Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетический полиморфизм краснодарских сортов озимой пшеницы по генам Rht
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Генетический полиморфизм краснодарских сортов озимой пшеницы по генам Rht"
004615361
Мокроусов Вадим Викторович
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ КРАСНОДАРСКИХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ГЕНАМ 1Ш
Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
-2 ДЕК 2010
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Краснодар - 2010
004615361
Работа выполнена в Государственном научном учреждении СевероКубанская сельскохозяйственная опытная станция Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко Россель-хозакадемии
Научный руководитель: академик Россельхозакадемии, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Беспалова Людмила Андреевна
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Костылев Павел Иванович
кандидат сельскохозяйственных наук Гульняшкин Александр Васильевич
Ведущая организация: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Азово-Черноморская государственная агроинженерная академия»
Защита состоится 14 декабря 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт риса по адресу: 350921, г. Краснодар, п. Белозерный, тел. (861) 229-44-64
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт риса, с авторефератом - на сайте www.vniirice.ru
Автореферат разослан 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
С. С. Костина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Высоту растений, как важный адаптивно-значимый ризнак изучают давно. Особенно интерес к нему возрос со времен «зеленой револю-ии» Н. Борлауга. Этому вопросу посвящены исследования П.П. Лукьяненко, 10.М. !учкова, Л.А. Беспаловой, IO.B. Лобачева, С.Ф. Лыфенко, А.Ф.Мережко, М.Г. Товсти-1, М.А. Федина, В.А. Крупнова, А.П. Орлюка. A.A. Альдерова, В.Ф. Дорофеева, R.E. Пап, O.A. Vogel, M.D. Gale, A.J Worland и других.
В настоящее время у пшеницы выявлено около двух десятков генов, рецессивные и оминантные аллели которых формируют различные проявления высоты растений. В ировой селекции наиболее широко используются при создании новых сортов гены ре-укции высоты растений - Rhtl, Rht2, Rht8 и Rht9.
В селекции высокоурожайных сортов, обладающих устойчивостью к полеганию, в раснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко используются гены короткостебельности htl, Rht8, Rht9, Rhtl 1 и их сочетания Rhtl+ Rhtl 1, Rhtl+ Rht9, Rht9+ Rhtl 1. Введение иных генов карликовости и их сочетаний в генотипы сортов кардинально перестраи-1ет растительный организм. Под их влиянием изменяются в целом не только архитек-эника растений и ценозов, но и их физиологические и хозяйственные показатели. Изу-гние генотипических особенностей этих сортов позволит уточнить стратегию селекции 1ждого Rht генотипа, более точно определить тактику работы с гибридными популя-иями.
Цель н задачи исследований. Целью данной работы является изучение полимор-изма сортов озимой пшеницы селекции КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко по генам Rht.
Для реализации поставленной цели были решены следующие задачи:
1. Изучить сорта, использованные в исследованиях по урожайности, морозостой-эсти и другим признакам.
2. Оценить посевные качества семян сортов, различающихся по высоте растений и ч связи с другими признаками.
3. Определить состояние адаптивно - и хозяйственно - значимых признаков групп 5ртов, различающихся по предположительным Rht генотипам.
4. Определить влияние Rht генов на фертильность колоса.
5. Провести генетический анализ высоты растений с использованием схемы диап-гльного скрещивания.
6. Изучить переопределение генетических формул наследования высоты растений эд влиянием условий выращивания гибридов F,
7. Выявить комбинациониую способность (ОКС и СКС) гибридов первого поколе-ия по высоте растений.
8. Провести сравнительный анализ сортов по генам Rht на основе топкроссных срещиваний.
9. Уточнить Rht генотипы изучаемых сортов.
Научная новизна исследований. Впервые на основе диаллельного, топкроссного гибридологического анализов уточнены Rht-генотипы сортов краснодарской селек-ии.
Установлены достоверные различия групп сортов с генотипами Rhtl+ Rht8, Rht8+ htl I по структуре урожая.
Доказано влияние «дозы» генов карликовости на биологические и хозяйственные юйства растений. В настоящее время на современном этапе селекции пшеницы наибо-;е жизнеспособными и продуктивными являются двухгенные Rht генотипы.
Подтверждена роль генов карликовости в увеличении урожайности зерна за счет енения соотношения между вегетативной и генеративной частями ценоза.
Положения диссертации выносимые на защиту:
1. Уточненные генотипы сортов по генам Rht.
2. Результаты генетического анализа гибридов полученных, по разным exi мам скрещиваний.
3. Генотипы сортов с максимальной потенциальной урожайностью.
4. Негативное влияние дозы гена на фертильность цветков, полевую
всхожесть семян, зимоморозостойкость растений.
Практическая ценность. Установлены Rht генотипы большинства изученны сортов озимой мягкой пшеницы. Показан широкий полиморфизм краснодарских сорте по Rht генам, поэтому использование генетических формул позволит уточнить тактик работы с гибридными популяциями. На основе комбинационной способности сортс выделены образцы, эффективно снижающие высоту растений: M 1606 ул., 86 КПМ 68' Первица, Таня, Краснодарская 99 и др. Выявлена пониженная фертильность, мороз* стойкость и полевая всхожесть двухгенных сортов и трехгенных форм, в связи с чем hi обходимо усилить селекцию на преодоление плейотропного эффекта генов Rht.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены одобрены на научно-методических советах Краснодарского НИИСХ и; П.П.Лукьяненко и Северо-Кубанской опытной станции в 2007-2009 гг., на второ; третьей и четвертой всероссийских научно-практических конференциях молодых уч< ных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 2008, 2009, 2010 гг. в К; банском государственном аграрном университете, г. Краснодар.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, из hv одна в изданиях, рекомендуемых ВАК. Соавтор трех сортов (Ольхон, Адель, Доля) o3i мой мягкой пшеницы (выписка из решения заседания Ученого Совета ГНУ КНИИС Росельхозакадемии от 24.09.2010г. протокол № 7).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 131 странице текста компьютерном исполнении и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литератур! приложений, содержит 29 таблиц, 29 рисунков. Список библиографических источнике включает 185 наименований, в том числе 41 на иностранных языках.
УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились в 2006-2009 гг. на Северокубанской сельскохозяйс венной опытной станции (СКСХОС) Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненк расположенной в северной зоне Краснодарского края.
По основным климатическим факторам, определяющих условия роста и развит! сельскохозяйственных культур зона характеризуется умеренно холодной зимой, жарки летом с недостаточным увлажнением почв. Почвы СКСХОС представлены обыкнове ным карбонатным черноземом, обладающим высоким потенциальным плодородием благоприятными водно-физическими свойствами. По содержанию гумуса в пахотне слое чернозем характеризуется как малогумусный (3,8-4%), по мощности гумусово! горизонта относится к мощным (113-116 см). Содержание минерального азота в пахо ном слое составляет 4,4-5,1 мг на I кг почвы. Содержание подвижных фосфатов соста ляет от 3,0 до 4,1 мг на 1 кг почвы (по Мачигину). Обменного калия содержится от 39 до 48,0 мг на 1 кт почвы. С глубиной количество подвижных форм фосфора и кал! уменьшается.
Среднемноголетняя температура воздуха составляет +11, ГС. Продолжительное периодов с температурой выше +5°С составляет 215 дней, выше+10°С- 182 дня. По к личеству выпавших осадков территория хозяйства относится к зоне недостаточного у
.жнения. Сумма осадков за вегетационный период составляет 580 мм, но по годам она олеблется в пределах от 344 мм (1968 г.) до 899 мм (1992 г.).
Годы исследований по погодным условиям значительно различались. 2006-2007 ельскохозяйственный год был засушливый (количество выпавших осадков 399,7 мм, реднегодовая температура воздуха 13,0 °С), с мягкой зимой и жарким летом.
2007-2008 год характеризовался, как сравнительно благоприятный - теплая осень, олодная бесснежная зима (высота снежного покрова 1,5-2 см), теплая дождливая весна хорошие условия для налива зерна в июне.
2008-2009 год начинался с теплой осени, но в зимне-весенний период наблюдались езкие колебания температур. При раннем возобновлении весенней вегетации во второй третьей декадах апреля (когда растения пшеницы имели 2-3 междоузлия) наблюдалось езкое и продолжительное понижение температуры до -7°С. Лето было сухим и жарким.
Экспериментальным материалом служили сорта и линии, созданные в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. По данным генеалогии мы сгруппировали их согласно предполагаемых Rht генотипов (табл. 1).
'аблица I - Условная группировка сортов по Rht генотипам
Сорт, линия Предполагаемый генотип по Rht Условная группа
6 КПМ 684, М 1606 ул. 3 (Rht? Rht? Rht?) 1
1ервица, Таня, Скифянка, Победа 50, Веда 2 (RhtgRhtn) 2
Эна, Нота, Батько, Краснодарская 99, орлица, Есаул, Юнона 2 (Rht|Rht8) 3
раснодарская 70, Зимородок, Москвич, олос, Память, Купава, Олимпия, авказ, Безостая 1 1 (Rht8 или Rht,) 4
Лироновская 808 Нет 5
Экспериментальные исследования состояли из двух опытов. В конкурсном сортоиспытании в течении трех лет по двум предшественникам изучали сорта и линии озимой пшеницы различающиеся по генотипам 1Ш-генов. Во втором опыте изучали родительские формы и гибриды Я) и Р2 в системе диаллельных и топкроссных скрещиваний.
Закладка опыта, все учеты и наблюдения в полевых экспериментах проводили в соответствии с методикой Государственного сортоиспытания (1971). Опытные делянки в конкурсном сортоиспытании располагались систематически в трехкратной повторно-сти. Учетная площадь составляла 8 м2. Посев проводили с помощью сеялки ССФК-7М.
Для оценки зимоморозостойкости сорта пшеницы высевали в два срока на провокационном фоне - бетонных стеллажах. Посев и оценку осуществляли согласно методике Гринфельд Э.Г., Коржипа А.Н., 1969 г., Гринфельд Э.Г., 1974 г..
Конкурсное сортоиспытание убирали в фазу полной спелости комбайном БАМРО-130. Структуру урожая определяли по пробным снопам, взятых с учетных площадок (по 2 рядка длиной 111 см), в период восковой спелости зерна, по 3 площадкам в двух несмежных повторениях. Высоту растений измеряли по главному стеблю - от его основания до верхушки колоса (без остей).
Наследование высоты растений изучали в гибридах, полученных по неполной ди-аллелыюй схеме скрещиваний 6 *6 и в гибридах двойных топкроссов. Гибридизация осуществлялась путем ручной кастрации с последующим опылением твел-методом.
Первичные данные обрабатывали с помощью пакета программ Microsoft Olli 2007. Дисперсионный и корреляционный анализы расчитавали с помощью программы Statistica 6.0. Ряд других анализов и расчетов проводили по Доспехову (1985).
В каждой комбинации скрещивания растений F| определяли степень фенотипиче-ского доминирования по формуле (1) G.M. Beil, R.E. Atkins (1965):
Гибриды F| диаплельной схемы анализировали с помощью пакета программ AGROS 2.11. Анализ компонентов дисперсий - по методу D.J. Hayman (1954, 1958).
Комбинационную способность сортов и линий в системе диаллельной схемы оценивали по методике Griffing В. (1956). Комбинационную способность сортов в системе топкроссов определяли по методике Вольф В.Г., Литун П.П. (1980).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Особенности роста и развития сортов, различающихся по ИМ-генотипу Посевные качества семян. Появление дружных и своевременных всходов озимой пшеницы является залогом высокого урожая. Полевая всхожесть в осенний период ухудшается из-за недостатка влаги в почве, посевных качеств, глубокой заделки семян и генотипа сорта.
Результаты наших исследований показали, что на полевую всхожесть семян оказывали достоверное влияние условия года, сорт, а также парные и тройное взаимодействие года, сорта и предшественника. В среднем по опыту полевая всхожесть семян составила 66,4% (при средней лабораторной жизнеспособности 95%). Значение признака по сортам было неодинаково, оно колебалось от 44,9% в линии М 1606 ул. (1 группа) до 79,6% в сорте Колос (4 группа). Полевая всхожесть сортов 4 группы Москвич, Кавказ, Безостая 1, достоверно не отличалась ог сорта Колос и составила 76,8, 77,2 и 76,4%, соответственно (рис. 1).
а-п
м У / /У Р с;
S \ 1 П '"Ixf А ,0 ÖP lÜ / \ л
с 'а /о , Д / 1 Г ст .
/ \ / 1 /
■qraotfliOnjoraro
""<В Ii í ">t
i|t ff 1)5 On
S 1
«SS
s 8.
* X О 4
¿ О K Ol
Яо *тш s.э S.0 шУ 8 ,oSoS о. i- Q.S5
чт
o i
■ I
год: 2007 год: 2008
Рисунок I - Полевая всхожесть семян сортов и линий озимой пшеницы
Корреляционный анализ позволил выявить положительную связь полевой всхожести с массой 1000 семян и высотой растений (табл. 2). В условиях 2007 года по гороху
.блюдался средний уровень положительной связи между полевой и лабораторной схожестью г=0,48, тогда как по предшественнику подсолнечник в 2007 и 2008 гг. связь тсутствовапа. В течение двух лет по двум предшественникам выевлена средняя степень орреляционной связи между полевой всхожестью и высотой растений г=0,512-0,691. 1ричем, в 2008 г. коэффициенты корреляции были выше, чем в 2007 г=0,69 - 0,60. Это южно объяснить более низкой массой 1000 семян у короткостебельных генотипов. Ме-сду массой 1000 зерен и полевой всхожестью положительная корреляционная связь на-людалась при посеве по подсолнечнику в 2007-2008 гг. г=0,60 и г=0,61 и по гороху в 008г. г=0,66.
аблица 2 - Фенотипические коэффициенты корреляции полевой всхожести с другими
ризнаками
Признак Уровень связи и её значимость в зависимости от года и предшественника
2007 г. 2008 г.
горох подсолнечник горох подсолнечник
Лабораторная всхожесть г =0,488 г=0,055 1=0,021 г=0,041
р=0,018 р=0,803 р=0,925 р=0,852
Масса 1000 зерен г =0,361 г =0,604 г=0,657 г=0,605
р=0,091 р=0,002 р=0,001 р=0,002
Высота растений г =0,512 г =0,558 г=0,691 1=0,603
р=0,013 р=0,006 р=0,000 р=0,002
Наличие корреляционной связи между высотой растений и полевой всхожестью указывает на роль генов Rht на появление дружных всходов. Высокая полевая всхожесть становлена в сорте Мироновская 808 - 73,5 % и в группе сортов с одним Rht геном -2,1% . Наименьшее значение признака отмечалось в трехгенных карликах М 1606 ул., 6 КПМ 684 - 50 ,5%. Значительно различалась она и в двухгенных сортах. Сорта с генотипом RhtgRhtji имели более высокое значение признака - 67,6%, нежели с Rht|Rhts -60,8%.
Установленная тесная положительная связь полевой всхожести с высотой растений имеет большое практическое значение. Сорта с одним Rht-геном имели наибольшую полевую всхожесть и могут рекомендоваться для посева в жестких условиях. Для получения высоких урожаев двухгенные сорта должны высеваться по хорошо обработанной почве при глубине заделки семян не более 5 см (т.е. в оптимальных условиях).
Нашими исследованиями установлено, что высота растений не связана с продолжительностью вегетационного периода. Так, например, трехгенные линии 86 КПМ 684 и М 1606 ул. с высотой 49,4 и 57,3 см соответственно различались по продолжительности вегетационного периода на 4 дня. Сорта с разной высотой растений Первица 78,2, Зимородок 95,1, Москвич - 101,9, Память - 95,0, Купава - 93,1, Безостая 1 - 110,9, Мироновская 808- 133,1 см созревали одновременно.
Влияние Rht генотипа на морозостойкость растений. Гены карликовости обладают плейотропным эффектом на многие биологические и морфологические признаки, с которыми связана устойчивость растений к действию отрицательных факторов зимовки (Беспалова Л.А. и др. 1977; Лыфенко С.Ф.1987). При изучении зимоморозостойкости в 2007 и 2009 годах в условиях провокационного фона - на стеллажах температура почвы на глубине залегания узла кущения была недостаточной для объективной оценки сортов. Среднее количество сохранившихся растений в 2007 г. составило 89,1%, в 2009 -
88,9%. В 2008 году понижение температуры почвы на стеллажах на глубине узла кущения растений до -17°С в течение недели позволило дифференцировать сорта со средним и выше средним уровнем морозостойкости. Среднее количество живых растений составило 64,0%. В среднем по двум срокам сева наименьшая зимоморозостойкость установлена в линии 86 КПМ 684 - 30%, наибольшее значение имели сорта Скифянка - 81,5%, Зимородок - 83,0%, Олимпия - 82,1%. Среди сортов и линий была отмечена разная реакция на срок посева на стеллажах. Наибольшая зимоморозостойкость в оптимальный срок отмечена в сорте Купава (55,5%). Высокий показатель в поздний срок установлен в сортах, Победа 50 (88,0%), Зимородок (97,2%), Колос (80,6%). В сортах Первица, Таня, Скифянка, Нота, Батько, Юнона, Краснодарская 99, Веда, Есаул, Горлица, Краснодарская 70, Москвич, Олимпия, Кавказ, Безостая 1 и Мироновская 808 реакция на срок посева была минимальной (от 1,1 до 8,4%).
Анализ зимоморозостойкости условных групп сортов по Rht генотипу показал, что наименьшее количество живых растений сохранилось в мутантных карликовых линиях с тремя генами карликовости 37,9% (табл. 3, рис. 2).
Таблица 3 - Зимоморозостойкость растений условных групп сортов, стеллажи, 2008 г., %___
Условная группа
Среднее
Варьирование
30,0 - 45,8
43,3-81,5
55,4 - 74,9
44,8 - 83,0
Наибольшее значение признака отмечатось в сорте Мироновская 808 не имеющего генов Rht - 74,3%. Группы сортов с одним и двумя Rht-генами были близки между , собой по изучаемому признаку. Следует отметить, что самую высокую морозостойкость имели сорта из четвертой группы с одним геном Rht - Зимородок, Москвич, Олимпия. Результаты наших исследований подтверждают ранее установленные закономерности,
трехгенные карлики
сорта с генотипом RhtgRhtu
Рисунок 2 - Зимоморозостойкость сортов и линий с разным генотипом, СКСХОС, стеллажи, 2008 г.: 1-86 КПМ 684; 2-М 1606 ул.; 3- Первица; 4-Таня; 5-Скифянка; 6-Победа 50; 7-Нота; 8-Батько; 9-Юнона
сорта с генотипом Rht|Rht8
что при резком уменьшении высоты растений, происходит общее снижение жизнеспособности и морозостойкости.
Изменчивость урожайности озимой мягкой пшеницы в зависимости от генотипа по генам 1Ш. В трехфакторном полевом опыте достоверное влияние на урожайность озимой пшеницы при р > 99,9% оказали все изучаемые факторы. К ним относится год, предшественник, сорт, все парные и тройное взаимодействия (табл. 4). Наибольшую долю вклада в общую дисперсию имел фактор сорт 38,2% и парное взаимодействие предшественника и года 34,6%.
Таблица 4 - Результаты дисперсионного анализа урожайности в трехфакторном полевом 0пыте3><2><232_2^^__
Дисперсия Сумма квадратов Степень свободы Средний квадрат РФ Р
Общая 651,67 413 - - -
Год А 99.24 2 49.62 810,5 0,000
Предшественник В 8,49 1 8,49 138.6 0.000
Сорт С 220.66 22 10.03 163,8 0.000
AB 199.09 2 99.54 1625,9 0.000
АС 8.03 44 1,32 21,5 0,000
ВС 12,68 22 0,58 9,4 0,000
ABC 36,59 44 0,83 13,6 0,000
Остаток (ошибки) 16.90 276 0.06 - -
Средняя урожайность по опыту составила 7,06 т/га. Более низкая урожайность выявлена у мутантной линии М 1606 ул. - 4,63 т/га. Наибольшее значение имели сорта Краснодарская 99 и Таня с одинаковой урожайностью 8,10 и 8,04 т/га, соответственно. Урожайность сортов Первица, Таня, Скифянка, Победа 50, Батько, Краснодарская 99, Веда, Горлица, Москвич, Колос, Купава. Кавказ, Мироновская 808 в течение трех лет изучения не зависела от предшественника. Различия в урожайности составляли от 0,008 т/га до 0,330 т/га (рис. 3).
"предшественник""сорт; LS Means Curren! effect: F(22. 276)=9,4118. p=0,0000
Сорт
Рисунок 3 - Урожайность сортов озимой мягкой пшеницы в зависимости от предшественника, 2007-2009 гг.
В зависимости от предполагаемого генотипа (по генам Rht) более низкую урожайность формировали трехгенные карлики в 2008 г. по предшественнику горох - 3,04 т/га, наиболее высокую сорта с генотипом Rh^Rhtg в 2007г. по гороху - 9,13 т/га (рис. 4). У сорта Мироновская 808, не имеющего в генотипе генов Rht нами не выявлена реакция на предшественники: урожайность по предшественнику горох - 6,58 т/га, по подсолнечнику - 6,56 т/га (при отсутствии эпифитотии ржавчины). В сортах с генотипом RhtsRht| j и Rht8 различия в урожайности между предшественниками были незначимы 0,15 т/га и 0,17 т/га соответственно, а в сортах с генотипом Rh^Rhtg оно составило 0,39 т/га. Следовательно, одногенные и двух генные сорта с генотипом RhtgRhtn в меньшей степени реагируют на ухудшение агрофона чем с генотипом Rht]Rhts.
9.0
Условная группа сортов
Рисунок 4 - Урожайность условных групп сортов, т/га, 2007-2009 гг.
Наиболее высокая урожайность за три года изучения выявлена у сортов с генотипами - 7,46 т/га, , - 7,36 т/га, наиболее низкая с тремя генами - 5,60 т/га (рис. 4). Сорта с одним Rht-гeнoм в сравнении с двухгенными уступали по урожайности на 0,33-0,43 т/га. На основании выше изложенного можно сделать вывод о том, что в настоящее время наиболее высокоурожайными являются сорта с генотипами Rht1Rht8, Rht8Rht11.
Изменчивость элементов структуры урожая в связи с генотипом. Анализ элементов структуры урожая изучаемых групп сортов и линий позволил выявить их связь с ИМ генотипом. По мере увеличения количества генов карликовости наблюдалось не только снижение высоты растений, но и изменение основных хозяйственно значимых признаков (рис. 5). Сорта Первица, Таня, Скифянка, Победа 50, Веда, с генотипом Rht8Rht||, формировали более 600 колосьев на 1 м2. Это на 80-100 колосьев больше по сравнению с другими группами сортов. Полученные результаты подтверждают ранее установленную закономерность о том, что сорта с генотипом 1 формируют
высокую урожайность за счет продуктивного стеблестоя. Также как и представители первой и четвертой групп эти сорта имели одинаковое количество зерен в колосе. Поэтому количество зерен на 1 м2 у 1 и 4 групп было ниже на 1,4 и 3,6 тыс., чем у второй, соответственно. Увеличение емкости ценоза сортов с генотипом Rht8Rhtl| зависило от продуктивного стеблестоя.
Результаты анализа показали, что увеличение числа генов, эффективно снижающих высоту растений, привело к уменьшению длины колоса. Различия между первой и пятой группами сортов составляет 1,8 см (табл. 5). С уменьшением длины колоса снизилось число колосков в колосе. Это не привело к уменьшению числа зерен в колосе.
10
Наблюдается даже некоторое увеличение продуктивности колоса. Сорта с генотипом ВД^Ш^ за счет многоцветкового колоса имеют наибольшее число зерен в нем (54 зерна) и массу зерна (2,01 г). В среднем по всем сортам этой группы каждый колосок содержал по три зерна. Эти сорта формировали наибольшее количество зерен на 1м2 20,9 тыс. шт., в основном за счет продуктивности колоса._
к-во колосков <
к-во пр. колосьев
1 группа -с— 2 группа •■¿г— з группа -> • 4 группа -в— 5 группа
к-во в каюсе
м. ■! с колоса
емкость цежиа
Рисунок 5 - Влияние 1Ш-генов на хозяйственно значимые признаки групп сортов озимой пшеницы, в % к 5 группе, 2007-2008 гг.
Таблица 5 - Характеристика условных групп сортов по элементам структуры колоса, ценоза (среднее 2007-2008)___
Условная Колос Масса Количество
группа длина, количество количество масса 1000 зе- зерен, тыс.
сортов см колосков, шт зерен, шт зерна, г рен, г шт/м2
1 9,0 17 47 1,59 33,9 16,5
2 9,4 18 43 1,44 39,5 20,1
3 9,3 18 54 2,01 37,1 20,9
4 10,1 19 45 1,79 39,9 18,7
5 10,8 19 38 1,63 42,0 16,7
В зависимости от изучаемых групп изменялась и масса 1000 зерен. С увеличением числа генов карликовости масса 1000 зерен изменялась от 42,0 г (5 группа) до 33,9 г (1 группа). Следует отметить, что не всегда с увеличением числа Ши генов масса 1000 зерен уменьшалась. Например, разница между сортами с генотипами 1Ш8 (39,9г) и 1Ш81Ии|| (39,5г) составляла 0,4 г. Незначительные различия по массе 1000 зерен между второй и четвертой группами объясняется прогрессом селекции короткостебельных сортов, стартовавшей в 1965 году. Используя большой объем популяций и интенсивный
индивидуальный отбор, селекционерам удалось разорвать негативные связи и отобрать формы ЯЫзШИц с высокой массой 1000 зерен.
Анализ уборочного индекса показал, что сорта второй, четвертой и пятой групп с одинаковой биологической урожайностью имели разный Кхоз (табл. 6). По мере снижения высоты растений увеличение индекса урожая у этих групп шло, за счет повышения доли зерна в общей биологической урожайности.
Таблица 6 - Характеристика групп сортов по урожайности и уборочному индексу, КСИ, 2007-2008 гг.
Условная группа Урожайность, т/га Уборочный индекс, %
соломы зерна биомассы
1 7,36 5,35 12,71 42,1
2 9,00 7,03 16,03 43,9
3 8,65 6,79 15,44 44,0
4 9,72 6,57 16,29 40,3
5 10,71 5,29 16,00 33,1
Уборочный индекс второй и третьей групп имеет фактически одинаковую величину, при этом сорта с генотипом RhtiRhtg (3 группа) имели более низкую биологическую массу (15,44 т/га), и урожайность соломы и зерна. Сорта первой группы в сравнении с пятой, формировали биологическую урожайность ниже на 3,29 т/га но урожайность зерна была у них близка между собой (5,35-5,29 т/га).
Завязываемость гибридных семян в диаллельных скрещиваниях.
На завязываемость гибридных зерен влияли, как погодные условия во время гибридизации, так и гены редукции высоты растений Rht. В зависимости от погодных условий высокий процент завязываемости наблюдался в дни с высокой температурой (t°C) и низкой относительной влажностью воздуха.
Завязываемость семян варьировала от 31,3 до 89,1%. Наименьшее количество гибридных зерен было получено в гибридной комбинации М 1606 ул/86 КПМ 684, а наибольшее в гибридной комбинации Мироновская 808/Безостая 1. Средний процент завязываемости гибридных зерен по всем комбинациям скрещиваний составил 66,9%. При скрещивании предположительно трехгенных карликов (М 1606 ул., 86 КПМ 684) с другими родительскими формами среднее количество гибридных зерен составило 59,2%, у двухгенных сортов (Скифянка Юна) оно было выше на 4,2%. У гибридов полученных от скрещивания с сортом Безостая 1, несущим один ген Rht, завязываемость составила 81,9%, а от скрещивания с сортом Мироновская 808, у которого генов карликовости не обнаружено - 78,9% (табл. 7).
При кастрации и самоопылении родительских форм средняя завязываемость семян составила 70,9%, что на четыре процента выше, чем у гибридов. Это, вероятно результат оптимального совпадения времени кастрации и цветения опылителя.
Количество завязавшихся зерен при инцухте также в сильной степени различалось в зависимости от генотипа. В трехгенных карликах и двухгенных сортах оно было ниже на 17-25% в сравнении с сортами Безостая 1 и Мироновская 808. Поэтому для получения достаточного количества гибридных зерен в комбинациях с участием двух и трех генных сортов и линий по Rht генотипам необходимо увеличивать количество кастрированных колосьев.
Таблица 7 - Завязывае.мость гибридных семян в зависимости от генотипа скрещиваемых юртов, 2007 г.__
Группа сортов по Завязываемость семян, %
1Ш генотипу гибридных комбинациях самоопыление
3-х генные 59,2 59,8
2-х генные 63,4 67,8
1 генные 81,9 85,8
Без генов 78,9 84,3
Среднее 66,9 70,9
Наследование высоты растений гибридами диаллельных скрещиваний F,, 2008 г. Дисперсионный анализ величины Wr-Vr выявил неаллельное взаимодействие генов. Из анализа мы исключили сорт Мироновская 808 и ее потомков, предполагая, что она при скрещивании с остальными линиями дает неаллельное взаимодействие. После исключения этого сорта, аддитивно-доминантная модель наследования стала адекватной.
Уравнение регрессии WrHa V, имело вид: Wr=91,4+1,03* Vr. Критерий значимости отклонения от единичного наклона равен 0,79, следовательно отклонение незначимо. Это свидетельствует об отсутствии эффектов эпистаза и о независимом распределении генов у родительских форм. Признак определяется аддитивно-доминантной моделью наследования.
Линия регрессии пересекает положительную часть оси W„ следовательно, средняя степень доминирования по всем локусам неполная H[/D=0,06 (рис. 6). Значит, при наследовании признака «высота растений» у этих сортов преобладают аддитивные эффекты D=404,82 > Н,=23,59.
iUr
я».у) X -1-03
ai5 .«i .s*'
шо.о!
23П.2)
I
222.4) 21«.51 206.7}
19Я. 9-1
191.4
и»з .г!
| х
I /
1Й7.61
I
„ ьп
1 , '(,Й?2 УзТб В?Д) шбТэ и4,7 иГл иб.5 153:Ь Уг
Рисунок 6 - Наследование высоты растений в диаллельном скрещивании, выраженное через вариансы V,. и ковариансы \УГ; где 1 - Скифянка; 2 - М 1606 ул.; 3-86 КПМ 684; 4 - Юна; 5 - Безостая 1
Относительное расположение точек на линии регрессии указывает на особенность распределения доминантных и рецессивных аллелей среди родительских форм. Вслед-
ствие этого линия М 1606 ул. имеет наибольшее число доминантных аллелей. Приблизительное соотношение доминантных и рецессивных аллелей у линии 86 КПМ 684 было 50:50, у сортов Юна и Безостая 1 25:75, у сорта Скифянка наибольшее число рецессивных аллелей.
Общее число доминантных и рецессивных аллелей в родительских линиях находилось в равных количествах, о чем свидетельствует недостоверность параметра F (F=-17,56±26.43).
Проведенный анализ позволил определить наследование высоты растений в изучаемом наборе сортов. Наследование высоты растений определялось аддитивным действием генов при одинаковом количестве доминантных и рецессивных аллелей. Гетерозис отсутствовал, так как средняя степень доминирования по всем локусам была неполной. Короткостебельность в изучаемых сортах контролируется рецессивными и доминантными генами. Линия М 1606 ул. по результатам анализа является доминантным карликом.
Переопределение генетики признака в зависимости от условий выращивании.
Наследование признака «высота растений» в зависимости от года изучения было непостоянным, что подтверждает анализ диаллельных таблиц по методу Hayman B.I. Достоверность коэффициента регрессии W/Vr в 2008 и 2009 гг. свидетельствует, что в родительских сортах отсутствуют эффекты неаллельного взаимодействия генов и зависимое распределение генов. В 2008 году аддитивно-доминантная модель наследования признака была адекватной после исключения из анализа сорта Мироновская 808 и ее потомков. В 2009 году кроме этого сорта, была также исключена из анализа мутант-ная линия М 1606 ул. После ее исключения число полиморфных локусов и частоты аллелей изменились. Об этом свидетельствует отрицательное значение параметра F, и изменение соотношения генетических параметров Н2/4Н,=0,36 (табл. 8).
Таблица 8 - Компоненты генетической дисперсии, полученные на основе анализа
Генетический параметр 2008 2009
D±Sd 404,82 ±10,58' 541,94 ±4,49"
F±Sf -17,56 ±26,43 -102,41 ± 11,52'
HI ± Shi 23,5.9 ±28,57 32,30 ± 13,04'
Н: ± SH2 22,70 ±25,91 21,97± 12,04
5,20 ± 17,50 3,63 ±8,16
E±Se 3,67 ±4,32 1,98 ±2,01
(H,/D)"2 0,24 0,24
H2/4H, 0,26 0,36
существенно на 5%-ом уровне значимости
Следует отметить, что по годам при наследовании признака «высота растений» в этих сортах преобладают аддитивные эффекты (0>Н|) генов. Поэтому большая часть генетической изменчивости родительских сортов должна быть высоко наследуемой и легко фиксируемой в последующих поколениях. Отношение генетических параметров (Н/О)1''2 показывает, что средняя степень доминирования о каждом локусе неполная. Неполное доминирование в локусах объясняет отсутствие гетерозиса по этому признаку.
В отдельные годы среда выращивания оказывает существенное влияние на генотипы растений, В результате чего происходит изменение наследования признаков. Анализ наследования по методу Наушап В.1. наглядно показывает перераспределение генетики признака в зависимости от условий выращивания. Несмотря на изменения схем наследования в разные годы, мы считаем, что при изучении генетики количественных признаков с помощью диаллельных скрещиваний целесообразно применять метод Наушап В.1., так как уже в первом поколении можно судить о степени и направлении доминирования, о соотношении частот доминантных и рецессивных аллелей в изучаемом наборе сортов.
Гибридологический анализ диаллельных гибридов Р2. В ходе анализа гибридов Р2 диаллельных скрещиваний, следует отметить сложную природу наследования высоты растений. На наследование высоты растений оказывало влияние разное количество и относительный эффект генов, участвующих в формировании признака, а также присутствие и отсутствие доминирования.
В гибридных комбинациях с участием линии М 1606 ул. и сорта Безостая 1 наблюдается разнонаправленное доминирование. В комбинациях с М 1606 ул. наблюдается доминирование низкорослости, так как вершина полигона распределения растений по их высоте смещается в сторону наименьшей родительской формы (рис. 8). В гибридных комбинациях с сортом Безостая I наблюдается доминирование высокорослости, так как вершины вариационных рядов смещаются в сторону более высокой родительской формы (рис. 1).__________ _
Анл.'Ш! расщснлсшш
Аналш расщепления
5 ЦТ>5^Т'5 170(75 ¿>'0 У' (.ООО ■
Высота »¡ютнн. см ,,
___. , .,.',. __! Высота 1!,КТ?1Ш1(. см
-КЧт —М 1ь(1(1У1 « —Р2 I 1
Бемсгзя! —И-$<>1Л1М<>И —-К
Рисунок 7 - Распределение растений по высоте в гибридных комбинациях М 1606 ул/Юна и Безостая 1 /86 КПМ 684,2009 г.
Исходные родительские формы имели разный относительный эффект 1Ш-генов. В гибридных комбинациях с участием сорта Юна вершины вариационных кривых смещались или в сторону высокорослой родительской формы или были ближе к низкорослой. При скрещивании сортов с двумя генами Юна/Скифянка, за счет низкого эффекта 1Ш-генов сорта Юны наблюдается отрицательная трансгрессия, тогда как вершины родительских форм и Г) совпадают.
Подводя итог можно сказать, что КМ-геиы сорта Юна в сравнении с 1Ш-генами других изучаемых сортов и линий обладают наименьшим относительным эффектом, который проявляется независимо от количества 1Ш-генов участвующих в скрещиваниях.
Аиализ гибридных комбинаций с участием двухгенных и трехгепных карликов показывает, что различия исходных родительских форм по высоте растений контролируется разным числом генов. В комбинациях М 1606 ул/Скифянка и 86 КПМ 684/Скифянка (рис. 8) различия по высоте растений исходных форм контролируется одним геном. Исходя из этого, можно сделать вывод, что два других гена сорта Скифянка и линий М
1.606 ул. и 86 КПМ 684 одинаковы. В комбинациях М 1606 ул/Юна и 86 КГ1М 684/ Юна различия по высоте растений исходных форм контролируется двумя генами. Следовательно. сорт Юна и линии М 1606 ул. и 86 КПМ 684 имеют один обший ген.
Высот:! |ЫСТШИЙ, СМ
-Скифянка -»-86 КПМ Ш -*-Fl -*-f:
Высота |):i(T»Hiiii. fsi -Бооям! —S6KI1M684 -+-F1 — F2
Рисунок 8 - Распределение растений по высоте в F2 комбинации 86 КПМ 684/Скифянка и Безостая 1/86 КПМ 684,2009 г.
Анализ гибридных комбинаций с участием одногенного сорта Безостая 1 и трех-генных карликов говорит, о том, что различия исходных родительский форм по высоте растений контролируется двумя генами (рис. 8).
В гибридной комбинации Безостая I/ 86 КПМ 684 полигон распределения растений ?2 смещен в сторону сорта Безостая I. В комбинациях с участием одногенного сорта Безостая ) и двухгенных сортов Юна и Скифянка полигоны распределения растений Р2 по высоте практически совпадают (рис. 9). Различия исходных форм по высоте контролирует один ген. Отношение низкорослых форм к высокорослым составляет 1:3, что говорит о полном доминировании высокорослости. Исходя из этого можно сделать вывод о том, что эти три сорта имеют один обший ген (ЯЫ8), а сорта Юна и Скифянка еще по одному, но разному гену в рецессивном состоянии.
All.l. lll t |i;)cmcii.'ltllll)i
5г.55?.«г.0в7.072.<В7Л«!.1»7.вИ.1»7,в02.«7.»12.С
ВЫСОТ!! p.irU'HHIl. см
-Верстая 1 —ЕЭ— с 'клфят.,! !■"] —■—F2
Anu.ni i |i:iciurn.riiiiii)i
Высота ]>;icTeiuii;. »тч
- Мироновская 80S
Рисунок 9 - Распределение растений по высоте в F2 комбинации Безостая 1/Скифянка и Мироновская 808/86 КПМ 684, 2009 г.
В комбинациях с участием сорта Мироновская 808 нами не обнаружено в F: ни одного растения выше Мироновская 808. Следовательно, можно предположить, что данный сорт не имеет Rht-генов. Анализ скрещиваний этого сорта с трехгенными мутантами М 1606 ул и 86 КПМ 684 (рис. 9) указывет на различия по трем генам, с двухгенны-ми сортами Юна, Скифянка на различия по двум генам и с одногенным сортом Безостая 1 на то, что различия исходных форм по высоте растений контролируется одним геном.
Следует обратить внимание на линию 86 КПМ 684 и сорт Скифянка Rht-гены, которых во всех комбинациях скрещивания не проявляли доминирования (рис. 8,9).
На основании анализа расщепления гибридов F2 диаллельных скрещиваний по высоте растений можно сделать следующие заключения. Сорт Мироновская 808 не имеет в своем генотипе Rht-генов, снижающих высоту. Сорт Безостая 1 обладает одним геном, а Юна, Скифянка несут по два гена, но различаются по одному из них. Линии мутантного происхождения имеют три гена. Сорта Безостая 1, Юна, Скифянка и линии М 1606 ул и 86 КПМ 684 имеют один общий ген (Rhts). Сорт Скифянка и линии М 1606 ул и 86 КПМ 684 имеют два общих reHa(Rht8Rhtn). В сорте Безостая 1 и линии М 1606 выявлено присутствие разнонаправленного доминирования. В сорте Скифянка и линии 86 КПМ 684 доминирование отсутствует. В сорте Юна был выявлен наименьший эффект Rht-генов.
Фенотипические корреляции высоты с другими признаками. Из 9 изучаемых гибридных комбинаций следует выделить М 1606 ул. /86 КПМ 684, в которой наблюдается положительная связь всех признаков с высотой растений. По всей видимости «концентрация» Rht-генов в генотипе растений настолько велика, что она приводит к угнетению хозяйственно полезных признаков (табл. 9)
Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что в гибридных комбинациях М 1606 ул/Скифянка, М 1606 ул/Юна, Безостая 1/86 КПМ 684, 86 КПМ 684/Юна наблюдается слабая сопряженность высоты растений с некоторыми хозяйственно полезными признаками. На основании этого есть вероятность отбора в этих комбинациях короткостебельных форм с необходимыми для нас признаками.
В гибридных комбинациях М 1606 ул./86 КПМ 684, 86 КПМ 684/Скифянка, 86 КПМ 684/Юна и Безостая I/M 1606 ул. наблюдалась слабая связь (г=0,20-Ю,33) высоты растений с уборочным индексом. Поэтому при отборе на высокий уборочный индекс следует обратить внимание на эти комбинации. В гибридных комбинациях 86 КПМ 684/Скифянка и Безостая 1/М 1606 ул. кроме слабой связи высоты растений с уборочным индексом наблюдалась средняя положительная корреляция высоты с массой зерна с колоса г=0,40 и массой 1000 зерен 0,45-0,48. Поэтому в этих комбинациях есть вероятность отбора более высоких форм с высоким уборочным индексом.
Таблица 9 - Фенотипические корреляции высоты растений с хозяйственно важными признаками в Б2, 2009 г. ______
Убо- Длина колоса Число Масса Число Масса
Гибридная комбинация рочный колосков зерна с зерен с 1000
индекс в колосе колоса колоса зерен
М 1606 ул/Скифянка 0,01 -0,07 -0,20" _0,04 -0,03 0,06
М 1606 ул/86 КПМ684 0,20' 0,62" 0,39" 0,56" 0,41" 0,34"
М 1606 ул/Юна -0,10 -0,01 0,19 0,14 0,10 0,14
86 КПМ684/Скифянка 0,27" 0,18* 0,01 0,40" 0,13 0,45"
86 КПМ 684/Юна 0,33" 0,36" 0,002 0,18 0,11 0,18
Безостая 1/ М 1606 ул 0,23" 0,02 0,07 0,40" 0,19 0,48"
Безостая 1/86 КПМ 684 -0,06 0,11 0,02 0,20* 0,16 0,11
Мироновская 808/ М 1606 ул 0,20 0,21 0,29" 0,56" 0,24* 0,68"
Мироновская 808/ 86 КПМ 684 0,01 0,21" 0,17* 0,15 0,06 0,18*
Среднее 0,12 0,18 0,11 0,29 0,15 0,29
* - существенно на 5%-ном уровне значимости; **- существенно на 1 %-ном уровне значимости
В гибридных комбинациях с участием трехгенных карликов и высокорослого сорта Мироновская 808 есть вероятность отбора форм с промежуточной высотой и сочетающих ряд важных хозяйственных признаков. В комбинации Мироновская 808/М 1606 ул. в большей степени есть вероятность отбора линий оптимальной высоты с повышенной массой 1000 зерен и массой зерна с колоса. В комбинации Мироновская 808/86 КПМ 684 наличие слабой корреляционной связи между высотой растений и длиной колоса, числом колосков в колосе и массой 1000 зерен позволяет вести отбор форм в этом направлении.
Комбинационная способность сортов по высоте растений в диаллельных скрещиваниях. Оценку сортов по количественным признакам на общую комбинационную способность (далее ОКС) целесообразно использовать в линейной селекции для увеличения значения полезного (или уменьшения нежелательного) признака. Гибридные комбинации с высокой специфической комбинационной способностью (далее СКС) целесообразно использовать в гетерозисной селекции.
Оценку сортов и линий по комбинационной способности проводили в течение 2008-2009 гг. в системе диаллельных скрещиваний. Оценка ОКС была стабильно высокой по годам у сортов Безостая 1, Мироновская 808, у сорта Юна - средней, а в линии М 1606 ул., 86 КПМ 684 - низкой (табл. 10). Эффекты ОКС у сорта Скифянка изменялись в зависимости от года изучения от низкого (2008 г.) до среднего (2009 г.) значения. Высокая СКС наблюдалась в линиях М 1606 ул. и 86 КПМ 684 и сортах Юна, Мироновская 808, средняя в Скифянке и Безостая 1.
При оценке комбинационной способности сортов и линий озимой пшеницы мы отдаем предпочтение общей комбинационной способности, обусловленной в большей степени аддитивными эффектами генов. На основании полученных результатов для дальнейшей селекции на уменьшение признака целесообразно использовать линии мутант-ного происхождения М 1606 ул. и 86 КПМ 684, которые по годам имеют стабильно низкие эффекты ОКС и высокие дисперсии СКС. Преимущества этих линий очевидны, так как в гибридных комбинациях с участием данных линий и сортов с высокой ОКС, в частности с Мироновской 808, наблюдается низкая СКС. Следует также отметить гибридные комбинации со стабильно низкой СКС: М 1606 ул./Юна, Юна/Скифянка, Безостая 1/М 1606 ул., Мироновская 808/М 1606 ул., Мироновская 808/86 КПМ 684, в которых возможен отбор интересующих нас короткостебельных форм.
Таблица 10 - Общая комбинационная способность сортов и линий по признаку «высота растений»___
Сорт, линия 2008 2009
эффекты ОКС дисперсия СКС эффекты ОКС дисперсия СКС
Скифянка -3,31 2,07 0,58 2,86
М 1606 ул -16,45 15,69 -18,21 11,34
86 КПМ 684 -17,98 17,99 -20,80 21,9
Юна 1,99 11,76 -0,94 14,81
Безостая 1 8,80 2,03 12,86 1,61
Мироновская 808 26,95 17,40 26,86 24,01
НСРоз 2,53 1,73
o¿± 11,16 12,70
Комбинационная способность сортов по высоте растений в топкроссных скрещиваниях. Анализ комбинационной способности сортов в топкроссных скрещиваниях показал, что по годам величина ОКС и СКС была не постоянна. Стабильно низкую ОКС имели сорта: Первица, Таня. Юнона, Краснодарская 99, Есаул. Высокой ОКС обладали сорта: Краснодарская 70. Купава, Олимпия, Кавказ. В зависимости от года изучения в сорте Вита ОКС изменялась от низкой до высокой, а в сорте Горлица от средней до низкой.
Стабильно высокую дисперсию СКС имели сорта Первица и Краснодарская 70; среднюю сорта Юнона и Есаул. Дисперсии СКС по другим сортам в зависимости от года изучения были непостоянны.
Наследование высоты растений в гибридных комбинациях Р2 топкроссных скрещиваний. Анализ вариационных рядов в Р2 топкроссных скрещиваниях, показал разный характер наследования высоты растений. В ходе анализа было выявлено отсутствие и наличие доминирования, положительные и отрицательные трансгрессии.
Анализ гибридных комбинаций Скифянка/Первица (рис. 10), Скифянка/Таня. Юна/Веда и Юна/Юнона показал, что исходные сорта не различались по ГШ-генам, так как вариационные ряды исходных форм и гибридов Р| и Р2 совпадают. Отсутствие различий между исходными сортами подтверждает и среднее значение признака.
В гибридных комбинациях Скифянка/Краснодарская 99 и Юна /Краснодарская 99 наблюдаются положительные и отрицательные трансгрессии, тогда как вершины графиков родительских форм и Р| совпадают (рис. 10).
Анализ расщепления
60 50
V0
1-50
а20
ю
/5%
1 А
/ V
1
84,0
53,«,49.в4,в3,в4,«9,04,09,в4,85>,91,»9.134!0?;а4,0 Высота растений, см Скифянкэ —В~Кр ■—*—И -—К2 Рисунок 10 - Распределение растений по высоте в гибридах Р2 Скифянка/Первица и Скифянка/Краснодарская 99, 2009 г.
) 72,0 76,0 80,0 Высот;) р.тгшш, см
?кш|>янка-®-Первнца-*~Р 1 ■
Анализ расщепления
40
5 зо ю
*
1 1
-1
к" *
В гибридных комбинациях с участием двухгенных тестеров и сортов с высотой выше 85 см различия исходных родительских форм по изучаемому признаку контролировались одним геном. В данных комбинациях имело место доминирование высокорослое™ с соотношением низкорослых форм к высокорослым 1:3 (рис. 11).
В некоторых комбинациях, где различия по высоте растений контролировались одним геном, имело место и отсутствие доминирования (рис. 11). Соотношение генотипов составляло 1:2:1. В данных комбинациях целесообразно проводить отбор растений с высотой ниже родительской формы, так как есть возможность отбора гомозиготы, что в дальнейшем может привести к однородности популяции по высоте растений.
Анализ расщепления
19 60 50 40 30
20 10
о
66,07!.076,081,086,09! ,096,010!,906,0 Л, 016.32!, О Высота растений, см -♦— Скифянка -а-Кпвгач -Иг-Р1 -
Рисунок 11 - Распределение растений по высоте
фянка/Память, 2009 г.
Лналнч расщепления
J, К.
~f i *ч h4 / / LГ \ \ / \ \
/ / < ш - X" s
в- I л «—jf
70,0 75,0 80,0 85,0 90,0 95,0 100,0 Высота растении, см
—Сшфянка ЧК—ГЫап -Р2
в гибридах Р2 Скифянка/Кавказ и Ски-
При скрещивании двухгенных сортов с разными ЯЫ-генами наблюдались положительные и отрицательные трансгрессии (рис. 12). В комбинациях, где наблюдаются трансгрессии трудно идентифицировать ЯМ-гены. Поэтому, для более детального изучения природы наследования признака в интересующих нас сортах необходимо провести ряд скрещиваний с трехгенными, одногенными и без 1Ш-генов сортами.
Рисунок 12 - Распределение растений по высоте в гибридах Р2 Юна/Таня и Юна/Вита, 2009 г.
Анализ расщепления
70,0 75.0 80,0 85,0 90,0 95,0 100,0
Высота растении, см —♦—Юна -»-Таня —*—F1 ——F2
Анализ расщепления
60 50 40 30 20 10 О
70,0 75,0 80,0 85,0 90,0 95,0 100,0 105,0
Высота растения, см —♦—Юна -в-Birra -*-Fl -F2
На основании вышеизложенного анализа гибридов топкроссных скрещиваний можно сделать следующие выводы:
1. Сорта Первица и Таня имеют одинаковые [Ш-гены со Скифянкой, а сорта Нота, Юнона и Веда с Юной.
2. Сорта с высотой растений более 85 см контролируются одним 1Ш-геном, который имеет сорт Безостая 1 (1Ш 8).
3. Селекционную значимость имеют комбинации с положительной и отрицательной трансгрессией: Скифянка/Нота, Скифянка/Веда, Скифянка/Есаул, Скифян-ка/Краснодарская 99, Скифянка/Горлица, Юна/Краснодарская 99, а также комбинации в которых отсутствовало доминирование Скифянка/Память, Скифян-ка/Колос, Скифянка/Купава, Скифянка/Дельта, Юна/Зимородок, Юна/Память, Юна/Купава, Юна/Дельта.
4. Для идентификации 1Ш-генов в сортах Вита, Краснодарская 99, Есаул, Горлица, Краснодарская 70 необходимо провести серию скрещиваний с трехгенными, одногенными и без 1Ш-генов сортами.
Идентифицированные генотипы сортов по генам
По изучению литературных источников о наличии Юц-генов в исследуемых сортах, а также на основе полученных данных о наследовании высоты растений гибридами Р2 системы диаллельных скрещиваний и топкроссов нами предложены в таблице 13 следующие 1Ш генотипы.
Таблица 13 - Предположительные генотипы сортов
Сорт Предполагаемый генотип
86 КПМ 684 Rht8+Rhtl 1+?
М 1606 ул. Rht8+Rhtll+?
Первица Rht8+Rhtl 1
Таня Rht8+Rhtl 1
Скифяика Rht8+Rhtl 1
Веда Rht8+Rhtl 1
Победа 50 Rht8+Rhti 1
Юна Rht8+Rhtl
Нота Rht8+Rhtl
Батько Rht8+Rhtl
Юнона Rht8+Rhtl
Краснодарская 99 Rht8+Rht?
Есаул Rht8+Rhtl
Горлица Rht8+Rhtl
Краснодарская 70 Rht8
Зимородок Rht8
Москвич Rht8
Колос Rht 8
Память Rht 8
Купава Rht8
Олимпия Rht8
Кавказ Rht8
Безостая 1 Rht8
Мироновская 808 без генов Rht
ВЫВОДЫ
1. Выявлено влияние Rht генотипа на посевные качества семян. С увеличением количества генов полевая всхожесть снижается от 73,5 % в сорте без генов до 50,5% в трехгенных карликах. В сортах с генотипом RhtgRhtn и Rht,Rht8 полевая всхожесть была несколько ниже, чем в группе сортов с одним Rht геном. Различие по полевой всхожести семян у сортов с генотипом Rht8Rhtu и Rht,Rhts было незначительно и составляло 6,8%.
2. Анализ морозостойкости сортов с разными Rht генотипами показал, что наибольшее значение признака установлено у сорта, не имеющего генов Rht Мироновская 808 - 74,3%. Следует отметить, что самую высокую морозостойкость имели сорта из четвертой группы с одним Rht геном - Зимородок 83.0%, Москвич 78,1, Олимпия 82,1. Наименьший процент живых растений сохранялся у мутантных карликовых линий с тремя генами карликовости 37,9%. Группы сортов с одним и двумя Rlu-гепами были близки между собой по изучаемому признаку.
3. Наибольшую урожайность формировали сорта с генотипами ГШ|КЫ8 - 7.46 т/га и ЯЫвЯЫц - 7,36 т/га, наименьшую с тремя генами - 5,60 т/га. Сорта с одним 1Ш-геном в сравнении с двухгенными имели урожайность ниже на 0,33-0.43 т/га, а сорт без ЯЫ-генов ниже на 0,79-0,89 т/га. Следовательно, наиболее высокоурожайными являются двухгенные сорта озимой пшеницы.
4. В сортах с генотипом (Ш81Шц урожая зерна в наибольшей степени связан с продуктивным стеблестоем. Сорта этой группы Первица, Таня, Скифянка, Победа 50, Веда формируют более 600 колосьев на 1 м2 Наибольшее число зерен (54 зерна) и массу зерна с колоса (2,01 г) формировали сорта с генотипом КИЫШ^ Сорта Нота, Батько, Юнона, Есаул, Горлица имели наибольшую запасающую емкость ценоза 20,9 тыс. шт зерен на 1 м2.
5. Завязываемость гибридных зерен зависела как от погодных условий, так и от генотипа. Высокий процент гибридных зерен завязывался при высокой температуре более +30° С и низкой относительной влажности воздуха 24%. С увеличением количества 1Ш генов в генотипе родительских сортов уменьшалась завязываемость гибридных семян. При скрещивании трехгенных карликов (М 1606 ул., 86 КПМ 684) с другими родительскими формами средний процент завязываемости гибридных зерен составил 59,2%, у двухгенных сортов (Скифянка, Юна) он был выше на 4,2%. В гибридах полученных от скрещивания с сортом Безостая 1, несущим один ген завязываемость составила 81,9%, а от скрещивания с сортом Мироновская 808 - 78,9%.
6. На основе диаллельного анализа по методу Наушап В.1. было выявлено, что при наследовании признака «высота растений» преобладают аддитивные эффекты (0>Н|) генов. Поэтому большая часть генетической изменчивости родительских форм является высоко наследуемой и легко закрепляется в последующих поколениях. Отношение генетических параметров (Н|/0)"2 показывает, что средняя степень доминирования в каждом локусе неполная. Следовательно, неполное доминирование в локусах объясняет отсутствие гетерозиса по этому признаку.
7. Анализ наследования по методу Наушап В.1. показывает переопределение генетики признака в зависимости от условий выращивания. В годы изучения генотип -средовое взаимодействие оказывало существенное влияние на величину признака. В результате этого происходило измеиение особенностей наследования признака, соотношения генетических параметров Ыг/4Н|=0,36, что подтверждает участие в формировании высоты растений разных полиморфных локусов и систем адаптации организма.
8. По результатам оценки ОКС были выделены сорта и линии со стабильно низкой ОКС: М 1606 ул., 86 КПМ 684, Первица, Таня, Юнона, Краснодарская 99, Есаул. Следовательно в гибридных комбинациях с участием этих сортов будет наблюдаться аддитивный эффект и поэтому есть вероятность отбора в последующих поколениях форм с оптимальной высотой 70-90 см.
9. В комбинациях М 1606ул/Юна, М 1606 ул/Скифянка, Безостая 1/86 КПМ 684, связь высоты растений с некоторыми элементами продуктивности колоса отсутствовала или была слабой. Следует выделить комбинацию М 1606 ул/86 КПМ 684, в которой наблюдается положительная связь всех признаков с высотой растений. По всей видимости «концентрация» [Ш-генов в генотипе растений настолько велика, что она приводит к угнетению хозяйственно полезных признаков. По результатам гибридологического анализа высоты растений была выявлена сложная схема наследования признака. Различия сортов по высоте растений контролировались разным количеством 1Ш генов с разной силой и направлением доминирования.
Было установлено, что сорта Безостая 1, Кавказ, Олимпия. Купава, Память, Колос, Москвич. Зимородок, Краснодарская 70 имеют ген Rlitg. Сорта Горлица, Есаул. Юнона. Батько, Нота, Юна генотип - Rht|Rht8, сорта Первица, Таня, Скифяпка, Победа 50, Веда - RhtgRht,,.
Предложения для селекции и производства:
1. Для эффективного снижения высоты растений предлагаем использовать линии и сорта со стабильно низкой ОКС: М 1606 ул, 86 КПМ 684, Первица, Таня, Краснодарская 99 и др.
2. При скрещивании сортов с неаллельными генами Rht индивидуальный отбор рекомендуем начинать в Р3или F4 поколении.
3. В связи с установленной более низкой полевой всхожестью у генотипов Rht8Rht[, и Rht8Rht| рекомендовать производству посев в оптимальных условиях.
4. Для получения максимальных урожаев зерна в производстве рекомендуем использовать сорта с двумя генами карликовости.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в ведущих научных журналах и изданиях, рекомендованых ВАК РФ на соискание ученой степени кандидата наук:
1. Беспалова, Л.А. Влияние Rht - генотипа на элементы структуры урожая сортов озимой мягкой пшеницы / Л.А. Беспалова, В.В. Мокроусов II Труды Кубанского государственного аграрного университета Вып. 6(27) / КубГАУ -2010.-С. 27-35.
Материалы научно-практических, международных конференций:
2. Мокроусов, В.В. Влияние генотипа, по генам карликовости Rht, на результат
внутривидовой гибридизации озимой мягкой пшеницы / В.В. Мокроусов, A.B. Новиков // Материалы 11 всеросийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 19-21 ноября 2008г.- Краснодар, 2008. - С. 47-49.
3. Мокроусов, В.В. Комбинационная способность краснодарских сортов озимой мягкой пшеницы по признаку «высота растений» / В.В. Мокроусов // Материалы III всеросийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 18-20 ноября 2009г.- Краснодар, 2009. - С. 53-55.
4. Мокроусов, В.В. Влияние Rht-генотипа на структуру урожая озимой мягкой
пшеницы / В.В. Мокроусов, A.M. Васильева, В.И. Ефременкова // Материалы IV всеросийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 24-26 ноября 2010 г.Краснодар, 2010. - С. 48-49.
5. Аблова, О.С. Вредоносность вирусных болезней озимой пшеницы в Краснодарском крае / Аблова О.С., Беспалова Л.А., Баршацкая С.И., Мокроусов В.В., Бойко А.П. // Материалы IV всеросийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 24-26 ноября 2010 г.- Краснодар, 2010. - С. 30-31.
6. Мокроусов, B.D. Влияние генотипа по генам Rht-генам на морозостойкость и посевные качества семян сортов озимой мягкой пшеницы / В.В. Мокроусов // Материалы научно-практической конференции посвященной 145-летию РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева «Адаптация сельского хозяйства Росии к меняющимся погодно-климатическим условиям» 24-26 ноября 2010 г.- Москва, 2010.-в печати.
7. Пшеница озимая мягкая Ольхон // выписка из решения заседания Ученого Совета ГНУ КНИИСХ Росельхозакадемии от 24.09.2010г. протокол № 7.
8. Пшеница озимая мягкая Адель// выписка из решения заседания Ученого Совета
ГНУ КНИИСХ Росельхозакадемии от 24.09.2010г. протокол № 7.
9. Пшеница озимая мягкая Доля // выписка из решения заседания Ученого Совета
ГНУ КНИИСХ Росельхозакадемии от 24.09.2010г. протокол № 7.
Подписано в печать « 11 » ноября 2010 г
Бумага офсетная Печ. л. 1 Тираж 100 экз.
Формат 60x84 ^
Офсетная печать Заказ № 805
Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, Краснодар, ул. Калинина, 13
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Мокроусов, Вадим Викторович
ВВЕДЕНИЕ.
1. СЕЛЕКЦИЯ НА КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТЬ (обзор литературы).
1.1. История селекции сортов с генами-редукции высоты растений (ШЬ).
1.2. Гены редукции высоты растений (КЫ;) и их влияние на растение пшеницы.
1.3. Селекция короткостебельных сортов в КНИИСХ им. П.П.Лукьяненко.
2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Почвенно-климатические условия в годы проведения опытов.
2.2. Исходный материал, использованный в работе.
2.3. Методы исследований.
3.3. ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ГЕНАМ КМ.
3.1. Посевные качества семян.
3.2. Продолжительность вегетационного периода.
3.3. Влияние Шй генотипа на морозостойкость растений.
3.4. Изменение урожайности озимой мягкой пшеницы в зависимости от предполагаемого генотипа по генам ИМ.
3.5. Изменение элементов структуры урожая в связи с генотипом.
3.5.1. Общая и продуктивная кустистость.
3.5.2. Элементы структуры колоса.
3.5.3. Уборочный индекс.
4. ЗАВЯЗЫВАЕМОСТЬ ГИБРИДНЫХ СЕМЯН В ДИАЛЛЕЛЬНЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ.
5. НАСЛЕДОВАНИЕ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЙ В ДИАЛЛЕЛЬНЫХ ГИБРИДАХ Е, и Р2.
5.1. Наследование высоты растений гибридами Б, ,2008 г.
5.2. Переопределение генетики признака в зависимости от условий выращивания.
5.3. Гибридологический анализ признака «высота растений» гибридов F2.8O
5.4. Фенотипические корреляции высоты с другими признаками.
5.5. Комбинационная способность по высоте растений.
6. НАСЛЕДОВАНИЕ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЙ В СИСТЕМЕ ТОПКРОССНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ.
6.1. Степень доминирования по высоте в Fi.
6.2. Комбинационная способность сортов по высоте растений.
6.3. Наследование высоты растений в F2.
6.4. Установленные генотипы сортов.
ВЫВОДЫ.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетический полиморфизм краснодарских сортов озимой пшеницы по генам Rht"
Интенсификация производства зерна пшеницы предусматривает внедрение на больших площадях короткостебельных сортов интенсивного типа, характеризующихся укороченной, устойчивой к полеганию соломиной и более высоким отношением зерна к соломе, что обеспечивается действием Rht-генов.
Высоту растений, как важный адаптивно-значимый признак изучают давно. Особенно интерес к нему возрос со времен «зеленой революции» Н. Борлауга. Этому вопросу посвящены исследования П.П. Лукьяненко, Ю.М. Пучкова, JI.A. Беспаловой, Ю.В. Лобачева, С.Ф. Лыфенко, А.Ф.Мережко, М.Г. Товстика, М.А. Федина, В.А. Крупнова, А.П. Орлюка, A.A. Альдерова, В.Ф. Дорофеева, R.E. Allan, O.A. Vogel, M.D. Gale, A.J Worland и других.
Многочисленные исследования показали, что используемые в селекции Rht-гены обуславливают широкий спектр положительных и отрицательных прямых, плейотропных и компенсационных эффектов.
В настоящее время у мягкой пшеницы выявлено свыше 15 генов, рецес-севные и доминантные аллели которых формируют разные уровни проявления высоты. В мировой селекции наиболее интенсивно используются гены короткостебельности rhtl, rht2, rht8 и rht9 (Мережко А.Ф., 1994).
Большое генетическое разнообразие сортов озимой пшеницы, допущенных к использованию в производственных условиях Краснодарского края, определяется широким привлечением при их создании генетического материала практически со всего мира. Целенаправленные селекционные программы обуславливают многообразие сортов по продолжительности вегетационного периода, высоте растений, наличию у них различных, генетически детерминированных систем защиты растений от болезней, различных механизмов адаптивности к неблагоприятным условиям среды.
В селекции высокоурожайных сортов, обладающих устойчивостью к полеганию, в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко используются гены короткостебельности Rhtl, Rht8, Rht9, Rhtll и их сочетания Rhtl+ Rhtll, Rhtl+ Rht9, Rht9+ Rhtll, позволившие изменить архитектонику растений и создать новые с разной высотой и устойчивостью к полеганию (Романенко A.A., Беспалова JI.A., Кудряшов И.Н., Аблова И.Б., 2005).
Актуальность исследований объясняется тем, что введение разных генов карликовости и их сочетаний в генотипы сортов кардинально перестраивает растительный организм. Под их влиянием изменяются в целом не только архитектоника растений и ценозов, но и их физиологические и хозяйственные показатели. Изучение генотипических особенностей этих сортов позволит уточнить стратегию селекции каждого Rht генотипа, более точно определить тактику работы с гибридными популяциями.
Цель и задачи исследований. Целью данной работы является изучение полиморфизма сортов озимой пшеницы селекции КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко по генам Rht.
Для реализации поставленной цели были решены следующие задачи:
1. Изучить сорта, использованные в исследованиях по урожайности, морозостойкости и другим признакам.
2. Оценить посевные качества семян сортов, различающихся по высоте растений и их связи с другими признаками.
3. Определить состояние адаптивно - и хозяйственно - значимых признаков групп сортов, различающихся по предположительным Rht генотипам.
4. Определить влияние Rht генов на фертильность колоса.
5. Провести генетический анализ высоты растений с использованием схемы диаллельного скрещивания.
6. Изучить переопределение генетических формул наследования высоты растений под влиянием условий выращивания гибридов Fj.
7. Выявить комбинационную способность (ОКС и СКС) гибридов первого поколения по высоте растений.
8. Провести сравнительный анализ сортов по генам КЫ: на основе топ-кроссных скрещиваний.
9. Уточнить 1Ш генотипы изучаемых сортов.
Научная новизна исследований. Впервые на> основе диаллельного, топкроссного и гибридологического анализов уточнены Юй-генотипы сортов краснодарской селекции.
Установлены достоверные различия групп сортов с генотипами ]Ш8,1Ш8+ ШгИ1 по структуре урожая.
Доказано влияние «дозы» генов карликовости на биологические и хозяйственные свойства растений. В настоящее время на современном этапе селекции пшеницы наиболее жизнеспособными и продуктивными являются двухгенные Ши генотипы.
Подтверждена роль генов карликовости в увеличении урожайности зерна за счет изменения соотношения между вегетативной и генеративной частями ценоза.
Практическая ценность. Установлены генотипы большинства изученных сортов озимой мягкой пшеницы. Показан широкий полиморфизм краснодарских сортов по Ии генам, поэтому использование генетических формул позволит уточнить тактику работы с гибридными популяциями. На основе комбинационной способности сортов выделены образцы, эффективно снижающие высоту растений: М 1606 ул., 86 КПМ 684, Первица, Таня, Краснодарская 99 и др. Выявлена пониженная фертильность, морозостойкость и полевая всхожесть двухгенных сортов и трехгенных форм, в связи с чем необходимо усилить селекцию на преодоление плейотропного эффекта генов ЯЫ.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены на научно-методических советах Краснодарского НИ6
ИСХ им. П.П.Лукьяненко и Северо-Кубанской опытной станции в 2007-2009 гг., на второй, третьей и четвертой всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 2008, 2009, 2010 гг. в Кубанском государственном аграрном университете, г. Краснодар.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, из них одна в изданиях, рекомендуемых ВАК. Соавтор трех сортов (Ольхон, Адель, Доля) озимой мягкой пшеницы (выписка из решения заседания Ученого Совета ГНУ КНИИСХ Россельхозакадемии от 24.09.2010г. протокол № 7).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 131 странице машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложений, содержит 29 таблиц, 29 рисунков. Список библиографических источников включает 185 наименований, в том числе 41 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Мокроусов, Вадим Викторович
выводы
1. Выявлено влияние Rht генотипа на посевные качества семян. С увеличением количества«генов полевая всхожесть снижается от 73,5 % в сорте без генов до* 50,5% в трехгенных карликах. В сортах с генотипом RhtgRhtn и RhtjRhtg полевая всхожесть была несколько ниже, чем в группе сортов с одним Rht геном. Различие по полевой всхожести семян у сортов с генотипом Rht8Rhtn и RhtiRhtg было незначительно и составляло 6,8%.
2. Анализ морозостойкости сортов с разными Rht генотипами показал, что наибольшее значение признака установлено у сорта, не имеющего генов Rht Мироновская 808 - 74,3%. Следует отметить, что самую высокую морозостойкость имели сорта из четвертой группы с одним Rht геном — Зимородок 83,0%, Москвич 78,1, Олимпия 82,1. Наименьший процент живых растений сохранялся у мутантных карликовых линий с тремя генами карликовости 37,9%. Группы сортов с одним и двумя Rht-генами были близки между собой по изучаемому признаку.
3. Наибольшую урожайность формировали сорта с генотипами RhtiRhtg -7,46 т/га и RhtgRhtn - 7,36 т/га, наименьшую с тремя генами - 5,60 т/га. Сорта с одним Rht-геном в сравнении с двухгенными имели урожайность ниже на 0,33-0,43 т/га, а сорт без Rht-генов ниже на 0,79-0,89 т/га. Следовательно, наиболее высокоурожайными являются двухгенные сорта озимой пшеницы.
4. В сортах с генотипом RhtgRhtn урожая зерна в наибольшей степени связан с продуктивным стеблестоем. Сорта этой группы Первица, Таня, Скифянка, Победа 50, Веда формируют более 600 колосьев на 1 м2 Наибольшее число зерен (54 зерна) и массу зерна с колоса (2,01 г) формировали сорта с генотипом RhtiRhtg. Сорта Нота, Батько, Юнона, Есаул, Горлица имели наибольшую запасающую емкость ценоза 20,9 тыс. шт зерен на 1м2.
5. Завязываемость гибридных зерен зависела как от погодных условий; так и от Rht генотипа. Высокий: процент гибридных зерен завязывался- при высокой температуре более +30° С и низкой относительной влажности воздуха:24%;. С увеличением количества Rht генов, в генотипе родительских сортов уменьшалась, завязываемость гибридных, семян; При« скрещивании трехгенных карликов (М 1606 ул., 86 КПМ 684) с другими родительскими формами средний процент завязываемости гибридных зерен составил 59,2%, у двухгенных сортов (Скифянка, Юна) он был выше на 4,2%. В гибридах полученных от скрещивания с сортом Безостая 1, несущим один ген Rht, завязываемость составила 81,9%, а от скрещивания с сортом Мироновская 808 - 78,9%.
6. На основе диаллельного анализа по методу Hayman B.I. было выявлено, что при наследовании признака «высота растений» преобладают аддитивные эффекты (D>Hi) генов. Поэтому большая часть генетической изменчивости родительских форм является высоко наследуемой и легко закрепляется в последующих поколениях. Отношение генетических па-1/2 раметров (Hi/D) показывает, что средняя степень доминирования в каждом локусе неполная. Следовательно, неполное доминирование в ло-кусах объясняет отсутствие гетерозиса по этому признаку.
7. Анализ наследования по методу Hayman В.I. показывает переопределение генетики признака в зависимости от условий выращивания; В годы изучения генотип -средовое взаимодействие оказывало; существенное влияние на: величину признака. В результате этого происходило изменение особенностей наследования признака, соотношения генетических параметров H2/4Hi=0,36, .4to подтверждает участие в5формировании высоты растений разных; полиморфных локусов и систем адаптации организма.
8. По результатам оценки: ОКС были выделены сорта и линии со стабильно низкой ОКС: М 1606 ул., 86 КПМ 684, Первица, Таня, Юнона, Краснодарская 99, Есаул. Следовательно в гибридных комбинациях с участием этих сортов будет наблюдаться аддитивный эффект и поэтому есть вероятность отбора* в последующих поколениях форм с оптимальной, высотой 70-90 см.
9. В комбинациях М 1606ул/Юна, М' 1606 ул/Скифянка, Безостая 1/86 КПМ 684, связь высоты растений с некоторыми элементами продуктивности колоса отсутствовала или была слабой. Следует выделить комбинацию М 1606 ул/86 КПМ 684, в которой наблюдается положительная связь всех признаков с высотой растений. По всей видимости «концентрация» Rht-генов в генотипе растений настолько велика, что она приводит к угнетению хозяйственно полезных признаков. По результатам гибридологического анализа высоты растений была выявлена сложная схема наследования признака. Различия сортов по высоте растений контролировались разным количеством Rht генов с разной силой и направлением доминирования.
10. Было установлено, что сорта Безостая 1, Кавказ, Олимпия, Купава, Память, Колос, Москвич, Зимородок, Краснодарская 70 имеют ген Rhts. Сорта Горлица, Есаул, Юнона, Батько, Нота, Юна генотип - RhtiRhtg, сорта Первица, Таня, Скифянка, Победа 50, Веда - RhtgRhtn.
Предложения для селекции и производства:
1. Для эффективного снижения высоты растений предлагаем использовать линии и сорта со стабильно низкой ОКС: М 1606 ул, 86 КПМ'684, Первица, Таня, Краснодарская 99 и др.
2. При скрещивании сортов с неаллельными генами Rht индивидуальный отбор рекомендуем,начинать в F3 или F4 поколении.
3. В. связи с установленной более низкой полевой всхожестью, у генотипов RhtgRhtn и RhtgRhti рекомендовать производству посев в оптимальных условиях.
4. Для получения максимальных урожаев зерна в производстве рекомендуем использовать сорта с двумя генами карликовости.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Мокроусов, Вадим Викторович, Краснодар
1. Абрамова; З.В. Практикум-по генетике Текст. / З.В. Абрамова.' Л.: Агропромиздат. - 1992. -224с.
2. Авдеев, ЮА. Генетический анализ количественных признаков растений Текст. / Ю.А. Авдеев. Астрахань, 2003. - 202с.
3. Алиев, Э.Б. Цитогенетическое изучение фотопериодической'реакции у мягкой пшеницы Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Э.Б. Алиев. -Ин-т цитологии и генетики СО АН СССР, 1982. — 16с.
4. Альдеров, A.A. Генетика короткостебельных тетраплоидных пшениц Текст. / A.A. Альдеров. СПб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 2001. - 166с.
5. Андрущенко, A.B. Короткостебельные яровые пшеницы в Центрально-черноземной зоне Текст. / A.B. Андрущенко. Бюллетень ВИР. - 1973. -Вып. 32.-C.3-5.
6. Бабаджанян, Г.А. Особенности наследования высоты растений при скрещивании коротко- и высокостебельных сортов пшеницы Текст. / Г.А. . Бабаджанян, Г.А. Саакян, Ж.Г. Хачатрян. Биологический журнал Армении. - 1974. - Т.27. - №9. - С.25-33.
7. Баженова, Н.М. Хозяйственно-биологическая характеристика некоторых короткостебельных сортов мягкой яровой пшеницы и первого гибридного поколения в условиях Северо-Востока Текст. / Н.М. Баженова // Растениеводство. Киров, 1973. - С.96-104.
8. Генетический прогресс в селекции пшеницы / Л. Балла, Л. Сунич, Д. Силади и др. Текст. // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. -Прага, 1987. № 3; - С.287-289.
9. Бамбышев, У.С. Влияние возвратных скрещиваний на устойчивости к бурой ржавчине и зимостойкость гибридов озимой пшеницы Текст. / Бамбышев У.С. // Приемы и методы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М., 1975. - С.145-149.
10. Беспалова, JI.A. Источники карликовости и их селекционная ценность Текст. / Л.А. Беспалова, А .Я. Волков, Н.И.Лысак // Сб. науч. тр. / КНИИСХ. Краснодар, 1977. - Вып. XIV. - С.32-37.
11. Беспалова, Л.А. Реализация модели полукарликового сорта академика П.П. Лукьяненко и её дальнейшее развитие Текст. / Л.А. Беспалова // Пшеницы и тритикале. Краснодар, 2001. - С.60-71.
12. Беспалова Л.А. Селекция полукарликовых сортов озимой мягкой пшеницы Текст.: автореф. дис. . докт. с.-х. наук / Л.А. Беспалова. Куб-ГАУ. - Краснодар, 1998. - 50с.
13. Беспалова Л.А. Селекционно-генетическая ценность источников карликовости озимой мягкой пшеницы Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Немчиновка, 1981. — 24с.
14. Бессараб, К.С. Генетический контроль полукарликовости у сортаSозимой пшеницы Краснодарский карлик М-1 Текст. / К.С. Бессараб, Е.Г. Жиров // Тр. / КНИИСХ. 1975. - Вып. 9. - С. 172-178.
15. Бороевич,, С Изменение растений пшеницы, с целью дальнейшего повышения генетического потенциала урожая зерна Текст./ С. Бороевич // Генетика. 1973. - №9. - С.15-25.
16. Бутли, Т.К. Агротехника карликовых пшениц в Индии / Т.К. Бутли // Сел: хоз-во за рубежом. 1974; - № 8. - С.З8-39.
17. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы Текст. / Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений. М.; JI., 1935. - Т. 2. -С.3-244.i
18. Вареница, Е.Т. Взаимосвязь высоты растений с элементами продуктивности у гибридов озимой мягкой пшеницы Текст. / Е.Т. Вареница, Т.В. Кочетыгов // Сб. науч. тр. / НИИСХ ЦРНЗ. 1981. -№ 50. - С.61-67.
19. Гилл, К.С. Карликовые пшеницы Текст. / К.С. Гилл. М.: Колос, 1984.- 183с.
20. Грабовец, А.И. Особенности создания сортов озимой пшеницы, адаптированных к условиям Северного Дона Текст. / А.И. Грабовец // Науч. тр.: юбил. вып., посвящ. 95-летию со дня рождения акад. П.П. Лукьяненко / КНИИСХ. Краснодар, 1996. - С.18-24.
21. Гринфельд, Э.Г. Закономерности изучения морозостойкости и ее диагностика у озимых культур Текст. / Э.Г. Гринфельд // Физиология растений в помощь селекции. М;, 1974. - С170-80.
22. Гринфельд, Э.Г. Оценка морозостойкости озимой пшеницы и озимого ячменя в зависимости от сортовых особенностей в условиях Краснодарского края Текст. / Э.Г. Гринфельд, А.Н. Коржина // Агробиология; 1962. — № 2. — С.188-191.
23. Гужов, Ю.Л. Способы отбора в селекции зерновых культур по ¿массе колоса Текст. / Ю.Л. Гужов // Доклады ВАСХНИЛ. 1984. - №3: - G.4-7.
24. Гужов, Ю.Л. Обзор на основе корреляции между признаками Текст./ Ю.Л. Гужов // Генетика и селекция сельскому хозяйству. М.: Просвещение, 1984. - С.121-127.
25. Гуйда, А.Н. Селекция ресурсосберегающих сортов пшеницы Текст./ А.Н. Гуйда, А.Ф. Жогин // Селекция и семеноводство. М., 1990. - С. 57-61.
26. Гуляев, Г.В. Словарь-терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению Текст. / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. -1975.-215с.
27. Гуркин, H.A. Действие гена низкостебельности на яровую твердую пшеницу Текст. / H.A. Гуркин // Физиол. и генет. основы селекции. Саратов, 1984. - С.137-144.
28. Дарвин, Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире Текст. / Ч. Дарвин //Соч. Т. VI. 1950. - С.604, 610, 625.
29. Демешев, Р.К. Короткостебельные пшеницы в условиях Алма-Атинской области Текст. / Р.К. Демешев // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1974. - №2. - С. 109.
30. Дидусь, В.И. Краткие итоги работ по селекции короткостебельных продуктивных сортов озимой пшеницы Текст. / В.И. Дидусь// Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975. - С.71-75.
31. Дидусь, В.И. Создание сортов озимой пшеницы, сочетающих высокую урожайность с повышенной зимостойкостью Текст. / В.И. Дидусь // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. — М.: Колос, 1971. С. 116133.
32. Дорофеев, В.Ф. Проблема полегания пшеницы и пути ее решения Текст. / В.Ф. Доровеев, В.И.Пономарев. М.: ВНИИТЭИСХ, 1970. - С. 1-67.
33. Дорофеев, В.Ф. Наследование высоты растений при гибридизации короткостебельных сортов пшеницы Текст. / В.Ф. Дорофеев, Г.А. Пушкина, // Вестник сельскохозяйственной науки. 1974. - № 10. - С.55-60.
34. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта Учебник. / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985. - 351с.
35. Забазный, П.А. Особенности агротехники и семеноводства интенсивных сортов озимой пшеницы Текст. / П.А. Забазный // Производство зерна интенсивных сортов озимой пшеницы. -М.: Колос, 1975. С.89-130.
36. Зайцев, Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике Учебник. / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1990. - 296с.
37. Звейнек, И.А. Взаимодействие генов, влияющих на высоту растений мягкой пшеницы Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.А. Звейнек. -Л.: ВИР, 1987.-48с.
38. Калиненко, И.Г. Пути создания и внедрения сортов озимой пшеницы в производство Текст. / И.Г. Калиненко // Селекция и семеноводство. 1980. -№9. - С.7-12.
39. Качур, О.Т. Корреляционные связи некоторых хозяйственно ценных признаков у гибридов озимой пшеницы в условиях Западной Сибири Текст. // сб. науч. тр. / ВАСХНИИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. Новосибирск, 1990. - С.84-89.
40. Кириченко, Ф.Г. Наследование признака высоты растений у гибридов озимой мягкой пшеницы Текст. / Ф.Г. Кириченко, А.И. Паламарчук // Доклады / ВАСХНИЛ. 1975. - №10. - С. 2-4.
41. Кириченко, К.С. Почвы Краснодарского края Текст. / К.С. Кириченко. Краснодар: Крайгосиздат, 1953. -262с.115
42. Ничипорович, A.A. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах Текст. / A.A. Ничипорович // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: АН СССР, 1963. - С.5-36.
43. Коваль, С.Ф. Исследование модели сорта яровой мягкой пшеницы на изогенных линиях и аналогах Текст. / С.Ф. Коваль // Проблемы селекции с.-х. растений. Новосибирск, 1983. - С.58-68.
44. Косова, JI.A. Короткостебельные пшеницы при орошении в Заволжье Текст. / JI.A. Косова, Т.Н. Гвоздюк // Научные труды Саратовского сельскохозяйственного института. 1974. -Т.13. - С.103-105.
45. Костылева, JI.M. Лабораторный практикум по математическим методам в генетике, селекции и семеноводстве Учебное пособие. / JI.M. Костылева. Зерноград, 2006. — 84с.
46. Крупнов, В.А. Гены низкостебельности и их проявление у пшеницы Текст. / В.А. Крупнов; Ю.В. Лобачев // С.-х. биология. 1988. - №2. -С.118-124.
47. Кумаков, В.А. Связь высоты соломины с признаками продуктивности сортов яровой пшеницы Текст. / В.А. Кумаков, В.М. Попова // Сб. науч.тр. Саратовского СХИ. 1977. - № 87. - С.9-14.116
48. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование модели сортов пшеницы Текст. / В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. — 270с.
49. Куркиев, К.У. Аллельные взаимоотношения генов короткостебель-ности у гексаплоидных тритикале Текст. / К.У. Куркиев, A.A. Альдеров // Вестник РАСХН. 2007. - №5. - С.23-25.
50. Куркиев, К.У. Генетический контроль высоты растений у яровых гексаплоидных тритикале с R/D замещением Текст. / К.У. Куркиев // Докл. РАСХН. 2008. - №3. - С.15-18.
51. Куркиев, К.У. Генетический контроль высоты растений озимых гек-саплоидных тритикале с R/D замещением Текст. / К.У. Куркиев // Матер.3секции тритикале отд. растениеводства РАСХН. 2008. — С. 102-104.
52. Куркиев, К.У. Генетический контроль короткостебельности гексаплоидных тритикале (Triticosecale Wittm.) Текст. / К.У. Куркиев, У.К. Куркиев, A.A. Альдеров // Генетика. 2006. - Т.42. - №3. - С.369-376.
53. Куркиев, К.У. Сравнительная характеристика экспрессии генов короткостебельности Rht3, RhtlO и Hl в геномах мягкой пшеницы, ржи и гексаIплоидного тритикале Текст. / К.У. Куркиев, У.К. Куркиев, Л.Г. Тырышкин // Вестник РАСХН. 2008. - №4. - С.48.
54. Идентификация генов короткостебельности Rht2 и Rht8 у образцов• гексаплоидного тритикале с помощью ДНК маркеров Текст. / К.У. Куркиев,i
55. Л.Г. Тырышкин, М.А. Колесова, У.К. Куркиев // Вестник ВОГиС. 2008. -Т. 12. - №3. - С.372-377.
56. Лакин, Г.Ф. Биометрия Учебник. / Г.Ф. Лакин. — М.: Высш. шк., 1973.-343с.
57. Литун, П.П. Методические указания по планированию и применению многофакторных опытов в селекции Текст. / П.П. Литун, B.F. Вольф. -Харьков, 1975. 130с.
58. Лобачев, Ю.В. Влияние гена Rht 1 на некоторые селекционные признаки яровой мягкой пшеницы Текст. / Ю.В. Лобачев. Саратов, 1984. -С.44-151.
59. Лели, Я. Селекция пшеницы: теория и практика Текст. / Я. Лели. -М.: Колос. 1980.-383 с.
60. Лобачев, Ю.В. Низкоросл ость и засухоустойчивость яровой мягкой пшеницы Текст. / Ю.В. Лобачев, Л.А. Германцев // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. Саратов: НИИСХ Юго-Востока. - 1987. - С.39-45.
61. Лобачев, Ю.В. Об использовании в селекции пшеницы гена низко-стебельности Rhtl Текст. /Ю.В. Лобачев, В.А. Крупнов // Селекция и семеноводство. 1989. - №4. - С. 17-19.
62. Лоскутова, Н.П. Использование генов короткостебельности в селекции яровой пшеницы Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Н.П. Лоскутова. ВИР. - Санкт-Питербург, 1996. - 22с.
63. Лукьяненко, П.П. Использование индуцированных карликовых мутантов в селекции озимой пшеницы Текст. / П.П. Лукьяненко, А.Ф. Жогин-// Селекция и семеноводство. 1974. - №1. - С.13.
64. Лукьяненко, П.П. Избранные труды Текст. / П.П. Лукьяненко. М.: Колос, 1973.-448с.
65. Лукьяненко, П.П. Использование индуцированных мутантов в селекции мягкой пшеницы Текст. / Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф. // Сб. науч. тр. КНИИСХ. Краснодар. 1972. - Вып. 6. - С.3-10.
66. Лукьяненко, П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы Текст. / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство. 1971. - № 2. -С.12-19.
67. Лукьяненко, П.П. Селекция высокоурожайных низкостебельных сортов озимой пшеницы Текст. / П;П. Лукьяненко // Сельскохозяйственная биология. 1969. - Т. IV. - №4. - С.482-492.
68. Лукьяненко, П.П. Состояние и перспективы работ по селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы для условий орошения Текст. / П.П. Лукьяненко // Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975. - С.6-18.
69. Лыфенко, С.Ф. Связь признака карликовости у пшеницы с особенностями прорастания семян и полевой всхожестью Текст. / С.Ф. Лыфенко, Ериньяк Н.И. // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. - № 10. - С. 6-8.
70. Лыфенко, С.Ф. Селекция сортов озимой пшеницы полукарликового типа для условий Юга Украины Текст. / С.Ф. Лыфенко, Ериняк Н.И. // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М., 1979;,- С. 110-118.
71. Лыфенко, С.Ф. Первые результаты по селекции низкорослых и полукарликовых форм озимой мягкой пшеницы Текст. / С.Ф. Лыфенко^ // Сборник научных трудов ВСГИ. 1975. - Вып. 12. - G. 18-22.
72. Лыфенко, С.Ф. Полукарликовые сорта озимой пшеницы- Текст. / С.Ф. Лыфенко. Киев, 1987. - 192с.
73. Связь признака высоты стебля озимой пшеницы с морозостойкостью Текст. / С.Ф. Лыфенко, Н.В. Тупицын, Т.Г. Котова, В.П. Федченко // На-учн.-техн. бюл. Всес. Селекц.-генет. Ин-та. 1980. - № 3(37). - С.6.
74. Мазер, К. Биометрическая генетика Текст. / К. Майзер, Дж. Джинкс; пер. с англ. В.М. Гиндилис, Л.А. Животовский. М.: Мир, 1985. - 463с.
75. Мельников, А.Ф. Короткостебельные пшеницы как исходный материал для селекции интенсивных сортов в орошаемых условиях Поволжья Текст. / А.Ф. Мельников // Бюллетень ВИР. 1974. - Вып. 37. - С.8-14.
76. Медведев, A.M. Селекционная ценность короткостебельных образцов яровой пшеницы при орошении в Поволжье Текст. / A.M. Медведев, А.Ф. Мельников. Куйбышев, 1974. - С.18-21.
77. Мережко, А.Ф. Генетические основы создания сортов пшеницы с оптимальной высотой растений Текст. / А.Ф. Мережко // Бюл. ВИР. 1989. -Вып. 191.-С.7-12.
78. Мережко, А.Ф. Генетический контроль высоты растений у пшеницы Текст.' / А.Ф. Мережко, Л.А. Писарева, Л.В. Прилюк // Генетика. 1986. -T.XXII. - № 5. - С.725-732.
79. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений Текст. / А.Ф. Мережко-// Вавиловское наследие в современной биологии. М.: Наука, 1989. - С.110-119.
80. Мережко, А.Ф. Работа СИММИТ по* созданию многолинейных сортов пшеницы Текст. / А.Ф. Мережко // По материалам стажировки в Мексике. -Вестник сельскохозяйственной науки. — 1974. №6. - С.106-110.
81. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Выпуск первый Текст. М.: Колос, 1971. - 250 с.I
82. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Выпуск второй Текст. М.: Колос, 1971. - 239с.
83. Наволоцкий, A.B. Результаты изучения сортов короткостебельной ярой пшеницы Текст. / A.B. Наволоцкий // Селекция и семеноводство. — 1975.-№2.-С.41-42.
84. Наскидашвили, П.П. Гены гибридной карликовости в сорте грузинской твердой пшеницы Текст. / П.П. Наскидашвили // Сообщения АН Грузинской ССР. 1974. - Т.77. - №2. - С.437-439.
85. Наскидашвили, П.П. К изучению генов короткостебельности у вида пшеницы дика Т. persicum Vav. Текст. / П.П. Наскидашвили // Сообщения АН Грузинской ССР. - 1975. - Т.79. - №2. - С.445-447.
86. Носатовский, А.И. Пшеница Текст. / А.И. Носатовский. // Биология, изд. второе, дополн. -М.: Колос, 1965. С.321-324.
87. Орлюк, А.П. Короткостебельные сорта яровой пшеницы в условиях орошения Текст. / А.П. Орлюк, Л.А. Денисюк // Селекция и семеноводство. 1974. - №1. - С.64-66.
88. Орлюк, А.П. Селекция озимой пшеницы для условий орошаемого земледелия Текст. / А.П. Орлюк, Л.И. Касаткина // Селекция и семеноводство. 1974. - №6. - С.18-21.
89. Пахомеев, О.В. Морфолого-анатомическая структура растений ко-роткостебельных сортов и форм мягкой озимой пшеницы как показатель их хозяйственно ценных признаков и свойств Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / О.В. Пахомеев. Харьков, 1982. - 21с.
90. Пика, Ю.Н. Влияние различных генов карликовости на агрономические признаки пшеницы Текст. / Ю.Н. Пика // Частная генетика растений. -1990. Т.2. - №3. - С. 25.
91. Примак, JI.B. К генетике короткостебельности мексиканских и родезийских пшениц Текст. / JI.B. Примак // Бюллетень ВИР. 1974. - Вып. 41. -С.10-13.
92. Пузырная, О.Ю. Селекционно-генетическая ценность источников гибридной карликовости озимой мягкой пшеницыТекст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / О.Ю. Пузырная. КубГАУ. - Краснодар, 2006. - 26с.
93. Пухальский, В.А. Научные исследования в области генетики и селекции пшеницы в Италии Текст. / В.А. Пухальский. М.: ВНИИТЭИСХ, 1973.-С.64.
94. Пухальский, A.B. Изучение короткостебельных озимых пшениц в условиях Подмосковья Текст. / A.B. Пухальский, Т.Д. Черемисова, Т.Н. Егорова // Бюллетень ВИР. 1973-1974. - Вып. 36. - С.8-9.
95. Особенности селекции полукарликовых сортов озимой пшеницы Текст. / Ю.М. Пучков, JI.A. Беспалова, А.Я. Волков, E.H. Ли // Сб. науч. тр. КНИИСХ. Краснодар, 1982. - С.20-28.
96. Пучков, Ю.М. Секекция полукарликовых сортов озимой пшеницы на продуктивность и качество зерна Текст. / Ю.М. Пучков, Беспалова Л.А.,
97. Ли E.H. // Сб. науч. тр. КНИИСХ. Краснодар, 1985. - С.3-10.122
98. Брежнева, Д.Д. Пшеницы мира Текст. / Д.Д. Брежнева. JL: Колос, 1976.-245с.
99. Пыльнев, В.В. Влияние генов карликовости на анатомическое строение растений озимой пшеницы Текст. /В.В. Пыльнев // Частная генетика растений. 1990. - Т.2. - №3. - С.30-32.
100. Рабинович, C.B. Современные сорта пшеницы и их родословные Текст. / C.B. Рабинович. Киев: Урожай, 1972. - 372с.
101. Рейтер, Б.Г. Короткостебельные пшеницы как исходный материал для селекции в Западной Сибири Текст. / Б.Г. Рейтер, С.И. Леонтьев // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1975. - №2. - С.33-39.
102. Росенкова, В.Е. Результаты изучения короткостебельных форм яровой мягкой пшеницы Текст. / В.Е. Росенкова // Земледелие и растениеводство в БССР / Сборник научных трудов Белорусского НИИ земледелия. 1974. - Т.18. - С.126-130.
103. Рузиев, Б. Ценные для селекции короткостебельные яровые пшеницы Текст. / Б. Рузиев // Бюллетень ВИР. 1975. - Вып. 47. - С.5-6.
104. Савинский, И.Л. Разрешающая способность метода генетического анализа количественных признаков по ХеймануТекст.: автореф. дис: . канд. биол. наук / И. Л. Савинский. Ленинград, 1991. - 24с.
105. Самофалов, А.П. Роль разных элементов структуры урожая в увеличении урожайности озимой пшеницы Текст. / А.П. Самофалов // Зерновое хозяйство. 2005. - №1.- С.15-17.
106. Седловский, А.И. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур Текст. / А.И. Седловский, С.П. Мартынов, Л.К. Мамонтов. Алма-Ата: Наука, 1982. - 200с.
107. Система земледелия и землеустройство Северокубанской сельскохозяйственной опытной станции Ленинградского района Краснодарского края Текст. — Краснодар, 1985. 64с.
108. Смиряев, A.B. Биометрические методы в селекции растений Учебник. / A.B. Смиряев, М.В. Гохман. М.: Агропромиздат, 1985. - 214с.
109. Смиряев, A.B. Биометрия в генетике и селекции растений Учебник. / A.B. Смиряев, С.П. Мартынов, A.B. Кильчевский. М.: Изд. МСХА. -1992. - 268с.
110. Собко, A.A. Использование короткостебельных сортов яровой пшеницы для селекции на орошении Текст. / A.A. Собко, А.П. Орлюк, Л.А. Де-нисюк // Доклады ВАСХНИЛ. 1975. - №3. - С.11-13.
111. Сорта и селекционные линии озимой мягкой и твердой пшеницы, озимого тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. ЛукьяненкоТекст. / Каталог мировой коллекции ВИР. Краснодар, 2001. - Вып. 733. — 100с.
112. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. Лукья-ненко Текст. / Л.А. Беспалова и др. Краснодар, 2009. - 96с.
113. Степанищев, H.A. Короткостебельные сорта пшеницы в Волгоградской области Текст. / H.A. Степанищев, В.Г. Маркова // Степные просторы. 1974. — №4. - С.16-17.
114. Тимоха, C.Mi Сравнительное генетическое изучение короткосте-бельных мутантов озимой мягкой пшеницы Мироновская 808Текст.: авто-реф. дис. . канд. биол. наук. — JL: ВИР, 1983. 17с.
115. Товстиг, М.Г. Методы и результаты работы по селекции коротко-стебельных сортов озимой пшеницы в условиях Киргизии Текст. / М.Г. Товстиг // Селекция короткостебельных пшениц / Науч. труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975. - С.62-70.
116. Товстиг, М.Г. Создание короткостебельных высокопродуктивных устойчивых к болезням сортов пшеницы для условий орошаемого земледелия Текст. / М.Г. Товстиг // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. -М.: Колос, 1971. С. 39-51.
117. Федин, М.А. Генетический анализ признаков, определяющих продуктивность« пшеницы Текст. / М.А. Федин, Д.Я. Силис // Доклады ВАСХНИЛ. 1974. - №10. - С.12-14.
118. Федин, М.А. Исходный, материал для селекции пшеницы накорот-•костебельность Текст. / М.А. Федин // Доклады ВАСХНИЛ. 1672. - №8. -С.78.
119. Федин'М.А. Использование диаллельных скрещиваний'в генетическом анализе признака высоты растений (пшеница) Текст. / М.А. Федин, Л.М. Лямеборшай, Д.Я. Силис // Доклады ВАСХНИЛ. 1972. - № 5. - С.3-6.
120. Сравнительная характеристика методов определения наследуемости Текст. / М.А. Федин, Д.Я. Силис, Е.В. Кузнецов и др. // Цитология и генетика. 1973. - Т.7. - №5. - С.420-423.
121. Федин, М.А. Статистические методы генетического анализа Текст. / М.А. Федин, Д.Я. Силис, A.B. Смиряев. -М.: Колос, 1980. 207с.
122. Фоменко, Н.П. Селекция озимой мягкой пшеницы для северной зоны краснодарского края Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 2000. - 28с.
123. Фортунатова, O.K. Зависимость высоты растений от географических факторов произрастания (по данным географических посевов 1923-1926гг.) Текст. / O.K. Фортунатова // Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. 1928. -Т. 19. - Вып. 1.- 385с.
124. Черноземы СССР "(Предкавказье и Кавказа) Текст. / Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина. Ml: Агропромиздат, 1985. - 262с:
125. Variability and association of coleoptile length and other traits in wheat Text. / R.K. Agrawal, R. Sharma, G.S. Sharma, et al. // Indian J. Agr. Sci. 1977. - V.47. - N.5. - P.45-50.
126. Allan, R.E. Differentiation between two Norin/Brevor 14 semidwarf genes in a common genetic backround Text. / R.E. Allan. Seiken Ziho. - 1970. -N.22. - P.83-90.
127. Allan, R.E. Inheritance and differentiation of semidwarf culm length of wheat Text. / R.E. Allan, O.A. Vogel, C.I: Peterson // Crop Sci. 1968. - V.8. -N.6. - P.701-704.
128. Beil, G.M. Inheritance of quantitative characters in grain sorgum Text. / G.M. Beil, R.E. Atkins // Jowa State. J. Science. 1965. - V.39. - N.3. - P.52.
129. Bhatt, G.M. Breeding white-grained spring wheat for low alpha-amylase synthesis and insensitivity to gibberellic acid in grain Text. / G.M. Bhatt, N.P. De-rera, G.J. McMaster // Cereal Res. Commun. 1976. - V.4. - N.2. - P. 245.
130. Borojevic, S. Ponasanje meksickih i drugih jarih sorti psenice u proletn-joj i ozimoj setvi Text. / S. Borojevic // Savr. Poljoprivr. 1973. - G. 21. - Br. 1. -S.23-42.
131. Brooking, J1R. Interrelationships between stem and ear development in winter wheat: the effect of a Norin 10! dwarfing gene Cai / Rht 2 Text. / J.R. Brooking, J.M. Kirby //1. Agr. Sci. 1981. - V.97. -N.2. - P.372-381.
132. Drennan, D. Short wheats for Britain Text. / D. Drennan. Span, 1970.- V.13.-N.2.-P.105-107.
133. Perfect markers for the Rht-Blb and Rht-Dlb dwarfing genes in wheat Text. / MiH. Ellis, W. Spielmeyer, K.R. Gale et al. // Theor. Appl. Genet. 2002.- V.105.-P.1038-1042.
134. Grain yield, grain nitrogen concentration and some associated physiological attributes of a semidwarf and tall argentinian wheat cultivars Text. / S.E. Feingold, D.F. Calderini, G.A. Slafer, F.H. Andrade // Cereal res. Commun. -1990. -N.4. P. 291-297.
135. Fick, G.N. Genes for dwarfhess in wheat Triticum aestivum Text. / G.N. Fick, C.O. Qualset // Genetics. 1973. - V.75. - N.3. - P.531-539.
136. Flintham, J.E. The Tom Thumb dwarfing gene Rht 3 in wheat. 2 Effects on height, yield and grain quality Text. / J.E. Flintham, M.D. Gale // Theor. Appl. Genet. 1983. - V.66. - N.3-4. - P.249-256.
137. Norin 10 semi-dwarfism in tetraploid wheat and associated effects on yield Text. / M.D. Gale, G.A. Marshall, R.S. Gregory, T.S. Quick // Euphytica. -1981. V.30. - N.2. - P.347.
138. Gale, M.D., F classification of the Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes in british, Mexican, Indian and other hexaploid bread wheat varieties Text. / M.D. Gale, G.A. Marshall, M.V. Rao // Euphytica, 1981. V.30. -N.2. - P.355.
139. Gale, M.D. The chromosomal location of Gai 1 and Rht 1 genes for gib-berellins insensitivity and semidwarfism in derivate of Norin 110 wheat Text. / M.D. Gale, G.A. Marshall // Heredity. 1976. - V.37. - P.283-289.
140. The genetic control of gibberellic acid insensitivity and coleoptile length in a «dwarf» wheat Text. / M.D. Gale, et al. // Heredity. 1975. - V. 34. - N.3. -P.393-399.
141. Gale, M.D. Dwarfing genes in wheat Text. / M.D. Gale, S. Youssefian // Progress in plant breeding. London, 1985. - P. 1-35.
142. Grifflng, B. A generalised treatment of the use of diallel cross in quantitative inheritance Text. / B.A. Griffing. // Heredity. 1956. - V.10. - P.31-50.
143. Hayman, B.I. The separation of epistatic from additive and dominance variation in generation means Text. / B.I. Hayman. // Heredity. 1958. - V.12. — P.371-390.
144. Hayman, B.I. The theory and analysis of diallel crosses. I. Text. / B.I. Hayman // Genetics. 1954. - V.39 (3). -P.789-809.
145. Innes, P., Effects of differences in date of ear emergence and height on yield of winter wheat Text. / P. Innes, I. Hoogendoorn, R.D. Blackwell //1. Agr. Sci. 1985. - V.105. - N.3. - P.543-549.
146. Izumi, N. Ai-bian 1 Triticum aestivum. A dominant gene of dwarfism located on chromosome 4D in Triticum aestivum cv. «Ai-bian 1» Text. / N. Izumi, S. Sawada, T. Sasakuma // Wheat Inform. Serv. 1981. -N.53. - P.21.
147. King, R.W. Effects of Norin 10 and Tom Thumd dwarfing genes on morphology, physiology and amylase acid production in wheat Text. / R.W. King, M.D. Gale, S.A. Quarres // Ann. Bot. 1983. - V.51. - N.2. - P.201-208.
148. Knott, D.R. Effect of genes for photoperiodism, semidwarfism and awns on agronomic characters in wheat cross Text. / D.R. Knott // Crop Sci. 1986. -V. 26. -N.6.-P.1158-1162.
149. Konzak, C.F. A review of semidwarfing gene sources and a description of some new mutants useful for breeding short-stature wheat Text. / C.F. Konsak // Induced mutations in Cross-Breeding. Vienna, 1976. - P.79-90.
150. Konzak, C.F. Induced mutations for genetic analyses and improvement of wheat Text. / C.F. Konzak // Induced mutations — a tool plant research. Proc. Internat. Sympos. Vienna, 1981. - P.469.129
151. Konzak, C.F. Mutation and mutation breeding Text. / C.F. Konzak // Wheat and Wheat Improvement 2nd Edition. Amer. Soc. Agron. Wisconsia, 1987. - P.428-444.
152. Intraspecific chromosome manipulation Text. / C.N. Law et al. // Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1981. - V.292. - P.509-518.
153. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat, 1976 supplement Text. / R.A. Mcintosh// Cereal Res. Cammun. 1976. - V.4. -N.l. - P.65-68.
154. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat, 1981 supplement Text. / R.A. Mcintosh // Cereal Res. Commun. 1981. - V.9. -N.l. - P.71.
155. Morris, R. Chromosomal location of a dwarfing gene in Tom Thumb wheat derivative by monosomic analysis Text. / R. Morris, J.W. Schmidt, W.A. Johnson // Crop Sci. 1972. - V.12. - N.2. - P.247-249.
156. Nelson, W.D., Norin 10 dwarfing genes present in lines used in the CIMMYT bread wheat breeding program Text. / W.D. Nelson, H.S. Dubin, S. Raiaram // Cereal Res. Commun. 1980. - V.8. -N.3. - P.573.
157. Reitz, L.P. Origin, History and Use of Norin 10 Wheat Text. / L.P. Reitz, S.C. Salmon // Crop. Sci. 1968. - V.8. -N.6. - P.686-689.
158. Sasakuma, T. Genetical analyses of dwarfism in common wheat Text. / T. Sasakuma, N. Izumi // Wheat Inform. Serv. 1983. -N.56. - P.41.
159. Swaminathan, M.S. A century of Mendelian breeding: impact on wheat /
160. M.S. Swaminathan Text. // Wheat in Global Environment: proceedings of the 6th1.ternational Wheat Conference (5-9 June 2000, Budapest, Hungary) / Edited by Z.
161. Bedo and L. Lang; Agricultural Research Institute of the Hungarian Academy of130
-
Мокроусов, Вадим Викторович
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Краснодар, 2010
-
ВАК 06.01.05
- Селекционная ценность и проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье
- Селекционная ценность доноров короткостебельности яровой мягкой пшеницы для Среднего Поволжья
- Наследование высоты растений внутривидовых гибридов озимой твердой пшеницы в связи с селекцией на продуктивность
- Селекционно-генетическая ценность источников гибридной карликовости озимой мягкой пшеницы
- Изучение и создание исходного материала в селекции озимой мягкой и твердой пшеницы в условиях ЦЧР
