Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Грибы аквапочв шельфовой зоны острова Сахалин

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Грибы аквапочв шельфовой зоны острова Сахалин"

На правах рукописи

СЛИНКИНА НАТАЛЬЯ НИКОЛАЕВНА

ГРИБЫ АКВАПОЧВ ШЕЛЬФОВОИ ЗОНЫ ОСТРОВА САХАЛИН

03.00.16 - экология 03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2009

003465581

Работа выполнена в лаборатории микробиологии Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент

Пивкин Михаил Викторович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Бузолева Любовь Степановна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Булах Евгения Мироновна

Ведущая организация Институт биологии моря им. Жирмунского ДВО РАН,

Защита состоится «4» апреля 2009 г. в 13 часов на заседании диссертационног совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН Р< по адресу 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435.

Отзывы на автореферат просим отправлять по адресу: 690950, г. Владивосток, ул Октябрьская, 27, комн.417, кафедра общей экологии. Факс: (4232) 45-94-09.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточно! государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан «2» марта 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

г. Владивосток

кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Грибы - одни из наиболее распространенных организмов на Земле, являющихся важным компонентом наземных и водных экосистем. Велика их роль в деструкции и минерализации органических веществ, почвообразовательных процессах, а также средообразовании, что проявляется в их способности изменять физические свойства среды (структура почв, кислотность, режимы температуры и влажности и т.д.). Выполняя в экосистемах разнообразные функции, микромицеты влияют не только на жизнедеятельность микробных сообществ, но оказывают прямое или опосредованное воздействие и на макроорганизмы (растения и животных, человека). Благодаря высоким адаптационным способностям, грибы занимают разнообразные эколого-трофические ниши и встречаются в различных, даже самых экстремальных условиях среды, включая моря и океаны.

В морских экосистемах грибы играют существенную роль как паразиты, симбионты и ассоцианты растений и животных, являются компонентами и лишайников лишайникоподобных ассоциаций. Грибы аквапочв представлены в основном анаморфными грибами, являющимися одними из главных деструкторов органического вещества в море. В то же время морские грибы, в том числе грибы аквапочв, остаются мало изученной группой организмов, поскольку вплоть до 70х годов XX века роль грибов в морях и океанах подвергалась сомнению (Dowman, 1970; Fenchel, 1972). Накопившиеся к настоящему времени сведения по экологии и систематике морских грибов заставляют пересмотреть значение морских грибов и по-новому взглянуть на их биоразнообразие, которое можег быть представлено гораздо большим числом видов, чем известно в настоящее время. На современном этапе развития морской микологии остаются актуальными вопросы видового богатства и структуры грибных комплексов морей, а также влияния на них абиотических факторов морской среды и антропогенной нагрузки.

Цель исследований - изучить влияние абиотических факторов среды и антропогенной нагрузки (содержание органических веществ, биогенных элементов, углеводородов нефти) на комплексы мицелиальных грибов аквапочв на примере шельфовой зоны острова Сахалин.

Задачи исследований:

1. Выделить в чистую культуру и идентифицировать мицелиальные грибы аквапочв шельфа о. Сахалин.

2. Изучить влияние физических свойств аквапочв и антропогенной нагрузки (содержание органических веществ, биогенных элементов, углеводородов нефти) на таксономический состав комплексов грибов аквапочв в этом районе.

3. Изучить влияние физических свойств аквапочв и антропогенной нагрузки на численность и биоразнообразие грибов.

4. Провести анализ воздействия факторов морской среды на комплексы микромицетов.

Научная новизна. Впервые исследовано биоразнообразие и видовое богатство мицелиальных грибов аквапочв шельфовой зоны о. Сахалин. Выявлены особенности формирования грибных комплексов разных акваторий в зависимости от физических факторов морской среды (динамики водных масс,

гранулометрического состава аквапочв, солености) и антропогенной нагрузки (концентрации и распределения органического вещества, биогенных элементов, углеводородов нефти). Выявлена достоверная связь показателей массовости некоторых видов микромицетов, численности грибов и стабильности комплексов с концентрацией органического углерода, гранулометрическим составом аквапочв и соленостью. Выявлена приуроченность некоторых видов грибов к повышенному содержанию нефтеуглеводородов и биогенных элементов в аквапочвах.

Защищаемые положения.

1. Видовое богатство грибов аквапочв шельфа о. Сахалин представлено 131 видом мицелиальных грибов из 45 родов, в основном видами морфологической группы анаморфных грибов (117 видов из 36 родов) и Ascomycota (14 видов из 9 родов), среди которых преобладают виды родов Penicillium, Aspergillus, Acremonium, Cladosporium, Geomyces.

2. В условиях шельфа о. Сахалин изменение биоразнообразия, численности грибов и выравненное™ обилий видов обусловлено гранулометрическим составом аквапочв, концентрацией в них органических веществ, а так же антропогенной нагрузкой (содержание биогенных элементов и углеводородов нефти).

3. Специфичность распространения грибов в условиях шельфа о. Сахалин позволяет использовать индикаторные свойства отдельных видов грибов: массовое развитие Geomyces pannorum, Wardomyces inflatus и стерильного мицелия связано с концентрацией органического углерода в аквапочвах, Acremonium charticola и А. fuci - с высоким содержанием кремния, видов рода Aspergillus - с высоким содержанием углеводородов нефти, Acremoinum roseum, Phialophora sp., Emericellopsis glabra, E. terricola, E. minima - с низкими концентрациями соли в морской воде, а замещение обычных видов видами рода Scopulariopsis и несвойственными морской среде обитания видами Beauveria, массовое развитие стерильного мицелия показывает повышенное антропогенное воздействие на морские сообщества.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выводы, полученные в результате исследований, позволяют расширить знания об экологической роли морских грибов, а так же использовать полученные результаты как основу для биомониторинга морских экосистем.

Личный вклад автора. Автору принадлежит методическая разработка всех разделов диссертационной темы, выполнение экспериментальных исследований, интерпретация полученной информации, подготовка и публикация основных результатов.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), IV съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004), Международной научной конференции (Минск, 2004), 1(ЕХ) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), II Региональной научной конференции (Владивосток, 2006), X Международной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (Владивосток, 2006, 2007), на 15 конгрессе Европейских микологов (Санкт-Петербург, 2007), Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летнему юбилею Ивлева Анатолия Михайловича (Владивосток, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, 5 глав, выводов, списка литературы (242 источника, из них 186 иностранных), 3 приложений. Диссертация изложена на 155 страницах, включает 21 рисунок и 21 таблицу.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю кандидату биологических наук, ведущему научному сотруднику Пивкину Михаилу Викторовичу, а также к.б.н. Худяковой Ю.В. за ценные советы и помощь в работе. Автор искренне признателен ведущему инженеру ТИБОХ ДВО РАН Степанову В.Р. и сотрудникам Института биологии моря ДВО РАН за помощь в сборе материала для исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В главе рассматриваются сведения по разнообразию и распространению грибов в наземных и водных, в том числе морских, экосистемах; происхождение и некоторые аспекты биогеографии морских грибов; сведения по грибам различных морских местообитаний; вклад отечественных ученых в развитие морской микологии.

Глава 2. Описание районов исследования

Залив Анива и юго-восточная часть охотоморского шельфа. Залив Анива расположен в южной части Охотского моря. Прибрежная зона залива характеризуется чередованием твердых и рыхлых аквапочв и горных пород. Преобладают на всем её протяжении пески различных типов (чистые или заиленные) или песчано-галечные аквапочвы, иногда с примесью остатков раковин моллюсков. Они преимущественно распространены в западной и северо-западной части залива. Каменисто-валунные грунты широко представлены в северной части залива Анива и в районе крайних мысов. Выходы коренных пород в виде скальных гряд или плит встречаются сравнительно редко. Чем ближе к берегу, тем крупнее фракции грунта. Твердые грунты в основном распространены до глубины 20м, глубже простираются илистые и илисто-песчаные аквапочвы (Чумаков, Балконская, 2004). Термический режим вод этого района формируется под влиянием холодного Северо-Охотского течения, которое, проходя вдоль восточного шельфа, увеличивает скорость в его южной части. Одна из его ветвей через пролив Лаперуза проникает в Японское море, вызывая в заливе Анива антициклоническую циркуляцию. С другой стороны, течение Соя (ветвь Цусимского течения), проникая в Охотское море, вызывает циклоническую циркуляцию вод. Взаимодействие этих двух противоположно направленных течений, а также влияние рельефа дна и конфигурации берегов в заливе формируют микроциркуляции циклонической направленности. Летом температура воды верхних слоев (10-15м) в среднем составляет 13-14°С, на глубинах 15-25м резко снижается до 5-7°С, а у дна — до 0°С. Зимой охлаждение охватывает всю толщу воды, и все пространство в заливе имеет отрицательные температуры, отмеченные и в июне месяце. Положительные температуры наблюдаются лишь у мыса Крильон - сказывается отепляющее влияние Японского моря (Леонов, 1960). Под его влиянием в течение всего года обнаруживается и значительное увеличение

солености в районе мыса Крильон. В остальной части залива сравнительно низкая соленость - 31.8°/00 - наблюдается на глубине 50м, тогда как даже у поверхности соленость составляет 32-33°/00. В августе соленость плавно увеличивается ко дну, с образованием заметного перепада между 10 и 25м, однако в апреле, в связи с возможностью льдообразования и интенсивных процессов перемешивания, возникает значительная гетерогенная стратификация (Леонов, 1960).

Сахалинский залив характеризуется уникальными условиями благодаря расположению в его восточной части стоковой линзы реки Амур. За счет этого наблюдаются значительные различия гидрологических и гидрохимических показателей вод его восточной и западной частей (Отчет о работе, выполненной в 29 экспедиционном рейсе на НИС «Академик Опарин», Владивосток, 2003). У побережья материка (западная часть залива) воды характеризуются более сложной структурой, с прослойкой теплых вод. В районе стоковой линзы, в центральной ее части, наблюдается опреснение вод до глубины 20м, и особенно в придонном слое, где не было выявлено существенных временных изменений характеристик солености. Резкий градиент температуры и солености затрудняет вертикальный обмен вод во внутренней области линзы. В придонном слое линзы наблюдается накопление биогенных элементов, причем максимальное содержание фосфора зафиксировано в ее центральной части, а кремния - в районе выноса относительно свежих опресненных вод. За счет выноса органических веществ и заиленности дна в районе линзы отмечены наименьшие показатели прозрачности воды, по сравнению с водами побережья материка. Аквапочвы по гранулометрическому составу илистые, илисто-песчаные в восточной части залива и в основном галечные в его западной части. Повышенный интерес к акватории Сахалинского залива связан с современной экологической обстановкой в низовьях реки Амур и Амурского лимана, которая заключается в хроническом загрязнении различными поллютантами. Кроме того, наблюдается низкий самоочищающий природный потенциал залива. Поступление с речным стоком в залив пестицидов, нефтепродуктов, фенольных соединений, тяжелых металлов является серьезной угрозой экологической стабильности Амурского лимана и Сахалинского залива.

Северо-восточная часть охотоморского шельфа. Повышенное внимание к гидрологическим исследованиям этой части охотоморского шельфа связано с активным развитием морского нефтегазового комплекса. Гидрологические показатели этого района определяются заливами Чайво и Пильтун, а также природными выходами метана (Отчет о работе, выполненной в 29 экспедиционном рейсе на НИС «Академик Опарин», Владивосток, 2003). Основную площадь дна в этом районе составляют аквапочвы с преобладанием мелко-песчанистых фракций, содержание которых уменьшается с глубиной, а фракций среднего и крупного песка, напротив, увеличивается. Распределение показателей солености во многом определяется расположением в этом районе заливов Чайво и Пильтун: максимальные значения наблюдались в северной части исследованного полигона, минимальные - вблизи заливов, а также в южной части полигона из-за стока относительно пресных вод. Показатели солености изменялись в пределах от 31.9 700 до 32.6 °/00 в направлении от берега к открытому морю. По содержанию биогенных элементов отличались станции в районе заливов: более бедные по их содержанию располагались в южной части полигона, в то же время на станциях вблизи выноса вод из заливов отмечалось повышенное содержание фосфора, кремния и азота. Концентрации растворенного органического вещества

распределялись так же. Особое влияние оказывает залив Пильтун как высокопродуктивный водоем, деструкционные процессы в котором непосредственно влияют на гидробиологический режим прилегающей части восточно-сахалинского шельфа. В период отлива в прибрежные воды из залива выносится большое количество растворенного органического вещества и детрита, образующегося при микробном разложении зостеры.

Глава 3. Материалы и методы

Материалом для наших исследований послужили образцы аквапочв, собранные научными сотрудниками ТИБОХ ДВО РАН в период с 2001 по 2007 годы в сублиторальной зоне различных акваторий о. Сахалин. Всего было исследовано 48 образцов аквапочв из залива Анива, Сахалинского залива и северовосточной части охотоморского шельфа. Объектами изучения явились мицелиальные грибы из отдела Ascomycota и морфологической группы анаморфных грибов.

Отбор проб проводился в весеннее-летний период с глубин 10-200 м с помощью дночерпателя Ван-Вина, которые помещались в стерильные полиэтиленовые пакеты и хранились в морозильной камере при -18°С.

Выделение грибных пропагул проводилось по общепринятой методике (Литвинов, Дудка, 1975), на агаризованных средах с использованием метода серийных разведений Ваксмана (Методы экспериментальной микологии, 1982).

Для выделения грибов из образцов и их выращивания использовали ряд питательных сред: «агаризованный грунтовый отвар на морской воде», приготовленный по методике почвенных отваров (Литвинов, 1967), «сусло-агар на морской воде», «рисовая среда на морской воде», «каргофельно-морковная среда на морской воде», «стебли донника с морской водой», среда Чапека. Все среды стерилизовались насыщенным паром под давлением 0,5 атм. (112°С) 30 мин. Для подавления роста бактериальной флоры добавлялись антибиотики (пенициллин (500 тыс. единиц) и стрептомицин (0.5 г).

Биоразнообразие и выравненность грибных комплексов определялись с помощью индексов Шеннона и Бергера-Паркера; сходство видового состава - с помощью количественного коэффициента Сёренсена (Мэгарран, 1992).

Расчеты массовости и встречаемости видов проводились по следующим формулам:

1. F = (п/М)-100% - частота встречаемости данного вида в акватории, где п -число положительных проб, М - общее число проб в данной акватории.

2. М = (1/L)-100% - массовость вида в данной пробе, где 1 - число колоний данного вида в пробе аквапочвы, L - общее число колоний.

Достоверность полученных результатов определялась методами однофакторного дисперсионного анализа и по критерию Стьюдента (Кремер, 2001). Связь между показателями биоразнообразия грибных комплексов и физических свойств аквапочв, а также гидрологическими характеристиками в изученных акваториях выявлялась методом многофакторного корреляционного анализа.

Таксономическое положение грибов представлено по системе, принятой Айнсвортом и Бисби (Ainsworth, Bisby, 1999). Сокращения авторов таксонов приведены согласно Питту, Сэмсону и Фрисваду (Pitt, Samson, Frisvad, 2000 ).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Глава 4. Общая характеристика грибных комплексов аквапочв литоральной зоны острова Сахалин. Аквапочвы составляют самостоятельную природную гидропочвенную область шельфовой зоны морей и подводного материкового склона океанов. Они возникли в результате самого древнего педосферного процесса на нашей планете (Ивлев, Нестерова 2004). К грибам аквапочв в настоящее время относят грибы, составляющие комплексы грибов почв в местообитаниях продолжительное время покрытых морский водой.

Всего было изучено 48 образцов аквапочв различного гранулометрического состава (илистый песок, галька с примесью мелкозема и песок), из которых выделено около 2000 изолятов мицелиальных грибов. Видовое разнообразие грибов шельфовой зоны острова Сахалин представлено 131 видом из 45 родов, где подавляющая часть - представители группы анаморфных грибов (90%) и только 10% относится к Ascomycota (табл. 1).

Грибные комплексы аквапочв представлены в основном видами из родов Pénicillium (33 вида), Aspergillus (16), Acremoinum (13), Cladosporium (6), Scopulariopsis (4). Для некоторых районов характерны представители родов Beauveria, Wardomyces, Emericellopsis, Eurolium, включающие по 3 вида, и Chaetomium, Trichoderma, Myceliophthora, включающие по 2 вида грибов (рис.1).

Таблица 1

Видовой состав грибов исследованных акваторий

Таксон I H Ш

Ascomycota

Chaetomium globosum Kunze ex Fries • •

Ch.funicola Cooke •

Emericellopsis glabra (J.F.H. Beyma) Backus et Orpurt • • •

Emericellopsis minima Stolk 0

E. terricola J.F.H. Beyma • •

Eupenicillium brefeldianum (B.O. Dodge) Stolk et D.B.

Scott •

Eurotium amstelodami L. Mangin •

E. chevalieri L. Mangin •

E. rubrum Jos. König et al. • •

Monascus sp. •

Microascus nidicola Massee et E.S. Salmon •

Preussiaßeischhakii (Auersw.) Cain •

Pseudeurotium ovale Stolk • • •

Sphaerodes retispora var. retispora (Udagawa et Cain) P.F.

Cannon et D. Hawksw. •

Anamorphic fungi

Acremonium apii •

A. breve (Sukapure et Thirum.) W. Gams •

A. berkeieyanum (P. Karst.) W. Gams • •

A.cereale (P. Karst.) W. Gams • •

A. charticola (J. Lindau) W. Gams • • m

A.fitci Summerb., Zuccaro et W. Gams •

A.fusidioides (Nicot) W. Gams • •

A. incoloratum (Sukapure et Thirum.) W. Gams A. kiliense Griitz • •

A. olidum W. Gams •

A. recifei (Leäo et Löbo) W. Gams • 9

A. roseum Petch •

A. strictum W. Gams • •

Acrostalagmus luteoalbus (Link) Zare, W. Gams et Schroers • •

Alternaría altérnala (Fr.) Keissl. • •

Aspergillus alliaceus Thom et Church •

A. Candidus Link • •

A. carneus (Tieghem) Blochwitz • • •

A. eburneocremeus Sappa •

A.flavipes (Bainier et R. Sartory) Thom et Church •

A. flavus Link • • •

A.foetidus Thom et Raper •

A.fumigatus Fresen. •

A. ochraceus G. Wilh. •

A. repens (Corda) Sacc. •

A. restrictus G. Sm. •

A. sulphureus (Fresen.) Wehmer •

A. sydowii (Bainier et Sartory) Thom et Church • • •

A. ustus (Bainier) Thom et Church • •

A. varians Wehmer • •

A. versicolor (Vuill.) Tirab. • • •

Aspergillus sp. •

Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill. •

B. brongniartii (Sacc.) Petch • .....•

B. felina (DC.) J.W. Carmich.

Blastomyces dermatitidis Gilchrist et W.R. Stokes • •

Chrysosporium keralinophilum D. Frey ex J.W. Carmich. • •

Cladosporium atroseptum Pidopl. •

C. brevicompactum Pidopl. et Deniak •

C. cladosporioides (Fresen.) de Vries • • •

C. herbarum (Pers.) Link •

C. oxysporum Berk, et M.A. Curtis •

C. sphaerospermum Penz. • • •

Cladosporium sp. •

Doratomyces phillipsii (Berk, et Leight.) F.J. Morton et G.

Sm. 0

D. purpureofuscus (Schwein.) F.J. Morton et G. Sm. •

Emmonsiaparva (C.W. Emmons et Ashburn) Cif. et A.M.

Corte • • •

Engyodontium album (Limber) de Hoog • • •

Fusarium oxysporum Schltdl. •

Fusarium sp. •

Geomycespannorus (Link) Sigler et J.W. Carmich. • • •

Histoplasma sp. •

Humicola fuscoatra Traaen •

Humicola sp. • •

Isaria orthoplerorum Petch •

Malbranchea sp. •

Monocillium constrictum W. Gams •

Monodictys castaneae (Wallr.) S. Hughes Myceliophthora fergusii (Klopotek) Oorschot • • • •

M. lutea Costantin • • •

Myrothecium roridum Tode •

Nattrassia mangiferae (Syd. et P. Syd.) B. Sutton et Dyko •

Oidiodendron tenuissimum (Peck) S. Hughes •

Paecilomyces farinosus (Holmsk.) A.H.S. Br. et G. Sm. •

Pénicillium aurantiogriseum Dierckx • • •

P. bilaiae Chalab. •

P. brevicompactum Dierckx • • •

P. camemberti Thorn • • •

P. canescens Sopp • • •

P. chrysogenum Thom • • •

P. citrinum Thom • • •

P. corylophilum Dierckx • • •

P. cyaneum (Bainier et Sartory) Biourge •

P. daleae K.M. Zalessky •

P. expansum Link 0

P. dierckxii Biourge •

P. glabrum (Wehmer) Westling •

P. griseofulvum Dierckx • •

P. humuli J.F.H. Beyma •

P. implicatum Biourge • • •

P. inflatum Stolk et Malla •

P. islandicum Sopp • • •

P.janczewskii K.M. Zalessky •

P.simplicissimum (Oudem.) Thom • • •

P.jensenii K.M. Zalessky •

P. minioluteum Dierckx •

P. olsonii Bainier et Sartory •

P. oxalicum Currie et Thom • •

P. resedanum McLennan et Ducker •

P. restrictum J.C. Gilman et E.V. Abbott • • •

P. roqueforti Thom • •

P. spinulosum Thom •

P. velutinum J.F.H. Beyma • •

P. verrucosum Dierckx •

P. verruculosum Peyronel •

P. vinaceum J.C. Gilman et E.V. Abbott •

P. viridicatum Westling •

Pénicillium sp.1 •

Pénicillium sp.2 •

Phialophora sp. 0

Phoma sp. • •

Scolecobasidium sp. 0

Scopulariopsis alba Svilv. •

S. brevicaulis (Sacc.) Bainier •

S. brumptii Salv.-Duval • •

S. canadensis F.J. Morton et G. Sm. •

Scopulariopsis sp. •

Sporotrichum pruinosum J.C. Gilman et E.V. Abbott •

Stachybotrys chartarum (Ehrenb.) S. Hughes • •

Tilachlidium sp. •

Trichoderma aureoviride Rifai • •

T. koningii Oudem. • 9

Ulocladium chartarum (Preuss) E.G. Simmons •

Wardomyces anomalus F.T. Brooks et Hansf. • •

W. inflatus (Marchai) Hennebert • • •

W. ovalis W. Gams •

Zalerion varia Anastasiou 0

Всего видов 61 80 60

Примечание: I - залив Анива и юго-восточная часть охотоморского шельфа, II -Сахалинский залив, III - северо-восточная часть охотоморского шельфа; 0 - вид, выделенный только из образцов в районе залива Пильтун.

з_з_з з

■ I В .1 S ■ ■

□ Pénicillium Q Aspergillus Q Acremonium

□ Cladosporium G Scopulariopsis s Beauveria

в Wardomyces S Emericeliopsis ■ Eumtium s Chaetomium В Trichoderma Dl Myceliophthora

Рис.1. Видовой состав грибов аквапочв литоральной зоны о. Сахалин.

Во всех изученных акваториях можно выделить основную группу видов, относящихся к 4 родам; Pénicillium, Aspergillus, Acremonium, Cladosporium. В некоторых случаях, в зависимости от особенностей акватории, в субдоминантные позиции включались и другие виды, например, из родов Beauveria, Scopulariopsis и др. Во всех районах доминировали виды Pénicillium и Aspergillus, только в стоковой линзе р. Амур массовость видов Aspergillus резко снижалась, а в северовосточной части охотоморского шельфа (район нефтедобычи), напротив, возрастала. В целом, 27 видов грибов оказались общими для всех изученных районов, 67 видов встречались в каком-либо одном из районов.

Десять видов микромицетов были впервые обнаружены в морской среде: Pseudeurotium ovale, Acremonium berkeleyanum, A. recifei, Malbranchea sp., Pénicillium resedanum McLennan et Ducker, Nattrassia mangiferae (Syd. et P. Syd.) B. Sutton et Dyko, Myceliophthora fergusii (Klopotek) Oorschot, M. lutea Costantin, Beauveria bassiana, B. brongniartii.

Грибные комплексы имеют высокий уровень различий (80-90%), что обусловлено гидрологическими особенностями исследованных районов. Максимальное сходство составляет около 25%, что отражается и в количественных показателях комплексов грибов (табл. 2).

Среди аквапочв изученных районов, наибольшая численность грибов и биоразнообразие выявлено в стоковой линзе р. Амур (Сахалинский залив), что связано с высокой антропогенной нагрузкой в этом районе (вынос и накопление органического вещества и биогенных элементов). Грибные комплексы залива Анива, западной части Сахалинского залива и северо-восточной части шельфа отличаются менее выраженным воздействием отдельных гидрологических

параметров среды и соответственно промежуточными биоразнообразия и наибольшей выравненностью обилий видов.

значениями

Таблица 2

Основные показатели грибных комплексов исследованных акваторий

Район Плотность пропагул в1г Число видов Индекс Шеннона Выравненность

Южная часть охотоморского шельфа 8 31 0,730±0,13 0,449±0,12

Залив Анива 14 48 1,905±0,46 0,824±0,11

Стоковая линза 42,18 79 2,045±0,49 0,683±0,52

Западная часть Сахалинского залива 0,47 20 1,228±0,45 0,864±0,10

Северовосточная часть охотоморского шельфа 3,279 71 1,327±0,56 0,782±0,13

Примечание: данные достоверны при уровне значимости р<0,05

Глава 5. Микобиота аквапочв южной части о. Сахалин. В этом районе из 11 образцов аквапочв 4 были отобраны в юго-восточной части шельфа и 7 - н заливе Анива. Из них выделено 464 изолята грибов, отнесенных к 62 видам из 21 рода. Качественный и количественный состав фибов аквапочв этого района представлен на диаграммах (рис.2 и 3). Как видно, вид Geomyces раппогит был единственным преобладающим видом в южных акваториях. Однако состав доминирующих видов изменялся в зависимости от района: для аквапочв юго-восточной части охотоморского шельфа было характерным преобладание вида G. раппогит, приуроченного в основном к илистым и илисто-песчаным аквапочвам, а в акватории залива Анива - видов родов Pénicillium, Aspergillus, Cladosporium, возрастало и содержание A. charticola. Некоторые особенности наблюдались в распределении видов Aspergillus, например, вид A. versicolor преобладал в восточной части залива, а содержание A. varions возрастало в его западной части.

зп

1

1—

sä.

В Встречаемость Q Массовость

3

л/

Рис.2. Качественный состав грибов аквапочв южной части о. Сахалин.

Рис.3. Соотношение наиболее распространенных видов.

Грибные комплексы исследованных районов

характеризуются низкой численностью грибных пропагул (1-35 пропагул/г), в большинстве случаев не превышающей 4 пропагулы/г, и значительно отличаются по видовому богатству и биоразнообразию в районе залива и шельфовой зоне (табл. 3). Среди изученных, наиболее стабильные комплексы формируются в восточной части залива Анива (имеют высокий показатель биоразнообразия и низкое доминирование), наименее устойчивые характерны для аквапочв шельфовой зоны. Влияние гранулометрического состава аквапочв на численность грибов и биоразнообразие показано в таблице 4.

Таблица 3

Количественные показатели грибных комплексов аквапочв

Район Индекс Среднее Индекс Среднее Выравненность Среднее

Шеннона значение Бергера- значение значение

Паркера

Южная 0,71 0,85 0,309

часть 0,87 0,73±0,13 0,782 0,78±0,07 0,484 0,45±0,12

охотоморс 0,61 0,704 0,554

кого 2,75 0,136 0,97

шельфа

Восточ 2,5 0,186 0,851

ная часть 1,81 0,222 0,929

залива 2,49 2,046±0,42 0,183 0,26±0,08 0,861 0,86±0,05

1,57 0,348 0,807

1,86 0,312 0,895

Запад 1,84 1,53±0,44 0,345 0,51 ±0,23 0,839 0,71±0,18

ная часть 1,22 0,666 0,586

залива

Примечание: данные достоверны при уровне значимости р<0,05

Таблица 4

Количественные показатели грибных комплексов разных типов аквапочв

Тип аквапочвы Относительная плотность пропагул Индекс Бергера-Паркера Индекс Шеннона Выравненность

Галечные 8,94±14,32 0,33±0,26 1,90±0,75 0,81±0,19

Илисто-песчаные 13,47±8,39 0,55±0,26 1,25±0,68 0,65±0,27

Примечание: данные достоверны при уровне значимости р<0,05

Галечные аквапочвы на фоне низкой численности грибов имеют более высокие показатели биоразнообразия и выравненное™ видов по сравнению с илисто-песчаными. Аквапочвы, собранные на глубинах 25-50м, имеют наибольшую численность грибов и видовое богатство по сравнению с другими аквапочвами этого района. По мере увеличения глубины сбора аквапочв отмечено снижение этих показателей, что связано с изменением гранулометрического состава аквапочв и уменьшением содержания органического вещества (табл. 5).

Коэффициент сходства (по Сёренсену) показывает, что грибные комплексы в исследованных акваториях сходны на уровне 0-30%. Только 4 образца илисто-песчаных аквапочв отличались сходством на уровне 40-60%.

Таблица 5

Влияние глубины на количественные показатели грибных комплексов

Глубина Среднее Относительная Индекс Индекс Выравненность

число плотность Шеннона Бергера-

видов пропагул/г Паркера

25-50 11 14,75±9,08 1,78±0,54 0,38±0,2 0,77±0,12

60-90 9 10,6± 15,96 1,75±0,б6 0,37±0,27 0,79±0,21

140-200 9 11±3,13 0,66±0,07 0,77±0,1 0,43±0,17

Примечание: данные достоверны при уровне значимости р<0,05.

Различия между грибными комплексами в районе охотоморского шельфа выражены в наибольшей степени, по сравнению с комплексами грибов восточной части залива Анива. Кроме того, они отличаются менее стабильной структурой. По-видимому, это связано с характером динамики водных масс в южной части острова, влияющим на распределение органических и минеральных веществ в аквапочвах. Так, интенсивное движение вод в юго-восточной части шельфа обуславливает неравномерность распределения грибов в аквапочвах, а также нестабильность структуры грибных комплексов, в силу поддержания их развития на начальных этапах формирования. В условиях более умеренной гидродинамической обстановки в акватории залива формируются наиболее устойчивые грибные комплексы, что подтверждается рассмотренными выше показателями (высокое разнообразие и выравненность, низкая степень доминирования видов).

Таким образом, формирование отдельных грибных комплексов аквапочв связано с гранулометрическим составом аквапочв и глубиной, которые проявляются в микрозональных условиях. Фактор динамики водных масс нивелирует влияние вышеназванных факторов, что показывает стабильность грибных комплексов.

Глава 6. Микобиота аквапочв Сахалинского залива. В данном районе выделено 840 изолятов грибов (почти треть всех изолятов), отнесенные к 80 видам из 31 рода. В основном это виды из групп Hyphomycetes, один представитель Coelomycetes (Phoma sp.), а также Agonomycetes (Mycelia sterilia). К Ascomycota относится всего И видов из 8 родов. Состав грибных комплексов включает в основном виды Pénicillium (20), Aspergillus (9 видов), Acremonium (8), Scopulariopsis (4), Beauveria (2), Cladosporium (2) и др.

В этом районе наблюдается замещение видов рода Cladosporium представителями Scopulariopsis, а также появление нехарактерных для морских местообитаний видов Beauveria (В. bassiana и В. brongniartii). Последние включают виды энтомопатогенных грибов, которые ранее не выделялись из морской среды. Соотношение доминирующих и преобладающих по массовости видов показано на рис. 4.

Наблюдается массовое развитие стерильного мицелия в восточной части залива (стоковая линза), что, возможно, связано с особенностями развития грибов в условиях загрязнения. Такое же явление характерно для грибов в экстремальных местах обитания (Кирцидели, Томилин, 1997). Для отдельных частей стоковой линзы выявлены специфические виды грибов. Виды G. pannorum, W. inflatus доминировали на станциях с повышенным содержанием биогенных элементов.

Виды Acremonium fuci и A. charticola доминируют на станциях с повышенным содержанием кремния.

1- Mycclia sicrilia

2- G. pannonim

3- W. inflatm

4- В. bassiana

5- /:'. glabra

6- Р ovale

7- P. reslriclum

8- B. brongniartii

9- A. fitci

10- B. dermatitidis 11 -A. recifei

12- A. versicolor

13- P. simplicissimum

14- A. charticola

6 8 10 12 14 16 15- A berkeleyanum

Массовость,%

Рис.4. Состав и массовость доминирующих и преобладающих в заливе видов.

Грибные комплексы западной части залива, не подверженной воздействию речного стока, отличаются более бедным видовым составом микромицетов (табл. 2). Только для этой части залива оказались характерными виды A. varians, А. carneus, Phoma sp.

В связи с пространственной изменчивостью гидрологических и гидрохимических параметров в Сахалинском заливе за счет речного стока, наблюдаются структурные различия грибных комплексов аквапочв его западной и восточной частей. Сходство грибных комплексов достигает лишь 30%, а сходство комплексов западной и восточной частей залива составляет всего около 10%. Различия связаны с более высоким содержанием органического углерода в аквапочвах стоковой линзы, где видовое богатство грибов почти в 6 раз, а относительная плотность пропагул в 70 раз выше этих показателей в западной части залива. Средние значения показателей грибных комплексов в двух районах залива показаны в таблице 6.

Выявлена достоверная связь плотности пропагул (2) и выравненное™ обилий видов грибных комплексов (1) с концентрацией органического вещества (Ф1) и гранулометрическим составом аквапочв (Ф2) (табл. 7). Также, выявлена зависимость показателей массовости видов W. inflatus (R=0,7895) и G. раппогит (R=0,6215) от концентрации органического углерода. Содержание стерильного мицелия коррелировало с гранулометрическим составом аквапочв и концентрацией органического углерода (R=0,8298).

Таблица 6

Средние значения показателей для двух районов Сахалинского залива

—Район Показатели "—-— Стоковая линза Западная часть залива

С о/ Г» 'О 0,46±0,39 0,21±0,09

Плотность пропагул 37±82,5 0,51 ±0,27

Число видов 20 3

Индекс Шеннона 2,01 ±0,46 1,1 ±0,4

Индекс Бергера-Паркера 0,184±0,09 0,409±0,12

Выравненность 0,692±0,07 0,89±0,09

Примечание: данные достоверны при уровне значимости р<0,05.

Таблица 7

Данные многофакторного анализа

Соответствие фактора и признака Коэффициент корреляции R Коэффициент Стьюдеита t Вероятность Р

R(Î>1;1) -0,6499 -2,7043 0,021

R(cDl;2) 0,8014 4,2371 0,0017

R(02;l) -0,8443 -4,9825 0,0005

R(l;2) -0,6411 -2,6422 0,0246

Данные достоверны при уровне значимости Р<0,05.

Таким образом, преобладающим фактором, воздействующим на грибные комплексы Сахалинского залива является антропогенная нагрузка (высокое содержание органических веществ, биогенных элементов).

Глава 7. Грибные комплексы аквапочв северо-восточной части охотоморского шельфа. В этом районе исследованы аквапочвы в местах расположения нефтяных вышек и напротив выхода вод из заливов Пильтун и Чайво. В связи с этим здесь формируются комплексы грибов, с одной стороны, приуроченные к районам с более высоким содержанием нефтеуглеводородов, а с другой стороны, комплексы, приуроченные к участкам опреснения.

Видовой состав грибов включает 70 видов из 30 родов, из которых преобладают по числу видов род Pénicillium (19 видов), Aspergillus (10), Acremonium (4), Cladosporium (3), Emericellopsis (3) (рис.5, А). Особенностью района нефтедобычи является массовое развитие видов Aspergillus, что, по-видимому, связано с высоким содержанием углеводородов нефти в аквапочвах этого района. Известно, что многие представители рода Aspergillus обладают высокой метаболической активностью и способностью использовать в качестве источника углерода разнообразные органические соединения, в том числе и парафины (Артемчук, 1981; Билай, Коваль, 1988). Среди наиболее активно растущих на подобных субстратах грибов в литературе упоминаются виды А. fumigatus, A. ustus, а также виды, ранее относившиеся к группе A. flavus. Также, известна приуроченность видов A. fumigatus и A. ustus к нефтезагрязненным почвам (Киреева и др., 2000). В исследованных образцах аквапочв наиболее массовое развитие имеют виды A. versicolor, A. fumigatus, A. sulphureus, A. flavus, A. ustus (рис.5, Б, 6). Род Pénicillium в этом районе представлен лишь видами Р. chrysogenum, P. roqueforti и P. olsoni (последний был обнаружен только в этом районе).

Грибные комплексы участков опреснения (район залива Пильтун) отличаются по видовому составу от других акваторий этого района. Здесь преобладают виды Acremonium roseum, Cladosporium sphaerospermum, G. pannorum и Phialophora sp. Эти виды, а также виды Emericellopsis, Scolecobasidium, Zalerion в этом районе были обнаружены только на участках опреснения. Выявлена связь показателей массовости А. roseum с показателями солености (R=0,9244), а также приуроченность С. sphaerospermum к трем станциям с соленостью около 27%о, a G. pannorum, Phialophora sp., Scolecobasidium sp., Zalerion varia, Emericellopsis minima - к станциям с соленостью около 25%о, где также отмечены высокое содержание органических веществ и биогенных элементов за счет выноса их с пресными

водами из акватории залива Пильтун. Однако в условиях северо-восточной части шельфа ограниченное распространение некоторых видов факультативных морских грибов, по-видимому, связано и с содержанием углеводородов нефти в аквапочвах на большей части исследованного района. В связи с этим происходит вытеснение одних видов микромицетов (в этом случае G. раппотт, С. sphaerospermum и др.) видами, способными использовать в качестве единственного источника углерода углеводороды нефти (видами Aspergillus).

Рис.5. Соотношение числа (А) и массовости (Б) видов основных родов.

Рис.6. Распределение по массовости преобладающих видов Aspergillus.

Таким образом, в районе северо-восточной части охогоморского шельфа видовой состав грибных комплексов определяется содержанием нефтеуглеводородов и соленостью, влияние которых на комплексы микромицетов пространственно разобщено. По видовому составу грибные комплексы северовосточной части шельфа четко подразделяются на комплексы грибов района нефтедобычи и зоны опреснения в районе залива Пильтун, с чем связаны низкие показатели сходства в целом по району, составляющие менее чем 10%.

ВЫВОДЫ:

1. Видовой состав грибов аквапочв шельфа о. Сахалин включает 131 вид мицелиальных грибов из 45 родов, представленные в основном видами морфологической группы анаморфных грибов (117 видов из 36 родов) и Ascomycota (14 видов из 9 родов).

2. Среди выделенных грибов преобладали виды родов Pénicillium, Aspergillus, Acremonium, Cladosporium, Geomyces.

3. Среди изученных аквапочв наибольшим видовым богатством грибов отличаются аквапочвы стоковой линзы р. Амур, испытывающей влияние высокой антропогенной нагрузки, что выражается в высоком содержании в образцах органических веществ и биогенных элементов.

4. В условиях антропогенного воздействия в Сахалинском заливе наблюдается замещение видов Cladosporium несвойственными морской среде обитания видами Beauveria, увеличение разнообразия видов Scopulariapsis, массовое развитие стерильного мицелия.

5. Наибольшей численностью грибов отличаются илистые и илисто-песчаныс аквапочвы, а также аквапочвы в районах с антропогенным загрязнением, с высоким содержанием в них органического углерода. Уменьшение численности грибов и биоразнообразия происходит с увеличением глубины.

6. Относительная численность грибов и выравненность обилий видов коррелирует с концентрацией органического углерода и гранулометрическим составом аквапочв.

7. Доминирование отдельных видов грибов обусловлено проявлением специфических факторов, в частности, Geomyces patmorum, Wardomyces inflalus 11 стерильного мицелия связано с концентрацией органического углерода в аквапочвах, Acremonium charticola и A. fuci - с высоким содержанием кремния, видов рода Aspergillus - с высоким содержанием углеводородов нефти, Acremoinum roseum, Phialophora sp., Emericellopsis glabra, E. terrícola, E. mínima - с низкими концентрациями соли в морской воде.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Статьи, опубликованные в рецензируемых научных журналах:

1. Слинкина Н.Н.. Пивкин М.В. Биоразнообразие грибов аквапочв южной части Сахалина//Микология и фитопатология. 2007. Т.41, вып.1. С. 48-56.

2. Сметанина О.Ф., Калиновская Н.И., Худякова Ю.В., Слинкина Н.Н.. Пивкин М.В., Кузнецова Т.А. Метаболиты морского гриба Eurotium repens II Химия природных соединений. 2007,4: 327-329.

Глава в коллективной монографии:

3. Пивкин М.В., Слинкина Н.Н.. Полохин О.В. Комплекс грибов аквапочв шельфа острова Сахалин / Биологические ресурсы: комплексный региональный проект ДВО РАН. 2007. С. 120-139.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных конференций:

4. Слинкина Н.Н.. Пивкин М.В. Видовой состав анаморфных грибов морских грунтов залива Анива (остров Сахалин) //Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Барнаул). Барнаул, 2003. Т.1. С. 61-62.

5. Khudyakova Yu.V., Pivkin M.V., Smetanina O.Ph., Slinkina N.N.. Aleshko S.A. Marine fongi as potential producers of antibiotics //Biodiversity and Natural Products: Chemistry and Medical Applicati, 26-31 January 2004, New Delhi, India. 2004. P. 185.

6. Слинкина H.H.. Пивкин М.В. Видовой состав грибов в морских грунтах некоторых акваторий залива Анива (о. Сахалин) // Материалы международной научной конференции. Минск, 2004.

7. Пивкин М.В., Худякова Ю.В., Слинкина Н.Н. Почвенные грибы в морских грунтах Японского моря //Почвы - национальное достояние России: Материалы IV съезда докучаевского общества почвоведов (9-13 августа 2004 г, Новосибирск). Новосибирск, 2004. С. 662.

8. Слинкина Н.Н. Мицелиальные грибы аквапочв залива Анива и южной части охотоморского шельфа (о. Сахалин) // Материалы 1(1Х) Международной

конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г., Санкт-Петербург). СПб, 2006. С. 301-302.

9. Слинкина H.H. Особенности микобиоты аквапочв восточной части Сахалинского залива (о. Сахалину/Исследования в области физико-химической биологии и биотехнологии: Тезисы докладов II региональной научной конференции (19-22 декабря 2006 г., Владивосток). Владивосток, 2006. С. 92.

10. Худякова Ю.В., Слинкина H.H.. Пивкин М.В., Сметанина О.Ф. Морские грибы - потенциальные продуценты антибиотиков // Исследования в области физико-химической биологии и биотехнологии: Тезисы докладов II региональной научной конференции (19-22 декабря 2006 г., Владивосток). Владивосток, 2006. С. 22-23.

11. Сметанина О.Ф., Калиновский А.И., Худякова Ю.В., Слинкина H.H.. Пивкин М.В., Чайкина E.JI., Мензорова Н.И., Кузнецова Т.А. Пигменты, продуцируемые морским грибом Eurotium repens II Исследования в области физико-химической биологии и биотехнологии: Тезисы докладов II региональной научной конференции (19-22 декабря 2006 г., Владивосток). Владивосток, 2006. С. 42.

12. Слинкина H.H. Микобиота аквапочв стоковой линзы р. Амур (Сахалинский залив, о. Сахалин)//Х Международной молодежной школы-конференции по актуальным проблемам химии и биологии: тез. докл. (12-19 сентября 2006 г., МЭС ТИБОХ, Владивосток). Владивосток: ДВО РАН, 2006. С. 40.

13. Slinkina N.N.. Pivkin M.V., The first evidence of aquasoil filamentous fimgi from Sakhalin Bay (the Sea of Okhotsk) // Abstracts of the 15th Congress of European mycologists, 16-21 September 2007, Saint Petersburg, Russia. 2007. P. 100-101.

14. Слинкина H.H.. Пивкин M.B., Полохин O.B. Грибные комплексы аквапочв Сахалинского залива (о.Сахалин) // Материалы XI Международной молодежной школы-конференции по актуальным проблемам химии и биологии: тез. докл. (11-18 сентября 2007 г., МЭС ТИБОХ, Владивосток). Владивосток: ДВО РАН, 2007. С. 38.

Слинкина Наталья Николаевна

Грибы аквапочв шельфовой зоны острова Сахалин

Автореферат

Подписано в печать 26.02.09 Формат 60x84/16 Тираж 100 экз. Усл. печ. л. 1.0 Заказ № 090014

Отпечатано в Типографии «Краски» 690048, г. Владивосток, пр-т 100-летия, 43, тел.: 36-26-16,55-95-31, www.kpacku.com

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Слинкина, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1 1. Разнообразие и распространение грибов в наземных и водных экосистемах

1.2. Грибы морских экосистем

1.3. Происхождение морских грибов

1.4. Морские грибы как экологическая группа

1.5. Некоторые аспекты биогеографии морских грибов

1.6. Грибы морских местообитаний

1.6.1. Грибы аквапочв, соленых маршей, эстуариев и почв мангровых зарослей

1.6.2. Грибы растительных субстратов соленых маршей, мангров и песчаных пляжей

1.6.3. Грибы морских гидробионтов

1.7. Вклад отечественных ученых в развитие морской микологии

Глава 2. Характеристика районов исследования

Глава 3. Материалы и методы

3.1. Методы сбора, выделения и определения численности грибов в аквапочвах

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 4. Общая характеристика грибных комплексов аквапочв литоральной зоны острова Сахалин

Глава 5. Микобиота аквапочв южной части О.Сахалин

5.1. Общая характеристика грибных комплексов

5.2. Количественная характеристика грибных комплексов южных акваторий о.Сахалин

Глава 6. Микобиота аквапочв Сахалинского залива

6.1. Особенности и сравнительная характеристика грибных комплексов аквапочв стоковой линзы и материкового шельфа Сахалинского залива

Глава 7. Грибные комплексы аквапочв северо-восточной части охотоморского шельфа

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Грибы аквапочв шельфовой зоны острова Сахалин"

Микроскопические мицелиальные грибы играют значительную роль в жизни всех биоценозов в качестве сапротрофов, а также симбионтов и патогенов растений и животных. Кроме того, к ним относятся продуценты токсинов и аллергенов, многие грибы вызывают порчу различных промышленных материалов, зерна, древесины, бумаги, вызывают коррозию металлов и т.д. Благодаря их деятельности происходит разложение не только простых, но и сложных органических соединений, которые не подвергаются распаду под воздействием других микроорганизмов. Они принимают активное участие в процессах деструкции органических веществ различного происхождения. Как видно, широкие адаптационные способности микромицетов позволяют им заселять самые разнообразные среды обитания, в т.ч. и с экстремальными для них условиями существования. К последним также относится и морская среда обитания.

Первые сведения о морских грибах появились еще в XVIII веке, а планомерные исследования в этой области начались лишь с 1823 года. Однако существенной проблемой в настоящее время остается недостаточная изученность грибов морских экосистем. Нет сведений о комплексах грибов многих морских экологических ниш, белым пятном на микологической карте остаются многие акватории морей и океанов, в том числе Дальневосточные моря России. Более того, отсутствуют сведения о видовом богатстве морей Дальнего Востока, в том числе Охотского моря. Поэтому в область наших интересов входит изучение сапротрофных грибов этих местообитаний, в частности грибов аквапочв. Первый и наиболее важный аспект этой работы -выявить особенности формирования грибных комплексов аквапочв и влияния на них различных факторов морской среды, что находит отражение в видовом богатстве и биоразпообразии микромицетов.

Таким образом, цель наших исследований - изучить влияние абиотических факторов среды и антропогенной нагрузки (содержание органических веществ, биогенных элементов, углеводородов нефти) на комплексы мицелиальных грибов аквапочв на примере шельфовой зоны острова Сахалин,

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1. Выделить в чистую культуру и идентифицировать мицелиальные грибы аквапочв шельфа о. Сахалин.

2. Изучить влияние физических свойств аквапочв и антропогенной нагрузки (содержание органических веществ, биогенных элементов, углеводородов нефти) на таксономический состав комплексов грибов аквапочв в этом районе.

3. Изучить влияние физических свойств аквапочв и антропогенной нагрузки на численность и биоразнообразие грибов.

4. Провести анализ воздействия факторов морской среды на комплексы микромицетов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Слинкина, Наталья Николаевна

ВЫВОДЫ:

1. Видовой состав грибов аквапочв шельфа о. Сахалин включает 131 вид мицелиальных грибов из 45 родов, представленные в основном видами морфологической группы анаморфных грибов (117 видов из 36 родов) и Ascomycota (14 видов из 9 родов).

2. Среди выделенных грибов преобладали виды родов Penicillium, Aspergillus, Acremonium, Cladosporium, Geomyces.

3. Среди изученных аквапочв наибольшим видовым богатством грибов отличаются аквапочвы стоковой линзы р. Амур, испытывающей влияние высокой антропогенной нагрузки, что выражается в высоком содержании в образцах органических веществ и биогенных элементов.

4. В условиях антропогенного воздействия в Сахалинском заливе наблюдается замещение видов Cladosporium несвойственными морской среде обитания видами Beauveria, увеличение разнообразия видов Scopulariopsis, массовое развитие стерильного мицелия.

5. Наибольшей численностью грибов отличаются илистые и илисто-песчаные аквапочвы, а также аквапочвы в районах с антропогенным загрязнением, с высоким содержанием в них органического углерода. Уменьшение численности грибов и биоразнообразия происходит с увеличением глубины.

6. Относительная численность грибов и выравненность обилий видов коррелирует с концентрацией органического углерода и гранулометрическим составом аквапочв.

7. Доминирование отдельных видов грибов обусловлено проявлением специфических факторов, в частности, Geomyces раппогит, Wardomyces inflatus и стерильного мицелия связано с концентрацией органического углерода в аквапочвах, Acremonium charticola и A. fuci — с высоким содержанием кремния, видов рода Aspergillus - с высоким содержанием углеводородов нефти, Acremoinum roseum, Phialophora sp., Emericellopsis glabra, E. terricola, E. minima - с низкими концентрациями соли в морской воде.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Слинкина, Наталья Николаевна, Владивосток

1. Артемчук Н.Я. Грибы Черного моря. I. Новые для морских водоемов и впервые выделенные из Черного моря виды // Микология и фитопатология. 1979. Т. 13. № 5. С.З61-363.

2. Артемчук Н.Я. Микофлора морей СССР. М.: Наука. 1981. 192 с.

3. Багрий-Шахматова Л.М. К изучению высших морских грибов Японского моря // Биология моря. 1983. № 5. С. 51-56.

4. Белякова Л.А. Новый вид рода Emericellopsis (Eurotiaceae) // Микология и фитопатология. 1970. Т. 4. № 6. С. 530-531.

5. Бгтай В.И. Фузарии. Киев: Наук, думка. 1977. 442с.

6. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Киев: Наук, думка. 1988. 204 с.

7. Быланенко Е.Н., Георгиева М.Л. Микромицеты Южной Сибири (Кулундинская степь) // Микология и фитопатология. 2005. Т.39. №4. С. 6-12.

8. Бубнова Е.Н., Великанов Л.Л. Грибы разных типов почв Беломорской биологической станции Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова // Микология и фитопатология. 2004. Т.38. №2. С.26-33.

9. Дудка И.А., Вессер С.П. Методы экспериментальной микологии. Киев: Наук, думка. 1982. 552 с.

10. Дудка И.А. Водные несовершенные грибы СССР. Киев: Наук, думка. 1985. 188 с.11 .Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифомицеты. Л.: Наука. 1986. 192с.

11. П.Ивлев A.M., Нестерова О.В. К вопросу об изучении аквапочв // Вестник ДВО РАМ. 2004. № 4. С. 47-52.

12. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наук. Думка, 1978. 263с.

13. Кирцидели И.Ю. Микромицеты почв в районе бухты Солнечная (остров Большевик, Архипелаг Северная Земля) // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. №6. С. 22-28.

14. Конкина Г.А., Иванушкииа Н.Е., Акимов В.Н., Гиличинский Д.А., Озерская С.М. Галопсихротолераптные грибы рода Geomyces из криопэгов и морских отложений Арктики // Микробиология. 2007. Т. 76. № 1. С. 39-47.

15. Кремер Н.Ш. Теория вероятностей и математическая статистика. Уч. Для вузов. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. 543 с.

16. Крылова Н.В. Высшие морские грибы некоторых прибрежных районов Японского моря // Биология моря. 1980. № 5. С. 20-25.

17. Крылова Н.В., Рындина Л.В. Высшие морские грибы литорали южного Приморья// Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. № 4. С. 285-288.

18. Курсанов Л.И. Пособие по определению грибов из родов Aspergillus и Penicillium. JI.: Наука, 1947. 128 с.

19. Леонов А.К. Региональная океанография. 4.1. JT.: Гидрометеоиздат, 1960. 768с.

20. Литвинов М.А., Дудка И.А. Методы исследования микроскопических грибов пресных и соленых (морских) водоемов. JI.: Наука, 1975. 151 с.

21. Марфенина О.Е. Изменение комплекса грибов рода Penicillium в почвах подзолистой зоны при антропогенных воздействиях // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34. № 4. С. 38-43.

22. Методы экспериментальной микологии / под ред. В.И. Билай. Киев: Наук, думка, 1982. 549 с.

23. Пивкин М.В., Зверева Л.В. Грибы родов Alternaria и Ulocladium в акватории залива Петра Великого (Японское море) // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34. № 6. С. 38-43.

24. Пивкин М,В., Худякова Ю.В., Кузнецова Т.А., Сметанина О.Ф., Полохин О.В. Грибы аквапочв прибрежных акваторий Японского моря в южной части Приморского края // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39. №6. С. 50-61.

25. Пивкин М.В., Алешко С.А., Красохин В.Б., Худякова Ю.В. Комплексы грибов губок у южного побережья острова Сахалин // Биология моря. 2006. Т. 32. № 4. С. 249-254.

26. Пивкин М.В., Кузнецова Т.А., Сова В.В. Морские грибы и их метаболиты. Владивосток: Дальнаука, 2006а. 248 с.

27. Ав.Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов. Киев: Наук, думка, 1953. 450 с.

28. Рындина JI.B. Новые виды лигнофильных грибов залива Петра Великого (Японское море) // Микология и фитопатология. 1984. Т. 18. №3. С. 201-205.

29. Рындина Л.В. Морские лигнофильные грибы из залива Петра Великого (Японское море) // Микология и фитопатология. 1985. Т. 19. № 2. С. 128-132.

30. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. Справочник. М.: Агропромиздат, 1990. 240 с.

31. Слинкииа Н.Н., Пивкин М.В. Биоразнообразие грибов аквапочв южной части Сахалина//Микология и фитопатология. 2007. Т.41. №1. С. 48-56.

32. Владивосток, 2007а. С. 254-260.

33. Согонов М.В., Марфенина О.Е. Микроскопические грибы в почвах речных берегов (на примере реки Москвы) // Микология и фитопатология. 2004. Т.38. С.43-49.

34. Abdel-Sater M.A., Eraky S.A. Bulbs mycoflora and their relation with three stored product mites // Mycopathologia. 2001. Vol. 153. P. 33-39.

35. Abdel-Wahab M.A., Jones E.B.G. Three new marine ascomycetes from driftwood in Australian sand dunes // Mycoscience. 2000. Vol. 41. P. 379388.

36. Abrell L.M. Investigations of natural products from marine sponge derived fungi // Dissertation Abstracts International. 1998. Vol. 58. № 6. P. 30-35.

37. Adhikari A., Sen M.M., Gupta- Bhattacharya S., Chanda S. Incidence of allergenically significant fungal aerosol in a rural bakery of West Bengal, India // Mycopathologia. 2000. Vol. 149. P. 35-45.

38. Advances in Penicillium and Aspergillus systematics / Ed. By Samson R.A. and Pitt J.I. N.Y.; London. 1985. 247p.

39. Ali-Stayeh M.S., Salameh A.-A. M., Abu-Ghdeib S.I., Jamous R.M. Hair and scalp mycobiota in school children in Nablus area // Mycopathologia. 2000. Vol. 150. P. 127-135.

40. JO.Alker A.P., Smith G.W., Kim K. Characterisation of Aspergillus sydowii (Thom et Church), a fungal pathogen of Caribbean sea fan corals // Hydrobiologia. 2001. Vol. 460. P. 105-111.

41. Apinis A.E., Chesters C. G. C. Ascomycetes of some salt marshes and sand dunes // Trans. Brit, mycol. Soc. 1964. Vol. 47. № 3. P. 419-435.

42. Barghoorn E.S., binder D.H. Marine fungi: their taxonomy and biology // Farlowia. 1944. № 1. P. 395-487.l^.Bayman P., Baker J.L., Mahoney N.E. Aspergillus on tree nuts: incidence and associations // Mycopathologia. 2002. Vol. 155. P. 161-169.

43. Berbee M.L. The phylogeny of plant and animal pathogens in the Ascomycota // Physiological and Molecular Plant Pathology. 2001. Vol. 59. P. 165-187.

44. Bissett J. A revision of the genus Trichoderma. I. Section Longibrachiatum sect. nov. //Can. J. Bot. 1984. Vol. 62. P. 924-931.

45. Bissett J. A revision of the genus Trichoderma. IV. Additional notes on section Longibrachiatum II Can. J. Bot. 1991. Vol. 69. P. 2418-2420.

46. Bourett T.M., Sweigard J.A., Czymmek K.J., Carroll A., Howard R.J. Reef coral fluorescent proteins for visualizing fungal pathogens // Fungal Genetics and Biology. 2002. Vol. 37. P. 211-220.

47. Bruno J.F., Petes L.E., Harvell C.D., Hettinger A. Nutrient enrichment can increase the severity of coral diseases // Ecology Letter. 2003. Vol. 6. P. 1056-1061.

48. Butinar L., Zalar P., Frisvad J.C., Gunde-Cimerman N. The genus Eurotium members of indigenous fungal community in hypersaline waters of salterns //FEMS Microbiology Ecology. 2005. Vol. 51. P. 155-166.

49. Campbell J., Volkmann-Kohlmeyer В., Grafenhan Т., Spatafora J.W., Kohlmeyer J. A re-evaluation of Lulworthiales: relationships based on 18S and 28S rDNA // Mycol. Res. 2005. Vol. 109. № 5. P. 556-568.

50. Campion-Alsumard T. Le, Golubic S., Priess K. Fungi in corals: symbiosis or disease? Interaction between polyps and fungi causes pearl-like skeleton biomineralization // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. Vol. 117. P. 137-147.

51. Carmichael J.W. Chrysosporium and some other aleuriosporic hyphomycetes //Can. J. Bot. 1962. Vol. 40. P. 1137-1175.

52. Cavaliere A.R., Johnson T.W. A new marine ascomycete from Australia // Mycologia. 1965. Vol. 57. P. 927-932.

53. Chatmala I, Sakayaroj J., Somrithipol S., Phongpaichit S. Marine hyphomycetes of Thailand and Cumulospora varia sp. nov. // Fungal Diversity. 2004. Vol. 17. P. 1-9.

54. Chunkanhom K., Hatai K. Freshwater fungi isolated from eggs of the common carp (Cyprinus carpio) in Thailand // Mycoscience. 2004. Vol. 45. P. 42-48.

55. ChurchlandL.M., McClaren M. Marine fungi isolated from a Kraft pulp mill outfall arae // Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. P. 1703-1710.

56. Clipson N., Hooley P. Salt tolerance strategies in marine fungi //Mycologist. 1995. Vol. 9. № 1. P. 44-46.

57. Curran Ph.M.T. Lignicolous marine fungi from Ireland // Nova Hedwigia. 1975. Vol. 26. P. 591-599.

58. Damare S., Raghukumar C., Muraleedharan U.D.M., Raghukumar S. Deep-sea fungi as a source of alkaline and cold-tolerant proteases // Enzyme and microbial technology. 2006a. Vol.39. №2. P. 172-181.

59. Damare S., Raghukumar C., Raghukumar S. Fungi in deep-sea sediments of the Central Indian Basin // Deep sea research Part I: Oceanographic research papers. 2006b. Vol.53. №1. P. 14-27.

60. Denison W.C., Carroll G.C. The primitive Ascomycete: a new link at an old problem // Mycologia. 1966. Vol. 58. P. 249-269.

61. Deshmukh S.K. Keratinophilic fungi isolated from soils of Mumbai, India // Mycopathologia. 1999. Vol. 146. P.115-116.

62. Dickinson C.H. The genus Wardomyces II Trans. Brit, mycol. Soc. 1964. Vol. 47. №3. P. 321-325.

63. Dickinson G.M., Cleary T.J., Sanderson Т., McGinnis M.R. First case of subcutaneous phaeohyphomycosis caused by Scytalidium lignicola in a human // Journal of Clinical Microbiology. 1983. Vol.17. №1. P. 155-158.

64. Dictionary of the fungi / Ed. by Kirk P.M., Cannon P.F., David J.C. and Stalpers J.A. CAB International, 1999. 662 p.

65. Efuntoye S.O., Fashanu S.O. Fungi isolated from skins and pens of healthy animals in Nigeria//Mycopathologia. 2001. Vol. 153. P. 21-23.

66. Fianchi L., Picardi M., Cudillo L., Corvatta L., Mele L., Trape G., Girmenia C., Pagano L. Aspergillus niger infection in patients with haematological diseases: a report of eight cases // Mycoses. 2004. Vol. 27. P. 163-167.

67. Figueira D., Barata M. Marine fungi from two sandy beaches in Portugal // Mycologia. 2007. Vol. 99. № 1. P. 20-23.

68. Gams W. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (.Hyphomycetes). Jena, 1971. 262 p.

69. Gessner R.V., Kohlmeyer J. Geographical distribution and taxonomy of fungi from salt marsh Spartina // Can. J. Bot. 1976. Vol. 54. №17. P.2023-2037.

70. Griffin G.J., Smith E.P., Robinson T.J. Population patterns of Aspergillus flavus group and A. niger group in field soil // Soil Biology and Biochemistry. 2001. Vol. 33. P.253-257.

71. Guglielminetti M., Valoti E., Cassini P., Taino G., Carreta G. Respiratory syndrome very similar to extrinsic allergic alveolitis due to Penicillium verrucosum in workers in a cheese factory // Mycopathologia. 2000. Vol. 149. P. 123-129.

72. Hawksworth D.L. Fungal diversity and its implications for genetic resource collections // Studies in mycology. 2004. Vol.50. P. 9-18.

73. Hsieh S.-Y. Nine arenicolous marine ascomycetes from Taiwan // Fung. Sci. 2002. Vol. 17. №1,2. P. 39-47.

74. Hughes G.C. Intertidal lignicolous fungi from Newfoundland // Can. J. Bot. 1968. Vol.46. P. 1409-1420.

75. Hyde K.D., Farrant C.A., Jones E.B.G. Isolation and culture of marine fungi //Bot. Mar. 1987. Vol.30. P.291-303.1.l .Hyde K.D. Studies on the tropical marine fungi of Brunei // Botanical Journal of the Linnean Society. 1988. Vol. 98. P. 135-151.

76. Hyde K.D. Ecology of tropical marine fungi // Hydrobiologia. 1989a. Vol. 178. P. 199-208.

77. Hyde K.D. Intertidal mangrove fungi from north Sumatra // Can. J. Bot. 1989b. Vol. 67. P. 30-78-3082.

78. Nypafruticans II Mycol. Res. 1999. Vol. 103. № 11. P. 1409-1422. 133 .Hyde K.D., Alias S.A. Biodiversity and distribution of fungi associated with decomposing Nypa fruticans II Biodiversity and Conservation. 2000. Vol. 9. P. 393-402.

79. Ismail M.A., Chebon S.K., Nakamya R. Preliminary surveys of outdoor and indoor aeromycobiota in Uganda // Mycopathologia. 1999. Vol. 148. P. 4145.

80. Jones E.B.G. Marine fungi // Trans. Brit, mycol. Soc. 1962. Vol.45. №1. P.93-114.13 в Jones E.B.G., Oliver A.C. Occurrence of aquatic hyphomycetes on wood submerged in fresh and brackish water // Trans. Brit, mycol. Soc. 1964. Vol. 47. № l.P. 45-48.

81. Jones E.B.G., Jennings D.H. The effect of salinity on the growth of marine fungi in comparison with non-marine species // Trans. Brit, mycol. Soc. 1964. Vol. 47. P. 619-625.

82. Jones E.B.G., Moss S.T. Spore appendage development in the lignicolous marine pyrenomycetes Chaetosphaeria ehaetosa and Halosphaeria trullifera //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1983. Vol. 80. № 2. P. 193-200.

83. Jones E.B.G. Do fungi occurre in the sea? I I The mycologist. 1988. Vol. 2. P. 150-157.

84. Jones E.B.G., Kuthubutheen A.J. Malaysian mangrove fungi 11 Sydowia. 1989. Vol.41. P. 160-169.

85. Jones E.B.G. Tropical marine fungi // Aspects of tropical mycology. 1993. P. 73-89.

86. Jones E.B.G. Ultrastructure and taxonomy of the aquatic ascomycetousorder Halosphaeriales II Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. Suppl. l.P. 790-801. \АЪ Jones E.B.G. Marine fungi: some factors influencing biodiversity // Fungal

87. Kirk P. W. The mycostatic effect of seawater on spores of terrestrial and marine higher fungi // Bot. Mar. 1980. Vol. 23. P. 233-238.

88. Klich M.A. Biogeography of Aspergillus species in soil and litter // Mycologia. 2002. Vol. 94. №1. P. 21-27.

89. Kohlmeyer J. On the definition and taxonomy of higher marine fungi I I

90. Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1974. Suppl. 5. P. 263-286. \55Kohlmeyer J., Kohlmeyer E. Bermuda marine fungi // Trans. Brit.'mycol. Soc. 1977. Vol. 68. № 2. P. 207-219.

91. Kohlmeyer J., Kohlmeyer E. Marine mycology. N.Y.; San Francisco; London, 1979. 690 p.

92. Kohlmeyer J. Geography of marine fungi // Aust. J. Bot. 1983, Suppl. 10. P. 67-76.

93. Kohlmeyer J., Volkmann-Kohlmeyer В. Marine fungi from Belize with the description of two new genera of ascomycetes // Bot. Mar. 1987. Vol. 30. P. 195-204.

94. Kohlmeyer J., Volkmann-Kohlmeyer В., Eriksson O.E. Fungi on Juncus roemerianus. New marine and terrestrial ascomycetes // Mycol. Res. 1995. Vol. 100. №4. p. 393-404.

95. Kohlmeyer J., Volkmann-Kohlmeyer В., Tsui C.K.M. Fungi on Juncus roemerianus. 17. New ascomycetes and the hyphomycete genus Kolletes gen. nov. //Bot. Mar. 2005. Vol. 48. P. 306-317.

96. Labuda R., Hudec K, Pieckova E., Mezey J., Bohovic R., Mateova S., Lukac S.S. Penicillium implication causes a destructive rot of pomegranate fruits // Mycopathologia. 2004. Vol. 157. P. 217-223. t •

97. Maria G.L., Sridhar K.R. Fungal colonization of immersed wood in mangroves of the southwest coast of India // Can. J. Bot. 2004. Vol. 82. P. 1409-1418.

98. XlX.Masuma R., Yamaguchi Y, Noumi M., Omura S., Namikoshi M. Effect of sea water concentration on hyphal growth and antimicrobial metabolite production in marine fungi // Mycoscience. 2001. Vol. 42. P. 455-459.

99. Meyers S.P., Moore R.T. Thalassiomycetes II. New genera and species of Deuteromycetes II Amer. J. Bot. 1960. Vol. 47. P. 345-349.

100. Morton F.J., Smith G. The genera Scopulariopsis Bainier, Microascus Zucal, Doratomyces Corda // Mycol. Pap. 1963. Vol. 86. P. 1-96.

101. Z.Moustafa A.F., Sharkas M.S., Kamel S.M. Thermophilic and thermotolerant fungi in the desert and salt-marsh soils of Kuwait // Norw. J. Bot. 1976. Vol. 23. P.213-220.

102. Pivkin M.V. Filamentous fungi associated with holoturians from the Sea of Japan, off the Primorye Coast of Russia // Biol. Bull. 2000. Vol. 198. P.101-109.

103. Pivkin M.V., Khudyakova Yu.V. A new species of Aphanoascus (Ascomycota) with a Malbranchea anamorph from marine bottom deposits // Mycotaxon. 2002. Vol. 81. P. 7-10.

104. Poon M.O., Hyde K.D. Biodiversity of intertidal estuarine fungi on Phragmites at Mai Po marshes, Hog Kong // Bot. Mar. 1998. Vol. 41. P. 141-155.

105. Poon M.O., Hyde K.D. Evidence for the vertical distribution of saprophytic fungi on senescent Phragmites australis Culms at Mai Po marshes, Hong Kong // Bot. Mar. 1998a. Vol. 41. P. 285-292.

106. Prasannarai К, Sridhar K.R. Diversity and abundance of higher marine fungi on woody substrates along the coast of India // Current science. 2001. Vol. 81. №3. P. 304-311.

107. Prasannarai K, Sridhar K.R. Abundance and diversity of marine fungi on intertidal woody of the west coast of India on prolonged incubation // Fungal Diversity. 2003. Vol. 14. P. 127-141.

108. Pugh G.J.F. Studies on fungi in coastal soils. I. Cercospora salina Sutherland // Trans. Brit, mycol. Soc. 1962a. Vol.45. № 2. P. 255-260.

109. Pugh G.J.F. Studies on fungi in coastal soils. II Fungal ecology in a developing salt marsh // Trans. Brit, mycol. Soc. 1962. Vol. 45. № 4. P. 560566.

110. Ramaiah N. A review on fungal diseases of algae, marine fishes, shrimps, and corals // Indian Journal of Marine Science. 2006. Vol. 35. №4. P. 380387.

111. Ramesh KM., Hilda A. Incidence of keratinophilic fungi in the soil of primary school and public parks of Madras city, India // Mycopathologia. 1999. Vol. 143. P.139-145.

112. Ramirez C. Manual and atlas of the Penicillia. N.Y.; Amsterdam, 1982. P.874.199 .RaperKB., Thom C. A manual of the Penicillia. U.S.A., 1949. P. 856. IQQ.Rifai M.A. A revision of the genus Trichoderma II Mycological Papers.

113. Bogor; Java; Indonesia, 1969. №116. 56 p. 201 .Ritchie KB. A fungus flora of the sea // Science. 1954. Vol. 120. P. 578579.

114. Ritchie KB. The effect of salinity and temperature on marine and other fungi from various climates // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1959. Vol. 86. № 6. P. 367-373.

115. Ritchie K.B., Poison Sh.W., Smith G.W. Microbial diseases causation in marine invertebrates: problems, practices, and future prospects // Hydrobiologia. 2001. Vol. 460. P. 131-139.

116. Roy К W., Baird R.E., Abney T.S. A review of soybean (Glycine max) seed, pod, and flower mycoflora in North America, with methods and a key for identification of selected fungi // Mycopathologia. 2000. Vol. 150. P. 15-27.

117. Sallenave-Namont C., Pouchus Y.F., du Pont T.R., Lassus P., Verbist J.F. Toxigenic saprophytic fungi in marine shellfish farming areas // Mycopathologia. 2000. Vol. 149. P. 21-25.

118. Samson R.A. Paecilomyces and some allied hyphomycetes // Studies in mycology. Baarn. 1974. №6. 119 p.

119. Samson R.A. A compilation of the Aspergillus described since 1965 // Studies in mycology. Baarn, 1979. №18. 38 p.

120. Samson R.A., StolkA.C., Hadlok R. Revision of the subsection Fasciculata of Penicillium and some allied species. Baam, 1976. №11. P. 1-47.

121. Samuels G.J. Trichoderma: a review of biology and systematics of the genus // Mycol. Res. 1996. Vol. 100. № 8. P. 923-935.

122. Sguros P.L., Simms J. Role of fungi in the biochemistry of the oceans // Journal of Bacteriology. 1964. Vol. 88. №2. P. 346-355.

123. Shearer СЛ., Descals E., Kohlmeyer В., Kohlmeyer J., Marvanova L., Padgett D., Porter D., Raja H.A., Schmit J.P., Thorton H.A., Voglymayr FI.

124. Spatafora J.W., Volkmann-Kohlmeyer В., Kohlmeyer J. Independent terrestrial origin of the Halosphaeriales (marine Ascomycota) II Am. J. Bot. 1998. Vol. 85. P. 1569-1580. 217.Sparrow F.K. The occurrence of saprophytic fungi in marine muds //

125. Biological Bulletin. 1937. Vol. 73. № 2. P. 242-248. 2\%.Sridhar K.R. Mangrove fungi in India // Current science. 2004. Vol. 86. №12. P.1586-1587.

126. Swart H.J. Further investigation of the mycoflora in the soil of some mangrove swamps 11 Acta Botanica Neerlandica 1963. Vol. 12. P. 98-111.

127. Swart H.J. Penicillium dimorphosporum sp. nov. // Trans. Brit, mycol. Soc. 1970. Vol. 55. P. 310-313.

128. Tan Т.К., Leong W.F. Lignicolous fungi of tropical mangrove wood // Mycol. Res. 1992. Vol. 96. № 6. P. 413-414.

129. Thom C., RaperK.B. A manual of the Aspergilli. U.S.A., 1945. P.373.

130. Tsui C., Hyde K.D., Hodgkiss I.J. Colonization patterns of wood-inhabiting fungi on baits in Hong-Kong rivers, with reference to the effects of organic pollution //Antonio van Leeuwenhoek. 2001. Vol. 79. P.33-3 8.

131. Tidloch M. The genus Myrothecium Tode ex Fr. // Mycol. Pap. 1972. Vol. 130. P. 1-44.

132. Ueda S. A new species of Eupenicillium from marine sediment // Mycoscience. 1995. Vol. 36. P. 451-454.

133. Ulfig K., Terakowski M, Plaza G., Kosarewicz O. Keratinolytic fungi in sewage sludge // Mycopathologia. 1996. Vol. 136. P. 41-46.

134. Ulfig K., Guarro J., Cano J., Gene J., Vidal P., Figueras M.J. General assesment of the occurrence of keratinolytic fungi in river and marine beach sediments of Catalonian waters (Spain) // Water, Air and Soil Pollution. 1997. Vol. 94. P. 275-287.

135. Watanabe Т., Watanabe Г., Fukatsu T. Soil fungal floras in the Bonin (Ogasaware) Islands, Japan // Mycoscience. 2001. Vol. 42. P. 499-502.

136. Webber E.E. Fungi from a Massachusetts salt marsh // Trans. Amer. Microsc. 1966. Vol. 85. № 4. P. 556-558.241 .Work T.M., RameyerR.A. Characterizing lesions in corals from American Samoa // Coral Reefs. 2005. Vol. 24. P. 384-390.

137. Zaitz C., Porto E., Heins-Vaecari E.M., Sadahiro A., Ruiz L.R., Muller H., Laeaz C.S. Subcutaneous hyalohyphomycosis caused by Aeremonium recifev. case repor. // Rev. Inst. Med. Trop. Sao Paulo. 1995. Vol.<37. № 3. P. 267-270.

138. WZuccaro A., Sehulz В., Mitchell J.I. Molecular detection of ascomycetesassociated with Fucus serratus II Mycol. Res. 2003. Vol. 107. №1. P. 14511466.

139. Zuccaro A., Summerbell R.C., Gams W., Schroers H.-J., Mitchell J.I. A new Aeremonium species associated with Fucus spp., and its affinity with a phylogenetically distinct marine Emericellopsis clade // Studies in mycology. 2004. Vol. 50. P. 283-297.

140. Описание коллекторных станций