. Гаркалина. Инв. № 658.-Архив ХфТИНРО, 1971.-24 с.

22. Гидрологическая изученность. Амур / Под ред. С.Д. Шабалина // Ресурсы поверхностных вод СССР : в 20 т. — JI. : Гидрометеор, изд-во, 1966. Т. 18. - Вып. 1. -487 с.

23. Городков, К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР / К.Б. Городков // Ареалы насекомых европейской части СССР. JI. : Наука, 1984. - С. 3-20.

24. Грандилевская-Дексбах, M.JI. Личинки Chironomidae литоральных зарослей Коссинских озёр / М.Л. Грандилевская-Дексбах // Тр. лимнол. ст. в Косине. 1926. -Т. 4.-С. 35-45.

25. Грандилевская-Дексбах, М.Л. К фауне личинок Chironomidae пойменных озёр и мелких водоёмов Ярославской и Костромской губерний / М.Л. Грандилевская-Дексбах // Тр. Яросл. Естественно-истор. и краевед, о-ва. 1928. - 4, 2. - С. 55-64.

26. Гребенюк, Л.П. Качественный и количественный состав хирономид реки Лятки, Малого притока Рыбинского водохранилища / Л.П. Гребенюк // Биол. внутр. вод. 1994а. - №96. - С. 40-46.

27. Гребенюк, Л.П. Оценка степени загрязнения р. Латки (малого притока Рыбинского водохранилища) по составу хирономид / Л.П. Гребенюк // Биол. внутр. вод. 19946-№97.-С. 31-33.

28. Грезе, И.И. Личинки тендипедид Таймырского озера / И.И. Грезе // Тр. Иркутс. гос. ун-та. 1953. - Т. 7. - Вып. 1-2. - С. 231-245.

29. Гремячих, В.А. Влияние хлорида ртути на морфофункциональные показатели личинок Chironomus riparius Meigen (Diptera, Chironomidae) / В.А. Гремячих, И.И. Томилина, Л.П. Гребенюк//Биол. внутр. вод.-2009.-№1.-С. 94-101.

30. Гриценко, А.Н. Материалы по изучению ихтиофауны и кормовой базы водоёмов будущего Зейского водохранилища / А.Н. Гриценко, В.В. Красиков, Г.Д. Малинин. Инв. № 776. Отчет ХфТИНРО, 1973. - 111 с.

31. Гриценко, А.Н. Материалы по изучению ихтиофауны и кормовой базы водоёмов ложа будущего Зейского водохранилища / А.Н. Гриценко, Н.А. Зыкина, В.В. Красиков. Инв. № 813. Отчет ХфТИНРО, 1974. - 81 с.

32. Громов, И.А. Гидробиологический и ихтиологический очерк реки Онон / И.А. Громов, Г.С. Козаков, В.В. Сафонов // Вопросы географии Дальнего Востока. 1977. -Вып. 17.-С. 126-135.

33. Егорова, М.Н. Материалы по питанию косатки-плети (Liocassis ussuriensis Dyb.) и косатки Герценпггейна (Liocassis herzensteini Berg) в бассейне Амура / М.Н. Егорова // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 1952. - Т. 3. - С. 449-490.

34. Емельянов, А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. 1974. — Т. 53. - Вып. 3. - С. 497-522.

35. Жадин, В.И. Донная фауна и рыбы Учинского водохранилища / В.И. Жадин, П.Г. Данильченко // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1941. - С. 129-147.

36. Заболоцкий, А.А. Личинки и куколки Stenochironomus fascipennis Zett. / А.А. Заболоцкий // Учен. зап. Ленингр. ун-та. 1939. - №35. - С. 143-148.

37. Зверева, О.С. Новые формы личинок тендипедид из рек Печоры и Вычегды / О.С. Зверева// Энтомол. обозр. 1950. - Т. 31. -№1-2. - С. 262-284.

38. Зеленцов, Н.И. Сезонная динамика хирономид прибрежной зоны Волжского плеса Рыбинского водохранилища в 1971-1972 гг. / Н.И. Зеленцов // Тр. ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1978. - №39/42. - С. 59-73.

39. Зеленцов, Н.И. Новый вид рода Orthocladius (Diptera, Chironomidae) из района Памира / Н.И. Зеленцов // Зоол. журн. 1991. - Т. 70. - Вып. 9. - С. 95-103.

40. Зинченко, Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область) / Т.Д. Зинченко // Эколого-фаунистический обзор. -Тольятти : ИЭВР РАН, 2002. 174 с.

41. Зинченко, Т.Д. Амфибиотические насекомые как информативный объект биоиндикации в мониторинге поверхностных вод (на примере хирономид Diptera: Chironomidae) / Т.Д. Зинченко // Самар. Лука. - 2005. - №16. - С. 4-33.

42. Зинченко, Т.Д. Результаты и перспективы биоиндикационных исследований водоёмов и водотоков Волжского бассейна на примере хирономид (Diptera: Chironomidae) / Т.Д. Зинченко // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2006. - 8. - № 1. -С. 248-262.

43. Зинченко, Т.Д. Биоиндикационная роль хирономид (Diptera, Chironomidae) в водных экосистемах: проблемы и перспективы / Т.Д. Зинченко // Успехи современной биол. 2009. - Т. 129. - № 3. - С. 257-270.

44. Зорина, О.В. Фауна и систематика комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae, Chironominae) юга Дальнего Востока России / О.В. Зорина // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вл-к : Дальнаука, 2000. Вып. 11. - С. 101-120.

45. Зорина, О.В. Новые и малоизвестные виды комаров-звонцов рода Demicryptochironomus Lenz (Diptera, Chironomidae) с острова Сахалин / О.В. Зорина // Растительный и животный мир острова Сахалин. Вл-к : Дальнаука, 2004. - Ч. 1. - С. 224-237.

46. Зорина, О.В. Комары-звонцы рода Phaenopsectra Kieffer (Diptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока / О.В. Зорина // Чт. памяти В.Я. Леванидова. Вл-к : Дальнаука, 2005. Вып. 3. - С. 382-393.

47. Зорина, О.В. Подсемейство Chironominae (Имаго) / О.В. Зорина // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. VI. Двукрылые и блохи. Вл-к : Дальнаука, 2006а.-4.4.-С. 372^153.

48. Зорина, О.В. Подсемейство Chironominae (Куколки) / О.В. Зорина // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. VI. Двукрылые и блохи. Вл-к : Дальнаука, 20066. - Ч. 4. - С. 530-592.

49. Зорина, О.В. Подсемейство Chironominae (Личинки) / О.В. Зорина // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. VI. Двукрылые и блохи. Вл-к : Дальнаука, 2006в. - Ч. 4. - С. 671-734.

50. Калугина, Н.С. Места обитания и питание личинок Glyptotendipes glaucus Mg. (Diptera, Chironomidae) из Учинского водохранилища / Н.С. Калугина // Зоол. журн. -1958. Т. XXXVII. - Вып. 7. - С. 1045-1057.

51. Калугина, Н.С. Систематика и развитие комаров Endochironomus albipennis Mg., Е. tendens F. и E. impar Walk. (Diptera, Tendipedidae) / Н.С. Калугина // Энтомол. обозр. 1961. - Т. 40. - №4. - С. 900-919.

52. Каширская, Е.В. О таксономической структуре зообентоса мелководной зоны Волгоградского водохранилища / Е.В. Каширская // Вопр. экол. и охраны животных в Поволжье. Динам, и структ. популяции. Саратов, 1989. - С. 3-10.

53. Кикнадзе, И.И. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Diptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина // Сибирский экол. журн. 2000. - №4. с. 445^160.

54. Кикнадзе, И.И. Закономерности хромосомного полиморфизма при дивергенции популяций и видов у хирономид (Diptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, В.В. Голыгина, А.Г. Истомина, Л.И. Гундерина // Сибирский экол. журн. 2004. - Т. 11.-№5. - С. 635-652.

55. Клишко, O.K. Оценка состояния бентоценозов в реках бассейна Верхнего Амура / O.K. Клишко // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы: материалы междунар. науч. конф. — Тольятти. — 2001. — С. 97.

56. Ключарева, О.А. О скате и суточных вертикальных миграциях донных беспозвоночных Амура / О.А. Ключарева // Зоол. журн. 1963. - Т. 42. - Вып. 11. - С. 1601-1612.

57. Козаков, Г.С. Бентос озера Малое Шаргинское (по исследованиям 1961 г.) / Г.С. Козаков. Инв. № 447. Архив ХфТИНРО, 1963а. - 46 с.

58. Козаков, Г.С. Фауна зообентоса и обрастаний периодически заливаемой поймы Нижнего Амура / Г.С. Козаков. Инв. № 449. Архив ХфТИНРО, 19636. - 28 с.

59. Козаков, Г.С. Питание молоди сазана в нерестовых прудах Шаргинского нерестово-выростного хозяйства / Г.С. Козаков. Инв. № 488. Архив ХфТИНРО, 1966.-37 с.

60. Козаков, Г.С. Результаты рыбохозяйственного обследования озёр Кизи, Кади, Орель, Чля / Г.С. Козаков, А.Н. Козакова, И.А. Матаруева, Р.С. Митрошкина, В.В. Сафонов. Инв. № 496. Архив ХфТИНРО, 1966. - 249 с.

61. Козаков, Г.С. Бентос озера Малая Шарга / Г.С. Козаков // Аннотации научных работ по исследованию сырьевой базы рыбной промышленности Дальнего Востока в 1963-1964 гг. Владивосток : Дальневост. кн. изд-во, 1967. С. 33.

62. Козаков, Г.С. Бентос пойменных водоёмов Амура в районе озёр Петропавловское и Болонь / Г.С. Козаков. Иив. № 544. Архив ХфТИНРО, 1968а. -116 с.

63. Козаков, Г.С. Материалы к характеристике кормовой базы рыб оз. Чукчагирского / Г.С. Козаков. Инв. № 543. Архив ХфТИНРО, 19686. - 52 с.

64. Козаков, Г.С. Питание молоди сазана в выростных прудах Шаргинского нерестово-выростного хозяйства / Г.С. Козаков. Инв. № 527. Архив ХфТИНРО, 1968в. - 23 с.

65. Козаков, Г.С. Бентос пойменных водоёмов Амура в районе с. Мариинск и с. Тахта / Г.С. Козаков. Инв. № 558. Архив ХфТИНРО, 1969. - 63 с.

66. Козаков, Г.С. Фауна хирономид пойменных водоёмов Нижнего Амура / Г.С. Козаков. Инв. № 603. Архив ХфТИНРО, 1970а. - 53 с.

67. Козаков, Г.С. Хирономиды придаточной системы Нижнего Амура / Г.С. Козаков. Инв. № 638. Архив ХфТИНРО, 19706. - 81 с.

68. Козаков, Г.С. Характеристика зоопланктона и зообентоса в отшнуровавшихся пойменных водоёмах Нижнего Амура. / Г.С. Козаков. Инв. № 767. Архив ХфТИНРО, 1973.-58 с.

69. Козаков, Г.С. Зообентос некоторых пойменных озёр реки Зеи / Г.С. Козаков // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов: мат. краевой конф. молодых учёных. Хабаровск : Хабаровское книжное изд-во, 1976. - С. 47-^-9.

70. Козаков, Г.С. О кормовой базе озера Большого / Г.С. Козаков, В.В. Сафонов // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов: мат. краевой конф. молодых учёных. Хабаровск : Хабаровское книжное изд-во, 1976. - С. 42-46.

71. Комлев, A.M. Реки Пермской области: режим, ресурсы, прогнозы, проблемы / A.M. Комлев, Е.А. Черных. Пермь : Пермское книжное изд-во, 1984. - 214 с.

72. Константинов, А.С. К познанию фауны Chironomidae бассейна р. Амур, новые виды подсемейства Chironominae / А.С. Константинов // Доклады АН СССР. 1948а. -Т. 62.-№4.-С. 557-560.

73. Константинов, А.С. О Chironomidae бассейна р. Амур // Доклады Академии

74. Наук СССР / А.С. Константинов. 19486. - Т. 63. - №3. - С. 333-336.

75. Константинов, А.С. Хирономиды бассейна р. Амур и их роль в питании амурских рыб / А.С. Константинов // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 1950. - Т. 1. - С. 147-286.

76. Константинов, А.С. О питании мальков кеты (Oncorhynchus keta Inf. Autumnalis Berg) в бассейне p. Амура / А.С. Константинов // Зоол. журн. 1951. - Т. XXX. - Вып. 6.-С. 586-589.

77. Константинов, А.С. О питании сазана в некоторых водоёмах бассейна Амура / А.С. Константинов // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 1952в. - Т. 3. - С. 396-402.

78. Константинов, А.С. К фауне хирономид бассейна р. Уссури и оз. Ханка / А.С. Константинов // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 1952а. - Т. 3. - С. 381-389.

79. Константинов, А.С. Новые личинки хирономид из бассейна Амура / А.С. Константинов // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 19526. - Т. 3. - С. 390-395.

80. Константинов, А.С. Биология хирономид и их разведение / А.С. Константинов // Тр. Саратовского отд. 1958а. - Т. 5.-361 с.

81. Константинов, А.С. Влияние температуры на скорость роста и развития личинок хирономид / А.С. Константинов // Докл. АН СССР. 19586. - Т. 120. - №6. -С.1362-1365.

82. Константинов, А.С. О темпе роста личинок хирономид / А.С. Константинов // Докл. АН СССР.- 1958b.-Т. 120.-№5.-С. 1151-1154.

83. Константинов, А.С. Питание личинок хирономид и некоторые пути повышения кормности водоёмов / А.С. Константинов / Тр. VI совещания по проблемам биологии внутренних вод (10-19 июня 1957 г.). М. -Л. : Изд-во АН СССР, 1959. - С. 260-296.

84. Коренева, Т.А. Систематика и экология Pelopiinae (Diptera, Tendipedidae) Учинского водохранилища. II. Pelopia, Ablabesmyia, Clinotanypus / Т.А. Коренева // Энтомол. обозр. 1960. - Т. 39. - Вып. 1. - С. 134-143.

85. Кохменко, Л.В. Пищевые связи мальков осенней кеты и пресноводных лососевых в вырастных водоёмах Тепловского рыбоводного завода / Л.В. Кохменко // Изв. ТИНРО. 1962. - Т. XLVIII. - С. 67-84.

86. Кохменко, Л.В. Пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей с жилыми и некоторыми проходными рыбами в предгорных притоках Амура / Л.В. Кохменко // Изв. ТИНРО. 1964. - Т. LV. - С. 97-111.

87. Кохменко, Л.В. Питание и пищевые отношения рода Salvelinus с молодью тихоокеанских лососей / Л.В. Кохменко // Вопр. ихтиол. — 1965. — Т. 5. Вып. 2 (35). — С. 347-359.

88. Кравцова, Л.С. Пространственное распределение хирономид (Diptera, Chironomidae) в условиях озера Байкал и его притоков / Л.С. Кравцова // Евразиатский энтомол. журн. 2005. - Т. 4. - №1. - С. 81-85.

89. Куберская, Е.Ф. О некоторых адаптивных изменениях личинок Prodiamesa olivacea 4 возраста при токсическом влиянии глинозема / Е.Ф. Куберская // Науч. тр. Иркутск, мед. института. 1978. -№142. - С. 61-63.

90. Кузьмина, К.А. Токсический эффект пестицидов на личинок хирономид / К.А. Кузьмина, Л.А. Тихомирова // Тр. комплекс, экспед. Саратов, ун-та по изуч. Волгогр. и Саратов, водохранилищ. 1979. - №8. - С. 83-87.

91. Кузьмина, Я.С. Распределение личинок хирономид в донных грунтах рек зоны Тиманского кряжа (Республика Коми) / Я.С. Кузьмина // Гидробиол. журн. -2002. Т. 38. - №4. - С. 21-29.

92. Леванидов, В.Я. Материалы по биологии размножения осенней кеты реки Хор / В.Я. Леванидов//Изв. ТИНРО. 1954. -Т. 41. -С. 231-251.

93. Леванидов, В.Я. Питание и рост мальков кеты в пресных водах / В.Я. Леванидов // Зоол. журнал. 1955. - Т. XXXIV. - Вып. 2. - С. 371-379.

94. Леванидов, В.Я. Питание покатной молоди летней кеты и горбуши в притоках Амура / В.Я. Леванидов, И.М. Леванидова // Изв. ТИНРО. 1957. - Т. XLV. - С. 3-16.

95. Леванидов, В.Я. Питание и пищевые отношения рыб в предгорных притоках нижнего течения Амура / В.Я. Леванидов // Вопр. ихтиол. 1959. - Вып. 13. - С. 139155.

96. Леванидов, В.Я. Питание молоди осенней кеты во время миграций по Амуру / В.Я. Леванидов // Изв. ТИНРО. 1964. - Т. LV. - С. 55-64.

97. Леванидов, В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура / В.Я. Леванидов // Изв. ТИНРО. 1969. - Т. 67. - С. 11-243.

98. Леванидов, В.Я. Нерестово-выростные водоёмы Тепловского рыбоводного завода и их биологическая продуктивность / В.Я. Леванидов, И.М. Леванидова // Изв. ТИНРО. 1962. - Т. 27. - С. 3-66.

99. Леванидова, И.М. Бентос притоков Амура (эколого-фаунистический обзор) / И.М. Леванидова // Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 64. - С. 181-290.

100. Леванидова, И.М. Кормовая база молоди лососей в бассейне Амура и перспективы её изучения / И.М. Леванидова // Лососевое хозяйство Дальнего Востока: сб. ст. М. : Наука, 1964. - С. 153-174.

101. Лепнева, С.Г. Донная фауна Телецкого озера / С.Г. Лепнева // Тр. ЗИН АН СССР. 1949. - Т. 7. - Вып. 4. - С. 1-119.

102. Линевич, А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья / А.А. Линевич. -Новосибирск : Наука, 1981.-152с.

103. Линевич, А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья: Podonominae, Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae / А.А. Линевич, E.A. Макарченко, B.H. Александров. Новосибирск : Наука, 2002. - 136 с.

104. Липина, Н.Н. Личинки хирономид из бассейна реки Оки / Н.Н. Липина // Работы Окск. биол. ст. 1926. - 4. - С. 72-124.

105. Липина, Н.Н. Новые формы молодых стадий Chironomidae подопытных озёр Сапропелевой станции в Залучье / Н.Н. Липина // Тр. Лабор. генезиса сапропеля АН СССР. 1939а.-Т. 1.-С. 89-107.

106. Липина, Н.Н. Личинки тендипедид оз. Телецкого, его притоков и реки Бии / Н.Н. Липина // Тр. ЗИН АН СССР. 1949. - 7. - С. 193-212.

107. Лишев, М.Н. Питание и пищевые отношения хищных рыб бассейна Амура / М.Н. Лишев // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 1950. - Т. 1. - С. 19-146.

108. Ловецкая, Е.А. Материалы по количественному учету бентоса и планктона пойменных озёр низовьев Амура / Е.А. Ловецкая, Л.В. Микулич // Изв. ТИНРО. -1948.-Т. 27.-С. 165-186.

109. Лоция рек Амурского бассейна. Нижний Амур / Под ред. А.Д. Горчаков, А.И. Захаркин, П.Е. Лавреньев, С.А. Подъянова, Л.В. Свинина : в 3 ч. Мин. обор. СССР. Гидрограф, упр., 1968. - Ч. III. - 220 с.

110. Ляхов, С.М. К изучению адаптации реофильных Chironomidae / С.М. Ляхов // Докл. АН СССР. 1941. - Т. 32. - №8. - С. 89-107.

111. Ляхов, С.М. Бентос Куйбышевского водохранилища в 1975-1976 гг. / С.М. Ляхов // Биол. внутр. вод информ. бюл. 1982. -№53. - С. 8-12.

112. Макарченко, Е.А. Два новых вида Parapotthastia Serra-Tosio (Diptera, Chironomidae) с юга Дальнего Востока / Е.А. Макарченко // Зоол. журн. 1980. - 59. -С.466-470.

113. Макарченко, Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР / Е.А. Макарченко. -Вл-к : ДВНЦ АН СССР, 1985. 200 с.

114. Макарченко, Е.А. Chironomidae / Макарченко Е.А., Макарченко М.А. // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые. СПб. : Зоол. ин-т РАН, 1999. - С. 210-296, 670-857.

115. Макарченко, Е.А. Предварительный список хирономид (Diptera, Chironomidae) Приморского края (Дальний Восток России) / Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко, О.В. Зорина // Дальневосточный энтомолог. 1999. - №78. - С. 1-15.

116. Макарченко, Е.А. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) бассейна озера Ханка (Приморский край) / Е.А. Макарченко, О.В. Зорина, М.А. Макарченко, И.В. Сергеева // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вл-к : Дальнаука, 2001. Вып. 1. - С. 152-173.

117. Макарченко, Е.А. Предварительные данные по фауне и распределению хирономид (Diptera, Chironomidae) бассейнов рек Бурея и Зея / Е.А. Макарченко, М.А.

118. Макарченко, О.В. Зорина // Дружининские чтения : Научные основы экологического мониторинга водохранилищ : сб. ст. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2005а. - Вып. 2. -С.103-107.

119. Макарченко, Е.А. Первые итого изучения фауны и таксономии хирономид (Diptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока / Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко, О.В. Зорина, И.В. Сергеева // Чтения памяти В.Я. Леванидова. 20056. -Вып. 3.-С. 394-420.

120. Макарченко, Е.А. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) острова Сахалин / Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко, О.В. Зорина, И.В. Сергеева, С.К. Холин // Растительный и животный мир острова Сахалин. Вл-к : Дальнаука, 2005в. - Ч. 2. -С. 189-223.

121. Макарченко, Е.А. Сем. Chironomidae комары-звонцы / Е.А. Макарченко // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. VI. Двукрылые и блохи. - Вл-к : Дальнаука, 2006. - Ч. 4. - С. 204-235.

122. Макарченко, Е.А. Подсемейство Orthocladiinae / Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 6. Двукрылые и блохи. Вл-к : Дальнаука, 2006. - Ч. 4. - С. 280-372.

123. Макарченко, Е.А. Дополнения и уточнения к фауне хирономид подсемейства Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) российского Дальнего Востока / Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко // Чтения памяти В.Я. Леванидова. 2008. - Вып. 4. -С. 172-186.

124. Макарченко, Е.А. Современное состояние изученности хирономид (Diptera, Chironomidae) России / Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко // Тез. докл. съезда Гидробиол. общ-ва при РАН. Вл-к, 28 сен. 2 окт. 2009 г. - Вл-к : Дальнаука, 2009. -С. 248-249.

125. Матаруев, О.Г. Материалы по биотехнике искусственного разведения амурского сазана (по исследованиям 1963 г.) / О.Г. Матаруев, В.В. Сафонов, Г.С. Антонова, О.Я. Байкова, И.А. Слизова. Инв. № 451. Архив ХфТИНРО, 1964. - 173 с.

126. Микулич, JI.B. Опыт количественного учета бентоса и планктона части русла Амура и некоторых пойменных водоёмов / J1.B. Микулич // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 27.-С. 139-164.

127. Мисейко, Г.Н. О некоторых особенностях роения массовых форм хирономид Волгоградского водохранилища / Г.Н. Мисейко // Тр. Саратовского отд. ГОСНИОРХ. 1965.-Т. 8.-С. 233-235.

128. Мотыль Chironomus plumosus L. Систематика, морфология, экология, продукция / Под ред. Н.Ю. Соколовой. М. : Наука, 1983. - 310 с.

129. Мухачева, В.А. К биологии амурского чебачка (Pseudorasbora parva Schlegel) / В.А. Мухачева // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 1950. - Т. 1. - С. 365-374.

130. Назарова, Л.Б. Тератогенное действие меди на личинки хирономид / Л.Б. Назарова, В.З. Латыпова, Л.Г. Тухватуллина // Токсикол. вестник. 1999. - №3. - 3036.

131. Нарчук, Э.П. Комары семейства Chironomidae наиболее адаптированные к водной среде друкрылые насекомые (Diptera) / Э.П. Нарчук // Евразиатский энтомол. журн. - 2004. - Т. 3. - Вып. 4. - С. 259-264.

132. Николаева, Е.Т. Некоторые данные о росте и питании мальков камчатской кеты в нерестово-выростных водоёмах / Е.Т. Николаева // Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 64. - С. 91-100.

133. Олсуфьев, Н.Г. Типизация фауны слепней и зоогеографическое районирование территории СССР / Н.Г. Олсуфьев // Современные проблемы зоогеографии. Москва, 1980.-С. 81-115.

134. Определитель насекомых Дальнего Востока России / Под ред. А.С. Лелея : в 6 т. Вл-к : Дальнаука, 2006. - Т. 6. - Ч. 4. - 936 с.

135. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина : в 6 т. СПб.: ЗИН РАН, 1999. - Т. 4. - 1000 с.

136. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae) / В.Я. Панкратова // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. 1970. - Вып. 102. - 344 с.

137. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae) / В.Я. Панкратова // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. — 1977.-Вып. 112.-154 с.

138. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae) / В.Я. Панкратова// Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. — 1983. — Вып. 134.-296 с.

139. Пастухова, Е.В. Зообентос Рузского водохранилища и особенности его формирования / Е.В. Пастухова. М., 1973. - Вып. 2. - С. 46-69.

140. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях / Ю.А. Песенко. М. : Наука, 1982. - 288 с.

141. Петрова, Н.А. X Междун. симпоз. по хирономидам / Н.А. Петрова, Н.А. Шобанов // Энтомол. обозр. 1996. - Т. 68. - №2. - С. 447-450.

142. Пикулева, В.А. Питание косатки-скрипуна {Pseudobagrus fulvidraco Rich.) и малой косатки (Liocassis brashnikovi Berg) в бассейне Амура / В.А. Пикулева // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 1952а. - Т. 3. - С. 435^148.

143. Пикулева, В.А. Питание пёстрого коня Hemibarbus maculates (Bleeck.). и коня— губаря [Hemibarbus labeo (Pall.)] в бассейне Амура / В.А. Пикулева // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 19526. - Т. 3. - С. 419-434.

144. Пилипенко, В.Э. Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) центра Европейской части России : автореф. дис. .канд. биол. наук : защищена 08.12.2008 / В.Э. Пилипенко. Москва, 2008. - 22 с.

145. Попова, Э.И. Хирономиды оз. Донгы / Э.И. Попова, М.С. Алексевнина, И.Н. Бавтрушева // Тр. Коми фил. АН СССР. 1983. -№ 57. - С. 102-108.

146. Пробатов, С.Н. Исследование Малого Шаргинского озера как водоёма для организации нерестово-выростного хозяйства / С.Н. Пробатов. — Инв. № 95. Архив ХфТИНРО, 1960.- 101 с.

147. Пробатов, С.Н. Отчеты по исследованию оз. Большого (Покровского) лабораторией озёрного и речного рыбоводства в 1960 г. / С.Н. Пробатов, С.П. Усова, Н.С. Пробатова, В.В. Сафонов, Л.В. Строкова. Инв. № 336. Архив ХфТИНРО, 1960. -67 с.

148. Ресурсы поверхностных вод СССР. Дальний Восток. Нижний Амур (от с. Помпеевки до устья) / Под ред. А.П. Муранова. Ленинград, Гидрометеорологическое изд-во, 1970. - Т. 18. - Вып. 2. - 592 с.

149. Родова, Р.А. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae) / Р.А. Родова. Л. : Наука, 1978. - 137 с.

150. Руднева, Л.В. Таксономический состав и пространственное распределение хирономид (Diptera, Chironomidae) Телецкого озера и его притоков / Л.В. Руднева // Сиб. экол. журн. 2000. - 7. - №4. - С. 485-490.

151. Рузанова, А.И. Фауна и биотопическое распределение хирономид в озере Чагытай (Малый Енисей) / А.И. Рузанова // Вестн. Томск, гос. ун-та. 2004. - №30. -С. 141-145, 157.

152. Рябухин, А.С. Зоогеографические особенности фауны стафилинид (Insecta: Coleoptera: Staphylinidae) Камчатки / А.С. Рябухин // Вестник СВНЦ ДВО РАН. -2008.-№4.-С. 96-100.

153. Сафонов, В.В. Гидробиологическое исследования в нижнеамурских озёрах / В.В. Сафонов. Инв. № 365. Архив ХфТИНРО, 1961. - 40 с.

154. Сергеев, М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых северной Азии / М.Г. Сергеев. Новосибирск : Наука, 1986. - 238 с.

155. Сёмкин, Б.И. Методика математического анализа списков видов насекомых в естественных и культурных биоценозах / Б.И. Сёмкин, JI.C. Куликова. Владивосток : ДВНЦ АН СССР. - 1981.-74 с.

156. Соколова, Н.Ю. Донная фауна Можайского водохранилища в первый год его существования / Н.Ю. Соколова // Учинское и Можайское водохранилища. М., 1963.-С. 355-374.

157. Спановская, В.Д. Возраст и рост пескарей подсемейства Gobioninae в бассейне Амура / В.Д. Спановская // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 1957. - Т. 4. - С. 175-225.

158. Сычева, А.В. Новые формы личинок тендипедид из озера Советского / А.В. Сычева // Заметки по фауне и флоре Сибири. 1955. - Т. 18. - С. 30-42.

159. Тиллер, И.В. Материалы по биологии молоди проходной мальмы р. Хайлюля (Камчатка) / И.В. Тиллер // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вл-к : Дальнаука, 2003. -Вып. 2.-С. 469-477.

160. Томилина, И.И. Влияние нефтепродуктов на личинок комаров рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) / И.И. Томилина, Л.В. Михайлова, Л.П. Гребенюк, Г.Е. Рыбина, Ю.Г. Симаков // Биол. внутр. вод. 2003. -№2. - С. 100-106.

161. Травина, Т.Н. Роль хирономид (Diptera, Chironomidae) в питании молоди лососей и других видов рыб в реке Большая (Западная Камчатка) / Т.Н. Травина, Т.Л. Введенская // Евразиатский энтомол. журн. 2009. - Т. 8. - Прил. 1. - С. 102-108.

162. Тропин, Н.Ю. Особенности питания молоди окуня (Perca fluviatilis F.) Белого озера / Н.Ю. Тропин // Биология внутренних вод: тез. докладов Междунар. молодеж. шк—конф. Борок, 23—26 окт. 2007 г. — Борок. — 2007. — С. 65.

163. Тыщенко, В.П. Физиология насекомых / В.П. Тыщенко. М. : Высш. шк., 1986. -303 с.

164. Уломский, С.Н. Новая форма личинки хирономиды / С.Н. Уломский // Тр. Урал. отд. ВНИОРХ. 1941. - Т. 3. - С. 223-228.

165. Фроленко, JI.A. Питание и кормовая база молоди кеты и горбуши в реках и прибрежных участках юго-восточной части Татарского пролива / JI.A. Фроленко // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 160-172.

166. Чернов, Ю.А. Природная зональность и животный мир суши / Ю.А. Чернов. -М. : Мысль, 1975.-222 с

167. Черновский, А.А. Личинки Chironomidae горных водоёмов Байкальского хребта / А.А. Черновский Н Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1937. - Т. 9. - С. 1423-1453.

168. Черновский, А.А. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae / А.А. Черновский. Л. : Наука, 1949. - 185 с.

169. Шеханова, И.А. Материалы по питанию и росту мальков некоторых карповых рыб бассейна Амура / И.А. Шеханова // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. 1952. — Т. 3.-С. 491-503.

170. Шилова, А.И. Некоторые массовые виды тендипедид (Diptera, Tendipedidae) бассейна Амударьи / А.И. Шилова // Энтомол. обозр. 1955. - Т. 35. - С. 313-322.

171. Шилова, А.И. Сем. Chironomidae (Tendipedidae) / А.И. Шилова // Определитель насекомых Европейской части СССР. М.; Л. : Наука, 1969. - Ч. 1. - С. 163-201.

172. Шилова, А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища / А.И. Шилова. Л. : Наука, 1976.-251 с.

173. Шобанов, Н.А. Род Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae). Систематика, биология, эволюция : автореф. дис. . докт. биол. наук. / Н.А. Шобанов. СПб., 2000. -375 с.

174. Ashe, P. Chironomidae / P. Ashe, P.S. Cranston // Palaearctic Diptera. 1990. -Vol. 2.-P. 113-356.

175. Brundin, L. Zur Kenntnis der schwcdischen Chironomiden / L. Brundin // Arkiv for Zoologi. 1947. - 39A. - P. 1-95.

176. Brundin, L. Zur Systematik der Orthocladiinae / L. Brundin // Rep. Inst. Frcshwat. Res. Drottningholm. 1956. -Vol. 37.-P. 1-185.

177. Burt, J. Baseline incidence of mouthpart deformities in chironomidae (Diptera) from the laurentian Great Lakes, Canada / J. Burt, J.J.H. Ciborowski, T.B. Reyndoldson // J. Great Lakes Res. 2Q03. - 29. - №1. - P. 172-180.

178. Cranston, P.S. A key to larvae of the british / P.S. Cranston // Freshawter biological association scientific publication. 1982. - №45. - P. 1-152.

179. Cranston, P.S. Insecta: Diptera, Chironomidae / P.S. Cranston // Freshwater Invertebrates of the Malaysian Region. 2004. - P. 711-735.

180. Datta, T. Taxonomic studies on Tanytarsus v.d. Wulp (Diptera: Chironomidae) in India / T. Datta, A. Majumdar, P.K. Chaudhuri // Orienal Insects. 1992. - 26. - P. 39-66.

181. Edwards, F.W. British non-biting midges (Diptera, Chironomidae) / Edwards F.W. // Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 1929. Vol. 77. - P. 279-430.

182. Ekrem, T. A review of selected South- and East Asian Tanytarsus v.d. Wulp (Diptera: Chironomidae) / T. Ekrem // Hydrobiologia. 2002. - 474. - P. 1-39.

183. Fittkau, E.J. A bibliography of the Chironomidae / E.J. Fittkau, F. Reiss, O. Hoffrichter // Gunneria. 1976. - Vol. 26. - 177 p.

184. Fittkau, E.J. Chironomidae / E.J. Fittkau, F. Reiss // lilies J. (Ed.): Limnofauna Europaca. Stuttgart; N.Y. Amsterdam. 1978. - P. 404-440.

185. Fittkau, E.J. Die Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) / E.J. Fittkau // Abh. Larvalsyst. Insekten. 1962. - Vol. 6. - 453 p.

186. Goldfinch, A.C. Chironomid glazing on benthic microalgae in a Louisiana salt marsh / A.C. Goldfinch, K.R. Carman // Estuaries. 2000. - 23. - №4. - P. 536-547.

187. Hamalainen, Heikki. Critical appraisal of the indexes of chironomid larval deformities and their use in bioindication / Heikki Hamalainen // Ann. zool. fenn. 1999. -36. - №3. - P. 179-186.

188. Hansen, D.C. The systematics and morphology of the Nearctic species of Diamesa Meigen, 1835 (Diptera, Chironomidae) / D.C. Hansen, E.F. Cook // Mem. Am. Ent. Soc. -1976.-Vol. 30.-203 p.

189. Johannsen, O.A. Two new species of western chironomids / O.A. Johannsen // Journal of Entomology and Zoology. 1928. - 20. - P. 33-35.

190. Johansenn, O.A. Chironomidae of the Malayan Subregion of the Dutch East Indies I O.A. Johansenn // Arch. Hydrobiol. 1932. - Suppl. 11. - P. 503-552.

191. Jonasson, P.M. Oxygen demand and long term changes of profundal zoobenthos / P.M. Jonasson // Hydrobiologia. 1984. - 115. - P. 121-126.

192. Kawai, K. Seven new species of chironomid midges (Diptera, Chironomidae) from the Ohta River, Japan / K. Kawai, M. Sasa // Jpn. J. Limnol. 1985. - 46. - P. 15-24.

193. Kawai, K. Fundamental studies on chironomid allergy. II. Analyses of larval allergens of some Japanese chironomids (Chironomidae, Diptera) / K. Kawai, K. Konishi // Jpn. J. Allergol. 1986. - Vol. 35. - P. 1088-1098.

194. Kawai, K. Fundamental studies on chironomid allergy. III. Allergen analyses of some adults Japanese chironomid midges (Chironomidae, Diptera) / K. Kawai, K. Konishi // Jpn. J. Allergol. 1988. - Vol. 37. - P. 944-951.

195. Kieffer, J.J. Diptera Fam. Chironomidae. In.: Genera insectorum / J.J. Kieffer // Ed. Wytsman., 1906. Vol. 42. - 78 p.

196. Langton, P.H. Keys to the adult male Chironomidae of Britain and Ireland. Vols 1 & 2 / P.H. Langton, L.C.V. Pinder //Freshwater Biological Association, Scientific Publication. 2007. - Vol. 64. + 168 figs. - P. 1- 239.

197. Lindeberg, L. Taxonomy of the some species of the Tanytarsus eminulus group (Diptera, Chironomidae) / L. Lindeberg // Annales entomologici fennici. 1976. - 42. - P. 47-53.

198. Makarchenko, Е.А. (Макарченко, E.A.). A preliminary data on chironomid fauna (Diptera, Chironomidae) of the Sakhalin and Kunashir Islands / E.A. Makarchenko, M.A. Makarchenko // Far Eastern Entomologist. 1994. - 5. - P. 1-8.

199. Makarchenko, E.A. (Макарченко, E.A.). Review of the genus Pseudosmittia Edwards (Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae) from the Russian Far East / E.A. Makarchenko, M.A. Makarchenko // Russian Entomol. J. Vol. 17. - 2008. - №2. - P. 215-226.

200. Newman, E. Attempted division of British insects into natural orders / E. Newman // Entomological Magazine. 1834. - 2. - P. 379-431.

201. Noltc, U. Egg masses of Chironomidae (Diptera). A review, including new observations and a preliminary key / U. Nolte // Ent. scand. 1993. - Suppl. 43.-75 pp.

202. Olafsson, J.S. Alteration of biogenic structure and physical properties by tube-building chironomid larvae in cohesive sediments / J.S. Olafsson, D.M. Paterson // Aquat. Ecol. 2004. - 38. - №2. - P. 219-229.

203. Oliver, D.R. Chironomidae / D.R. Oliver // Res. Branch Agriculture Canada. 1981. -Vol. 1. -P. 423-458.

204. Oliver, D.R. A catalog of Nearctic Chironomidae / D.R. Oliver, M.E. Dillon, P.S. Cranston // Res. Branch Agric. Canada. 1990. - P. 1-89.

205. Reiss, F. Taxonomie und Okologie europaisch verbreiteter Tanytarsus-Arten (Chironomidae, Diptera) / F. Reiss, E.J, Fittkau // Archiv fur Hydrobiologie Supplementband. 1971. -40. - P. 75-200.

206. Sasther, O.A. Nearctic chironomids as indicators of lake typology / O.A. Ssether // Verb. Int. Ver. Limnol. 1975a. - Vol. 19. - P. 3127-3133.

207. Ssether, О.А. Revision of Hydrobaenus, Trissocladius, Zalutschia, Paratrissocladius and some related genera (Diptera, Chironomidae) / O.A. Saether // Bull. Fish. Res. Bd. Can. 1976.-№5.-287 p.

208. Ssether, O.A. Famale genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys / O.A. Saether // Bull. Fish. Res. Bd Canada. 1977a. - Vol. 197. -211 p.

209. Ssether, O.A. Taxonomic studies on Chironomidae: Nanocladius, Pseudochironomus, and the Harnischia complex / O.A. Ssether // Bull. Fish. Res. 1977b. -Bd. Can. 196.- 143 p.

210. Saether, O.A. Chironomid communities as water quality indicators / O.A. Sasther // Holarctic Ecology. 1979. - Vol. 2. - P. 65-74.

211. Sasther, O.A. Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera, Chironomidae) / O.A. Saether// Entom. scand. 1980. - Suppl. 14. - P. 1-51.

212. Sasther, OA. Phylogeny of the subfamilies of Chironomidae (Diptera) / O.A. Sasther // Museum of Zooogy, Department of Zoology, University of Bergen, Norway. Systematic Entomology. 2000. - Vol. 25. - P. 393-403.

213. Sasther, O.A. Notes and recommendations on taxonomy and nomenclature of Chironomidae (Diptera) (Zootaxa 752) / O.A. Sasther // 30 cm., 3 December 2004. Magnolia Press, Auckland. New Zealand, 2004. - 90 p.

214. Saether, O.A. Family Chironomidae / O.A. Ssether, P. Ashe, D.E. Murray // Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. 2000. - Vol. 4. - A. 6. - Sci. Herald. Budapest.-P. 113-334.

215. Sasa, M. Annex to «Studies on the chironomid midges of the Lake Biwa» / M. Sasa / Lake Biwa Study Monograph. 1987. - 3. - P. 61-66.

216. Sasa, M. Studies on the chironomid midges collected from lakes and streams in the southern region of Hokkaido, Japan / M. Sasa // Research Report from the National Institute for Environmental Studies, Japan. 1988. - 121. - P. 8-76.

217. Sasa, M. Chironomid midges of some rivers in western Japan / M. Sasa // Res. Rep. TPEP. 1989. - P. 45-110.

218. Sasa, M. On the chironomid midges of Jinzu River (Diptera, Chironomidae) / M. Sasa // Res Rep. TPEP. 1990. - P. 29-67.

219. Sasa, M. Studies of the chironomid midges collected from lakes in the Aizu Regoin, Fukushima / M. Sasa // Res. Rep. TPEP. 1993a. - P. 69-95.

220. Sasa, M. Studies on the chironomid midges collected with light traps in a rice paddy ares of Toyama / M. Sasa // Res. Rep. TPEP. 1993b. - Part 3. - P. 55-62.

221. Sasa, M. Studies on the chironomid midges of Lake Biwa (Diptera, Chironomidae) / M. Sasa, K. Kawai // Lake Biwa Study Monograph. 1987. - 3. - P. 1-119.

222. Sasa, M. Chironomidae (Diptera) of Japan / M. Sasa, M. Kikuchi // University of Tokyo Press. 1995. - P. 323.

223. Sasa, M. The chironomid species collected with light traps at the side of Shibayamagata Lake, Ishikawa Prefecture / M. Sasa, M. Sumita, H. Suzuki // Trop. Med. -1999.-41.-P. 181-196.

224. Shilova, A.I. (Шилова, А.И.). The study chironomid systematics and fauna in the Soviet Union / A.I. Shilova // Limnologica. 1971. - Bd 8. - №1. - P. 9-12.

225. Spies, M. Resolution of Tanytarsus mendax Kieffer, 1925, T. dibranchius Kieffer in Zavrel, 1926, and associated names (Diptera: Chironomidae) / M. Spies // Studia dipterologica 5. 1998. - Heft 2. - P. 195-210.

226. Spies, M. On selected family-group names in Chironomidae (Insecta, Diptera) and related nomenclature / M. Spies // Zootaxa. 2005. - Vol. 894. - P. 1-12.

227. Strenzke, K. Revision der Gattung Chironomus Meig. I. Die Imagines von 15 norddeutsschen Arten und Unterarten / K. Strenzke // Arch. Hydrobiol. 1959. - Bd. 56. -H. '/2. - P. 1-42.

228. Stur, E. A revision of West Pameafetic species of the Micropsectra atrofasciata species group (Diptera: Chironomidae) / E. Stur, T. Ekrem // Zoological Journal of the Linnean Society. 2006. - Vol. 146. - P. 165-225.

229. Warwick, W.F. Indexing deformities in Igulae and antennae of Procladius larvae (Diptera: Chironomidae): application to contaminant-stressed environments / W.F. Warwick //Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1991.-48.-№7.-P. 1151-1166.

230. Willassen, E. Notes on the chironomid (Diptera, Chironomidae) "ocelli" / E. Willassen // Zool. Scripta. 1983. - Vol. 12. - P. 221-223.

231. Yamomoto, M. A new species of the subgenus Glyptotendipes from Hokkaido, Japan (Diptera, Chironomidae) / M. Yamomoto // Japanese journal of systematic entomology. -1995. Vol. 1. -№2. - P. 239-242.

232. Zavrel, J. О dychani a dychacich ustrojich larev Chironomid / J. Zavrel // Rozpravy Ceske Akademie Ved a Umeni, Tlida 2 (Mathematicko-Prirodnicka). 1917. - 26 (3). - P. 1-26.

233. Zavrel, J. Metamorfosa nekolika novych Chironomidu / J. Zavrel // Acta socientiarum naturalium moravicae. 1926. - 3. - P. 251-282.

Информация о работе

Яворская, Надежда Мякиновна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2010
ВАК 03.00.09

Диссертация

Хирономиды (Diptera, chironomidae) бассейна Нижнего Амура. Фауна, систематика, распространение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы