Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гидрофильные клещи отр. ACARIFORMES A. Zachv.

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Гидрофильные клещи отр. ACARIFORMES A. Zachv."

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА

^ д БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ТОЛСТИКОВ Андрей Викторович

ГИДРОФИЛЬНЫЕ КЛЕЩИ ОТР.АСАШРОНМЕБ А.гас {IV. (ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ)

03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1997

Работа выполнена на кафедре энтомологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова, г. Москва.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Р.Д.ЖАНТИЕВ

Научный консультант:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

А.Д.ПЕТРОВА- НИКИТИНА

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.М.ЧЕРНОВА

кандидат биологических наук У.Я.ЩТАНЧАЕВА

Ведущее научное учреждение: Институт проблем экологии и эволюции РАН (ИПЭЭ РАН)

Защита диссертации состоится 26 мач 1997 года в 15.30 на заседании Специализированного Ученого Совета Д.053.05.34 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук на Биологическом факультете МГУ им.М.В.Ломоносова по адресу: Москва, 119899, Воробьевы горы, МГУ им.М.ВЛомоносова, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 25 апреля 1997 г.

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение биологического разнообразия является приоритетной задачей современной биологической науки (Конференция ООН..., 1992). Без инвентаризации биоты и выявления связей между различными компонентами экосистем невозможно в полной мере оценить степень воздействия человека на окружающую среду и, соответственно, разработать действенные мероприятия по прогнозированию техногенных изменений природных комплексов и поддержанию баланса между развитием цивилизации и сохранением естественной среды человека.

Экосистемы пресных водоемов подвергаются разнообразным антропическим воздействиям, включая загрязнение промышленными, бытовыми стоками, нефтью и продуктами ее переработки, рекреационную нагрузку и др. Проведение эффективного мониторинга гидроэкосистем затрудняется из —за слабой изученности ряда экологических группировок пресных водоемов: мейобентоса и перифитона прибрежной зоны, животного населения зоны уреза воды и побережья. В составе этих экологических группировок, клещи остаются одной из наименее изученных групп беспозвоночных.

Клещи отряда АсапГоггпез являются неотъемлемым компонентом экосистем пресных водоемов. Обитающие в пресных водах Ну<1гасЬпе11а-е и На1асаго1с1еа изучены сравнительно неплохо, по ним имеются определительные таблицы и сводные работы, в том числе отечественные (Соколов, 1940, 1952; Вайнштейн, 1980; Тузовский, 1987, 1990). Другие группы вторично — водных клещей (ОпЬаШа, Аэ^дп^а, Рго5идша1а) оказались вне поля зрения исследователей, фактически "белым пятном" для экологов и гидробиологов. В гидробиологической литературе отсутствуют определительные таблицы гидрофильных клещей отр.АсапГогтеэ. Таксономическое разнообразие этих групп клещей в пресных водоемах, их количественное участие в гидроценозах, представленность в различных экологических группировках пресноводной биоты, особенности горизонтальной и вертикальной стратиграфии не были предметом специального изучения.

Это и определило цель работы — оценить таксономическое разнообразие и выявить структурную организацию сообществ акариформных клещей в пресноводных экосистемах.

Были поставлены следующие основные задачи:

1) разработать методы сбора и исследования, в том числе количественной оценки сообществ пресноводных клещей;

2) изучить таксономическое разнообразие акариформных клещей, обитающих в различных типах пресных водоемов, составить определительные таблицы для фауны России;

3) изучить структуру сообществ гидрофильных акариформных клещей: таксономический состав, обилие, численное соотношение видов, а также пространственное распределение в различных типах пресноводных экосистем:

а) по длине стебля эдификаторных видов макрофитов, от уровня воды до дна водоема (для перифитонтов);

б) по профилю водно — наземного экоклина, включающего в себя прибрежную зону, урез воды и побережье пресного озера;

4) изучить сообщество гидрофильных клещей зоны уреза воды пресных водоемов, в том числе временных;

5) определить долевое участие гидрофильных клещей в экологических группировках пресноводной биоты: перифитоне, мейобентосе;

6) проанализировать сезонную динамику численности и демографической структуры популяций доминирующих видов;

7) изучить эмбриональное развитие и онтогенетический уровень выхода потомства у некоторых видов гидрофильных акариформных клещей;

8) рассмотреть адаптации гидрофильных клещей к обитанию в водной среде и по урезу воды;

9) оценить успех различных таксонов клещей отр.АсапГогтеэ в освоении водной среды.

Практически полное отсутствие в литературе сведений по проблемам, очерченным в задачах исследования, определяет научную новизну работы:

— впервые дан таксономический и экологический обзор всех обитающих в пресных водах групп акариформных клещей;

— описаны 3 новых для науки вида гидрофильных панцирных клещей;

— составлены определительные таблицы гидрофильных акариформных клещей, включая виды, новые для фауны России и для науки;

— впервые, с применением оригинальных количественных методов, определено участие гидрофильных клещей отрАсагИогтея в гидроэкосистемах различных типов; показано, что ядро сообществ образуют панцирные клещи с высоким уровнем доминирования; выявлена биотопическая приуроченность видов акариформных клещей, особенности стратиграфии по профилю водно—наземного экоклина и по глубинам водоема, а также сезонная динамика численности и демографической структуры популяций;

— для понимания морфо —физиологических адаптаций клещей к обитанию в водной среде, впервые изучено эмбриональное развитие, формирование предличинки и личинки гидрофильных акариформных клещей; у ТгкуросЬ ШотеПия яе/ояия (У/Штапп, 1928) установлено яйцеживорождение.

Теоретическая и практическая ценность.

Работа представляет собой первое обобщение данных по проблеме вторичного освоения разными таксонами клещей отр.АсапГогтеэ пресных вод. Оценено таксономическое разнообразие, выявлена структурная организация сообществ гидрофильных клещей в пресноводных экосистемах.

Полученные данные позволяют по —новому взглянуть на вопросы экологической эволюции акариформных клещей, а также существенно дополняют наши представления о вторичном освоении членистоногими водной среды.

У разных видов вторично — водных акариформных клещей наблюдается глубокая лецитальная и утробная эмбрионизация, которые возникают параллельно и достигают разной степени. Показано адаптивное значение яйцеживорождения.

Результаты работы являются вкладом в познание устойчивости гидроэкосистем и оценку их продуктивности, позволяют включить экологическую группу гидрофильных акариформных клещей в гидробиологические и экологические исследования.

Материалы диссертации могут быть включены в руководства по зоологии и учебные курсы по акарологии, почвенной зоологии и гидробиологии.

Апробация работы и публикации.

Результаты исследований докладывались на 9 конференциях: II Международной конференции циркумполярных университетов (Тюмень, 1991), Международном симпозиуме "Биоиндикаторы и биомониторинг" (Москва, 1991), Международном симпозиуме "Зооиндикация и экотоксикология животных в условиях техногенного ландшафта" (Днепропетровск, 1993), IX Международном акарологическом конгрессе (Колумбус, США, 1994), Международном Симпозиуме "Экология и биоиндикация панцирных клещей" (Герлиц, ФРГ, 1995), II Международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995), I Всероссийском совещании по проблемам почвенной зоологии (Лиманчик, 1996), VII съезде Всероссийского гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), III Симпозиуме Европейского акарологического общества (Амстердам, Нидерланды, 1996), а также в рамках XX Акарологической Летней Школы (Колумбус, США, 1994). Основные результаты диссертации были доложены в МГУ на заседаниях и семинарах кафедры энтомологии (1995, 1996, 1997) и на семинаре по фауне пресных вод на кафедре зоологии беспозвоночных (1996). По теме диссертации опубликовано 25 работ, включая коллективную монографию ЗИН РАН "Определитель пресноводных беспозвоночных России..." (Т.Ш). Материалы диссертации отражены в "Руководстве по сбору и изучению акариформных клещей континентальных пресных водоемов".

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего источника, в том числе на иностранных

языках, йрилижиния. Работа изложена на 150 страницах машинописного текста, включаетрисунков и таблиц.

Особую благодарность автор выражает своим научным руководителям и учителям проф.Р.Д.Жантиеву, А. Д.Петровой — Никитиной, К.Ь.Лангс! 1Л.Д.Голосовой. Р.А.Нортону, коллективам кафедры энтомологии МГУ, кафедры зоологии ТюмГУ (Тюмень),

Зоологического музея ИСИЭЖ СО РАН (Новосибирск), специалистам: чл. — корр. РАН проф.Д.А.Криволуцкому, Е.В.Гордеевой, Л.Г.Гришиной, А.А.Лящеву, В.Смирнову, Д.В.Федорову— Давыдову за всемерную помощь, поддержку и предоставление материалов для исследования.

Основная часть исследований выполнена на кафедре энтомологии МГУ им.М.В.Ломоносова и на Биостанции Тюменского университета на оз.Кучак.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: КЛЕЩИ ОТР.АСАШРОЯМЕБ В

ВОДНОЙ СРЕДЕ

Приведены данные о находках гидрофильных акариформных клещей в различных пресноводных и морских местообитаниях: морской литорали, интерстициали, проточных и непроточных пресных водоемах, подземных водах, болотах, горячих источниках, заполненных водой дуплах деревьев и др., а также искусственных местообитаниях (водоемы электростанций, бассейны, аквакультура, рисовые поля и др.). Рассмотрено состояние изученности пресноводных клещей на территории России. Приведены сведения по ископаемым гидрофильным клещам.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

При исследовании таксономического состава обитающих в пресных водах акариформных клещей использованы собственные сборы 1991 — 1996 гг. и коллекционные материалы Зоологического музея ИСИЭЖ СО РАН, ИПЭЭ РАН, каф.энтомологии МГУ, Института биологии г.Казани, Института экологии Литовской АН, ТюмГУ и других, а также частные коллекции по отдельным группам клещей специалистов России и США.

Наряду со взрослыми формами исследовали другие фазы постэмбрионального развития. Эмбриональное развитие 3 видов гидрофильных клещей (ТтЬуросМкомеИиз яек^ия (\ViUmann, 1928); Нус1гоге1ев 1етпае Содср, 1899; НотосаПдиБ артрЫЫия Шагпз/егп,

1975) изучали с применением методики прижизненного наблюдения в висячей капле А.Б.Ланге (1997).

Материалом экологической части работы послужили более 2100 стандартных проб почвы, бентоса и перифитона. Обследовано свыше 20 проточных и непроточных водоемов Западной Сибири, отдельные водоемы из других ландшафтно —географических зон.

Стационарные экологические исследования проведены на оз.Кучак Нижнетавдинского района юга Тюменской области. Горизонтальный профиль пресного озера является продолжением наземной катены, превращая ее в полночленную (Мордкович и др., 1985), по сути дела представляя собой "гидрохимическую катену" (Стебаев и др., 1993). Исследовано распределение клещей по профилю водно —наземного экоклина ( = экопрофиля, = катены), включающего в себя прибрежную зону озера (литораль, или подводную террасу, по С.Зернову (1934)) по трансекте с интервалом 10 м (10, 20 м от уреза воды), урез воды, затопляемое побережье (трансекта с интервалом 5 м (5 — 20 м от уреза воды)), постепенно переходящее в низинное болото (20— 100 м), и временный периодически пересыхающий водоем в 200 м от оз.Кучак при проведении двух трансекг (станции 1 и 2).

Исследованы структура сообществ и распределение акариформных клещей по профилю двух полигонов мочажинно — валиковых болот низовий р.Колымы (Халлерчинская тундра), находящихся на разных стадиях гидрархной экогенетической сукцессии. Привлечены собственные сборы гидрофильных клещей из пруда, находящегося в районе Пьедмонт предгорий Аппалачей (Виргиния, США) (трансекта по дну водоема, апрель 1994 г.). Исследованы также искусственные водоемы, в том числе оранжерейные ботанических садов г.Москвы и аквакультура.

При сборе гидрофильных клещей на побережье и по урезу воды, на болоте использовали стандартные почвенно— зоологические методы (Гиляров, 1975), Эти же методы использовали для сбора клещей бентоса в водоемах в местах, где накапливается органика авто— и аллохтонного происхождения. Для сбора клещей песчанистых и заиленных грунтов использовали бур с герметично закрывающейся крышкой, а с установлением глубин свыше 1,2 м — дночерпатели Петерсона.

При исследовании перифитона применяли прямой (соскоб организмов со стеблей макрофитов) и непрямой методы. Последний основан на геотаксисе, сохраняющемся у вторично— водных клещей. Для количественного учета использовали рамку 25x25 см в случае прямого и 50x50 см или 100x100 см в случае непрямого метода. Вырезали фрагменты стебля макрофитов длиной 10 см (у основания стебля, в средней и верхней его части).

Выгонку клещей из проб проводили с помощью термоэклекторной установки Берлезе —Тулльгрена. В случае песчанистых грунтов использовали флотацию с помощью модифицированной нами установки Е.Курашова (1986). В зависимости от таксономической принадлежности животных фиксировали 80% спиртом, 4% формалином, в жидкости Удеманса, помещали в молочную кислоту, заливали в постоянные препараты в жидкость Кенике или Фора —Берлезе (Стриганова, 1975; Кга^г, 1978).

Беспозвоночных определяли по возможности до вида, используя основные определители и сводки (Жадин, 1940, 1949; Гиляров, Криволуцкий, 1975, Гиляров, 1978; Цалолихин, 1994, 1995, определители по фауне ЗИН РАН и серии "Фауна СССР"), специальную акарологическую литературу, первоописания.

Количественные показатели рассчитывали по следующим формулам:

Для организмов бентоса и почвы: О = кп,

где О — обилие, экз/м2; к — коэффициент пересчета на м2 (к=400 для стандартных проб 5x5x10 см; при использовании дночерпателя Петерсона к изменялся в зависимости от объема ковша); п — экз. в пробе.

Для организмов перифитона: на 1 м^поверхности субстрата: О = к 5 т п,

где О — обилие, экз/м2; к — коэффициент пересчета на 1 м2 площади водного зеркала (для рамки 0,25 м2£ = 4); Б — развертка боковой поверхности стебля длиной 10 см: 5 = 0,4 п <1 1г,

где /1 — длина стебля (м)/0,1; й — диаметр среза стебля в центральной части; т— количество стеблей в пробе (рамка

площадью 0,25 см2); л — число экз. в пробе;

на 1 м2 водного зеркала/дна водоема: Q — к т z п',

где z — длина стебля (м)/0,3; л' — число зарегистрированных организмов на одном стебле (3 пробы по 10 см длиной: верхняя, средняя и нижняя часть стебля).

Приведенные формулы позволяют сравнивать между собой сообщества микроартропод почвы, подстилки, береговых выбросов, бентоса и перифитона.

Индексы доминирования рассчитывали по Д.Энгельманну (Engelmann, 1978): 40,0-100% - эудоминант, 12,5-39,9% - доминант, 4,0—12,4% — субдоминант, 1,3 — 3,9% — рецедент, менее 1,3% — субрецедент.

Статистическую обработку производили в соответствии с принятыми в почвенной зоологии стандартными методами (Гиляров, 1975, 1987 и др.). Кластерный анализ распределения гидрофильных клещей по профилю литорали озера проведен с использованием пакета статистических программ " MV SP".

ГЛАВА III. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГИДРОФИЛЬНЫХ АКАРИФОРМНЫХ КЛЕЩЕЙ ФАУНЫ РОССИИ

Приведен аннотированный список 34 видов гидрофильных акариформных клещей, зарегистрированных на территории России. Впервые для фауны России указано 3 вида орибатид, включая новый вид Hydiozetes tamarae Tolst., 1995. Два новых вида орибатид р.Hydrozetes (H.alaskaensis sp.n., H.fjellbergi sp.n.) описаны из Аляски, они могут быть обнаружены на северо-востоке Сибири. Приведены иллюстрированные описания неизвестных ранее самца и преимагинальных фаз развития Homocaligus amphibius Wainstein, 1975.

Составлены таблицы для определения видов гидрофильных клещей России и сопредельных стран, с указанием географического распространения и биотопической приуроченности.

ГЛАВА IV. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ГИДРОФИЛЬНЫХ АКАРИФОРМНЫХ КЛЕЩЕЙ В ТИПИЧНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Приведены физико-географические сведения по оз.Кучак — основному полигону исследований 1994— 1996 гг., гидрохимическая характеристика состава воды, данные гранулометрического анализа грунтов, а также данные по содержанию гидрофобной органики'в грунт&х ой.Кучак и др., а'-' также физико-географические сведения по мочажинно — валиковым болотам Халлерчинской тундры и особенностям формирования и развития полигонов.

Таксономический состав гидрофильных акариформных клещей оз.Кучак • .

Комплекс гидрофильных. клещей оз.Кучак включает. 12 видов из трех подотрядов: ОпЬа(лс1а, Азйдта1а и Рговидп^а (включая 1 вид из сем.РогоЬа1асапс!ае), является уникальным по таксономическому разнообразию гидрофильных клещей. В экосистеме озера представлены все известные для фауны России семейства гидрофильных акариформных клещей: ТгЬуросЬШопиёае, Ма1асопоШпс1ае, НускогеМае, 7е1отшпс1ае, 1лтпогеис1ае (ОгПэаШа), Асапёае, АпоеШае (Азидта1а), НотосаНд1с1ае (Рго5Ндша1а). Наибольшим числом видов (9) представлены орибатиды.

Клещи мейобентоса оз.Кучак

Участие клещей в формировании сообщества мейобентоса на песчаных грунтах оз.Кучак незначительно. В составе мейобентоса обнаружены клещи рода Нус1гохе1ея: НЛЫепетати\1 БЬгешке, 1943 и Н.рагЫепчгя Сгапс1]еап, 1949, а также гипопусы клещей сеи.АпоеИйае. Клещи рода Hyd.roz.etes составляют менее 1% от общей численности беспозвоночных мейобентоса, составляющей от 2520 до 12831 экз/м2, и характеризуются низкими показателями встречаемости (около 5%). Низкие показатели обилия клещей в

&

Виды клещей

вРогоЬа1асаш8 а1р1пив ■ Н|з(ю5[ота ер.

□ Тпта1асопо{Ьгиз д1дЬег ВТгЬуросЫЬоте11из аеЮвиз

□ итпогеюв К>уеоЫи$ ВНу11го2е1ез Шшпетлпт ВНуйгог^Неа рагыспвю

Виды гидрофитов

Рис.1. Численность гидрофильных клещей на основных видах водных растений оз.Кучак (среднемноголетние данные за август, 1994—1996 гг.)

Виды клещей

■ РоюЬаисагцз а1ршиз

О НотосаЬдиэ атрЬ^шэ

□ Асаги1ае дсп ер.ер

■ Н|Ы1оч|ота 5р.

■ 11с1егоге1е5 ра1иг(п5 ©2е1отипиз ЫгсаШв

■ Ьтпоге1е5 {сшео)аШ$ ОНу<1го2е1е5 рапз^епь^ вНу(1гаге№& Мепеталт

□ Ма1асо«оШгиз рудспаеиБ □ТптаМсопснЬгш почте ВТпта1асопо(1ии5 д!аЬег

■ ТгЬуросЫЬогиеИив зе^ив

.\нтораль

10 ч Побережье

Рнс.2. Распределение гидрофильных клещей по профилю водно — наземного экоклина (литораль — урез воды — побережье) оз.Кучак (среднемноголетние данные за август, 1994— 1996 гг.)

мейобентосе обусловлены характером грунтов оз.Кучак (песчаные). Панцири клещей —орибатид регулярно обнаруживали в пробах бентоса на всех глубинах котловины озера. Это в основном панцири клещей Hydrozetes. В связи с высокой степенью сохранности панцирных клещей в ископаемом состоянии и особенностям тафономии, гидробионтная жизненная форма клещей перспективна для целей палеонтологии и биоархеологии.

На грунтах с высоким содержанием алло— и автохтонной органики (например, в мелких дистрофных озерах, в прудах) численность клещей сопоставима с таковой перифитона или даже превышает последнюю. Это хорошо иллюстрируют данные по населению гидрофильных клещей исследованного нами пруда в штате Виргиния, США. Здесь клещи сконцентрированы в бентосе в зоне уреза воды (1 м от береговой линии), а численность их (10000 экз/м2) превышает таковую перифитона других изученных водоемов (более чем в 5 раз по сравнению с оз.Кучак).

Гидрофильные клещи, изначально почвенные, играют роль в водоемах в качестве группы, способствующей разложению листового опада и отмирающих водных макрофитов путем их размельчения, обработки ферментами и обогащению микробиотой, т.е. выполняют функции, ранее показанные для клещей — обитателей почвы и подстилки на суше (Чернова, 1977; Стриганова, 1980; Norton, 1985 и др.).

Клещи перифитона оз.Кучак

Клещи обнаружены в перифитоне всех исследованных видов водных макрофитов. Доля их в сообществе перифитона оз.Кучак, по нашим данным, невелика и составляет менее 1% (0.1—0.2%) (вместе с Hydrachnellae 11%).

Распределение клещей на основных видах гидрофитов оз.Кучак. По видовому богатству и численности клещей перифитона изученные 9 видов гидрофитов образуют экологический ряд (рис.1). Наибольшим разнообразием и сравнительно высоким удельным обилием клещей характеризуются гелофиты (гидрогигрофиты, линеиды): камыш, рогоз и тростник. В ряду гелофитов наименьшие показатели численности клещей —

на тростнике. Это, на наш взгляд, обусловлено свойством тростника изменять химический режим воды в своих ассоциациях, что приводит к незначительной степени развития обрастаний в течение большей части года (Соколова, 1980). Последнее место по видовому разнообразию и обилию клещей занимают растения с плавающими листьями — кувшинка и кубышка, что связано с морфологией растений как субстрата и известными свойствами кубышки выделять антибиотики, например, нюфарин, который угнетает развитие перифитона (Зимбалевская, 1981). На всех без исключения растениях доминирует один вид клещей: Н.рапзгегш'я.

Вертикальное распределение клещей по длине стебля макрофитов. Анализ многолетних данных (1994—1996 гг.) по вертикальному размещению клещей свидетельствует, что распределение клещей по длине стебля эдификаторных видов макрофитов камыша, рогоза и тростника неравномерно: обилие клещей достоверно выше в верхней подводной части растений, чем в придонной. Численность клещей по направлению к верхней части гелофитов повышается постепенно и в средней части стебля недостоверно отличается от таковой в верхней и нижней части стебля. Численность клещей на разных видах водных макрофитов и распределение их по длине стебля гелофитов зависят от степени развития перифитона (прежде всего, эпифитных водорослей и бактерий), что в свою очередь определяется как видоспецифическими особенностями морфологии растений и их способностью к средообразованию, так и абиотическими факторами (степенью освещенности, действием волн и т.д.).

Сезонная динамика численности и демографической структуры популяций доминирующих видов. По результатам многолетних наблюдений за сезонным движением численности клещей на эдификаторных видах макрофитов (рогоз, камыш, тростник) литоральной зоны озера Кучак, наибольшее обилие клещей отмечается в июле—августе. Резкий спад численности наблюдается в конце сентября. Полученные данные положительно коррелируют с изменением температурного режима водоема, характеризующегося резким понижением температуры воды озера с конца августа (с 21 до 16°С на глубине 0,65 м в дневные часы). Характер сезонной динамики численности гидрофильных клещей

оз.Кучак и его побережья определяет движение численности доминирующих видов орнбатид рода Нуйто2е1ез.

Анализ сезонной динамики демографической структуры популяции Н-рапя/еля/я показывает, что наибольшее количество неполовозрелых фаз наблюдается в июне—июле, когда температура воды на мелководье в дневные часы достигает значений температуры воздуха и составляет в среднем 24 —25°С. В июне — июле наблюдается наибольшее количество зрелых яиц в овариолах самок клещей Н.раг^ге/м«: до 12 (в среднем — 6). В начале августа этот показатель снижается в среднем до 3 (2 —4), с середины августа продукция яиц прекращается (данные для 100 самок за каждый месяц учета, 1995 г.). С конца октября неполовозрелые фазы в популяции полностью отсутствуют, стадией переживания в зимний период является, по —видимому, имаго. Это показано нами также и для популяции партеногенетического панцирного клеща НуйгогеЬеБ 1етпае из пруда Ботанического сада МГУ на Воробьевых горах (1996 г.). Более 200 исследованных в октябре —декабре 1996 г. самок не содержали зрелых яиц в овариолах. Преимагинальные фазы в выборках отсутствовали.

Распределение гидрофильных Acaiiform.es по профилю литорали и побережья оз.Кучак

По профилю водно —наземного экоклина доминирующее положение занимают клещи Нус1го2е1ез раг131епз(з и НЛЫепетаппг (Рис.2). Удельное обилие клещей Н.рапя/е^/я на литорали на расстоянии 20 м от уреза воды достигает 91,4%. В то же время, на затопляемом побережье озера высоко удельное обилие НЛЫепетапп1 (48,8% — на отметке 10 м). Имеющиеся различия в распределении Н.рапяЫепя'ья и НЛЫепетапп1 по профилю водно — наземного экоклина пресного водоема подтверждаются нашими данными по другим озерам региона. Таким образом, в зоне уреза воды происходит взаимозамещение доминирующих видов, а по мере продвижения по профилю экоклина в направлении суши доминирующее положение в населении гидрофильных клещей приобретает болотный вид Ма1асопоЛгив рудтаеин (до 50%).

Наибольшая численность и видовое разнообразие

гидрофильных клещей отмечены по урезу воды (5200 экз/м2), что соответствует представлениям о "пограничном эффекте" (Дажо, 1975; Одум, 1975), сопровождаемым в данном случае трансфазовым переходом вода — суша — воздух. Увеличение таксономического разнообразия, обилия и биомассы беспозвоночных по направлению к урезу воды (Зимбалевская, 1989; Вейнберг, 1991 и др.) связывают также с уменьшением волновой нагрузки на зообентос (Распопов и др., 1990) и с меньшей подвижностью субстрата, что способствует развитию обильных фитообрастаний и увеличению возможности заселения субстрата беспозвоночными (Алимов и др., 1982). Кластерный анализ распределения гидрофильных клещей по профилю литорали озера, по данным за 1994 —1996 гг., показал, что ни год, ни станция, где были взяты пробы, не влияют на характер распределения клещей. Главную роль играет расстояние от уреза воды (10 и 20 м, соответственно) (Р>0.05). Найденная закономерность связана в первую очередь с приуроченностью H.thienemaimi к полосе литорали до 10 м (80,3%).

В комплексе акариформных клещей на побережье доминирующее положение занимают панцирные клещи — орибатиды (88%), удельное обилие простигматических и астигматических клещей невелико (11% и 1%, соответственно). По таксономическому разнообразию панцирные клещи также превосходят другие подотряды и представлены здесь 45 видами. Число видов простигматических клещей — 15, астигматических — 2. Доминантами в комплексе клещей побережья являются H.thienemaimi (21,6%), H.parisíensis (11,7%), субдоминантами T.velatus (8,7%), M.pygmaeus (5,1%).

Клещи, не относимые нами к гидрофильным (прочие клещи), не обнаружены на литорали; на побережье, от уреза воды до отметки 20 м их численность постепенно возрастает, и они начинают определять лицо сообщества акариформных клещей.

Сообщество гидрофильных клещей оз.Кучак включает виды, приуроченные либо исключительно к зоне литорали (Trhypochthoniellus setosus, Porohalacarus alpinusj, либо к полосе побережья (Malaconothrus pygmaeusj. В то же время имеются виды, ограниченные в распространении расстоянием 10 м от уреза воды (Zetomimus furcatus, Histiostoma spp., Homocaligus amphibius). В зоне

уреза воды формируется своеобразная группировка видов ceM.Zetomimidae, Homocaligidae, Anoetidae, по сути представляющих собой экотоиную (пограничную, транслокальную) фауну. Около 33% видов клещей оз.Кучак являются собственно экотонными. Особенностью группировки клещей уреза воды временного, периодически пересыхающего водоема в 200 м от оз.Кучак, является высокая удельная доля экотонных видов (свыше 60%), обусловленная высоким относительным обилием клещей ceM.Zetomimidae: Heterozetes palustris (30,4%) и Z.furcatus (29,1%).

Структура сообщества клещей низинного травяного болота, в которое переходит затопляемое побережье озера Кучак в 100 м от озера, характеризуется доминированием болотных и эврибионтных видов, в том числе M.pygmaeus. Виды рода Hydrozetes отсутствуют. Фаунистическое сходство с побережьем озера значительно (Cj =0,49; Cs = 0,66). Видовое разнообразие клещей болота выше, чем побережья. Преобладают панцирные клещи (39 видов, средняя численность 15190 экз/м2). Доминируют H.rufulus (18,8%) и M.pygmaeus (18,9%) — типичные обитатели болот.

Таксономическое разнообразие и структура сообществ акариформных клещей полигонов мочажинно—валиковых болот Халлерчинской тундры

Сообщество акариформных клещей полигонов характеризуется сравнительно высоким видовым разнообразием и включает 68 видов. Наибольшим видовым богатством отличаются подотряды Prostigmata (36 видов) и Oribatida (30 видов). Акаридиевые клещи представлены 2 видами ceM.Acaridae.

В соответствии с характером распределения по профилю полигонов, все найденные клещи могут быть разделены на три группы.

К первой группе относятся виды, доминирующие в центральной, обводненной части полигона, но имеющие низкие значения обилия на валике (Hydrozetes tamarae, Trichoribates copperminensis, Platynothrus punctatus и др.)

Вторая группа включает виды, которые доминируют на валике, но не были отмечены или были найдены только в единичных

экземплярах в центральной, обводненной части полигона (Liochthonius sp. 1, Tectocepheus cf.velatus, Nanorchestes sp. и др.).

Третью группу образуют виды с низкой численностью (субрецеденты и рецеденты), найденные только в центре или на валике, или же в обеих частях полигона. Клещи этой группы составляют свыше 70% таксономического состава комплекса, тогда как их общее удельное обилие в среднем по полигону составляет не более 15%.

Полигон объединяет в себе два отличных экотопа на небольшом участке диаметром в несколько метров. Несмотря на близкий уровень обилия клещей, структура сообществ центра и валика полигона резко отличаются, гидрофильные виды занимают обводненный центр полигона. По мере зарастания полигона, с переходом его на последующую стадию сукцессии, увеличивается биоразнообразие, что находит свое отражение в увеличении видового богатства клещей и их численности.

Исследование демографического состава популяции многочисленного гигрофильного вида P.punctatus показало, что его преимагинальные фазы в основном сосредоточены в центральной, обводненной части полигона, где их численность в три раза превосходит численность взрослых клещей. По —видимому, размножение P.punctatus происходит, главным образом, в центре полигона.

Особенности фауны акариформных клещей полигональных болот Халлерчинской тундры

Клещи региона изучены крайне слабо, доля видов, новых для науки, велика, особенно клещей подотряда Prostigmata. В сообществе акариформных клещей представлены арктические виды: Platynothrus punetatus, Trichoribates coppeiminensis, Melanozetes sellnicki, Lepidozetes chemovi, виды родов Diapterobates, Cultroribula и др. "Северо —сибирским" видом является Mycobates patrius Shaldybina, 1970. Известно своеобразие фауны Чукотки, наличие в ней берингийских элементов, общих с Северной Америкой, таких как Epidamaeus fortispinosus Hammer, 1967 и Oribatella arctica Thor, 1930, обнаруженных нами и в Халлерчинской тундре. Впервые в

Палеарктике нами найден представитель редкого семейства архаичных эндеостигматических клещей Oehserchestidae (Oehserchestes sp.), ранее известного только из южного полушария (Krantz, 1978).

Архаичные представители подотрядов Oribatida (когорта Enarthronota) и Prostigmata (когорта Endeostigmata) в некоторых биотопах мочажинно —валиковых болот Халлерчинской тундры составляют свыше 60% от всех акариформных клещей. Это служит дополнительным подтверждением концепции вытеснения примитивных линий на "периферию адаптивной зоны" таксона более прогрессивными формами (Еськов, 1984; Чернов, 1988, 1991 и АР-)-

Известно, что доля телитокически размножающихся видов клещей в высоких широтах высока (Behan — Pelletier, 1997). На изученных полигонах высокие показатели удельного обилия отмечены нами у телитокического вида T.velatus (>60% на торфяном бугре полигона, находящегося на поздней стадии сукцессии).

Комплексы гидрофильных клещей экосистемы пресного озера таежной зоны и центральной, обводненной части полигона Халлерчинской тундры полностью отличны по таксономическому составу, общие виды отсутствуют. Ядро комплекса в обоих случаях образуют панцирные клещи — орибатиды, доминируют представители рода Hydrozetes.

ГЛАВА V. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ КЛЕЩЕЙ К ОБИТАНИЮ В ВОДНОЙ СРЕДЕ

Переход к обитанию в водной среде потребовал решения жизненно важных проблем, связанных с дыханием, питанием, осморегуляцией, размножением, расселением. Известны выработанные в связи с этим адаптации клещей (у некоторых групп эти черты были преадаптированными). Адаптации рассмотрены применительно ко всем вторично — водным клещам, включая Parasitengona и Halacaroidea. Специально рассмотрены выявленные нами адаптации клещей к обитанию в зоне уреза воды (экотонная, транслокальная фауна) на примере H.amphibius:

воздушные мешки, обеспечивающие всплывание клещей при затоплении, гидрофобная смазка конечностей и покровов туловища, пищевые преферендумы, особенности оплодотворения путем пороспермии и связанное с этим процессом специфическое поведение и др. Рассмотрено формирование и строение предличинок и личинок и особенности вылупления двух видов пресноводных орибатид: Г.яе^яия и Н.1етпае и околоводного простигматического клеща Н.атрЬШшБ. Онтогенез перечисленных видов сопровождается лецитальной и утеральной эмбрионизацией (Ланге, 1960; Ланге, Соколова, 1992), но в различной степени. У Г.яе^яий процесс эмбрионизации заходит глубоко, и яйца откладываются с готовой к вылуплению личинкой (яйцеживорождение). Яйцеживорождение адаптивно и в значительной степени определяет экологию вида.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ результатов собственных исследований и данных литературы по акариформным клещам, вторично освоившим водную среду, свидетельствует о том, что к обитанию в воде перешли совершенно независимо представители различных таксонов из всех трех подотрядов отряда АсапГогтеэ (рис.3). Вслед за гидробионтными Нус1гас1те11ае и На1асаго1с1еа наибольшего успеха в освоении пресных вод достигли панцирные клещи (свыше 200 видов). В пресноводных экосистемах различных типов и природных зон ядро сообществ гидрофильных клещей образуют именно орибатиды с высоким уровнем доминирования.

ВЫВОДЫ

1. Фауна гидрофильных клещей отр.АсапГогтеБ (поп — Нус1гас11пе11ае, поп — На1асаго1<1еа) России включает 34 вида из подотрядов ОпЬаис1а, Авидп^а и Ргозйдта1а. Описано 3 новых вида из рода Нус1гоге1ея.

2. Гидрофильные клещи отр.АсапГогтеэ являются постоянным элементом мейофауны пресных водоемов.

3. Комплекс гидрофильных клещей оз.Кучак представлен

ПРЕСНЫЕ

Рис.3. Представленность подотрядов акариформных клещей в водной среде.

Цифры указывают число видов.

12 видами. Доминируют два вида орибатид: Н.раг1з1епв1з и Н.Шепеталл/, суммарное обилие которых составляет до 90% комплекса.

4. В экологических группировках мейобентоса и перифитона численность клещей составляет до 1204 экз./м2 водного зеркала, что менее 1% от численности беспозвоночных мейофауны в целом.

5. На девяти изученных видах водных растений показано, что общее обилие гидрофильных клещей перифитона уменьшается в ряду гидрогигрофиты — погруженные гидрофиты — гидрофиты с плавающими листьями (1213, 86 и 36 экз./м2, соответственно).

6. В пределах экоклина, включающего побережье пресного озера, урез воды и литораль, клещи распределены неравномерно. Максимальное обилие и видовое разнообразие гидрофильных клещей наблюдается по урезу воды. С глубиной водоема и с удалением от уреза воды по катене на суше обилие и видовое разнообразие гидрофильных клещей уменьшаются.

7. В зоне уреза воды выявлена специфическая транслокальная фауна клещей, по суммарному обилию составляющая в разных водоемах от 33 до 60%.

8. В пределах экоклина в направлении суши происходит постепенное изменение структурной организации сообщества: снижение уровня доминирования Н-рато/еш^ (составляющего свыше 90% на литорали) на фоне возрастания удельного обилия к урезу воды Н.£Л/епетапш' (до 50%) и заменой их на побережье болотным видом Ма1асопоШги5 рудтаеия (до 50%).

9. В условиях Западной Сибири сезонная динамика численности гидрофильных клещей характеризуется нарастанием обилия к июлю —августу и его снижением в сентябре. Динамика демографической структуры и данные по яйцепродукции самок двух массовых видов орибатид оз.Кучак Н.рал'йгетгё и НЛетпае свидетельствует о наибольшей интенсивности размножения этих видов в июне —июле, когда температура воды на мелководье в дневное время достигает 24 —25°С.

10. Структурная организация сообщества гидрофильных акариформных клещей пресноводного озера отличается устойчивостью, что находит свое отражение в постоянстве

структуры доминирования сообщества, а таже пространственно — временном распределении видов.

11. При полном отличии таксономического состава, пространственное распределение гидрофильных клещей полигонов тундровых болот и водно —наземного экоклина, включающего пресноводное озеро, сходно. Ядро комплекса составляют панцирные клещи — орибатиды.

12. Обилие архаичных представителей подотрядов Oribatida (когорта Enarthronota) и Prostigmata (когорта Endeostigmata) на возвышенной части (валике) полигонов мочажинно —валиковых болот высока (свыше 60% всех акариформных клещей). Впервые в фауне России и в Палеарктике зарегистрированы представители архаичного семейства эндеостигматических клещей О ehserchestidae.

13. Впервые для гидрофильных клещей отряда Acariformes изучены эмбриогенез, строение зародыша, процесс формирования и вылупление предличинки и личинки. Помимо известных адаптации к водному или полуводному образу жизни (пластронный тип дыхания, гидрофобность покровов, осморегуляция, способность к левитации, модификации хетома конечностей и др.) адаптивными, на наш взгляд, являются эмбрионизация развития, сопровождающаяся яйцеживорождением, а также телитокический партеногенез.

14. Наибольший успех в освоении пресных водоемов наземными акариформными клещами (после гидрахнелл) достигнут орибатидами. По числу видов, встречаемости и обилию в пресных водах они превосходят другие подотряды Acariformes.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лящев A.A., Толстиков A.B. Epidamaeus (Akrodamaeus) golosovae sp.n. — новый представитель панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) из Средней Азии//3оол.журн. 1993. Т.72 (1). С. 153157.

2. Голосовал.Д., Артемьева Т.И., Толстиков A.B. Панцирные клещи — орибатиды и загрязнение почвы нефтью//Вестник ДГУ. 1993. Вып.1. С. 54.

3. Толстиков A.B. Распространение панцирных клещей рода Hydrozetes Berlese (Acariformes, Oribatei) на юге Тюменской области/ /2я Междунар. научно — практ. конф. "Экология и охрана окруж. среды". Тез.докл. Пермь, 1995. С.94—95.

4. Tolstikov A.V. A new species of Hydrozetes Berlese (Acariformes, Oribatei) from Northern Siberia//Zoosystematica Rossica. 1995. T. 4 (2). P.261 — 266.

5. Tolstikov A.V., Lyashchev A.A. On the damaeid mite fauna (Acariformes: Oribatei: Damaeidae) of Central Asia. Genus Belba Heyden, 1826. Redescri ption of two Bulanova — Zakhvatkina's species/ /Acarina. 1995. T.3 (1-2). P.3-16.

6. Tolstikov A.V. On the damaeid mite fauna (Acariformes: Oribatei: Damaeidae) of Central Asia. Genus Belba Heyden, 1826. Description of two new species/Mcarina. 1995.T.3 (1-2). P. 17-29.

7. Tolstikov A.V., Petrova — Nikitina A.D. Acariform mites in freshwater habitats: the consequences of secondary transition//III Symp. of EURAAC. Abstracts. Amsterdam, 1996. P.100-101.

8. Толстиков A.B., Петрова — Никитина А.Д. К вопросу о вторичном заселении акариформными клещами (Arachnida, Acariformes) пресных вод//Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. I Всеросс. совещания. Ростов —на—Дону, 1996. С.170—172.

9. Савин Д.В., Толстиков A.B. К познанию биоразнообразия панцирных клещей пойм малых рек Надым—Пуровской провинции//Проблемы почвенной зоологии. Тез.докл. I Всеросс. совещания. Ростов— на —Дону, 1996. С.142—143.

10. Толстиков A.B., Питерских A.C. Новые находки клещей сем. Homocaligidae Wood (Prostigmata, Eleutherengona)// Проблемы почвенной зоологии. Тез.докл. I Всеросс. совещания. Ростов — на-Дону, 1996. С. 172-173.

11. Толстиков A.B. К диагностике гидробионтных панцирных клещей когорты Brachypylina Hull (Acariformes, Oribatida) фауны России и сопредельных стран/АП Съезд ВГБО. Матер.докл. Т.Н. Казань, 1996. С.94-96.

12. Толстиков A.B. Панцирные клещи гидрозетесы// Аквариум. 1997. N.3 (в печати).

13. Tolstikov А.V., Gordeeva E.V., Petrova —Nikitina A.D., Fyodorov — Davydov D.V. Contribution to the knowledge of the polygonal tundra mite community//Асаго/оду IX. Columbus, 1997 (In press).

14. Tolstikov A.V., Petrova — Nikitina A.D., Makaeva Zh. On the biodiversity of oribatid mites in the apple orchards of Moscow// Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz. Görlitz, 1997 (In press).

15. Толстяков A.B. Отряд Acariformes. Eleutherengona. Oribatida. Acaridiae // Определитель пресноводных беспозвоночных фауны России и сопредельных стран. Под ред.С.Я.Цалолихина. Т.Ш. СПб, ЗИН РАН, ВО "Наука", 1997 (в печати).

16. Толстиков A.B., Петрова —Никитина А.Д. Руководство по сбору и определению акариформных клещей континентальных пресных водоемов. Тюмень, изд —во Тюменского университета, 1997 (в печати).

17. Tolstikov A.V. A new species of oribatid mites (Acariformes, Oribatei) from Kazakhstan/Mcaro/og/a. 1997. T.28, fasc.2. P.109-113.

18. Ланге А.Б., Толстиков A.B. Яйцеживорождение, предличинка и особенности вылупления панцирных клещей Trhypochthoniellus setosus (Will.) и Hydrozetes lemnae (Coggi), обитающих в пресных водаx//Acarina. 1997. T.V (1-2). (В печати).