Генетический контроль и селекционная оценка формы язычковых цветков у подсолнечника

Курасова, Людмила Геннадиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетический контроль и селекционная оценка формы язычковых цветков у подсолнечника
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетический контроль и селекционная оценка формы язычковых цветков у подсолнечника"

На правах рукописи

Курасова Людмила Геннадиевна

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ И СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ФОРМЫ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ У ПОДСОЛНЕЧНИКА

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов-2009

003483598

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова».

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Лобачёв Юрий Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Крулнов Василий Ананьевич кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Старичкова Наталья Ивановна

Ведущая организация: Федеральное государственное научное учрежде-

ние Российский научно-исследовательский и проектно- технологический институт сорго и кукурузы «Россорго»

Защита состоится «9» декабря 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.050.01 при Государственном научном учреждении «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока» Россельхо-закадемии по адресу: 410010 г. Саратов, ул. Тулайкова, 7, зал заседаний.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Государственного научного учреждения «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока» Россельхозакадемии.

Автореферат разослан « -О » ноября 2009 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, ^

кандидат биологических наук СибикееваЮ.Е.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Подсолнечник (Helianthus annuus L.) в России является стратегической сельскохозяйственной культурой, из его семян получают основное количество растительного масла. Также в производстве используют сорта и гибриды кондитерского, силосного и декоративного назначения.

В настоящее время необходимы генетико-селекционные работы по поиску и оценке новых генетически детерминируемых маркеров у подсолнечника. Использование в селекции и семеноводстве сортов и гетерозисных гибридов генетических маркеров позволит повысить качество селекционной продукции и снизит затраты на производство семян.

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова» в 2006-2009 гг. Часть исследований выполнена по государственной теме ГНУ НИИСХ Юго-Востока: 04.07.01.01 - «Создать материнские стерильные линии подсолнечника с маркерными морфологическими признаками».

Цель и задачи исследования. Целью исследований являлись генетический контроль и селекционная оценка четырех нестандартных форм язычковых цветков у подсолнечника.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1) изучение наследования четырех нестандартных форм язычковых цветков и определение соответствующих им генотипов;

2) изучение аллельных отношений и взаимодействий генов fs, fm, ft, fhy;

3) изучение эффектов генов fs, fm, ft, ftw на морфологические и фенологические признаки растений, урожайность семян и ее компоненты, качество семян и масла, устойчивость к заразихе и ложной мучнистой росе.

Методы исследования. В исследованиях в качестве ведущих использовали гибридологический и изогенный методы. Селекционную оценку почти изогенных линий подсолнечника провели по методике ГНУ НИИСХ Юго-Востока, устойчивость растений подсолнечника к заразихе - по модифицированному методу В.Ф. Кукина (1960), а к ложной мучнистой росе - по методу Е.М. Долговой, З.К. Аладьиной и В.Н. Михайловой (1990). Статистическую обработку материала провели по методике Б.А. Доспехова (1985).

Научная новизна. Научная новизна исследований заключается в том, что впервые изучено наследование четырех разных нестандартных форм язычковых цветков у подсолнечника и предложены соответствующие им генотипы. Впервые определены аллельные отношения и взаимодействия генов fs,' fm, ft, ftw. Впервые определены эффекты генов fs, fm, ft, ftw, контролирующие проявление разных форм язычковых цветков, на селекционные и биологические признаки подсолнечника.

Практическая ценность работы. Изучены эффекты генов fs, fm, ft, ftw, контролирующих проявление разных форм язычковых цветков, на хозяйственные и биологические признаки подсолнечника. Предложено использовать эти гены в селекции подсолнечника для создания сортов, гибридов и родительских линий гибридов, а также в семеноводстве подсолнечника. Рекомендованы доноры генов fs, fm, ft, ftw.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1) наследование четырех разных форм язычковых цветков у подсолнечника;

2) аллельные отношения и взаимодействия генов Гв, йп, Й,

3) эффекты генов fs, йп, й, на морфологические и фенологические признаки растений, урожайность семян и ее компоненты, качество семян и масла, устойчивость к заразихе и ложной мучнистой росе.

Реализация и внедрение результатов работы. Результаты исследований внедрены в селекционный процесс в ГНУ НИИСХ Юго-Востока, а также используются в учебном процессе на кафедре растениеводства, селекции и генетики ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова».

Доля участия соискателя в диссертационной работе. Соискатель принимал участие в планировании и проведении полевых и лабораторных экспериментов, анализе результатов исследований. Доля личного участия соискателя составляет не менее 80%.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены или представлены на девяти научных форумах: Научно-практическая конференция профессорско-преподавательского состава и аспирантов Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова (Саратов, 2008-2009 гг.); Международная научно-практическая конференция «Вавиловские чтения-2008» (Саратов, 2008 г.); Пятая и Шестая Всероссийские дистанционные научно-практические конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России» (Ростовская обл., п. Персиановский, 2008-2009 гг.); Научно-практическая конференция «Зональные особенности научного обеспечения сельскохозяйственного производства Юго-Востока России» (Саратов, 2009 г.); III Всероссийская научно-практическая конференция «Аграрная наука в XXI веке: проблемы и перспективы» (Саратов, 2009 г.); Пятый съезд ВОГиС (Москва, 2009 г.); Международная научно-пракггическая конференция, посвященная 100-летию Краснокутской селекционно-опытной станции (Красный Кут, 2009 г.).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 11 научных работ, в том числе 2 научные статьи в рекомендуемом ВАК РФ издании.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы. Работа изложена на 145 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 13 рисунками и 38 таблицами. Список литературы включает 225 работ, из которых 69 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении диссертационной работы раскрыты актуальность, новизна, цель и задачи исследований, практическая ценность работы, основные положения, выносимые на защиту, доля личного участия соискателя.

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЯ, ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА (обзор литературы)

В главе рассмотрены вопросы биологии подсолнечника {НеИашкиз ап-пиш- Ь.) и его использования в различных областях народного хозяйства. Приведены основные направления, проблемы и достижения селекции сортов и гибридов подсолнечника. Проведен анализ отечественной и зарубежной литературы по генетическим исследованиям подсолнечника, в частности по форме язычковых цветков.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ

2.1. Изучаемый материал

Для решения поставленных задач провели серию полевых, вегетационных и лабораторных экспериментов с линией ЮВ-28Б со стандартной формой язычковых цветков и созданных в генофоне линии ЮВ-28Б набором почти изо-генных линий (ПИЛ) с нестандартной формой язычковых цветков (рис. 1).

ЮБ-28Б Б! ПИЛ-^ ПИЛ-5ЛП ПИЛ-ЗЙ ПИЛ-1 ЛИГ

Рис. I. Линия-реципиент ЮВ-28Б со стандартной формой язычковых цветков и ПИЛ с нестандартными формами язычковых цветков.

Для изучения наследования нестандартных форм ягзычковых цветков провели два эксперимента с совмещением гибридологического и изогенного анализов.

В первом эксперименте для получения Р| и ?2 в качестве материнской формы использовали набор ПИЛ, различающихся нестандартной формой язычковых цветков, а в качестве отцовской формы - линию-реципиент ЮВ-28Б со стандартной формой язычковых цветков.

Во втором эксперименте для получения Ра в первом скрещивании в качестве материнской формы использовали мужскистерильную линию ЮВ-28А со стандартной формой язычковых цветков, а во втором скрещивании - мужски-стерильные Рь а в качестве отцовской формы - набор ПИЛ, различающихся нестандартной формой язычковых цветков.

Для изучения аллельных отношений генов Гэ, йп, Л, провели скрещивания между собой ПИЛ с нестандартной формой язычковых цветков. Анализировали гибриды первого и второго поколений в сравнении с родительскими формами.

В эксперименте по изучению эффектов генов Гэ, й, на биологические и хозяйственно-ценные признаки в качестве объекта исследования использовали восемь ПИЛ подсолнечника, различающихся аллелями генов Гб, А, йп, контролирующих разные вариации формы язычковых цветков, созданные методом беккроссов Ю.В. Лобачевым и Е.А. Константиновой в генофоне самоопыленной линии ЮВ-28Б (табл. 1). В конкурсном сортоиспытании набора ПИЛ стандартами служили сорт ВНИИМК 8883 улучшенный и фертильная ре-ципиентная линия ЮВ-28Б.

Таблица 1

Изучаемые линии подсолнечника

Линия Язычковые цветки

ЮВ-28А st стандартные

ЮВ-28Б st стандартные

ПИЛ-1 fs короткие (short)

ПИЛ-2 (сибы ПИЛ-1 fs) стандартные

ПИЛ-3 ft трубкообразные (tubular)

ПИЛ-4 (сибы ПИЛ-3 ft) стандартные

ПИЛ-5 fm средние (middle)

ПИЛ-6 (сибы ПИЛ-5 fm) стандартные

ПИЛ-7 ftw скрученные (twisted up)

ПИЛ-8 (сибы ПИЛ-7 ftw) стандартные

2.2. Методы исследований

В экспериментах по изучению наследования разных вариаций формы язычковых цветков у подсолнечника, а также аллельных отношений генов провели генетический анализ, включающий создание и изучение гибридов Fb F2 и Fa. Родительские формы и гибриды высевали вручную в мае 2006-2009 гг. на полях ГНУ НИИСХ Юго-Востока. Анализ формы язычковых цветков проводили визуально в период цветения второй зоны корзинки. Для определения соответствия фактического расщепления популяции F2 и Fa теоретически ожидаемому расщеплению использовали критерий Пирсона (критерий %2) (Доспехов Б.А., 1985).

В экспериментах по изучению эффектов генов fs, ft, fm, ftw на биологические и хозяйственно-ценные признаки ПИЛ в течение трех лет высевали на полях ГНУ НИИСХ Юго-Востока в мае по черному пару по типу конкурсного сортоиспытания на шестирядных делянках в 3-х кратной повторности с полной рендомизацией вариантов. Норма высева - 40 тыс. растений на 1 га. Площадь одной делянки составляла 19,11 м \ Для анализа использовали растения с четырех средних рядков, два крайних рядка из учета исключались. В качестве стан-

дартов использовали сорт ВНИИМК 8883 улучшенный и фертильную реципи-ентную линию ЮВ-28Б.

В период вегетации растений проводили фенологические наблюдения: определяли продолжительность межфазных периодов «всходы-цветение», «цветение-полная спелость», «всходы-полная спелость» (сутки). В период цветения второй зоны корзинки измеряли длину (см), ширину (см) и площадь (см2) язычковых цветков. В фазу полной спелости измеряли высоту растений (см), диаметр корзинки (см) по общепринятой методике. Урожай семян с делянки пересчитывали на 1 га. В фазу полной спелости брали 20 растений для лабораторного анализа элементов структуры урожая. Количество семян с корзинки (шт.) учитывали с помощью автоматического счетчика семян «АСС», массу семян с корзинки (г) и массу 1000 семян (г) определяли по ГОСТ 12042-80, натурную массу (г/л) находили при помощи стандартной пурки.

Содержание масла в семенах у изучаемого материала определили при помощи экспресс-анализатора АМВ-1002 (Аспиотис Е.Х., 1986), содержание олеиновой кислоты в масле - рефрактометрическим методом (Малышева А.Г., Бородулина A.A., 1986; Харченко Л.Н., 1986).

Оценку стандартов и ПИЛ на наличие у семян панцирного слоя провели методом запаривания семян (Семена сельскохозяйственных культур, 1991), на устойчивость к заразихе - по модифицированному методу В.Ф. Кукина (1960), на устойчивость к ложной мучнистой росе - по методу Е.М. Долговой, З.К. Аладьиной и В.Н. Михайловой (1990).

Результаты всех экспериментов подвергали статистической обработке методом однофакторного дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов по Б.А. Доспехову (1985).

2.3. Условия проведения исследований

В разделе дана подробная характеристика погодно-климатических условий и почв Саратовской области и подекадная характеристика погодных условий вегетационных сезонов 2006-2008 гг. Разнообразно-типичные для Саратовской области погодные условия 2006-2008 гг. позволили объективно оценить биологические и хозяйственно-ценные признаки у набора ПИЛ, различающихся по форме язычковых цветков.

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ФОРМЫ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ У ПОДСОЛНЕЧНИКА

3.1. Морфология язычковых цветков

Изучаемые ПИЛ с нестандартной формой язычковых цветков достоверно отличались от линии ЮВ-28Б по морфологии язычковых цветков (рис. 2).

Ж ж

¥ г

Рис. 2. Форма язычковых цветков у изучаемых линий: ЮВ-28Б 51, 2 - ПИЛ-1 Гб, 3 - ПИЛ-5 йп, 4 - ПИЛ-3 А, 5 - ПИЛ-7 йл*.

Гены, контролирующие короткие, средние и трубкообразные язычковые цветки, уменьшали длину язычковых цветков соответственно на 47,4, 21,3 и 58,5%, а ген, контролирующий скрученные язычковые цветки, увеличивал длину язычковых цветков на 8,6% (табл. 2, рис. 3).

Таблица 2

Морфометрические показатели язычковых цветков, 2008-2009 гг.

Линия Длина, см Ширина, см Площадь, см2

ЮВ-28Б в! 7,09 1,94 10,02

ПИЛ-1 Гв 3,73 1,65 4,18

ПИЛ-3 й 2,94 1,06 2,92

ПИЛ-5 йп 5,58 1,92 6,60

ПИЛ-7 й\у 7,70 1,68 8,03

Рфакт. 407,32* 94,22* 56,67*

НСРоз 0,26 0,14 1,08

Гены, контролирующие короткие, трубкообразные и скрученные язычковые цветки, уменьшали ширину язычковых цветков соответственно на 14,9, 45,4 и 7,4%, а ген, контролирующий средние язычковые цветки, достоверно не влиял на ширину язычковых цветков. Гены, контролирующие короткие, средние и трубкообразные и скрученные язычковые цветки, уменьшали площадь язычковых цветков соответственно на 58,3, 34,1, 70,9 и 19,9% (табл. 2).

10 о -10 -20 -30 -40 -50 -60

-47,4

ПИЛ-1 Гб ПИЛ-3 Л ПИЛ-5 fm ПИЛ-7 П\п/

Рис. 3. Эффекты генов, контролирующих нестандартную форму язычковых цветков у ПИЛ, на длину язычковых цветков, %.

У подсолнечника длина, ширина и площадь язычковых цветков линейно связаны между собой. Гены, контролирующие разную форму язычковых цветков, оказывают разное влияние на эти связи (рис. 4).

ЮВ-28Б Я

ПИЛ-115

ппл-з л

ПИЛ-5 йи

ПИП-^ Я\у

Рис. 4. Корреляционные плеяды у линии ЮВ-28Б и ПИЛ с нестандартной формой язычковых цветков: I - длина язычкового цветка, 2 - ширина язычкового цветка, 3 - площадь язычкового цветка;

--г > + 0,7;----—г = + 0,3...0,7; ■■■■ -г = 0; . . . .-г = -0,3...0,7.

Для линии ЮВ-28Б и ее ПИЛ с нестандартной формой язычковых цветков установлены уравнения регрессии для трех пар показателей язычковых цветков: длины и ширины, длины и площади, ширины и площади (табл. 3).

Таблица 3

Уравнения регрессии у изучаемых линии, 2008-2009 гг.

Линия Показатели язычковых цветков

длина-ширина длина-площадь ширина-площадь

ЮВ-28Б у=0,318 + 0,229х у=-14,950 + 3,518х у=-6,028 + 8,260х

ПИЛ-1 Гэ у=-0,361 + 0,537х у=-9,297 + 3,615х у=-5,512 + 5,901х

ПИЛ-3 А у=-0,193 + 0,429х у=-3,717 + 2,234х у=-0,692 + 3,304х

ПИЛ-5 йп у=-0,479 + 0,431х у=-17,239 +4,277х у=-8,389 + 7,796х

пил-7 ^ у=4,388 - 0,351х у=17,049 - 1,173х у=-3,288 + 6,726х

Таким образом, впервые установлено, что гены, контролирующие нестандартную форму язычковых цветков, оказывают разное по направлению и силе влияние на длину, ширину и площадь язычковых цветков, а также разное по направлению и силе влияние на связи между длиной и шириной, длиной и площадью язычковых цветков у подсолнечника.

3.2. Наследование формы язычковых цветков

Для изучения наследования четырех разных нестандартных форм язычковых цветков провели два полевых эксперимента с использованием Бь ¥2, Ра, а также родительских форм.

В первом эксперименте (2008-2009 гг.) во всех комбинациях скрещиваний у р1 наблюдали единообразие по форме язычковых цветков, причем у всех гибридных растений наблюдали только стандартную форму язычковых цветков. Анализ расщепления популяции Р2 в 2008 г. показал, что фактическое расщепление по всем комбинациям соответствует теоретически ожидаемому 3:1, характерному для моногенного типа наследования (х.2факТ. < Х2тсоР.) (табл. 4).

Таблица 4

Расщепление популяции Р2 по форме язычковых цветков, 2008 г.

Комбинация скрещивания Расщепление Оценка гипотезы 3:1, Л«,.

фактическое теоретическое

3(АА, Аа) 1(аа) 3(АА, Аа) 1(аа)

ПИЛ-1 Гэ х ЮВ-28Б 37 12 36,75 12,25 0,01

ПИЛ-3 й х ЮВ-28Б 41 13 40,5 13,5 0,03

ПИЛ-5 йп х ЮВ-28Б 44 14 43,5 14,5 0,02

ПИЛ-7 х ЮВ-28Б 35 12 35,25 11,75 0,01

Х2т=ор. = 3,84

Анализ расщепления популяции Р2 в 2009 г. показал, что по всем комбинациям скрещиваний фактическое расщепление гибридов также соответствует теоретически ожидаемому 3:1, характерному для моногенного типа наследования (х2фа,сг < Х2теор.) (табЛ. 5).

Таблица 5

Расщепление популяции ¥2 по форме язычковых цветков, 2009 г.

Комбинация скрещивания Расщепление Оценка гипотезы 32Л' X Факт.

фактическое теоретическое

3(АА, Аа) Наа) 3(АА, Аа) 1(аа)

ПИЛ-1 ГБ х ЮВ-28Б 43 13 42 14 0,10

ПИЛ-3 й х ЮВ-28Б 54 19 54,75 18,25 0,04

ПИЛ-5 Гт х ЮВ-28Б 47 15 46,5 15,5 0,02

ПИЛ-7 й\у х ЮВ-28Б 55 18 54,75 18,25 0,01

X теор. 3,84

Во втором эксперименте (2008 г.) во всех комбинациях скрещиваний у ?! наблюдали единообразие по форме язычковых цветков, которые у всех гибридных растений были только стандартной формы.

Анализ расщепления популяции Ра показал, что фактическое расщепление по всем комбинациям соответствует теоретически ожидаемому 1:1, характерному для моногенного типа наследования (уДакт. < Х2теор.) (табл. 6).

Таблица 6

Расщепление популяции Ра по форме язычковых цветков, 2008 г.

Комбинация скрещивания Расщепление Оценка гипотезы 1:1, X (Ьакт.

фактическое теоретическое

1(Аа) 1(аа) 1(Аа) 1(аа)

(ЮВ-28А х ПИЛ-1 Гз) х ПИЛ-1 fs 21 19 20 20 0,10

(ЮВ-28А х ПИЛ-3 й) х ПИЛ-3 й 18 19 18,5 18,5 0,03

(ЮВ-28А х ПИЛ-5 1ш) х ПИЛ-5 Гт 19 22 21,5 21,5 0,03

(ЮВ-28А х ПИЛ-7 йш) х ПИЛ-7 й\у 20 21 20,5 20,5 0,02

X теор. 3,84

Из анализа Рь Р2 и Ра следует, что фенотипическое проявление стандартной формы язычковых цветков контролируется доминантными аллелями генов, а признаки короткой, средней, трубкообразной, скрученной формы язычковых цветков контролируются рецессивными аллелями генов, обозначенных нами соответственно как fs, Ггп, й, й\у.

3.2. Аллельные отношения и взаимодействия генов Гв, йт, А, Плу

Для изучения аллельных отношений и взаимодействий генов йп, й, йш провели скрещивания между четырьмя ПИЛ, различающимися нестандартной формой язычковых цветков. Анализ родительских форм, растений Б] и Р2 провели в 2009 г.

В скрещивании ПИЛ-1 Гв х ПИЛ-3 й у Р] наблюдали единообразие по форме язычковых цветков, которые у всех гибридных растений были только трубкообразной формы. В популяции Р2 расщепление по форме язычковых цветков происходило в отношении 3:1 на два фенотипических класса: трубко-образная и короткая форма язычковых цветков (табл. 7).

Таблица 7

Расщепление популяции Иг по форме язычковых цветков в скрещивании ПИЛ-1 Гэ х ПИЛ-3 й

Расщепление Соотношение классов гибридов Оценка гипотезы 3:1, X (Ьакт.

3(а,аь а,а2) 1(а2а2)

Фактическое 62 23 0,19

Теоретически ожидаемое 63,75 21,25

X теор. 3,84

Из анализа Р] и Р2 следует, что рецессивные аллели Гэ и й принадлежат к одному локусу, причем аллель й доминирует над аллелем Гэ.

В скрещивании ПИЛ-1 Гб х ПИЛ-5 йп у Р] наблюдали единообразие по форме язычковых цветков, которые у всех гибридных растений были только стандартной формы. В популяции Р2 расщепление по форме язычковых цветков происходило в отношении 9:3:4 на три фенотипических класса: стандартные, средние и короткие язычковые цветки (табл. 8).

Таблица 8

Расщепление популяции Р2 по форме язычковых цветков в скрещивании ПИЛ-1 Гб х ПИЛ-5 йп

Расщепление Соотношение классов гибридов Оценка гипотезы 9:3:4, X факт.

9(А-В-) З(А-ЬЬ) 4(ааВ-, ааЬЬ)

Фактическое 50 14 23 0,42

Теоретически ожидаемое 48,9375 16,3125 21,75

X теор. 5,99

Из анализа F| и F2 следует, что рецессивные аллели fs и fin принадлежат к разным локусам, причем аллель fs взаимодействует с аллелем fm по типу рецессивного эпистаза (fs — эпистатичный аллель, fm - гипостатичный аллель).

В скрещивании ПИЛ-1 fs х ПИЛ-7 ftw у Fi наблюдали единообразие по форме язычковых цветков, которые у всех гибридных растений были только стандартной формы. В популяции F2 расщепление по форме язычковых цветков происходило в отношении 9:3:3:1 на четыре фенотипических класса: стандартная форма; форма первого родителя; форма второго родителя; новая нестандартная форма, отличная от родительских форм (табл. 9).

Таблица 9

Расщепление популяции F2 по форме язычковых цветков в скрещивании ПИЛ-1 fs * ПИЛ-7 ftw

Расщепление Соотношение классов гиб ридов Оценка гипотезы 9:3:3:1, X Факт.

9(А-В-) З(А-ЬЬ) З(ааВ-) l(aabb)

Фактическое 52 16 18 6 0,13

Теоретически ожидаемое 51,75 17,25 17,25 5,75

X теор. 7,8 1

Из анализа Fi и F2 следует, что рецессивные аллели fs и ftw принадлежат к разным локусам, причем аллели fs и ftw взаимодействуют между собой по комплементарному типу.

В скрещивании ПИЛ-3 ft х ПИЛ-5 fin у Fi наблюдали единообразие по форме язычковых цветков, которые у всех гибридных растений были только стандартной формы. В популяции F2 расщепление по форме язычковых цветков происходило в отношении 9:3:4 на три фенотипических класса: стандартные, средние и трубкообразные язычковые цветки (табл. 10).

Таблица 10

Расщепление популяции F2 по форме язычковых цветков в скрещивании ПИЛ-3 ft х ПИЛ-5 fm

Расщепление Соотношение классов гибридов Оценка гипотезы 9:3:4, X Факт.

9(А-В-) З(А-ЬЬ) 4(aaB-, aabb)

Фактическое 49 15 24 0,32

Теоретически ожидаемое 49,5 16,5 22

X теор. 5,99

Из анализа Р| и Р2 следует, что рецессивные аллели й и йп принадлежат к разным локусам, причем аллель й взаимодействует с аллелем йп по типу рецессивного эпистаза (й - эпистатичный аллель, йп - гипостатичный аллель).

В скрещивании ПИЛ-3 й х ПИЛ-7 ftw у Р, наблюдали единообразие по форме язычковых цветков, которые у всех гибридных растений были только стандартной формы. В популяции расщепление по форме язычковых цветков происходило в отношении 9:3:4 на три фенотипических класса: стандартные, скрученные и трубкообразные язычковые цветки (табл. 11).

Таблица 11

Расщепление популяции Р2 по форме язычковых цветков в скрещивании ПИЛ-3 Й х ПИЛ-7 йлу

Расщепление Соотношение классов гибридов Оценка гипотезы 9:3:4, X Факт.

9(А-В-) З(А-ЬЬ) 4(aaB-, aabb)

Фактическое 51 18 25 0,17

Теоретически ожидаемое 52,875 17,625 23,5

X теор. 5,99

Из анализа Fi и F2 следует, что рецессивные аллели й и ftw принадлежат к разным локусам, причем аллель ft взаимодействует с аллелем ftw по типу рецессивного эпистаза (й - эпистатичный аллель, ftw - гипостатичный аллель).

В скрещивании ПИЛ-5 fin х ПИЛ-7 ftw у F, наблюдали единообразие по форме язычковых цветков, которые у всех гибридных растений были только стандартной формы. В популяции F2 расщепление по форме язычковых цветков происходило в отношении 9:3:3:1 на четыре фенотипических класса: стандартная форма; форма первого родителя; форма второго родителя; новая нестандартная форма, отличная от родительских форм (табл. 12).

• Таблица 12

Расщепление популяции F2 по форме язычковых цветков в скрещивании ПИЛ-5 fm х ПИЛ-7 ftw

Расщепление Соотношение классов гиб ридов Оценка гипотезы 9:3:3:1,

9(А-В-) З(А-ЬЬ) З(ааВ-) l(aabb)

Фактическое 52 17 14 5 0,56

Теоретически ожидаемое 49,5 16,5 16,5 5,5

X теор. 7»81

Из анализа ?! и Р2 следует, что рецессивные аллели йп и й\у принадлежат к разным локусам и взаимодействуют между собой по комплементарному типу.

На основании проведенных исследований нами установлены генотипы изучаемых линий (табл. 13).

Таблица 13

Фенотипы и генотипы изучаемых линий

Линия Фенотип (язычковые цветки) Генотип Изучаемый ген

ЮВ-28А стандартные р1р1ртртриур1'\у -

ЮВ-28Б стандартные р1р1ртртр1\ур1ш -

ПИЛ-1 ГБ короткие £5г5ртртр1\ур1™ £5

ПИЛ-2 стандартные р1р!ртртриур1\у -

ПИЛ-3 й трубкообразные ййРтРп^адРМ й

ПИЛ-4 стандартные р1Р1РтРтР1\уР1\у -

ПИЛ-5 Йп средние ПРгйпйпП™?^ йп

ПИЛ-6 стандартные Р1Р1РтРтРиуРиу -

ПИЛ-7 скрученные Р1Р1РтРтй\уй\у

ПИЛ-8 стандартные Р1Р1РтРтР1\уР1\у -

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА НАБОРА ПОЧТИ ИЗОГЕННЫХ ЛИНИЙ С РАЗНОЙ ФОРМОЙ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

4.1. Фенологические и морфологические признаки

В конкурсном сортоиспытании в 2006-2008 гг. по продолжительности межфазных периодов «всходы-цветение», «цветение-полная спелость» и «всхо-ды-полная спелость» ПИЛ с различной формой язычковых цветков ежегодно и в среднем за три года существенно не различались между собой, альтернативными по форме язычковых цветков сибами и линией ЮВ-28Б.

По высоте растения и диаметру корзинки ПИЛ с различной формой язычковых цветков ежегодно и в среднем за три года также существенно не различались между собой, альтернативными по форме язычковых цветков сибами и линией ЮВ-28Б.

У сорта ВНИИМК 8883 улучшенный по годам исследований и в среднем за три года фенологические показатели были достоверно ниже, а морфологические показатели - достоверно выше, чем у ПИЛ, их сибов и линии ЮВ-28Б (табл. 14).

Таблица 14

Фенологические и морфологические признаки, 2006-2008 гг.

Продолжительность периода, сутки Высота растения, Диаметр корзинки,

Сорт, линия всходы- цветение-полная спелость всходы-полная спелость

цветение см см

ВНИИМК 8883 улучшенный st 54,3 36,8 91,1 166,8 21,0

ЮВ-28Б st 60,0 45,1 105,1 90,7 15,8

ПИЛ-1 fs 59,9 45,1 105,0 90,8 15,0

ПИЛ-2 59,9 45,1 104,9 91,0 15,7

ПИЛ-3 ft 60,0 45,1 105,0 91,0 15,1

ПИЛ-4 60,0 45,0 105,0 90,9 15,2

ПИЛ-5 fin 60,0 45,0 105,0 91,7 15,4

ПИЛ-6 59,9 45,0 105,0 90,8 15,0

ПИЛ-7 ftw 60,0 45,0 104,9 91,1 _ 15,4

ПИЛ-8 60,1 45,0 105,0 90,9 14,9

Рфакт. 72,55* 88,80* 122,68* 318,26* 19,22*

HCPos 0,6 0,8 1,1 3,8 1,2

Примечание. Здесь И ДЗЛбС Fфахт. ^ Fi

4.2. Урожайность семян и ее компоненты

Изучаемые линии достоверно не различались между собой по годам исследований и в среднем за три года по урожайности семян, количеству семян в корзинке, массе семян с корзинки, массе 1000 семян. У сорта ВНИИМК 8883 улучшенный по годам исследований и в среднем за три года эти показатели были достоверно выше, чем у ПИЛ, их сибов и линии ЮВ-28Б (табл. 15).

Таблица 15

Урожайность семян и ее компоненты, 2006-2008 гг.

Сорт, линия Урожайность семян, т/га Количество семян в корзинке, шт. Масса семян с корзинки,г Масса 1000 семян, г

1 2 3 4 5'

ВНИИМК 8883 улучшенный б! 3,09 1136,0 83,9 75,2 '

ЮВ-28Б в! 1,88 870,8 47,8 52,8

ПИЛ-1 ГБ 1,96 874,3 49,1 53,1

ПИЛ-2 1,91 884,8 47,7 53,0

ПИЛ-3 й 1,91 886,6 47,6 47,6

ПИЛ-4 1,89 877,6 47,3 52,2

Продолжение табл. 15

1 2 3 4 5

ПИЛ-5 йп 1,90 891,9 48,0 52,2

ПИЛ-6 1,90 886,9 47,3 52,1

ПИЛ-7 йш 1,89 778,0 47,1 52,9

ПИЛ-8 1,88 895,3 46,9 52,3

Рфакт. 9,72* 6,82* 15,97* 6,91*

НСР05 0,34 97,2 8,1 8,0

4.3. Показатели качества семян и масла

ПИЛ достоверно не различались по годам исследований и в среднем за 2006-2008 гг. по содержанию масла в семенах, сбору масла с единицы площади, содержанию олеиновой кислоты в масле, лузжистости и натурной массе семян. Сорт ВНИИМК 8883 улучшенный не различался с ПИЛ, их сибами и линией ЮВ-28Б по содержанию масла в семенах и натурной массе семян, но достоверно превосходил их по сбору масла с единицы площади. У сорта ВНИИМК 8883 улучшенный лузжистость семян достоверно была выше, а содержание олеиновой кислоты в масле достоверно было ниже, чем у ПИЛ, их сибов и линии ЮВ-28Б (табл. 16).

Таблица 16

Показатели качества семян и масла, 2006-2008 гг.

Сорт, линия Содержание масла в семенах, % Сбор масла, т/га Содержание олеиновой кислоты в масле, % Лузжистость семян, % Натурная масса семян, г/л

ВНИИМК 8883 улучшенный 49,0 1,59 27,1 24,6 364,6

ЮВ-28Б 50,2 0,96 30,4 21,9 400,0

ПИЛ-1 ГБ 50,3 1,01 30,4 22,0 404,3

ПИЛ-2 50,1 1,00 30,1 21,4 397,2

ПИЛ-3 й 50,2 0,99 30,3 21,8 401,6

ПИЛ-4 50,0 0,99 30,4 21,6 403,4

ПИЛ-5 йп 50,0 0,99 30,4 21,7 402,0

ПИЛ-6 50,0 0,99 30,3 21,3 360,2

ПИЛ-7 Й\У 50,2 . 0,98 30,4 21,4 400,4

ПИЛ-8 50,0 0,97 30,4 21,4 398,8

Р факт. 0,79 8,97* 18,37* 11,74* 1,60

НСР05 N8 0,18 0,7 0,8 ЫБ

4.4. Устойчивость к паразитам и вредителям

В условиях Нижнего Поволжья подсолнечник поражается ложной мучнистой росой, вызываемой паразитом Р1азторага ИеПапМ ¡\fovot., и растением-паразитом заразихой (ОгоЬапсИе ситапа \Vallr.). Семянки подсолнечника, не имеющие панцирного слоя, повреждают гусеницы огневки подсолнечной (Но-тоеояота пеЬи1е11а НЬ.).

Исследования показали, что ПИЛ, различающиеся по форме язычковых цветков, и реципиентная линия ЮВ-28Б устойчивы к местным расам заразихи и ложной мучнистой росы, а также имеют 100%-ю панцирность семянок, что обеспечивает их полную устойчивость к огневке подсолнечной. Сорт ВНИИМК 8883 улучшенный поражался заразихой и ложной мучнистой росой на 15%, а панцирность семянок у него составляла 86,3%, что не обеспечивает его полной устойчивости к поражению огневкой подсолнечной (табл. 17).

Таблица 17

Устойчивость к заразихе, ложной мучнистой росе и панцирность семянок

Сорт, линия Устойчивость к заразихе, % Устойчивость к ложной мучнистой росе, % Панцирность семянок, %

ВНИИМК 8883 улучшенный 51 85,0 85,0 86,3

ЮВ-28Б 100 100 100

ПИЛ-1 & 100 100 100

ПИЛ-2 100 100 100

ПИЛ-3 й 100 100 100

ПИЛ-4 100 100 100

ПИЛ-5 йп 100 100 100

ПИЛ-6 100 100 100

ПИЛ-7 Й№ 100 100 100

ПИЛ-8 100 100 100

ВЫВОДЫ

1. Изучен генетический контроль четырех нестандартных форм язычковых цветков у подсолнечника. Установлено, что фенотипическое проявление стандартной формы язычковых цветков контролируется доминантными аллелями генов, а признаки короткой, средней, трубкообразной, скрученной формы язычковых цветков - рецессивными аллелями генов, обозначенных нами соответственно как Гв, йп, й, й\у.

2. Тест на аллельность генов показал, что аллели Гб и Л принадлежат к одному локусу. Аллель й доминирует над аллелем Гэ. Аллели Гв, йп, й\у принадлежат к разным локусам, аналогично и аллели й, йп, йлу принадлежат к разным локусам.

3. Установлены взаимодействия аллелей fs, fm, ft, ftvv. Аллели fs и fin взаимодействуют между собой по типу рецессивного эпистаза (fs - эпистатичный аллель, fm - гипостатичный аллель). Между аллелями ft и fm также установлено взаимодействие по типу рецессивного эпистаза (ft - эпистатичный аллель, fm - гипостатичный аллель). Взаимодействие по типу рецессивного эпистаза установлено между аллелями fit и ftw (ft - эпистатичный аллель, ftw - гипостатичный аллель). Аллели fm и ftw взаимодействуют между собой по комплементарному типу. Также комплементарное взаимодействие установлено между аллелями fs и ftw.

4. Установлены генотипы изучаемых линий ЮВ-28А, ЮВ-28Б и ПИЛ со стандартной и нестандартной формой язычковых цветков.

5. Гены fs, fm, ft, ftw оказывают разное по направлению и силе влияние на длину, ширину и площадь язычковых цветков. Гены fs, fin, fl уменьшают длину язычковых цветков соответственно на 47,4, 21,3 и 58,5%, а ген ftw увеличивает длину язычковых цветков на 8,6%. Гены fs, ft, ftw уменьшают ширину язычковых цветков соответственно на 14,9, 45,4 и 7,4%, а ген fin достоверно не влияет на ширину язычковых цветков. Гены fs, fm, ft, ftw уменьшают площадь язычковых цветков соответственно на 58,3, 34,1, 70,9 и 19,9%.

6. Гены fs, fm, ftw изменяют параметры корреляционных связей между длиной и шириной, длиной и площадью язычковых цветков, а ген ft не влияет на эти показатели. Гены fs, fm, ft, ftw не влияют на параметры корреляционных связей между шириной и площадью язычковых цветков.

7. Для линии ЮВ-28Б и ее ПИЛ с нестандартной формой язычковых цветков определены уравнения регрессии для трех пар показателей язычковых цветков: длины и ширины, длины и площади, ширины и площади.

8. Гены fs, fm, ft, ftw не оказывают достоверного влияния на продолжительность межфазных периодов «всходы-цветение», «цветение-полная спелость» и «всходы-полная спелость», высоту растения и диаметр корзинки, урожайность семян и ее компоненты (количество семян в корзинке, масса семян с корзинки, масса 1000 семян), качество семян (натурная масса семян, лузжи-стость семян, содержание масла в семенах, сбор масла с единицы площади) и масла (содержание олеиновой кислоты в масле), устойчивость подсолнечника к ложной мучнистой росе и заразихе.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Использовать гены fs, Й, йп, ftw, контролирующие нестандартную форму язычковых цветков, в селекции и семеноводстве сортов и гибридов подсолнечника.

2. Использовать в качестве доноров генов fs, ft, fm, ftw линии ПИЛ-1 fs, ПИЛ-3 ft, ПИЛ-5 fm и ПИЛ-7 ftw в селекции сортов и гибридов подсолнечника, а также в биологических экспериментах, проводимых на подсолнечнике.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Курасова, Л.Г. Селекционная ценность формы язычковых цветков у подсолнечника / Л.Г. Курасова, Ю.В. Лобачёв // Вестник Саратовского агроунивер-ситета им. Н.И. Вавилова. 2009, № 3. - С. 20-22.

2. Курасова, Л.Г. Генетический контроль формы язычковых цветков у подсолнечника / Л.Г. Курасова, Ю.В. Лобачёв // Вестник Саратовского агроунивер-ситета им. Н.И. Вавилова. 2009, № 7. - С. 19-21.

Публикации в прочих изданиях:

3. Курасова, Л.Г. Селекционная оценка почти изогенных линий подсолнечника, различающихся формой язычковых цветков / Л.Г. Курасова, Ю.В. Лобачёв, Е.А.Константинова // Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России. Материалы пятой Всероссийской дистанционной науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. -Пос. Персиановский: ДонГАУ, 2008. - С. 21.

4. Курасова, Л.Г. Исходный материал для селекции подсолнечника с разной формой язычковых цветков / Л.Г. Курасова, Ю.В. Лобачёв, В.М. Лекарев, Е.А. Константинова // Вавиловские чтения - 2008: Материалы Международной науч.-практ. конф. - Саратов: Научная книга, 2008. Ч. 1. - С. 28-29.

5. Курасова, Л.Г. Фенологические и морфологические признаки у линий подсолнечника с разной формой язычковых цветков / Л.Г. Курасова // Вавиловские чтения - 2008: Материалы Международной науч.-практ. конф. - Саратов: Научная книга, 2008. Ч. З.-С. 121-122.

6. Лобачёв, Ю.В. Использование морфологических признаков в селекции и семеноводстве подсолнечника / Ю.В. Лобачёв, Л.Г. Курасова, Е.К. Барнашова, Е.А. Константинова, С.П. Кудряшов, A.B. Коваленко // Вавиловские чтения - 2008: Материалы Международной науч.-практ. конф. - Саратов: Научная книга, 2008. Ч. З.-С. 145.

7. Курасова, Л.Г. Биологические и хозяйственно-ценные признаки у линий подсолнечника с нестандартной формой язычковых цветков / Л.Г. Курасова, Ю.В. Лобачёв // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Сб. науч. ст. Вып. 11. Саратов: СГУ, 2009. - С. 12-14.

8. Лобачёв, Ю.В. Использование морфологических маркеров в селекции и семеноводстве подсолнечника / Ю.В. Лобачёв, В.М. Лекарев, Л.Г. Курасова // Зональные особенности научного обеспечения сельскохозяйственного про-

изводства (материалы региональной науч.-практ. конф. 25-27 февраля 2009 г., г. Саратов). Саратов: ГНУ НИИСХ Юго-Востока, 2009. Ч. 1. - С. 190-193. 9. Курасова, Л.Г. Использование маркерных признаков в селекции и семеноводстве подсолнечника / Л.Г. Курасова, Ю.В. Лобачёв, А.Ю. Буенков, В.М. Лекарев // Аграрная наука в XXI веке: проблемы и перспективы. Материалы III Всероссийской науч.-практ. конф. - Саратов: 2009. - С. 205-206. Ю.Лобачев, Ю.В. Селекционно-генетическая оценка формы язычковых цветков у подсолнечника / Ю.В. Лобачев, Л.Г. Курасова // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Ч. 1. М., 2009. - С. 268.

11.Лобачев, Ю.В. Влияние генов fs, fm, ft, ftw на морфологию язычковых цветков подсолнечника (Helianthus annuus L.) / Ю.В. Лобачев, Л.Г. Курасова,

B.М. Лекарев, Е.А. Константинова// Аграрный вестник Юго-Востока, № 2. -

C. 15-18.

Подписано в печать 28.10.2009. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman. Печать RISO. Объем 1,0 печ. л. Тираж 100 экз.

Заказ № 107.

Отпечатано с готового оригинал-макета Центр полиграфических и копировальных услуг Предприниматель Серман Ю.Б. Свидетельство № 3117 410600, Саратов, ул. Московская, д.152, офис 19, тел. 26-18-19, 51-16-28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Курасова, Людмила Геннадиевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЯ, ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА (обзор литературы).

1.1. Биология подсолнечника.

1.2. Генетика подсолнечника.

1.3. Селекция подсолнечника.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Изучаемый материал.

2.2. Методы исследований.

2.3. Условия проведения исследований.

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ФОРМЫ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ У ПОДСОЛНЕЧНИКА.

3.1. Морфология язычковых цветков.

3.2. Наследование формы язычковых цветков.

3.3. Аллельные отношения и взаимодействия генов fs, fm, ft, ftw.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетический контроль и селекционная оценка формы язычковых цветков у подсолнечника"

Актуальность темы. Подсолнечник (Helianthns annuus L.) в России является стратегической сельскохозяйственной культурой, из его семян получают основное количество растительного масла. Также в производстве используют сорта и гибриды кондитерского, силосного и декоративного назначения.

Часть исследований выполнена по государственной теме: 04.07.01.01 — «Создать материнские стерильные линии подсолнечника с маркерными морфологическими признаками» ГНУ НИИСХ Юго-Востока.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

2) изучение аллельных отношений и взаимодействий генов fs, fin, ft, ftw;

3) изучение эффектов генов fs, fin, ft, ftw на морфологические и фенологические признаки растений, урожайность семян и ее компоненты, качество^ семян и масла, устойчивость к заразихе и ложной мучнистой росе.

Методы исследования. В*исследованиях в качестве ведущих использовали гибридологический и изогенный методы. Селекционную оценку почти изогенных линий подсолнечника провели по методике ГНУ НИИСХ Юго-Востока, устойчивость растений подсолнечника к заразихе — по модифицированному методу В.Ф. Кукина (1960), а к ложной мучнистой росе - по методу Е.М. Долговой, З.К. Аладьиной и В.Н. Михайловой (1990). Статистическую обработку материала провели по методике Б.А. Доспехова (1985).

Научная новизна. Научная новизна исследований заключается в том, что впервые изучено наследование четырех разных нестандартных форм язычковых цветков у подсолнечника и предложены соответствующие им генотипы. Впервые определены аллельные отношения и взаимодействия генов fs, fm, ft, ftw. Впервые определены эффекты генов fs, fm, ft, ftw, контролирующие проявление разных форм язычковых цветков, на селекционные и биологические признаки подсолнечника.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1) наследование четырех разных форм язычковых цветков у подсолнечника;

2) аллельные отношения и взаимодействия генов fs, fm, ft, ftw;

3) эффекты генов fs, fm, ft, ftw на морфологические и фенологические признаки растений, урожайность семян и ее компоненты, качество семян и масла, устойчивость к заразихе и ложной мучнистой росе.

Реализация и внедрение результатов работы. Результаты исследований внедрены в селекционный процесс в ГНУ НИИСХ Юго-Востока, а также используются в учебном процессе на кафедре биотехнологии, селекции и генетики ФГОУ ВИО «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова».

Доля участия соискателя в диссертационной работе. Соискатель принимала участие в планировании и проведении полевых и лабораторных экспериментов, анализе результатов исследований. Доля личного участия соискателя составляет не менее 80%.

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова» в 2006-2009 гг.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Курасова, Людмила Геннадиевна

ВЫВОДЫ

1. Изучен генетический контроль четырех нестандартных форм язычковых цветков у подсолнечника. Установлено, что фенотипическое проявление стандартной формы язычковых цветков контролируется доминантными аллелями генов, а признаки короткой, средней, трубкообразной, скрученной формы язычковых цветков — рецессивными аллелями генов, обозначенных нами соответственно как fs, fm, ft, ftw.

2. Тест на аллельность генов показал, что аллели fs и ft принадлежат к одному локусу. Аллель ft доминирует над аллелем fs. Аллели fs, fm, ftw принадлежат к разным локусам, аналогично и аллели ft, fm, ftw принадлежат к разным локусам.

3. Установлены взаимодействия аллелей fs, fm, ft, ftw. Аллели fs и fin взаимодействуют между собой по типу рецессивного эпистаза (fs — эпистатич-ный аллель, fin - гипостатичный аллель). Между аллелями ft и fin также установлено взаимодействие по типу рецессивного эпистаза (ft — эписта-тичный аллель, fin — гипостатичный аллель). Взаимодействие по типу рецессивного эпистаза установлено между аллелями ft и ftw (ft - эпистатич-ный аллель, ftw — гипостатичный аллель). Аллели fin и ftw взаимодействуют между собой по комплементарному типу. Также комплементарное взаимодействие установлено между аллелями! fs и-ftw.

5. Гены fs, fin, ft, ftw оказывают разное по направлению и силе влияние на длину, ширину и площадь язычковых цветков. Гены fs, fm, ft уменьшают длину язычковых цветков соответственно на 47,4, 21,3 и 58,5%, а ген ftw увеличивает длину язычковых цветков на 8,6%. Гены fs, ft, ftw уменьшают ширину язычковых цветков соответственно на 14,9, 45,4 и 7,4%, а ген fm достоверно не влияет на ширину язычковых цветков. Гены fs, fin, ft, ftw уменьшают площадь язычковых цветков соответственно на 58,3, 34,1, 70,9 и 19,9%.

6. Гены fs, fm, ftw изменяют параметры корреляционных связей между длиной и шириной, длиной и площадью язычковых цветков, а ген ft не влияет на эти показатели. Гены fs, fin, ft, ftw не влияют на параметры корреляционных связей между шириной и площадью язычковых цветков.

8. Гены fs, fin, ft, ftw не оказывают достоверного влияния на продолжительность межфазных периодов «всходы-цветение», «цветение-полная спелость» и «всходы-полная спелость», высоту растения и диаметр корзинки, урожайность семян и ее компоненты (количество семян в корзинке, масса семян с корзинки, масса 1000 семян), качество семян (натурная масса семян, лузжистость семян, содержание масла в семенах, сбор масла с единицы площади) и масла (содержание олеиновой кислоты в масле), устойчивость подсолнечника к ложной мучнистой росе и заразихе.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Использовать гены fs, ft, fin, ftw, контролирующие нестандартную форму язычковых цветков, в селекции и семеноводстве сортов и гибридов подсолнечника.

2. Использовать в качестве доноров генов fs, ft, fin, ftw линии ПИЛ-1 fs, ПИЛ-3 ft, ПИЛ-5 fin и ПИЛ-7 ftw в селекции сортов и гибридов подсолнечника, а также в биологических экспериментах, проводимых на подсолнечнике.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Курасова, Людмила Геннадиевна, Саратов

1. Агроклиматические ресурсы Саратовской области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 124 с.

2. Ананьева, С.В. Селекция подсолнечника на генетической основе / С.В. Ананьева // Селекция и семеноводство. — 1936. — № 2. — С. 50-54.

3. Анащенко, А.В. Селекция подсолнечника на устойчивость к болезням / А.В. Анащенко. -М., 1978. 48 с.

4. Анащенко, А.В. К систематике рода Helianthus L. / А.В. Анащенко // Бо-тан. журн. 1974. - Т. 59, № 10. - С. 1472-1481.

5. Анащенко, А.В. Филогенетические связи в роде Helianthus L. / А.В. Анащенко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1979. — Т. 64, вып. 2.-С. 146-156.

6. Анащенко, А.В. Международный классификатор СЭВ культурных видов рода Helianthus L. / А.В. Анащенко, В.А. Корнейчук, А. Вранчалу, П. Варга, А. Кованчик, В. Шкалоуд, В.И. Баряуш. Л., 1989. - 225 с.

7. Анащенко, А.В. Коллекция дикорастущего подсолнечника и пути его использования в селекции / А.В. Анащенко, А.И.Попова // С.-х. биология. — 1985. -№ 10.-С. 9-11.

8. Анисимова, И.Н. Запасные белки семян подсолнечника. Гетерогенность, полиморизм, генетический контроль / И.Н. Анисимова // Международная научно-практическая конференция «Семя». М., 1999. - С. 122.,

9. Антонова, Т.С. Селекция подсолнечника на иммунитет / Т.С. Антонова // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. Краснодар, 2002.-С. 175-190.

10. Ю.Антонова, Т.С. Подсолнечник и заразиха в Краснодарском крае и в мире / Т.С. Антонова // Материалы международной конференции, посвященной 90-летию ВНИИМК. Краснодар, 2003. - С. 49-54.

11. П.Антонова, Т.С. Распространение фузариоза подсолнечника в Краснодарском крае / Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова, C.JI. Саукова // Докл. РАСХН. 2002. -№ 3. - С. 6-8.

12. Артамонов, А.С. Оценка линий и гибридов подсолнечника на градиенте густот при селекции на продуктивность / А.С. Артамонов // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: тез. междунар. конф. Харьков, 2001. - С. 3-4.

13. Барнашова, Е.К. Исходный материал для селекции подсолнечника с различной окраской язычковых цветков: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Е.К. Барнашова. Саратов, 2008. — 22 с.

14. Барнашова, Е.К. Оценка возможности установления морфологических особенностей различных сортов подсолнечника методом хромато-масс-спектрометрии / Е.К. Барнашова, Ю.В. Лобачев, Е.Б. Белоусов // Докл. акад. военных наук. 2006. - № 3 (31). - С. 238-241.

15. Барнашова, Е.К. Масс-спектрометрическое определение сортовых признаков подсолнечника / Е.К. Барнашова, Ю.В. Лобачев, М.Г. Воронков, Е.Б. Белоусов // Агрохимия. 2007. - № 9. - С. 75-79.

16. Билай, В.И. Фузарии / В.И. Билай. Киев, 1977. - 254 с.

17. Биология. Большой энциклопедический словарь / гл. ред. М.С. Гиляров. -3 изд. — М.: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с.

18. Биология, селекция и возделывание подсолнечника / О.И. Тихонов, Н.И. Бочкарев, А.Б. Дьяков и др. М., Агропромиздат, 1991. - 281 с.

19. Боровкова, Н.Г.Анализ наследования и сцепление локусов, кодирующих морфологические признаки и изоферменты у подсолнечника Helianthus L. / Н.Г.Боровкова, А.В.Лоскутов, В.В. Толмачев // Генетика. 1991. - Т. 27, № 10.-С. 1173-1879.

20. Бородин, С.Г. Методы искусственного заражения подсолнечника грибами рода Fusarium / С.Г. Бородин, И.А. Котлярова, Г.А. Терещенко // Масличные культуры: науч.-техн. бюл. ВНИИМК. 2006 - вып. 2 (135). - С. 4548.

21. Бородин, С.Г. Методом «резервов» селекция сортов подсолнечника во ВНИИМК / С.Г. Бородин // История научных исследований во ВНИИМК за 90 лет. Краснодар, 2002. - С. 7-14.

22. Бородин, С.Г. Селекция сортов подсолнечника специального назначения / С.Г. Бородин // Материалы международной конференции, посвященной 90-летию ВНИИМК. Краснодар, 2003. - С. 15-25.

23. Бочкарев, Н.И. История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет / Н.И. Бочкарев, С.Д. Крохмаль // Сел. зори. 2003. - С. 228-229.

24. Бочкарев, Н.И. О генетическом маркировании родительских форм гибридов подсолнечника / Н.И. Бочкарев, В.В. Толмачев, В.В. Цухло // Селекция и>семеноводство. — 1990. — №* 1. С. 13-15.

25. Бочкарев, Н:И. О некоторых вопросах молекулярно-генетического маркирования линий и гибридов подсолнечника / Н.И. Бочкарев, Т.А. Челюстникова, С.З. Туркав // Международная научно-практическая конференция «Семя»: тез. докл. М., 1999. - С. 119-120.

26. Бочкарев, Н.И. Создание изогенных линий подсолнечника по маркерным признакам / Н.И. Бочкарев, Л.Г. Шаповалова // Техн. культуры. 1995. — № 1-2.-С. 16-17.

27. Бочковой, А.Д. Система семеноводства трехлинейных гибридов подсолнечника во ВНИИМК / А.Д. Бочковой // Международная научно-практическая конференция «Семя»: тез. докл. —М., 1999. — С. 260.

28. Васильев, Д.С. Подсолнечник / Д.С. Васильев. — М.: Агропромиздат, 1990. 176 с.

29. Ведмедева, Е.В. Новые морфологические признаки вегетативных органов подсолнечника / Е.В. Ведмедева, З.И. Лебедь // Зб1рник наукових праць 1нституту олшних культур УААН. — 2001. — Вип. 6. — С. 7-11.

30. Ведмедева, Е.В. Новые маркерные морфологические признаки подсолнечника / Е.В. Ведмедева, В.В. Толмачёв // Масличные культуры: научн,-техн. бюл. ВНИИМК. 2001. Вып. 124. - С. 31-33.

31. Ведмедева, Е.В. Наследование белой и светлой окраски пыльцы подсолнечника / Е.В. Ведмедева, В.В. Толмачёв // Вюник Запор1зьского державного ушверситету. — 2002. № 1. - С. 156-157.

32. Вольф, В.Г. Наследование признаков в популяции подсолнечника / В.Г. Вольф, А.Н. Касьяненко // Селекция и семеноводствоКиев. 1972. — Вып. 21.-С. 37-42.

33. Гаврилова, В.А. Подсолнечник / В.А. Гаврилова, И.Н. Анисимова. -СПб, 2003.-209 с.

34. Гаврилова, В.А. Генетический анализ высоты растений и длины междоузлий подсолнечника у короткостебельной линии ВИР 272 / В.А. Гаврилова, А.Л. Есаев, В:А. Верещагина // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1999: - Т. 156. - С. 9-14.

35. Гаврилова, В.А. Генетическая коллекция подсолнечника / В.А. Гаврилова, A.JI. Есаев, Н.Н. Мартынова // Материалы съезда ВОГИС. СПб, 2000. -С. 98-99.

37. Горбаченко, О.Ф. Первичное семеноводство Rf-линий подсолнечника / О.Ф. Горбаченко // Генетика и селекция растений на Дону. -Ростов н/Д, 2003. Вып. 3. - С. 246-249.

38. Горбаченко , Ф.И. Селекция масличных культур на Дону / Ф.И. Горбаченко, В.Г. Картамышев, Е.В. Картамышева, О.Ф. Горбаченко // Генетика и селекция растений на Дону. -Ростов н /Д, 2003. — Вып. 3. — С. 223-242.

39. Горбунов, Т.А. Лечение растениями / Т.А. Горбунов. М., 1994. - 303 с.

40. Гундаев, А.И. Основные принципы селекции подсолнечника / А.И. Гунда-ев // Генетические основы селекции растений. М., 1971. С. 417-465.

41. Демурин, Я.Н. Гибридологический анализ признака высокоолеиновости масла семян подсолнечника / Я.Н. Демурин, П.С. Попов, С.Г. Ефименко // Масличные культуры: научн.-техн. бюл. ВНИИМК. 2001. - Вып. 125. -С.3-21.

42. Демурин, Я.Н. Наследование некоторых маркерных признаков подсолнечника / Я.Н. Демурин, В.В. Толмачев// Вопросы прикладной физиологии и генетики масличных культур. -Краснодар, 1986. С. 14-19.

43. Демурин, Я.Н. Идентификация генов эректоидности листа у подсолнечника / Я.Н. Демурин, Н.Н. Толмачева // Масличные культуры: научн.-техн. бюл. ВНИИМК. -2005. Вып. 2. - С. 7-11.

44. Демурин, Я.Н. Плейотропное действие генов эректоидности листа на период всходы-цветение у подсолнечника/ Я.Н. Демурин, Н.Н. Толмачева // Масличные культуры: науч.-техн. бюл. ВНИИМК. 2006. - Вып. 1 — С. 16-17.

45. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А.Доспехов. — М.: Агро-промиздат, 1985.-351 с.

46. Дьяков, А.Б. Исследования по физиологии и генетике масличных растений / А.Б. Дьяков // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. Краснодар, 2002. - С. 124-135.

47. Дьяков, А.Б. Сопряженная изменчивость комплекса признаков в процессе селекции подсолнечника / А.Б. Дьяков // С.-х. биология. — 1986. № 1. С. 77-87.

48. Ефименко, С.К. Генетико-биохимическая характеристика и селекционное использование мутации повышенного содержания пальмитиновой кислоты в масле семян подсолнечника: автореф. дис. . канд. биол. наук./ С.К. Ефименко. — Краснодар, 2007. — 25 с.

49. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский . М.: Сов. Наука, 1950. - 596с.

50. Калайджян, А.А. Подсолнечник и его изменчивость / А.А. Калайджян, В.П. Головин, И.М. Пётренко, А.И. Трубилин, Л.Г. Горковенко, В.В. Вар-танян. -Симферополь: Таврия, 2003: 217 с.

51. Калайджян, А.А. Российский; солнечный цветок / А.А. Калайджян, Л.В. Хлевной, Н:Н: Нещадим, В.П; Головин, В.В. Вартанящ A.M. Бурдун . -Краснодар: Сов.Кубань, 2007. 352 с.

52. Коваленко, А.В. Создание и изучение низкорослого подсолнечника / А.В. Коваленко // Сборник тезисов 2-й международной конференции молодых ученых. Харьков, 2003. - С. 159.

53. Коваль, С.Ф. Изогенные линии пшеницы / С.Ф. Коваль, B.C. Коваль, В.П. Шаманин . Омск: Омскбланкиздат, 2001. — 152 с.

54. Константинова, Е.А. Генетический контроль и селекционная ценность окраски язычковых цветков у подсолнечника: автореф. дис. канд. биол. наук./ Е.А. Константинова. Саратов, 2004. — 18 с.

55. Константинова, Е.А. Использование маркерных признаков в селекции подсолнечника / Е.А. Константинова // Сборник тезисов 2-й Международной конференции молодых ученых. Харьков, 2003. — С. 162-163.

56. Кудряшов, С.П. Селекционная ценность эректоидных листьев у подсолнечника / С.П. Кудряшов, Ю.В. Лобачев, В.М. Лекарев // Вавиловские чтения 2005: матер, конф., посвящ. 118-й годовщине со дня рождения акад. Н.И. Вавилова. — Саратов, 2005. С. 30-31.

57. Кудряшов, С.П. Генетический контроль эректоидных листьев у подсолнечника / С.П. Кудряшов, В.Ф. Пимахин, Ю.В. Лобачев // Аграрные реформы в России: опыт, проблемы, перспективы: материалы Рос. конф. — Саратов, 1995.-С. 185-187.

58. Кудряшов, С.П. Селекционная ценность эректоидности листьев у подсолнечника / С.П. Кудряшов, Ю.В. Лобачев, В.Ф. Пимахин // Вестн. СГАУ им. Н.И. Вавилова. 2008. - № 5. - С. 32-34.

59. Кукин, В.Ф. Метод оценки подсолнечника на устойчивость к заразихе /

60. B.Ф. Кукин // Защита растений от вредителей и болезней. 1960. - № 7. —1. C. 39.

61. Курасова, Л.Г. Фенологические и морфологические признаки у линий подсолнечника с разной формой язычковых цветков / Л.Г. Курасова // Вавиловские чтения 2008: материалы Междунар.науч.-практ. конф. — Саратов, 2008. Ч. 3. - С. 121-122.

62. Курасова, Л.Г. Биологические и хозяйственно-ценные признаки у линий подсолнечника с нестандартной формой язычковых цветков / Л.Г. Курасова, Ю.В. Лобачёв // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Саратов, 2009а. -Вып. 11.- С. 12-14.

63. Курасова, Л.Г. Генетический контроль формы язычковых цветков у подсолнечника / Л.Г. Курасова, Ю.В. Лобачев // Вестн. СГАУ им. Н.И. Вавилова. 20096. - № 7. - С. 19-21.

64. Курасова, Л.Г. Селекционная ценность формы язычковых цветков у подсолнечника / Л.Г. Курасова, Ю.В. Лобачев // Вестн. СГАУ им. Н.И. Вавилова. 2009в. - № 3. - С. 20-22.

65. Лекарев, В.М. Результаты селекции подсолнечника / В.М. Лекарев // Селекция и семеноводство полевых культур. Пенза, 2001. - С. 82-84.

66. Лобачев, Ю.В. Проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье / Ю.В. Лобачев ; под общ. ред. и с предисл. В.А. Крупнова. Саратов: Сарат. гос. агр. ун-т, 2000. — 264 с.

67. Лобачев, Ю.В. Генетические исследования в Саратовском государственном аграрном университете им. Н.И. Вавилова / Ю.В. Лобачев // Вестн. СГАУ им. Н.И. Вавилова. 2002а. - № 4 - С. 5-7.

68. Лобачев, Ю.В. Результаты и перспективы исследований по генетике растений в Саратовском государственном аграрном университете имени Н.И. Вавилова / Ю.В. Лобачев // Репродуктивная биология, генетика и селекция. -Саратов, 20026. С. 98-101.

69. Лобачев, Ю.В. Наследование девяти маркерных признаков у подсолнечника / Ю.В. Лобачев, В.Ф. Пимахин, Ю.Ю. Лобачев // Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке России. Саратов, 1993. - С. 138-140.

70. Лоскутов, А.В. Генетический анализ изоферментных вариантов подсолнечника / А.В. Лоскутов, И.Г. Боровкова, А.Ю. Боровков // науч.-техн. бюл. ВНИИМК. 1988. - Вып. 411. - С. 22-28.

71. Лоскутов, А.В. Генетика изоферментов> подсолнечника Н. annuus L. Анализ наследования и сцепления трех ферментных локусов подсолнечника / А.В. Лоскутов, И.Г. Боровкова, А.Ю. Боровков // Генетика. 1990. - Т. 26, № 11.-С. 2079-2083.

72. Лукомец, В.М. Биопотенциал возделывания масличных культур в России /

73. B.М. Лукомец, Н.И. Бочкарев // Докл. Рос. акад. е.- х. наук. 2005. № 2.1. C. 7-10.

74. Лященко, И.Ф. Материалы по генетике подсолнечника / И.Ф. Лященко // Учен. зап. Рост, н /Д гос. ун-та. -1953. -Т. 19, вып. 3. -С. 54-71.

75. Мамонов, А.И. Использование нового метода определения крупноплодно-сти при создании селекционного материала подсолнечника / А.И. Мамонов // Масличные культуры: науч.-техн. бюл. ВНИИМК. — 2006. Вып. 2 (135).-С. 31-39.

76. Мамонов, А.И. Новый крупноплодный селекционный материал подсолнечника / А.И. Мамонов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы седьмой регион, науч.-практ. конф. молодых ученых. Краснодар, 2005. - С. 52-53.

77. Мамонов, А.И. Создание крупноплодного селекционного материала подсолнечника кондитерского, грызового и масличного направления / А.И. Мамонов // Масличные культуры: науч.-техн. бюл. ВНИИМК. 2004. — Вып. 2 (131).-С. 39-41.

78. Мамонов, А.И. Создание крупноплодного селекционного материала подсолнечника кондитерского, грызового и масличного направления: авто-реф. дис. . канд. с.-х. наук / А.И. Мамонов. — Краснодар, 2007. — 21 с.

79. Маслиенко, Л.В. Видовой состав Fusarium ssp.Ha подсолнечнике / Л.В. Маслиенко, Н.В. Мурадосилова // Масличные культуры: науч.-техн. бюл. ВНИИМК. -2000. С. 25-31.

80. Морозов, В.К. Агробиологические основы возделывания подсолнечника / В.К. Морозов. Саратов: Сарат. кн. изд-во, 1953. — 228 с.

81. Морозов, В.К. Подсолнечник в засушливой зоне / В.К. Морозов . Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1978. - 147 с.

82. Морозов, В.К. Резервы белка у подсолнечника / В.К. Морозов // Зерн. хоз-во. — 1972. —№ 1.-С. 12-25.

83. Морозов, В.К. Рекомендации по улучшению кормовой базы в колхозах и совхозах Поволжья / НИИСХ Юго-Востока; сост.: Ф.И. Филатов, К.В. Калашников, В.Ф. Унгенфухт, В.К. Морозов, В.В. Алипов, А.И. Беднов. -Саратов, 1973. 61 с.

84. Панченко, А .Я. Ускоренный метод оценки подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе /А.Я. Панченко // Селекция и семеноводство. 1965. -№ 2.- С. 52-54.

85. Перестова, Т.А. Мофолого-анатомические особенности плода рода Не-liantus, используемых в селекции / Т.А. Перестова . JL, 1975- 24 с.

86. Пимахин, В.Ф.Состояние и методы селекции гибридов подсолнечника в Поволжье / В.Ф. Пимахин //Селекция полевых культур на Юго-Востоке. -Саратов, 1982.-С. 134-139.

87. Пимахин, В.Ф. Методы и результаты селекции подсолнечника в Поволжье : дис. в виде науч. докл. д-ра с.-х. наук / В.Ф. Пимахин. — Саратов, 2000. 66 с.

88. Пимахин, В.Ф. Подсолнечник / В.Ф. Пимахин // Сборник научных трудов (к 80-летию НИИСХ Юго-Востока).Т. 1 .Селекция сельскохозяйственных культур. Саратов, 1994. - С. 140-154.

89. Пимахин, В.Ф. Новые сорта и гибриды подсолнечника и кукурузы / В.Ф. Пимахин, В.И. Жужукин, Ю.В. Лобачев // Вопросы крестьяноведе-ния. Саратов, 1996: - Вып. 3 - С. 149-153.

90. Пимахин, В.Ф: Плачек Евгения Михайловна / В.Ф. Пимахин, В.А. Крупное // Генетика, 1988. - Т. 24; № 2. - С. 379-381.

91. Пимахин, В.Ф:- Основные направления и результаты селекции подсолнечника / В.Ф. Пимахин, С.П. Кудряшов, Е.А. Константинова, Ю.В. Лобачев // Проблемы селекции яровой пшеницы. Саратов, 1996. - С. 33-35.

92. Пимахин, В.Ф. Состояние и основные результаты, работ по селекции подсолнечника в Поволжье / В.Ф. Пимахин, В.М. Лекарев // Материалы международной конференции, посвященной 90-летию ВНИИМК. — Краснодар,,2003. С. 66-71.

93. Пимахин, В.Ф. Использование маркерных признаков у подсолнечника / В.Ф. Пимахин, Ю.В. Лобачев // Генетика. 1994. - Т. 30. прил. - С. 121.

94. Пимахин, В.Ф. Наследование окраски язычковых цветков у подсолнечника / В.Ф. Пимахин, Ю.В. Лобачев, В.М. Лекарев, Е.А. Константинова // Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. -Саратов, 2001. С. 187-189.

95. Пимахин, В.Ф. Использование генетической коллекции в селекции подсолнечника / В.Ф. Пимахин, Ю.В. Лобачев, В.М. Лекарев, С.П. Кудряшов, Е.А. Константинова // Материалы международной конференции, посвященной 90-летию ВНИИМК. Краснодар, 2003. - С. 72-77.

96. Плачек, Е.М. Материалы к классификации масличного подсолнечника / Е.М. Плачек // Труды III Всероссийского съезда по селекции и семеноводству в г. Саратове. Саратов, 1920. - С. 90-95.

97. Плачек, Е.М. Селекция подсолнечника/ Е.М. Плачек // Краткий обзор селекционого отдела / Саратовская с.-х. опыт, станция. Саратов, 1923. -С. 34-54

98. Плачек, Е.М. Подсолнечник в СССР / Е.М. Плачек // Семеноводство. 1931.-№ 13-14.-С. 39-44.

99. Плачек, Е.М. Селекция подсолнечника / Е.М. Плачек // Селекция и семеноводство. 1936. № 8. - С. 10-15.

100. Плачек, Е.М. Подсолнечник / Е.М. Плачек, А.И. Стебут . Саратов, 1915. — 67 с. — (Тр. Сарат. обл. опыт, станции; Вып. 5: Отчет селекционного отдела).

101. Подсолнечник / под общ. ред. акад. B.C. Пустовойта. -М.: Колос, 1975. -592 с.

102. Подсолнечник / П.Г. Семихненко, А.И. Ключников, Т.М. Токарев и др. -М.: Колос, 1965.-295 с.

103. Попов, П.С. Генетический анализ состава токоферолов и жирных кислот в семенах подсолнечника / П.С. Попов, А.Б. Дьяков, А.А. Бородули-на, Я.Н. Демурин.// Генетика. 1988. Т. 24, № 3. - С. 518-527.

104. Пустовойт, B.C. Избранные труды / B.C. Пустовойт . М.: Агропром-издат, 1990.-367 с.

105. Пустовойт, Г.В. Развитие идей Пустовойта B.C. в селекции и семеноводстве подсолнечника на современном этапе / Г.В. Пустовойт // С.-х. биология. 1986. - № 1. - С. 71-76.

106. Пустовойт, Г.В. Наследование устойчивости к основным патогенам у межвидовых гибридов подсолнечника / Г.В. Пустовойт, E.JI. Крохин // Сб. науч. тр. ВНИИМК. Краснодар, 1978. С. 40-44.

107. Растения в медицине / Сост.: Б.Г. Волынский и др. Саратов: Изд-во СГУ, 1983.-440 с.

108. Саукова, С.Л. Виды гибридов из рода Fusarium, встречающиеся на подсолнечнике и поражение всходов при разных дозах инфекционной нагрузки / С.Л. Саукова // Масличные культуры: науч.-техн. бюл. ВНИИМК. -2001а.-С. 173-175.

109. Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь / гл. ред.

110. B.К. Месяц. М.: Большая Российская энциклопедия, 1998. 656 с.

111. Семена сельскохозяйственных культур: Гос. Стандарты Союза ССР: в 2-х ч. Ч. 2. Методы определения качества. М.: Изд-во стандартов, 1991. — 416 с.

112. Синская, Е.Н. Историческая география культурной флоры / Е.Н. Син-ская. -Л.: Колос, 1969. 480 с.

113. Система ведения агропромышленного производства Саратовской области. Саратов: Детская литература, 1998. — 321 с.

114. Солдатов, К.И. Короткочерешковый мутант подсолнечника / К.И. Сол-датов, А.А. Калайджян // Селекция и семеноводство. -1987. № 4. - С. 2021.

115. Солдатов, К.И. Создание карликовых и полукарликовых мутантных форм подсолнечника / К.И. Солдатов, А.А. Калайджян // Химический мутагенез и проблемы селекции. -М.,1991. С. 208-212.

116. Сорта сельскохозяйственных культур, рекомендованных к использованию в производство на 2009 год по Саратовской области / сост. А.А. До-рогобед, О.А. Сысоева. Саратов, 2009. - 104 с.

117. Терехин, Э.С. Биологические особенности семян и проростков заразихи. Возможные эколого-генетические подходы к защите / Э.С. Терехин // Международная научно-практическая конференция «Семя». М., 1999. —1. C. 136-138.

118. Толмачев, В.В. Генетический контроль, формы краевых цветков подсолнечника / В.В. Толмачев. // Масличные культуры: науч.-техн. бюл. ВНИИМК. 2006. - Вып. 2 (135). - С. 50-60.

119. Толмачева; Н.Н. Генетический'контроль эректоидности листа у линии подсолнечника Л13897 Н.Н. Толмачева; Я:Н1. Демурин// Масличные культуры: науч.-техн. бюл. ВНИИМК. 2008. - Вып. 2 (139). - С. 12-15.

120. Туркав, С.З. Генетика изоферментов в селекции гибридного подсолнечника: автореф. дис. . д-ра биол. наук / С.З. Туркав. СПб, 1995. - 32 с.

121. Туркав, С.З. Оценка генетической чистоты линий и гибридов подсолнечника с помощью изоферментных маркеров / С.З. Туркав, А.В. Лоскутов, Т.П. Губенко // Масличные культуры: науч.-техн. бюл. ВНИИМК. — 1996.-Вып. 117.-С. 33-37.

122. Усов, Н.И. Почвы Саратовской области: в 2-х ч. Ч. 1 Правобережье/ Н.И. Усов. Саратов: Сарат. обл. изд-во, 1949. - 287 с.

123. Характеристики сортов и гибридов подсолнечника, пшеницы и ячменя Электронный ресурс. / опытно-семеноводческое хозяйство "Березан-ское", 2007 -.- Режим доступа: http://sunseed.narod.ru/sorts.htm#BHHHMK8883, свободный. Загл. с экрана.

124. Чепурная, А.Л. Поиск новых источников генов восстановления фер-тильности подсолнечника / А.Л. Чепурная, А.Ф. Першин // Вюник Запор1зького державного ушверситет. 2001. - № 1. - С. 12-24.

125. Штрук, М. Подсолнечник: рекомендации по возделыванию / М. Штрук, М. Джонс, Г. Нестеров. ООО «Экспертное Бюро-Т», 2002. - 31 с.

126. Щербань, С.В. Принципы отбора линий подсолнечника по адаптивному потенциалу / С.В. Щербань, А.Н. Рябота, П.П. Литун, Л.С. Осипова // Селекция и семеноводство Киев. -1990. -Вып. 68. С 39-41.

127. Якуткин, В.И. Прогноз болезней подсолнечника / В.И. Якуткин // Защита и карантин растений. — 2005. — № 5. — С. 41.

128. Якуткин, В.И. Фузариоз подсолнечника и проблема фитосанитарного мониторинга заболевания в России / В.И. Якуткин // Защита растений вусловиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, защита.-СПб, 1995.-С. 108-109.

129. Alexander, М.Р. Differential staining of aborted and non-aborted pollen / M.P. Alexander // Stain Technology. 1969. Vol. 11, № 3.- P. 17-123.

130. Anand, I.J Inheritance of flower colour in sunflower / I.J. Anand, R.S . Malik // Crop. Improv. 1977. - Vol. 4. - P. 224.

131. Atlagic, J. Inheritance of Some Quantitative Characters in F! Interspecific Sunflower Hybrids / J. Atlagic // Uljarstvo. 1991. Vol. 28. P. 1-2.

132. Atlagic, J. Cytogenetic study of different sources of CMS in sunflower / J. Atlagic, D. Skoric, R. Marinkovic // Proc. of the 14 th Int. Sunf. Conference. -1996. Vol. l.-P. 156-161.

133. Bohorova, N. Izucavane rodstvenie vzaimootnosenija mezdu razlicno ploidni vidove Helianthus i citogeneticna harakteristika na hibridite v Fj : N. Bohorova // Avtoreferat of candidate dissertation. 1977. 18 p.

134. Christov, M. A new source of cytoplasmic male sterility in sunflower originating from Helianthus argophyllus / M. Christov // Helia. 1990a. № 13 (13).-P. 55-61.

135. Christov, M. New sources of male sterility and opportunities for their utilization in sunflower hybrid breeding / M. Christov // Helia. 1992. № 15 (16). P. 41-48.

136. Christov, M. Sources of cytoplasmic male sterility produced at IWS "Do-boudja" / M. Christov // Biotechnol. Eq. 1993. - Vol. 7, № 4. - P. 132-135.

137. Clement, Y. Contribution to the study of some characteristics of sunflower / Y. Clement, E. Diehl // C.R. Asad. Agric. Fr. 1968. 54. P. 853-859.

138. Cockerell, T.D.A. The red sunflower / T.D.A. Cockerell // Pop. Sci. Monthly. 1912.-P. 373-382.

139. Cockerell, T.D. The marking factor in sunflowers / T.D". Cockerell // J^ He-red. 1915.-Vol. 6.-P: 542-545. .

140. Dorrell, D.G. Clorogenic acid content of meal from cultivated and wild sunflowers / D.G. Dorrell // Crop. Sci. 1976. - Vol. 16. - P. 422-424.

141. Dua, R.P. Genetics of seed yield and its components in sunflower Helianthus annuus L.) / R.P. Dua, P.T. Yadova // Proc. 11th Int. Sunfl. Conf. Argentina, 1985. P. 627-632.

142. Enns, H. A study of the inheritance and expressivity of some seedling characters in the suntlower Helianthus annuus L. / H. A. Enns // Ms. thesis. Univ. Manitoba. Winnipeg, 1959. P. 205-210.

143. Fick, G.N. Genetics of floral color and morphology in sunflower / G.N. Fick // The J. of Heredity. 1976. - Vol. 67, № 4.( July-August). - P. 227-230.

144. Fick, G.N. Breeding and genetics / G.N. Fick // Sunflower Science and Technology Madison. Wisconsin, 1978. - P. 280-338.

145. Gavrilova, V.A. The study of dwarf form of sunflower in different climatic zones / V.A. Gavrilova, A.L. Yesaev // Proc. 14 EUCARPIA Congress. Finland, 1995.-P. 78.

146. Gavrilova, V.A. Inheritance of the dwarfness character by BIR 272 / V.A. Gavrilova, A.L. Yesaev // Eucarpia breeding of oil and protein crops. Ukraina, 1996.-P. 65-66.

147. Gavrilova, V.A. Inheritance of the dwarfness character in some sunflower lines / V.A. Gavrilova, A.L. Yesaev // Rep. And Abstract of the 7 (jubular) Geneticists and Breeders Congress of Moldova. Chisinau, 1998. P. 236-240.

148. Gavrilova, V.A. A study of wild species of Helianthus L. / V.A. Gavrilova, V.T. Roshkova, T.T. Tolstaya, N.A. Savchenko // Report of working group FAO on sunflower. France, 1994. P. 131.

149. Gavrilova, V.A. Morphological features of vegetative organs in sunflower dwarf lines / V.A. Gavrilova, E.A. Sokolova, E.A. Yakovleva, A.L. Yesaev // 15-th Int. Sunflower Conference. Toulonse-France, 2000. -Vol.2. P. E129-E133.

150. Georgieva-Todorova, JStudies on several wild-growing Helianthus Species / J. Georgieva-Todorova, A. Hristova // Sofia, Bulgaria. C.R. Acad. Agric. G. Dimitrov.- 1975.-Vol. 8. №4.-P. 51-55.

151. Hockett, E.A. Intheritance of branching sunflower Helianthus annuus L. / E.A. Hockett, P.F. Knowles // Crop. Sci. 1970. -Vol. 10. - P. 432 - 436.

152. Horn, V. Molecular analysis of the CMS-inducing MAX 1 cytoplasm in sunflower / V. Horn, W. Friedt // Theor. Appl. Genet. 1994. - Vol. 89. - P. 379385.

153. Horn, R. CMS sources in sunflower: different origin but same mechanism? / R. Horn, W. Friedt // Theor. Appl. Genet. 1999. -Vol.98. - P. 195-201.

154. Horn, R.A. Mitochondrial 16 kDa protein is associated with cytoplasmic male sterility in sunflower / R.A. Horn, R.H. Kohler, K. Zetsche, // Plant. Mol. Biol. 1991. № 17. — P. 29-36.

155. Ivanov, P. Sunflower breeding for high palmitic acid content in the oil / P. Ivanov, D. Petakov, V. Nikolova // Prog. 12-th Intern. Sunflower Conf. Yugoslavia, 1988.-P. 463-465.

156. Jan, C.C. Mitomycin С and streptomycin-induced male sterility in cultivated sunflower / C.C. Jan, J.N. Rutger // Crop Sci. 1988. № 28 P. 792-795.

157. Jan, C.C. Two new sourses of cytoplasmic male-sterility from wild H. annuus L. / C.C. Jan, T.J. Gulya // Proc. Sunflower Research Workshop. 1988. — P. 7.

158. Kinman, M.L. New development in the USDA and State Expriment Station sunflower breeding programs / M.L. Kinman // Proc. 4th Sunfl. Conf., Memphis, Tenn. 1970.-P. 181-183.

159. Knowles. P.F. Variability in the fatty acid composition of sunflower seed oil / P.F. Knowles, S.R. Temple, F. Stolp // Proc. 4-th Intern, sunflower Conf. (Memphis, Tenn). 1970: - P. 215-218.

160. Kovacik, A. Genetika slunecnice a aplikace slechtitelskych metod / A. Kovacik // Genetika a slechteni. -1971. № 7. - P. 1.

161. Kovacik, A. The pollen sterility in sunflower, Helianthus annuus L.I A. Ko-vacik, V. Skaloud // Genetika a slechteni. 1973. - № 9. - P. 3.

162. Kovacik, A. Collection of sunflower marker genes available for genetic studies / A. Kovacik, V. Skaloud // Helia. 1980. Vol. 3. - P. 27-28.

163. Laveau, J.H. Microsporigenesis abortion in cytoplasmic male sterile plants from H. petiolaris fallax crossed by sunflower in the sunflower (Helianthus annuus) / J.H. Laveau, C. Schneider, A. Berville // Annals of Botany. — 1989. -Vol.64.-P. 137-148.

164. Leclerq, P. Heredite de quelques caracteres qualitatifs chez le tournesol / P. Leclerq//Ann. Amelior. Plant. 1968. - Vol. 18. - P. 307-315.

165. Leclerq, P. Une sterilite male chez le tournesol / P. Leclerq // Ann. Amelior. Plantes. 1969. - Vol. 19. - P. 99-106.

166. Leclerq, P. Inheritance of some qualitive characters in sunflower {Helianthus annuus) / P. Leclerq // Ann. Amelior. Plantes. -1979. Vol. 18, № 3. - P. 307315.

167. Leclerq, P. Etude de divers cas de sterilite male cytoplasmique chez le tournesol / P. Leclerq // Agronomie. 1983. № 3 (2). P. 185-187.

168. Leclerq, P. Identification of genes for restoring fertility to sterile cytoplasms in sunflower / P. Leclerq // Agronomie. 1984. - Vol. 4, № 6. - P. 573-576.

169. Luczkiewicz, T. Inheritans of same characters and properties in sunflower {Helianthus annuus L.) / T. Luczkiewicz // Genet. Pol. 1975. - Vol. 16. - P. 167-184.

170. Marc, J. Determination of the length of the vegetative and prefloral stages in the day-neutral plant Helianthus annuus L. by chilling pulses / J. Marc, J.H. Palmer // J. of Exp. Bot. 1978. - Vol. 29. - P. 367-373.

171. Marc, J. Relationship between water potential and leaf and inflorescence initiation in Helianthus annuus L. / J. Marc, J.H. Palmer // Physiol. Plant. — 1976. -Vol. 36.-PI 101-104.

172. Miller, J. Inheritance of Restoration of Helianthus petiolaris sp fallax (PEF 1) cytoplasmic Male Sterility / J. Miller // Crop Sci. 1996. - Vol. 36. - P. 8386.

173. Miller, J.F. The genetics of sunflower (Sunflower technology & production) / J.F. Miller, G.N. Fick // Agronomy monograph. USA, 1997. - P. 441-495.

174. Miller, J.F. Genetic control of high oleic acid content in sunflower oil / J.F. Miller, D.S. Zimmerman, B.A. Vick // Crop Science. 1987. - Vol. 27, № 5. P. 923-926.

175. Mosjiidis, I.A. Inheritance of color in the pericarp and corolla of the dise florets in sunflower / I.A. Mosjiidis // Heredity. 1982. - Vol.73. - P. 461-464.

176. Petrov, P. Effects of various cytoplasmic male sterility sourses (CMS) on some sunflower qualities / P. Petrov // Proc. Of the 13th Inter. Sunf. Conf., (7-11 September, Pisa, Italy). Pisa, 1992. - P. 1211-1215.

177. Pieters, G.A. Relation between the diameter of the growing shoot and the mature size of leaves and flower head of sunflower / G.A. Pieters / Physiol. Plant. Copenhagen. 1986. - Vol. 68. - P. 113-118.

178. Putt, E.D. Recessive branching in sunflowers / E.D. Putt // Crop. Sci. -1964.-Vol. 4.-P. 444-445.

179. Seiler, G.J. New fertility restoration genes from wild sunflower PET1 male-sterile cytoplasm / G.J. Seiler, C.C. Jan // Crop Sci. 1994. - Vol. 34, № 6. - P. 1526-1528.

180. Seiler, G.J. Valuable sunflower germplasm collected from the North-western United States / G.J. Seiler, J.S. Pomeroy, R. Marinkovic II Helia. 1992. - № 15 (17).-P. 1-6.

181. Serieys, H. Indentification, study and utilization in breeding programs of new CMS sources / H. Seriyes / Helia. 1994. № 21 (17) P. 93-102.

182. Serieys, H. Indentification, study and utilization in breeding programs of new CMS sources / H. Seriyes // FAO progress report. Helia. -1996. № 19 (Special issue).-P. 144-158.

183. Serieys, H. Indentification, study and utilization in breeding programs of new CMS sources / H. Series. // Helia. Special issue. 1999. - № 22. - P. 7184.

184. Serieys, H. Vincourt P. Characterization of some new CMS sources from Helianthus genus / H. Seriyes, P. Vincourt // Helia . 1987. - № 10. - P. 9-13.

185. Siculella, L. Physical and gene organization of mitochondrial DNA in fertile and male-sterile sunflower / L. Siculella, J.D. Palmer // Nucleic Acids Res. 1988. № 16. - P. 3787-3799.

186. Skaloud, V. Inheritance of same heteromophic characters in sunflower (Helianthus annuus L.) / V. Skaloud, A. Kovacik // Proc. 6-th Intern. Sunflower Conf. Buharest, Romania. -1974. P. 291-295.

187. Vranceanu, V.A. Sunflower / A.V. Vranceanu // Academy of Romania Socialist Republic.-1974.-P. 1-332.

188. Vranceanu, V.A Contribution to the diversification of cytoplasmic male sterility sources in sunflower / V. Vranceanu, M. Iuoras, F.M. Stoenescu // Helia. 1986.-№ 9.-P. 21-25.

189. Vranceanu, V.A. Pollen fertility restores gene from cultivated sunflower (H. annuus L.) / V.A. Vranceanu, F.M. Stoenescu // Euphytica. -1971. Vol. 20. — P. 536-541.

190. Vranceanu, V.A. Sources of restorer genes for pollen fertility in sunflower / V.A. Vranceanu, F.M. Stoenescu // Analele Institutului de Certari pentru Ce-reale si Plante Technice. -1973. № 39. - P. 253-260.

191. Vulpe, V. Surce de androsterilitete le floara soarelni / V. Vulpe // Analele institute de Ceretale si plante tehnie Fundulea. Academia Stiinte Agricole si plante tehnie Fundulea. Academia Stiinte Agricole si Silvice. 1972. № 38. P. 273-277.

192. Whelan, E.D.P. A new source of cytoplasmic male sterility in sunflower / E.D.P. Whelan // Euphytica. 1980. - Vol. 29. - P. 33-36.

193. Whelan, E.D.P. Cytoplasmic male sterility in Helianthus giganteus L x H. annuus L. interspecific hybrids / E.D.P. Whelan // Crop Sci. —1981. Vol.21. -P. 855-858.

194. Whelan, E.D.P. Registration of sunflower germplasm composite crosses CMG 1, CMG 2, CMG 3 / E.D.P. Whelan, W. Dedio // Crop Sci. 1980. - Vol. 20.-P. 832.

Информация о работе

Курасова, Людмила Геннадиевна
кандидата биологических наук
Саратов, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Генетический контроль и селекционная оценка формы язычковых цветков у подсолнечника - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы