Роды Chironomus meigen, 1803 и Camptochironomus kieffer, 1918 (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа и Предкавказья: систематика, распространение и хромосомный полиморфизм

Кармоков, Мухамед Хусенович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роды Chironomus meigen, 1803 и Camptochironomus kieffer, 1918 (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа и Предкавказья: систематика, распространение и хромосомный полиморфизм
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Роды Chironomus meigen, 1803 и Camptochironomus kieffer, 1918 (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа и Предкавказья: систематика, распространение и хромосомный полиморфизм"

На правах рукописи

КАРМОКОВ МУХАМЕД ХУСЕНОВИЧ

РОДЫ снтомомия МЕГСЕГЧ, 1803 И САМРТОСНтО№М№ШЕ¥¥Ш, 1918"ф1РТЕНА, СШКОГЮМтАЕ) ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА И ПРЕДКАВКАЗЬЯ: СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ХРОМОСОМНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ

03.02.05 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 4 ФЕВ т

005049546

Санкт-Петербург 2013

005049546

Работа выполнена на кафедре общей биологии, фармакогнозии и ботаники Государственного бюджетного образовательного учреждения «Саратовский государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского Министерства Здравоохранения»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Полуконова Наталья Владимировна

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Петрова Нинель Алексеевна Зоологический институт РАН, ведущий научный сотрудник

доктор биологических наук Зинченко Татьяна Дмитриевна Институт экологии Волжского бассейна РАН, заведующая лабораторией

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Защита состоится

« »

2013 г. в

часов на заседании

диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН, по адресу: Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан« » 2013 г.

Ученый секретарь д иссертационного совета, доктор биологических наук

Овчинникова Ольга Георгиевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Близкие роды комаров-звонцов - Chironomus Meigen, 1803 и Camptochironomus Kieffer, 1918 трибы Chironomini относятся к наиболее молодому с эволюционной точки зрения подсемейству Chironominae Macquart, 1838 (Chironomidae, Díptera). На основе сходства морфологии личинки и куколки, а также последовательностей ряда генов и последовательностей дисков политенных хромосом Camptochironomus рассматривали как подрод в составе рода Chironomus (Saether, 1977; Wiederholm, 1979; Ashe, 1983; Гурьев, 2002). Однако более значимый в таксономическом отношении комплекс признаков имаго и особенности спаривания свидетельствуют о родовой самостоятельности Camptochironomus (Шилова, Шобанов, 1986; Шобанов и др., 1996; Полуконова, 2005). Наиболее крупный по объему род Chironomus насчитывает около 200 видов (Шобанов, 2011). Camptochironomus представлен шестью видами -С. pallidivittatus sensu Edwards, 1929 (Мартин и др., 2011), С. tentans F., С. ßavofasciatus Kieffer и С. setivalva (Shilova) (Шилова, 1957), С. voskerothi (Rasmussen, 1984), С. dilutus (Shobanov et al., 1999).

Массовые виды Chironomus и Camptochironomus хорошо изучены по морфологии (Константинов, 1956; Шилова, 1958; Strenzke, 1959; Родова, 1978; Панкратова, 1983; Шобанов, 1990, 2000; Полуконова, 2005 и др.) и кариотипу (Keyl, 1960, 1962; Wülker, 1973-1998; Беляшша, 1983; Michailova, 1989; Ктснадзе и др., 1991, 1998; Петрова, 1991; Филинкова, 1995; Сиирин, 1996; Голыгина, 1999; Шобанов, 2000; Гундерина, 2001; Кикнадзе, 2004; Полуконова, 2001, 2003, 2005 к др.). Однако их видовой состав, особенности морфологии и структура инверсионно! о полиморфизма многих регионов до сих пор остаются недостаточно исследованными.

Достоверные данные о фауне Chironomus существуют только в регионах, где определение видов сопровождалось цито генетическим анализом: в регионах Поволжья (Белянина, 1983; Шобанов, 1990; Шобанов, Павлова, 1994; Логинова (Полуконова), 1994; Полуконова, 2005), Казахстана (Ракищева, 1996), Северного Урала (Филинкова, 1995), Байкала и Прибайкалья (Бухтеева, 1980; Провиз, 1988), Западной Сибири (Кикнадзе и др., 1991; Голыгина, 1999; Андреева, 1999; Мисейко, 2003 и др.) и Якутии (Кикнадзе и др., 1996).

К регионам, не изученным ни в отношении фауны, ни в отношении морфологии и структуры кариотипа Chironomus и Camptochironomus, относится регион Кавказа. Ранее был известен только один вид Chironomus — Ch. bonus из Восточной Грузии (Шилова, Джваршеишвшш, 1974). Исследование Chironomus и Camptochironomus в данном регионе актуально по ряду причин. Центральный Кавказ и Предкавказье представляют собой не только южную границу ареала видов с палеарктическим и голарктическим распространением, но и объединяют разнотипные водоемы, находящиеся на разных высотах. Анализ терминальных популяций, оказавшихся под влиянием факторов высокогорья, позволит вскрыть определенные закономерности формирования структуры их кариотипа.

Цель работы — изучить видовой состав, систематику, особенности морфологии и распространения, кариотипы и хромосомный полиморфизм видов Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer (Chironomidae, Díptera) Центрального Кавказа и Предкавказья.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить видовой состав Chironomus и Camptochironomus, особенности распространения в различных водоемах Центрального Кавказа и Предкавказья.

2. Исследовать морфологические особенности преимагинальных стадий и составить определительную таблицу Chironomus и Camptochironomus по личинке для кавказского региона.

3. Изучить структуру кариотипов и особенности хромосомного полиморфизма видов Chironomus и Camptochironomus из цитологических комплексов thummi, pseudothummi, parathummi, lacunarius и camptochironomus. Определить особенности формирования инверсионного полиморфизма в водоемах, расположенных на разной высоте н.у.м.

4. Сравнить структуру и уровень инверсионного полиморфизма видов Chironomus и Camptochironomus кавказских популяций и популяций других регионов.

и один - Lobochironomus) и два - Camptochironomus, для них представлены морфологические диагнозы преимагинальных стадий, детальное картирование политенных хромосом и спектр гетеро- и гомозиготных инверсий. У всех видов 2п=8. Впервые описаны 11 новых хромосомных последовательностей: у Ch. balatonicus Devai et al., 1983 (bal Dl9, bal F9), Ch. usenucus Loginova et Beljanina, 1994 (use A3), Ch. nuditarsis Str. (Keyl, 1961) (ndt F2), Ch. bernensis Klötztli, 1973 (ber C2), Ch. aprilinus Meigen, 1838 (apr A3), Ch. pseudothummi Strenzke, 1956 (pst A2, pst B2, pst F2), Ch. uliginosus Keyl, 1960 (uli B4), Camptochironomus pallidivittatus sensu Edwards, 1929 (pal BIO), эндемичных для региона Кавказа, и составлены каталоги последовательностей дисков политенных хромосом (ПХ). Описан новый для науки вид - Ch. kabardensis, sp.n. Описаны кариотипы и морфологические особенности трех новых для науки видов Chironomus — Ch. sp. 1, Ch. sp. 2 и Ch. kabardensis, sp.n. Впервые определены экологические факторы, ограничивающие обитание Chironomus и Camptochironomus в водоемах Кавказа, которые можно рассматривать в качестве изолирующих барьеров, ограничивающих панмиксию между соседними популяциями. Впервые установлены морфологические и кариотипические особенности кавказских популяций 15 уже известных видов, расширяющие представления об их морфологии и структуре кариофондов. Впервые на основе хромосомного анализа выявлено, что большинство кавказских популяций видов с широким ареалом - терминальные, обладающие специфичными особенностями по составу хромосомных последовательностей.

Теоретическая и практическая значимость. Впервые установлены особенности инверсионного полиморфизма Chironomus высокогорных водоемов: снижение его уровня и формирование эндемичного состава генотипических комбинаций и зиготических сочетаний в результате отсутствия панмиксии с популяциями предгорья. Впервые для региона Кавказа, на кариологически датированном материале составлена определительная таблица по личинке для 21 вида Chironomus и Camptochironomus, приведены диагнозы преимагинальных стадий для 13 видов. Таблица используется в учебном процессе на кафедре зоологии, а цигофотокарты ПХ - на кафедре генетики СГМУ. Определены модельные виды для проведения экологического и хромосомного мониторинга водоемов Кавказа - Ch. nuditarsis, Ch. piger и Ch. riparius, как наиболее массовые и обитающие в разнообразных водоемах от 300 до 2760 м н.у.м. Составлены каталоги последовательностей дисков ПХ Chironomus и Camptochironomus, которые послужат отправной точкой в мониторинге хромосомного состава популяций хирономид данного региона.

Положения, выносимые на защиту:

1. Снижение числа видов Chironomus и Camptochironomus в водоемах кавказского региона наблюдается выше 1000 м над уровнем моря (н.у.м.), на такой высоте в основном обитают виды цитокомплекса pseudothummi (56%), что может быть связано с селективным преимуществом сочетания хромосомных плеч этого цитокомплекса в условиях высокогорья.

2. Предгорная и высокогорная популяции широко распространенного вида Ch. nuditarsis — терминальные и различаются качественным составом хромосомных последовательностей, что свидетельствует об отсутствии свободного обмена генами между ними и указывает на наличие частичной изоляции, способствующей формированию эндемичного внутрипопуляционного полиморфизма.

3. С увеличением высоты н.у.м. в популяциях Chironomus возрастает и мономорфность по определенным хромосомным последовательностям, имеющих, видимо, селективное преимущество. Для большинства видов pseudothummi-комплекса, а также Ch. piger и Ch. riparius, преимущество в условиях высокогорья имеют стандартные последовательности; у видов thummi-комплекса, на примере, Ch. nuditarsis, мономорфными могут быть последовательности, не являющиеся базовыми для вида.

(Борок, 2010); Международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011); Всероссийской конференции с международным участием со школой-семинаром молодых ученых по изучению хирономид (Тольятти, 2011); XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012).

Декларация личного участия автора. В диссертационной работе использованы материалы, собранные лично автором. Автор самостоятельно проводил все этапы морфологического и кариотипического анализа, а также компьютерную обработку полученных результатов, принимал участие в обсуждении. Суммарное личное участие автора составило 80%.

Публикации, По теме диссертации опубликовано 20 работ, включая 11 статей, из которых 6 в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация содержит разделы: введение, обзор литературы, материал и методы, результаты и обсуждение, заключение, выводы, список литературы и приложения. Работа изложена на 163 страницах, включает 20 рисунков и 28 таблиц в тексте и 69 рисунков и 32 таблицы в приложениях, список цитируемой литературы включает 330 ссылок, из которых 126 на иностранном языке.

Благодарности. Автор искренне признателен своему научному руководителю д.б.н. Н. В. Полуконовой, а также благодарен глубокоуважаемым коллегам, с которыми обсуждались фрагменты исследования - д.б.н. Н. А. Шобанову (Борок), к.б.н. A.M. Хатухову (Нальчик), к.б.н. М.В. Ермохину и к.б.н. М.Ю. Воронину (Саратов) и коллегам, с которыми проводились экспедиции по сбору научного материала—А.В. Якимову и В. Л. Львову (Нальчик).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Современное состояние изученности хирономид Chironomus я Camptochironomus (обзор литературы)

Представлено современное состояние изученности Chironomus и Camptochironomus России. Данные по видам этих родов на Кавказе практически отсутствуют, проводимые ранее в этом регионе исследования фауны хирономид без использования кариологического метода не достоверны. Приведены основные принципы и подходы к анализу инверсионного полиморфизма Chironomus (Гундерина, Кикнадзе, 1999,2000; Полуконова, 2005; Шобанов, Большаков, 2011 и др.).

Глава 2. Материалы и методы исследования

Материал. Материалом послужили в основном личинки и куколки Chironomus и Camptochironomus, собранные в 2005 - 2012 г.г. (табл. 1) из водоемов Центрального Кавказа и Предкавказья (КБР, КЧР, РСО-Алания, Ставропольский край). Изучен 21 вид, из них 19 видов Chironomus и два - Camptochironomus. Обработано более 200 гидробиологических проб, проанализировано около 1650 морфологических препаратов и более 1600 препаратов политенных хромосом (ПХ).

Методы. При сборе и обработке материала использованы общепринятые гидробиологические и морфологические методы (Черновский, 1949; Шилова. 1976; Макарченко, 1985). Высоту над уровнем моря (н.у.м.) определяли устройством GPS. Препараты ПХ готовили по этило-орсеиновой методике (Демин, Шобанов, 1990); их анализ проводили под микроскопом «Люмам И-1»; фотографирование - фотоаппаратом «Canon Power Shot А470».

Для Chironomus картирование ПХ проводили в системе Кейла (Keyl, 1962) и Девай с соавторами (Devai et al., 1989); для видов группы plumosus также в системе Максимовой (1976) и Шобанова (1994). Обозначение районов проводили по цитофотокартам: для видов группы plumosus (Кикнадзе и др., 1991; Полуконова, Белянина, 1993; Шобанов, 1994), Ch. nuditarsis (Кикнадзе и др., 2006), Ch. annularius, Ch. piger, Ch. riparius, Ch. melanescens (Кикнадзе и др., 1991), Ch. pseudothummi (Кикнадзе и др., 2008) Ch. luridus (Кикнадзе и др., 2010), Ch. dorsalis (Kiknadze et al, 2008), Ch. aprilinus (Кикнадзе, Истомина, 2009), Ch. parathummi (Кикнадзе и др., 1991), Ch. bernensis (Кикнадзе и др., 2009), Ch. salinarius (Míchaílova, 1974, 1989), для Camptochironomus (Beermann, 1955; Kiknadze et al., 1996, 1998).

Таблица 1

Материал и места сбора видов СМгопотиз и Сатр1осМгопотий Центрального Кавказа и

Предкавказья

Цифрами обозначены водоемы: 1 — горячие источники, 2 — солоноватые водоемы, 3 — озера, 4 — горные реки, 5 — временные водоемы, 6 — рыбоводные пруды, 7 — водопойные запруды на горных речках, 8 — заболоченные ручьи, 9 -водохранилища равнинных рек, 10 — равнинные реки,

Виды Исследованные регионы Кавказа число выборок (%от общего числа) Число исследованных особей по

морфологии карио -типу

КБР КЧР РСО Ставр. край

Chironomus цитокомплекса thummi

Ch plumosus (Linnaeus, 1758) 6,10,11 - - 9 8 (5,6) 49 42

Ch. balatonicus Devai et el., 1983 - - - 6,9 5 (3,5) 78 75

Ch. usenucus Loginova et Beljanina, 1994 - - - 9 1 (0,7) 17 17

Ch. nuditarsis Str. (Keyl, 1961) 3, 6,9,10,11 - 11 9,11 24 (16,9) 159 152

Ch. annularius Strenzke, 1804 7,11 - 11 11 5 (3,5) 41 39

Ch. piger Strenzke, 1959 4,5,7,8,9, 10,11 - - - 23 (16,3) 439 426

Ch. riparius Meigen, 1804 4,8,10,11 - и 9,10 18(12,8) 307 302

Ch. salinarius Kieffer, 1915 2 - - 1 (0,7) 40 34

Ch. sp. 2 (Kuban.) - - И 1 (0,7) 10 10

Chironomus цитокомплекса pseudothummi

Ch. pseudothummi Strenzke, 1956 7 - - - 1 (0,7) 37 31

Ch. aprilinus Meigen, 1838 2 - - - 1 (0,7) 25

Ch. luridus Strenzke, 1959 3,8,10 - - 11 9(6,3) 70 72

Ch. dorsalis Meigen, 1818 5,7,8,11 - - - 15 (10,5) 249 236

Ch melanescens Keyl, 1961 5,6,11 - 11 10 8 (5,6) 43 33

Ch. kabardensis, sp.n. 1,3,8 - - - 1 (0,7) 30 32

Ch. sp. 1 (Kuden.) 7 - • - 1 (0,7) 2 2

Ch. uliginosus Keyl, 1960 1 - - - 1 (0.7) ^ 4 4

Chironomus цитокомплекса parathummi

Ch. parathummi Keyl, 1961 | 8 | - | - | - | 1 (0,7) | 2 | 2

Chironomus цитокомплекса lacunarius

Ch. bernensis Klotztli, 1973 | 4,10,11 ) 4,11 1 5 | 9,11 | 12(8,5) | 48 | 45

Camplochironomus цитокомплекса camptochironomus

C. tentans (Fabricius), 1805 9,10 - - - 2(1,4) 3 5

C. pallidivittatus sensu Edwards 1929 7,8 - 10, 11 - 5 (3,5) 24 22

При описании инверсионного полиморфизма использованы как, общепринятые показатели: число гетерозиготных инверсий на особь; число зиготических сочетаний; число генотипических комбинаций и др. и, так и введенные нами: отношение числа зиготических сочетаний на особь; число генотипических комбинаций на особь. Оценку сходства водоемов по видовому составу проводили с помощью коэффициента сходства Жаккара (К;). Дендрограммы цитогенетических дистанций строили на основе критерия Нея (1972) по среднему присоединению с учетом отличий

по всем последовательностей дисков во всех хромосомных плечах. Дендрограмму сходства водоемов строили методом одиночной связи (ближайшего соседа) с подсчетом Евклидовых расстояний. При статобработке применены методы описательной статистики и корреляционный анализ, реализованные в пакете Statistica 6.0 и модуле Atte Stat в пакете MSExel. Подсчитывали» коэффициент Пирсона (г), среднеквадратическое отклонение.

В тексте использованы следующие сокращения: н.у.м. - над уровнем моря; КБР -Кабардино-Балкарская Республика, PCO - Республика Северная Осетия - Алания, КЧР -Карачаево-Черкесской Республика, ГС - гулярный склерит, SuR - число радиальных бороздок вентроментальных пластинок личинки, mLC - - минимальная длина головы, SVo - верхние придатки гениталий самца, ПХ - политенные хромосомы, Я - ядрышко, КБ - кольцо Бальбиани.

Глава 3. Фауна и особенное™ распространения Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer в водоемах Центрального Кавказа и Предкавказья

Физико-географическая характеристика региона исследования. В работе исследованы регионы Кавказа: КБР, КЧР, РСО-Алания, Ставропольский край (рис. 1).

Ставропольский край

Рис. 1. Карта исследованных регионов Центрального Кавказа и Предкавказья

Кружками обозначены места находок хирономид Chironomus и Camptochironomus

Регион представляет центральную часть северного макросклона Большого Кавказа и включает разнотипные ландшафты с перепадом высот от 150 до 5600 м н.у.м. Изученные водоемы локализованы в равнинной (до 500 м), предгорной (500-1000 м) и горной (выше 1000 м) зонах. Исследованы водоемы естественного (реки, озера, заболоченные ручьи, солоновато водные водоемы, горячие источники, временные водоемы - дождевые лужи, пойменные лужи и др.) и антропогенного происхождения (водохранилища равнинных рек, рыбоводные пруды, водопойные запруды на горных речках и др.) (табл. 1).

Фауна видов Chironomus и Camptochironomus и особенности их распространения по разным водоемам. Выявлен 21 вид (19 видов Chironomus и два Camptochironomus), из них три вида Chironomus - новые для науки. В целом число обнаруженных видов Chironomus и Camptochironomus в регионе Кавказа сходно с таковым в регионах Нижнего Поволжья (Логинова (Полуконова). 1994; Полуконова, 2005), Верхнего Поволжья (Шобанов, 1989; Шобанов, Павлова, 1994), Полярного Урала (Филинкова, 1995), Якутии (Кикнадзе и др., 1996), Восточного Казахстана (Ракишева, ¡996) и других регионах и представлено в основном уже известными видами с голарктическим и палеарктическим распространением.

Для видов Chironomus с узким ареалом характерна единичная встречаемость (0.7% от общего числа выборок), для видов с широким ареалом - от 3.5 до 16.9% (табл.1). Сохраняется известная приуроченнсоть к определенным местам обитания: солоноводные Chironomus {Ch. salinarius, C.h. aprilinus) отмечены только в солоноватых водоемах; виды группы plumosus и Ch.

nuditarsis — преимущественно в крупных водоемах (равнинных реках, водохранилищах, прудах и озерах) (табл. 1). Наиболее часто встречаемые виды на Кавказе (табл. 1): Ch. nuditarsis, отмечен в 16.9% исследованных водоемов, Ch. piger (16.3%), Ch. riparius (12.8%) и Ch. dorsalis (10.5%). Наиболее разнообразные водоемы занимали Ch. nuditarsis и Ch. piger (табл. 2).

Таблица 2

Заселение Chironomus и Camptochironomus водоемов Центрального Кавказа и Предкавказья

№ Водоем Кол-во видов Виды

1 горячие источники 1 Ch. kabardensis

2 солоноводные водоемы 2 Ch. salinarius, Ch. aprilinus

3 озера 3 Ch nuditarsis, Ch. luridus, Ch. kabardensis, Ch. uliginosus

4 горные реки 3 Ch. piger. Ch. riparius. Ch. bernensis

S временные водоемы 4 Ch. piger, Ch. dorsalis, Ch. melanescens, Ch bernensis

6 рыбоводные пруды S Ch. plumosus, Ch. balatonicus, Ch. nuditarsis, Ch. melanescens

7 водопойные запруды на горных речках 6 Ch. annularius, Ch. piger. Ch. pseudothummi. Ch. dorsalis. Ch. sp. 1 (Kuden ), C. pallidivittatus

8 заболоченные ручьи 7 Ch piger, Ch riparius. Ch. luridus, Ch dorsalis. Ch. kabardensis, Ch. parathummi, C. pallidivittatus

9 водохранилища равнинных рек 8 Ch plumosus, Ch. balatonicus. Ch. usenucus, Ch. nuditarsis, Ch piger. Ch. riparius. Ch. bernensis, C. tentons

10 равнинные реки 9 Ch plumosus. Ch. piger, Ch nuditarsis, Ch. riparius, Ch. luridus, Ch. melanescens, Ch bernensis, C. tentons, C. pallidivittatus

11 пойменные лужи 11 Ch plumosus, Ch. nuditarsis, Ch. annularius, Ch. piger, Ch. riparius, Ch. sp. 2 (Kuban.), Ch. luridus, Ch dorsalis, Ch. melanescens. Ch. bernensis, C. pallidivittatus

Наибольшее число видов (табл. 2) выявлено в пойменных лужах (11 видов), равнинных реках (9) и водохранилищах равнинных рек (8). Менее разнообразны видами - заболоченные ручьи (7), водопойные запруды на горных речках (6), рыбоводные пруды (5), временные водоемы (4), озера (3) и горные реки (3). В горячих источниках обитает только СЛ. kabardensis. Наиболее сходны по видовому составу (табл. 3) равнинные реки и водохранилища равнинных рек (Кг=1.55); равнинные реки и пойменные лужи (К^1.54), которые, наряду с водохранилищами равнинных рек и рыбоводными прудами, образуют группу наиболее сходных по видовому составу водоемов (рис. 2). Обособленное положение занимают солоноводные водоемы, значение К; при сравнении с каждым из исследованных водоемов равно 0 (табл. 3).

Таблица 3

Сравнение водоемов Центрального Кавказа и Предкавказья по видовому составу СЫгопотш и Сатр1осЬ1гопотш на основе критерия Жаккара

Цифрами указаны сравниваемые водоемы (табл. 2)

№№ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

2 0

3 0.333 0

4 0 0 0

5 0 0 0 0.500

6 0 0 0.167 0 0.143

. 7 0 0 0 0.125 0.143 0

8 0.143 0 0.111 0.250 0.222 0 0.300

9 0 0 0.100 0.250 0.200 0.333 0.076 0.157

10 0 0 0.181 0.333 0.300 0.300 0.154 0.333 0.417

11 0 0 0.153 0.273 0.363 0.250 0.308 0.285 0.357 0.667

Распределение изученных Chironomus и Camptochironomus на Центральном Кавказе и Предкавказье показало, что число видов уменьшалось с увеличением высоты н.у.м. (рис. 3) (г=0.98, р<0.001). Снижение числа видов наблюдалось выше 1000 м н.у.м., с которой связана шикая среднегодовая температура водоема. Наибольшую высоту занимал СЛ. piger (2763 м н.у.м.). Наибольший диапазон высот отмечен у Ch. piger, а также Ch. dorsalis и Ch. melanescens, и таких видов, как Ch. nuditarsis, Ch. riparius, Ch. luridus, C. pallidivittatus (рис. 4).

Вскрыта взаимосвязь цитогенетических и экологических особенностей видов СШгопотм: виды цитокомплекса

рзеидойштпи экологически более пластичны, по сравнению с видами Литпп-комплекса и способны обитать в разнообразных мелких водоемах с разным гидрологическим режимом (табл. 1) и даже бытовых емкостях и горячих источниках (СЛ. где другие виды этого рода

не встречаются. До 1000 м н.у.м. преобладали виды цитокомплекса Лшшш (53%); на долю других цитокомплексов (рагаЛитпи, 1асипагш5 и сатрШсЫгопотш) приходилось по 6% и 29% - рзеш1оЛитпи (рис. 5).

Рис. 2. Дендрограмма сходства водоемов по видовому составу, построенная по коэффициенту Жаккара методом одиночной связи (ближайшего соседа) - single linkage) Цифры обозначают сравниваемые водоемы (табл. 2). По оси указаны Евклидовые расстояния

S 25

0-500

5001000

10001500

15002000

»2500

20002500

Высота н.у.м., м

В целом с увеличением высоты разнообразие цитокомплексов снижалось, и в высокогорье обитали виды только цитокомплексов pseudothummi (56%), а также thummi (33%) и camptochironomus (11%). По своим экологическим особенностям к видам цитокомплекса pseudothummi близки и Ch. piger, Ch. riparius (рис. 4), что, наряду с морфологическими и цитогенетическими признаками отражает их родство с видами комплекса pseudothummi.

Рис. 3. Зависимость числа видов (S) Chironomus и Camptochironomus от высоты н. у. м.

В изученных водоемах Сй. рЫтозиэ в подавляющем большинстве случаев его обнаружения (75%) обитал раздельно от других видов группы рЬшмкш, СЛ. ЬаШотсиз - в 80%, что в целом нехарактерно для симпатрических видов-двойников группы, к которым относят большинство представителей, за исключением СЛ. Ьопиз, обитающим аллопатрично в Восточной Грузии (Шилова, Джваршеишвилли, 1974). Такое раздельное обитание двойников в условиях высокогорья указывает на присутствие ряда факторов, способных создать предпосылки дальнейшему аллопатрическому видообразованию.

41 i

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 ) ( pseudotbummi ) (parathummi)

(lacunarius) (campto chironomus)

Рис. 4. Высотное распределение мест находок исследованных видов Chironomus и Camptochironomus в регионе Центрального Кавказа и Предкавказья Цифрами обозначены виды цитокомплекса thummi: 1 - Ch. plumosus, 2 - СИ. balatonicus, 3 -Ch. usenucus-, 4 - Ch. nuditarsis, 5 - Ch. salinarius, 6 - Ch. annularius, 1 - Ch. sp. 2 (Kuban.) ,8 - Ch. riparius, 9 - Ch. piger, цитокомплекса pseudotbummi: 10 - Ch. pseudothummi, 11 - Ch. aprilinus, 12 -Ch. luridus, 13 - Ch. dorsalis, 14 - Ch. melanescens, 15 - Ch. kabardensis, 16 - Ch. sp. 1 (Kuden.), 17 -Ch. uliginosus-, цитокомплекса lacunarius: 18 - Ch. bernensis; цитокомплекса parathummi: 19 - Ch. parathummi, цитокомплекса camptochironomus: 20 - C. tentans, 21 - C. pallidivittatus.

Рис. 5. Соотношение видов СМгопотии и СатрЮсЫгопотш разных цитокомлексов на равнине,

предгорье (а) и высокогорье (б) Обозначения: 1- Шипцш-комплекс, 2 - pseudothumm¡, 3 — 1асипагшя. 4 — рагайштпи, 5 — сатрЮсЫгопотш

Ch. piger И Ch. riparius, обитающие, наоборот, как правило, раздельно (Keyl, Strenzke, 1956, 1965; Полуконова, 2005), в двух из 10 исследованных водоемов Кавказа были встречены вместе. При этом гибридов между ними в данных выборках не зарегистрировано, что доказывает наличие в кавказском регионе репродуктивной изоляции между Ch. piger и Ch. riparius, долгое время считавшихся подвидами (Keyl, Strenzke, 1956, 1965). В большинстве же водоемов КБР выявлены четкие различия по характеру географического распространения и биотопической приуроченности этих видов - Ch. piger заселял преимущественно стоячие водоемы на высоте 200 - 2763 м н.у.м., а Ch. riparius - текучие водоемы на высоте 156 - 667 м н.у.м.

Глава 4. Особенности морфологии преимагинальных стадий видов Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer

Исследованные виды Chironomus относились к группам: plumosus (Ch. plumosus, Ch. balatonicus, Ch. usenucus)-, riparius (Ch. piger и Ch. riparius)-, salinarius (Ch. salinarius)-, lacunarius (Ch. bernensis); obtusidens (Chironomus sp. 2 Kuban.) и tentans (Camptochironomus tentans и С.

pällidivittatus). Ch. nuditarsis по морфологии относится к группе nuditarsis (Полуконова, 2005 а,б; Полуконова и др., 2005), а по цито- и молекулярно-генетическим данным близок видам группы plumosus (Полуконова и др., 2009).

Виды Ch. kabardensis, sp. п., Ch. sp. 1 (Kuden.), Ch. sp. 2 (Kuban) - новые для науки, из которых комар описан нами только для Ch. kabardensis. Вид Ch. sp. 1 (Kuden.) обнаружен в водопойных запрудах на горных речках (табл. 1, 2). Вид Ch. sp. 2 (Kuban.) является новым

представителем группы obtusidens. В отличие от других __________________-.............ч

членов группы обитает во временных водоемах - / \_______

обнаружен нами в пойменных лужах (табл. 1, 2), в то /"\ у \

время, как большинство видов этой группы i V j j|

предпочитают водохранилища или реки.

Chironomus kabardensis. Обнаружен В ГОрЯЧИХ у. /'

источниках, озерах и заболоченных ручьях (табл. 1, 2). Vx УмШШу У/

Верхние придатки гениталий самца С-типа (Strenzke, , TO^u

1959) (рис. 6). По строению личинки (в частности, /

неокрашенному ГС) и структуре кариотипа (сочетанию / ШшМ WMvW'' Jj хромосомных плеч - АЕ, CD, BF) Ch. kabardensis близок j [ мЗИ НиК c#^sVo видам цитокомплекса pseudothuimmi, а по имаго, в ЖШ ЩИ частности, по строению верхних придатков (SVo) — / JBffi^ ^jg -х \

видам thummi-комплекса (рис. 6). В то время, как у имаго Щу )) /J /J

видов комплекса pseudothuimmi SVo формы «башмачка» ' °

(Strenzke, 1959). \

Рис. 6. Гениталии самца Ch. kabardensis SVo - верхние придатки гениталий самца

Представлены описания преимагинальных стадий уже известных видов Chironomus и Camptochironomus с привлечением 15 метрических показателей личинки и 5 показателей куколки. Выявленные особенности морфологии этих видов кавказских популяций в основном заключались в изменении размаха их морфологической изменчивости. За исключением Ch. dorsalis, личинка которого обладала длинными анальными папиллами, во много раз превышающих «обычные» для личинок рода размеры, и темно пигментированной головной капсулой; Ch. bernensis с хорошо выраженными дополнительными зубчиками внутреннего края премандибулы личинки и Ch. nuditarsis с темной пигментацией тергитов куколки.

Личинки Chironomus из pseudothummi-комплекса относятся к разным личиночным типам: одни имеют латеральные отростки (f.l. plumosus), другие их не имеют (thummi). В пределах каждой группы виды имеют более сходное морфологическое строение. Их сходство на стадии личинки подкрепляется и сходством их кариотипов (глава 5). Однако для выделения группы необходам более детальный анализ и других стадий развития - куколки и имаго. Общими признаками для видов личиночного типа f.l. plumosus из pseudothummi- комплекса, служат: наличие латеральных отростков тела, длинные и извитые вентральные отростки. Из исследованных нами популяций Кавказа к таким сходным видам относились: Ch. pseudothummi, Ch. luridus, Ch. uliginosus и Ch. kabardensis. К дифференцирующим признакам относятся: окраска гулярного склерита, форма вершины срединного зубца ментума, относительные размеры 4-го и 5-го зубцов ментума и расположение кольцевого органа на базальном членике антенны. Общими признаками для видов личиночного типа thummi из pseudothummi-комплекса, служат: отсутствия латеральных отростков тела, округлая вершина срединного зубца ментума и расположение кольцевого органа на 1/3 от основания базального членика антенны. Из исследованных нами популяций Кавказа к таким сходным видам относились: Ch. aprilinus, Ch. melanescens и Chironomus sp. 1 (Kuden.). К дифференцирующим признакам относятся: длина вентральных отростков, окраска гулярного склерита, и относительные размеры 4-го и 5-го зубцов ментума.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ CHIRONOMUS И CAMPTOCHIRONOMUS КАВКАЗА ПО ЛИЧИНКЕ

1(4) Срединные сегменты тела вытянутые, их длина превышает ширину. Фронтальный склерит

заметно темнее общей окраски головной капсулы 2(3) Ментум светло-коричневый. Боковые края срединного зубца параллельны друг другу. Сенсилла

антенны не заходит за вершину 5-го членика..................................................................

..................................................19 — 28 мм Camptochironomus tentans (Fabricius), 1805

3(2) Ментум черный. Срединный зубец метума характерной каплевидной формы или округлый

так, что его боковые края не параллельны друг другу. Сенсилла антенны заходит за вершину

5-го членика........................................18 - 28 мм С. pallidivittatus sensu Edwards, 1929

4(1) Длина сегментов тела не превышает их ширины. Фронтальный склерит обычно не выделяется

и реже - слабо вьщеляется по окраске от общего тона головной капсулы 5(24) Латеральные отростки имеются

6(9) Вентроментальные пластинки с выступающими за передний край зубчиками. Наружная

поверхность пластинок морщинистая 7(8) Вентральные отростки превышают длину подталкивателей, личиночный тип f.l.plumosus

........................................................18 — 23 мм Chironomusplumosus (Linnaeus, 1758)

8(7) Вентральные отростки короткие, личиночный тип f.l.semireductus....................................

...............................................................19-25 мм Ch. balatonicus Devai et el.,19831,

.....................................................21 -26 мм Ch. usenucus Loginova et Beljanina, 1994

9(6) Вентроментальные пластинки с гладким передним краем. Наружная поверхность пластинок гладкая

10(11) Все четыре нижних зубца мандибулы черные........16 - 25 мм Ch. nuditarsis Str. (Keyl, 1961)

11(10) Только три нижних зубца мандибулы черные, четвертый — светлый 12(15) Гулярный склерит (ГС) пигментирован

13(14) ГС темный—два почти черных округлых пятна посередине, более слабая пигментация по

краям......................................................15.5-21.0 мм Ch. annularius s. Strenzke, 1804

14(13) ГС чуть затемнен у затылочного склерита......14.0-18.5 мм Ch. pseudothummi Strenzke, 1959

15(12) ГС не пигментирован

16(19) Боковые зубцы ментума равномерно понижаются к его краям

17(18) Добавочные зубцы ментума близко прилегают к срединному.........................................

..............................................................................14 -16 мм Ch. kabardensis, sp.n.

18(17) Добавочные зубцы ментума не прилегают к срединному..............................................

.......................................................................15.0-16.5 мм Ch. parathummi Keyl, 1961

19(16) Боковые зубцы ментума понижаются к его краям не равномерно

20(21) 4-й зубец ментума заметно меньше 5-го.......................12-15 мм Ch. dorsalis Meigen, 1818

21(20) 4-й зубец ментума по величине равен 5-му

22(23) Сенсилла антенны достигает вершины 4-го членика. Кольцевой орган расположен по

середине базального членика антенны....................15.5-20.5 мм Ch. lurldus Strenzke, 1959

23(22) Сенсилла антенны не достигает вершины 4-го членика. Кольцевой орган расположен в

1/3 от основания базального членика антенны..........11.5-15.5 мм Ch. uttginosus Keyl, 1960

24(5) Латеральные отростки отсутствуют.

25(26) Вентральные отростки отсутствуют, личиночный тип salinarius.........................................

.....................................................................15.0-18.5 мм Ch. salinarius Kieffer, 1915

26(25) Вентральные отростки имеются

27(32) Вентральные отростки короткие, не заходят за вершину подталкивателей 28(31) Вентральные отростки с округлой вершиной. ГС, вентроментальные пластинки и зубцы премандибулы имеют такую же окраску, как и головная капсула

1 У исследованных Ch. usenicus и Ch. balatonicus кавказских популяций диагностический признак - число радиальных бороздок (SuR), указанный для разделения этих видов (Логинова (Полуконова), 1994), не работает. Так, у Ch. usenicus SuR=90-106, у Ch. balatonicus SuR=93-U6, в то время, как в популяциях Нижнего Поволжья у Ch. usenicus SuR<75, а Ch. balatonicus SuR >90.

29(30) Премандибула с двумя основными зубцами и тремя дополнительными зубчиками на

базальной части внутренней лопасти.............13-17 мм CA. bernensis Wülfcer et Klötzli, 1973

30(29) Премандибула двулопастная, без дополнительных зубчиков на базальной части

внутренней лопасти..........................................18.0-20.5 мм CA. aprilinus Meigen, 1838

31(28) Вентратьные отростки саблевидные, заострены на вершине (типа fluviatilis). ГС,

вентроментальные пластинки и зубцы премандибулы темно пигментированы....................

................................................................................15.0-16.5 мм CA. sp. 2 (Kuban.)

32(27) Вентральные отростки длиннее подталкивателей

33(36) Вентральные отростки скорее прямые, чем извитые. Только три нижних зубца мандибулы черные, четвертый - светлый

34(35) ГС весь светлый. 4-й зубец ментума ниже 5-го...........................15 мм CA. sp. 1 (Kuden.)

35(34) ГС ближе к затылочному склериту затемнен. 4-й зубец ментума не ниже 5-го.........................

....................................................................13.0-17.5 мм CA. melanescens Keyl, 196i

36(33) Вентральные отростки заметно извитые. Все четыре нижних зубца мандибулы черные

37(38) mLC=354.2-392.7 (376.5)............................................................13.5-17.0 мм CA. piger Strenzke, 195S

38(37) mLC=250.5-350.0 (313.5)........................................13.5-18.0 мм CA. riparius Meigen, 1804

Главы 5. Кариотнпы и хромосомный полиморфизм видов Chironomus и Camptochironomus

Результаты анализа структуры инверсионного полиморфизма Chironomus и Camptochironomus кавказских популяций. Для 21 вида: 19 видов Chironomus и двух — Camptochironomus проведено детальное картирование ПХ и выявлен спектр гетеро- и гомозиготных инверсий (табл. 4). В ПХ Ch. bernensis из исследованных нами популяций центромеры более крупные n-типа (по классификации Шобанова (2002), а не s-типа, как видно на фотографиях ПХ этого вида их популяций других частей ареала (Petrova, Michailova, 2002: Истомина, Кикнадзе, 2004). Центромеры хромосом в кариотипах Ch. sp. 1 (Kuden.) и Ch. sp. 2 (Kuban.) тонкие, слабо выраженные, s-типа, у Ch. kabardensis они увеличены (n-тип). Число ядрышек (Я), колец Бальбиани (КБ) и их локализация в хромосомных плечах у Ch. sp. 2 (Kuban.) i: Ch. kabardensis обычная для подавляющего большинства видов Chironomus — КБ локализованы в плечах В и G, Я — в плече G. У Ch. sp. 1 (Kuden.) в плече Е имеется дополнительное Я.

По последовательности Ch. sp. 1 (Kuden.) в политенных хромосомах близок к Ch. pseudothummi. Вид Chironomus kabardensis по последовательности в политенных хромосомах близок к Ch. luridus.

Хромосомный полиморфизм кавказских популяций Chironomus и Camptochironomus инверсионного типа. Впервые описано 11 новых хромосомных последовательностей (табл. 5). Только в одной популяции Ch. plumosus у одной личинки обнаружена B-хромосома, и в одной популяции Ch. nuditarsis у двух личинок выявлен darknob. Хромосомно мономорфными в исследованном регионе оказались 9 видов Chironomus: четыре вида комплекса thummi - Ch. piger, Ch. riparius, Ch. salinarius, Ch sp. 2 (Kuban.), четыре - pseudothummi- комплекса - Ch. dorsalis, Ch. kabardensis, Ch. uliginosus, Ch. sp. 1 (Kuden.) и один — parathummi- комплекса - Ch. parathummi. Другие виды были хромосомно полиморфны в той или иной степе™. Наиболее полиморфным оказался Ch. usenicus из группы plumosus, у которого во всех плечах выявлены инверсии, числе гетерозиготных инверсий на особь 2.58.

Инверсионный полиморфизм Chironomus предгорных и горных популяций. Для анализа полиморфизма Chironomus предгорных и горной популяций нами выбран Ch. nuditarsis, т.к. только у этого вида наличие инверсий в кариотипе сочеталось с возможностью занимать водоемы на разных высотах. На основе корреляционного анализа полиморфизма Ch. nuditarsis показано, что число зиготических сочетаний на особь и число генотипических комбинаций на особь в популяции не зависят от положения н.у.м. (соответственно: г= 0.65, р 0.161 и г= 0.26, р 0.617).

Таблица 4

Инверсионный полиморфизм СЫгопотия и Сатр1ос/21гопотиз Центрального Кавказа и

Вид Число пд Новые ПД Число зиготич. сочетаний Число ген. комбина ций Число гетероз. инверсий на особь Плечи с гетероз. - инверсиями

СЫгопотш цитокомплекс Йштгш (АВ, СО, ЕР, в)

Ск р!итози$ 13 - 7-13 1-9 0.5-1.5 А,С,Б

Ск ЬаШотсих 17 Ьа1 Б19, Ьа1 Р9 7-18 1-26 1.0-2.44 а, в, с, ад в

Ск юеписиз 17 ше АЗ 19 14 2.58 А,В,САЕ,Р, в

Ск пиМагзгз 11 пЛК> 11-14 7-11 0.95-1.0 А,В,адв

Ск аппи1агшз 13 - 7-13 1-15 0-1.5 А,В,С,Б,Е,Р

Ск р!%ег 7 - 7 1 1 -

Ск г1рагт5 7 - 7 1 1 -

Ск заИпагш 7 - 7 1 1 -

Ск вр. 2 (КиЬап.) 8 8 7-8 2 0.1 Р

СШгопотт цитокомплекс рзешЗоЙитгш (АЕ, СИ, ВЕ, О)

Ск рзеискзЛиттг 10 рв1 А2, В2, Р2 11 6 0.74 А,В,Б,Р,С

Ск аргШпш 9 арг АЗ 9 3 0.76 А,в

Ск ¡игШга 8 _ 7-8 1-2 0-1.0 С

Ск (¡опаИй 7 - 7 1 - -

Ск те1апезсепI 8 - 8 1-2 0-1.0 в

Ск каЪагс1еп$1$ 7 - 7 1 - -

Ск эр. 1 (Кис1еп.) 7 - 7 1 - -

Ск иПе1по$и$ 7 иН В4 7 1 - -

СМгопотиз цитокомплекс рагаШшшш (АС, БЕ, ВР, в)

Ск рагШНитт/ ] 7 | - I 7 | 1 1 - 1

СЫгопотиз цитокомплекс 1асипат15 (АО, СВ, ЕР, в)

СкЪегпетЬ | 10 | ЬегС2 | 7-12 | 1-7 | 0-1.25 | А,С,Е

СатрЮсИ^гопотиз цитокомплекс сатризсЫгопатиз (СР, АВ, НО, О

С. 1еШап5 8 - 7-8 1-2 0-0.33 В

С. раШсИ\чИа1ш 11 ра1 В10 8-11 2-4 0.2-1.4 А,В,Б,в

В то время, как состав генотипических комбинаций и зиготических сочетаний, а также уровень полиморфизма Ск пиСИгаЫа в предгорных и горной выборках различался. С увеличением высоты водоема н.у.м. снижались частота зиготического сочетания пЛ В2.2 и уровень инверсионного полиморфизма по таким показателям, как количество гетерозиготных личинок, число инверсий на особь, число инверсий на плечо и частота гетерозигот пей в1.2 (табл. 6). Наряду с этим, возрастала частота личинок с шИ С2.2, при этом даже гетерозиготы пек С1.2 отсутствовали. Ни в какой другой изученной ранее популяции этого вида (Кикнадзе и др., 2006) пек в2 не только не являлась фиксированной, но даже преобладающей. Такое зиготическое сочетание, как пек С2.2, маркирует горную «кариоформу», представляющую собой «терминальную» популяцию Ск писШагз1з (термин в понимании Шобанова (Шобанов, Большаков, 2011).

Новые последовательности ПХ уже известных видов

ПХ Порядок дисков по системе Кейла и Девай с соавторами Исходная пд

balD19 1-3 17-13e-b 11-13а 10а-8 18d-a 7-4 10e-d 18e-g 19-22 С bal Dl

bal F9 25 2 lab 20 19 18 17 16 15с 22с 21с 25Ьа 24 23 15аЬ 14 13 С bal Fl

use A3 1-2 10-13а 3-2h 5-9 2-4 13-19 С use Al

ndt F2 С 23f-18a lla-17d 10d-8d 8с-7а le-a lh-6 ld-a ndt Fl

pst A2 la-3¡ 12-8 7d 6cba 5-4a 13a-19f С pst Al

pst B2 не картирована отличается от pst В1 простой инверсией pstB2

pstF2 la-i lla-15i 10d-2a 6a-19d 20a-22f С pst Fl

apr A3 la-e 6e-9 2d-3 12-10 13-17 18a-d 2a-c 4-5 6d-a 18ef lk-f 19a-f С apr Al

uli B4 не картирована отличается от uli В1 простой инверсией uliBl

ber C2 1-2с 4hi-6b 1 lc-8 15e-b 4g-2d 15а-1 Id 6gh 17а-16 7d-a6f-c 17b-22C ber C1

pal BIO 1A 3CB IBA 10A 9CBA 8CBA 7CBA 6CBA 5CBA 4CBA 1С 2ABC ЗАВ 10BC 11 ABC С palBl

Цитогенетическая дистанция между равнинной и предгорной выборками по критерию Нея (1972) - 0.128 (табл. 7) ниже установленного ранее среднего расстояния между популяциями у Chironomus - 0.138 (Кикнадзе и др., 2006). Дистанции между горной выборкой и предгорными больше среднего - от 0.174 до 0.223 (табл. 7, рис. 7) свидетельствуют о значительной хромосомной дивергенции высокогорной популяции. Фиксация в кариотипе не являющейся базовой последовательности в плече G у Chironomus, служит одним из хромосомных маркеров терминальной популяции вида.

Таблица 6

Кариотипические отличия Ch. nuditarsis равнинной, предгорной и горной выборок

Зиготическое сочетание и показатели полиморфизма Равнинная выборка Предгорная выборка Горная выборка

В2.2 0.200 0.160 0.050

ndtG1.2 0.440 0.160 0

ndt в2.2 0.200 0.200 1.000

% гетерозиготных личинок 88 60 70

Число инверсий на особь 1.4 1.0 0.7

Число инверсий на плечо 0.43 0.43 0.29

Полученные нами данные по структуре полиморфизма вида с широким ареалом распространения в кавказских терминальных популяциях согласуются с мнением Гундериной с соавторами (1999) об увеличении степени цитогенетической дифференциации популяций комаров.

Факторами, влияющими на развитие личинок СМгопотш в высокогорных водоемах, выступают низкая температура воды и её слабая минерализация. Поток генов между терминальной горной и терминальной предгорной популяциями могла нарушить низкая температура воды, т.к. она служит фактором, регламентирующим сроки развития личинок хирономид в водоеме и начало вылета имаго (Константинов, 1958; Соколова и д., 1983). Чем ниже температура водоема, тем дольше требуется времени на развитие личиночной стадии. По данным Лавилля (ЬауШе, 1971) в высокогорных озерах Швейцарии на развитие одной генерации СШгопотю требовалось около двух лет и более. В исследованном нами регионе Кавказа среднегодовая температура воды горных водоемов варьировала от 0.4 до 5.3°С (2.98°С), при этом максимальная температура наблюдалась только в июле и не превышала 6°С.

Популяция Кавказ (горная) Кавказ (предгор ная) Кавказ (равнин ная) Италия Болгария 1 Болгария 2 Бельгия Сибирь 1

Кавказ 0,223

(предгорная)

Кавказ 0,174 0,128

(равнинная)

Италия >1 0,330 0,157

Болгария 1 >1 0,368 0,150 0,068

Болгария 2 >1 0,385 0,074 0,070 0,052

Бельгия 0,443 0,381 0,163 0,029 0,074 0,073

Сибирь 1 >1 >1 >1 >1 >1 >1 0,881

Сибирь 2 >1 >1 >1 >1 >1 >1 0,879 0,001

Примечание: по популяциям Сибири, Болгарии, Бельгии и Италии использованы данные Кикнадзе с соавторами и Петровой с соавторами (Кикнадзе и др., 2006; Petrova et al., 2007).

При низкой температуре высокогорного водоема могло происходить увеличение сроков развития личинок, что могло привести к уменьшению числа генераций, смещению сроков лета имаго из предгорных и горной популяций и возникновению репродуктивной изоляции.

Полученные данные о разном составе гомо- и гетерозиготных личинок горных и предгорных популяций согласуются с тем, что у хирономид вклад в цитогенетическую дифференциацию популяций, вносит не географическое положение популяции, а разные гидрохимические и экологические особенности водоема (Ильинская и др., 1988, 1999; Шобанов, 1994; Гундерина и др., 1999; Шобанов, Большаков, 2011 и др.). К настоящему времени известно, по крайней мере, два факта сопряженности частот отдельных генотипических комбинаций последовательностей ПХ с некоторыми экологическими факторами. Так, были установлены (Pedersen, 1986) значительно меньшая смертность при аноксии гетерозигот plu В1.2 СЛ. plumosus по сравнению с гомозиготами plu В1.1 и plu В2.2 и возрастание частот сочетаний beh В1.2 и beh В2.2 СЛ. behningi в условиях глубины и повышенного уровня минерализации (Ракишева, 1996). Факт снижения частоты сочетания ndt В2.2 СЛ. nuditarsis в высокогорных условиях - низкой температурой воды и слабой минерализации водоема также касается последовательности В плеча, что свидетельствует о наличии в этом плече у Chironomus жизненно важных генов и их активной работы.

Сравнение уровня и структуры хромосомного полиморфизма изученных видов Chironomus и Camptochironomus популяций Центрального Кавказа и Предкавказья и других частей ареала. Исследованные нами популяции СЛ. piger, Ch. riparius, Ch. salinarius и СЛ. dorsalis на Кавказе мономорфны, как и в большинстве других регионов. Популяции видов группы plumosus - Ch. plumosus и Ch. balatonicus также слабо полиморфные, как и из популяции оз. Балхаш (Ракишева, 1996), в отличие от популяций Верхнего и Нижнего Поволжья (Шобанов, 1994; Полуконова, 2003 а, б) и Западной Сибири (Кикнадзе и др., 1991; Гундерина и др., 2009 и др.). Учитывая, что у насекомых гетерозиготность популяций снижается к периферии ареала (Dobzhansky et al., 1977 и др.), можно полагать, что регионы Кавказа и Восточного Казахстана, расположенные примерно на одной широте (40-47° с.ш.), близки южной окраине ареала Ch. plumosus и Ch. balatonicus. В то время, как для СЛ. usenicus Кавказ, по-видимому, близок к центру его ареала, т.к. в этом регионе он также высоко полиморфен (табл. 3), как и в Нижнем Поволжье (Полуконова, 2003).

Несмотря на низкую температуру водоемов Кавказа у обитающих в них личинок Chironomus не было обнаружено ни реципрокного обмена хромосомными плечами, ни объединения ПХ в хромоцентр, как это было указано для северных видов (Шобанов, 2002), ни разрывов ПХ и образования транслокаций, а также появления множественных В-хромосом, как это было указано для Chironomus Якутии (Кикнадзе и др., 1996). Чрезвычайно низкая частота встречаемости добавочных хромосом у личинок Chironomus в водоемах Кавказа, учитывая установленную ранее (Мисейко и др, 1971; Чубарева, 1974; Ракишева, 1996) корреляцию между

увеличением числа В-хромосом и техногенным загрязнением может свидетельствовать о низкой антропогенной нагрузке на исследованных нами водоемов.

Анализ структуры инверсионного полиморфизма СИ. пиАиаЫз с широким ареалом позволило описать положение кавказских популяций относительно других - сибирских и европейских (Кикнадзе и др., 2006; Рей-оуа е1 а1., 2007). На дендрограмме (рис. 7) кавказские популяции СЛ. писИШгзи более близки популяциям из Бельгии, Болгарии и Италии, чем популяциям Сибири. Популяции Кавказа могли быть исходными для европейских.

1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0

Бельгия Италия

Болгария 1 Болгария2

Кавказ (равнинная) Кавказ (предгорная) _ Кавказ (горная)

- Сибирь 1

--Сибирь2

Рис. 7. Дендрограмма цитогенетических дистанций по критерию Нея (1972) между различными популяциями Ch. nuditarsis

По популяциям Сибири, Болгарии, Бельгии и Италии использованы данные Кикнадзе и Петровой с соавторами (Кикнадзе и др., 2006; Petrova et al., 2007).

Пути эволюции Ch. kabardensis. Ch. kabardensis — пока один вид Chironomus, у которого строение личинки и кариотипа сходны с видами цитокомплекса pseudothummi, в то время, как строение имаго — с видами thummi-комплекса (рис. 5). Принято считать (Keyl, 1962; Шобанов, 2002), что цитокомплекс pseudothummi - производный от thummi-комплекса. Поэтому наличие у данного вида из pseudothummi-комплекса морфологических признаков имаго и личинки, сходных с видами Chironomus цитокомплекса thummi, можно рассматривать как пример установленного ранее отставания морфологии имаго от морфологии личинок и, тем более, от преобразований кариотипа в процессе эволюции (Полуконова, 2005). Аналогичную картину можно наблюдать у Ch. riparius и Ch. piger, кариотипы которых возникли в ходе обратной хромосомной транслокации, в результате которой thummi-комплекс вторично возник от pseudothummi-комплекса (Шобанов, Зотов, 2001), а как форма верхних придатков самца этих видов осталась сходной с видами Chironomus pseudothummi-комплекса (Полуконова, 2005). По-видимому, Ch. kabardensis, ближе других видов pseudothuimmi-комплекса стоит к предковой форме из thummi-комплекса или сравнительно недавно дивергировал от нее.

Заключение

На краю ареала популяции наиболее подвержены воздействию экстремальных для вида факторов среды, по-видимому, именно с действием таких факторов и связывают мономорфизм терминальных популяций (Добжанский и др., 1977). Поэтому в терминальных популяциях особенно заметно могут проявляться селективные преимущества определенных цитогенетических признаков. Для большинства видов Chironomus и Camptochironomus с голарктическим и палеарктическим распространением кавказский регион представляет окраину их ареала. Селективное преимущество такого цитогенетического признака, как разное сочетание хромосомных плеч, в первую очередь, проявилось в освоении видами водоемов, расположенных

на разных высотах н.у.м. Так, подавляющее большинство видов высокогорных водоемов обладали сочетанием хромосомных плеч pseudothummi-комплекса.

Кроме того, с увеличением высоты н.у.м. возрастала мономорфность популяции по определенным хромосомным последовательностям, которые, также имели селективное преимущество в условиях высокогорья. Как показало наше исследование для большинства видов pseudothummi-комплекса, а также Ch. piger и Ch. riparius, такими оказались стандартные последовательности. У видов thummi-комплекса, например, у Ch. nuditarsis, популяции которого могли занимать высокогорье, мономорфными могли быть последовательности, не являющиеся базовыми для вида.

Выводы:

1. Установлен видовой состав хирономид двух родов трибы Chironomini - Chironomus и Camptochironomus Центрального Кавказа и Предкавказья (КБР, КЧР, РСО-Алания, Ставропольский край); выявлен 21 вид: два вида Camptochironomus и 19 - Chironomus (18 -подрода Chironomus, s.str. и 1 - Lobochironomus), из которых три вида Chironomus - новые для науки. С увеличением высоты н.у.м. количество видов Chironomus и Camptochironomus снижается; наибольшие высоты (2700 м н.у.м.) и разнообразные биотопы занимает Ch. piger. На равнине и в предгорье (до 1000 м н.у.м.) преобладают виды цитокомплекса thummi (53%), а в горных территориях— pseudothummi (56%); с увеличением высоты разнообразие цигокомплексов снижается; в горных водоемах обитают виды Chironomus и Camptochironomus с широким палеарктическим распространением цигокомплексов pseudothummi, thummi и camptochironomus.

2. Вскрьгга взаимосвязь цитогенетических и экологических особенностей видов Chironomus, проявившаяся в условиях высокогорья в большей экологической пластичности видов цитокомплекса pseudothummi, по сравнению с видами thummi-комплекса. По своим экологическим особенностям к видам этого цитокомплекса близки и Ch. piger, Ch. riparius, что, наряду с морфологическими и цитогенетическими признаками отражает их родство с видами комплекса pseudothummi.

3. Исследованы особенности морфологии преимагинальных стадий и составлены определительные таблицы по личинке для 21 вида Chironomus и Camptochironomus Центрального Кавказа и Предкавказья. Морфологические особенности исследованных из кавказских популяций для большинства известных видов заключались в изменении размаха значений метрических показателей. По признакам имаго и личинки Ch. kabardensis ближе других видов pseudothuimmi-комплекса стоит к предковой форме из thummi-комплекса. Определен комплекс интегрирующих и дифференцирующих признаков личинки для видов Chironomus из pseudothummi-комплекса с личиночным типом f.l. plumosus и thummi.

4. Изучена структура кариотипов Chironomus и Camptochironomus из цигокомплексов thummi, pseudothummi, parathummi, lacunarius и camptochironomus кавказского региона. Хромосомный полиморфизм кавказских популяций инверсионного типа. Описаны 11 новых, эндемичных для кавказских популяций, последовательностей в хромосомах уже известных видов и кариотипы трех новых видов.

5. Установлены различия в кариотипической структуре высокогорной популяции вида Chironomus с широким ареалом, на примере Ch. nuditarsis, заключающиеся в снижении уровня инверсионного полиморфизма наряду с ее видимой цитогенетической дифференциацией. С увеличением высоты расположения водоема н.у.м. снижаются частоты зиготического сочетания ndt В2.2 и возрастает частота ndt G2.2. Значения цитогенетической дистанции между горной и предгорными выборками больше среднего (0.138) и варьируют от 0.174 до 0.223. Фактором, ограничивающим панмиксию и препятствующим обмену генами между предгорными и горными популяциями, служит низкая температура воды высокогорного водоема.

6. Проведено сравнение структуры и уровня инверсионного полиморфизма видов Chironomus и Camptochironomus Центрального Кавказа и Предкавказья и популяций других регионов. Для ряда таких видов, как Ch. plumosus и Ch. balatonicus регион Кавказа близок к периферии их ареала, в то время, как для Ch. usenicus — к центральной части ареала. Кариотипически кавказские популяции Ch. nuditarsis более близки европейским популяциям,

последовательности ПХ этого вида кавказских популяций могли быть исходными для европейских.

7. Определены модельные виды для проведения экологического и хромосомного мониторинга водоемов Кавказа — Ch. nuditarsis, Ch. piger и Ch. riparius, как наиболее массовые и обитающие в разнотипных водоемах на разных высотах от 300 до 2760 м н.у.м. Составлены каталоги последовательностей дисков ПХ Chironomus для проведения мониторинга хромосомного состава популяций хирономид данного региона.

Список работ по теме диссертации

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

1. Кармоков, МЛ. О некоторых итогах кариологического анализа видового разнообразия рода Chironomus Кабардино-Балкарской Республики / МЛ. Кармоков, A.M. Хатухов // Вестник Адыгейского госуниверситета. Выпуск 4. Серия «Естественно-математические и технические науки». —Майкоп: изд-во АГУ, 2008. — С. 120-121.

2. Кармоков, МЛ. Кариотип и хромосомный полиморфизм Chironomus nuditarsis Str. (Keyl, 1962) (Chironomidae, Díptera) Центрального Кавказа / МЛ. Кармоков, H.B. Полуконова, М.Ю. Воронин, М.И. Шаповалов // Вестник Адыгейского госуниверситета. Выпуск 4. Серия «Естественно-математические и технические науки». - Майкоп: изд-во АГУ, 2011. - С. 230-241.

3. Кармоков, МЛ. Фауна и особенности распространения хирономид Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer (Chironomidae, Díptera) в водоемах Центрального Кавказа и Предкавказья / МЛ. Кармоков, Н.В. Полуконова// Поволжский экологический журнал. — 2012. 1. — С. 95-98.

4. Полуконова, Н.В. Распространение личинок хирономид Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer (Díptera) в водоемах Центрального Кавказа / Н.В. Полуконова, МЛ. Кармоков // Известия Саратовского университета. Серия Химия. Биология Экология. — 2012. — Т. 12, выпЗ.-С. 84-92.

5. Кармоков, МЛ. Кариотип и инверсионный полиморфизм комара-звонца Chironomus aprUinus Meigen, 1818 (Díptera, Chironomidae) Центрального Кавказа / МЛ. Кармоков, Н.В. Полуконова, М.Ю. Воронин // Кавказский энтомологический бюллетень. — 2012. — Т. 8, № 2. — С. 300-304.

6. Полуконова, Н.В. Микроэволюционные изменения в популяциях Chironomus nuditarsis Str. (Key!, 1962) (Chironomidae, Díptera) Центрального Кавказа / Н.В. Полуконова, МЛ. Кармоков // Генетика. -2013. -Т. 49, №2.—С. 175-181.

Статьи в других журналах, сборниках

7. Кармоков, МЛ. Кариотипическая структура двух видов рода Chironomus (Chironomidae, Díptera) Центрального Кавказа / МЛ. Кармоков, A.M. Хатухов, Н.В. Полуконова // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Вып. 4: материалы Международной научно-практической конференции. — Ставрополь: АГРУС, 2008. - С. 255—257.

8. Кармоков, МЛ. Новое в кариосистематике Chironomus Кабардино-Балкарской Республики / МЛ. Кармоков, A.M. Хатухов // Вестник КБГУ: Серия биол. науки. Вып. 10. — Нальчик: Каб.-Балк. ун-т., 2009. - С. 23-24.

9. Хатухов A.M. Эколого-географические закономерности размещения рода Chironomus (Chironomidae: Díptera) на Центральном Кавказе / A.M. Хатухов, М.Х. Кармоков // Материалы России и сопредельных стран: Материалы IV Всероссийского симпозиума по амфибиотическим насекомым и X трихоптерологического симпозиума «Проблемы водной энтомологии России и сопредельных государств». —Владикавказ.: СОГУ, 2010. — С. 117—121.

10. Полуконова Н.В. Возможности и перспективы использования комаров-звонцов (Chironomidae, Díptera) при комплексном подходе в биологическом мониторинге водных экосистем и токсикологических исследования / Н.В. Полуконова, И.В. Демина, А.Г. Демин, М.Х. Кармоков, И.А. Федорова // Материалы России и сопредельных стран: Материалы IV Всероссийского симпозиума по амфибиотическим насекомым и X трихоптерологического симпозиума «Проблемы водной энтомологии России и сопредельных государств». - Владикавказ.: СОГУ, 2010. - С. 69-73.

11. Кармоков, М.Х. Сравнение двух близкородственных видов Chironomus — Ch. riparius Meigen (1818) и Ch. piger Strenzke (1959) (Díptera, Chironomidae) Центрального Кавказа и Нижнего

Поволжья по эколого-географическим особенностям, морфологическим признакам личинок и кариотипу / М.Х. Кармоков, А.М. Хатухов, Н.В. Полуконова // Сборник научных трудов Академии Наук Чеченской Республики. №3. - Грозный: АНЧР, 2011. - С. 206-219.

Тезисы конференций

12. Кармоков, М.Х. О первом опыте применения кариологического метода в диагностике Chironomus в условиях Кабардино-Балкарии / MX. Кармоков, А.М. Хатухов // Материалы докладов IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала: Дагестанский госуниверситет, 2007. — С. 186.

13. Кармоков, М.Х. Инверсионный полиморфизм комара-звонца Chironomus nuditarsis (Chironomidae, Díptera) Кабардино-Балкарии / MX. Кармоков // Материалы межрегиональной научно-практической конференции студентов с Международным участием «Молодежь и наука: итоги и перспективы». - Саратов: Изд-во Саратовского медицинского ун-та, 2008. — С. 79.

14. Кармоков, М.Х. Кариотипические особенности кабардино-балкарских популяций ввдов-дзойников Chironomus группы plumosus (Chironomidae: Diptera) / М.Х. Кармоков, А.М. Хатухов, Н.В. Полуконова // V Международная конференция кариосистематики беспозвоночных животных. — Новосибирск, 2010. - С. 55.

15. Кармоков, MX. Инверсионный полиморфизм трех видов Chironomus (Chironomidae: Diptera) - Ch. plumosus, Ch. balatonicus и Ch. usenicus Кабардино-Балкарии / M.X. Кармоков, А.М. Хатухов, H.B. Полуконова // Биология внутренних вод: Тезисы докладов XIV Школы-конференции молодых ученых (Борок, 26—30 октября 2010 г.). — Борок, 2010. -С. 70.

16. Кармоков, М.Х. Кариосистематика комаров-звонцов Chironomus и Camptochironomus (Chironomidae, Diptera) Центрального Кавказа / М.Х. Кармоков, А.М. Хатухов, Н.В. Полуконова // Материалы международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке». Санкт-Петербург, 16-20 мая 2011 гг. Под редакцией В.Е. Кипяткова и Д.Л. Мусолина. -СПб: С.-Петербургского ун-та, 2011. -С. 198.

17. Кармоков, М.Х. Кариотипическая структура популяция Chironomus nuditarsis Str. (Keyl, 1962) (Chironomidae, Diptera) Центрального Кавказа / M.X. Кармоков, А.М. Хатухов, Н.В. Полуконова // Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Экология малых рек в XXI веке со школой-семинаром молодых ученых по изучению хирономид (Diptera, Chironomidae) 5-8 сентября2011 г.-Тольятти, 2011. — С. 77.

18. Полуконова, Н.В. Микроэволюция высокогорной популяции Chironomus nuditarsis Str. (Keyl, 1962) (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа / H.B. Полуконова, М.Х. Кармоков // Материалы XTV съезда Русского энтомологического общества Санкт-Петербург, 27 августа — 1 сентября 2012 гг. -СПб: С.-Петербургский ун-т, 2012. - С. 350.

19. Кармоков, М.Х. Кариотипическая структура популяции Chironomus pseudothummi Str. (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа / М.Х. Кармоков, Н.В. Полуконова // Материалы XTV съезда Русского энтомологического общества Санкт-Петербург, 27 августа - 1 сентября 2012 гг. — СПб: С.-Петербургского ун-та, 2012. С. 172.

20. Кармоков, М.Х. Кариосистематика комаров-звонцов Chironomus и Camptochironomus (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа и Предкавказья / М.Х. Кармоков, Н.В. Полуконова II Материалы IV Международной конференции "Горные экосистемы и их компоненты", посвященной 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.-корр. РАН А.К. Темботова и 80-летаю Абхазского государственной университета. — Нальчик: Издательство М. и В. Котляровых (ООО «Полиграфсервис и Т»), 2012.— С. 148.

ЛР № 040940 от 04.02.1999

Подписано к печати 25.12.2012г. Гарнитура Тайме. Формат 84х108'/з2. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1.0. Тираж 120 экз. Заказ №01

360000, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37«а» Издательство КБНЦ РАН Тел.: (8662) 42-65-42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кармоков, Мухамед Хусенович

введение.

ГЛАВА 1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ хирономид родов снтоиомиз меюеы, 1803 и

САМРТОСНтОЫОМиЗ К1ЕРРЕЯ, 1918.

1.1. Изученность хирономид родов СЫгопотт и СатрШсЫгопотш.

1.1.1. Систематическое положение, история исследования, морфологическая и кариотипическая изученность видов.

1.1.2. Изученность видового состава СЫгопотш и СатрШсЫгопотш в разных регионах.

1.1.3. Сведения о хирономидах Кавказа и Закавказья.

1.2. Современные подходы к анализу инверсионного полиморфизма СЫгопотш.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. Методы.

2.2.1. Методы сбора материала.

2.2.2. Приготовление и анализ морфологических препаратов. Терминология и обозначение морфологических признаков.

2.2.3. Приготовление и анализ препаратов политенных хромосом.

2.2.4. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3 ФАУНА И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ

СНШОИОМиБ МЕЮЕК И САМРТОСНШОЫОМиЗ КЛЕРРЕЯ В РАЗНЫХ ВОДОЕМАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО

КАВКАЗА И ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

3.1. Физико-географическое описание региона и исследованные водоемы кавказского региона.

3.1.1. Рельеф.

3.1.2. Гидрография.

3.1.3. Климат.

3.1.4. Почвенно-растительный покров.

3.2. Фауна видов Chironomus и Camptochironomus и особенности их распределения по разным водоемам.

3.3. Особенности и характер обитания видов Chironomus и Camptochironomus на Центральном Кавказе и Предкавказье.

ГЛАВА 4 ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ

ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЙ ВИДОВ CHIRONOMUS MEIGEN И CAMPTOCHIRONOMUS

KIEFFER.

4.1. Род Chironomus Meigen.

4.1.1. Chironomus группы plumosus -Chironomus plumosus (Linnaeus, 1758), Ch. balatonicus Devai et el., 1983, Ch. usenucus Loginova et Beljanina,

4.1.2. Chironomus nuditarsis Str. (Keyl, 1961).

4.1.3. Chironomus группы riparius - Chironomus riparius Meigen, 1804, Ch. piger Strenzke,

4.1.4. Chironomus «annularius» sensu Strenzke,

4.1.5. Chironomus группы salinarius -Chironomus salinarius Kieffer, 1915.

4.1.6. Chironomus группы obtusidens -Chironomus sp. 2 (Kuban.).

4.1.7. Chironomus pseudothummi Strenzke,

1956.

4.1.8. Chironomus luridus Strenzke,

4.1.9 Chironomus uliginosus Keyl,

4.1.10. Chironomus kabardensis, sp.n.

4.1.11. Chironomus melanescens Keyl, 1961.

4.1.12. Chironomus aprilinus Meigen,

4.1.13. Chironomus sp. 1 (Kuden.).

4.1.14. Chironomus группы dorsalis - Chironomus dorsalis Meigen, 1818.

4.1.15. Chironomus parathummi Keyl, 1961. Ill

4.1.16. Chironomus группы lacunarius -Chironomus bernensis Wülker et Klötzli,

1973. Ill

4.2. Род Camptochironomus Kieffer, группа tentans -Camptochironomus tentans (Fabricius), 1805 и С. pallidivittatus Edwards, 1929.

4.3. Определительная таблица личинок Chironomus и Camptochironomus Центрального Кавказа и Предкавказья.

ГЛАВА 5. КАРИОТИПЫ И ХРОМОСОМНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ

ВИДОВ CHIRONOMUS И CAMPTOCHIRONOMUS.

5.1. Виды цитокомплекса thummi.

5.1.1. Chironomus plumosus.

5.1.2 Chironomus balatonicus.

5.1.3 Chironomus usenucus.

5.1.4 Chironomus nuditarsis.

5.1.5 Chironomus annularius.

5.1.6 Chironomus salinarius.

5.1.7 Chironomus sp. 2 (Kuban.).

5.1.8 Chironomus piger.

5.1.9 Chironomus riparius.

5.2. Виды цитокомплекса pseudothummi.

5.2.1. Chironomus pseudothummi.

5.2.2 Chironomus luridus.

5.2.3 Chironomus dorsalis.

5.2.4 Chironomus melanescens.

5.2.5 Chironomus uliginosus.

5.2.6 Chironomus aprilinus.

5.2.7 Chironomus kabardensis, sp.n.

5.2.8 Chironomus sp. 1 (Kuden.).

5.3. Виды цитокомплекса parathummi.

5.3.1. Chironomus parathummi.

5.4. Виды цитокомплекса lacunarius.

5.4.1. Chironomus bernensis.

5.5. Виды цитокомплекса camptochironomus.

5.5.1. Camptochironomus tentons.

5.5.2. Camptochironomus pallidivittatus.

5.6. Результаты анализа структуры инверсионного полиморфизма Chironomus и Camptochironomus кавказских популяций.

5.7. Закономерности формирования инверсионного полиморфизма в водоемах, расположенных на разной высоте.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роды Chironomus meigen, 1803 и Camptochironomus kieffer, 1918 (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа и Предкавказья: систематика, распространение и хромосомный полиморфизм"

Хирономиды трибы Chironomini наиболее молодого в эволюционном отношении подсемейства Chironominae Macquart, 1838 (Chironomidae, Diptera) представлены 69 родами (Панкратова, 1983; Wiedercholm, 1983; Coffman, Ferrington, 1996; Sasther, 2000; Макарченко, Макарченко, 2006; Cranston, Martin, 2007). Chironomus Meigen, 1803 и Camptochironomus Kieffer, 1918 - близкие рода комаров-звонцов, представители которых бентосные виды с голарктическим и палеарктическим распространением. На основе сходства морфологии личинки и куколки, а также последовательностей ряда генов и последовательностей дисков политенных хромосом Camptochironomus рассматривали как подрод в составе рода Chironomus (Saether, 1977; Wiederholm, 1979; Ashe, 1983; Гурьев, 2002). Однако более значимый в таксономическом отношении комплекс признаков имаго и особенности спаривания свидетельствуют о родовой самостоятельности Camptochironomus (Шилова, Шобанов, 1996; Шобанов и др., 1996; Полуконова, 2005).

Наиболее крупный по объему род в трибе Chironomini - Chironomus, он насчитывает уже около 200 видов (Шобанов, 2011). При этом число его видов с развитием методов изучения хирономид, прежде всего, кариотипического метода, увеличивается. Род Camptochironomus по современным данным представлен шестью видами: С. pallidivittatus Edwards (Мартин и др., 2011), С. tentans Fabricius, С. ßavofasciatus Kieffer и С. setivalva Shilova (Shilova, 1957), С. voskerothi Rasmussen (Rasmussen, 1984), C. dilutus Shobanov et al. (Shobanov et al., 1999).

Массовые виды Chironomus и Camptochironomus хорошо изучены по морфологии (Константинов, 1956; Шилова, 1958; Strenzke, 1959; Родова, 1978;

Панкратова, 1983; Шобанов, 1990, 2000; Полуконова, 2005 и др.) и кариотипу

Keyl, 1960, 1962; Wülker, 1973-1998; Белянина, 1983; Michailova, 1989; Кикнадзе и др., 1991, 1998; Петрова, 1991; Филинкова, 1995; Сиирин, 1996; Голыгина,

1999; Шобанов, 2000; Гундерина, 2001; Кикнадзе, 2004; Полуконова, 2001, 2003, 7

2005 и др.). Однако их видовой состав, особенности морфологии и структура инверсионного полиморфизма многих регионов до сих пор остаются недостаточно исследованными.

Наиболее полные данные по фауне и морфологии часто встречаемых видов родов трибы Chironomini в России представлены для Поволжья (Шобанов, 1990; Логинова (Полуконова), 1994; Морозова, 1995, 2008; Дурнова, 1998, 2011; Зинченко, 2004), Северного Урала (Филинкова, 1995), Байкала и Прибайкалья (Линевич, Ербаева, 1971; Провиз, 1988; Провиз, Провиз, 2000), Якутии (Кикнадзе и др., 1996), Казахстана (Ракишева, 1996) и Дальнего Востока (Зорина, 2003; Макарченко, Макарченко, 2006).

Однако в связи с тем, что видовую идентификацию позволяет проводить кариотипический анализ, основанный на сравнении дисковой структуры политенных хромосом из клеток слюнных желез личинок, то с уверенностью о фауне видов Chironomus и Camptochironomus можно судить только в регионах, где определение видов сопровождалось цитогенетическим анализом: в регионах Поволжья (Белянина, 1983; Шобанов, 1990; Шобанов, Павлова, 1994; Логинова (Полуконова), 1994), Казахстана (Ракишева, 1996), Северного Урала (Филинкова, 1995), Байкала и Прибайкалья (Бухтеева, 1980; Провиз, 1988), Западной Сибири (Кикнадзе и др., 1991; Голыгина, 1999; Андреева, 1999; Мисейко, 2003 и др.) и Якутии (Кикнадзе и др., 1996).

К регионам, не изученным ни в отношении фауны, ни морфологии, ни кариотипической структуры хирономид трибы Chironomini, относится Кавказ. Так, например, из рода Chironomus Восточной Грузии ранее был известен только один вид - Ch. bonus (Шилова, Джваршеишвили, 1974), а в Закавказье были обнаружены только два вида Chironomus - Ch. riparius и Ch. muratensis (Логинова (Полуконова), 1994). Предварительные исследования фауны хирономид этого региона (Касымов, 1972; Хатухов и др., 2006), проведенные без использования кариотипического анализа показали, что доля хирономид трибы Chironomini в водоемах Кавказа невелика - приблизительно не более 6% от хирономид других триб и подсемейств.

В данном регионе исследование СЫгопотт и СатрШсЫгопотт актуально по ряду причин. Центральный Кавказ и Предкавказье представляют собой не только южную границу ареала видов с палеарктическим и голарктическим распространением, но и объединяют разнотипные водоемы, находящиеся на разных высотах. Анализ терминальных популяций, оказавшихся под влиянием факторов высокогорья, позволит вскрыть определенные закономерности формирования структуры их кариотипа. Кроме того, при отсутствии данных по инверсионному полиморфизму СЫгопотт и СатрШсЫгопотт указанного региона не представляется возможным оценить цитофилогению и пути миграции видов этих родов в целом.

Цель работы - изучить видовой состав, систематику, особенности морфологии и распространения, кариотипы и хромосомный полиморфизм видов СЫгопотт Meigen и СатрШсЫгопотт Kieffer (СЫгопогшёае, Б1р1ега) Центрального Кавказа и Предкавказья.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить видовой состав СЫгопотт и СатрЮсЫгопотт, особенности распространения в различных водоемах Центрального Кавказа и Предкавказья.

2. Исследовать морфологические особенности преимагинальных стадий и составить определительную таблицу СЫгопотт и СатрЮсЫгопотт по личинке для кавказского региона.

3. Изучить структуру кариотипов и особенности хромосомного полиморфизма видов СЫгопотт и СатрЮсЫгопотт из цитологических комплексов Иштпи, рБеиёоШшшш, рагаШитгш, Ысипапш и сатрШсЫгопотш. Определить особенности формирования инверсионного полиморфизма в водоемах, расположенных на разной высоте н.у.м.

4. Сравнить структуру и уровень инверсионного полиморфизма видов СЫгопотт и СатрЮсЫгопотт кавказских популяций и популяций других регионов.

Научная новизна. Впервые с использованием кариотипического подхода исследован видовой состав Chironomus и Camptochironomus Кавказа: Кабардино-Балкарской Республики (КБР), Республики Северная Осетия - Алания (РСО-Алания), Карачаево-Черкесской Республики (КЧР) и Ставропольского края. Обнаружено 19 видов Chironomus (18 - подрода Chironomus, s.str. и один -Lobochironomus) и два - Camptochironomus, для них представлены морфологические диагнозы преимагинальных стадий, детальное картирование политенных хромосом и спектр гетеро- и гомозиготных инверсий. У всех видов 2п=8. Впервые описаны 11 новых хромосомных последовательностей: у Ch. balatonicus Devai et al., 1983 (bal D19, bal F9), Ch. usenucus Loginova et Beljanina, 1994 (use A3), Ch. nuditarsis Str. (Keyl, 1961) (ndt F2), Ch. bernensis Klötztli, 1973 (ber C2), Ch. aprilinus Meigen, 1838 (apr A3), Ch. pseudothummi Strenzke, 1956 (pst A2, pst B2, pst F2), Ch. uliginosus Keyl, 1960 (uli B4), Camptochironomus pallidivittatus Edwards, 1929 (pal BIO), эндемичных для региона Кавказа, и составлены каталоги последовательностей дисков политенных хромосом (ПХ). Описан новый для науки вид - Ch. kabardensis, sp.n. Описаны кариотипы и морфологические особенности трех новых для науки видов Chironomus - Ch. sp. 1, Ch. sp. 2 и Ch. kabardensis, sp.n. Впервые определены экологические факторы, ограничивающие обитание Chironomus и Camptochironomus в водоемах Кавказа, которые можно рассматривать в качестве изолирующих барьеров, ограничивающих панмиксию между соседними популяциями. Впервые установлены морфологические и кариотипические особенности кавказских популяций 15 уже известных видов, расширяющие представления об их морфологии и структуре кариофондов. Впервые на основе хромосомного анализа выявлено, что большинство кавказских популяций видов с широким ареалом - терминальные, обладающие специфичными особенностями по составу хромосомных последовательностей.

10 комбинаций и зиготических сочетаний в результате отсутствия панмиксии с популяциями предгорья. Впервые для региона Кавказа, на кариологически датированном материале составлена определительная таблица по личинке для 21 вида Chironomus и Camptochironomus, приведены диагнозы преимагинальных стадий для 13 видов. Таблица используется в учебном процессе на кафедре зоологии, а цитофотокарты ПХ - на кафедре генетики КБГУ. Определены модельные виды для проведения экологического и хромосомного мониторинга водоемов Кавказа - Ch. nuditarsis, Ch. piger и Ch. riparius, как наиболее массовые и обитающие в разнообразных водоемах от 300 до 2760 м н.у.м. Составлены каталоги последовательностей дисков ПХ Chironomus и Camptochironomus, которые послужат отправной точкой в мониторинге хромосомного состава популяций хирономид данного региона.

Положения, выносимые на защиту:

2. Предгорная и высокогорная популяции широко распространенного вида Ch. nuditarsis— терминальные и различаются качественным составом хромосомных последовательностей, что свидетельствует об отсутствии свободного обмена генами между ними и указывает на наличие частичной изоляции, способствующей формированию эндемичного внутрипопуляционного полиморфизма.

3. С увеличением высоты н.у.м. в популяциях Chironomus возрастает и мономорфность по определенным хромосомным последовательностям, имеющих, видимо, селективное преимущество. Для большинства видов pseudothummi-комплекса, а также Ch. piger и Ch. riparius, преимущество в условиях высокогорья имеют стандартные последовательности; у видов thummiкомплекса, на примере, Ск пийНагвЬ, мономорфными могут быть последовательности, не являющиеся базовыми для вида.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); Международной научно-практической конференции (Ставрополь, 2008); межрегиональной с Международным участием конференции «Молодежь и наука: итоги и перспективы» (Саратов, 2008); X трихоптерологическом симпозиуме и IV Всероссийском симпозиуме по амфибионтным и водным насекомым (Владикавказ, 2010); V Международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (Новосибирск, 2010); XIV Школе-конференции молодых ученых (Борок, 2010); Международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011); Всероссийской конференции с международным участием со школой-семинаром молодых ученых по изучению хирономид (Тольятти, 2011); XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, включая 10 статей, из которых 5 в журналах, рекомендованном ВАКом.

Структура и объем работы. Диссертация содержит разделы: введение, обзор литературы, материал и методы, результаты и обсуждение, заключение, выводы, список литературы и приложения. Работа изложена на 163 страницах, включает 20 рисунков и 28 таблиц в тексте и 69 рисунков и 32 таблицы в приложениях, список цитируемой литературы включает 330 ссылки, из которых 126 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Кармоков, Мухамед Хусенович

Выводы

1. Установлен видовой состав хирономид двух родов трибы Chironomini -Chironomus и Camptochironomus Центрального Кавказа и Предкавказья (КБР, КЧР, PCO-Алания, Ставропольский край); выявлен 21 вид: два вида Camptochironomus и 19 - Chironomus (18 - подрода Chironomus, s.str. и 1 -Lobochironomus), из которых три вида Chironomus - новые для науки. У всех видов 2п=8. С увеличением высоты н.у.м. количество видов Chironomus и Camptochironomus снижается; наибольшие высоты (2700 м н.у.м.) и разнообразные биотопы занимает Ch. piger. На равнине и в предгорье (до 1000 м н.у.м.) преобладают виды цитокомплекса thummi (53%), а в горных территориях -pseudothummi (56%); с увеличением высоты разнообразие цитокомплексов снижается; в горных водоемах обитают виды Chironomus и Camptochironomus с широким палеарктическим распространением цитокомплексов pseudothummi, thummi и camptochironomus.

2. Вскрыта взаимосвязь цитогенетических и экологических особенностей видов Chironomus, проявившаяся в условиях высокогорья в большей экологической пластичности видов цитокомплекса pseudothummi, по сравнению с видами thummi-комплекса. По своим экологическим особенностям к видам этого цитокомплекса близки и Ch. piger, Ch. riparius, что, наряду с морфологическими и цитогенетическими признаками отражает их родство с видами комплекса pseudothummi.

3. Исследованы особенности морфологии преимагинальных стадий и составлены определительные таблицы по личинке для 21 вида Chironomus и

Camptochironomus Центрального Кавказа и Предкавказья. Морфологические особенности исследованных из кавказских популяций для большинства известных видов заключались в изменении размаха значений метрических показателей. По признакам имаго и личинки Ch. kabardensis ближе других видов pseudothuimmi-комплекса стоит к предковой форме из thummi-комплекса.

Определен комплекс интегрирующих и дифференцирующих признаков личинки

161 для видов СЫгопотш из рзеиёоЛитгш-комплекса с личиночным типом £1. р1ито8ш и Йштпи.

4. Изучена структура кариотипов СЫгопотш и СатрШсЫгопотш из цитокомплексов Липши, рзеиёо&шшт, рагаШитгш, 1асипапш и сатрШсЫгопотш кавказского региона. Хромосомный полиморфизм кавказских популяций инверсионного типа. Описаны 11 новых, эндемичных для кавказских популяций, последовательностей в хромосомах уже известных видов и кариотипы трех новых видов.

5. Установлены различия в кариотипической структуре высокогорной популяции вида СЫгопотш с широким ареалом, на примере Ск nud.ita.rsis, заключающиеся в снижении уровня инверсионного полиморфизма наряду с ее видимой цитогенетической дифференциацией. С увеличением высоты расположения водоема н.у.м. снижаются частоты зиготического сочетания псИ: В2.2 и возрастает частота псИ: в2.2. Значения цитогенетической дистанции между горной и предгорными выборками больше среднего (0.138) и варьируют от 0.174 до 0.223. Фактором, ограничивающим панмиксию и препятствующим обмену генами между предгорными и горными популяциями, служит низкая температура воды высокогорного водоема.

6. Проведено сравнение структуры и уровня инверсионного полиморфизма видов СЫгопотш и СатрЮсЫгопотш Центрального Кавказа и Предкавказья и популяций других регионов. Для ряда таких видов, как Ск. р1ито5т и Ск. ЬаШоЫсш регион Кавказа близок к периферии их ареала, в то время, как для Ск. шетсш - к центральной части. Кариотипически кавказские популяции Ск. пъ^На^з более близки европейским популяциям, последовательности ПХ этого вида кавказских популяций могли быть исходными для европейских.

7. Определены модельные виды для проведения экологического и хромосомного мониторинга водоемов Кавказа - Ск. п^иа^з, Ск. piger и Ск. прапш, как наиболее массовые и обитающие в разнотипных водоемах на разных высотах от 300 до 2760 м н.у.м. Составлены каталоги последовательностей дисков ПХ СЫгопотш для проведения мониторинга хромосомного состава популяций хирономид данного региона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На краю ареала популяции наиболее подвержены воздействию экстремальных для вида факторов среды, по-видимому, именно с действием таких факторов и связывают мономорфизм терминальных популяций (Добжанский и др., 1977). Поэтому именно в терминальных популяциях особенно заметно могут проявляться селективные преимущества определенных цитогенетических признаков. В кавказском регионе, который для большинства видов Chironomus и Camptochironomus с голарктическим и палеарктическим распространением представляет окраину их ареала, селективное преимущество таких цитогенетических признаков, как разное сочетание хромосомных плеч, в первую очередь, проявилось в освоении видами водоемов, расположенных на разных высотах н.у.м. Так, подавляющее большинство видов высокогорных водоемов обладали сочетанием хромосомных плеч pseudothummi-комплекса.

Кроме того, с увеличением высоты н.у.м. возрастала мономорфность популяции по определенным хромосомным последовательностям, которые, также, по-видимому, имели селективное преимущество в условиях высокогорья. Как показало наше исследование для большинства видов pseudotnummi-комплекса, а также Ch. piger и Ch. riparius, такими оказались стандартные последовательности. У видов thummi-комплекса, например, у Ch. nuditarsis, популяции которого могли занимать высокогорье, мономорфными могли быть последовательности не являющиеся базовыми для вида.

В результате у видов Chironomus прослеживается определенная корреляция между экологическими особенностями и характером обитания и цитогенетическими признаками, например, у видов с определенным сочетанием хромосомных плеч. Ранее уже было показано (Keyl, 1962; Wiilker, 1980;

Кикнадзе и др., 1988) виды Chironomus цитологического комплекса pseudothummi широко распространены и встречаются на всех континентах мира, в то время, как виды цитокомплекса thummi в какой-то степени ограничены северным полушарием. Настоящее исследование в кавказском регионе

159 подтвердило большую экологическую пластичность видов Chironomus цитокомплекса pseudothummi, по сравнению с видами thummi-комплекса и их способность обитать в разнообразных мелких водоемах и емкостях с разным гидрологическим режимом и даже горячих источниках {Ch. kabardensis), где другие виды этого рода не встречаются. Особенно четко прослеживаются различия между видами с разным сочетанием хромосомных плеч и разными высотами. По своим экологическим особенностям к видам цитокомплекса pseudothummi близки виды Ch. piger, Ch. riparius. Такая корреляция хорошо поддерживается, как морфологическими, так и цитогенетическими данными по сходству этих видов с видами pseudothummi-комплекса, что, безусловно, отражает их филогенетическую близость.

Таким образом, полученные нами новые сведения о распространении и особенностях обитания видов Chironomus и Camptochironomus в водоемах Центрального Кавказа и Предкавказья не только расширяют имеющиеся ранее представления об этих видах, но и открывают новые перспективы поиска корреляций между экологическими и цитогенетическими особенностями видов таких всесветно распространенных насекомых, как хирономиды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кармоков, Мухамед Хусенович, Саратов

1. Андреева, E.H. Карнотипы и хромосомный полиморфизм у неарктических видов хирономид (Díptera, Chironomidae): автореф. дисс . канд. биол. наук: 03.00.25 / Андреева Евгения Николаевна. — Новосибирск, 1999. — 17 с.

2. Безматерных, Д.М. К систематике, экологии и распространению хирономид рода Chironomus группы obtusidens (Díptera, Chironomidae) / Д.М. Безматерных // Мир науки, культуры, образования. — 2007. — Т. 7, № 4. — С. 30—34.

3. Белянина, С.И. Хромосомный полиморфизм Chironomus plumosus из различныхчастей ареала. И. Кариотипическая структура трех географически разобщенных популяций / С.И. Белянина // Цитология. — 1977. — Т. 19, № 5. — С. 565—570.

4. Белянина, С.И. О редких хромосомных и геномных мутациях в природных популяциях Chironomus plumosus / С.И. Белянина // Цитология. — 1978. — Т. 20, №4. —С. 463—465.

5. Белянина, С.И. Кариотип Chironomus behningi из бассейна Аральского моря /

6. С.И. Белянина, Т.А. Колосова // — Цитология. — 1979. — Т. 29, № 9. — С. 1103—1106.

7. Белянина, С. И. Сравнительная кариотипическая характеристика Chironomus annularius (Díptera, Chironomidae) из различных географических зон / С.И. Белянина // Зоол. журн. — 1981. — Т. 10, № 7. С. 1030—1039.

8. Белянина, С.И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Díptera) фауны СССР: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.09, 03.00.17 / Белянина Светлана Ивановна. — М., 1983. — 39 с.

9. Белянина, С.И. Новый вид рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) Chironomus curabilis sp. n. / С.И. Белянина, Л.Е. Сигарева, H.B. Логинова (Полуконова) // Зоол. журн. — 1990. — Т. 69, № 5. — С. 60-70.

10. Белянина, С.И. Морфологическая характеристика вида Chironomus entis (Chironomidae, Diptera) и его кариофонд из разных географических зон / С.И.

11. Белянина, JI.E. Сигарева, Н.В. Логинова (Полуконова) // Зоол. журн. — 1992 а.1. Т. 71, №8.— С. 32—38.

12. Белянина, С.И. Кадастр порядков дисков в политенных хромосомах видов Chironomus группы plumosus. I. Кариофонд Chironomus balatonicus / С.И. Белянина, Н.В. Логинова (Полуконова) // Цитология. — 1993 а. — Т. 35, № 4.1. С. 87—91.

13. Белянина, С.И. Кариотипическая дифференциация двух близких видов Chironomus цитокомплекса pseudothummi / С.И. Белянина, Н.В. Логинова (Полуконова) // Кариосистематика беспозвоночных животных II. Сб. науч. тр.1. СПб., 1993. —С. 58—61.

14. Белянина, С.И. Кариофонд Chironomus riparius Meigen (Diptera, Chironomidae) 1 С.И. Ёелянина, Н.В. Полуконова // Кариосистематика беспозвоночных животных. М.: Изд-во Бот. Сада Моск. ун-та, 1996. — Вып. 3. — С. 10—12.

15. Белянина, С.И. Кариотип комара-звонца Chironomus heterodentatus Konstantinov группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) / С.И. Белянина, И.И. Кикнадзе, Н.В. Полуконова, А.Г. Истомина и др. // Цитология. — 2000. — Т. 42, №6. —С. 593—601.

16. Белянина, С. И. Кариотип и морфология личинки комара-звонца рода Chironomus (Chironomidae, Diptera) из Каспийского моря / С.И. Белянина, Н.В. Полуконова, Т.Д. Зинченко // Цитология. — 2005. — Т. 47, № 4. — С. 331—337.

17. Брошков, А.Д. Структура кариотипа хи-рономид Chironomus uliginosus Keyl, 1960 (Díptera, Chironomidae) / А.Д. Брошков, И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина, Л.И. Истомина// Евразиатский энто-мол. журнал. — 2008. — Т. 7, № 1. — С. 57—65.

18. Брошков, А.Д. Локализация и частоты инверсионных разрывов в геномах видов Chironomus (Díptera, Chironomidae) / А.Д. Брошков, Л.А. Мирошниченко, И.И. Кикнадзе, В.Д. Гусев // Вавиловский журнал генетики и селекцию. — 2010. — Т. 14, № 4. — С. 654—662.

19. Бухтеева, Н.М. Кариотипическая характеристика массовых видов рода Chironomus Meig. Прибайкалья / Н.М. Бухтеева // Кариосистематика беспозвоночных животных. — Л., 1979. — С. 40—43.

20. Бухтеева, Н.М. Кариотипическая характеристика массовых видов бентоса водоемов Прибайкалья: автореф. дисс . канд. биол. наук: 03.00.09 / Бухтеева Наталья Михайловна. — Иркутск, 1980. — 125 с.

21. Воронцов, H.H. Эволюция кариотипа / H.H. Воронцов // Руководство по цитологии. — М., Л.: Наука, 1966. — Т. 2. — С. 359—389.

22. Гилева, Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция / Э.А. Гилева. — М.: Наука, 1990. — 141 с.

23. Головатюк, Л.В. Макрозообентос равнинных рек бассейна Нижней Волги как показатель их экологического состояния (на примере р. Сок и ее притоков): автореф. дисс . канд. биол. наук: OJ.OO. 167 Головатюк Лариса Владимировна.1. Тольятти, 2005. — 20 с.

24. Голыгина, В.В. Новые последовательности дисков политенных хромосом в кариофонде хирономиды Chironomus balatonicus / B.B. Голыгина, А.Г. Истомина, А.Ж. Ракишева, И.И. Кикнадзе // Цитология. — 1996. — Т. 38, № 8.1. С. 869—886.

25. Голыгина, В.В. Дивергенция кариотипов голарктических видов Chironomus группы plumosus в Палеарктике и Неарктике (Chironomidae, Díptera): автореф. дисс . канд. биол. наук: 03.00.25 / Голыгина Вероника Вилорьевна. -Новосибирск, 1999. —17 с.

26. Голыгина, В.В. Кариофонд вида Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) в Палеарктике / В.В. Голыгина, И.И. Кикнадзе // Цитология. — 2001. — Т. 43, № 5. —С. 507—519.

27. Голыгина, В.В. Доказательство видоспецифической перицентрической инверсии в кариотипе хирономиды Chironomus balatonicus /В.В. Голыгина, И.И. Кикнадзе, М.А. Филипова // Цитология. — 2002. — Т. 1. — С.97—101.

28. Гундерина, Л.И. Цитогенетическая дифференциация природных популяций Camptochironomus (Diptera, Chironomidae) / Л.И. Гундерина, И.И. Кикнадзе, К.Г. Айманова и др. // Генетика. — 1996. — Т. 32. — С. 53—62.

29. Гундерина, Л.И. Генетическая изменчивость в эволюции хирономид (Diptera, Chironomidae)// автореф. дисс . докт. биол. наук: 03.00.15/ Гундерина Лариса Ивановна. — Новосибирск, 2001. — 33 с.

30. Гундерина, Л.И. Полиморфизм и дивергенция мультилокусных маркеров ДНК у видов-двойников Chironomus riparius Meigen и Chironomus piger Strenzke (Diptera, Chironomidae) / Л.И. Гундерина, E.A. Салина // Генетика. — 2003. — T. 39. —С. 1059—1065.

31. Гундерина, Л.И. Изменчивость и дивергенция мультилокусных маркеровгенома у видов рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) / Л.И. Гундерина,167

32. И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина, В.В. Голыгина // Генетика. — 2005. — Т. 41, № 12. —С. 1634—1643.

33. Гундерина, Л.И. Дивергенция последовательностей дисков политенных хромосом как отражение эволюционных преобразований линейной структуры генома / Л.И. Гундерина, И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина и др. // Генетика. — 2005а. — Т. 41. № 2. — С. 187—195.

34. Гундерина, Л.И. Изменчивость и дивергенция мультилокусных маркеров генома у видов рода Chironomus (Díptera, Chironomidae) / Л.И. Гундерина, И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина, В.В. Голыгина // Генетика. — 2005в. — Т. 41, № 12. —С. 1634—1643.

35. Гундерина, Л.И. Географическая дифференциация геномной ДНК Chironomus plumosus (Díptera, Chironomidae) в природных популяциях Голарктики / Л. И. Гундерина, И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина // Генетика. 2009. — Т. 45, № 1. — С.64—72.

36. Гурьев, В.П. Молекулярная филогения рода Chironomus (Diptera, Nematocera): автореф. дисс . канд. биол. наук: 03.00.25/ Гурьев Виктор Петрович. — Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 2002. — 17 с.

37. Даирова, Д.С. Современное состояние макрозообентоса в мониторинге водотоков дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы: автореф. дисс . канд. биол. наук: 03.00.16/ Даирова Динара Сруровна. — Тольятти, 2004. — 20 с.

38. Демин, С.Ю. Кариотип Chironomus entis Schobanov из группы plumosus (Diptera, Chironomidae) в Европейской части СССР / С.Ю. Демин, H.A. Шобанов // Цитология. — 1990. — Т. 32, №10. — С. 1046—1054.

39. Дурнова, H.A. Хирономиды рода Glyptotendipes Kieffer (Díptera, Chironomidae): морфология, кариотипы и морфологические особенности: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09 / Дурнова Наталья Анатольевна. — СПб., 1998. — 16 с.

40. Дурнова, H.A. Хирономиды перифитона водоемов Саратовской области: экологические особенности, морфология, цитогенетика (Diptera, Chironomidae, Chironomini): автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.02.05 / Дурнова Наталья Анатольевна. — М., 2010. — 39 с.

41. Ефремов, Ю.В. Голубое ожерелье Кавказа / Ю.В. Ефремов. — JL: Гидрометеоиздат, 1988. — 160 с.

42. Жимулев, И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура / И.Ф. Жимулев. — Новосибирск: «Наука», 1992. — 479 с.

43. Жиров, C.B. Особенности кариотипа нового для фауны России вида Chironomus nuditarsis Str. (Diptera) / C.B. Жиров, H.A. Петрова // В сб. науч. тр. Кариосистематика беспозвоночных животных. II. — СПб., 1993. — С. 50—51.

44. Зайниев, Г.А. Кольцо Бальбиани — симметрично организованный пуф, «выплеснувшийся» из хромосомы 7 Г.А. Зайниева // Структура и функции клеточного ядра. 9 Всем. Симп. Черноголовка. — 1987. — С. 56.

45. Зинченко, Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор / Т.Д. Зинченко. — Самара; Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. — 174 с.

46. Зинченко, Т.Д. Биоиндикация природных и техногенных гидросистем Волжского бассейна на примере хирономид (Diptera, Chironomidae): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16/ Зинченко Татьяна Дмитриевна. — Тольятти, 2004. — 38 с.

47. Зорина, О.В. Фауна, систематика и распространение комаров-звонцовтрибы Chironomini (Díptera, Chironomidae) юга российского Дальнего Востока: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09/ Зорина Оксана Владимировна. — Владивосток.: БПИ ДВО, 2002. — 23 с.

48. Ильинская Н.Б. Изменения политенных хромосом слюнных желез личинок Chironomus plumosus в разные месяцы года / Н.Б. Ильинская, Ф.Л. Максимова // Цитология. — 1976. — Т. 18, № 6. — С. 747—751.

49. Ильинская Н. Б. Развитие грудных зародышевых дисков у личинок IV возраста Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) / Н.Б. Ильинская, М.С. Иордан // Биол. внутр. вод. Информ. Бюл. — Л., 1977. — № 33. — С. 27—31.

50. Ильинская Н.Б. Изменение рисунка и числа дисков в политенных хромосомах личинок Chironomus plumosus в разные сезоны года / Н.Б. Ильинская, Ф.Л. Максимова // Цитология. — 1978. — Т. 20, № 3. — С. 291—297.

51. Ильинская, Н.Б. Сезонная динамика хромосомного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) / Н.Б. Ильинская, H.A. Петрова, С.Ю. Демин // Генетика. — 1988. — Т. 24, № 8. — 1393—1401.

52. Ильинская, Н.Б. Еще раз о стандартном кариотипе Chironomus plumosus L. и о цитодиагностике его видов-двойников (Diptera, Chironomidae) / Н.Б. Ильинская, Н.А. Петрова // Зоол. журн. — 1992. — Т.71, № 12. — С.76—86.

53. Ильинская, Н.Б. Закономерности проявления инверсионного полиморфизма вцентре и по краям ареала Chironomus plumosus / Н.Б. Ильинская, Н.А. Петрова170

54. Экология, эволюция и систематика хирономид. — Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. — С. 8—17.

55. Истомина, А.Г. Кариологический анализ видов Chironomus gr. obtusidens Алтая (Díptera, Chironomidae) / А.Г. Истомина, И.И. Кикнадзе, М.Т. Сиирин // Цитология. — 1999. — Т. 41, № 12. — С. 1022—1031.

56. Истомина, А.Г. Chironomus sokolovae sp. п. из группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) / А.Г. Истомина, М.Т. Сиирин, Н.В. Полуконова, И.И. Кикнадзе // Зоол. журн. — 2000. — Т. 79, № 8. — С. 928—938.

57. Истомина, А.Г. Хромосомная изменчивость в природных популяциях Chironomus cingulatus Meigen (Diptera, Chironomidae) / А.Г. Истомина, И.И. Кикнадзе, Л.И. Гундерина // Цитология. — 2009. — Т. 51, № 2. — С. 138—148.

58. Каменев, А.Г. Зооперифитон озер левобережного Присурья. Фитофильные беспозвоночные / А.Г. Каменев, З.А. Тимралиеев, А.Н. Вельмяйкин. — Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005. — 108 с.

59. Касымов, А.Г. Пресноводная фауна Кавказа / А.Г. Касымов. — Баку, изд-во «Элм», 1972. — 286 с.

60. Керефов, К.Н. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарской республики / К.Н. Керефов, Б.Х. Фиапшев. — Нальчик, 1977. — 70 с.

61. Керкис, И.Е. Кариологическая и генетико-биохимическая характеристика

62. Chironomus borokensis / И.Е. Керкис, М.А. Филиппова, Н.А. Шобанов, Л.И.

63. Гундерина и др. // Цитология. — 1988. — Т. 30, № 11. — С. 1364—1372.171

64. Керкис, И.Е. Кариологический анализ массовых видов хирономид Западной Сибири (Diptera, Chironomidae): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.17/ Керкис Ирина Евгеньевна. — Новосибирск, 1989. — 16 с.

65. Керкис, И.Е. Сравнительный анализ кариотипов трех видов-близнецов хирономид из группы plumosus / И.Е. Керкис, И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина // Цитология. — 1989. — Т. 31. № 6. — С. 713—720.

66. Кикнадзе, И.И. Функциональная организация хромосом / И.И. Кикнадзе. — Л.: Наука, 1972. —211 с.

67. Кикнадзе, И.И. О гетероморфизме пуффов у Ch. thummi / И.И. Кикнадзе, Т.М. Панов // Цитология. — 1972. — Т. 14, № 9. — С. 3—11.

68. Кикнадзе, И.И. Сравнительный анализ рисунка дисков плитенных хромосом видов-двойников комаров хирономусов группы plumosus из Западной Сибири / И.И. Кикнадзе, И.Е. Керкис // Цитология. — 1986. — Т. 28, № 4. — С. 430—436.

69. Кикнадзе, И.И. Сравнительная характеристика рисунка дисков политенных хромосом сибирских видов-близнецов Chironomus balatonicus и С. muratensis / И.И. Кикнадзе, И.В. Керкис // Цитология. — 1986. — Т. 28, № 4. — С. 430—436.

70. Кикнадзе, И.И. Хромосомный полиморфизм в природных сибирскихпопуляциях Chironomus plumosus L. / И.И. Кикнадзе, И.Е. Керкис, М.А.

71. Филиппова // Зоол. журн. — 1987. — Т. 66, № 6. — С.877—882.172

72. Кикнадзе, И.И. Хромосомный полиморфизм сибирских популяций Chironomus nudiventrisl И.И. Кикнадзе, И.Е. Керкис, А.И. Рузанова // Цитология. — 1987.

73. Т. 20, № 10. — С.1161—1168.

74. Кикнадзе, И.И. Кариологический анализ видов комплекса pseudothummi из водоемов СССР / И.И. Кикнадзе, Л.П. Гербенюк, М.А. Филиппова, И.Е. Керкис // Биология внутренних вод. — Л.: Наука. Ленингр. Отд-ние, 1988. — № 79. — С. 56—59.

75. Кикнадзе, И.И. Хромосомный полиморфизм в лабораторных и природных популяциях Chironomus thummi Kieff. / И.И. Кикнадзе, Л.П. Гербенюк, М.А. Филиппова, Е.И. Серая //Генетика. — 1988. — Т. 24, № 10. — С. 1795—1805.

76. Кикнадзе, И.И.Молекулярно-цитологическая организация генома хирономид / И.И. Кикнадзе, А.Г. Блинов, H.H. Колесников // Структурно-функциональная организация генома. — Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1989. — С. 4—58.

77. Кикнадзе, И.И. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас / И.И. Кикнадзе, А.И. Шилова, И.Е. Керкис, H.A. Шобанов и др.. — Новосибирск: Наука, Сиб. от-е., 1991. — 115 с.

78. Кикнадзе, И.И. Кариотипическая характеристика хирономиды Chironomus behningi Goetgh. (Díptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, O.E. Лопатин, А.Ж. Ракишева, С.А. Матмуратов // Сибирский биол. ж. — 1992. — № 5. — С. 3—11.

79. Кикнадзе, И.И. Пути редукции числа хромосом в кариотипической эволюции хирономид / И.И. Кикнадзе, К.Г. Айманова, М. Батлер, К. Купер // Цитология.1993. —Т 35, № 11—12.-С. 96—104.

80. Кикнадзе И.И. К вопросу о картировании хромосомных плеч С и D у комара-звонца Chironomus balatonicus / И.И. Кикнадзе, В.В. Голыгина, А.Г. Истомина // Цитология. — 1996. — Т. 38, № 7. — С. 674—680.

81. Кикнадзе, И.И. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini / И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина, Л.И. Гундерина, Т.А. Салова и др.. — Новосибирск: Наука, 1996. — 166 с.

82. Кикнадзе, И.И. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Díptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина // Сиб. экол. журн. — 2000. — №4. — С. 445—460.

83. Кикнадзе, И.И. Реконструкция хромосомной эволюции в роде Chironomus Meig. (Chironomidae, Diptera) / И.И. Кикнадзе, Л.И. Гундерина, А.Г. Истомина, В.Д. Гусев и др. // Евразийский энтомол. журн. — 2004. — Т. 3, № 4. — С. 265—275.

84. Кикнадзе, И.И. Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Str. (Diptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, П. Михайлова, А.Г. Голыгина, Л. Инт Панис // Цитология. — 2006. — Т.48, № 7.1. С. 595—609.

85. Кикнадзе, И.И. Хромосомы и континенты / И.И. Кикнадзе, Л.И. Гундерина, М.Дж. Батлер, В.Г. Вюлкер и др. // Вестник ВОГиС. — 2007. — Т. 11, № 2.1. С. 332—351.

86. Кикнадзе, И.И. Роль хромосомного полиморфизма в дивергенции популяций и видов в роде Chironomus (Diptera) / И.И. Кикнадзе // Зоол. журн. — 2008. — Т.873 6 — С. 686—70Т.

87. Кикнадзе, И.И. Географическая изменчивость полседовательностей дисков политенных хромосом комара-звонца Chironomus pseudothummi (Diptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, А.Д. Брошков, А.Г. Истомина и др. // Цитология. — 2008. — Т. 50, № 6. — С. 539—548.

88. Кикнадзе, И.И. Хромосомная изменчивость в природных популяциях комара-звонца Chironomus aprilinus Meigen (Diptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина // Евразиатский энтомологический журнал. — 2009. — Т. 8, вып. 1, — С. 9—17.

89. Кикнадзе, И.И. Кариотип и хромосомный полиморфизм у хирономиды Chironomus melanescens Keyl, 1961 (Díptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, А.Д. Брошков // Евразиатский энтомол. журнал. — 2009 — Т. 8. Прил. I. — С. 19—28.

90. Константинов, A.C. Хирономиды бассейна р. Амур / A.C. Константинов // Тр. Амур, ихтиол. Экспедиции (1945-1949). — М.: МОИП, 1950. — Т. 1. — С. 145—286.

91. Константинов, A.C. К систематике рода Chironomus Meig. / A.C. Константинов // Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ. — 1956. — Т. 4. — С. 155—191.

92. Константинов, A.C. К систематике личинок комаров рода Chironomus Meig. / A.C. Константинов // Зоол. журн. — 1957. — Т. 36, № 6. — С. 885—893.

93. Константинов, A.C. Биология хирономид и их разведение / A.C. Константинов // Тр. Сарат. отд-ния ВНИОРХ. — Саратов: ВНИОРХ, 1958. — Т. 5. — 358 с.

94. Кузьмина, Я.С. Видовой состав и экология хирономид Тиманских рек: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16/ Кузьмина Яна Сергеевна. — Сыктывкар, 1998. — 23 с.

95. Лазарева, В.И. Экология зоопланктона разнотипных водоемов Верхней Волги: автореф. дис. . докт. биол. наук : 03.00.16 / Лазарева Валентина Ивановна. — Тольятти, 2008. — 42 с.

96. Линевич, A.A. К систематике рода Chironomus Mg. из водоемов Прибайкалья и Западного Забайкалья / A.Ä. Линевич, Э.А. Ербаева // Изв. Биол.-геогр. НИИ Иркутского ун-та, 1971. — Т. 25. — С. 127—190.

97. Линевич, A.A. Хирономиды Байкала и Прибайкалья / A.A. Линевич. -Новосибирск: Наука, 1981. — 152 с.

98. Линевич, А.А Места обитания и ареал // Мотыль Chironomus plumosus (Chironomidae, Díptera). Систематика, морфология, экология, продукция./ A.A. Линевич, Н.Ю. Соколова. — М.: Наука, 1983. — С. 9—22.

99. Липина, H.H. Личинки хирономид бассейна р. Оки / H.H. Липина // Раб. Окск. биолог, ст. 1926. — Т. 4. — С. 72—124.

100. Липина, H.H. Личинки и куколки хирономид. Экология и систематика / H.H. Липина. — М.: изд-во науч. ин-тарыб. хоз-ва, 1928. — 179 с.

101. Логинова (Полуконова), Н.В. К диагоностике шести генетически близких видов рода Chironomus Meig. / H.B. Логинова (Полуконова) // Систематика, зоогеография кариология двукрылых насекомых (Insecta, Díptera), СПб., 1992. — С. 24—27.

102. Логинова (Полуконова), Н.В. Морфологический и кариотипический анализ видов рода Chironomus Meigen (Chironomidae, Díptera): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09/ Логинова (Полуконова) Наталья Владимировна. — СПб., 1994.—16 с.

103. Логинова (Полуконова), Н.В. Новый вид Chironomus группы plumosus -Chironomus usenicus sp. n. (Chironomidae, Diptera) / Н.В. Логинова (Полуконова), С.И. Белянина // Зоол. журн. — 1994. — Т. 73, вып. 11. — С. 93—105.

104. Майр, Э. Принципы зоологической систематики / Э. Майр. — М., 1971. — 455 с.

105. Макарченко, Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae) / Е.А. Макарченко. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. — 210 с.

106. Макарченко, Е.А. Хирономиды. // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Т. 6. Двукрылые и блохи. Ч. 4 / Е.А. Макарченко, M.Ä. Макарченко; под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 2006. — 936 с.

107. Максимова, Ф.Л. К вопросу о кариотипе Chironomus plumosus L. Усть-Ижорской природной популяции Ленинградской области / Ф.Л. Максимова // Цитология. — 1976. — Т. 18, № Ю. — С. 1264—1269.

108. Максимова, Ф.Л. О хромосомном полиморфизме Ch. plumosus L. / Ф.Л. Максимова // Цитология. — 1977. — Т. 19, № 1. — С. 71—79.

109. Максимова, Ф.Л. Географическая изменчивость кариотипа Chironomus plumosus (Díptera, Chironomidae) / Ф.Л. Максимова, H.A. Петрова // Зоол. журн. — 1978. — Т.57, № 12. — С. 1816—1826.

110. Максимова, Ф.Л. К вопросу о симпатрическом видообразовании у хирономид (Díptera, Chironomidae) / Ф.Л. Максимова, H.A. Петрова // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных. — Томск, 1980. — С. 70—76.

111. Маслов, Е. П. Экономико географический очерк КБР / к 400 летию присоединения Кабарды к России / Е.П. Маслов, К.Н. Керефов. — М.: Изд-во АНССР, 1957. — 175 с.

112. Маслов, H.H. Условия устойчивости склонов и откосов в гидротехническом строительстве / H.H. Маслов. — М.: Госэнергоиздат, 1962. — 318 с.

113. Мисейко, Г.Н. О видовом составе Chironomidae Волгоградского водохранилища / Г.Н. Мисейко // Биологические науки. — 1966. — № 4. — С. 25-29.

114. Мисейко, Г.Н. О фауне хирономид Волгоградского водохранилища / Г.Н. Мисейко // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов: Изд-во Сарат. университета. — 1967. — С.41— 61.

115. Мисейко, Г.Н. Добавочные хромосомы у хирономид / Г.Н. Мисейко, И.И. Кикнадзе, Б.Х. Минсаринова // Докл. АН СССР. — 1971. — Т. 200, № 3. — С. 709—711.

116. Мисейко, Г.Н. Зооценозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.16/ Мисейко Галина Николаевна. — Ульяновск, 2003. — 42 с.

117. Морозова, Е.Е. Систематика и экология волжских видов Cryptochironomus ex gr. defectus Kieffer (Diptera, Chironomidae): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09/ Морозова Елена Евгеньевна. — СПб, 1995. — 16 с.

118. Морозова, Е.Е. Эколого-морфологический анализ хирономид рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) Палеарктики: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.16, 03.00.09/ Морозова Елена Евгеньевна. — Саратов, 2008. — 48 с.

119. Навашин, М.С. Число хромосом и эволюция / М.С. Навашин, H.A. Чуксанова // Генетика. — 1970. — Т. 6, № 4. — С. 71—83.

120. Никаноров, A.M. /отв. ред./ Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа. Водные ресурсы. / A.M. Никоноров. — Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1981. — 248 с.

121. Никаноров, A.M. Гидрохимия / A.M. Никоноров. — JL: Гидрометеоиздат, 1989.— 351 с.

122. Панкратова, В.Я. К систематике видов родов Chironomus (Diptera, Chironomidae) озера Севан / В.Я. Панкратова, JI.A. Чубарева, H.A. Петрова // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1980. — № 95. — С. 275—279.

123. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae Tendipedidae) // Определители по фауне СССР / В.Я. Панкратова. — Вып. 134. — Л.: Наука, 1983. — 309 с.

124. Панов, В.Д. Ледники бассейна р. Терек / В.Д. Панов. — Л.: Гидрометеоиздат, 1971. —295 с.

125. Петрова, H.A. Кариотипы пяти видов хирономид / H.A. Петрова, Л.А. Чубарева, К.Н. Кузьменко // Цитология. — 1977. — Т. 19, № 8. — С. 900—905.

126. Петрова, H.A. Роль хромосомных перестроек в видообразовании хирономид / H.A. Петрова, Ф.Л. Максимова // Генетика. — 1978. — Т. 14, № 7. — С. 1201—1207.

127. Петрова, H.A. Значение кариологических признаков для таксономии, систематики и эволюции хирономид / H.A. Петрова // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. — Новосибирск, 1986. — С. 29—35.

128. Петрова, H.A. Видовая интеграция на примере plumosus группы хирономид / H.A. Петрова, И.И. Кикнадзе, П.В. Михайлова // Система интеграции вида. — Вильнюс: Ин-т зоологии и паразитологии ЛитССР, 1986. — С. 138—160.

129. Петрова, H.A. Популяционно-кариологическое исследование некоторых видов хирономид / H.A. Петрова, П.В. Михайлова // Цитология. — 1986. — Т. 28, № 7. — С. 727—734.

130. Петрова, H.A. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera, Chironomidae) мировой фауны. II: Подсемейство Chironominae / H.A. Петрова // Энтомол. обозр. — 1990. — Т. 69, № 1. — С. 193—213.

131. Петрова, H.A. Хромосомные перестройки трех видов хирономид из зоны Чернобыля (Diptera, Chironomidae) / H.A. Петрова // Генетика. — 1991. — Т. 27, № 5. — С. 836—848.

132. Петрова, Н.А. Политенные хромосомы хирономид и мошек; их использование для изучения систематики и эволюции групп насекомых : дис. . докт. биол. наук: 03.00.09/ Петрова Нинель Алексеевна. — СПб., 1992. — 411 с. — Машинопись.

133. Петрова, Н.А. Сезонные изменения структуры кариотипа Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) из биотопа г. Калининград / Н.А. Петрова, Н.В. Винокурова, М.В. Данилова, В.В. Маслова // Цитология. — 2007. — Т. 49, № 10. —С. 901—905.

134. Петрова, Н. А. Цитогенетическая характеристика популяции Chironomus riparius L. (Chironomidae, Diptera) в рыбоводном пруду в пос. Борок Ярославской обл. / Н.А. Петрова, C.B. Жиров // Цитология. — 2008. — Т. 50, № 6. — С. 535—538.

135. Полуконова, Н.В. Новый вид Chironomus из группы plumosus Chironomus usenicus, sp. п. / Н.В. Полуконова, С.И. Белянина // Зоол. журн. — 1994. — Т. 73, № 11. —С. 93—105.

136. Полуконова, Н.В. К изучению филогенетических отношений видов Chironomus группы plumosus / Н.В. Полуконова // Экология, эволюция и систематика хирономид. — Тольятти, Борок: ИЭВБ, ИБВВ РАН, 1996. — С. 102—108.

137. Полуконова, Н.В. К диагнозу Chironomus heterodentatus Konstantinov / Н.В. Полуконова // Экология, эволюция и систематика хирономид. — Тольятти, Борок: ИЭВБ и ИБВВ РАН, 1996. — С. 102—108.

138. Полуконова, Н.В. Самки комаров-звонцов рода Chironomus Meigen (Chironomidae, Diptera). I. Chironomus plumosus (Linnaeus), C. borokensis Kerkis et al., С. bonus Shilova et Djvarsheishvili и С. agi I is Shobanov et Djomin / Н.В.

139. Полуконова // Энтомол. обозр. — 2001. — Т. 80, № 2. — С. 497—511.180

140. Полуконова, Н.В. О возможности гибридогенеза в видообразовании комара-звонца Chironomus usenicus Loginova et Beljanina (Chironomidae, Diptera) / H.B. Полуконова, С.И. Белянина // Генетика. — 2002. — Т. 38, № 12. — С.1635—1640.

141. Полуконова, Н.В. Сравнительный морфологический анализ комаров-звонцов

142. Chironomus curabilis и Ch. nuditarsis (Chironomidae, Diptera) I.181

143. Преимагинальные стадии / H.B. Полуконова // Зоол. журн. — 2005. — Т. 84, № 3. — С. 367—370.

144. Полуконова, H.B. Chironomus paraalbidus sp. п. (Chironomidae, Diptera) из Каспийского моря / H.B. Полуконова, С.И. Белянина, Т.Д. Зинченко // Зоологический журнал. — 2005. — Т. 84, № 8. — С. 1017—1024.

145. Полуконова, Н.В. Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Díptera) в процессе видообразования: дис. . докт. биол. наук: 03.00.09, 03.00.15/ Полуконова Наталья Владимировна. — Саратов, 2005. — 564 с.

146. Полуконова, Н.В. Цитогенетические эффекты ксенобиотиков у Chironomus riparius (Chironomidae, Diptera) / Н.В. Полуконова, С.И. Белянина // Сарат. науч.-мед. журн. — 2006. — № 3(13). — С. 33—39.

147. Провиз, В.И. Эколого-морфологическая и кариотипическая характеристика Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) из Прибрежно-соровой зоны Байкала: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09/ Провиз Валентина Ивановна. — Иркутск, 1988. — 17 с.

148. Ракишева, А.Ж. Личинки хирономид трибы Chironomini (Chironomidae, Diptera) оз. Балхаш и дельты р. Или: кариология, морфология, особенности экологии: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09/ Ракишева Алия Жумашевна. — Новосибирск, 1996. — 16 с.

149. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 8. Северный Кавказ. / Под ред. В.В.

150. Куприянова. — Л.: Гидрометеоиздат, 1973. — 447 с.182

151. Родова, P.A. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae) / P.A. Родова — JI.: Наука. 1978. — 137 с.

152. Сигарева, Л.Е. Изучение структурного гетерохроматина в дифференциально окрашенных политенных хромосомах хирономид: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.17 / Сигарева Людмила Евгеньевна. — Саратов, 1985. — 197 с.

153. Сиирин, М.Т. Пути эволюции кариотипов хирономид трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.25 / Сиирин Марина Таваевна. — Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 1996. — 16 с.

154. Сиирин, М.Т. Цитогенетическая дифференциация популяций у видов Chironomus heterodentatus и Ch. sokolovae из группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) / М.Т. Сиирин, И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина // Зоол. журн. — 2002. — Т. 82, № 12. — С. 1476—1486.

155. Сиирин, М.Т. Chironomus arcustylus sp. п. из группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) / М.Т. Сиирин // Зоол. журн. — 2003. — Т. 82, № 5. — С. 613—622.

156. Соколова, Н.Ю. (ред.) Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). Систематика, морфология, экология, продукция / Н.Ю. Соколова. — М., 1983. — 307 с.

157. Темботов, А.К. География млекопитающих Северного Кавказа / А.К. Темботов. — Нальчик: Эльбрус, 1972. — 245 с.

158. Филиппова, М.А. Генетическая дифференциация близких видов рода Chironomus: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15/ Филиппова Мария Анатольевна. —Новосибирск, 1989. — 16 с.

159. Филинкова, Т.Н. Новый вид рода Camptochironomus (Díptera, Chironomidae) из трансполярной области / Т.Н. Филинкова, С.И. Белянина // Зоол. журн. — 1994. —Т.73. —С.61—67.

160. Черновский, А.А. Определитель личинок комаров семейства Tendipetidae / А.А. Черновский. — М., Л.: АН СССР, 1949. — 182 с.

161. Чубарева, Л.А. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях кровососущих мошек и некоторых других двукрылых насекомых / Л.А. Чубарева // Цитология. —1974. — Т.16, № 3. — С. 267—280.

162. Чубарева, Л.А. Кариотипы трех видов таниподин (Tanypodinae, Chironomidae) / Л.А. Чубарева // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Тр. ин-та/ Зоол. ин-т АН СССР. — Л., 1980. — Т. 95.1. С. 68—71. "

163. Чубарева, Л.А. Сравнительный анализ кариотипов мошек и комаров-звонцов / Л.А. Чубарева // Зоол. журн. — 1984. — Т. 63, № 11. — С. 1652—1660.

164. Шилова, А.И. Палеарктические виды подрода Camptochironomus Keff. Рода Tendipes Mg. (Diptera, Chironomidae) / А.И. Шилова // Энтомол. обозр. — 1957. — Т. 36, № 1. С. 224—230.

165. Шилова, А.И. К систематике рода Tendipes Mg. (Díptera, Tendipedidae) / А.И. Шилова// Энтомол. обозр. — 1958. — Т. 37, вып. 2. — С. 434—451.

166. Шилова, А.И. Семейство Chironomidae (Tendipedidae) звонцы. Определитель насекомых европейской части СССР / А.И. Шилова. —1969. — Т. 5, вып. 1. — С. 163—201.

167. Шилова, А.И. Новый вид рода Chironomus Mg. из Восточной Грузии (Diptera, Chironomidae) / А.И. Шилова, Б.А. Джваршеишвили // Информ. бюлл. ИБВВ АН СССР. — 1974. — Т. 24. — С. 37—42.

168. Шилова, А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища / А.И. Шилова. — JL: Наука, 1976. —249 с.

169. Шилова, А.И. К систематике Chironomus obtusidens Goeth. (Diptera, Chironomidae) / А.И. Шилова, Л.П. Гребенюк // Водные сообщества и биология гидробионтов. — Л.: Наука, 1985. — Тр. 55. — С. 91—104.

170. Шилова, А.И. Каталог хирономид рода Chironomus Meigen 1803 (Diptera, Chironomidae) России и бывших республик СССР / А.И. Шилова, H.A. Шобанов // Экология, эволюция и систематика хирономид. — Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. — С. 8—43.

171. Шобанов, H.A. Chironomus agilis новый вид из группы plumosus (Chironomidae, Diptera) / H.A. Шобанов, С.Ю. Демин // Зоол. журнал. — 1988. — Т. 67, № 10. — С. 1489—1497.

172. Шобанов, H.A. Морфологическая дифференциация видов Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae). Личинки / H.A. Шобанов // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. — Л.: Наука, 1989. — С. 250—279.

173. Шобанов, H.A. Систематика и биология рода Chironomus Meig. Сестринские виды группы plumosus: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.09 / Шобанов Николай Александрович. — Л., 1990. — 150 с.

174. Шобанов, H.A. Диск-электрофорез гемоглобинов в изучении видов

175. Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae) и методика подготовкипроб / H.A. Шобанов // Зоол. журн. — 1990. — Т. 69, № 2. — С. 122—125.185

176. Шобанов, H.A. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chironomidae)

177. Стандартизация дисков политенных хромосом в системе Максимовой / H.A. Шобанов // Цитология. — 1994а. — Т. 36, № 1. — С.117—122.

178. Шобанов, H.A. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chironomidae).1.. Инверсионные варианты хромосомных плеч / H.A. Шобанов // Цитология.1994в. — Т. 36, № 1. — С. 123—128.

179. Шобанов, H.A. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chironomidae). IV. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм / H.A. Шобанов // Цитология.1994с. —Т.36,№ 11. —С. 1129—1145.

180. Шобанов, H.A. Распространение видов рода Chironomus Meig. (Díptera, Chironomidae) в районе Дарвинского заповедника в связи с гидрохимическим режимом водоемов / H.A. Шобанов, К.П. Павлов // Экология. — 1994. — № 1.1. С. 28—35.

181. Шобанов, Н. А. Объем и структура рода Chironomus Meig. (Díptera, Chironomidae): обзор мировой фауны / H.A. Шобанов, А.И. Шилова, С.И. Белянина // Экология, эволюция и систематика хирономид. — Тольятти: Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. — С. 44—96.

182. Шобанов, H.A. Морфология и кариотип Chironomus anthracinus Zett. (Díptera, Chironomidae) / H.A. Шобанов II Зоол. журн. — 1996. — Т. 75, № 10. — С. 1505—1516.

183. Шобанов, H.A. Род Chironomus Meigen (Díptera, Chironomidae). Систематика, биология, эволюция: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.09 / Шобанов Николай Александрович. — СПб.: Наука, 2000. — С. 1—52.

184. Шобанов, H.A. Эволюция рода Chironomus. 1. Предковая форма и основные направления филогенеза / H.A. Шобанов // Зоол. журн. — 2002. — Т. 81, № 4.1. С. 463—468.

185. Шобанов, H.A. Цитогенетические аспекты филогении рода Chironomus Meigen (Díptera, Chironomidae) / H.A. Шобанов, С.Д. Зотов // Энтомол. обозрение. — 2001. — Т. 80. — С. 180—193.

186. Шобанов, Н.А. Цитогенетические аспекты филогении рода Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) / Н.А. Шобанов, С.Д. Зотов // Евразиат. энтомол. журнал. — 2004. — Т. 3. — С. 265—273.

187. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae). 5. Терминальные и интерстициальные популяции / Н.А. Шобанов, В.В. Большаков // Цитология. — 2011. — Т. 53, № 1. — С. 98—102.

188. Andersen, S.F. On the Subgenus Chironomus / S.F. Andersen // Vidensk. Medd. Dansk. Naturh. Foren. Copenhagen. 1949. — Vol. 3. — P. 1—66.

189. Acton, A.B. Chromosome inversions in natural populations of Chironomus tentans / A.B. Acton // J. Genetics. 1957. — Vol. 55. — P. 71—94.

190. Acton, A.B. A cytological comparison of Nearctic and Palearctic representatives of Chironomus tentans / A.B. Acton // Proc. Linnean Soc. London. 1958. — Vol. 169, № 1/2.— P. 129—131.

191. Acton, A.B. A study of the difference between widely separated populations of Chironomus (-Tendipes) tentans (Diptera) / A.B. Acton // Proc. Roy. London. Ser. В.1959. — Voïriir^P.277—296^

192. Ashe, P. A catalogue of Chironomid genera and subgenera of World including synonyms (Diptera, Chironomidae) / P. Ashe // Ent. Scand. 1983. Supp. 17. — P. 1—68.

193. Ashe P. Chironomidae / P. Ashe, P. S. Cranston. In: Soós A. & L. Papp (eds): Catalogue of Palae-arctic; Diptera. 1991 Volume 2: 113-355, (Akademiai Kiado) Budapest and (Elsevier Science Publish-ers) Amsterdam. — 140 p.

194. Ashe P. Family Chironomidae / P. Ashe, P. S. Cranston // In Soos A. and Paapp L. (eds.) Catalogue of Palaearctic Diptera. Vol. 2. Budapest. Acad. Klado. 1990. — P. 113—441.

195. Bauer, H. Der Aufban der Chromosomen aus den Speicheldrusen von Chironomus thummi Kieffer (Untersuchungen an den Riesenchromosomen der Diptera I) / H. Bauer//Z. Zellvorsch. mishrosk. Anat. 1935. — Vol. 23. — S. 280—313.

196. Bauer, H. Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Speicheldrüsenchromosomen (Untersuchungen an den Riesenchromosomen der Dipteren) / H. Bauer // Zoologische Jahrbücher (Physiologie). 1936. — Bd.56. — S. 239-276.

197. Bauer, H. Chromosomen und Systematik bei Chironomiden / H. Bauer // Arch. Hydrobiol. 1945. — Bd. 40. — S. 994—1008.

198. Beck, W.M. The concept of genus in the family Chironomidae / W.M. Beck, E.C. Beck // Ann. Zool. Fenn. 1968. — № 5. — S. 14—16.

199. Beermann, W. Chromomerenkonstanz und spezifische Modifikationen der Chromosomenstruktur in der Entwicklung ung Orgadiffernzierung von Chironomus tentans / W. Beermann // Chromosoma. 1952. — Vol. 5. — P. 139—198.

200. Beermann, W. Cytologische Analyse eines Camptochironomus Artbastards. I: Kreuzungsergebnisse und die Evolution des Karyotypes / W. Beermann // Chromosoma. 1955a. — Vol. 7. — P. 198—259.

201. Berendes, H.D. Synthetic activity of polytene chromosomes / H.D. Berendes // Intern. Rev. Cytol. 1973. — Vol. 35. — P. 61—116.

202. Butler, M.G. Cytogenetic differentiation between Palearctic and Nearctic populations of Chionomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) / M.G. Butler, I.I. Kiknadze, V.V. Golygina, J. Martin et al. // Genome. 1999. — Vol. 42. — P. 797—815.

203. Cranston, P.S. The adult males of Chironominae Keys and diagnoses / P.S. Cranston, M.E. Dillon, L.C.V. Pinder // Ent. Scand. 1989. — Suppl. 34.

204. Cranston P.S. Family Chironomidae Электронный ресурс. / P.S. Cranston, J. Martin — 2007. — P. 252-274. — Режим доступа: http://hbs.bishopmuseum.org/aocat/pdßf26chiro.pdQ.

205. Сое, R.L. Chironomidae / R.L. Сое // Handbooks for the Identification of British1.sects. 1950. — Vol. 9, № 2. — P. 121—206.188

206. Coffman, F. Chironomidae. / F. Coffman. In R.W. Merrit & K.W. Cummins (eds.). An introduction to aquatic insects of North America, 3rd ed. Kendall / Hunt Publishing. Dubuque, Iowa. 1996. — P. 635—754.

207. Devai, Gy. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). IX. C. balatonicus sp.n. aus dem Flachsee Balaton (Ungarn) / Gy. Devai, W. Wülker, A. Scholl// Acta Zool. Acad. Sei. Hung. 1983. — Vol. 29, № 4. — P. 357—374.

208. Devai, Gy. Standartization of chromosome arms B, C and D in Chironomus (Diptera, Chironomidae) / Gy. Devai, M. Miskolczi, W. Wülker // Advances in Chironomidology: Acta. Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. — Vol. 2, pt 1. — P. 79—92.

209. Dobzhansky, Th. Evolution, by Freeman W. / Th. Dobzhansky, F J. Ayala, G.L. Stebbins, J.W. Valentine. — Hand Company. San Francisko. 1977. — 575 p.

210. Edwards, F.W. British nonbitting midges (Diptera, Chironomidae) / F.W. Edwards // Trans. Entomol. Soc. London, 1929. — Vol. 77, № 2. — P. 279—430.

211. Filipova, M.A. Homology of Balbiani rings among chironomid species and localization of a new mobile element on the polytene chromosomes / M.A. Filipova, I.I. Kiknadze, K.G. Aimanova et. al. // Neth. J. Aqua. Ecol. 1992. — Vol. 26, № 2-4, —P. 123—128.

212. Fisher, J. Uber eine Heterochromatin-Mutation aus einer wildpopulation von Chironomus nuditarsis. 1. Zur Funktion des veränderten Genom-Abschnittes. / J. Fi^her,H/richy TTGenetica. 1980. — Vol. 54. — P. 41 —43.

213. Freeman, P. Family Chironomidae, in Cataloque of the Diptera of the Afrothropical Region, (ed. R.W. Crosskey), British Museum (Natural History) / P. Freeman, P.S. Cranston. — London. 1980. — P. 175—202.

214. Geiger, HJ. Bestimmungschluessel fuer die Larven von 18 Zuckmueckenarten der Gattung Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) / HJ. Geiger, H.M. Ryser, A. Scholl // Mitt. naturf. Ges. Bern. 1978. — № 35. p. 89—106.

215. Goetghebuer, M. Chironomidae. / M. Goetghebuer // III. Chironomariae. Fauna de France. 1928. — Vol. 18. — P. 1—175.

216. Goetghebuer, M. Tendipedidae Tendipedinae / M. Goetghebuer // Lindner. Die Fliegen der palaearktischen Region. 1937. — Bd. 107. — S. 1—49.

217. Golygina, V.V. Chironomus suwai, a new species of the plumosus group (Diptera, Chironomidae) from Japan / V.V. Golygina, J. Martin, I.I. Kiknadze et al.. // Aquatic Insects. 2003. — Vol. 25, № 3. — P. 177—189.

218. Golygina, V.V. Cytogenetic divergence of gemones in Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) / V.V. Golygina, I.I. Kiknadze, A.G. Istomina // Comparative cytogenetic, 2007. — Vol. 1, № 1. — P. 17—32.

219. Golygina, V.V. The revision of chromosome I (AB) mapping in Chironomus plumosus group (Diptera, Chironomidae) / V.V. Golygina, I.I. Kiknadze // Comparative cytogenetic, 2008. — Vol. 2, № 1. — P. 37—55.

220. Hagele, K. Chironomus / K. Hagele // Handbook Genet. 1975. — Vol. 3. — P. 269—278.

221. Hagele, K. Differential staining of polytene chromosome bands in Chironomus by Giemsa banding methods / K. Hagele // Chromosoma. 1977. — Vol. 59, № 3. — P. 207—216.

222. Hagele, K. Localization of a male sex determining chromosome region in Chironomus thummipiger / K= Hagele /./ Genetica. 1986. — Vol. 70. — P. 187—190.

223. Jiang, Yong-Wei The subgenus Chironomus of Camptochironomus Kieffer from China (Diptera, Chironomidae) / Yong-Wei Jiang, Xin-Hua Wang // Acta Zootaxonomica Sinica. 2011. — Vol. 36, № 1. — P. 56—62.

224. Kerkis, I.E. A comparative karyotype analysis of three Chironomus sibling species of the plumosus group (Diptera, Chironomidae) / I.E. Kerkis, I.I. Kiknadze, A.G. Istomina // Tsitologiya. 1989. — Vol. 31, № 6. — P. 713—720. (In Russian).

225. Keyl, H.-G. Taxonomie und Cytologie von zwei Subspezies der Art Chironomus thummi / H.-G. Keyl, K. Strenzke // Z. Naturforsen. 1956. — № lib. — S. 727—735.

226. Keyl, H.-G. Die cytologische Diagnostik der Chironomiden I. / H.-G. Keyl, I. Keyl // Arch. Hydrobiol. 1959. — Bd. 56. H. Vfc. — S. 43—57.

227. Keyl, H.-G. Chromosomenbau und Evolution in der Gattung Chironomus / H.-G. Keyl // Zool. Anz. 1960. Suppl. — Bd. 24. — S. 280—283.

228. Keyl, H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus. I: Structurabwandlungen an Speicheldrüsenchromosomen / H.-G. Keyl // Chromosoma. — 1961a. — Vol. 12, № 1. —P. 26—47.

229. Keyl, H.-G. Die cytologische Diagnostik der Chironomiden. III. Diagnose von Chironomus parathummi sp. n. und Ergänzungen zur Bestimmungstabelle / H.-G. Keyl // Arch. Hydrobiol. — 1961b. — Bd 58. — S. 1—6.

230. Keyl, H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus II. Chromosomenbauten und phylogenetische Beziehungen der Arten / H.-G. Keyl // Chromosoma. 1962. — Vol. 13, № 4. — S. 464—514.

231. Keyl, H.-G. Verdopplung des DNS-Gehalts kleiner Chromosomenabschnitte als Faktor der Evolution / H.-G. Keyl // Naturwissenschaften. 1964. — Bd 51. — S. 46—47.

232. Keyl, H.-G. Taxonomie und Cytologie von zwei Subspezies der Art Chironomus thummi / H.-G. Keyl, K. Strenzke // Z. Naturforsen. 1965. — № lib. — S. 727—735.

233. Kiknadze, I.I. Chromosomal polymorphism in natural populations of plumosus species-group of West Siberia / I.I. Kiknadze // Ent. Scand. 1987. — Vol. 29. — P. 113—121.

234. Kiknadze, I.I. Siberian species of the riihimakiensis-group in the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae) I. Karyotypes and morphology / I.I. Kiknadze, M.T. Siirin, W.F. Wiilker // Nether I. Aguat. Ecol. 1992. — Vol. 26, № 2—4. — P. 163—171.

235. Kiknadze, I.I. A new Chironomus species of the plumosus-group (Diptera, Chironomidae) from China // I.I. Kiknadze, X. Wang, A.G. Istomina, L.I. Gunderina I I Aquatic Insects. 2005. — Vol. 27, № 3. — P. 199—211.

236. Kiknadze, I.I. Mystery of Chironomus dorsalis Meigen (Diptera: Chironomidae) / I.I. Kiknadze, V.V. Golygina, A.D. Broshkov, L.I. Gunderina et al. // Comparative Cytogenetics, 2ÖÖ8. — Vof. 2, № 1. — P. 21—35.

237. Kiknadze, I.I. The karyotype of Chironomus uliginosus Keyl (Diptera, Chironomidae) / I.I. Kiknadze, A.G. Istomina, W.F. Wülker, H.J. Vallenduuk // Vestnik Vogis. 2010. — Vol. 14. — P. 22—30.

238. Kiknadze, I.I. Karyotype and chromosomal polymorphism of Chironomus luridus Strenzke, 1959 (Diptera: Chironomidae) in Eurpian and Asian populations / I.I. Kiknadze, A.G. Istomina // Comparative Cytogenetics. 2010. — Vol. 4, № 1. — P. 27—43.

239. Krieger-Wolf, Е. Chironomiden (Diptera) aus der Umgebung von Freiburg (mit besonderer Berücksichtigung der Gattung Chironomus) / E. Krieger-Wolf, W. Wülker // Beitr. Natur Forsch. S.-W. Deutschland. 1971. — Vol. 3, № 2. — P. 133—145

240. Kruseman, G. Tendipedidae Neerlandicae I. Genus Tendipes cum generibus finitimis / G. Kruseman //Tijdschr. Entomol. 1933. — Vol. 76. — P. 119—216.

241. Langton, P. H. The pupa and events leading to eclosion / P. H. Langton (In: The Chironomiade. The biology and ecology of non-biting midges, Eds: P. Armitage, P.S. Cranston, L.C.V. Pinder) Chapman and Hall, London, 1995. — P. 169—193.

242. Langton, P.H. Description of all stages and the cytology of Chironomus parathummi Keyl, 1961 (Diptera, Chironomidae) / P.H. Langton, I.I. Kiknadze, H.J. Vallenduuk, A.G. Istomina // Lauterbornia. 2011. — №72. — P. 95—109.

243. Laville, H. Recheches sur les Chironomides (Diptera) lacustres du massif de Neovielle. Premiere partie: Sistematique, ecologie, phenologie / H. Laville // Annal. Limnol. 1971. — Vol. 7. — S. 173—332.

244. Lenz, F. Saczwasser und Praeanale Blutkiemen der Chironomus larven / F Lenz //Naturwiss Wochenschrift. 1920. — Bd. 19. — S. 87—91.

245. Lenz, F. Die Chironomiden der Wolga / F. Lenz // Тр. Волжск, биолог, ст. 1924. — Т?7, №ЗГ— С. 1—26. ~~~ ~ ~

246. Lenz, F. Gedanken zur Systematik der Chironomiden / F. Lenz // Societas entomologica. 1928.

247. Lenz, F. Die Bodenfauna des Lago Maggiore und ihre Lebensbedingungen / F. Lenz // Mem. 1st. ital. Idrobiol. 1954. — Vol. 8. — 273—322.

248. Lentzios, G. Nucleolar relationships in some Australian Chironomus species / G. Lentzios, A.J. Stocker // Chromosoma. 1979. — Vol. 75. — P. 235—258.

249. Lindeberg, B. The Delimitation of Genera among the Chironomidae (Diptera) / B. Lindeberg // Can. Ent. 1971. — Vol. 103, № 3. — P. 373—376.

250. Lindeberg, B. Notes on the taxonomy of European species of Chironomus (Diptera, Chironomidae) / B. Lindeberg, T. Wiederholm // Ent. stand. Suppl. 1979.10.— P. 99—116.

251. Martin, J. The cytology and larval morphology of the Victorian representatives of the subgenus Kiefferulus of the genus Chironomus (Diptera, Nematocera) / J. Martin // Aust. J. Zool. 1963. — Vol. 11. — P. 301—322.

252. Martin, J. On the origin of inversion polymorphism / J. Martin // Amer. Nat. 1969.

253. Vol. 103, № 931. — P. 267—275.

254. Martin, J. A review of the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). IV. The karyosystematics of the australis group in Australia / J. Martin // Chromosoma. 1971. — Vol. 35. — P. 418—430.

255. Martin, J. Evolutionary cytology in the genus Chironomus Meig. / J. Martin, W. Wiilker, J.E. Sublette // Ent. Scand. Suppl. Lund. Sweden. 1974. — Vol. 1, № 12.1. P. 1—12.

256. Martin, J. Chromosome as tools in taxonomy and phylogeny of Chironomidae (Diptera) / J. Martin // Entomol.Scand. 1979. — Suppl. 10. — P. 67—74.

257. McLachlan, A.J. Some immature stages of the subgenus Chironomus (Meigen) (Diptera, Chironomidae) from Malawi, Central Africa / A J. McLachlan // Journ. Ent. 1979. — Vol. 40, № 2. — P. 173—178.

258. Michailova, P.V. Zwei neue Arten der Gattung Chironomus (Chironomidae, Diptera) von der bulgarischen Schwarzmeerkuste / P.V. Michailova// Zool. Beitrage. 1974. — Bd. 20. — S. 339—357.

259. Michailova, P. Karyological variability of Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) and its importance for the specie divergence / P. Michailova, F. Maximova // Acta Zool. Bulgarica. 1980. — Vol. 14. — P. 5—18.

260. Michailova, P. Cytogenetic studies on Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) from different populations and their experimental hybrids / P. Michailova, J. Fischer // Mem. Amer. Entom. Soc., (Washington). 1984. — Vol. 34.1. P. 211—221.

261. Michailova, P.V. The polytene chromosomes and their significance to the systematics and phylogene of the family Chironomidae (Diptera) / P.V. Michailova //Acta Zool. Fennica. 1989. — № 186. — P. 1—107.

262. Michailova, P.V. Cytotaxonomy of Chironomidae, Diptera from Lake Shabla (Bulgaria): Cytogenetic evidence for Introgressive hybridization / P.V. Michailova // Hydrobiologia (Brussels). 1996. — Vol. 318. — P. 25—42.

263. Michailova, P.V. Cytogenetic characteristics of a populations of Chironomus riparius Meigen (Diptera, Chironomidae) from polluted Po piver station / P.V. Michailova, N.A. Petrova, L. Ramella, G. Sella et al. // Genetica. 1996. — Vol. 98. —P. 161—178.

264. Michailova, P. Cytotaxonomical characteristics of genus Chironomus Meigen (Diptera: Chironomidae) from different localities of Poland / P. Michailova, B. Krastanov, A. Kownacki, // Annales zoologici (Warsszawa). 2002. — Vol. 52, № 2.1. P. 215—225.

265. Miehlbradt, J. Reproduktive isolation durch optische Schwarmmarken bei den sympatrischen Chironomus thummi und Ch. piger / J. Miehlbradt, D. Neuman // Behavior. 1976. — Vol. 58. — P. 272—297.

266. Nei, M. The genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Natur. 1972.1. Vol. 106.— P. 283—291.

267. Pedersen, B.V. On microgeographic differentiaion of a chromosomal polymorphism in Chironomus plumosus L. from Tystrup-Bavelse, Denmark (Diptera, Chironomidae) / B.V. Pedersen // Hereditas. 1986. — Vol. 105. — P. 205—219.

268. Petrova, N. Cytogenetic characteristics of Chironomus bernensis Klotzli (Diptera: Chironomidae) from a heavy metal polluted station in northern Italy / N. Petrova, P.

269. Michailova // Armales zoologici (Warszawa). 2002. — Vol. 52, № 2. — P. 227—233.

270. Petrova, N. Chromosomal variation of populations of Chironomus plumosus Linnaeus (Diptera: Chironomidae) from lakes of Kalinigrad, Russia / N. Petrova, N. Vinokurova, M. Danilova // Comp. Cytogenet. 2007. — Vol. 1, № 1. — P. 51—54.

271. Pinder, L.C.V. A key to the adult males of the British Chironomidae (Diptera) the non-biting midges / L.C.V. Pinder // Freshwater Biol. Association Sei., Publ. 1978. — Vol. 37, № i2. — 163 p.

272. Pinder, L.C.V. The larvae of Chironominae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region Key and diagnoses / L.C.V. Pinder, F. Reis // Ent. Scand. 1983. Suppl. 19.— P. 293—436.

273. Pinder, L.C.V. The pupae of Chironominae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region Key and diagnoses / L.C.V. Pinder, F. Reis // Ent. Scand. 1986. Suppl. 28. —P. 201—406.

274. Rasmussen, J.B. Chironomus (Camptochironomus) voskerothi. n. sp. (Diptera, Chironomidae) / J.B. Rasmussen // Can. Ent. 1984. — Vol. 1, № 16. — P. 1643—1645.

275. Ryser, H.M. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). VII. Ch. muratensis n. sp. und Ch. nudiventris sp. n., Geschwisterarten aus derplumosus -Gruppe / H.M. Ryser, A. Scholl, W. Wülker // Revue suisse Zool. 1983. — Vol. 90, f.2. — P7299—316: —

276. Sasa, M. A comparative study of adults and immature stages of nine Japanese species of the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae) / M. Sasa // Res. Rep. NIES. 1978. — № 3. — P. 1—63.

277. Saether, O.A. Taxonomic studies on Chironomidae: Nanocladius, Pseudochironomus, and Harnischia complex / O.A. Saether // Bull. Fish. Research Board Canada. 1977. — № 196. — P. 84—147.

278. Saether, O.A. Glossary of chironomids morphology terminology (Diptera, Chironomidae) / O.A. Saether // Enthomol. Scand. Suppl. 1980. — Vol. 3. № 14. — S. 51.

279. Saether, O.A. Phylogeny of the subfamilies of Chironomidae (Diptera) / O.A. Saether // Systematic Entomology. 2000. — Vol. 25, № 3. — P. 393—403.

280. Serfling, E. Die experimentelle Beeinflusaing des Puffmusters von Riessenchromosomen. I. Puffinduction durch Oxytetracycklin bei Chironomus thummi / E. Serfling, R. Panitz, U. Wobus // Chromosoma. 1969. — Vol. 28. — P. 107—119.

281. Shobanov, N.A. The morphological differentiation of Chironomus species of plumosus group (Diptera, Chironomidae) / N.A. Shobanov // Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 2. 1989. — P. 335—344.

282. Shobanov, N.A. Palearctic and Nearctic Chironomus (Camptochironomus) tentans (Fabricius) are different species (Diptera: Chironomidae) / N.A. Shobanov, I.I. Kiknadze, M.G. Butler // Ent. Scand. 1999. — Vol. 30. — P. 311—322.

283. Schmidt, E.R. An A-T-rich DNA component in the genomes of Chironomus thummi thummi and Chironomus thummi piger / E.R. Schmidt, G. Vistorin, H.-G. Keyl // Chromosoma. 1980. — Vol. 76, №1. — P. 35—45.

284. Strenzke, K. Revision der Gattung Chironomus Meig. 1. Die Imagines von 15 noddeutshen Arten und Unterarten / K. Strenzke // Arch. Hydrobiol. 1959. Bd. 56. — S. 1—42.

285. Sublette, J.E. Family Chironomidae (Tendipedidae) / J.E. Sublette, M.S. Sublette // A catalog of the Diptera of America, north of Mexiko. U.S. Dept. Agric. Handb. SuppL 276. 1965. —P.142—181.

286. Szito, A. Camptochironomus hungaricus, a new Chironomus species / A. Szito, M. Ferenz // Acta biol. Szeged. 1969. — Vol. 15. — P. 111—114.

287. Thienemann, A. Larventyp und Imaginalart bei Chironomus s. str. / A. Thienemann, K. Strenzke // Ent. Tidskr. 1951. — Vol. 72. — S. 1—21.

288. Webb, C.I. Identification of larvae of European species of Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) by morphological characters / C.I. Webb, A. Scholl // Enst. Entomol. 1983. — Vol. 10, № 3. — P. 353—372.

289. Webb, C.J. Identification of larvae of European species of Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) by morphological characters / C.I. Webb, A. Scholl // Systematic Entomology. 1985. — № 10. — P. 353—372.

290. Weiderholm, T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae / T. (Ed.). Weiderholm // Ent. Scand. 1983. — Suppl. 19. — 457 p.

291. Weiderholm, T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 2. Puppe / T. (Ed.). Weiderholm // Ent. Scand. 1986. — Suppl. 6. — 501 p.

292. Weiderholm, T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 3. Imago/ T. (Ed.). Weiderholm // Ent. Scand. 1989. Suppl. 11. — 464 p.

293. Wülker, W. Zur Cytotaxonomie nordamerikanischer Chironomus Arten / W. Wülker, J.E. Sublette, J. Martin// Ann. Zool. Fennici. 1968. — Vol. 5. — P. 155—158.

294. Wülker, W. A review of the Genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). I: The staegeri group / W. Wülker, J.E. Sublette, M.F. Sublette, J. Martin // Stud. Nat. Sei. (Portales). 1971. — Vol. 1,№ 1. — P. 1—88.

295. Wülker, W. Karyosystematics of the Chironomus staegeri group / W. Wülker, J. Martin // Stud. Nat. Sei. (Portales, New Mexico). 1971. — Vol. 2. № 1. — P. 22—34.

296. Wülker, W. Revision der Gattung Chironomus Meig. III. Europaische Arten der thummi-komplexes / W. Wülker // Arch. Hydrobiol. Bd. 1973. 72. — H. 3. — P. 356—374.

297. Wuelker, W. Revision der Gattung Chironomus Meig. IV. Arten des lacunarius-(commuttatus-) Komplexes / W. Wuelker, A.M. Klötzli, // Arch. Hydrobiol. 1973. — Vol. 72, № 4. — P. 474—489.

298. Wülker, W. A review of genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). VI. Cytology of the maturus complex / W. Wülker, J. Martin// Stud. Nat. Sei. 1974. — Vol. 1. — P. 21.

299. Wülker, W. Basic patterns in the chromosome evolution of the genus Chironomus (Diptera) / W. Wülker // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 1980. — Bd.18, H. 2. — S. 112—123.

300. Wülker, W. Karyosystematics and morphology of northern Chironomus (Diptera, Chironomidae): Freshwater species with larvae of the salinarius-type / W. Wülker, M.G. Butler // Entomol. Scand. 1983. — Vol. 14. — P. 121—136.

301. Wülker, W. Der Karyotip von Chironomus (Chaetolabis) macani (Diptera, Chironomidae) / W. Wülker // Entomol. Gener. 1987. — Vol. 12, № 4. — S.281—286.

302. Wülker W. Chironomus utahensis Malloch and Chironomus harpi new species and their karyosystematic relationships to other species in the decorus group of Chironomus / W. Wülker, J.E. Sublette, J. Martin // Spixiana. 1991. — Vol. 14, № 1. —P. 71—94.

303. Wülker W. Chironomus fraternus sp.n. and C. beljaninae sp.n., sympatric syster species of the aberratus group in Fennoscandian reservoirs / W. Wülker // Entomol. Fennica. 1991a. — Vol. 2. — P. 97—109.

304. Wülker W. Chromosomal, morphological and biological differencesbetween Chironomus tenuistylus Brundin and C. longistylus Goetghebuer (Diptera:

305. Chironomidae) / W. Wülker // Ent. scand. 1991b. — Vol. 22. — P. 231—240.199

306. Список исследованных видов с указанием мест находок и количества исследованных особей

307. Виды Регион № популя ции Даты и места находок Число исследованных особей по:куко лке личин ке карио-типу1 2 3 4 5 6 7

308. Ch. piger Strenzke КБР 1 20.11.07 г., с. Каменомостское, верх села, пойменная лужа р. Малка, высота 850 м н.у.м. 16 15

309. С 8.04.08 г., Верховье р. Золка Вторая, унавоженный выход воды со скважины для водопоя, высота 1218 м н.у.м. 14 13

310. Ск piger КБР 20 15.09.09 г., с. Сармаково, верх села, основное русло р. Малка, 500м ниже спиртзавода, высота 731 м н.у.м. 29 27

311. Ставр. край 24 18.02.09 г., Ростовановское водохранилище, с. Веденапино (совместно с Ск ЬаЫотсш), высота 200 м н.у.м. 6 5

312. Ск прапш 1 КБР ! 1 30.10.07 г., хутор Колдрасинский, р. Урвань, основное русло (совместно с Ск Ъегпет1&), высота 238 м н.у.м. 27 58 56

313. КБР 13 i 09.10.09 г., г. Нальчик, малый пруд в РД ЭБЦ, высота 580 м н.у.м. 19 18

314. PCO-Алания 16 05.05.10 г., PCO Алания, лужа в ложе спущенного пруда у ст. Змейская (совместно с Ch. nuditarsis и Ch. annularius), высота 311м н.у.м. 27 23

315. Ставр. край 17 15.10.10 г., основное русло безымянной речки у п. Старомарьинка, 261 м н.у.м. 12 1218 15.10.10 г., Сенгилеевское водохранилище, 50м от дороги (совместно с С/г. ЬаШопосш и С/г. рЫтояш), высота 230 м н.у.м. 3 3

316. Ch. plumosus КБР 1 : 03.02.08 г., г. Нальчик, ложе спущенного курортного озера, высота 558 м н.у.м. 7 71.) 2 04.11.08 г., с. Урожайное, р. Терек, остаточный водоем с мощным отложением ила, высота 183 м н.у.м. 1 11 2 3 4 5 6 7

317. Q2.02.09 г., г. Нальчик, пруд накопитель за рынком «Стрелка», на правом берегу р. Шалушка, высота 445 м н.у.м. 1 1

318. КБР i i 4 18.02.09 г., пос. Заречный, рыбоводный пруд, первый из трех, (совместно с СИ. тк^иагзгя), высота 278 м н.у.м. 13 24 21

319. Ch. plumosus 5 118.09.09 г., лужа в спущенном рыбоводном пруду у сельского поселения Благовещенка (совместно с Ск пг^Иатз), высота 260 м н.у.м. 3 2

320. CL.) 6 | 10.09.10 г., Пруды Урванского рыбопитомника, рядом с п. Урвань, высота 389 м н.у.м. 2 1

321. PCO- j Алания ( 5 05.05.10 г., PCO Алания, лужа в ложе спущенного пруда у ст. Змейская (совместно с Ch. nuditarsis, Ch. bernensis и Ch. ; riparius) высота 311м н.у.м. 33 331 2 3 4 1 5 6 7

322. Ск шепнет Г^тоуа е1 ВеЦашпа Ставр. край 1 18.02.09 г., Пролетарское водохранилище, 1,5 км от кемпинга, | высота 211 м н.у.м. 17 17

323. Ск рзеис1оМитт1 Зйепгке КБР 1 22.04.08 г., Нагорный пастбища, пруд для водопоя, 31 км выше с. Кичмалка, высота 1779 м н.у.м. 1 21 37 31

324. Ск аргШпш Ме1§еп КБР 1 ! 02.04.10 г., оз. Тамбукан, водоем через дорогу от озера, перед ! обелиском, высота 552 м н.у.м. 25 25

325. Ch. luridus Strenzke 5 21.03.10 г., старица в пойме р. Черек, у устья рядом со ст. 1 Октябрьской (совместно Ch. bernensis), высота 203 м н.у.м. 1 1

326. КБР 4 ! 05.03.10 г., Лужа у въезда в с. Бабугент, в створе с водохранилищем Черекской ГЭС, высота 764 м н.у.м. 1 1

327. Ставр. край 7 02.04.10 г., р. Этоко, основное русло, 1,5 км от поселка Нижнеэтокский, высота 386 м н.у.м. 3 1

328. PCO-Алания 8 7. 05.05.10 г., сбросной канал пруда у ст. Змейская (совместно с С. pallidivitattus и Ch. piger), высота 311м н.у.м. 1 1

329. Ch. kabardensis 1 10.06.08 г., с. Аушигер, разлив воды у водопровода с горячих источников, высота 549 м н.у.м. 19 24 31

330. СИ. Кеу1 КБР 1 22.06.12г., 7,5 км выше с. Кенделен, озеро (80Х100м) в естественной ложбине, высота н.у.м. 1413м. 4 4

331. КБР 3 23.03.08 г., с. Аушигер, верх села, р. Хеу, левый берег, пойменная лужа, выше моста (совместно с СИ. ¿/ог^а/м), высота ; 567 м н.у.м. 1 1

332. СИ. Ьетепзгя 4 09.03.08 г., Нальчик, р. Нальчик, основное русло под ! Орджоникидзевским мостом, высота 345 м н.у.м. 6 5

333. Wulker ^ Юб^И 5 18.02.09 г., г. Прохладный, пос. Винзавод, канал у дороги, высота 204 м н.у.м. 1 16 21.03.10 г., Старица рукав р. Черек, в устье, у ст. Октябрская, ! высота 206 м н.у.м. - 10 9

334. Ch. bernensis Wülker et Klötzli Ставр. край 10 15.10.10г., Ставропольский край, Сенгилеевское водохранилище, 50м от дороги (совместно с Ch. balatonicus, Ch. plumosus и Ch. riparius), высота 230 м н.у.м. 1 1

335. КЧР 11 14.10.10 г., КЧР, основное русло р. М. Зеленчук, затончик у п. Адыль-Халк, высота 425 м н.у.м. 17 17

336. PCO- ; Алания 12 05.05.10 г., РСО-Алания, лужа в ложе спущенного пруда у ст. 1 Змейская (совместно с Ch. annularius, Ch. nuditarsis и Ch. riparius), высота 311м н.у.м. 1 1

337. Ch. parathummi Keyl КБР 1 21.04.09 г., Заросшая лужа у грунтовой дороги напротив г. Терек (совместно с Ch. annularius, Ch. kabardensis sp.n., Ch. pallidivitattus, Ch. nuditarsis), высота 264 м н.у.м. 2 2

338. Ch. sp. 2 (Kuban.) Ставр. край 1 i 14.10.10 г., Пойменная лужа у р. Кубань, у ст. Кочубеевская, высота 286 м н.у.м. 10 10

339. Ch. salinarius Kieffer КБР 1 04.11.08 г., оз. Тамбукан, водоем через дорогу от озера, перед обелиском, высота 561 м н.у.м. 40 34

340. РСО-Алания 4 05.05.10 г., сбросной канал пруда у ст. Змейская (совместно Ск \melanescens, Ск прапш и Ск писИс1аг515), высота 311м н.у.м. 5 35 | 05.05.10 г., ложе спущенного пруда в каскаде озер у п. Дарг-Кох, высота 368 м н.у.м. 7 7д

341. Зиготические сочетания ПД СЫгопотш рЫтоБш Центрального Кавказа и1. Предкавказья

342. Популяция п Зиготическое сочетание последовательностей в плечах А, В, С и Б

343. А1.1 А1.2 А2.2 В1.1 В2.2 С1.1 С1.2 П1.1 В1.2 В2.2

344. Н-0 7 0.250 0.750 0 0.750 0.250 1.000 0 0 0 1.000

345. У-Р 1 0 1.000 0 1.000 0 1.000 0 0 0 1.000

346. Н-П-1 4 0.250 0.500 0.250 1.000 0 1.000 0 0 0 1.000

347. Б-П 2 0.500 0.500 0 1.000 0 0 0.500 0.500 0.500 03.0 2 0.500 0.500 0 1.000 0 1.000 0 1.000 0 0

348. Н-П-2 20 0.500 0.300 0.200 1.000 0 0.800 0.200 0.250 0 0.750

349. В-П 1 0 1.000 0 1.000 0 1.000 0 0 0 1.000

350. П-Р 1 1.000 0 0 1.000 0 1.000 0 0 0 1.000

351. С-В 4 0.250 0.750 0 1.000 0 0.750 0.250 0 0.500 0.500

352. Зиготическое сочетание последовательностей в плечах

353. Популяция п Е,¥ив з.с. з.с./о

354. Е1.1 Е2.2 БЫ ¥1.2 ¥2.2 ¥3.3 01.1

355. Н-0 7 0 1.000 0 0 1.000 0 1.000 9 1.29

356. У-Р 1 1.000 0 1.000 0 0 0 1.000 1 .1

357. Н-П-1 4 1.000 0 1.000 0 0 0 1.000 9 2.25

358. Б-П 2 1.000 0 1.000 0 0 0 1.000 9 4.53.0 2 1.000 0 1.000 0 0 0 1.000 8 4

359. Н-П-2 20 1.000 0 0.750 0.050 0 0.200 1.000 13 0.65

360. В-П 1 1.000 0 1.000 0 0 0 1.000 7 7

361. П-Р 1 1.000 0 1.000 0 0 0 1.000 7 7

362. С-В 4 1.000 0 1.000 0 0 0 1.000 10 2.5

363. Генотипические комбинации ПД СЫгопотш р1ито$ш Центрального Кавказа и

364. Н-0 У-Р Н-П 1 Б-П з-о Н-П 2 В-П П-Р С-Вп 7 1 4 2 2 20 1 1 4

365. А1.1В1.1С1.1 D1.1E1.1F1.1GL1 0 0 0 0.50 0.50 0 0 0 0

366. А1.2В1.1 С1.1 D1.1E1.1F1.1G1.! 0 0 0 0 0.50 0.05 0 0 0

367. А1.2В1.1 С1.2 D1.2E1.1F1.1G1.! 0 0 0 0.50 0 0 0 0 0

368. А1.1В1.1С1.1 D2.2E1.1F1.1G1.! 0 0 0.25 0 0 0.25 0 1.00 0

369. А1.2В1.1 С1.1 D2.2E1.1F1.1G1.! 0 1.00 0.50 0 0 0.15 1.00 0 0.50

370. А2.2В1.1 С1.1 D2.2E1.1F1.1G1.! 0 0 0.25 0 0 0.15 0 0 0

371. А1.1В1.1С1.2 D2.2E1.1F1.1G1.! 0 0 0 0 0 0.15 0 0 0

372. А1.2В1.1 С1.1 D2.2E1.1F1.2G1.! 0 0 0 0 0 0.05 0 0 0

373. А1.1В1.1С1.1 D2.2E2.2F2.2G 1.1 0.25 0 0 0 0 0 0 0 0

374. А1.2В1.1 С1.1 Г\Л ЛГ"Л ЛГ«Л Л/11 -1 и^.гс,^. ¿ГА.ауз 1.1 0.50 0 0 0 0 0 0 о о

375. А1.2В2.2 С1.1 D2.2E2.2F2.2G 1.1 0.25 0 0 0 0 0 0 0 0

376. А1.1В1.1С1.1 D1.1E1.1F3.3GL1 0 0 0 0 0 0.10 0 0 0

377. А2.2В1.1 С1.1 D1.1E1.1F3.3GL1 0.25 0 0 0 0 0.05 0 0 0

378. А1.2В1.1 С1.2 D1.1E1.1F3.3GL1 0 0 0 0 0 0.05 0 0 0

379. А1.2В1.1 С1.1 DL2E1.1F1.1GL1 0 0 0 0 0 0 0 0 0.25

380. А1.1В1.1С1.2 D2.2E1.1F1.1GL1 0 0 0 0 0 0 0 0 0.25г.с. 4 1 3 2 2 9 1 1 3г.с./о 0.57 0.14 0.75 1 1 0.45 1 1 0.75г.и. 0.57 1.00 0.50 1.50 0.50 0.55 1.00 0 1.50г. 57.1 100 50 50 50 45 100 0 100г.и./п 0.29 0.14 0.14 0.42 0.14 0.42 0.14 0 0.42

Информация о работе

Кармоков, Мухамед Хусенович
кандидата биологических наук
Саратов, 2012
ВАК 03.02.05

Диссертация

Роды Chironomus meigen, 1803 и Camptochironomus kieffer, 1918 (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа и Предкавказья: систематика, распространение и хромосомный полиморфизм - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы