Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гнездово-норовые иксодовые клещи Прут-Днестровского междуречья

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Гнездово-норовые иксодовые клещи Прут-Днестровского междуречья"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА Институт зоологии

На правах рукописи

КОНОВАЛОВ Юрии Николаевич

УДК 576.895.421

ГНЕЗДОВО-НОРОВЫЕ ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ ПРУТ-ДНЕСТРОВСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

Специальность 03.00.19— Паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Кишинев — 1992

Работа выполнена в Институте зоологии АН Республики Молдова.

Научный руководитель: доктор биологических наук Л. П. Спасская.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор М. Н. Лозан, кандидат биологических наук Л. М. Линчук.

Ведущая организация: Одесский Государственный университет им. И. И. Мечникова.

Защита состоится « Н » 1992 г.

в -/4^ час. на заседании Спедаалнзированного' совета К 012.04.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте зоологии АН РМ (277028, Кишинев, ул. Академическая 1, Институт зоологии АН РМ, ученому секретарю).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АН РМ.

Автореферат разослан «н »

НЛлАлГцлЯ 1992 г.

(

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

Н. И. Зубков

ОНЦАЯ ХДРЖСЕЖТШ РАБОТЫ

Акдвдьиоога твт. В большинство регионов изучались преимущественно пасгбщныэ клеща. Общвязшстяо их значение как перенос щцсов возбудителей шогих дриродно-очаговых болезней .Гне-здово-норовым иксодадам удалялось внимания кэныва. Однако, не-которне ейды этих клацей широко распространб.,и, квотами кшого-числены, могут царазитировать ка многих видах хозяев, нередко совместно с пастбищными клевдма. Известно о активном участии некоторых гнездово-норових вксодид в циркуляции возбуди телек рада трансмиссивных бодозней - туляремии, клещевого энцефалита, омской геморрагической лихорадки и пр. По шонио нокоторых авторов (Вач-<1оп1каа, ©шлаков, Гташг/, Цу-аапхеот, 1971) - совместное паразитированио прашаго и имаго у гнездово-яоровых кле-щай способствует внутривидовому переходу возбудителей трансмиссивных болезней от одного поколения клед-зй к другое» даже пошило традсозарвалкюй передачи. Совместное питание ыа хозяине гнэздоБО-вороЕнх и дастбшцыкс иксодвд способствует взаимному обману их возбудатэлямн.

Цель я задача исследования. Целью работы явилось выяснение роли гнездово-норовнх аксодид в формирования клещевых очагов к выявлении предпосылок возможного участия в функционировании природных очагов грансшссавннх болезней в условиях трансформированного ландаа®га Прут-Днестровского кеядуречья. В задачи исследования входало: уточнить видовой состав гназдово - норовых акоодад Молдовы; выяснить характер их распространения, численность; изучить свзонвуо да'наьшку активности и особенности биологии наиболее ияох'очислашшх здесь видов гнездо^о-норовых ик-содид, определить тро&нчаскле связи этих клещэй.

Новязиа. Шершэ: экспериментально изучены циклы развития Ьсойев артопорЬагшз, 1.сгсаи1аЪиз, 1,Ьв1зег1 в условиях приближенных к природным (в искусственных норах, гнездах прокорш-тзлей); выявлено сходство жизненного цикла 1.аргопорЬогиз с таковым ластбшщнх иксодовцх юшщэй в условиях его обитания в гнездах на повзрхноотя сплавин; разработан метод сбора а учета численности 1.сгепи1а-Ьиз, 1.ка1зег1 с помощью нораых собак;ме-тод ушта числоннооти 1.оргоп.орЬогиз посредством тотального от-

р

лова, сс1Лот]эа прокормит алей и обследования их гнезд на площадях в 100 if* сыавин в.плашоэсы биотопе; зарегистрировал в качестве одного из основных прокорштелей I.crenulafcus, I,>:ai-seri средш европейский лесной ког, а для I. cpronophcrus-экза-нтрошая серая крыса; определена важная роль гнездо Есыюровых иксодпд в йоршровадаа очагов еесодоеых клещей различного тг-па; выявлено образование вторичннх кяещешх очагов (в том числе к с высокой численностью аксодцд) на территориях сильно шш полностью трансформированных человеком (да-гз в крупных городах), з ряде из hex гнсздово-нороше шкод о вые клещи по численности и видовому разнообразия не уступает пастбищным. , некоторые из этих очагов сформированы только из хиездово-норовых иксодид; установлено что основными црокормателша''I.fcaiseri, I.crenula-tuB всos стадий развитая, а также, ныаго Denaacentor rotucula-tus, D.aorgmatas, HaaaophyBslis punctata, Ixodec ricinus в условиях городского очага являются бродячие собаки; совместно с сотрудниками Молдавской протнЕОчушои станции (LIFE) выявлена способность экзантропной серой крнсн инйщироЕать в при-родннх условиях клещей i.epranophorua возбудителем туляремии и довольно интенсивно- вовлекаться .в туляре:,:пшуэ эпизоотию.

впервые для Молдова: выявлена (совместно о сотрудниками LOT3) активизация, но проявлявшего себя 26 лет, очага туляре-тш на территории.подвергнутой почти полной антропогенной трансформация, установлена ванная роль в его йуккциашхроватш клещей I.aproaophorue.Совместно ó сотрудниками Института полиоииелята н впрусннх энцесТгиштов АШ СССР (Щ и ВЭ) на территориях очагов вксодовах клещей, состоящих из нескольких еэдоб пастбищных и гаездово-норових иксодцд,Бзделенн (из клещей) штаммы возбудителен кршской геморрагической лихорадки, лихорадки Западных Нел, клещевого энцефалита, вируса "Бхандаа", наиболее высокое сочетание различных арбошрусов-эозбудителец перечисленных инфекций выявлено в клещевых очагах с большим видовым разнообразней пк-содвд.

Практическое значение я внедрение результатов i;cc,тяготения, Данные до экологии, биологии гнездово-норовых зпссоддд Прут-Днестровского кездурачья, сведения о их роли в формировании очагов иксодовых каещей позволяют использовать результаты

исследований для более полного определения путей цкркуляцки возбудителей трансмиссивных болезней, прогнозировать динашку эпизоотических процессов, разрабатывать профилактическно мероприятия. Результата исследований били использованы для составления экологических паспортов очагов тссодовых глет ей (совшсг-но с К.6.Н. К.Г.Успенской и сотрудниками МЕИЗ), переданных в Минздрав 1.3oдцовд (акты о внедрении от 1986-1988 гг. за .'>'. 1-3). Ежегодно с 1982 г. г.о 1991 г. данние по учетам члелешюстг. глс-щей и краткосрочные ее прогнозы (составленные ООН ?6Ci1ííO С 1С.б. а. И.Г.Успенской и сотрудникглш Молдавской ПЧС) передавались з Шшздраз Молдовы и вклачалксь вобзде по республике прогнозы но тулпреглш и лептосдирозу (акты о внедрении от IS82-ISSI гг. за Jí I-II). Совместно с к.б.н. П.Г.Успенской л к.в.н. Л.К.'.,Столицей составлены "Рекомендации по ограничению численности иксо-довнх клещей во вторичных очагах", одобренные научно-техническим советом Управления ветеринарии и Госвзтинсиекщш Госагроп-рома Молдош и согласованные с Санитарно-этэдешологачсским управлением Минздрава Модцоеы, опубликованы Госагропро.\юм 13ол-довн в 1989 г.

Апробация работы. Материалы диссертации долояены на Всесоюзных конференциях: зоогеограйической (Кишинев, 1975; 1975), по паразитологии (Ташкент, 1988; 1938), по природной очаговости болезней (Душанбе, 1979; Тшен*-, 1984), "Актуальные проблегл; профияаг'тккн тулярпгдп-i ЧСгшуерополь, -1991); Всесоюзных съездах паразктоценологов (Киев, 1983; 1983; IS9I); Всесоюзном совецапун по биологии насекомоядных (Новосибирск, 1922); Атсарологаческом совещании (Киев, I97Ü); ¡Республиканских конфврьшпшх: паразитологов У.:ршаг (Киев, 1975; IS75); "Фауна антропогенного ладдш-ЙГа Молдавии "(Кишинев, 1989; IS89); Ecología protectin aediu-lui inconáuritor £n : República lioldora с Chifinaa, 1992; /1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 44 работ».

Объем и структура диссертация. Дисс ертацпонаая работа изложена на 180 странах шшшолесного текста, состоит из введения, : пяти : глав, выводов, содерхит 19 таблицу ¡¡ллюетратишый материал представлен рисункана и вынесен в приложение.) Список использованной литература состоит г.з 217 наименований, в тон число 30 эарубЕШНХ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ .

ГЛАВА 1. МАТЕЕШ И МЕТОДИКА

Материал по teме диссертация собирался с 1963 по 1991 гг. в Прут-Днестровском ь:екдуречье.• Обследовано более 350 точек в лесостепной и степной зонах. Стационарные исследования проводились на облесенном, ниокогорье центра Молдовы (заповедник "Кодры", Редекское заповедно-охотничье хозяйство), в гырнецовых лесах южного Припрутья (урочще "фвэшндэ") и Приднестровья (Копанское охотхозяйство), в пойменных лесах, плавнях северного (урочище Болотино) и шного (у г.Кагул) Бри-прутья. Проведено более 12000 учетов кксодоеых клещей, осмотрено свыше 15000 их прокормителей (рептилий, птиц, диких и домашних млекопитающих). Собрано СЕЫзе 30000 экз.пастбищных и около 12000 гнездово-норовых иксодид (7 видов).

Сбор иксодовых клещей проводился на флаг, при тампонировании нор, осмотре прокормителей, субстрата из нор, гнезд, проб почвенной подстилки. Дикие пернатые добывались паутинными сетями (птенцы - из гнезд), микромалмалии-ловушками Герро, более крупные звери-капканаш (№ 0-3), сетями, с собаками и отстрелом. Ыикромашашш учитывались по их попаданию в 100 ловушек за сутки, более крупные грызуны - в 100 кгпканов за сутки. Клещи учитывались в расчете на флаго-час, фпагочлетра, на I осмотренного прокормителя, I гнездо или субстрат из норы. . Заселенность нор I.oroaulatus , I.fcaiaorl учитывалась по зараженности ими собак, запускавшихся в норы. Учет l.apronophorus на площадках в 100 кв.м проводился при тотальном отлове, осмотре обитающих на них прокорыителей и их гнезд. Ввды клещей устанавливали по определителям Б.И.Померанцева (1950), Н.А.Фи-липповоП,.при просмотре под бинокуляром, ыикроскопом.Д1Ь77).

Жизненные циклы Xiaproaopho^UQ, I.líaiaori, I«crcn.ulatus изучались в лаборатории (во влалсных камерах npi. температуре 18-Р7°С)и в природе - в норах, созданных наш по типу естественных нор лисиц, барсуков и в садках с гнездами водяных полевок. Часть нор была заселена лисицаш, гнезд-водянкми полевками, часть пустовала. В опытах-участвовало около 9000 , 4000, 5000 экз.клецей всех стадий развития, каждого из перечисленных видов соответственно.

В сборе полевого материала принимали участие к.б.н.Успенская, сотрудники МПЧС, оказывали помощь сотрудники заповедника "Кодры", лаборатории-орнитологии, териологии И3и5 АН МССР.

Консультировали исследования академик АН МССР A.A.Спасский, академик АМН СССР М.П.Чумаков, к.б.н.И.Г.Успенская. Использовалась часть материала в основном за 1958-1963 гг. И.Г. Успенской.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ЕВДЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКГЕШСТИКА ГпЕЗДОВО-НОРОШХ ИКСОДОШХ КЛЕЩЕЙ» ОБИТАЮЩИХ 3 МОЛДОВЕ

На территории Молдовы обнаружено 6 видов гнездово-норовых клещей роца Ixodes Latreille, . 1795: Ixodes apronophorus Schulze, 1924; Ixodes Iüruix Olenev, 1929; Ixodes redikorsovi Olenev, 1927; Ixodes creaulatus Koch, 1844; Ixodes kaiseri A., 1957; Ixodes lividus K. ,1844; I. trinna-alicops в. .который мы условно откос¡14 к норовым клещам. В диссертации при характеристике каядого вида приводятся литературные сведения.

I. tri^neuliceDs, обитая вблизи южной границы ареала,встречается в лесах Центрально-Молдавской возвышенности - по нижней увлажненной, но незетопллзной крог/ке крутых берегов водоемов пи-риной 1-3 м, сильно затененной высокоствольным лесом. Отсутствуя на сухих и заболоченных участках, он заселяет ходы рыжей полевки (используемые и бурозубкой обыкновенной) в обильной лесной подстилке. Клещевые очаги невелики, разобщены, размещены дисЬфуз-но, существенно различались по численности клещей, которая до 1960-198? гг. была относительно стабильной, затем, р.след за депрессией микромаммалий, резко снизилась. Главные хозяева - рыжая полевка, бурозубка обыкновенная; второстепенные - мыши; лесная, келтогорлая, полевая; случайные - полевки:подземная,"серая. Имаго и преимаго активны с февраля по март. Весенний пик активности личинок - апрель (ИВ 4-9; ИЗ - 2-6; ИО - 0,6)нимф -корт-начало апреля (ИВ - 9-10; ИЗ - 1-3; ИО - 0,1-0,15), затеи идет спад активности. В июле-августе второй'максимум активности личинок (ИВ - 10-13; ИЗ - 1,5; ИО - 0,1-0,2), у нимф незначительный., подъем. В сентябре-октябре резкий спад активности преимаго.

' X. apronophorus у южной границы ареала встречен в плавнях р.Прут. Заселяя относительно равномерно распределенные по поверхности, поросших густой оксловоцной растительностью ие затопляемых сплавин, гнезда хозяев, клещи,в условиях высокой влажности,

стабильности температуры» обилия прокормителей образовали очаг повышенной численности (ИВ имаго и преимаго - 80-100%, ИЗ -5-25, 110 - 12,2). На 100 м2 сплавин встречалось 3-6 гнезд, 3745% из них заселяли клещи (10-15 экз. на I гнездо), проживало 1-5 прокормителей, зараженных в теплый период почти на 1С(У% клещами (по 4-5 зкз.на I зверька). По многолетним данным основ- . ные прокормители имаго и преимаго - водяная полевка и серая крыса, личинок-кроме того и полевая мышь, бурозубка обыкновенная, а нимб-и серая полевка. Небольшое количество прегалаго прокармливает белозубка малая, кутора малая, мыши - домовая, лесная, малютка, а ондатрг-и имаго. Строительство в плавнях в 1570-х годах рыбокомбината привело к деградации биотопа - большинство сплавин разрушилось, численность клещей и их хозяев снизилась, стала претерпевать резкие колебания по годам, изменялось и видовое соотношение прокормителей.

В 60-х годах биотоп и его фауна частично восстановились. Численность клещей стабилизировалась на более низком уровне и они заселили полностью трансформированную территорию рыбокомбината. Клещи активны с февраля по декабрь. Пик активности личинок, ню.;ф, имаго в марте-апреле: ИВ - 570-93«; 50-6755; ИЗ - 4,7; 8,8; 3,5; И0 - 2,3; 6,7; 0,2 (по■указанным стадиям соответственно). В мае снижение их активности, а в июне новое повышение её у личинок и замедление спада у нимф и имаго. В сентябре осенний пик активности личинок (ИВ - 98,7й; ИЗ - 23,7; ИО - 23,4) и незначительное повышение ИВ у нимф и илаго.

Цикл развития клещей в лаборатории (при температуре 22-?7°С) длился 110-170 дней; в условиях близких к природным (в сьцках) - при развитии их в гнездах, заселенных водяной полевкой - 12-14 месяцев, в пустующих гнездах - 2,5-3 года. В последнем случае, по мере приближения срока кормления клещей к середине лета, периоды овогенеза, эмбриогенеза, метаморфоза сокращаются, личинки, нимфы, имаго появляются в конце лета, осенью - как п у1. гхсхппа (Успенская, Коновалов, 1966).

I. 1«сгаг1 у северной границы ареала в 60-х годах заселял в Молдове многие поселения европейского и крапчатого суслика.

Распашка земель, борьба с грызунами привели к исчезновению большинства колоний сусликов, снижению в оставшихся (в основном на неудобиях, обочинах дорог, выгонах) численности зверьков и кле^е« в 2-5 раз. В 70-х годах ИВ до 10-155$, ИЗ до 1-5 экз. Но

в 80-х годах местами отмечено заселение сусликами и клещами полей многолетних трав, садов, разреженных лесопосадок, парков, опушек леса. Помимо сусликов (2-х видов) к основным прокормите-ллм мы относим здесь и хомяка обыкновенного, к второстепенным серую полевку, мшеР - лесную, полевую, желтогор-ую, слепыша малого, на которых встречены ияещи в местах, откуда суслики давно исчезли. Сезонная активность кмаго и пренмаго, обитающих н норах сусликов с марта-апреля по сентябрь, в норах хомяков -по ноябрь (с момента пробуздения хозяев до залегания их в спячку). Максимум активности кмаго и преимаго в апреле.

I. эесИсоггеу!, находясь у северной границы ареала, редок и малочис ленен. Единичные находки собраны с мышевидных грызунов, хомяка обыкновенного летом в Бупдасской степи и Гырнецовых лесах, лесополосах Южного Приднестровья.

I. сгепи1аи!з, I. ¡са±сег.!-опли из наиболее массовых, широко распространенных по разним стациям и территории республики видов иксодид,, встречающихся обычно совместно на общих прокормите лях и в их норах. У них много общего в экологии, биологии, но есть и различия. I. 1са1аег1 менее чем I. сгспиХаЬи^ требователен к выбору нор своих хозяев. Заселяя чаще последнего, кроме нор барсуков и довольно простые по устройству норы лисиц, бродячих собак, светлых и темных хорей, енотовидных собак, встречающихся в различных биотопах, он более обычен чем X. сгепи1аЪиэ в открытых стациях и, в общей, на всей территории республики. Последний, тяготея :с заселенным норам барсука (глубоким, с стабильным микроклиматом, налитаем на протяжении ¡'всего года прокоркителем), чаще всего приурочен к лесным стациям. Самая высокая численность клещей этих видов на участках скопления жилых нор № хозяев, особенно в наиболее облесенной центральной части республики, где барсук еще обычен, а его норы часто используют и другие прокормители клещеЯ. Здесь почти во всех корах, заселенных вышеуказанными хозяевами клещей, а-также и европейским лесным котом, обнарукирактся .и эта паразиты. С 80-х годов отмечено широкое расселение этих клещей по норам лисиц, бродячих с обе к в агропенозах, вблизи сГерм и населенных пунктов. Здесь в связи с фактором беспокойства, а у собак и с неоднократным в течении года выведением потомства, эти кивопше значительную часть времени проводят в норах, формируя в них подобие наиболее благоприятных для X. сгоаи!аМз

их. kaiseri условий, существующих в норах барсука. Из прокормите лей ух. cremilatus первостепенный-барсук, затем идут по убывающей остальные перечисленные животные - хозяева нор. I. kaiser! наиболее часто Бстречается'на барсуках,-, лисицах, бродячих собаках. В число главных прокормителей этих клеще!? в лесных биотопах входит и европейский лесной кот, продаващий преимущественно в норах барсуков, лисиц. Сезонная активность I. crcQUlatus в норах.заселенных барсуком, прерывается на период спячки (январь, февраль), у I. kuiseri, при проживании в норах незимоспящих кивотных в зимний период-только значительно снижается. В теплые зимы небольшое количество I. crenulatus все же отмечается на прокормителях. Резкое повышение активности клещей этих видов с марта по май, затем идет небольшое снижение её (более отчетливое yl. cronulatus ). С конца августа по сентябрь активность вновь возрастает, затем плавно снижается. Зараженность барсуков 1. creaulatua в начале весны до 70100$ (КЗ от 5-7 до 500-600 экз} ,yl. kaiseri . ИВ близок к 10052-и ИЗ от 3-10 до 700, у .других видов прокормителей ниже.

Цикл развития в лаборатории при температуре 18-21°С у I. creaulatua длится 166-218 дней, в искусственной норе, устроенной по подобию лисьей и заселенной лисицей, продолжается f-90-350 дней, в пустой такой же норе 2-2,5 год.. Ух. kaisori - в идентичных условиях: 132-180 .дней, 225-288 .дней и 400-540 дней (соответственно).

Ixodes lividus - клещ манофагпироко распространенный по республике в гнездах береговой ласточки. Наиболее многочисле-нен (как и хозяин) на побережье среднего и нижнего течения рек Прут, Днестр, крупных водохранилищ. Реже встречен на небольшом удалении от водоемов - в гнездах по обрывам оврагов, карьеров. В старых колониях им заселено до 40-60% гнезд. Здесь ИВ личинок на взрослых птицах (в период устройства гнезд) 13% и более, нимф и самок на птенцах до 40-44$. ИЗ им1.го и преимаго обычно не более 10 экз. Личинки паразитируют на Бзрослых пт ц-ыах (с начала мая), ним^ы -в основном на неоперенных птенцах (в конце мая-июне), самки - на слетках (в июне). В связи с пов-тотгнездованием птиц (из-за гибели первых кладок) сезон размножения птиц и паразитирования клещей нередко продолжается по август включительно. Изредка на птенцах одного выводка питается ним^ы и салки одновременно, иногда и совместнсьна I особи

прокормителя. Цикл развития I год.

ГЛАВА 3. ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ-СОЧЛЕНЫ ПАРАЗЙТАНШ СИСТЕМ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ БОЛЕЗНЕЙ В МОЛДОВЕ

В главе,на основании собственных исследований и литературных данных^ приводятся сведения по экологии, биологии позвоночных животных, главным образом, основных хозяев гнезцово-нороЕых иксодид, в то же время являющихся, кок правило, и хозяевами пастбищных клещей. Наибольшее внимание уделялось их распространению, численности по республике и в очагах иксодо-вых клещей. Кратко оценивалась их роль в прокорллении этих клещей. В отношении хищных млекопитающих определенное внимание уделялось особенностям этологии, влиякщдм на распространение иксодовых клещей и формирование клещеЕых очагоЕ. Из числа видов млекопитающих данные приводятся по представителям насекомоядных (малой куторе, обыкновенной бурозубке); грызунов- крапчатому и европейскому сусликам ; мышам (.лесной, жел-тогорлой, полевой, малютке^ серой .крысе, хомяку обыкновенному, полевкам (обыкновенной, водяной) ондатра ; хищных млекопитающих (лисице, енотовидной собаке, европейскому лесному коту, барсуку, хорям: лесному и степному). Из птиц описывается береговая ласточка. Сведения по пронормнтелям клещей использовались в главах .диссертации по гнездово-коровым клещам, клещевым очагам, являющимся одаозременно и природными очагами трансмиссивных болезней.

ГЛАВА 4. ФАКГОШ, ОБУСЛШИЕАЩКЕ ПРИРОДНЫЙ ОЧАГ ТРАНСМИССИВНЫХ ИНФЕКЦИЙ В НОДРАХ

В главе приведены литературные данные ряда авторов в основном по :.рокормигелям иксодовых клещей, по пастбищным клещам и по возбудител ял трансмиссивных болезне".

Сочетанный очаг клещевого знцефалита, лихорадок - Крымской гемморрагической, Западный Нил, Бхандяа находится на Центрально-Молдавской возвышенности. Больсая часть этой территории освоена под агроценозы, но остались и лесные массивы. Расчлененный рельеф создает мозаичноеть ландшафтов, влияющих на зидовс-в разнообразие и численность фауны. В лесных стациях заповедника "Кодры" и но его окраинах встречалось более 47 видов млекопитающих, 140 видов птиц! обитало 12 видов иксодовых

клещей. Из них многочисленны Ixodes ricinus, I.kaieeri, Derna-centor nargiaatus; обычен l.crenulatuE ; малочисленны

или редки I.trianguliceps, Ixodes frontalis, HaeKsaphiealis punctata, Haeomaphioalis inercis, Doroacentor reticulatus, I.la-guri, X.frontalis, Haennaphisalis sulcata.

Наиболее широки трофические связи с прокормителями у I.ricinus (с 70 видами). Из них основные прокормители имаго в лесу - косуля, 2 вида оленей, кабан, хищные млекопитающие (4 видов); в агроценозах-домашие полорогие, собаки; преимаго -микромаммалии 6-7 видов и птицы 10-12 видов. Менее обширны -У Н.punctata, H.inermis, D.marginatus, D.reticulata, у них те ке основные прокормители имаго, но преимаго у первого вида питаются в основном на .птицах, у остальных видов-ка ми.:ро-макмалиях. Довольно узки они у гнездово-норовых иксоцид - у I. crenulatus, I.kaiseri - все стадии развития питаются в основном на барсуке, лисице, европейском лесном коте, бродячих собаках , у I.trianguliceps в основном на рыжей полевке, бурозубке обыкновенной. Численность основных прокордителей - диких животных (кроме крапчатого, европейского сусликов, хомяка обыкновенного - главных хозяев I.laguri и береговой ласточки - хозяина монофага 1.11vld.ua ) здесь одна из наиболее высоких по республике. Общность характера сезонной активности, мест обитания, видов хозяев (часть из которых склонна к широким перемещениям) обуславливают совместное питание иксодиц разных видов » стаций, на общем прокормителе. Разные вицы имаго пастбищных кпещей совместно питаются на особях копытных (а на зайцах,ежах и с преимаго); на хищных млекопитающих к ним-обычно присоединяются имаго и преимаго I.crenulatus, I.kaiseri. Преимаго I. trianguliceps часто питаются совместно с преимаго I.ricinus. Совместно питаются преимаго пастбищных клещей и с I.lagvcri (разных стадий). При этом возможен взаимный обмен клещей (разных видов, стадий) возбудителями передаваемых юли болезней и вовлечение в эпизоотический процесс широкого круга прокормите-лей. Учитывая полученные нами и другими авторами данные по экологии и биологии обитающих здесь иксЬдид и их прокормителей (изложенные и в других главах диссертации), считаем, что наиболее благоприятные условия для- трансмиссии возбудителей иксодовыми клещами складываются взсной-в начале лета и в его конце-начале осен-д. Весной высокая активность имаго и преимаго почти всех

обитающих здесь иксодид совпадает, с прилетом--птиц, высокой активностью животных во время спаривания, выбора мест . для размножения (что увеличиваав их контакт с клещами), затем и с появлением потомства у их прокормите лей (.как известжьбо-лее чем взрослые особи восприимчивых к возбудителям инфекционных болезней). Наиболее.тесные трофические связи с последними у гнездово-норовых иксодид, заселяющих выводковые носи. С выходом молодых особей из пор (у некоторых видов и их рас-.селением) на них нападает пастбищные клеци, нередко питаясь совместно с гнездово-норовыми. К середине лета активность у большинства видов пастбищных клещей (кроме про имаго з.тглгца.-паЪиз,й.ге<;1си1а1;иг , у которых в это время максимум, актива ности)значительно снижается, особенно имаго. У имаго а пре-имаго гнездово-норовых ее снижение значительно только у I. Ьг1апЕи11сорз ( у I. И^йиэ наоборот максимум активности,в основном нимф). Б результате., тейпы трансмиссии возбудителей иксодовыми клещами широкому кругу прокорпителей в целом должны несколько снижаться и возрастать ука в конце лета-начале осени, когда активность большинства видов и стадий иксодовых клещей вновь увеличивается, как и активность многих прокормите лей (.миграция птиц, расселение подросшего потомства у хищных, гон у копытных и т.д.).Продолжается размножение мик-ромаммадий и численность молодых особей в этот период белее высока чем в другие, К началу зимы активность всех пастбищных и гнездово-норовых иксодид кроме I. сгешЛаЬио я 1.каз.-лега прекращавтся.Небольиое количество активных клецзл этих видов,очевидно, и в зимний период могут поддерживать на низком уровне циркуляцию возбудителей, питаясь на особях хозяез, иммунные свойства которых ослаблены голодам, погодными условиями или не на щенках бродячих собак, рождающихся в ворах,

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ, ОБУСЛАВЛИВАЮЩИЕ ПРИРОДНЫЙ (НАГ ИНФЕКЩЫ В ПЛАВНЯХ РЕКИ ПРУТ

В главе приведены литературные сведения ряда азтероз -з. основной по ниботыым-хозязвам иксодовых клещей, пастбищным клетгп,по выявление возбудителей трансмиссивных болезней.

На основе изучения экологии,биоцвнатических связей клещей и их хозяев обоснована закономерность существования в низовьях р.Прут очагоа трансмиссивных больней (.Коновалов,1977) .что

подтвердилось выделением, после перерыва в 26 лет, возбудителя туляремии (.от I. аргопорЬогиб и его хозяев) в плавнях реки, а неподалеку от них из Д. тагБ1ш1Ьи8 - возбудителя лихорадки Западный Нил.

До 70-х годов плавни представляли крупный водоем с иного-численными сплавинами, больвая часть которых после строительства там рыбокомбината разрушилась.Берега нынз густонаселены, освоены под агроценозы, пастбища, лесопосадки, остатки леса сохранились на неудооиях. В плавнях к их берегах встречалось оолее 200 видов птиц, 13-14 видов грызунов, 5-6 видов насекомоядных, 10-12 видов хищных млекопитающих, 2 вида диких копытных. Ихсодовых иле^н встречалось 10-11 видов, в последние 20 лет сохранилось 7-8 видов. Из них многочисленны 1>.тагв1паЬиз, I. г1с1пиБ,1,аргопорйогиБ, обычны I. сгепиГаЬив, X. ка1вегА, I. И1/1сие, ныне малочисленец 1.1аеиг1. '¿рек:... вид обитает только з плавнях, где другие виды встречаются лишь изредка.за-селяя прилегающую к ним территорию суши. Наиболее широкие трофические связи с видами прокорм и те лей у I. гл.сапиз - дпкие и домашние копытные, хищные млекопитающие, заяц-русак, грызуны, насекомоядные, ящерицы, птицы "назеиниким. Более узки у д.шаг-гипаииз. из гнездово-норовых иксодид наиболее широки у I. ар-гопор1югие, питающегося на 9 видах грызунов, насекомоядных. Хозяева!. ка1Бег1, I. сгешйа^Б - в основном бродячие собаки, лисицы, барсуки, реже степной хорь; I. 1аеиг1 - крапчатый суслик, хомяк обыкновенный, реке мышевидные грызуны; х.Цлааиз

- только береговая ласточка. Па суше многочисленны птицы (в период пролета)^ домашние полорогие, бродячие собаки, обычны

- заяц, лисица, ящерицы 2 видов, гнездящаяся береговая ласточка, мыаи - лесная, домовая, местами полевая; полевка обыкновенная:, редки косуля, кабан, барсук, светлый хорь, суслик европейский, хомяк обыкновенный. Биотопическая приуроченность

I.аргйсорЬогие к плавня;;, в изкыдзл мере и круг прокормите-лей,не способствуют совместному паразвтированию его-с другими видами иксодид, для которых (.кроме I. -П-иДиз ) в условиях прибрежной части суши оно характерно. Совместное же питание личинок, нимф, самок, на общем хозяине - обычно для всех,кроне I. Цтпйиз видов гнездовс-норовых иксодид згой территории и всего региона. У большинства видов оно продолжается с марта не ноябрь, декабрь (у1. схепишз^ис, I. 1са1вег1 отмечено и зимой), способствуя взаимному обмену клещей разных стадий раз-

вития возбудителями передаваемых ими болезнен. При этом «ашш могут инфицировать прешлаго даже помимо трансоварнальной передачи возбудителя, что важно для длительного его сохранения в популяциях клещей, Наиболее благоприятны условия для циркуляции возбудителей трансмиссивных болезней весна, лето,-первая половина осени, когда еысокэя активность иксодид, разных видов, стадий развития совпадает с большой подзиныостью, численностью размножающихся хозяев, ñ эпизоотический процесс при туляремии в плавнях вовлекаются в первую очередь высокочувствительные к возбудителю ондатра, водяная и серая полевка, мыши - домовая, лесная, малютка; бурозубка обыкновенная - наиболее многочисленные здесь млекопитающие прокормители клеща-переносчика х.арго-aophorus, а также серая крыса - способная инфицировать этих клещей. Наиболее высокая ах численность в конце лета - начале осени совпадает с высокой активностью личинок этого клеща, который паразитируя совместно с нивдаьш, самками могут инфицироваться и пэредавагь возбудителя в стадии аищ yse весной,летоы следующего года, но частично а осенью этого года. Летние наводка, вызывая переселение этих животных,йогут способствовать выносу инфекции из зоны действия природного очага на берег, где а активный эпизоотический процесс могут вовлекаться заяц- русак, хомяк обыкновенный, шшя - лесная, домовая; серая полевка., их паразиты - пастбищные клеща и i.laguri. Зшой трансмуйсия возбудителей иксодовыгли клещами ре^ко снижается или прекращается.

ВЫВОДЫ

1. На территории Прут-Дкестровского междуречья обнаружено 7 видов гнездово-норовнх иксодовых клещей, широко распространены на этой территории I.crexmlatus, X.kaiaeri , встречающиеся во многих различных стациях, и I.lagurí - з основном в открытых стациях, I.lividus- вблизи водоемов, X.triensuliccps обитает лишь в высокоствольных лесах центральной части Молдовы, z.redi-corzevi _ б степи и ксерофитных лесах юга, I.apronophorus только на участке плавней р.Прут (на юге). Наиболее многочлела-яен I.kaiseri , несколько менее - I.creaulatus и I.apronophorus , обычен I.lividus , ныне малочисленны -1, laguri и i.-wi.an-guliceps , рэдок-I.redicorsevi.

2. Широкое распространение I.crenulatus, I.kaiseri, I.iaguri, i.lividus - обитателей глубоких нор-определяется, главным об-

разом, особенностями распространения хозяев. Локальность распределения i.Bpronophoms, I.triongulicepa - обитателей убо-аищ, расположенных на поверхности, также и микроклиматом стадий.

3. Характер сезонной активности l.crenulatus, I.kaiseri,I.ls-guri, i.lividus согласуется с особенностями эколох^ш,биологии их основных хозяев. У I.apxonophorus и особенно yl.trian-guliceps они зависят, главным образом, от сезонных изменений климата и близки к таковым многих видов пастбищных клещей. '

4. длительность циклов развития I.aproaophorus, I.creaula -tus, i.kaiseri зависит от степени контактов с хозяевами: в гнездах, норах с постоянно проживающим црокорьштелем они короче, чей в убежищах лишь временно ими посещаешь. ¿¿шрокш! дйала-зон сроков развития клещей обеспечивается и способностью клещей всех стадий развития голодать более года..

5. Антропогенная трансформация среды обитания воздействует на клещей - обитателей глубоких гор чаще опосредованно- через прокорш1теле£ и приводит к сокращенна клещевых очагов шш их расширению, образованию новых (нередко в агроценозах, населенных пунктах), снижению, реяе повышению численности клещей, изменения состава основных лрокорш! талей. На клещей - обитателей поверхностно расположенных убакшц она воздействует и непосредственно.

6. Общность стадиальной приуроченности, характера сезонной активности, круга хозяев ряда видов гнездово-ноуовкх л пастбищных икс о дед определяют обычности их сошестнох'о паразитирова-ния и возможность обмена возбудителями трансмиссивных болезней.

7. Совместное питание самок гнездово-норовых иксодид с пре-вмаго (кроые i.lividus ) характерно для этого региона и ыокет способствовать переходу возбудителей от них к молодому поколению дале помимо трансовариальной передачи.

6. Длительная сезонная активность гнездово-норовых иксодид способствует возмоаности продолжительной цьркуляцаи передаваемых ш возбудатэлэй. Наиболее олагоприятна условия для ее осущэствлеяия-коноц лета - качало осени - периода совпадения высокой активности иксодовых клещей с развдо&еиием, расселением их прокормителей.

ПО ТШЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЩЩЗЕ РАБОТЫ

Коновалов Ю.Н. Развитие Ixodes aproaophoma в нео0итае;»их гнездах водяной половкн // Паразиты shbothux в растений.

. - Кишинев: Штиянца. - 1972. - Вып.УШ - С.9-12.

Коновалов Ю.Н. Развитое клещей Ixodes kaieeri А. и Ixodes orenulatus Koch В лабораторных условиях // Изв.АЯ ШСР. Сер. биол. я хим.наук. - 1974. № 2. - С.59-61.

Коновалов Ю.Н. Методы изучения гнездово-норовых и нксодовых клещей // У11 науч.конференция паразитологов Укпаины: Тез. докладов. Донецк 1975. - Клав: ШШ Укр. НИИНТИ. - С.76-78.

Коновалов Ю.Н. Характер распределения Ixodes apronopborus Р. Sch. на территории плавней р.Прут // Актуальные вопросы . зоогеографии. 71 Всесоюзн.зоогеографическая кокф.: Тез. докл. - Кишинев: Штишща. - 1975. - C.II6-II7.

Коновалов Ю.Н. Экология нксодовых клещей-обитателей глубоких нор теплокровных // Паразиты теплокровных кивотннх Молдавии. - Кишинев: Штиинца. - 1976. - С.87-96.

Коновалов Ю.Н. О факторах, обуславливающих природный очаг ар-бовируеннх инфокцш в центральных Кодрах // Язв. АН МССР. Сер.биол. и хим. наук. - 1977. - л I. - С.61-67.

Коновалов Ю.Н. О факторах, обуславливающих природные очаги вирусных инфекций в плавнях р.Прут // Изв.АН ЫССР. Сэр. биол. и 2Ш.1. наук. - 1977. - Я 6. - С.52-58.

Коновалов Ю.Н. Гнеэдово-норовые иксодовые клещи в антропогенной ландшафте .Молдавии // Изв. АН ГЛССР. Сер.биол. и хим.наук. - 1984. - й 3. - C.7i-72.

Коновалов Ю.Н. Адаптивные особенности подрода Pholeoixodes в условиях Молдавии // Экология и практическое значение зоо- и фитопаразитических организмов. Кишинез: Штиинца. • - 1985. - С.30-41.

Коновалов Ю.Н., Лункаиу М.И. Влияние урбанизации на очаги нксодовых клещей в Молдавии // Фауна антропогенного ландшафта Молдавии. Респ. научная конф.: Тез.докл. - Киштез X2S9. - Кишинев: Штишща. - 1989. - С.99-100.

Коновалов Ю.Н., Ракул А.И., Ивашов A.B. Основные прокормители иксодоеых клзщей в очаге арбовируеннх инфекций в заповеднике "Кодры" // .Возбудители паразитарных заболеваний. - Кишинев: Штишща. - 1980. - С.140-157.

Коновалов Ю.Н., Спасский A.A. ' Дикий лесной кот // Ж. Поирода. - 1975. - Ü 7. - С.90-92.

Коновалов Ю.Н., Спасский A.A. Образование городских очагов иксодошх хлзщей // Возбудители и переносчики паразитов и мэры борьбы с 1шш. Всесоюзн. конй>. по паразитологии: Материалы конф. - Ташкент: ФАН - 1988. - C.S6.

Коновалов Ю.Н., Успенская И.Г. Особенности биоценотических связей симпатических ввдов клещей Ixodes creaulstus Koch l! Ixodes kaiseri Arthur в районе взаимного перекрывания ареалов // П Всесоти. съезд даразитоцэнологов: Тез. докл. - Киев: Наук, думка. - 1983. - С.163-165.

Васильев А.Г., Коновалов Ю.Н. Поведенческие взаимоотношения лисиц и собак в условиях агроландшафта Молдовы и в неволе // Экология и охрана птиц и млекопитающих в антропогенном ландшафте. - Кишинев: Штиинца. - 1992. - С.113 -120.

Гусак Г.З., Коновалов Ю.Н. К экологии береговой ласточки // Экология птиц и млекопитающих Молдавии. - Кишинев: Штиив-ца. - 1931. - С.99-108.

Махайлекко А.Г., Коновалов Ю.Н., Унтура A.A. Клещ Ixodes арго-nophorus в Нижнепрутском очаге туляремии // Всесоюз. съезд паразитоцеяологов: Тез.докл. - Киев: 11н—т математики АН Украины. - 1991. - С.106.

Михайленко А.Г., Коновалов Ю.Н., Унтура A.A. и др. Серая крыса в природных очагах гулярэьзш // Актуальные проблем профилактики тулярэыш.• Воезоюзн.конференция: Тез. докл. Сиьфрополь. 1991. - М. : Опытно-полигр.предприятие ЩИИТЭИлегпрои. - IS9I. - С.124-125.

Михайленко А.Г., Унтра A.A., Коновалов Ю.Н. Насекомоядные Молдовы: распространенна, численность, роль в прокормлении иксодовых клещей // I Всесоюзн. совещ. по биологли насекомоядных млекопитающих. М. : Тез.докл. Новосибирск, 1992. - J.Î.: Типография ВАСШШ. - 1992. - C.IÏ3-II6.

Доыипко Т.Н., Коновалов D.H., Пасечник ТТ. и др. Лисица в бешенство в Молдавии // Паразиты и паразагоценозы животных и растений Диосгроаско-Прутского иеядуречья. - Кишинев: Етишща. - 1987. - С.90-98.

Спасский A.A., Бибиков Д.И., Коновалов Ю.Н. Паразитологи о волке // Природа. - 1985. - Л 7. - С.63-67.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н. Сезонная скзна состава популяций Ixodes ricinus L. в условиях Молдавии // Паразиты яивотных и растений. - Кишинев: Картя Ыолдовенясдэ. - 1966.- Вып.Д.

- С.187-195.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Г. Очаг bcodca apronophoruo в плаЕнях реки Прут // Паразиты аивоишх и растений. - Кишинев: Ред. изд. отд. АН ¡.'ССР. - 1970. - Вып.У. - C.88-SS.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н. К биологии Ixodes apxcnophorus в условиях Молдаван // Второе акаролсгнческоэ совещание:Таз. докл. - Киев: Наук, думка. - IS70. Ч.П. - С.183-189.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н. Иксодозые клещи и их ыэдшсо-вете-ршарное значение. - Кишинев: Штшшца. - 1974. - 28 с.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н., Бортников C.B. и др. Экология Ixodes triongulicep3 Bir. в Молдавии // Паразиты яивотных и растений. - Кишинев: Шташща". - 1975. - Вып.Д. - С. 93104.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н. Особенности обитания Ixodes trianguiiceps Bir. в Молдавии // Проблемы паразитологии. Материалы УШ науч.конференции паразитологов УССР. - Ч.П. • (Донецк, 1975 г.). - Каев: Наук.думка. - 1975. - С.225.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н., Феськова В.Н. Очагл повышенной численности иксодовых клещей на территории Молдавии // Актуальные вопросы зоогеографии. У1 Всесовзн.зоогоографнчес-кая конф. Тез.докл.- Кишинев- Штшшца. - IS75. - С.230-231.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н. Иксодовые клещл заповедника "Ко-дры" // Возбудители паразитарных заболеваний. - Кишинев: Штшшца. - 1980. - С.65-77.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н. Особенности экологии иксодовых клещей // Природа заповедника "Кодры". - Кишинев: Штшшца.

- 1934. - С.137-147.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н. Трансёор:лация клещевых очагов под влиянием антропогешшх факторов в условиях Молдавии // Д Всесоизн. коей, по природной очаговости болезней: Таз. докл.Тюмень,1984. - Ы.:Типография ВДНХ.-1984. - C.I70-I7I.

Успенская И.Г. , Коновалов Ю.Н., Розенфельд Б.Д. п др. Изменение экологической.ситуации в очага повысенгой численности клеща Ixodes apxonophorus Schulz о В ШЯСГЛ ЛрлпрутйО под воздействием антропогенных аактороз J J Из а. АН МССР. Сер. биол.н хим.наук.-Л 2.-Кипинзв: Штшшца. -1984.- С.29-34.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н., Спасский A.A. и др. Клещевые очаги на территории Молдавии и их значение в краевой эпизоотологии // Паразиты и паразигоценозы животных и растений Днестровско-Прутского меядурачья. - Кишинев: Штиинца. 1987. - C.II2-I36.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н., Метелица А.К. Система ыер по снижении численности иксодовых клещей во вторичных очагах в условиях Молдавии // Возбудители и переносчики па-разитозов и меры борьбы с ними. Материалы Всесоюзн.конф. по паразитологии. - Ташкент: ФАН. - 1988. - С.96.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н., Шхайленко А.Г. п "др. Особенности пространственной структуры изолированных популяций клещей Ixodes ricinus и Denta cent or из rgina tus / èayiia ' антропогенного ландшафта Молдавии. Ресц.научная конференция: Тез.докл. * Кишинев: Штиинца. - 198Э. - C.I0I-I02.

Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н., Метелица А.К. Рекомендации по ограничению численности иксодовых клещей во вторичных очагах в условиях Молдавии. - Кишинев: Тишул. - 1989, - 12с.

Успенская И.Г., Семашко И.В., Чумаков Ы.П., Спасский A.A. .Коновалов Ю.Н. и др. Выделение вируса Бкандка из иксодовых клещей в Молдавии // Изв.АН МССР. Сар.биол. и хсм. наук. - 1983. -JS6. - С.71-72.

Чумаков Ы.П., Башкирцев В.Н., Голгер Э.И., Дзагурова Т.К., За-водова Т.Н., Коновалов Ю.Н. и др. Изоляция крымской геморрагической лихорадки и лихорадки Зал^лпого Нала Еирусов КГЛ и Ш из клещей, собранных в Молдавия // Медицинская вирусология: Тр. Ин-та полиомиелита и вирусных энцефалитов АШ СССР. - 1974. - Т.ХХН. - Вып.2. - С.45-4Э.

Чушков М.П., Спасский A.A., Успенская И.Г., Коновалов Ю.Н. и др. Иксодовые клещи и арбовирусы в Молдавии // I Всесоюз. . конф. по природной очаговости болезней: Тез.докл. - Душанбе. - 1979. - С.151.

Чумаков Ы.П., Спасский A.A., Успенская И.Г., Березин В.В., Бу-тенко A.M., Дзагурова Т.К., Шргьяаова Л.Ы., Коновалов Ю.Н и др. Изоляция арбовирусов ез иксодовых клещей заповедника "Кодрк" // Возбудители паразитарных заболеваний. - Кишинев: Штишща. - 1980. - С.75-77.

Чумаков М.П., Тихон Е.И.Семашко И.В., Спасский A.A. .Мартьянова Л.И., Коновалов Ю.Н. и др. Сочетанннй очаг арбовирусннх . инфекций на территории Молдавии // П Всесоизн. съезд дара-

зитоцонологов. - Киев: Наук.Думка. - 19БЗ. - С.265-267. каков Li.П., Тихон Е.И., Семашко И.В., Спасский A.A., Коновалов Ю.Н. и др. Взделоние вируса клещевого энцефалита из малярийных комаров // Изв.АН ЫССР. Сер.биол. и хим.наук. - 1983. - й 6. - С.62-63.

Konovalov Iu., ^ibuleacT. Aspectele sinontropisSrii vulpii In Moldova // Scoloßia qi. protec^ia sediuloi incoajurütor in Eepublica Moldova. Tos. ccaf», iuaie 1992. Chisyinäu, 1992. P. 67-69-

Koaovalov Xu., Ifurcsnu Т., Luncaya tl. (I.Z.). Eolul ¡joptrlelor In foiEarea focarelor de Iscdes ricinus La Moldova. // Ecologia fpi protec^ia ncdiului laconjurütor tn Eepublica Moldova. Tes. coaf., iunie 1992. Cbigin&u. - 1992. P.69-70.

■ П i'