Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ихтиопланктон лагунных озер юго-восточной части острова Сахалин
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиопланктон лагунных озер юго-восточной части острова Сахалин"

На правах рукописи

МУХАМЕТОВА Ольга Николаевна

ИХТИОПЛАНКТОН ЛАГУННЫХ ОЗЕР ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ОСТРОВА САХАЛИН

03.00.10-ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Южно-Сахалинск 2008

003452756

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии отдела прикладной экологии Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Баланов Андрей Анатольевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Иванков Вячеслав Николаевич;

кандидат биологических наук, доцент

Григорьев Сергей Сергеевич.

Ведущая организация: Институт океанологии им. П. П. Ширшова РАН.

Защита состоится 28 ноября 2008 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Тел. (4232) 31 -09-05; факс (4232) 31-09-00. E-mail: inmarbio@mail.primorye.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН.

Автореферат разослан » октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Е. Е. Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Лагунные водоемы юго-восточной части о. Сахалин имеют важное промысловое и рекреационное значение. Большинство из них являются особо охраняемыми природными территориями, как районы с высоким биоразнообразием. Велико значение лагун, лагунных озер и эстуариев для воспроизводства рыб, как на о. Сахалин, так и в других регионах мира (Mariani, 2001; Matic-Skoko et al., 2005). Экосистемы лагунных водоемов очень уязвимы, характеризуются быстрой реакцией на воздействие внешних факторов, что проявляется в изменении структуры сообществ и существенных колебаниях численности отдельных видов (Саматов и др., 2002). Дополнительным источником стресса становится все более возрастающая антропогенная нагрузка. Соответственно, возникает необходимость постоянного наблюдения за изменениями, происходящими в гидрологическом режиме лагунных водоемов и в их ихтиоценах. Исследования ихтиопланктона являются незаменимым инструментом для мониторинга популяций рыб, имеющих пелагические стадии развития (Давыдова, Кузнецова, 2005). Они менее трудоемки, не требуют больших затрат времени и средств, позволяют оптимально скорректировать ихтиологические исследования и промысел. Несмотря на важное репродуктивное значение лагунных водоемов о. Сахалин, вопросам изучения раннего онтогенеза рыб уделялось очень мало внимания. Ихтиопланктонные исследования ограничивались изучением миграций пелагических личинок тихоокеанской сельди в заливе Ныйский (Эффективность нереста сельди..., 1963; Гриценко, Шилин, 1979). Ихтиопланктон водоемов юго-восточной части острова до начала наших работ был совершенно не изучен.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлось описание и сравнение ихтиопланктонных комплексов Вавайско-Чибисанской системы озер, оз. Тунайча и лагунного оз. Изменчивое, различающихся морфологическим строением и особенностями гидрологического режима.

Для реализации основной цели были поставлены следующие задачи:

• дать характеристику условий развития пелагических икры и личинок рыб в безледный период;

• изучить видовой состав, распределение, сезонную и межгодовую динамику ихтиопланктона в зависимости от гидрологического режима водоемов;

• выявить сходство и различие в функционировании ихтиопланктонных комплексов лагунных водоемов разных типов;

• уточнить сроки нереста рыб по продолжительности встречаемости икры и предличинок;

• составить краткое описание икры и личинок некоторых трудно идентифицируемых и массовых видов рыб.

Научная новизна. Впервые проведены исследования ихтиопланктона в лагунных водоемах юго-восточной части о. Сахалин: Вавайско-Чибисанской системе озер (ВЧС), оз. Тунайча, лагунном оз. Изменчивое, составлены списки видового состава икры и личинок рыб.

Таксономический список ихтиофауны дополнен пятью видами, в том числе новым для водоемов о. Сахалин восьмиусым пескарем СоЫоЬова с. Т.раррепсИеШ, икра которого обнаружена в оз. Большое Чибисанское. Впервые для лагунного оз. Изменчивое были указаны двенадцатигранная лисичка ОсеНа <1о<1есаес1гоп, полосатый РЬоНя /мс1а!а и расписной РкоГм рШа маслюки и японская камбала Р$еийоркигопес1е$уокоЬатае.

Впервые установлены сроки размножения ряда видов (саланкса Salangichthys ткгос1оп оз. Тунайча, бычковых ОоЬпёае оз. Тунайча и ВЧС), уточнены периоды икрометания и развития пелагических личинок некоторых промысловых рыб (сельди С1иреараПаьи и малоротых корюшек р. Нуротетъ оз. Тунайча, камбал оз. Изменчивое); приведены количественные оценки и данные по пространственному распределению ихтиопланктона; выявлены особенности сезонной и межгодовой динамики ихтиопланктона в лагунных водоемах, характеризующихся разным морфологическим строением и гидрологическим режимом.

Установлено, что численность японского колючего Acanthogobius 1асИрея, пятнистого щуковидного Ьис^оЫш guttatus бычков и саланкса в ихтиоцене оз. Тунайча, короткоперого трехзубого бычка Тпйепй^ег Ьгеч 'яртш в ихтиоцене ВЧС выше, чем было получено по данным уловов невода и мальковой волокуши.

Впервые в природных условиях на модельном объекте оз. Изменчивое был изучен начальный этап изменения структуры ихтиопланктонного комплекса в результате прекращения функционирования протоки, соединяющей водоем с морем, резкой смены гидрологического режима и полной изоляции ихтиофауны.

Выявлены общие тенденции функционирования ихтиопланктонных комплексов в разных типах озер, связанные с единством происхождения водоемов и их ихтиофауны, и различия, определяемые разнообразием условий обитания видов.

Впервые описаны личинки японского колючего бычка. Личинки бычка Брой-нига GymnogoЫus breunigii, пресноводного дальневосточного бычка GymnogoЫus игоШета, короткоперого трехзубого бычка описаны впервые для водоемов азиатской части России, личинки пятнистого щуковидного бычка — впервые для водоемов о. Сахалин.

Практическое значение. Полученные результаты могут применяться для:

- оценки видовой структуры и численности промысловых и непромысловых видов рыб изученных водоемов, имеющих пелагические стадии развития;

- мониторинга ихтиофауны и своевременного выявления негативных изменений ихтиоценов под влиянием биотических и абиотических факторов;

- рациональной организации многовидового рыболовства в лагунных водоемах юго-восточной части о. Сахалин: выбора сроков, районов и орудий лова;

- прогнозирования изменений в ихтиопланктонных комплексах и, соответственно, в ихтиоценах лагунных водоемов о. Сахалин и сопредельных регионов при воздействии факторов внешней среды, аналогичных изученным.

Описания икры и личинок рыб, дополненные краткими определительными таблицами, рисунками и фотографиями, могут быть полезными для видовой идентификации ранних стадий развития ряда пресноводных, солоноватоводных и морских видов.

Защищаемые положения. 1. Ихтиопланктонные комплексы Вавайско-Чиби-санской системы озер, оз. Тунайча и лагунного оз. Изменчивое имеют сходные черты, определяемые единством происхождения водоемов и заселением их изначально сходной ихтиофауной.

2. Для изученных водоемов свойственны различия в динамике видового состава и численности ихтиопланктона, связанные с различиями гидрологического режима в каждом из них.

3. Реакция ихтиопланктона на стресс, проявляющаяся в снижении видового разнообразия; в переходе к монодоминантному типу за счет увеличения численности одного вида на фоне снижения численности других видов; в изменении пространственной локализации икры и личинок рыб, сходна с реакцией на стресс других групп гидробионтов: фитопланктона, зоопланктона и бентоса (Гидролого-гидробиологическая характеристика..., 2008).

Вклад автора в проведенное исследование. Автор принимал участие в большинстве экспедиций. Обработка проб, анализ полученных результатов, фондовых материалов СахНИРО и литературных источников, расчеты, построение карт, графиков, рисунки и фотографии икры и личинок выполнены лично автором.

Апробация работы. Результаты работы были представлены и обсуждены на коллоквиумах отдела прикладной экологии Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО), ученых советах СахНИРО (Южно-Сахалинск, 2003,2004,2005,2006,2007 гг.), на 1-м Международном симпозиуме «Биоразнообразие рыб пресных вод реки Амур и сопредельных территорий» (Хабаровск, 2002 г.), на IX Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 2004 г.), на 3-й и 4-й конференциях «Чтения памяти профессора В. Я. Леванидова» (Владивосток, 2005, 2008 гг.), на 21-м Международном симпозиуме «Охотское море и северные моря» (Япония, Момбетцу, 2006 г.), на Объединенном гидробиологическом, ихтиологическом и экологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2008 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 197 страницах, включает 14 таблиц, 79 рисунков, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и пяти приложений. Список литературы включает 244 источника, из которых 19 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность начальнику отдела прикладной экологии СахНИРО кандидату биологических наук А. Д. Саматову за поддержку инициативы по исследованию внутренних водоемов о. Сахалин; заведующему лабораторией гидробиологии СахНИРО кандидату биологических наук В. С. Ла-баю за помощь в организации исследований. Автор искренне признательна за ценные советы и замечания научному руководителю заведующему лабораторией ихтиологии ИБМ РАН кандидату биологических наук А. А. Баланову. Сбор материала и подготовка работы были бы невозможны без активного участия в экспедициях сотрудников лаборатории гидробиологии и консультаций сотрудников лаборатории внутренних водоемов СахНИРО.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методики

Работа основывается на результатах ихтиопланктонных съемок, проведенных в безледный период (с апреля по ноябрь) в лагунных озерах юго-восточной части о. Сахалин: в оз. Тунайча- в 2002-2003 гг., в Вавайско-Чибисанской системе озер и в лагунном озере Изменчивое в 2004-2007 гг. (рис. 1).

ВЧС представляет собой комплекс озер - Большое и Малое Вавайские, Большое и Малое Чибисанские, Выселковое, соединенных между собой протоками. Протока Аракуль связывает озера Малое Вавайское и Выселковое, протока Проточная - Малое Чибисанское и Малое Вавайское. Некоторые авторы включают в систему также лагуну Буссе. Лагуна Буссе является памятником природы с ограниченным режимом природопользования. Исследования в лагуне Буссе были невозможны из-за отсутствия специального разрешения природоохранных органов.

Отбор ихтиопланктонных проб осуществляли малой икорной сетью ИКС-50 с площадью входного отверстия 0,2 м2 методом буксировки сети в поверхностном слое на протяжении 100-200 м в зависимости от концентраций ихтиопланктона (Расс, 1965). Дня работы использовали маломерное плавсредство. Пройденное расстояние и местоположение станций фиксировали при помощи GPS. За весь период работ было обработано 1070 проб, взятых на 1018 станциях. Отбор проб на каждой станции сопровождался измерением температуры и солености при помощи гидрологических зондов YSI-63 и YSI-95. В оз. Изменчивое структура ихтиопланктонного комплекса в значительной степени определялась приливоотливными течениями, поэтому, помимо стандартных фоновых съемок, здесь были выполнены суточные станции. Суточная станция 1 была расположена в районе протоки на участке с глубинами около 1 м, суточная станция 2 - в центральной части озера с глубинами более 5 м (см. рис. 1).

В уловах ихтиопланктонной сети в поверхностном слое озер в большом количестве присутствовала демерсальная икра сельди, малоротых корюшек и саланк-са, вынесенная с мест нереста вместе с субстратом или без него. Демерсальная икра рыб, также как и личинки карповых и колющковых, ведущие преимущественно скрытный образ жизни в прибрежных зарослях растительности, но в определенных местах и в определенные периоды попадавшие в ихтиопланктонную сеть, рассматривались как составная часть ихтиопланктонных уловов, но не учитывались при сравнительном анализе ихтиопланктонных комплексов.

После отбора пробы фиксировали 4%-ным раствором формалина и этикетиро-вали. Дальнейшая обработка проб была проведена в камеральных условиях при помощи бинокуляра МБС-10 под 8-16-кратным увеличением. Уловы ихтиопланктона на станциях пересчитывали на единицу объема (1 м3) с применением коэффициента уловистости 0,9 (Рекомендации по сбору..., 1987) по формуле:

где N - численность ихтиопланктона в 1м3;«- численность ихтиопланктона в улове; 5 - расстояние, пройденное сетью; 5 - коэффициент приведения площади входного отверстия сети к 1 м2; 0,9 - коэффициент уловистости сети.

Оценку численности ихтиопланктона осуществляли по методу полигонов Аль-строма (Дехник, Ефимов, 1984) по формуле:

No6u(.= ]>] Ni х Si,

где No6uf. - численность ихтиопланктона в водоеме; Ni-численность ихтиопланктона на станции, приравненная к средней численности ихтиопланктона на определенном участке, ограниченном условными линиями, проведенными через середину расстояний между двумя соседними станциями; Si- площадь участка.

Карты распределения ихтиопланктона построены в десятичной системе координат с использованием программы «Surfer». Видовые названия пресноводных рыб даны по «Каталогу бесчелюстных и рыб...» (Богуцкая, Насека, 2004), морских - по «Каталогу позвоночных Камчатки...» (Шейко, Федоров, 2000) и Интернет-каталогу видов рыб (http://research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/ fishcatmain.asp).

При помощи индексов, наиболее часто используемых в гидроэкологии, были оценены ценотическое сходство ихтиопланктона, его сезонная динамика с мая по сентябрь и межгодовые различия видового разнообразия (табл. 1).

Таблица 1

Индексы видового разнообразия и ценотического сходства

Название Формула Примечание

Индекс доминирования Симпсона (Одум, 1986; Шитиков и др., 2003) с,=2 (n,/N)2 п,- оценка значимости каждого вида; N - сумма оценок значимости

Индекс разнообразия Симпсона (Одум, 1986; Шитиков и др., 2003; Архипов, 2006) с2= (n,/N)2 п,- оценка значимости каждого вида; N - сумма оценок значимости; 0,05-0,2 -низкое биотическое разнообразие; более 0,7 -высокое биотическое разнообразие

Индекс видового сходства (Одум, 1986; Терехов, 1994) 2 с К,=-*100% а + Ь а, Ь - количество видов в сравниваемых выборках; с -количество общих видов

Индекс Константинова (Терехов, 1994) N K2=]Tmin(a1,,a:!1) i=i а'„ а2, - численность ¡-того видов в процентах от общей численности в двух сравниваемых биоценозах; N -общее число видов

Глава 2. Физико-географическая характеристика района

Физико-географическая характеристика района составлена на основании литературных источников и фондовых материалов СахНИРО. Сбор данных по термо-гапинному режиму озер, распределению грунтов и растительности осуществлялся одновременно с ихтиопланктонными съемками.

На современном этапе общей чертой ВЧС, оз. Тунайча и лагунного оз. Изменчивое является наличие их связи с морем. Разная интенсивность водообмена с морем в изученных водоемах приводит к различиям солености. ВЧС представляет собой комплекс из четырех пресных озер, полностью отделенных от моря, с незначительным градиентом температур между придонным и поверхностным горизонтами в теплый период года, и солоноватоводного оз. Выселковое с соленостью не более 7%о. Оз. Тунайча является наибольшим по площади и глубине олигога-линным водоемом со слабым затоком морских вод, устойчивой двухслойной стратификацией толщи и соленостью поверхностного слоя не более 2,6%о. Лагунное оз. Изменчивое функционирует либо как открытая прибрежная лагуна с соленостью 29-32%о при наличии протоки, либо как изолированное соленое озеро в периоды ее естественного замывания. В лагунный период гидрологический режим озера определяется приливоотливным течением. На озерном этапе наблюдаются следующие процессы: выравнивание термогалинных параметров во всем водоеме, ускоренный прогрев воды и снижение солености до 26%о.

Глава 3. Ихтиофауна лагунных озер юго-восточной части о. Сахалин

Глава выполнена на основе литературных данных и архивных материалов Сах-НИРО. Ихтиофауна ВЧС, оз. Тунайча и лагунного оз. Изменчивое насчитывает 72 вида рыб из 23 семейств. Наибольшим числом таксонов представлены семейство карповых Сурпшс1ае -10 видов, или около 14% видового состава ихтиофауны, и семейство камбаловых Р1еигопесйс1ае-8 видов (11% ихтиофауны). Корюшковые Озтепс1ае, колюшковые Оаз1егоз1е1с1ае, бычковые и рогатковые Сой1с1ае имеют одинаковое соотношение в видовом списке - около 7% видового состава (по 5 видов).

Глава 4. Структура ихтиопланктонных комплексов лагунных озер юго-восточной части о. Сахалин

В ихтиопланктонных уловах ВЧС, оз. Тунайча и лагунного оз. Изменчивое были обнаружены икра и личинки 41 вида рыб из 11 семейств - около 57% ихтиоцена (табл. 2). Из них к собственно пелагическим относятся икра и личинки порядка 33 видов, или около 46% ихтиофауны. В результате проведения исследований ихтио-планктона видовой список ихтиофауны изученных лагунных озер был дополнен пятью видами рыб, в том числе новым для водоемов о. Сахалин восьмиусым пескарем.

В оз. Большое Чибисанское была обнаружена икринка восьмиусого пескаря, единственного для обследованных водоемов юга Сахалина пресноводного вида, имеющего пелагическую икру. Диаметр икринки 2,46 мм, диаметр желтка 0,57 мм (рис. 2).

Рис. 2. Фотография икры СоЫоЬойа с. / раррепсИет1 из озера Большое Чибисанское (ст. ТА, 28.06.2006) и рисунок икринки СоЫоЬоНа ¡р. (Крыжановский и др., 1951)

Икринка находилась на II стадии развития. Оболочка тонкая. В перивителлиновом пространстве заметны включения мелких гранул. Сходные по строению икринки из р. Амур описаны С. Г. Крыжановским с соавторами (Крыжановский и др., 1951). Личинки и взрослые особи восьмиусого пескаря пока не найдены.

Таблица 2

Таксономический состав икры и личинок рыб лагунных озер юго-восточной части о. Сахалин

Таксономический состав Общее количество видов в ихтиоплан-ктонных ловах Количество видов

ВЧС Озеро Тунайча Лагунное озеро Изменчивое

озеро Выселковое Вавайские и Чибисанские пресные озера

И* л** И Л И Л И Л

I. Сем. Engraulidae 1 1 1

II, Сем. Clupeidae 1 I 1 1

III. Сем. Cyprinidae 7 1 6 1

IV. Сем. Osmeridae 5 2 1 3 3 3 1 2

V. Сем. Salangidae 1 1 1

VI. Сем. Gasterosteidae 4 3 1 3

VII. Сем. Agonidae 3 3

VIII. Сем. Stichaeidae 3 3

IX. Сем. Pholidae 3 3

X. Сем. Gobiidae 5 1 3 3

XI. Сем. Pleuronectidae 8 7 8

ИТОГО 41 - 3 2 15 6 12 9 21

Всего, видов 3 16 12 21

Из них собственно пелагических стадий 3 1 8 0 12 8 21

Доля пелагических стадий от общего числа видов, % - 100 50 53,3 0 100 88,9 100

*Икра. **Личинки.

4.1. Вавайско-Чибисанская система озер

Структура и пространственное распределение ихтиопланктона. В ВЧС

были обнаружены икра и личинки 16 видов рыб из четырех семейств: корюшковых, карповых, колюшковых и бычковых. Икра и личинки принадлежали видам трех зоогеографических группировок: аркто-бореальной, бореальной и низкобореальной, включавшей сино-индийские виды, в том числе акклиматизированные в озерах. Число низкобореальных видов в ихтиопланктоне увеличивалось от мая к августу по мере прогрева воды. Численность ихтиопланктона в озерах находилась на низком уровне. В июне средняя концентрация личинок рыб не превышала 0,1-0,3 экз./м3. К

июлю происходило снижение численности на порядок. Более существенные концентрации личинок - до 1,7 экз./м3, формировались в протоках. Такое распределение личинок объясняется особенностями размножения обитающих в системе озер видов рыб. Преобладающие здесь представители семейства карповых и колюшко-вых откладывают икру на водную растительность в прибрежной зоне озер и в протоках. Их личинки вскоре после выклева распределяются в зарослях растений. Чем выше плотность растительности, тем соответственно выше концентрации личинок.

Собственно пелагические личинки характерны для семейств корюшковых и бычковых. В ВЧС размножаются обыкновенная Нуротеят оИс1ш и японская Н. трропеп$1$ малоротые корюшки и зубатая корюшка Овтегиь йеШех. Икрометание зубатой корюшки было отмечено только в среднем и нижнем течении протоки Аракуль на песчаных грунтах. Предличинки сразу после выхода из грунта скатывались в оз. Выселковое. Личинки японской малоротой корюшки доминировали в июне, составляя 80-90% суммарной численности ихтиопланктона. На отдельных участках концентрации личинок превышали 1,4 экз./м3. Личинки встречались на обширной акватории в Вавайских и Чибисанских озерах, в протоке Аракуль и в оз. Выселковое. В целом, прослеживалось тяготение их основных скоплений к приустьевым пространствам крупных рек с песчаными и гравийно-галечными фунтами. Южнее залива Северный были обнаружены озерные нерестилища японской малоротой корюшки. Личинки обыкновенной малоротой корюшки встречались в скоплениях совместно с личинками японской корюшки во всех пресных озерах системы. Пик их численности приходился на июнь, доля в уловах изменялась от 4 до 21%.

В ихтиопланктоне ВЧС протекало развитие личинок трех видов бычков - ко-роткоперого трехзубого, Бройнига и пресноводного дальневосточного. Наиболее ранний нерест был отмечен для пресноводного дальневосточного бычка и бычка Бройнига. Личинки обоих видов встречались локально в прибрежной зоне озер начиная с июня. В июле основу ихтиопланктонного комплекса - 60-90% суммарной численности, формировали личинки короткоперого трехзубого бычка. В то же время доля половозрелых особей этого вида в уловах мальковой волокуши и невода не превышала 1%. Личинки трехзубого бычка встречались как в пресных озерах, так и в протоках и солоноватоводном оз. Выселковое преимущественно над песчаными грунтами.

Сезонная динамика численности ихтиопланктона. Развитие пелагических стадий рыб в ВЧС было ограничено периодом с июня по июль. Максимум численности наблюдался в июле. В мае в уловах была отмечена только донная икра зубатой корюшки (рис. 3). В июне состав уловов увеличился до восьми видов. Наряду с икрой появились личинки зубатой корюшки. Их численность не превышала 0,01 % суммарной численности ихтиопланктона. На 95,8% ихтиопланктонный комплекс был сформирован личинками малоротых корюшек с преобладанием японской малоротой корюшки.

В июле в состав ихтиопланктона входили личинки пяти видов рыб. Суммарная численность была максимальной, достигая 14,5 млн. экз. Основу ихтиопланктонного комплекса формировали личинки короткоперого трехзубого бычка с численностью 12,8 млн. экз.

Межгодовая динамика численности ихтиопланк-тона. В июне основу ихтио-планктонного комплекса ВЧС, как в теплые, так и в холодные годы, слагали личинки японской малоротой корюшки, в июле - личинки короткоперого трехзубого бычка. Более холодные годы характеризовались снижением суммарной численности ихтиопланктона и сокращением площадей распространения личинок рыб при сохранении мест их основных концентраций. Наибольшее снижение численности в более холодные годы отмечено для личинок теплолюбивых видов бычковых.

4.2. Озеро Тунайча

Структура и пространственное распределение ихтиопланктона. В оз. Тунайча и соединяющихся с ним озерах были обнаружены икра и личинки 12 видов рыб аркто-бореального, широкобореального и низкобореального фаунистических комплексов. В мае-июне в ихтиопланктоне преобладали аркто-борельные и ши-рокобореальные виды, в теплый период, в июле-августе, - низкобореальные.

Нерест сельди в оз. Тунайча начинается в конце апреля — начале мая. Икрометание протекает во всей прибрежной зоне, где есть подходящий субстрат- рдесты Potomageton $р. и кладофора СШорИога яр. Первые личинки появляются в мае. Средняя численность личинок не превышает 0,002-0,02 экз./м3.

В оз. Тунайча встречаются три вида малоротых корюшек: японская, обыкновенная и морская Нуротетъ}аротст. Наиболее массовым видом является японская малоротая корюшка. Ее нерест длится с конца мая до начала августа. Икра этого вида в большом количестве выносится в поверхностный слой озера в первой половине июня. Личинки встречаются с начала июня до конца августа. Максимальные концентрации личинок превышают 16 экз./м3. Появление икры и личинок обыкновенной малоротой корюшки происходит в первой декаде июня. Личинки встречаются до начала августа. Пик нереста морской малоротой корюшки приходится на первую половину июня. В это же время в уловах появляются ее личинки. Максимальная численность и площадь распространения личинок наблюдается в конце июня. Личинки саланкса облавливаются с июня до сентября от минимальных глубин до 10-20 м. В августе отмечены их максимальная численность и частота встречаемости. В распределении икры и предличинок проходных и полупроходных видов рыб, образующих различные экологические группировки (сельдь, малоротые корюшки, саланкс), наблюдаются сходные черты, заключающиеся в тяготении их основных скоплений к устьям крупных рек Ударница, Нака,

(□сем (ЗоЫйае,личинки

□ оем

(Зааегойейае, личинки

■ оем. СУргМае, личинки

□ сем. ОэтепсЯае, личинки

□ оем. 08теп<1ае, икра

Рис. 3. Доля икры и личинок различных семейств рыб в поверхностном слое ВЧС в 2007 г.

Восточная, Комиссаровка и проток пресных озер Открытое, Крестоножка, Доб-рецкое и Свободное.

В оз. Тунайча обитают три вида семейства бычковых: японский колючий, пятнистый щуковидный и пресноводный дальневосточный бычки. Личинки пресноводного дальневосточного бычка появляются в первой половине июня, достигая к концу месяца максимальной численности. Места локализации личинок тянутся вдоль всего северо-восточного берега озера. Личинки японского колючего бычка облавливаются в конце июня. Начиная с июля и до середины августа они имеют высокую численность, распределяясь на обширной акватории озера, а с конца августа и в течение сентября доминируют в уловах. Скрытный образ жизни щу-ковидного бычка затрудняет оценку его численности при проведении ихтиологических работ. Данные о значительном количестве представителей этого вида в оз. Тунайча первоначально удалось получить исключительно в результате проведения ихтиопланктонных съемок. Личинки щуковидного бычка встречаются с конца июня до конца августа. Участки с повышенными плотностями отмечаются даже над глубинами более 20 м. Личинки облавливаются не только в озере, но и в протоке Красноармейская. В отличие от личинок саланкса и корюшковых, личинки бычковых проводят в поверхностном слое короткий период времени. В уловах постоянно преобладают предличинки и ранние личинки длиной 3-5 мм.

Из колюшковых по численности и частоте встречаемости доминируют личинки и мальки трехиглой колюшки Сж/егох/ем^ асикшш. Первые личинки появляются в конце июня. В августе личинки и мальки трехиглой колюшки достаточно часто встречаются в уловах. Размножение трехиглой колюшки продолжается до середины сентября.

В распределении личинок солоноватоводных видов (бычковые, колюшковые) не выявлено привязанности к стокам пресных вод.

Сезонная динамика численности ихтиопланктона. В мае в уловах ихтиопланктонной сети в оз. Тунайча встречаются только икра и личинки сельди

(рис. 4.) Максимальная численность личинок сельди приходится на конец мая. В июне происходит увеличение числа видов рыб в ихтиопланкто-не за счет появления пелагических личинок малоро-тых корюшек, формирующих около 80% его суммарной численности. Максимум численности икры и личинок рыб -158,8 млн. экз., приходится на конец июня. Одной из особенностей этого пе-

"Ч ч

ОО

всем СоЬнйае, личинки

□ сем Саз1его$\екЗае, личинки, мальки

■ сем Са$1егоз1екЗае, икра

Всем Озтепйае, личинки

□ сем ОэтетЗае, икра

□ сем Б^апдкЗае, личинки

всем 5а1апдкЗае, икра

П сем С1ире1йае, личинки

□ сем С1ире^ае, икра

Рис. 4. Доля икры и личинок различных семейств рыб в озере Тунайча в мае-октябре 2002 г.

риода является увеличение численности собственно пелагических стадий развития рыб, представленных в оз. Тунайча только личинками. После снижения в июле числа видов и численности ихтиопланктона до 10,5 млн. экз. в августе снова отмечается увеличение видового разнообразия и численности личинок рыб до 38,9 млн. экз. Основу ихтиопланктонного комплекса в это время формируют личинки японского колючего бычка и саланкса. Доля личинок обоих видов в течение месяца варьируется от 30 до 50% от общей численности ихтиопланктона. В августе период размножения большинства видов завершается, начинается устойчивое снижение численности пелагических личинок, которые в октябре исчезают из уловов.

Нерестовый период разных видов рыб в оз. Тунайча имеет различную продолжительность. Наиболее длительный нерест характерен для японской малоротой корюшки, саланкса, трехиглой колюшки - около трех месяцев. В более сжатые сроки проходит икрометание бычковых - японского колючего и щуковидного бычков - в течение 2,5 месяцев. Несколько короче нерестовый сезон пресноводного бычка - чуть более одного месяца. Приблизительно в такой же период завершается эффективный нерест сельди, сопровождающийся выходом личинок.

Межгодовая динамика численности ихтиопланктона. Межгодовые различия количественных показателей ихтиопланктона были вызваны вариациями термического режима верхнего однородного слоя озера. В более теплом 2002 г. пик нереста сельди приходился на первую-вторую декады мая. В третьей декаде мая личинки распределялись на значительной акватории озера. Вынос икры наблюдался только в северо-восточной части оз. Тунайча. В более холодном 2003 г. нерест сельди начался позднее. В третьей декаде мая вынос икры происходил на всей акватории озера. Численность личинок была ниже в 17 раз, по сравнению с аналогичным периодом 2002 г. Личинки распределялись локально в юго-восточной части озера.

Анализ температуры показал, что в теплом 2002 г. в результате интенсивного прогрева верхнего слоя подходящие для нормального развития икры сельди условия (температуры ниже 10°С) сохранялись только в восточной части озера с глубинами более 5 м. В 2003 г. верхний 10-метровый слой был прогрет равномерно до 6-7°С. Температурный режим на всей акватории озера был благоприятен для эффективного нереста сельди.

Изменения в ихтиопланктонном комплексе в августе заключались в сокращении численности и площади распространения личинок большинства видов рыб в более холодном 2003 г., по сравнению с аналогичным периодом 2002 г., при сохранении доминирования личинок саланкса и японского колючего бычка. В 2003 г. по уменьшению размеров личинок прослеживалась задержка нереста большинства массовых видов рыб.

4.3. Лагунное озеро Изменчивое

Структура и пространственное распределение ихтиопланктона. В оз. Изменчивое были обнаружены икра и личинки 21 вида, относящиеся к семи семействам: анчоусовым Еп§гаиИс1ае, сельдевым, корюшковым, лисичковым А§ошс1ае, стихеевым БИсИаеШае, маслюковым РИоМае, камбаловым. Наибольший вклад в

структуру ихтиопланктонного комплекса вносили икра и личинки камбаловых. В мае-июне основу ихтиопланктонного комплекса формировали широкобореальные и низкобореальные виды. Доля низкобореальных видов была существенно выше, чем в других районах южной части Охотского моря, изменяясь в течение мая-июля от 37,5 до 50,0%. Наибольшее число эвригалинных видов (сельдь, морская малоротая корюшка) в ихтиопланкгоне было отмечено в мае-июне при минимальных за период исследования значениях солености - около 26%о. В составе ихтио-планктона встречались икра и личинки четырех биотопических группировок рыб: литоральной, сублиторальной, элиторальной и неритической. Преобладали икра и личинки сублиторальной и литоральной группировок, представленных прибрежными видами камбал-темной Р$еиЛор1еигопес1е<; оЬзсипи, длиннорылой Ытапс1а ржсш'тта, звездчатой РШкЫИуя $1е11аш.ч и видами других семейств.

Сезонная изменчивость ихпшонланктона. Сезонная структура ихтиопланктонного комплекса оз. Изменчивое определялась двумя основными параметрами -температурой и соленостью. В конце мая низкая соленость (около 26%о) на значительной акватории озера □ рионае. личинки создавала неблагоприятные условия для размножения рыб. Скопления ихтиоплан-ктона, образованные личинками стихеевых и Маслюковых с суммарной долей 55%, а также икрой и личинками камбаловых с суммарной долей около 38% (рис. 5), наблюдались в основном в районе протоки, находящейся под постоянным воздействием морских вод. В июне-июле в озере сформировались условия,

И ЭюЬаеи^ае. личинш

мАдошйае, личинки

□ С^е^ав.личинш

в Р1еигопесМае, личинки аР1еигопес11с1ае,и|фа ООзтегйае, личинки ВОзтегйае.икра

□ ЕпдгаиЫ ае, /мчинки ВЕпдгаиШае, икра

Рис. 5. Доля икры и личинок различных семейств рыб в лагунном оз. Изменчивое в мае-октябре 2005 г.

благоприятные для размножения летненерестящихся видов камбал - соленость около 31-32%о и температура не выше 15-16°С. Икра и личинки рыб в этот период распределялись на значительной акватории озера. Максимум суммарной численности ихтиопланкгона - 59,7 млн. экз., сформированный на 83% икрой длиннорылой камбалы, пришелся на июль. Высокие температуры воды в августе (более 20-21°С) привели к резкому снижению численности ихтиопланкгона и смещению малочисленных личинок желтоперой камбалы Ытапс1а аярега и японского анчоуса Еп%гаиШуаротсиБ в район протоки, находящейся под воздействием морских охлажденных вод. В сентябре ихтиопланктон в озере не встречался. В октябре наблюдался остаточный нерест анчоуса и желтоперой камбалы.

Межгодовая изменчивость. В лагунный период ихтиопланктонный комплекс оз. Изменчивое формировался икрой и личинками, появляющимися в самом озере и проникающими из моря через протоку. В прилив в озеро транспортировались

икра японской камбалы РБеШоркигопеМезуокоИатае, икра и личинки узкозубой палтусовидной камбалы Hippoglossoic^es ек^ойоп. В отлив из озера в море попадали икра звездчатой, желтополосой РяеиёоркигопеМеь Иег2ет(ет1 и дпинноры-лой камбал, а также личинки темной камбалы. В более холодный год были отмечены следующие изменения: сокращение суммарной численности ихтиопланкто-на более чем в два раза за счет снижения численности как икры, так и личинок рыб; увеличение смертности икры некоторых видов (желтополосой и желтоперой камбал); сокращение размерного ряда массовых личинок темной камбалы.

В озерный период структура ихтиопланктонного комплекса определялась составом ихтиофауны, изолированной в водоеме и сохранившей способность размножаться. После замывания протоки исчезли ранние стадии развития морских видов: глазчатого опистоцентра Ор'ЫосеЫгш осеНаШ, носатой лисички ВгасЫорш segaliensis, палтусовидной камбалы. Ихтиопланктонный комплекс на 94,1% был сформирован икрой желтополосой камбалы. Отсутствие приливоотливного течения, определявшего расположение нерестилищ и разнос ихтиопланктона в лагунный период, привело к изменению локализации скоплений икры и личинок ряда видов рыб. В стрессовых условиях, вызванных резкой сменой гидрологического режима на озерном этапе, произошли снижение видового разнообразия, рост суммарной численности ихтиопланктона до 56 млн. экз., переход от полидоминантного к монодоминантному типу за счет увеличения численности икры одного вида (желтополосой камбалы) на фоне снижения численности икры и личинок других видов. Аналогичные изменения были зафиксированы и в других группах гидро-бионтов - фитопланктоне, зоопланктоне и бентосе (Гидролого-гидробиологическая характеристика..., 2008). Отсутствие более резких изменений в видовом составе ихтиопланктона на озерном этапе связано с тем, что соленость в озере не опустилась ниже критических значений, характерных для р-хорогалинной зоны -22-26%о, разделяющей морскую и солоноватоводную ихтиофауну. В озере нормально развивались икра и личинки некоторых морских видов, изолированных после замывания протоки.

Глава 5. Сравнительная характеристика ихтиопланктонных комплексов лагунных озер юго-восточной части о. Сахалин

Общей чертой для всех типов лагунных озер являлось преобладание в ихтио-планктоне икры и личинок низкобореальных видов рыб. В ВЧС и оз. Изменчивое наибольшее количество видов в ихтиопланктоне пришлось на июнь. В оз. Тунай-ча наблюдалось два максимума видового разнообразия - в июне и августе. Наличие двух пиков было связано с протяженным нерестовым периодом японской, обыкновенной и морской малоротых корюшек и колюшек, личинки которых встречались с июня до конца августа. В то же время в августе произошло увеличение числа видов низкобореального комплекса.

В ВЧС и в лагунном оз. Изменчивое наблюдался один максимум численности ихтиопланктона - в июле (рис. 6). В ВЧС основу численности формировали личинки короткоперого трехзубого бычка, в оз. Изменчивое - икра длиннорылой камбалы. В оз. Тунайча наблюдалось два максимума численности - в июне и авгу-

200

сте. Первый формировали личинки японской малоротой корюшки, второй - личинки саланкса и японского колючего бычка.

Увеличение количества биотопов в оз. Тунайча за счет ручьев, рек различной протяженности, вторичных лагун является важным фактором, способствующим образованию экологических группировок рыб, различающихся местами, сроками не-

5 6 7 8 9 10

месяцы

Рис. 6. Сезонное изменение численности штиопланк-тона в лагунных озерах

реста и ската личинок. Расширение зоны и условий нереста привело к увеличению продолжительности нерестового периода многих видов рыб. Пелагические стадии развития рыб встречались здесь с мая по сентябрь. Устойчивое снижение численности ихтиопланктона началось только в конце августа. В мелководных, быстро прогреваемых озерах ВЧС и в оз. Изменчивое оптимальные для икрометания и развития икры температуры держались в течение непродолжительного времени. Период нереста рыб и встречаемости пелагических стадий развития соответственно сильно сокращался.

Наибольшее число видов рыб в ихтиопланктоне наблюдалось в лагунном оз. Изменчивое с морской соленостью и в пресных озерах ВЧС. Для вод оз. Тунайча с соленостью 2,4-2,6%о был отмечен минимум видов (рис. 7). Соленость в озере имеет значения ниже критических, характерных для а-хорогалинной зоны - 5-8%о, разделяющей морскую и пресноводную фауны (Хлебович, 1986, 1989). При такой солености приспособлено к размножению очень ограниченное число видов рыб.

Средняя плотность ихтиопланктона в единице объема (1 м3) в ВЧС и оз. Тунайча имела близкие значения (см. рис. 7). В этих водоемах собственно пелагическими являются в основном личинки рыб. В лагунном оз. Изменчивое наблюдалось увеличение плотности ихтиопланктона, как за счет увеличения числа видов, так и за счет появления пелагической икры рыб.

О 2,6

ВЧС оз. Тунайча

- • - кол-во видов —I

30 %. оз. Изменчивое — ср. плотность

Рис. 7. Число видов рыб в ихтиопланктоне в лагунных водоемах юго-восточной части о. Сахалин

Максимальное сходство видового состава ихтиопланктона - 54,5%, определяемое наличием общих видов корюшковых и колюшковых, было отмечено для ВЧС и оз. Тунайча. Наибольшее ценотическое сходство - более 45%, рассчитанное при помощи индекса Константинова, учитывающего помимо видового состава численность, наблюдалось в паре ВЧС-оз. Тунайча в июне. Существенный вклад в значение индекса (более 40%) вносили личинки японской малоротой корюшки, в меньшей степени - личинки обыкновенной малоротой корюшки, пресноводного дальневосточного бычка и трехиглой колюшки. В этот же период было отмечено незначительное сходство между ихтиопланктоном оз. Тунайча и оз. Изменчивое -менее 5%, обусловленное появлением личинок морских эвригалинных видов -сельди и морской малоротой корюшки.

Наибольшее видовое разнообразие ихтиопланктона во всех водоемах наблюдалось в июне.

ВЫВОДЫ

1. На современном этапе основную роль в формировании ихтиопланктонных комплексов лагунных водоемов юго-восточной части о. Сахалин играют особенности их гидрологического режима. ВЧС представляет собой комплекс из четырех пресных озер, полностью изолированных от моря, со слабым градиентом температур между придонным и поверхностным горизонтом в теплый период года и солоноватоводного оз. Выселковое с соленостью не более 7%о. Оз. Тунайча является наибольшим по площади и глубине олигогапинным водоемом с незначительным затоком морских вод, устойчивой двухслойной стратификацией толщи и соленостью поверхностного слоя не более 2,6%о. Лагунное озеро Изменчивое функционирует либо как открытая прибрежная лагуна с соленостью 29-32%о при наличии протоки, либо как изолированное соленое озеро в периоды естественного замывания протоки.

2. Таксономический список икры и личинок рыб исследованных лагунных озер включает 41 вид из 11 семейств, из них икра и личинки 33 видов являются собственно пелагическими. Видовой состав ихтиофауны изученных водоемов дополнен пятью видами, в том числе новым для водоемов о. Сахалин восьмиусым пескарем. Большой объем собранного материала позволил составить описание икры и личинок массовых и трудно идентифицируемых видов камбаловых, саланксо-вых, корюшковых и бычковых для подготовки атласа ихтиопланктона о. Сахалин.

3. В ВЧС встречаются икра и личинки 16 видов рыб из четырех семейств. Их-тиопланктонный комплекс носит монодоминантный характер. Период развития планктонных стадий рыб сравнительно короткий - с июня до конца июля. В июне 80-90% численности формируют личинки японской малоротой корюшки, в июле 60-90% численности приходится на личинок короткоперого трехзубого бычка.

4. В оз. Тунайча обнаружены икра и личинки 12 видов рыб из шести семейств. Продолжительность нереста рыб здесь максимальна - с мая по сентябрь. В мае -начале июня в ихтиопланктоне доминирует сельдь, в конце июня - начале июля -японская малоротая корюшка, в конце июля - августе - саланкс и колючий японский бычок, в сентябре - колючий японский бычок.

5. В лагунном озере Изменчивое ихтиопланктон представлен 21 видом рыб из семи семейств. В лагунный период ихтиопланктонный комплекс формируется за счет икры и личинок, появляющихся в озере и транспортируемых из моря во время прилива. В мае-июле от 38 до 95% численности ихтиопланктона составляют икра и личинки камбал. На озерном этапе происходят снижение видового разнообразия ихтиопланктона, рост суммарной численности, замена полидоминантного ихтиопланктонного комплекса монодоминантным за счет увеличения численности икры одного вида (желтополосой камбалы) на фоне снижения количественных характеристик икры и личинок других видов.

6. В исследованных лагунных озерах отмечаются различия в количестве, высоте и времени появления максимумов численности ихтиопланктона. В ВЧС и в лагунном оз. Изменчивое наблюдается один максимум - в июле. В ВЧС максимум формируется личинками короткоперого трехзубого бычка, в оз. Изменчивое - икрой длиннорылой камбалы. Оз. Тунайча характеризуется двумя максимумами численности ихтиопланктона: наибольшим - в июне, определяемым личинками японской малоротой корюшки, менее выраженным - в августе, характеризующимся преобладанием личинок саланкса и японского колючего бычка.

7. Ихтиопланктонные комплексы озер, независимо от различий в видовом составе, имеют сходные черты: преобладание икры и личинок низкобореальных видов, максимальное видовое разнообразие в июне; снижение суммарной численности ихтиопланктона в более холодные годы при незначительных изменениях в видовом составе.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мухаметова О. Н., Немчинова И. А., Радченко Д. Р. Видовой состав и распределение икры и личинок рыб на северо-восточном шельфе Сахалина в связи с гидрологическими условиями // Вопр. рыболовства. Прил. 1. 2001. С. 185-188.

2. Мухаметова О. Н., Немчинова И. А., Лабай В. С., Радченко Д. Р. Видовой состав и особенности распределения ихтиопланктона в водах северо-восточного Сахалина // Известия ТИНРО-центра. Владивосток, 2002. Т. 130. С. 660-678.

3. Мухаметова О. Н. К методике оценки видового состава и численности ихтиопланктона // Тез. докл. IX Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования, 19-21 октября 2004 г., г. Мурманск, ПИНРО, 2004. С. 173-175.

4. Мухаметова О. Н. Некоторые особенности пространственного распределения и развития икры и личинок японского анчоуса Engraulisjaponicus (Engraulidae) в водах острова Сахалина // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44, № 2. С. 239-248.

5. Мухаметова О. Н. Особенности пространственного распределения и развития икры и личинок некоторых промысловых и массовых видов рыб в озере Тунайча (юго-восточный Сахалин) // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : Сб. науч. тр. П-Камчат. : КамчатНИРО, 2004. Вып. 7. С. 149-159.

6. Мухаметова О. Н. Динамика численности ихтиопланктона в поверхностном слое озера Тунайча (юго-восточный Сахалин) // Чтения памяти В. Я. Леванидова : Сб. тр. 2005. Вып. 3. С. 576-584.

7. Мухаметова О. Н. Некоторые результаты исследований ихтиопланктона в лагунном озере Изменчивое // Труды СахНИРО. 2006. Т. 8. С. 244-256.

8. Мухаметова О. Н. Видовой состав, особенности сезонной и межгодовой динамики ихтиопланктона в лагунном озере Изменчивое (юго-восточный Сахалин) в безледовый период // Труды СахНИРО. 2007. Т. 9. С. 166-183.

9. Moukhametova О. N., Moukhametov I. N. Ichthyoplankton of Laperusa Strait and adjacent regions in August 1999 // The 15-th International Symposium on Okhotsk Sea & Sea Ice the 2-nd Ice Scour & Arctic Marine Pipelines Workshop : Abstracts, 6-11 February 2000. Mombetsu, Hokkaido, Japan, 2000. P. 374.

10. Moukhametova O. N. Some data about spawn of Pacific herring Clupea pallasi in the Lake of Tunaicha (Southeastern Sakhalin) // Abstracts of First International Symposium on Fish Biodiversity of Amur River fresh waters and adjacent rivers (Abstracts), 29 October - 1 November 2002. Khabarovsk, Russia, 2002. P. 26-27.

11. Moukhametova, O. N. Autumnal distribution of ichthyoplankton over northeastern Sakhalin shelf// 18th Mombetsu International Symposium on Okhotsk sea and Sea Ice, 23-27 February, 2003. Hokkaido, Japan. 2003. P. 301-306.

12. Moukhametova O. N. The structure and variability of ichthyoplankton in Lagoon of Izmenchivaya (the Eastern Sakhalin) in June, 2004 // 21th Int. Symp. on Okhotsk sea and Sea Ice, 19-24 February, 2006. Mombetsu, Hokkaido, Japan. P. 208-211.

Подписано в печать 22.10.2008. О&ьем 1,25 п. л. Тираж 100 экз.

СахНИРО, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мухаметова, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА.

3. ИХТИОФАУНА ЛАГУННЫХ ОЗЕР ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ О. САХАЛИН.

4. СТРУКТУРА ИХТИОПЛАНКТОННЫХ КОМПЛЕКСОВ ЛАГУННЫХ ОЗЕР ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ О. САХАЛИН.

4.1 Вавайско-Чибисанская система озер.

4.2 Озеро Тунайча.

4.3 Лагунное озеро Изменчивое.

5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИХТИОПЛАНКТОННЫХ КОМПЛЕКСОВ

ЛАГУННЫХ ОЗЕР ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ О. САХАЛИН.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиопланктон лагунных озер юго-восточной части острова Сахалин"

Актуальность проблемы. На о. Сахалин лагуны и лагунные озера занимают пятую часть побережья (Бровко, 1990). Водоемы такого типа имеют важное промысловое и рекреационное значение (Бровко, 1985; Бровко, Пешеходько, 1987). I

Большинство из них являются особо охраняемыми природными территориями, как районы с высоким биоразнообразием. Возрождение интереса к ихтиофауне лагунных водоемов, в том числе расположенных в юго-восточной части о. Сахалин, в последнее десятилетне вызвано сокращением численности многих морских промысловых видов рыб и необходимостью определения запасов и перспектив промысла во внутренних водоемах острова (Сафронов и др., 2003; Гудков, Заварзина, 2006).

Велико значение лагун, лагунных озер и эстуариев для воспроизводства рыб, как на о. Сахалин, так и в других регионах мира (Chant, 2000; Mariani, 2001; Adams, Ebersole, 2004; Gratwicke, Speight, 2005; Matic-Skoko et all, 2005). Быстрый прогрев водной толщи в теплый период года и отсутствие сильных штормов создают в лагунных водоемах условия, благоприятные для икрометания рыб и развития их икры и личинок. В то же время, положение лагунных водоемов на границе море-суша и небольшие глубины способствуют формированию чрезвычайно изменчивых условий. Экосистемы лагунных водоемов очень уязвимы, характеризуются быстрой реакцией на воздействие внешних факторов, что проявляется в изменении структуры сообществ и существенных колебаниях численности отдельных видов (Саматов и др., 2002). Соответственно возникает необходимость постоянного наблюдения за изменениями, происходящими в гидрологическом режиме лагунных водоемов и их ихтиоценах.

Исследования ихтиопланктона являются незаменимым инструментом для мониторинга популяций рыб, имеющих пелагические стадии развития (Коблицкая, 1978; Давыдова, Кузнецова, 2005; Давыдова, Кузнецова, 2005а; Архипов, 2006). Они менее трудоемки, не требуют больших затрат времени и средств, позволяют оптимально скорректировать ихтиологические исследования и промысел. Для видов, ведущих скрытный образ жизни на литорали и в верхних горизонтах сублиторали, ихтиопланктонные съемки являются наиболее точным, а иногда и единственным методом, позволяющим определить районы их обитания и оценить вклад в структуру ихтиоцена (Соколовский, Соколовская, 1996; Кондратьева, 2001). Будучи очень чувствительными, икра и личинки рыб быстро реагируют на воздействие разного рода биотических и абиотических факторов, что позволяет использовать их в качестве индикаторов изменений условий внешней среды (Михайленко, 1978; Тарасюк, 1994; Болгова и др., 2001; Бопдаренко и др., 2003)

Несмотря на огромное репродуктивное значение лагунных водоемов, вопросам раннего онтогенеза рыб уделялось очень мало внимания. Рыбохозяйственную науку интересовали, прежде всего, запасы промысловых видов рыб - сельди Clupea pallasii, наваги Eleginas gracilis, камбал в лагунах северо-востока острова, испытывающих в последние годы существенное негативное воздействия в результате слабо контролируемого вылова и интенсивного развития инфраструктуры нефтегазового комплекса (Ившина, 1992; Великанов и др., 1999; Земнухов и др., 2001; Земнухов, 2001, 2002). Структуру ихтиоценов лагунных водоемов юго-восточной части о. Сахалин периодически изучали с целью определения запасов сельди и корюшек, перспектив заселения ценными промысловыми видами - карасем Carassins gibelio и сазаном Cyprinus riibrofuscus, а также выявления изменений в составе рыбного населения под влиянием хозяйственной деятельности (Юиочарева, 1964; Результаты обследования., 1988; Демин, 1990; Биологическая характеристика., 2001).

Исследования размножения рыб и развития их ранних стадий в лагунных водоемах острова носили случайный характер. В отдельных работах, часто не попадавших в открытую печать, приводились данные о местах, сроках и некоторых особенностях нереста промысловых видов (Материалы по полосатой камбале., 1983; Экологическая оценка., 1990; Володин, 1996; Ившина, 1996). Ихтиопланктопные исследования в лагунах о. Сахалин ограничивались изучением распределения и миграций пелагических личинок тихоокеанской сельди в заливах северо-востока без приведения каких-либо количественных характеристик (Эффективность нереста сельди., 1963; Гриценко, Шилин, 1979). Ихтиопланктон водоемов юго-восточной части острова до начала наших работ был совершенно не изучен.

Цель и задачи работы. Целью представляемой работы является описание и сравнение ихтиопланктонных комплексов Вавайско-Чибисанской системы озер, озера Тунайча и лагунного озера Изменчивое, различающихся морфологическим строением и особенностями гидрологического режима.

Для реализации основной цели были поставлены следующие задачи: дать характеристику условий развития пелагических икры и личинок рыб в безледный период; изучить видовой состав, распределение, сезонную и межгодовую динамику ихтиопланктона в зависимости от гидрологического режима водоемов; выявить сходство и различие в функционировании ихтиопланктонных комплексов лагунных водоемов разных типов; уточнить сроки нереста рыб по продолжительности распространения икры и предличинок; составить краткое описание икры и личинок некоторых трудно идентифицируемых и массовых видов рыб.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведены исследования ихтиопланктона в лагунных водоемах юго-восточной части о. Сахалин: Вавайско-Чибисапской системе озер (ВЧС), оз. Тунайча, лагунном оз. Изменчивое. Соответственно впервые в истории ихтиологических исследований района приведены списки видового состава икры и личинок рыб изученных водоемов.

Таксономический список ихтиофауны дополнен пятью видами. В оз. Большое Чибисанское обнаружена икра нового для пресных водоемов о. Сахалин вида -восьмиусого пескаря СоЫоЬоИа сТ. pa.ppench.eimi. Впервые для лагунного оз. Изменчивое отмечены двенадцатигранная лисичка Осе11а ¿ойесаейгоп, полосатый РкоПя /азс1а1а и расписной РкоИэ рШа маслюки и японская камбала Рхе1(с1ор1еигопес1е$ уокоИатае.

Впервые установлены сроки размножения ряда видов (саланкса Ба1ап^1сЫку5 тюгойоп оз. Тунайча, бычковых СоЬпёае оз. Тунайча и ВЧС), уточнены периоды икрометания и развития пелагических личинок некоторых промысловых рыб (сельди и малоротых корюшек р. Нуротеаих оз. Тунайча, камбал оз. Изменчивое); приведены количественные оценки и данные по пространственному распределению ихтиопланктона; выявлены особенности сезонной и межгодовой динамики ихтиопланктонного комплекса в водоемах, характеризующихся разным морфологическим строением и гидрологическим режимом.

Установлено, что численность японского колючего Acanthogobius 1асфез, пятнистого щуковидного Ьис^оЫш guttatus бычков и саланкса в ихтиоцене оз. Тунайча, корткоперого трехзубого бычка Тпс1еп^ег Ъгеу1$рти$ в ихтиоцене ВЧС выше, чем было получено по данным уловов невода и мальковой волокуши.

Впервые в природных условиях на модельном объекте оз. Изменчивое был изучен начальный этап изменения структуры ихтиопланктониого комплекса в результате прекращения функционирования протоки, соединяющей водоем с морем, резкой смены гидрологического режима и полной изоляции ихтиофауны.

Выявлены общие тенденции функционирования ихтиопланктонных комплексов в разных типах озер, связанные с единством происхождения водоемов и их ихтиофауны, и различия, определяемые разнообразием условий обитания видов.

Даны краткие описания с приложением рисунков и фотографий икры и личинок видов семейств Оэшепёае, 8а1ап§1с1ае и воЬпске из оз. Тунайча и ВЧС; семейства Р^игопесНёае из лагунного озера Изменчивое. Личинки японского колючего бычка описаны впервые. Личинки бычка Бройнига Gymnogobius Ьгенп'^И, пресноводного дальневосточного бычка Оутпо^оЫиз игсяаета^ корогкоперого трехзубого бычка описаны впервые для водоемов азиатской части России, личинки пятнистого щуковидного бычка - впервые для водоемов о. Сахалин.

Защищаемые положения. 1. Ихтиопланктонные комплексы Вавайско-Чибисанской системы озер, оз. Тунайча и лагунного озера Изменчивое имеют сходные черты, определяемые единством происхождения водоемов и заселения их изначально сходной ихтиофауной.

2. Для изученных водоемов свойственны различия в динамике видового состава и численности ихтиопланктона, связанные с различиями гидрологического режима в каждом из них.

3. Реакция ихтиопланктона на стресс, проявляющаяся в снижении видового разнообразия; переходе к монодоминантному типу за счет увеличения числеиности одного вида на фоне снижения численности других видов; изменении пространственной локализации икры и личинок, сходна с реакцией других групп гидробионтов: фитопланктона, зоопланктона и бентоса.

Практическое значение. Полученные результаты могут применяться для:

- оценки видовой структуры и численности промысловых и непромысловых видов рыб изученных водоемов, имеющих пелагические стадии развития;

- мониторинга ихтиофауны и своевременного выявления негативных изменений ихтиоценов под влиянием биотических и абиотических факторов;

- рациональной организации-многовидового рыболовства в лагунных водоемах юго-восточной части о. Сахалин: выбора сроков, районов и орудий лова;

- прогнозирования изменений в ихтиопланктопных комплексах и, соответственно, в ихтиоценах лагунных водоемов о. Сахалин и сопредельных регионов под воздействием факторов внешней среды, аналогичных изученным.

Описания икры и личинок рыб могут быть полезными для видовой идентификации ранних стадий развития ряда пресноводных, солоноватоводных и морских видов.

Апробация работы. Результаты работы были представлены и обсуждены на коллоквиумах отдела прикладной экологии Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО), Ученых Советах СахНИРО (г. Южно-Сахалинск, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007 гг.), на 1-м Международном симпозиуме «Биоразпообразие рыб пресных вод реки Амур и сопредельных территорий» (г. Хабаровск, 2002 г.), на IX Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (г. Мурманск, 2004 г.), на 3-й и 4-й конференциях «Чтения памяти профессора В. Я. Леванидова» (г. Владивосток, 2005, 2008 гг.), на 21-м Международном Симпозиуме «Охотское море и северные моря» (Япония, г. Момбетцу, 2006 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 197 страницах, включает 14 таблиц, 79 рисунков, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и пяти приложений. Список литературы включает 244 источника, из которых 19 — на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Мухаметова, Ольга Николаевна

ВЫВОДЫ

1. На современном этапе основную роль в формировании ихтиопланктонных комплексов водоемов юго-восточной части о. Сахалин играют особенности их гидрологического режима. ВЧС представляет собой комплекс из четырех пресных озер, полностью изолированных от моря со слабым градиентом температур между придонным и поверхностным горизонтом в теплый период года и солоноватоводного оз. Вьтселковое с соленостью не более 7%о. Оз. Тунайча является наибольшим по площади и глубине олигогалинным водоемом с незначительным затоком морских вод, устойчивой двухслойной стратификацией толщи и соленостью поверхностного слоя не более 2,6%о. Лагунное озеро Изменчивое функционирует, либо как открытая прибрежная лагуна с соленостью 29-32%о при наличии протоки, либо как изолированное соленое озеро в периоды естественного замывания протоки.

2. Таксономический список икры и личинок рыб исследованных лагунных озер включает 41 вид из 11 сехмейств, из них икра и личинки 33 видов являются собственно пелагическими. Видовой состав их ихтиофауны дополнен пятью видами, в том числе новым для водоемов о. Сахалин восьмиусым пескарем. Большой объем собранного материала позволил составить описание икры и личинок массовых и трудно идентифицируемых видов камбаловых, саланксовых, корюшковых и бычковых для подготовки атласа ихтиопланктона о. Сахалин.

3. В ВЧС встречаются икра и личинки 16 видов рыб из четырех семейств. Ихтиопланктонный комплекс носит монодоминантный характер. Период развития планктонных стадий рыб сравнительно короткий - с июня до конца июля. В июне 8090% численности формируют личинки японской малоротой корюшки, в июле 60-90% численности приходится на личинок корогкоперого трехзубого бычка.

4. В оз. Тунайча обнаружены икра и личинки 12 видов рыб из шести семейств. Продолжительность нереста рыб здесь максимальна — с мая по сентябрь. В мае — начале июня в ихтиопланктоне доминирует сельдь, в конце июня - начале июля -японская малоротая корюшка, в конце июля - августе - саланкс и колючий японский бычок, в сентябре - колючий японский бычок.

5. В лагунном озере Изменчивое ихтиопланктон представлен 21 видом рыб из семи семейств. В лагунный период ихтиопланктонный комплекс формируется за счет икры и личинок, появляющихся в озере и транспортируемых из моря во время прилива. В мае — июле от 38 до 95% численности ихтиопланктона составляют икра и личинки камбал. На озерном этапе происходит снижение видового разнообразия ихтиопланктона; рост суммарной численности; замена полидомииантного ихтиопланктонного комплекса моподоминантным за счет увеличения численности икры одного вида (желтополосой камбалы) на фоне снижения количественных характеристик икры и личинок других видов.

6. В исследованных лагунных озерах отмечаются различия в количестве, высоте и времени появления максимумов численности ихтиопланктона. В ВЧС и в лагунном оз. Изменчивое наблюдается один максимум - в июле. В ВЧС максимум формируется личинками короткоперого трехзубого бычка, в оз. Изменчивое — икрой длиннорылой камбалы. Оз. Тунайча характеризуется двумя максимумами численности ихтиопланктона: наибольшим - в июне, определяемым личинками японской малоротой корюшки, менее выраженным - в августе, характеризующимся преобладанием личинок саланкса и японского колючего бычка.

7. Ихтиопланктонные комплексы озер, независимо от различий в видовом составе, имеют сходные черты: преобладание икры и личинок низкобореальных видов, максимальное видовое разнообразие в июне; снижение суммарной численности ихтиопланктона в более холодные годы при незначительных изменениях в видовом составе.

151

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мухаметова, Ольга Николаевна, Южно-Сахалинск

1. Аладдин 1.. В. Критический характер биологического действия каспийской воды соленостью 7— 11%о и аральской воды соленостью 8— 13%о // Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1989.-Т. 196.-С.12-21.

2. Александрова А. Н. Плейстоцен Сахалина. М.: Наука, 1982. - 192 с.

3. Александров С. М., Михальцев В. А. К истории развития речных долин южного Сахалина // Вестник МГУ. Серия 5, география. 1967 - № 1. — С. 96-97.

4. Анкудинов Ф. С., Ведмицкий В. А. Сахалин-Курилы: природа, здоровье, жизнь. Ю-Сахалинск: Дальневост. книжн. изд-во, 1992. - 176 с.

5. Архипов А. Г. Динамика численности и особенности распределения ихтиопланктонных сообществ северной части центрально-восточной Атлантики и морей средиземноморского бассейна. Калининград: АтлантНИРО, 2006. - 232 с.

6. Атлас пресноводных рыб России./ под ред. Ю.С. Решетникова. -М.: Наука, 2002.-253 с.

7. Беренбейм Д. Я. Связь условий нереста весенней салаки С1иреа Нагещт тетЬгая Ь. с температурой воды на нерестилищах // Вопр. ихтиол. 1996. - Т. 6, № 4 (41).-С. 679-684.

8. Биологическая характеристика сельди оз. Тунайча и перспективы ее промыслового использования: Отчет о НИР / СахНИРО; Отв. исполн. Э. Р.Ившина, Л.С. Ширманкина 2001. - 38 с. - № 8830.

9. Биология и динамика численности основных промысловых видов камбал Сахалина: Отчет о НИР / СахНИРО; Отв. исполн. С.Н. Тарасюк. Юлсно-Сахалинск, 1997.- 183 с.-№7438

10. Богуцкая Н. Г., Насека А. М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 389 с.

11. Брагина И. Ю. Сезонная и межгодовая изменчивость зоопланктона по результатам исследований 1995-1999 гг. в проливе Лаперуза (Соя) и прилежащих водах // Труды Сахалинского НИИ рыбного хозяйства и океанографии. 2002. - Т.4. -С. 48-69.

12. Бровко П. Ф. Лагуны вчера, сегодня, завтра // Океан и человек. -Владивосток: ДВ книжное изд-во, 1985. С. 67-72.

13. Бровко П. Ф. Динамика и морфология лагунных проливов // Прибрежная зона дальневосточных морей в плейстоцене. Владивосток, 1988. - С. 140-146.

14. Бровко П.Ф. Развитие прибрежных лагун. Владивосток: ДВГУ, 1990.148 с.

15. Бровко П. Ф., Пешеходько В. М. Лагуны Сахалина как акватории марикультуры // Итоги исслед. по вопр. рац. использ. и охраны вод., земел. и биол. ресурсов Сах. и Курил, о-вов: Тез. докл. III науч.-практ. конф. Ю-Сах., 1987. С. 123.

16. Бровко П. Ф., Микишин Ю. А., Рыбаков В. Ф. и др. Природа Корсаковского района. Владивосток: ДВГУ, 1995. - 93 с.

17. Бровко П. Ф., Микишин Ю.А., Рыбаков В.Ф., Володарский А.Н., Терентьсв Н.С., Токарчук Т.Н. Лагуны Сахалина. Владивосток: ДВГУ, 2002. - 80 с.

18. Буданов В. И., Ионин А. С., Каплип А. П., Медведев В. С. // Современные вертикальные движения берегов морей Советского Союза: Морская геология: Международный геологический конгресс: 21-я сессия. М.: АН СССР, 1960.-С. 175-187.

19. Великанов А.Я. Анчоус и сайра у берегов Сахалина // Вестник Сахалинского музея. Южно-Сахалинск, 2001. - № 8. - С. 295 - 300.

20. Винников К.А., Иванков В. Н., Питрук Д. Л. Таксономический статус японской лиманды Pseudopleuronectes yokohamae и лиманды Шренка P. schrenki (Pleuronectidae, по Cooper, Chapeau, 1998) // Bon. ихтиол. 2006. - T.46, № 3 - C.316-325.

21. Виноградов А. К. Хорогалинпая зона 22—26%о в морских экосистемах // Тез. докладов V съезда ВГБО (Тольятти, 15-19 сентября 1986), Куйбышев, 1986. Ч. 1.-С . 64-65.

22. Гавренков Ю.И., Л. К. Платошина. Биология и экология размножения малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. 2003. - Вып.2. - С. 425-435.

23. Галкина Л.А. Размножение и развитие охотской сельди / Галкина Л.А. // Известия ТИНРО. 1960. - Т. 46. - С. 3-40.

24. Геоэкология озера Тунайча: отчет по х/д 153-89 «Геоморфолого— экологические исследования оз. Тунайча» / ДВГУ; Отв. исполн. Бровко П.Ф.: Архив СахНИРО, № 6233 Владивосток, 1991. - 171 с.

25. Гидробиологическая характеристика лагуны Изменчивая в мае-июне 2004 года: Материалы; / СахНИРО; Отв. исполн. О. Н. Мухаметова. Южно-Сахалинск, 2005 — 101 с.

26. Гидробиологическая характеристика озера Изменчивое в 2007 году: Отчет о НИР по договору ХД-29/2007 от 29.05.07. Южно-Сахалинск, 2007. -71с.-№ 10574.

27. Гидробиологическая характеристика озера Тунайча в 2002 г.: Отчет о НИР / СахНИРО; Отв. исполн B.C. Лабай.- Южно-Сахалинск, 2003. 198 с. - № 9502.

28. Гидробиологическая характеристика оз. Тунайча в августе 2001 года: Отчет по ХД N-25/01. Отв. исполн. Лабай B.C. Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2002. -75 с.-№9117.

29. Гидробиологическая характеристика озера Тунайча на современном этапе развития Отчет о НИР / СахНИРО; Отв. исполн. B.C. Лабай- Южно-Сахалинск, 2005. 304 с. -Инв. № 10052

30. Гидробиологическая характеристика шельфовой зоны Охотского моря у северо-восточного Сахалина в сентябре 2001 г.: Отчет о НИР / СахНИРО; Отв. исполн. Н.В. Печенева. — Южно-Сахалинск, 2002. — 194 с. — № 9312.

31. Гидробиологическая характеристика шельфовой зоны северо-востока Сахалина и о. Тюлений: Отчет о НИР / СахНИРО; Отв. исполн. B.C. Лабай- Южно-Сахалинск, 2001. 305 с. - № 8602.

32. Гидролого-гидробиологическая характеристика Вавайских озер по данным съемки в июле 2004 г.: Отчет о НИР / СахНИРО; отв. исполн. Д.С. Заварзин. Южно-Сахалинск, 2005. - 103 с. - № 10090.

33. Гидролого-гидробиологическая характеристика лагунного озера Изменчивое по результатам исследований 2004, 2005 и 2007 годов: Отчет о НИР / СахНИРО; отв. исполн. О. Н. Мухаметова. Южно-Сахалинск, 2008. - 273 с.

34. Гидрохимические и гидробиологические условия оз. Тунайча: Отчет по х/д 113-89 «Геоморфолого-экологические исследования оз. Тунайча» / ДВГУ; руководитель Бровко П.Ф. Владивосток, 1991. - 93 с. - № 6088.

35. Голиков А. Н. Происхождение шельфа в свете гипотезы крупных колебаний уровня Мирового океана // Зоогеография и систематика рыб: Сб. статей. — 1976.-С. 24-36.

36. Григорьев В. И. Гидрологический очерк некоторых озер Южного Сахалина / В.И. Григорьев // Оз. Южного Сахалина и их ихтиофауна Изд. МГУ, 1964.-С. 8-46.

37. Григорьев С. С. Описание личинок дальневосточной красноперки Tribolodon brandtii (Cyprinidae) из Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. 2005. - Т. 45, № 6. - С. 827-830 .

38. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М: ВНИРО, 2002. - 248 с.

39. Гриценко О.Ф., Чуриков А. А., Родионова С. С. Экология размножения зубастой корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner (Osmeridae) // Вопр. ихтиол. -1984. T. 24, вып. 3. - С. 407-430.

40. Гриценко О. Ф., Шилин П. И. Экология размножения сельди Ныйского залива (Сахалин) // Биол. моря. 1979. - № 1. - С.58-65.

41. Гудков П. К., Заварзина Н. К. Сравнительный анализ ихтиофауны некоторых водоемов Тонино-Анивского полуострова Сахалина // Труды СахНИРО. -Т. 8.-2006.-С. 50-66.

42. Давыдова С. В. Ихтиопланктон пелагиали бухт залива Петра Великого (межгодовая и сезонная изменчивость): диссер. соиск. уч. степени канд. биол. наук. — 1997.- 154 с.

43. Давыдова C.B. Видовой состав ихтиопланктона бухт залива Петра Великого и его сезонная динамика // Известия ТИНРО. 1998. - Т.123,С.105-121.

44. Давыдова С. В., Кузнецова Н. А. Изучение ихтиопланктона в Тихом океане и дальневосточных морях // Известия ТИНРО. 2005. - Т. 141. - С. 237-254.

45. Демин JI. В. Гидрохимические и гидробиологические условия озера Тунайча. Владивосток, ДВГУ. - 1990. - 93 с. - № 6075.

46. Дехник Т. В. Материалы по размножению и развитию некоторых дальневосточных камбал // Исследования дальневосточных морей СССР. Труды Курило-Сахалинской экспедиции. 1959. - С. 109-131.

47. Дехник Т. В. Материалы по размножению и развитию рыб дальневосточных морей // Автореф. дисс. на соиск. степени канд. биол. наук: Зоол ин-т. Ленинград, 1950. - 12 с.

48. Дехник Т. В., Ефимов Ю.Н. Методы оценки нерестового запаса рыб с применением ихтиопланктонных съемок М: ВНИРО. — 1984. - 43 с.

49. Долганов В. Н., Земнухов В. В. Формирование ихтиофауны лагун северовосточного Сахалина // Известия ТИНРО-центра. 2007. - Т. 151. - С. 389-393.

50. Дудпик Ю.И., Щукина Г. Ф. О нересте зубастой корюшки Osmerus mordax dentex в реках северо-западного Сахалина // Вопр. ихтиологии. — 1990. Т. 30, вып. 1, с. 151-154.

51. Душкина, Л. А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. -Москва: Наука. 1988. - 192 с.

52. Заварзина Н. К. О методике определения возраста и размерно-возрастных особенностях малоротых корюшек рода Hypomesus острова Сахалин // Чтения памяти В.Я. Леванидова. 2005. - Вып. 3. - С. 585-593.

53. Зверькова, Л.М., Тарасюк С.Н., Великанов А. Я. Особенности распределения икры и личинок некоторых видов рыб у Охотоморского побережья

54. Сахалина // Проблемы раннего онтогенеза рыб: Тез. докл. III Всесоюз. совещ. 25-26 мая 1983.-Калининград, 1983. С. 45-46.

55. Земнухов В. В. Особенности распределения массовых видов рыб залива Пильтун (северо-восточное побережье Сахалина) в летне-осенний период // Вопросы ихтиологии. 2002. - Том 42, № 3. - С. 330-335.

56. Земнухов В. В., Соболевская Е. И., Панченко В. В., Антоненко Д. В. Список видов рыб залива Пильтун (северо-восточный Сахалин) // Вопр. ихтиол. -2001. Т. 41, № 3. - С. 420-421.

57. Земнухов В. В. Ихтиофауна залива Пильтун // Биологические основы устойчивого развития прибреж. мор. экосистем: Тез. докл. международ, конф. (Мурманск, 25-28 апреля 2001г.). 2001. - С. 92.

58. Земцов А. И. Климат Сахалина. Д.: Гидрометеоиздат. - 1968. - 197 с.

59. Зюганов В.В. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны // Фауна СССР. Рыбы. Ленинград - 1991. - Т. 5, вып. 1. - 261 с.

60. Иванков В. Н., Андреева В. В., Тяпкина Н. В., Рухлов Ф. Н., Фадеева Н. П. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. Владивосток: ДВГУ, 1999. - 260 с.

61. Ившина Э. Р. О нерестовой сельди заливов северо-восточного побережья Сахалина // Рыбохозяйствен. исслед. океана. Материалы юбилейной научной конференции 8-12 апреля 1996 г. 1996. - с. 100-101.

62. Ившина Э.Р. Плодовитость озерной сельди.- заливов северо-восточного побережья Сахалина // Сах. молодежь и наука: Материалы 1-й межвуз. науч.-практ. конф. студентов и молодх учен. Сах. обл. (11-12 марта 1997 г.) 1997. - Вып. 2. -С. 173-175.

63. Ившина Э. Р. Промысел сельди в заливах северо-восточного побережья Сахалина // Прибрежное рыболовство XXI век: Международная научно-практическая конференция (Южно-Сахалинск, 19-21 сентября 2001г.). — Южно-Сахалинск:СахНИРО, 2001. - С. 51-52

64. Ившина Э. Р. К познанию ихтиофауны заливов северо-восточного

65. Сахалина // Экология морских гидробионтов. Морские экосистемы: тез. докл. конф. молод, ученых ТИНРО, Владивосток, 19-21 мая 1992 г. Владивосток, 1992. - С. 4446.

66. Ившина Э. Р. Характеристика нерестилищ тихоокеанской сельди у юго-восточного поберел<ья о. Сахалин в 2000-2006 гг. // Труды СахНИРО. 2007. - Т.9 -С. 37^45.

67. Интернет-Каталог видов рыб (http://research.calaeademy.org/research/ichlhyology/ catalog/ físhcatmain.asp).

68. Ихтиофауна системы Вавайских озер: Отчет о НИР / СахНИРО; Отв. исполн. Никитин В. Д. Южно-Сахалинск, 2005. - 84 с. -№ 10155.

69. Казанова И. И. Материалы по размножению и развитию некоторых видов рыб из вод Южного Сахалина и Южных Курильских островов // Исследования дальневосточных морей СССР. Труды Курило-Сахалинской экспедиции. — 1959. — С.132-138.

70. Кафанов А. И., Лабай В. С., Печенева Н. В. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина. Ю-Сахалинск: СахНИРО, 2003. -176 с.

71. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография М.: Наука, 2000.- 176 с.

72. Ключарева O.A. Материалы по ихтиофауне и рыбному хозяйству озер Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна — Изд. МГУ, 1964. — С. 223 -266.

73. Ключарева O.A., Потапова Т. Л. Сазан — Cyprinus carpió haematopterus Temminck et Schlegel Охотского и Вавайских озер Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна Изд. МГУ, 1964. - С. 208-222.

74. Ключарева O.A., Куликова Н. П., Никитинский И. В. Серебряный карась- Carassius auratus gibelio (Block) Вавайских озер Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна Изд. МГУ, 1964. - С. 190 - 207.

75. Коблицкая А. Ф. Значение раннего онтогенеза пресноводных рыб в экологических и зоогеографических исследованиях // Вопросы раннего онтогенеза: Тез. докл.П Всесоюз. конф. Киев: Изд-во «Наукова Думка», 1978. - С. 10-11.

76. Коблицкая А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. - 208 с.

77. Колпаков Е. В. Сахалинская девятииглая колюшка Pungitius tymensis (Gastrerosteidae) — новый вид для материкового побережья Японского моря // Вопр. ихтиол. 2003. - Т.43, №6. - С.847-848.

78. Кондратьева Е. С. Ранний онтогенез пятнистого щуковидного бычка Luciogobius guttatus (Gobiidae) из вод южного Приморья // Известия ТИНРО-центра. -2001. Т. 128. - С.773-776.

79. Кондратьева Е. С., Соколовский А.С. Таксономический состав рыб семейства бычковых (Gobiidae) в водах залива Петра Великого // Известия ТИНРО-центра. 2001Т. 128. - С.768-772.

80. Крыжановский С. Г., Смирнов А. И., Соин С. Г. Материалы по развитию рыб р. Амура // Труды Амурской ихтиологической экспедиции (1945-1949 гг.). -Москва, 1951.-Т. II.-С. 5-222.

81. Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. - 1993. - 271 с.

82. Макеева А. П. Значение Верхнего и Среднего Амура в воспроизводстве промысловых пелагофильных рыб (по материалам ската икры) / А. П. Макеева, С. Г. Соин //Вопр. ихтиол. 1963. - Т. 13, вып. 4(29). - С. 688-697.

83. Макеева А.П., Павлов Д. С. Морфологическая характеристика и основные признаки для определения пелагической икры рыб пресных вод России // Вопр. ихтиол. 2000. - т. 40, № 6. - С. 780-791.

84. Макеева, А.П., Павлов Д.С. Ихтиопланктон пресных вод России (Атлас). -М: МГУ, 1998.-216 с.

85. Максименков В. В. Развитие личинок дальневосточной широколобки Megalocottus platicephalus (Pallas) (Cottidae) / В. В. Максименков // Тез. докл.У всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб: Астрахань, 1-3 октября 1991. -Москва, 1991 С. 4-6.

86. Марченко, В.И. Биологическая характеристика нерестовой части популяций восточной бельдюги (Zoarces elongates Kner, 1868, Zoarcidae, Perciformes) Восточного Сахалина // Труды СахНИРО. 2004. - Т.6. - С. 150-159.

87. Материалы по ихтиофауне Вавайских озер по данным весенне-летней ихтиосъемки 2004 г. / СахНИРО; Отв. исполн. Заварзина Н.К.- Южно-Сахалинск, 2004.-31 с.-№9799.

88. Материалы по полосатой камбале Liopsetta pinnifasciata (Kner) в прибрежных водах Сахалина / СахНИРО; Отв. исполн. Сафронов С.Н., Тарасюк С.Н., Великанов А.Я. 1983. - 11 с. - № 4985.

89. Материалы по сельди, собранной в период контрольного лова на протоке Красноармейской оз. Тунайча в мае-июне 1995 года: Отчет о НИР / СахНИРО; Отв. исполн. Ширманкина JI.C. Южно-Сахалинск, 1995. - 10 с. - № 6907.

90. Материалы экспедиционных исследований на озерах о. Сахалина / СахУГМС, под ред. В. И. Гуровой. Южно-Сахалинск, 1972. - 31 с. - № 2484.

91. Микишин Ю. А., Рыбаков В. Ф., Бровко П. Ф. Южный Сахалин. Озеро Тунайча // История озер Севера Азии (Серия: История озер). СПб.: Наука, 1995. -С. 112-120.

92. Микишин Ю.А, Гвоздева И. Г. Развитие природы юго-восточного Сахалин в голоцене. Владивосток: ДВГУ, 1996. — 130 с.

93. Микулин А.Е. Зоогеография рыб. М.: МГУ, 2003. - 436 с.

94. Минеральные грязи // Полезные ископаемые Сахалинской области. -Южно-Сахалинск: Сахалинское книжное изд-во, 2002. — С. 112—113.

95. Михайленко В. Г. Изменчивость некоторых признаков сельдей в период раннего онтогенеза в экстремальных условиях // Вопросы раннего онтогенеза: Тез. докл.Н Всесоюз. конф. Киев: Изд-во «Наукова Думка», 1978. - С. 48-49.

96. Мусиенко JT. II. Молодь камбал (сем. Pleuronectidae) дальневосточных морей // Труды ин—та океанологии АН СССР. Т. 20. - 1957. - 312-355.

97. Мухаметова O.II. Видовой состав и распределение икры и личинок рыб на северо-восточном шельфе Сахалина в связи с гидрологическими условиями / Мухаметова О.Н., Немчинова И.А., Радченко Д. Р. // Вопросы рыболовства. Приложение 1. 2001. - с. 185-188.

98. Мухаметова О.Н. Видовой состав и особенности распределения ихтиопланктона в водах северо-восточного Сахалина / Мухаметова О.Н., Немчинова И.А., Лабай B.C., Радчепко Д.Р. // Известия ТИНРО-центра. Владивосток, 2002. - т. 130.-С. 660-678.

99. Мухаметова О. Н. Видовой состав, особенности сезонной и межгодовой динамики ихтиопланктона в лагунном озере Изменчивое (юго-восточный Сахалин) в безледовый период // Труды СахНИРО. 2007. - Т. 9. - с. 166-183.

100. Мухаметова О. Н. К методике оценки видового состава и численности ихтиопланктона // Тезисы докладов IX Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования, 19-21 октября 2004 г., г. Мурманск, ПИНРО, 2004.-С. 173-175.

101. Мухаметова О. Н. Некоторые особенности пространственного распределения и развития икры и личинок японского анчоуса Engraulis japonicus (Engraulidae) в водах острова Сахалина // Вопр. ихтиол. 20046. - Т.44, № 2. - С. 239248.

102. Мухаметова О. Н. Динамика численности ихтиопланктона в поверхностном слое оз. Тунайча (юго-восточный Сахалин) // Чтения памяти В. Я. Леванидова: Сб. тр. 2005. - Вып. 3. - С. 576 - 584.

103. Мухаметова О. Н. Некоторые результаты исследований ихтиопланктона в лагунном оз. Изменчивое // Труды СахНИРО. Т. 8. - 2006. - С. 244-256.

104. Некоторые характеристики биоты озера Тунайча в осеннее-зимний период: Отчет о НИР по договору 28-03 / СахНИРО; Отв. исполн. Лабай B.C. -Южно-Сахалинск, 2003. — 55 с.

105. Немчинова И. А., Мухаметова О. Н. Исследования воздействия буксируемых группированных пневмоисточников, используемых в сейсморазведке, на морской планктон прибрежных вод Восточного Сахалина // Труды СахНИРО. Т. 9, 2007. - с. 240-256.

106. Никифоров С. Н. Ихтиофауна пресных вод Сахалина и ее формирование: диссер на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Южно-Сахалинск, 2001. - 200 с. -№ 9349.

107. Никифоров С., Н. К истории формирования ихтиофауны внутренних водоемов юлшой и центральной частей западного Сахалина // Вопросы ихтиологии. -1999. т. 39, N4. - С. 563-566.

108. Новиков Н.П., Соколовский A.C., Соколовская Т. Г., Яковлев Ю. М. Рыбы Приморья — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. 552 с.

109. ОдумЮ. Экология.-М.: Мир, 1986. Т. 2. - 376 с.

110. Онищенко Н. И. Водные ресурсы Сахалина и их изменения под влиянием хозяйственной деятельности. Владивосток, 1987. -152 с.

111. Остров Сахалин // Геология СССР 1970. - Т. 33. - М: Изд-во «Недра». -431 с.

112. Отчет о гидробиологической и ихтиологической характеристике оз. Тунайча (по результатам исследований, проведенных в 1989 г.): СахНИРО; Отв. исполн. В. А. Назаров. Южно-Сахалинск, 1989. - 62 с. -№ 6002.

113. Отчет о научно-исследовательских работах, выполненных в Амурском лимане и Сахалинском заливе у северо-западного побережья Сахалина в июне-июле 1985 / Сахалинское отделение ТИНРО; отв. исполи. 10. И. Дудник. Южно-Сахалинск, 1985 - 36 С. - № 5310.

114. Отчет о предварительных результатах исследований по изучению особенностей распределения, относительной численности и биологии рыб оз. Тунайча (апрель-июнь 2002 г.) / Отв. исполн. П. К. Гудков. Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2002 .- 11с.-№ 9016.

115. Отчет о работе на оз. Красивом 1956 г. / СахНИРО : Южно-Сахалинск, 1956 три отчета. - Архив СахНИРО 763.

116. Отчет по исследованию озер Вавайской системы // Отчет экспедиций Сахалингосрыбвода по исследованию озер Сахалина и Курил. Южно-Сахалинск, 1956.-23 С. -№ 763.

117. Павловская Р. М. Урожайность поколений пелагофильных летненерестящихся рыб Черного моря и определяющие ее факторы. — Вопр. ихтиол. -1975, Т. 15.- С. 636-645.

118. Парпура И. 3., Колпаков Н. В. Биология и внутривидовая дифференциация корюшек Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. 2001. -Вып. 1.-С. 284-296.

119. Перцева-Остроумова Т. А. Определительные таблицы пелагической икры рыб залива Петра Великого // Известия ТИНРО. 1955. - Т. 43. - С. 43-68.

120. Перцева-Остроумова Т. А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М: АНСССР, 1961 - 486 с.

121. Печенева Н. В., Лабай В. С. Макрозообентос лагунного озера Изменчивое (юго-восточный Сахалин) // Труды СахНИРО. -2006 Т. 8. - С. 67-88.

122. Плетнев С. П. Историко-геологическое развитие острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного Сахалинского проекта). Часть 1. Владивосток: Дальнаука, 2004. - С. 11-22

123. Полунин Г. В. Неотектоника и палеогеография юга Сусунайской депрессии в голоцене (остров Сахалин) // Развитие природной среды в плейстоцене (юг Дальнего Востока): Владивосток, 1981.-С. 119-122.

124. Пробатов А. Н., Фролов А. И. Сельдь озера Тонай // Известия ТИНРО -1951.-Т. 35.-С. 97-104.

125. Пушникова Г. М., Ившина Э. Р. Нерестовая сельдь заливов СевероВосточного Сахалина // Рыбное хозяйство. 1998. -N2.-0. 38-41.

126. Пушникова Г. М., Ившина Э. Р. Состояние запасов и перспективы промысла сахалинских популяций сельди // Прибрежные гидробиологические исследования. М.:ВНИРО,1999. - с.223-230.

127. Распределение, численность и биология массовых видов рыб оз. Тунайча (промежуточный, по материалам 2002-2003 гг.) / СахНИРО; Отв. исполн. Гудков П. К. Южно-Сахалинск, 2003. - 89 с. - № 9456.

128. Распределение, численность и биология массовых видов рыб оз. Тунайча (заключительный по материалам 2002-2004 гг.) / СахНИРО; Отв. исполн. Гудков П. К. Южно-Сахалинск, 2004. - 111 с. - Архив 9750.

129. Расе Т.С. Инструкция по поиску рыбы по плавающей икре Пекин, 1965.-31 с.

130. Расе Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. — М: «Пищевая промышленность», 1966. — 43 с.

131. Расе Т.С. Систематика плавучих икринок и личинок морских рыб (ихтиопланктон) // Бюллетень Моск. об-ва испытателей природы., отд. Биологии. -1972.-Т. 77 (5).-С. 5-18.

132. Результаты доразведки сырьевой базы прибрежного рыболовства Сахалинской области и рекомендации по ее рациональному использованию: Отчет по х/д 2АД/10 от 30.05.99 г. / СахНИРО; отв. исполн. Г. Ф. Щукина. 2000. - 309 с. - № 9024.

133. Результаты доразведки сырьевой базы прибрежного рыболовства Сахалинской области и рекомендации по ее рациональному использованию: Отчет о НИР / СахНИРО; отв. исполн. Г. Ф. Щукина. 2001. - 309 с. - № 8620.

134. Результаты обследования лагун юго-восточного побережья Сахалина / СахНИРО; отв. исполн. Г. А. Колеватова. пос. Антоново, 1963. - 17 с. - № 1329.

135. Результаты обследования оз. Тунайча и рекомендации по его биологической мелиорации /отв. исполн. Э.Х. Сабитов — Южно-Сахалинск, 1988. — 8 с. № 3993.

136. Рекомендации по освоению сырьевых ресурсов рыб озер Вавайской системы / отв. исполн. Э.Х. Сабитов. — Южно-Сахалинск, 1988. — 2 с. — № 3994.

137. Рекомендации по сбору и обработке ихтиопланктона зоны течения Куросио. — Владивосток: ТИНРО. — 1987. — 70 с.

138. Романов Н. С., Ковалев M. Ю. Морфологическая изменчивость серебряного карася Carassins auratus gibelio (Bloch) (Cypriniformes, Cyprinidae) из некоторых водоемов Дальнего Востока // Чтения памяти В. Я. Леванидова. 2003. -Вып. 2.-С. 407-416.

139. Саматов А. Д., Лабай В. С., Мотылькова В. И. и др. Краткая характеристика водной биоты оз. Тунайча (Южный Сахалин) в летний период // Труды СахНИРО. Южно-Сахалинск, 2002. - С. 258-269.

140. Сафронов С. Н., Никитин В. Д., Меленков А. В. и др. Кефаль-лобан Mugil cephalus (Mugilidae) прибрежных вод Сахалина // Труды СахНИРО. Т. 8. -2006.-С. 29^19.

141. Сафронов С. Н., Никифоров С. Н. Особенности формирования ихтиофауны в лагунах острова Сахалин // Ученые записки Сахалинского государственного университета: Сб. статей. Южно-Сахалинск, 2004. - Вып. IV. - С. 20-27.

142. Сафронов С. Н. Особо охраняемые природные территории и перспективы сохранения редких и исчезающих видов // Научные чтения памяти профессора В. В. Станичевского. Смоленск: изд. Смоленского гос. ун-та, 2004. - С. 582-594.

143. Сафронов С. Н., Никифоров С. Н. Список рыбообразных и рыб пресных и солоноватых вод Сахалина // Вопросы ихтиологии 2003. - Т. 43, вып. 1. - С. 4253.

144. Сафронов С. Н., Никифоров С. Н. Видовой состав и распределение ихтиофауны пресных и солоноватых вод Сахалина // Материалы XXX научнометодической конференции преподавателей ЮСГПИ (Апрель, 1995 г.) Часть II. — Южно-Сахалинск, 1995. с. 112-124.

145. Сафронов С. Н., Никитин В. Д., Сафронов А. С. и др. Обзор круглоротых и рыб бассейна лагуны Пильтун (северо-восточный Сахалин) // Ученые записки Сахалинского государственного университета: Сб. науч. статей. 2003. - Вып. III, С. 38^14.

146. Сидоров Л. К., Пичугип М. Ю. Состав ихтиофауны и особенности биологии рыб южных Курильских островов в связи с абиотическими условиями и происхождением водоемов // Труды ВНИРО. 2005. - Т. 144. - С. 151-175.

147. Соин С. Г., Унанян Ю. М. Особенность строения и адаптивное значение вторичной яйцевой оболочки корюшек // Доклады академии наук СССР. 1964. - Т. 154, №5.-С. 1238-1239.

148. Соколовская Т. Г. К характеристике ихтиопланктонного сообщества района воспроизводства основных промысловых рыб Куросио // Известия ТИНРО. -1980.-Т. 104.-С. 92-97.

149. Соколовский А. С., Соколовская Т. Г. Личинки и мальки СгургасапШйея Ье^ (Сгур1асаЩосИс1ае) из залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. -1996. Т. 36, № 1 - с. 125-129.

150. Таразанов В. И. Ихтиопланктон реки Сунгача // Материалы Первой международной конференции «Биоразнообразие рыб пресных вод реки Амур и сопредельных территорий: Хабаровск, 29 октября 1 ноября 2002. - Хабаровск: Магеллан, 2005. - С. 190-196.

151. Таразанов В. И. Особенности ската молоди рыб в эстуарной части реки Раздольной (Приморский край) // Чтения памяти В.И. Леванидова. 2003, вып. 2. -С.455 — 459.

152. Тарасюк С. II. О возможных причинах, обуславливающих урожайность поколений желтоперой камбалы // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. СахНИРО, 1994. - С. 23-32.

153. Тарасюк С. Н. Распределение и температурные условия развития икры япономорской палтусовидной камбалы в Татарском проливе // Биология шельфовых и проходных рыб: сб. науч. тр. Владивосток, 1990. - С. 33-38.

154. Терехов А. Ю. Применение различных индексов видового сходства при изучении ихтиоцепозов // Известия ТИНРО. 1994. Т. 115. - С. 154-157.

155. Трофимов И. К. Озерная форма сельди: ее происхождение и распространение // Известия ТИНРО. 2005. - Т. 142. - С. 64-81.

156. Трофимов И. К. Озерные сельди Камчатки: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. - 23 С.

157. Трофимов И.К. К вопросу о времени проникновения сельди С1иреа кагеп^т раИаяи в Тихий океан // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы IV научной конференции 18—19 ноября 2003 г. — Петропавловск-Камчатский, 2003. С. 143-144.

158. Трофимов И.К. К вопросу о причинах формообразования тихоокеанской сельди, обитающей у берегов Камчатки (гипотезы) // Сохранение биоразнообразия

159. Камчатки прилегающих морей: Доклады III научной конференции 2627 ноября 2002 г. — http://www.terrakamchatka.org/conf/doс!3/13.htmj

160. Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М: Московское об-во испытателей природы, 1951. — Том II. — 272 с.

161. Усова Н. П., Филатова В. И., Чернышева Э. Р. О гидробиологическом состоянии озера Тунайча // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов. — Владивосток: РАН СССР. — 1980. — С. 8-18.

162. Фадеев Н. С. Севсро-тихоокеанские камбалы (распространение и биология). М: Агропромиздат, 1987. - 175 с.

163. Федоров В. В., Черешнев И. А., Назаркин М. В., Шестаков А. В., Волобуев В. В. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. - 2003. - 204 с.

164. Фоновая характеристика отдельных компонентов водной биоты (фитопланктон, ихтиопланктон и бентос) залива Анива в мае 2005 г.: Отчет о НИР / СахНИРО; отв. исполн. В. С. Лабай. Южно-Сахалинск. - 2007 - 153 с. - № 10402.

165. Фридлянд И. Г. Молодь рыб у западного побережья Сахалина // Известия ТИНРО,- 1949. -Т. 31.-С. 193- 196.

166. Фролов А. И. Распределение и условия обитания озерных сельдей в водах Сахалина // Известия ТИНРО. 1968. - Т. 65. - С. 20 -41.

167. Характеристика сезонной изменчивости, температуры поверхности и концентрации хлорофилла—А в охотском море и прилегающих акваториях в 2005 г.по данным станции Terascan / СахНИРО; отв. исполн. Ж. Р. Цхай. Южно-Сахалинск, 2005.-65 с. -№ 10046.

168. Хлебович В. В. К биологической типологии эстуариев Советского Союза //Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1986. - Т. 141.-С. 5-16.

169. Хлебович В. В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий // Биология солоноватых вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1989. - С. 5-11.

170. Черешнев И. А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1998,- 131 с.

171. Черешнев И. А. О первой находке сахалинской девятииглой колюшки Pungitius tymensis ( Gasteroteidae) на материковом побережье Охотского моря // Вопросы ихтиологии. 2002. - Т.42, № 5,- С.704-707.

172. Чупышева Н. Г. Оценка степени элиминации икры и предличинок сельди зал. Петра Великого на разных типах нерестилищ в 1982-1990 годах // Тез докл. Всесоюз. конф., г. Владивосток, 8-10 октября 1991 г. Владивосток, ТИНРО, 1991. -с. 216-218.

173. Шадрин А. М. Развитие дальневосточных корюшковых (Osmeridae) в условиях разной солености: Автореф. дис. канд. биол. наук / Шадрин A.M.; ВНИРО. -Москва, 1989.-23 с.

174. Шадрин А. М. Эмбрионально-личиночное развитие девятииглой колюшки Pungitius pungitius II Вопросы ихтиологии. 1994а. - Т. 34, вып. 1. - С. 8897.

175. Шадрин А. М. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. I. Osmerus mordax dentex 11 Вопр. ихтиол. 1988. — Т. 28, вып. 1,-С. 76-87.

176. Шадрин А. М. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. II. Mallotus villosus socialis II Вопр. ихтиол. — 1988а. — Т. 28, вып. 1.-С. 632-642.

177. Шадрин А. М. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. IV. Hypomesus nipponensis II Вопр. ихтиол. — 1989а. — Т. 29, вып. 6. С. 960 - 972.

178. Шадрин А. М. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. V. Hypomesus olidus II Вопросы ихтиологии. 1994. — Т. 34, вып. 1.-С. 74-87.

179. Шадрин А. М. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока . III. Морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus И Вопр. ихтиол. 19896. - Т.29, вып. 2. - С. 289-301.

180. Шедько С. В., Шедько М. Б. Новые данные по пресноводной ихтиофауне юга Дальнего Востока // Чтения памяти В. Я. Леванидова. 2003. - Вып. 2. - 319— 336.

181. Шедько С. В. О таксономическом статусе Leuciscus sachalinensis Nikolsky, 1889 (Cypriniformes, Cyprinidae) // Вопр. ихтиол. 2005. - Т. 45, № 4. - С. 475-481.

182. Шедько С. В. Обзор пресноводной ихтиофауны // Растительный и животный мир Курильских островов: материалы Международного Курильского проекта. Владивосток: Дальнаука, 2002. - С. 118-133.

183. Шедько С. В., Черешнев И. А. Обзор бычковых рыб (РеппГогтеБ, ОоЬис1ае) из пресных вод Курильских островов // Чтения памяти В. Я. Левапидова. — 2005. Вып. 3. - С. 435-455.

184. Шейко Б. А., Федоров В. В. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. - С. 6-72.

185. Шепелева Т.О. Качественная и количественная характеристика ихгиопланктона среднего Амура // Вопросы рыболовства. Приложение 1 — 2001. — С. 298-300.

186. Шитиков В. К., Розепберг Г.С., Зинченко Т. Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003 -463 с.

187. Шустин В. А., Золотухин Д. Е., Файн А. В. Гидродинамические условия преодоления экологического кризиса озера Тунайча // Морские исследования и технологии изучения природы Мирового океана. Вып. 1. — Владивосток: ДВО РАН, 2005. —С. 82-95.

188. Щукина Г.Ф. Распределение и миграции зубастой корюшки Оятегш тогйах (¿еШех Сахалино-Курильского шельфа // Вопр. ихтиол. 1999. - Т.39. - N 2. -С. 253-257.

189. Экологическая оценка состояния флоры и фауны в районах нефтегазовых месторождений па северо-восточном Сахалине и его шельфе: Отчет о НИР / Сахалинский филиал ТИНРО; Отв. исполн. В. А. Клюканов. Южно-Сахалинск, 1990.- 188 с.-№ 6073.

190. Экологическая характеристика акватории залива Анива в районе строительства завода СПГ: Отчет о НИР / СахНИРО; отв. исполн. Н. В. Печенева, И. Б. Пискунов. Южно-Сахалинск, 2004. - 242 с. - № 9744.

191. Экологическое описание и рыбохозяйственная характеристика озера Тунайча: Отчет о НИР / СахНИРО; Отв. исполн. В. С. Лабай, П. К. Гудков. Южно-Сахалинск, - 2003 -21с. - № 9429.

192. Экологическое описание и рыбохозяйственная характеристика озера Тунайча: отчет о НИР (промежуточный) / СахНИРО; Отв. исполн. Лабай В. С. — Южно-Сахалинск, 2002 100 с.

193. Экспедиционный отчет о научно-исследовательских ихтиологических работах на внутренних водоемах юго-востока Сахалина 2003 г. / СахНИРО, Отв. исполн. Гудков П. К. Южно-Сахалинск, 2003. -20 с. -№ 9429.

194. Экспедиционный отчет о научно-исследовательских ихтиологических работах на внутренних водоемах юго-востока Сахалина 2004 г. / СахНИРО, Отв. исполн. Гудков П. К Южно-Сахалинск, 2004. - 9 с. - № 9566.

195. Экспедиционный отчет о научно-исследовательских ихтиологических работах на внутренних водоемах юго-востока Сахалина 2004 г. / СахНИРО, Отв. исполн. Гудков П. К. Южно-Сахалинск, 2004а. - 14 с. - № 9595

196. Экспедиционный отчет о проведении научно-исследовательских ихтиологических работ па Вавайских озерах (весенний, летний и осенний этапы) / СахНИРО; Отв. исполн. В. Д. Никитин, Н. К. Заварзина- Южно-Сахалинск, 2006. -40 с. -№ 10079.

197. Экспедиционный отчет о проведении научно-исследовательских работ на Вавайских озерах / СахНИРО; Отв. исполн. П. К. Гудков. Южно-Сахалинск, 20046. -22 с. - №. 9614.

198. Экспедиционный отчет о проведении научно-исследовательских работ на Чибисанских озерах в июле 2005 г. / СахНИРО; Отв. исполн. Лабай В. С. Южно-Сахалинск, 2005. — 19 с.

199. Экспедиционный отчет о проведении научно-исследовательских работ на озере Тунайча, СахНИРО; Отв. исполн. В.Д. Никитин. Южно-Сахалинск, 2007. -33 с. -№ 10500.

200. Эффективность нереста сельди в водах Сахалина в 1963 г. / Сахалинское отделение ТИНРО; рук-ль В. Л. Андреев. пос. Антоново, 1963. - 32 с. - № 1324.

201. An Atlas of the Early Stage Fishes in Japan. Tokai University Press -1988. -1160 c.

202. Arai Т., Hayano H., Asami H., Miyazaki N. Coexistence of anadromous and lacustrine life histories of the shirauo, Salangichthys microdon II Fish. Oceanography. — 2003.- 12:2.-P. 134-139.

203. Asami H. Early life ecology of Japanese smelt (Hypomesus japonicus) in lake Abashiri, a brackish water, eastern Hokkaido, Japan // Science Report of Hokkaido Fishery Experimental Station. 2004. - P. 2-14.

204. Chant R. J, Curran M. C., Able K. W. et al. Delivery of winter flounder (Pseudopleuronectes americanus) larvae to settlement habitats in coves near tidal inlets // Estuarine, Coastal and Shelf Science. -2000. -V. 51. P. 529-541.

205. Gratwicke В., Speight M. R. The relationships between fish species richness, abundance and habitat complexity in a range of shallow tropical marine habitats // J. Fish. Biol. 2005. - 66, № 3. - P. 650-667.

206. Hart P. J. B. Flabitat use and feeding behavior in two closely related fish species, the three—spined and nine-spined stickle back: An experimental analysis // J. Anim. Ecol.-2003.-72, №5.- P. 777-783.

207. Mariani S. Spatial distribution of ichthyofauna describe marine influence on coastal lagoons? A central Mediterranean case study // Estuarine, Coastal and Shelf Science.-2001.-V. 52.-P. 261-267.

208. Matarese A. C., Kendall A. W., Blood D. M., Vinter B. M. Laboratory Guide to Early Life History Stages of Northeast Pacific Fishes. — U.S. Department of Commerce. 1989.-652 c.

209. Matic-Skoko S., Peharda M., Pallaoro A. et al. Species composition, seasonal fluctuations, and residency of inshore fish assemblages in Pantan estuary of the eastern middle Adriatic // Acta adriat. 2005. - 46, № 2. - P. 201-212.

210. Moukhametova, O. N. Autumnal distribution of ichthyoplankton over northeastern Sakhalin shelf // 18th Mombetsu International Symposium on Okhotsk sea and Sea Ice, 23-27 February, 2003. 2003, Hokkaido, Japan. - P. 301-306.

211. Moukhametova O.N. The structure and variability of ichthyoplankton in Lagoon of Izmenchivaya (the Eastern Sakhalin) in June, 2004 // 21th International Symposium on Okhotsk sea and Sea Ice, 19-24 February, 2006. -Mombetsu, Hokkaido, Japan.-P. 208-211.

212. Ontogeny and systematics of fishes: International Symposium Dedicated to the Memory of E. H. Ahlstrom, August 15-18, 1983, La Jolla, California. American Society of Ichthyologists and Herpctologists, 1983. - Special publication № 1. - 745 p.

213. Pushnikova G. M. Features of the Southwest Okhotsk Sea Flerring // PICES Scientific Report. Proceedings of the workshop on the Okhotsk Sea and adjacent areas. -September, 1996. № 6. - P. 378-383.

214. Sakai H. Larval development intervals in Tribolodon hakonensis (Cyprinidae) // Japanese Journal of Ichthyology. 1990. - V. 37, № 1. - P. 17-28.

215. The Fishes of Japanese Archipelago // Edited by H. Masuda, K. Amaoka, C. Araga, T. Uyeno, T. Yoshino. Tokai University Press. - 1984. - 456 p.

216. Torisawa M. Life history polymorphism and the population dynamics of wakasagi Hypomesus pretiosus japonicus (Brevoort) in Japan // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1981. -V. 27, № Vi. P. 1-78.