Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетические и цитогенетические особенности радиационных мутантов яровой пшеницы и ячменя

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетические и цитогенетические особенности радиационных мутантов яровой пшеницы и ячменя"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ Институт генетики и цитологии

На правах рукописи

НУРГАЛИЕВА Зина Жагипаровна

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАДИАЦИОННЫХ МУТАНТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ

Специальность 03.00.15 — генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск — 1992

Работа выполнена в Казахском государственном педагогическом университете им. Абая

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Володин В.Г.

кандидат биологических наук, доцент ЫухаыбетЕанов К.К.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, Ранчялис В.П.

доктор биологических наук, профессор Гриб С.И.

Ведудая организация: Белорусская сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится II февраля 1992 г. в 14-00 часов на заседании специализированного совета К 006.02,01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.15 - генетика в Институте генетики и цитологии АН Беларуси по адресу: 220734, г. Минск, ул. Ф.Скорины, 27, Институт генетики и цитологии АН Беларуси.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я. Коласа.

Автореферат разослав января 1992 г.

Ученый секретарь специализированно^ - ) совета К 006.C2.0I, к.б.н. рг

,-ц Е.В.Лобанок

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Радиационный мутагенез является важным методом создания исходного материала и улучшения сортов многих сельскохозяйственных культур. Радиационные мутанты служат донорами таких хозяйственно-ценных признаков, как иммуность, зимостойкость, устойчивость к полеганию, высокое содержание белка в зерне и сбалансированность по неизменимым аминокислотам. Для селекционных целей возможно как прямое использование ценных мутант-ных линий, так и скрещивание их с исходной формой, с другими сортами и с другими мутантами, происходящими от одного или разных сортов. Лдя.-деленаправленного использования новнх мутантов в селекционном процессе и биологических исследованиях особую значимость имеет изучение генетической природы возникших изменений и закономерностей наследования мутантных признакоз, их коррелятивных связей, а также выяснение локализации мутантных генов, кодирующих ценные признаки растений. Кроме того, разработка новых генетических методов с использованием экспериментального мутагенеза, новейших методов биотехнологии и хромосомной инженерии требует всесторонних знаний по частной генетике сельскохозяйственных культур. Однако генетическая и цитогенетическая природа большинства вновь созданных мутантов пшеницы, ячменя и других культур остается неизученной. Вместе с тем изучение их природа, познание структуры генетического аппарата, имеет огромное значение для разработки эффективных способов использования мутантов в селекции и генетического анализа растений.

Цель и задачи исследований. Основной целью работы было изучение цитогенетической природа 6 новых мутантов яровой пшеницы и ячменя. При этом были поставлены следующие задачи:

- провести сравнительное морфобиологическое изучение мутантшх линий и дать их фенотипическую характеристику;

- установить происхождение мутаций и определить характер действия мутантного гена и особенности наследов^.шя мутантных признаков;

- изучить характер протекания мейоза у исходных форм, мутантов И ИХ ГИбрИДОВ Р]г;

- определить предварительную селекционную ценность изученных мутантных линий.

Научная новизна работы. На примере лучших Казахстана сортов яровой пшеницы и ячменя показана возможность их дальнойшого улучшения с помощью экспериментального мутагенем. ВлерЕМо прсг.еа'з-

на комплексная генетическая и цитологическая паспортизация ценных, вновь индуцированных, мутантов дшениид и ячменя. Определен тип возникшей мутации, число мутантных генов, их локализация, характер действия у мутантно-сортовых гибридов в и проявления в Методом гибридологического анализа установлено число мутантных генов, определяющих изменение соответствующего качественного признака. Показано, что изученные мутанты, как правило, несуг моно-геннне мутации с рецессивным или полудоминантным типом действия, проявляющегося гибридным расщеплением популяции в соотношении 3:1 или 1:2:1. По частоте и типам хромосомных аберраций в материнских клетках пыльцы установлено, что исследованные мутанты в основном являются результатом индукции мелких хромосомных перестроек типа инверсий.

Впервые с помощью математической модели определена возможность использования мутантно-сортовой гибридизации для получения реком-бинантных генотипов со сверхдоминантным действием генов.

Апробация и публикация. Результаты исследований доложены и обсуждены на республиканской конференции "Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане (Алма-Ата, 1990); на Ш Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиобиологии (Обнинск, 1964); на Всесоюзной конференции по радиобиологии растений (Чернигов, 1990); на ¡и Всесоюзном совещании "Генетика растений" (Ташкент, 1990).

Основные материалы диссертации опубликованы в 6 печатных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, а также списка литературы. ,

Работа изложена на страницах машинописного текста, включает 16 таблиц и 4 рисунка. Список литературы содержит 269 наименований, в том числе Ь4 на иностранном языке.

Практическая ценность работы.Мутантныа линии яровой пшеницы и ячменя, идентифицированные по типу возникших мутаций, действию му-тантного гена и характеру наследования мутантных признаков^можно рекомендовать для использования ь научно-исследовательской работе и практической селекции как источники короткостебельности яровой пшеницы и доноры устойчивости к полеганию, многорядности и коротко-остисюсти ячменя. Отдельные мутанты и гибридные линии используются в селекционной работе в Казахском научно-исследовательском институ-

те земледелия и Всесоюзном научно-исследовательском институте зернового хозяйства ВАСХШЛ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнялась на 2 мутантах яровой пшеницы и на 4 мутантах ячменя. Мутанты яровой пшеницы M-I и М-2 были получены на кафедре общей биологии Казахского государственного педагогического университета им. Абая путем гамма-облучения семян сортов Казахстанская 3 и Казахстанская 126 (доза - 150 Гр). Мутанты ячменя M-43I, М-709, M-I309 и M-I283 индуцированы в лаборатории радиационной генетики Института ботаники АН Казахстана методом радиационного мутагенеза с использованием радиомоинфицирующих агентов природного ф люльного соединения - лейкозфдина и регуляторов роста растений - препарата АЕ и гилоксантина из сорта Черниговский 5 (Сейсабаев, 1987). Изучение исходных форм и мутантов проводилось в 1986-1990 гг. на агробиологической станции КазГПУ и на экспериментальном участке Института ботаники АН Казахстана (г. Алма-Ата) в стандартных полевых условиях на делянках длиной 3 м, шириной 1,25 м. Посев проводили вручную, в рядке высевали по 25 семян. Расстояние между рядками 10 см, а между семенами в в ряду 5 см. Глубина заделки семян 5-7 см. Агротехника общепринята.

При изучение морфологических особенностей мутантов согласно принципам систематики, принятой для пшеницы и ячменя (руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Зерновые, 'крупяные и зернобобовые культуры. М., 1976; Международный классификатор СЭВ рода Hccdiurru •) определяли тип, плотность, форму, положение, окраску, длину колоса; тип и опущен» :ть колосковой чешуи; дошну зазубренность и расположение остей; пленчатость, форму и окраску .зерна, массу 1000 зерен, характер перехода в ость цветковой чешуи, .высоту и окраску стебля, форму куста; длину и ширину листа, положение флагового листа; продолжительность от всходов до колошения и до полной спелости; массу зерна с одного растения; поражаемость болезнями и другие признаки.

Для изучения генетической природа мутантов проводили реципрок-ные скрещивания между мутантами и исходной формой. Техника скрещивания общепринятая.

Изучение гибридов Fj и ?2 проведено в 1988 и 1990 годах. Гибридные семена и родительские формы высевали по схеме: Fj j> мутш.. л cf сорт; Fj 9 сорт х cf мутант. В первом поколении определяли происхождение мутации (ядерное и цитоплазматическое), а также тип

действия мутации (рецессивны, полудоминантный и доминантный) и влияние мутации в гетерозиготном состоянии на выраженность количественных признаков. Во втором поколении учитывали характер гибридного расщепления по мутантным признакам.

Степень доминантности количественных признаков в первом поколении определяли по формуле йи-Ла/г^А и (1972).

Проверку соответствия фактически получаемого расщепления гибридов теоретически ожидаемому проводили методом^" ^ (Доспехов, 1979).

Наряду с гибридологическим анализом изучали фертилыюсть пыльны и проводили цитологический анализ мейозз у мутантов, исходной формы и гибридов (Паушева, 1960).

Статистическая обработка экспериментальных данных проводилась по общепринятой методоке (Рокицкий, 1978) с использованием электронно-счетных машин.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

МогиТюбиологическая характеристика радиационных мутантов яровой пшеницы и ячменя. С целью получения данных о продуктивной ценности радиационных мутантов яровой пшеницы и ячменя, был проведен анализ степени развития основных количественных признаков. Описание мутантов проводилось в течение всего вегетационного периода по определенным морфологическим признакам в сравнении с исходной формой.

Мутанты яровой пшеницы в основном отличаются от исходной формы корогкостебельностыо и устойчивостью к полеганию. Кроме того у мутантов число зерен главного колоса и массе зерен с растения выше, чем у исходных форм. Мутанты ячменя отличаются от исходной формы высотой стебля (М-431), плотностью нолоса (М-709, М-1309) и степенью выраженное¿и остей колоса (М-1283). Наряду с выделенным мутантным признаком отмечено изменение длины главного колоса, оэерненности колоса, продуктивности зерна с одного растения, устойчивостью к полеганию и пш..люй головне,к ржавчине.

Гибридологический анализ мутантов яровой пшеницы и ^чменя. С целью получения данных о характере действия мутации, проводили скрешнвание мутантных линий (М-1 и М-2) с исходными сортами яровой пшеницы (Казахстанская 3 и Казахстанская 126) и мутантов ячменя (М-4Г1, 1.1-709, М-1309, М-1263) с исходным сортом Черни-

говский 5. Указанные мутанты отличались от исходных сортов одним измененным признаком (короткостебельностью, щшнностебель-ностью, плотностью колоса, многорядностыо и короткоостистостью). В табл. I представлена сравнительная характеристика мутантов, исходных форм и их рещшрокных гибридов Р^ по ряду количественных признаков.

Сравнение показано, что в общих гибридных комбинациях пшеницы наблюдается промежуточное наследование мутантного признака. У растений и комбинации М-1 х Казахстанская 3 степень доминирования высоты растений соответствует 49,3% и 53,7$ у рецилрокных гибридов. Аналогичный тип действия мутации обнаружен и в гибридных популяциях полученных с участием мутанта М-2 и сорта Казахстанская 126, а также у гибридов ячменя от скрещивания даинностебель-ного мутанта М-431 с исходным сортом Черниговский 5 (табл. 2).

Полученные результаты показали, что у гибридов второго поколения распределение частот особей по высоте растений является непрерывным. Выделить расщепление по конкретным двум классам, выражающим высоту растений родительских форм, не удается. Тем не менее для проведения анализа расщепления гибридов Р2 Н0МИ ПР°~ ведена разбивка вариационного ряда на классы. Кривые распределения частот фенотипов в Р^ по высоте растений проведены на рис. 1-3. Как видно, кривые от прямых и обратных скрещиваний каждой комбинации идентичны и незначительно различаются по форме. При этом заметно вшцепление как низкорослых, так и высокорослых форм, свойственных одному и другому родителю, что не исключает выщеп-ление и промежуточных форм. Вариационные ряды высоты гибридных растений и их родителей в комбинациях с участием низкостебелышх мутантов М-1 и М-2 в левой части кривых перекрываются, что свидетельствует' о наличии низкорослых растений т.е. таких же низкорослых как в самой популяции М-1 и М-2. В правой части кривых свидетельствует о наличии высокрослых гибридов, подобных вы-сокрослых растениям сорта Казахстанская 3 Казахстанская 126 (Рис. 2,3).

Проведенный анализ мутантного признака короткостебельности к длинностебельности св"дет*лъстяует о промежуточно' ? характере его наследования в и варьировании значения признака в гибпид-ных комбинациях В Р2, что дает возможность суди-ь о полудоминантном действии генов короткостебельности и длинностебельности.

Таблица I

Сравнительная характеристика мутантов, исходного сорта и гибридов ?•

Росгтелг, ком- ШродуктиЕ- .'Высота Поизнаки главного колоса .'Бес зерен

бинация сксе-■^зан'.й 2 степень Д01.5ИНИ-рсгангя !кая кусти- ¡стосхь ! ) ¡растений, ¡см I длина,см ¡плотность 1 } ¡количество |зерен,шт г вес зерен, г !с одного 'растения,г I

М-1 2,96+р,12 70,60+1,23 7,56+£>Д1 8,20+р,08 40,92¿3,66 1,66+0,05 3,26+0,07

1.1-1 х Казахстанская 3 З^б+рДб 80,76+2,30 8,00+0,16 7,64+0,08 36,44+0,97 1,92+0,07 3,37,0,11

Д. % 52,36 49,3 34,4 43,6 67,9 112,0 106,2

Казахстанская 3 3,54+0.09 90,98+р ,97 6,64+5,10 7,56+0,10 33,20+0,42 1,36+0,02 2,84+0,05

Казахстанская 3 х ¡<5-1 3,64+0,17 61,64+1,71 6,06+0,16 7,96+0,17 36,12+1,13 1,89+0,06 3,27+0,12

£ 71,43 53,7 40,6 62,5 37,6 ~ 106,0 • 302,4

М-2 3,80+0,11 69,49+0,93 7,66+0,10 6,32+0,10 36,48+0,65 2,16+0,05 3,20+0,09

:,5-2 х Казахстанская 126 3,68+0,17 76,36+2 ,07 6,50+0,14 6,20+0,06 33,64+0,64 2,17+0,09 3,28+0,14

—1 Р 61,29 37,9 ~ 52,4 60,0 49,3 " 103,9 94,1

Казахстанская 126 3,49+р ,09 92,ЬБ+0,66 9,06+0,09 6,02+0,12 30,66+0,47 1,65+0,07 2,96+0,07

Казахстанская 126 х »1-2 3,62+£,21 61,12+2,13 6,24+0,11 6.12+РД2 33,44+Р ,63 2 Д8+£) ,06 3,29+р, 10

ТТ С- 41,9 49,7 ~ 31, Г 33,3 45,7 90,3 133,3

Таблица 2

Характеристика дазшностебельного эректоидного мутанта , исходного сорта и гибридов Р^ ячменя '

Родители, ком!Продукткв-бинащя скре-!кая ку-знвания и ¡стистость степень дош-! кирования !

Высота растений,см

Главный- колос

¡¡Ласса зерна !с 1-го ра-

длина, см ¡плотность ¡количество ¡длина остей!стеняя, г ! ¡зерен, шт ¡см !

I I I I

11-431 4,53+р,27 98,63+0,91 12,95+0,15

¡¿-431 х Черниговский 5 4,75+0,37 89,45+1,79 11,66+0,24

Д, % 128,2 49,8 45,1.

Черниговский 3,95+0,29 81,70+0,90- 10,60+0,22

Черниговский 5 х ,4-431 4,80+0,41 89,60+1,07 11,85+0,20

% 134,6 50,6 53,2

М-709 4,37+0,22 62,33+1,19 7,43+0,15

М-709 х Чер-Н2Г0ВСКИЙ 5 4,65+0,21 80,60+0,69 10,30+0,50

тт ^ М1/0 166,6 91,8. 93,5

Черниговский 5 3,95+0,29 81,70+0,90 10,60+0,22

Черниговский 5 х М-709 3,99^0,35 79,31+0,81 10,63+0,39

Д.* 9,5 87,7 104,2

9,70^0,15 29,7140,50

10,75+0,15 29,40+£>,50 131,1 79,4

10,50+0,14 27,30+0,41

10,60+0,18 28,80+р,56 137,5 39,7 16,40+р,35 25,30+0,50

10,60+0,31 27.50+Р.35 0,0 110,0 10,50+0,14 27,30+0,41

10,60+0,31 27,90+0,53 0,0 130,0

19,10+0,26 4,10+0,15

18,40+0,26 4,60+0,25

65,0 333,3

17,10+0,40 3,90+0 ,37

18,07+0,30 4,78+0,22

48,5 453,3

16,08+0,43 3,43+0,32

17,05+0,60 4,33+0,41

68,3 191,5

17,10^0,40 3,90+0,37

16,83+0,25 3,84+0 ,47

52,8 87,2

Рис, I. Кривые распрецеления частот фенотипов в

по высоте растений. I - М-431; 2. Черниговский 5;

3 - 11-431 х Черниговский 5; 4 - Черниговский 5 х

М-431

У гибридов яровой пшеницы степень доминирования признака "вес зерен с одного растения" соответствует 106,2$' у комбинации М-1 х Казахстанская 3 и 302,4% у Казахстанская 3 х М-1. Аналогичное действие мутация оказывает и на такие признаки как продуктивная кустистость и масса зерен'с растения у гибридов ячмняя. Установленные факты сверхдоминирования подтверждают эффективность использования мутангно-соотовой гибридизации в селекционной практике.

Оценка прямых и обратных гибридов полученных при использовании плотноколосого мутанта 1Л-709 показала, что в обоих комбинациях доминировал признак рыхлого колоса, свойственный сорту Черниговский 5. Причем плотность колоса не зависела от направления скрещивания, что дало нам право утверждать о рецессивном характере эректоидной мутации у М—709 и о ее ядерной локализации.

П"и анализе растений установлено, что расщепление эректо-идного мутационного признака идет по . «овофакториальной схеме, например в комбинации М-709 х Черниговский 5 на 373 рыхлоколосых расте-

• Рис. 2. Кривые распределения частот фенотипов ■ в по высоте растений. I - М-1; 2 - Казахстанская 3; 3 - М-1 х Казахстанская 3; 4 - Казахстанская 3 х ■ М-1.

ния приходилось 130 плотноколосых, у обратных гибридов такое соотношение сохраняется (табл. 3).

Аналогичную картину наблюдали при скревдшащш многорящшх (М-1903) и короткоостистых (М-1283) мутантов ячменя. Это свидетель огвует, что мутации "плотноколосость", " многорядность" и "корот-коостистость" имеют моногенную природу и рецессивны по своему действию.

Наряду с гибридологическим анализом указанных мутантних ирац-наков проведено изучение влияния мугантного гена в гомо- и гетерозиготном состоянии на развитие основных количественных признаков у гибридов (табл. I, 2). Средние значения продуктивной кустистости ячменя, количества и веса зерен главного колоса, а также веса зерен с одного растения показали положительное влияние мутактшли гена на развитие наэвашшх признаков как у самого мутанта, так и гибридов. Однако у гибридов Р-^ особенно в комбинациях с мутантом М-431, эти признаки имели более высокие показатели до сравнение с родительскими формами. В комбинациях с эректоиднш мутанта.) \И-'Лу.>

Рис. 3. Кривые распределения частот фенотипов в Fg по высоте растений. I - М- 2¿^Казахстанская 126; 3 - M-2 х Казахстанская 126; 4 - Казахстанская 126 х М-2.

растения Fj по урожайности зерна с другим количественным признаком занимали промежуточное положение по отношению к родительским формам. В отличпь от ячменя анализ гибридов яровой пшеницы позволил установить несколько иные особенности. Прежде всего отмечено, что гибриды но большинству количественных лризнакев не отличаются существенно от средних величин родительских форм. Однако по массе зерен с главного колоса иго массе зерен с одного растения отмечен гатероэиошй эффект.

Наряду со средними показателями был проведен анализ вариации количественных признаков. Так, изменчивость высоты растений у гибридов Fj и ï'2 яровой пшеницы оказалась практически одинаковой. Коэффициент вариации в первом по этому признаку у гибридов Fj, яроной пшеницы составил 10,26-13,95$, а во втором 8,45-16,14%. У гибридов ячменя Fr, варьировала в пределах 10,33-13,70$, a плотность колоса имела коэффициент вариации равный 15,79-17,14$.

Таблица 3

Расщепление гибридов

Комбинация /фактичес-!Ожидаемое '¡Фактичес-! о 5 скрещивания !кое рас- (расщепление !кое соот-1 ! Р ¡щепление ! ¡ношение ! !

Рыхлоколосость : плотноколосость М-709 х Черниговский 5 .373:130 377,25:125,75 2,86:1 0,18 0,75-0,50 Черниговский 5

х М-709 256: 87 257,25 : 85,75 2,94:1 0:02 0,90-0,Ю

Двурядность : многорядность

М-1309 х Черниговский 5 163: 52 161,25: 53,75 3,13:1 0,06 0,99-0,90

Черниговский

5 х М-1309 347:111 343,50:114,50 3,12:1 0,13 0,75-0,50 Длинноостистость : короткоостистость

И-1283 х Черниговский 5 343:116 344,25:114,75 2,95:1 0,02 0,90-0,60

Черниговский.5

х Й-1263 293:98 293,25:97,75 2,99:1 0,001 0,99-0,90

У короткоостистого мутанта ячменя вариация этого признака соста-виня ЗЯ.4Э-4ЯЛП«;.

ИСХОДЯ ИЗ "этих данных МОЖНО придти к выводу, чги "¿ОЛЬШИН-ство изученных мутангкых признаков относится к средневарьируодим. Однако короткоостистость у гибридов ячменя является сильноварь-ирущнм признаком.

Цитологический анализ мейо?а у исходных Форм, мутантов и гибридных растений Сравнительное изучение особенностей протекания мейоза при микроспорогенезе проводили с целью определения типа возникших структурных перестроек хромосом. Известно, что определенному типу видимых аберраций хромосом соответствует конкретное первичное нарушение целостности хромосом, а поэтому ю основании данных о количественном содержании того или иного зида аберраций можно судить и о структурной мутации.

В табл. 4 представленп общее количество и спектры аберраций :ромосом у форм, позволящих определить тип возникшей мутации, равнение показало, что мутанты имеют более высокое содержание беррвнтных клеток, чем у их исходных сортов, а гибриды отличатся почти двух-трехкратным превышением таких клеток. Эти дашшъ

говорят о том, что возникшая структурная' мутация в какой-то степе}® препятствует нормальному протеканию процесса мейоти-ческого деления при формировании гамет. Об этом же свидетельствует и спектр фиксируемых аберраций, значительная часть которых является следствием нарушения гомологии парных хромосом, препятствующая нормальной конъюгации. Кроме того, об этом же говорит и основная масса аберрантных клеток у гибрида, которые содержат фрагменты и унива^нты. Отмечена также высокая частота встречаемости мостов и бивалентов у полюсов. У мутанта М-1 значительно меньше обнаружено открытых бивалентов, диад, триад. У исходных сортов яровой пшеницы Казахстанский 3 и Казахстанский 126 мосты и асинхронное деление не обнаружено. Сравнение по этим показателям двух мутантов показало, что открытые биваленты у мутанта М-2 встречаются чаще, чем у мутанта М-1.

Таким образом отсутствие гомологии, следствием которой являются указанные типы аберраций и их количественное содержание у мутантов М-1 и М-2 и мутантно-сортовых гибридов ^ свидетельствует о том, что у данных генотипов возникли мутации типа микроаберраций»

Обнаружены следующие особенности. Во-первых, четко просматриваются генотшшческив свойства мутантов. Если у М-1283 общая частота аберрантных клеток составила 1,7455, у мутанта М-431 их было почти столько же - 1,825?, то у остальных двух мутантов в два и более раз больше. У мутанта М-709 - частота таких клеток достигла 3,26%, а у мутанта М-1309 доходила до 6,64$. Во-вторых, аналогично первой особенности отмечено более высокая частота аберраций у мутантов по сравнению с исходным сортом, причем разница достигла у некоторых из них (1.1-709, М-1309) трех-шести-кратного значения. В-третьих, в гибридном сочетании, по сравнению не только с исходным сортом, но и с самим мутантом, частота аберрантных клеток резко возрастала и доходила до значений 4,32-5,09/. у гибридов с мутантов М-709 и до 7,66-8,53$ с мутантом 1-1309. Определенная разница просматривается и между реци-прокними гибридами в пределах одной комбинации. В трех из четырех комбинаций прямые гибриды имели более высокую частоту абер-рннтник клеток. И, наконец, последняя особенность состоит в тем, что наиболее нормально протекает мейоз у мутанта М-1283 и не только у самого, но и в его гибридном сочетании с исходном сортом Черниговский 5. По нашему мкеккк, последняя особенное нчшожно овт'шга с наличием точковой мутации, т.к. у этих форм

Таблица 4

Частота и типы хромосомных нарушений в мейотическдх клетках пыльцы у мутантов яровой пшениш, исходной формы а их гибридов Рт

I

Варианты !§

1сп Д

!о (а,

!«

I и к ;я о I го е*

| О ф

1.Г ~

в т.ч. с ана-малиями

Диакинез

|;.:етафаза I ¡Анафаза I ¡Анафаза П

! Тетрады

в том числе

а и

я ф

2 ш

ф —

§8 бя яф

«я е-> я охз

! о I >, а !ф 8 !д

Я !«0 |И

я ;8п,|«я ф!ф х!ф о

ш (о,о 10) а о*;со со о

!

I 1

я

. 5

' о 2

I '-я I ' >3

. л ч о : к !«ко ! я !ф I э о о I н I а а о ¡и I с^о о 1 о I ш : ш сз о< : а :Оч ! я сц>Г '

!>6<

I

!§ !о я

©з

гяч

:к ф !о «

И

• ш

!& ! ^

• я к ! г г

' г,

М-1 3179 121 3,81+1,92 19 14 2 II 4 6 13 4 4 9 _ 2 21 12

Ы-1 х Ка- 3342 200 5,99^2,48 47 16 7 34 10 II .21 8 8 22 6 33 14 2

захстанская 3

Казах- 2671 73 2,57+1,57 II 7 3 9 3 . 4 9 - - II _ II 4

станская

Казахстан- •

ская 3 х 3559 273 7,39+2,17 44 18 13 45 9 13 31 6 17 19 4 36 14 4

л-2 3357 147 4,35+2,17 28 10 13 15 3 9 19 7 8 3 3 19 7 3

х Ка-

захстанская 126 3452 274 7,65+2,73 49 23 17 43 12 7 27 II 14 7 7 40 II 6

Казахстанская 126 2830 76 2,69+1,61 10 4 6 8 II _ 6 2 4 5 _ 8 12

Казахстан-

ская 126 ; 3747 279 7,48+1,31 47 19 16 51 13 4 37 12 19 13 7 28 21 2

не зафиксировано наличие открытых бивалентов, хотя этот вывод нельзя Принять за окончательный, т.к. по отсутствию открытых бивалентов мутант М-709 не отличается от мутанта М-1263. Однако, если проследить частоту открытых бивалентов у мутанта М-1309 и его гибридов и сопоставить их количество с общим объемом аберрант-них клеток, то указанное сомнение можно исключить, т.к. здесь самое высокое содержание открытых бивалентов соответствует и самой высокой частоте аберрантных клеток как у самого мутанта, так и у гибридов полученных с его участием.

Изучений онтогенетической природы мутационных изменений на основе учета частоты и типов хромосомных аберраций вполне естественно определяло необходимость анализа пыльцы на фертильность. Особенно большое отрицательное влияние на формирование нормальной пыльцы оказывает высокая частоте аберраций в анафазе Я.

Результаты наших исследований о связи частоты хромосомных нарушений по стадиям мейоза с уровнем стерильной пыльца показали, что в анафазе П у мутантов яровой пшеницы частота хромосомных нарушений составила 3,36-3,55$, в то время как у исходных форм она была в пределах 2,23-2,69$. И несмотря на эта довольно существенные различия фертильность пыльцы как у самих мутантов, так и у их исходных сортов была практически одинаковой. У ячменя разница по частоте хромосшннх нарушений была более существенной, т.к. в анафазе П у мутантов она составила от 1,21 до 2,64$, а у их исходных форм по этой фазе нарушения отсутствовали. И, несмотря, на эту разницу, фертильность пыльцы и завязываемое» семян хек у мутантов, так к у исходных сортов находились ев одном уровне. Вероятно же хромосомные перестройки, которые определили формирование мутантного генотипа, не оказывают существенного влияния на процесс образования мужских половых гамет, а фиксируемый уровень нарушений в анафазе П, определяющий низкую «иэнеспособность определенной части пыльцевых зерен, не может существенным образом отразить на степени эавяэываемоти зерновок благодаря естественной избирательности оплодотворения. '

Таким образом, проведенные исследования фертильности пыльцы и завязываемости семян дали определенные основания считать, что изученные мутанты пшеницы и некоторые мутанты ячменя являются носителями гошшх мутаций без существенного нарушения генного баланса. Л противоположность этому мутации, определяющие длину стебля

ячменя и многоряддый колос воэ1Шкли в результате мелких хромосомных перестроек, которые также не отразились отрицательным действием на формировании пыльцы и зввязьшаемости семян.

ВЫВОДЫ

1. Показана вазможность улучшения районированных сортов яровой пшеницы и ячменя с помощью радиационного мутагенезе и последующей му*антно-сортовой гибридизации. Эффективность такой системы селекции обусловлена новыми взаимодействиями мутантных генов с генотипом второй родительской формы, обеспечивающими сверхдоминирование по четырем хозяйственно ценным признакам.

2. Обеспечена генетическая и цитогенетическая паспортизация перспективных мутантных форм яровой пшеницы и ячменя. Установлена ядерная локализация мутаций, ее тип и действие в гетерозиготном (гибриднам) состоянии и влияние на характер гибридного расщепления в что является необходимым условием для рационального использования мутантных форм в практической селекции.

3. На основе 'анализа рецилрокных мутантно-сортовых гибридов яровой пшеницы и ячменя показано, что привлеченные в опыт перспективные мутанты этих культур несут мутации локализованные в ядре клетки, а с помощью гибридного расщепления в Р^ установлено, что эти мутанты являются носителями моногенной мутации с рецессивным (мутанты ячменя М-709, М-1309, М-1283) или полудоминантным (яровая пшеница - М.-1, М-2; ячмень - М-431) типом действия.

4. Математический анализ позволил определить степень доминирования основных хозяйственно-ценных признаков у мутантно-сортовых гибридов Выделены мутанты и комбинации скрещивания обеспечивающие максимальную частоту рекомбинантных генотипов со сверхдоминантным, действием мутаитного, так и других генов.

5. По частоте и типам хромосомных аберраций установлено, что в основном использованные мутанты являются результатом индукции мелких хромосомных перестроек типа инверсии и генных мутаций. -

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

I. Короткостебельные мутанты и гибриды яровой пшеницы отличающиеся повышенной урожайностью можно рекомендовать для использования как источника короткостебельности и доноры устойчивости к полегашпо

' 2. Многорядные, короткоостистые и плотноколосые мутанты ячменя - представляют перспективный материал для дальнейшей генетико-селекционной работы с целью создания более урожайных сортов этой культуры.

3. Метод мутантно-сортовой гибридизации, основанный на использовании в комбинациях скрещивания специально подобранных мутантных генотипов с известной генетической и гчтогенетической паспортизацией рекомендуется ¿ля использования в практической селекции яровой пшеницы и ячменя.

Список работ, опубликованных по теме .диссертации

1. Нургалиева 3.Ä. Морфобиологическая и цитологическая харак/ теристика мутантов яровой пшеницы // Генетика и селекция растений

в Казахстане: Сб. науч. тр. КазГОУ им. Абая. Алма-Ата, I99I.-C.I20-122.

2. Мухамбетасанов К.К., Нургалиева З.Ж., Толеуханова A.C. Характеристика мутантов яровой пшеницы индуцированных гамма-излучением: Тез. докл. Всесоюз. конф. // Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане. Алма-Ата, 1990.

3. Нургалиева З.Н. Абенова Б.А. Характер наследования высоты растений у мутантов ячменя// Генетика и селекция растений в Казахстане: Сб. науч.тр. КазГНУ щ|. Абая, Алма-Ата, 1991. - C.I0I-I07.

4. Сейсебаев А.Т., Нургалиева З.Н., Исмагулова Н.К. Изучение генетической природы разностебельных и многорядных мутантов ячменя// Тез. докл. Ш Всесоюз совещ. Генетика растений. Ташкент, 1990,С.110-112.

5. Нургалиева 3.Ä., Мухамбетжанов К.К. Генетические особенности радиационных мутантов яровой пшеницы // Генетика й селекция растений в Казахстане: Сб. науч.тр. Каз.ГЛУ им. Абая, Алма-Ата, 1991.

6. Нургалиева З.Ж., Мухамбетжанов К.К. Перспективные мутанты яровой пшеииын индуцированных гамма-излучением: Тез. докл. Ш Всесоюз. конф. по с/х радиобиологии. Обнинск. 19Б4.

Подпмсаво и печати 4C.Q* Формат 60x84

Усл. печ.л. с,0 Тираж -(СО виз. Бесплатно. Заиаа ¿5, пап БелЯИИНТИ. 220004, Нивсн, пр. Неверова, 23.