Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Фузариоз початков кукурузы в предгорной зоне Ставропольского края: этиология болезни, сортоустойчивость
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Фузариоз початков кукурузы в предгорной зоне Ставропольского края: этиология болезни, сортоустойчивость"

На правах рукописи

СОТЧЕНКО Елена Федоровна

ФУЗАРИОЗ ПОЧАТКОВ КУКУРУЗЫ В ПРЕДГОРНОЙ ЗОНЕ СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ: ЭТИОЛОГИЯ БОЛЕЗНИ, СОРТОУСТОЙЧИВОСТЬ

Специальность: 06.01 П— защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2004

Диссертационная' работа выполнена- во Всероссийском научно-исследовательском институте кукурузы в 1998 - 2002 гг.

Научный руководитель: доктор биологических, наук, профессор

Иващенко В.Г

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Зеленский Г.Л. кандидат биологических наук, Анпилогова Л. К.

Ведущая организация: Краснодарский научно исследовательский

институт- сельского хозяйства • им. П.П. Лукьяненко-

Защита диссертации состоится 9 апреля 2004 п в часов на заседание-диссертационного совета Д 220.038.06 в Кубанском государственном аграрном университете по адресу: г. Краснодар, ул. Калинина, 13, ком.,32,"/ корпус защиты растений, факс: 20-29-35

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского Государственного аграрного университета

Автореферат разослан « » 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор / В.П. Сокирко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Ставропольский край - один из крупнейших производителей кукурузы, где одним из факторов увеличения производства зерна и стабилизации его сборов может стать высокая устойчивость гибридов к абиотическим и биотическим факторам. Однако возможности устойчивости гибридов, как фактора повышения урожайности и улучшения фитосанитарного состояния агроэкосистем, используются недостаточно полно. Считается, что в настоящее время генетический потенциал сортов и гибридов кукурузы реализуется в целом по стране только на 30 - 40 %, а в ряде случаев и еще меньше (Климашевский, 1991).

В Предгорной зоне Ставрополья представляется перспективным изучение этиологии фузариоза початков, где отмечается высокая распространенность кукурузного мотылька и хлопковой совки, с целью уточнения роли первичных и вторичных факторов в возникновении патологий роста и развития растений, а также оценки возможности снижения вредоносности болезни в системе защиты растений. Фузариоз початков, обусловливая развитие фуза-риоза всходов и стеблевых гнилей, приводит к ухудшению посевных и урожайных качества семян. Чрезвычайная актуальность проблемы фузариоток-сикозов и необходимость оздоровления гибридных семян, продовольственного и кормового зерна от фузариозной инфекции предполагают поиск наиболее эффективных путей ее решения, основным из которых является селекция на иммунитет.

Цель и задачи исследований. Цель работы - определение этиологии фу-зариоза початков, его распространенности, вредоносности и возможности ограничения болезни путем селекции на устойчивость в Предгорной зоне Ставропольского края.

В соответствии с целью исследований предстояло решить следующие задачи:

- установить видовой состав возбудителей фузариоза початков, их сезонную динамику и комплекс доминирующих видов для направленного скрининга к ним кукурузы в селекции на устойчивость;

- определить распространенность и вредоносность болезни, в том числе в связи с повреждаемостью початков хлопковой совкой и кукурузным мотыльком;

- выявить линии кукурузы, устойчивые к основным болезням и вредителям, в том числе источники групповой и комплексной устойчивости;

- оценить комбинационную способность линий по урожайности, устойчивости к болезням фузариозной этиологии, хлопковой совке и кукурузному

мотыльку;

- определить возможности уменьшения распространения фузариоза початков и его последствий посредством селекции на устойчивость и протравливания семян.

Научная новизна: впервые в предгорной зоне Ставропольского края описан видовой состав возбудителей фузариоза початков кукурузы, структура их патогенных комплексов (включая и грибы других родов) и определена фи-тосанитарная значимость различных типов фузариозного поражения;

- получены новые данные о комбинационной способности линий по комплексу основных, признаков (урожайности, устойчивости к вредным организмам), их наследуемости и эффективности отбора ценных генотипов по фенотипу;

- определена суммарная вредоносность хлопковой совки и скрытого фузариоза семян и предложена шкала для краткосрочного прогноза вредоносности хлопковой совки и фузариоза початков, в зависимости от степени их поврежденности.

Практическая значимость. Соавторство в гибридах: Виктория MB, включенному в Госреестр по Центрально-Черноземному, СевероКавказскому и Средневолжскому регионам; Камилла - по СевероКавказскому региону на зерно и силос. Создание новых линий и выявление в рабочих коллекциях источников групповой устойчивости к болезням; разработка с участием автора иллюстрированной шкалы оценки скрытой зараженности семян грибами рода Fusarium, а также шкалы оценки кукурузы на устойчивость к засухе; шкалы оценки суммарной вредоносности хлопковой совки, кукурузного мотылька и фузариоза початков для семеноводческих и производственных посевов.

Апробация работы. Материалы исследований были доложены на первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2002), второй Всероссийской научно-практической конференции "Агротехнический метод в защите растений от вредных организмов" (Краснодар, 2002), научно-практической конференции "Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы" (Пятигорск, 2002), а также представлены в ежегодных отчетах Всероссийского НИИ кукурузы перед Российской Академией сельскохозяйственных наук.

Опубликование результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 работ и 2 - в печати. Получено 2 авторских свидетельства на гибриды кукурузы, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации.

Декларация личного участия автора. Диссертация содержит фактиче-

ский материал, полученный лично автором в течение 1998 - 2002 гг. В небольшом объеме использованы результаты, полученные в рамках двустороннего научно-технического сотрудничества ВНИИ кукурузы и ВНИИ защиты растений (идентификация видового состава грибов рода Fusarium)..

Тема исследований входила в государственные-научные программы 1998 - 2002 гг. в соответствии с планом НИР Всероссийского НИИ кукурузы по программе фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению АПК Российской Федерации на 1996 - 2000 гг. (номер госрегистрации 01910047919).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из ведения, 5 глав, выводов, предложений производству, списка литературы, включающего 230 работ, в том числе 106 иностранных и приложения. Изложена на 156 страницах машинописи, иллюстрирована 28 таблицами и 28 рисунками.

Положения, выносимые на защиту -

- биологическое обоснование ведущей роли инвазионного фактора в этиологии фузариоза початков и его использования для краткосрочного прогноза распространения и вредоносности фузариоза початков;

- аддитивно-доминантная система генетического контроля устойчивости к болезням фузариозной природы и возможность отбора генотипа по фенотипу;

- создание патентоспособных гибридов с групповой устойчивостью к болезням. '

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность темы диссертации, цель исследований, показана научная новизна.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обобщены данные отечественной и зарубежной литературы по болезням початков, их этиологии, распространенности и вредоносности. Приведены сведения о природе устойчивости к болезням и основных путях уменьшения их развития.

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы выполнена в 1998 - 2002 гг. на полях Всероссийского НИИ кукурузы, расположенных в восточной части Предгорного района 4 почвенно-климатической зоны Ставропольского края.

Климат этой зоны умеренно-теплый с неустойчивым увлажнением. По

многолетним данным Пятигорской агрометеостанции средняя годовая температура составляет 8,4 °С, а годовая сумма атмосферных осадков равна 500 мм, причем основная, их часть выпадает в течение-теплого периода (апрель-октябрь). Дожди,«в. основном, имеют ливневый характер, что значительно снижает их эффективность. Сумма-активных температур-в среднем равна 2800 - 3000 °С. Господствующие ветры - юго-восточные, сухие.

Почвы этой зоны представлены предкавказским карбонатным черноземом, имеют в основном щелочную среду - рН 8,1, среднее содержание гумуса 4,1 %.

Период проведения исследований (1998 - 2002 гг.) характерен ежегодным развитием почвенной и воздушной засухи, особенно сильной в 2000 г. (не отмечавшейся в течение последних 100 лет наблюдений). Более высокие фон температуры и дефицит осадков в июле-августе неблагоприятно сказались на росте и развитии кукурузы, особенно позднеспелых форм (рис. 1 и 2).

Полевые опыты закладывали в полях 2-польного севооборота и в условиях бессменной культуры кукурузы, (в инфекционном питомнике). Посев пунктирный, 2-4 повторности, в зависимости от цели опыта. Плотность - 60 тыс. растений на 1 га. Агротехника — общепринятая для зоны. Для борьбы с сорняками перед посевом вносили гербицид — Харнес (2 л/га) с последующей его заделкой культиватором КПС -4. .

140 т

Май

Конь

Июль

Август

Сентябрь

-Средняя многолетняя -2000 г.

1998 г. ' —♦—1999 г.

2001 г. -О-2002 г.

1 1 <

Рисунок 2. Температурный режим в период вегетации

Октябрь

Объектом исследований, служили, линии и гибриды различных подвидов, групп спелости и уровня устойчивости к болезням и вредителям. Распространенность болезней и повреждений вредителями учитывалась в и сортоиспытаниях и специальных опытах.

Фенологические наблюдения и изучение исходного материала проводили по Методическим указаниям по селекции кукурузы (1982) и Методическим указаниям ВИР (1985).

Учеты распространенности, и развития болезней, а также поврежденно-сти вредителями проводили по балльным и процентным шкалам,, в зависимости от вида опыта (Методика фитопатологических исследований по кукурузе, 1980; Методические рекомендации по оценке кукурузы на комплексную устойчивость к вредителям и болезням, ВИЗР, 1989) , • ' ,

Метод грунтконтроля применяли для оценки изреженности всходов или патологии их начального роста и развития при скрытой зараженности семян грибной инфекцией.

Определение видовой принадлежности возбудителей фузариоза початков выполняли в лаборатории микологии и фитопатологии Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений в соответствии с методами, изложенными в руководствах вегксЬ МгспЬещ Н. (1982) и

Nelson P.E., Toussoun T,A., Marasas W. F.O. (1983 ).

Для классификации линий и гибридов по устойчивости к фузариозу початков использовали размерные границы пораженности 3 - балльной шкалы (Немлиенко, 1959), модифицированной нами для фитоэкспертизы семян,, оценку устойчивости к засухе - по-разработанной нами 9 - балльной шкале (Иващенко В.Г., Сотченко Е.Ф., Сотченко Ю.В:, в печати).

Исходный материал представлен гибридами и самоопыленными линиями Всероссийского НИИ кукурузы, Венгрии, Германии, а также коллекционными образцами ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Ежегодно в инфекционном питомнике к головневым грибам, стеблевым гнилям и болезням початков изучалось 73 линии (53 зубовидных и 20 кремнистых). Из них 28 линий селекции ВНИИ кукурузы, а остальные - селекционных учреждений Западной Европы и США. К фузариозу початков оценивалось 80 линий: 36 - зубовидных (Z. mays subsp. Indentata), 15 кремнистых (Z. mays subsp. Indurata), 17 сахарной (Z mays subsp. Saccharata), no 6 - лопающейся (Z. mays subsp. Everta) и белозерной, а также 120 гибридов в тес-терных и диаллельных скрещиваниях. На высоком естественном инвазионном фоне проведена оценка более 200 образцов в питомнике создания линий.

В качестве стандартов по устойчивости к головневым грибам использовали линии А 632 (к пыльной) и Со 125 (к пузырчатой), а в диаллельных скрещиваниях-гибриды Ньютон MB и РИК 340 MB.

Комбинационную способность линий определяли в диаллельных скрещиваниях в соответствии с 4 методом I модели Гриффинга (1956), а также в топкроссных. скрещиваниях, с анализом реципрокных различий (Вольф, Ли-тун, 1980).

Данные о связи повреждаемости початков хлопковой совкой, кукурузным мотыльком и поражаемости их болезнями обрабатывали с использованием корреляционного и регрессионного анализов. Большинство из полученных данных подвергали статистической обработке методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1978; Литтл, Хиллз, 1981), с использованием компьютерных программ Excel.

3. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ПАТОГЕННОСТЬ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

ФУЗАРИОЗА ПОЧАТКОВ И РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ БОЛЕЗНИ

3.1. Видовой состав и паразитические свойства основных возбудителей фузариоза початков: Изучение грибов рода Fusarium, распространенных на территории России, позволило выявить более высокую паразитическую спо-

собность F. graminearum, чем F. monШforme, а последнего - выше, чем остальных видов - зрогоЫсНШйвз, вдшзвй, звшЫвсШш, Т. ргоЩетгШш, F. охузрогиш. -

Мониторинг видового разнообразия возбудителей фузариоза початков (табл. 1.) позволил определить доминирующее положение F. шonШforшe в составе патогенного комплекса (от 40 до 88 %).

В годы развития засухи 1988 - 2001 тт. доля F. шопИ1[огшв неуклонно возрастала, что подтверждает описанную в литературе его биоэкологическую характеристику - теплолюбивого и, как видно из результатов мониторинга, адаптированного к засушливым условиям вида. В отдельные годы в доминирующую группу видов входят: F. subglutinans (1998), F. ргоН/втШш. F.graшinearwn в естественных засушливых условиях не выявлен, что позволяет судить о состоянии депрессии популяции возбудителя.

Таблица 1. Видовой состав возбудителей фузариоза початков в Предгорной зоне Ставропольского края

Видовой состав Соотношение видов по годам:

1998 • 1999 2000 2001 2002

F. moniliforme 40,4 68,3 72,7 88,0 45,4

F. oxysporum 16,7 18,5 18,2 7,0 1.0

F. proliferatum 17,2 12,5 - 2,5 34,0

F. subglutinans 25,7 - 9,1 2,5 18,6

F. sporotrichioides - - - - 1,0

Совместно с грибами р. Fusarium встречаются грибы других родов: Pénicillium (P. martensii, Р. cyclopium), Aspergillus (A. niger, A.flavus), Rhizopus

(R. nigricans) (табл. 2).

Таблица 2. Состав полевой микофлоры початков кукурузы в Предгорной зоне Ставропольского края (1999 - 2001 гг.)

Подвиды Год Пораженность початков грибами родов: (%)

Fusarium Pénicillium Aspergillus Rhizopus

Зубовидная 1999 59,8 15,8 - 20,4

2000 50,2 1,5 0,07 6,8

2001 59,2 15,6 - 12,6

Кремнистая 1999 58,8 18,7 4,8 12,7

2000 46,6 0,8 - 12,2

2001 51,3 19,1 - 12,3

Основная роль в этиологии болезней початков принадлежит грибам рода Fusarium, осуществляющих первичную колонизацию зерен и вызывающих различные типы поражения: очаговое и мозаичное - по форме, сильное поражение зерен в очагах или их поверхностную колонизацию - по интенсивности развития. Встречаемость грибов родов Penicillium, Aspergillus, Rhtopus на початках зубовидных форм составила 0,07 - 20,4 %, а на кремнистых - 4,8 -12,7 %, преимущественно совместно с грибами рода Fusarium и в качестве вторичных паразитов (поверх ранее сформировавшихся очагов поражения).

3.2. Развитие фузариоза початков на линиях различных подвидов кукурузы. Трехлетнее изучение поражаемости 20 линий кукурузы грибом F. moniliforme показало, что независимо от условий вегетации достоверно меньшую пораженность имели линии: РН 36 - кремнистая, РН 56 - зубовидная, К 7118, SOT 95-112 из 1156 - белозерные, и Amber pop corn - лопающаяся. Наиболее сильное развитие фузариоза початков наблюдалось в 1998 г., когда площадь поражения початков у СН 12 - раннеспелой линии сахарной кукурузы, составила 31,3 %, а у F 2, РН 57, РН 63 - в пределах 18-24 %. В 2000 - 2001 гг. интенсивность поражения линий была в 2,5 - 3,5 раза ниже, причем корреляционная зависимость показателей пораженности 2000 - 2001 гт. была средней (г = 0,564), а в сравнении с 1998 г. практически отсутствовала; г = 0,163, г = - 0,065. Объясняется это, на наш взгляд, различной степенью редукции початков у линий, что приводит к изменению соотношения пораженной площади початка к общей. При сходной средней пораженности в естественных условиям кремнистых и зубовидных линий (58,8 и 59,8 %), размах значений этого признака среди зубовидных линий изменялся в пределах 33,8 - 92,0 %, а кремнистых - 46,0 - 79,0 %. Распространенность пенициллиоза у кремнистых линий достигала 42,7 %, у зубовидных - 32,0 %. Серая гниль початков получила наибольшее развитие на линиях М 541 (40-.0 %) и М 136 (78,6 %).

3.3. Развитие фузариоза початков в связи с повреждаемостью их хлопковой совкой и кукурузным мотыльком. Высокий температурный фон 1998 г. обусловил увеличение численности хлопковой совки; поврежденность ею початков составила 64,2 %, а в последующие 3 года она возросла и не опускалась ниже 80,0 % (рис. 3). Коэффициент вариации по признаку "поврежден-ность початков хлопковой совкой на естественном инвазионном фоне в контрольном варианте имел наименьшие значения и составил 9,25 %, что позволяет судить о его слабой вариабельности, то есть равномерной естественной заселенности растений.

• ХС КМ ХС+КМ , ФП ■ ФП+ФПП спп

-♦-1998 -О-1999 ' —*—2000 -«-2001

Рисунок 3. Поврежденность початков кукурузы вредителями и . пораженность болезнями

Обозначения: ХС - хлопковая совка, КМ - кукурузный мотылек, ФП -фузариоз початков, ФПП - фузариоз початков, пенициллиоз, аспергиллез, серая гниль в совместном развитии, СПП - суммарная поврежденность початков.

Высокая суммарная поврежденность початков (59 - 90 %) привела к росту распространенности болезней початков (54 - 66 %), преимущественно фузариоза. Величина совместных с другими грибами поражений варьировала в пределах 16 - 38 %. Суммарное поражение початков болезнями у ряда линий достигала 100 %, а в среднем колебалось от 78 до 92 %, чего ранее отечественными исследователями не отмечалось.

Установлена тесная корреляционная зависимость распространения фу-зариоза и других болезней початков от их повреждения хлопковой совкой и кукурузным мотыльком в 1998 - 2002 гг. (г = 0,82, г = 0,95, г = 0,97; г = 0,89, г = 0,86, соответственно).

4. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ КУКУРУЗЫ ПО УРОЖАЙНОСТИ И УСТОЙЧИВОСТИ К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ

4.1. Изучение исходного материала по устойчивости к основным болезням. Исследования 1908 - 2002 гг., проведенные при очень высокой численности хлопковой совки и уровне засухи, на фоне сильного развития болезней початков и умеренного -стеблевых гнилей, позволили провести идентификацию исходного материала по устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам и отобрать перспективные линии (табл. 3).

Таблица 3. Источники устойчивости кукурузы к болезням и выносливо-

сти к засухе

Биотические и абиотические факторы Самоопыленные линии

Стеблевые гнили РН 32, РН 35, РН 36, РН 43, РН 50, РС 273 М, РН 56, РН 57*. И) 253*, РП 301\ РГС 201 М*, РС 2*, ГС 354*, 202*. 1Ю 201, Ом 196», СР 304, РП 210 М, вР 048, вР 305, СР 956, СР 510*, СР 082, вР 905*, вР 298, РП 213, вР 005, вР 009*, РП 111, вР 298, РП 212, вР 077, вР 085, вР 217, РП 211, вР 008, РП 214, РП 508, вР 001,0 06, вР 95/06, ГК 26 М*, М 079, М 139

Пыльная головня РС 201, РС 273 М, СР 009, РГС 498, РГС 201 М, РГС 246*, РС 301, РП 210 М*, вР 304, М 503*, РП 110*, РП 113*, вР 956, РП 212, СР 298, вР 305, РП 111*, Б 06, СР 048, СР 001, РП 214, СР 008

Пузырчатая головня РС 201, РС 273 М, РГС 201 М, РГС 246, РП 210 М, СР 304, вР 305, РП 110, М 503, М 541, ОР 001

Кукурузный мотылек (I поколение) РН 9, РС 101, РН 18, РН 32, РН 47, РН 58, РС 273 М, РН 25, РН 51, РС 201, РП 301, РГС 246, М 042, М 043, М 007, М 541, М 138, М 139, РП 113, РП 212, СР 298, вР 085, СР 217, РП 210 М, СР 077, СР 082, РП 110

Засуха ** РГС 498, СР 009, СР 217, РП 210 М, РП 110, РП 214, М 139, РС 2,* Ш> 253*, СР 304*, СР 305*, СР 510*, СР 082*, СР 005*, РП 113*, СР 012*, СР 298*, 201*,СР 95/06*, РП 301 *, РП 111* •

* искусственный инфекционный фон; ** - провокационный фон

Групповой устойчивостью к головневым грибам характеризуются линии: РГС 201 М, РГС 246, РС 201, РС 273 М, ОР 001, РП 210, ОР 304, РП 110, М 503. Комплексно устойчивы к болезням линии - РГС 201 М, РС 273 М, ОР 001, РП 210, ОР 304. Устойчива к болезням и вынослива к засухе только линия ОР 304.

Устойчивость к первому поколению кукурузного мотылька и выносливость к засухе проявили 6 линий (из 27 - устойчивых к вредителю) и 3 тестера (из 16 устойчивых к вредителю)'. РН 47, РС 273 М, М 043, ОР 082, РП 210 МНОР217.

Устойчивость линий генофонда кукурузы: к пузырчатой головне и стеблевым гнилям (44 - 55 % образцов), порядка 33 - 35 % устойчиво к пыльной головне и кукурузному мотыльку, и 9-11 % линий -к фузариозу початков и засухе. И только 0,5 % линий проявляют некоторый уровень устойчивости к хлопковой совке (рис. 4).

Рисунок 4. Устойчивость линий генофонда кукурузы к вредным ,. организмам и почвенной засухе

Уровень устойчивости большинства линий к хлопковой совке явно недостаточен, что предполагает необходимость усиления работ в области селекции на иммунитет.

4.2. Оценка комбинационной способности линий по устойчивости к болезням фузариозной этиологии. Проведенное изучение позволило выделить 3 группы линий, достоверно различающихся эффектами общей комбинационной способности (ОКС) по устойчивости к гиббереллезной гнили початков (возб. F. graminearum). I — РГС 201 М и PC 2, имеющих высокие значения ОКС; II - GP 304, РП 210 М и GP 510, обладающих средней ОКС; III - PC 273 М и РГС 498 М, проявивших низкую ОКС. Их можно ранжировать в порядке уменьшения эффектов ОКС: РГС 201 М > PC 1> GP 304 > РП 210 М > GP 510 > GP 048 > PC 273 М > РГС 498 М.

Анализ комбинационной способности изученных линий рабочей коллекции по устойчивости к фузариозной гнили початков (возб. F. momliforme) позволяет ранжировать их в направлении уменьшения ОКС: GP 510 > РГС 201 М > РГС 498 М-> PC 273 М > GP 048 > GP 304 > РП 210 М > PC 2. Согласно приведенным данным, высокую ОКС по устойчивости к фузариозной стеблевой гнили имели РГС 498 М, PC 273 М и РГС 201 М.

Таким образом, результаты изучения ОКС линий по урожайности и устойчивости к вредным организмам позволяют судить о различиях в характе-

ре наследования факторов, определяющих продуктивность и устойчивость гибридов к вредным объектам. Так, если по урожайности лучшие показатели ОКС имеют PC 273 М, РГС 498 М и GP 048 (1, 2, 3 ранги), то по устойчивости к большинству вредных объектов они имеют 4,5 и 7 ранги. И, наоборот; лучшие по групповой устойчивостилинии РГС 2 01M,GP510HPFI210M(1, 2 и 3 ранги), имеют 5, 7 и 6 ранги ОКС по урожайности. Только линия PC 273 М (характеризующаяся высокими значениями ОКС.по урожайности, устойчивости к стеблевым гнилям, антиксенозом к хлопковой совке, средней ОКС по устойчивости к кукурузному мотыльку и фузариозу початков) может рассматриваться в качестве источника комплексной устойчивости.

4.3. Комбинационная способность линий по продуктивности, устойчивости к кукурузному мотыльку и хлопковой совке. Систематизация двухлетних оценок ОКС по урожайности и устойчивости к вредным организмам позволяет судить о различиях в характере наследования факторов, их определяющих (табл. 4).

Таблица 4. Проявление эффектов ОКС линий кукурузы по устойчивости к болезням, вредителям и урожайности (ВНИИК," 2001 - 2002 гг.)

Линии Годы Эффекты ОКС по урожайности*, устойчивости к болезням, кукурузному мотыльку и хлопковой совке* *

стебле вая гниль гибберел-лез початков фуза риоз початков кукурузный мотылек хлопковая совка урожай ность

вР 048 2001 0Д5 7,43 0,13 -2,64 1,68 6,62

2002 -6,55 7,58 0,31 -0,41 -1,80 3,67

РС2 2001 6,72 -13,85 9,72 -6,53 2,56 -13,20

2002 4,91 -19,54 0,71 -0,54 2,70 -7,76

РП210М 2001 0,46 -2,36 3,05 -9,72 0,72 -5,95

2002 0,73 • ЗД9 -0,25 -0,67 -2,59 -12,13

РГС201М 2001 -4,72 -13,90 -0,24 0,38 0,68 -4,43

2002 -2,32 -0,94 -0,22 . 0,76 1,90 8,93

вР 510 2001 4,07 -1,19 -0,58 8,47 0,52 -10,86

2002 26,15 -7.15 -0,26 0,24 2,14 -13,25

РС 273 М 2001 -5,78 13,76 -0,13 -0,25 -6,73 16,36

2002 -8,65- 12,13 -0,35 3,35 -2,36 2,92

РГС498М 2001 -5,90 16,32 -0,15 ■ 9,58 -1,71 10,80

2002 -17,78 7,86 -0,35 < 0,99 0,51 24,86

СР304 2001 0,24 -6,30 0,32 -0,20 2,27 0,66

2002 3,51 -3,24 -0,09 -0,41 0,51 -7,23

НСР.05 2001 2,17 3,79 0,14 0,20 4,01 4,01

2002 3,70 4,67 0,16 0,24 2,94 2,53

* положительная величина характеризует ОКС и СКС по урожайности. ** отрицательная величина характеризует ОКС и СКС по устойчивости.

Так, если по урожайности лучшими были РГС 498 М, РС 273 М, ОР 048 и РГС 201 М (1, 2, 3, 4 ранги), то по устойчивости к большинству вредных объектов выделилась другая группа линий. По устойчивости к гиббереллез-ной гнили початков это РС 2, к фузариозу початков - ОР 510, к стеблевым гнилям г РГС 498 М, к кукурузному мотыльку - ОР 048, к хлопковой совке -РС 273 М. Линия РС 273 М, характеризующаяся высокими значениями ОКС по урожайности, устойчивости к стеблевым гнилям и антиксенозом к хлопковой совке (средней ОКС по устойчивости к кукурузному мотыльку и фуза-риозу початков) может рассматриваться в качестве источника комплексной устойчивости, а РГС 201 М и РГС 498 М — источников групповой устойчивости к болезням фузариозной этиологии.

Коэффициенты наследуемости к болезням фузариозной этиологии в узком смысле имеют наиболее высокие значения - 0,65 - 0,83, то есть изменчивость, обусловленная генетическими различиями самоопыленных линий составляет от 59 до 83 % в общей фенотипической изменчивости признаков. Надо полагать, что отбор по фенотипу на устойчивость к гнилям початков и стеблей будет, достаточно эффективным, так как генотипическая изменчивость по устойчивости к этим патогенам обусловлена, главным образом аддитивными и аддитивно-доминантными эффектами генов (табл. 5 ). ,

Таблица 5. Наследуемость урожайности и устойчивости к болезням и вредителям (ВНИИ^; 2001 - 2002 ггД _ _ _

Признаки (урожайность, устойчивость) Коэффициенты наследуемости

Н2 h3

2001 2002 "2001 I 2002

Гиббе реллез

F. graminearum 0,366 0,532 0,832 0,591

■ Фузариоз початков

F. moniiiforme 0,378 0,432 0,650 • 0,699

Фузариозная стеблевая гниль

F. moniiiforme* " 0,286 0,609 0,667 0,820

. Кукурузный мотылек (антибиоз)

O. rrubilalis ■ 0,165 | 0,140 - 0,164 | 0,205

Хлопковая совка (антиксеноз)

H. zeae 0,010 | 0,511 0,227 0,705

Гибриды F 1

Урожайность 0,864 0,696 0,599 0,907

* Преобладающий вид гриба

Напротив, отбор по устойчивости к I генерации кукурузного мотылька представляется менее перспективным, поскольку большинство линии имеют достаточный и практически сходный уровень устойчивости.1 Достаточно высокие значения коэффициента наследуемости в узком смысле антиксеноза к хлопковой совке, полученные в 2002 г. (Ь2 = 0,705), позволяют осуществлять отбор генотипов по фенотипу. Недостаточно высокий уровень антибиоза у линий и гибридов к хлопковой совке в целом предполагает поиск и привлечение в программы скрещивания новых, устойчивых к хлопковой совке линий. При высоких значениях ОКС у линии РС 273 М по антиксенотической устойчивости к хлопковой совке, этот уровень явно недостаточен, а это предполагает необходимость усиления работ в области селекции на иммунитет.

Высокие значения коэффициентов наследуемости в широком смысле (Н2 = 0,864 - 0,696) и в узком смысле (Ь2 = 0,599 - 0,907) подтверждает многочисленные данные литературы об эффективности отбора по фенотипу на повышение урожайности. При этом относительная величина генетических вкладов признака урожайности в общей фенотипической изменчивости признака достаточно высока; наследуемость в узком смысле - Ь2 составляет 0,599 или 59,9 %, что отражает значительное генотипическое разнообразие исследуемой популяции линий.

5. ВРЕДОНОСНОСТЬ БОЛЕЗНЕЙ ФУЗАРИОЗНОЙ ЭТИОЛОГИИ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕЕ УМЕНЬШЕНИЯ

5.1. Оценка вредоносности фузариоза и гиббереллеза початков. Видовой состав возбудителей болезней початков, рассмотренный ранее, позволяет сделать заключение, что F. graminearum и F. moniliforme имели в исследуемые годы различную распространенность и патогенность. Изучение вредоносности болезни показало, что инокуляция початков F.graminearum привела к резкому снижению урожайности гибридов (рис. 5, 6). В среднем урожайность гибридов в контроле составила 65,4 ц/га, при инокуляции F. graminearum - 35,98, а F. moniliforme — 57,8 ц/га. Максимальный недобор урожая от гиббереллезной гнили початков в 2001 г. составил 70, а в 2002 г. -38,7 ц/га (НСР.05 = 4,47 и 7,07 ц/га в 2001 - 2002 г., соответственно). Развитие фузариоза початков привело в 2001 г. к недобору 7,6 ц/га зерна, а в 2002 г. -0,9 ц/га, в среднем (НСР.05 - 1,69 и 2,31 ц/га, соответственно). Двухлетнее изучение позволило выявить достоверные генотипические различия по устойчивости к возбудителям обеих гнилей початков.

20 -I—1—I—I—I—I—I—г—I—р—г—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—г—т—I—г

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27

Гибриды кукурузы —♦—Контроль —В— Р. топЗИЬгте ' —л— И. дгаттеагит

Рисунок 5. Влияние фузариоза и гиббереллеза початков на урожайность гибридов кукурузы (2001 г)

120

20 —I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—М—!—I—Н 1 3 5 7 9 И 13 15 17 19 21 23 25 27

Гибриды ку1друзы • Контроль -Р. тотШогте —о—Г. ¡^гатпеагит

Рисунок 6. Влияние фущмоза и гиббереллеза початков на урожайность кукурузы (2002 г )

Интенсивность поражения початков Е. танШ/агте более чем на порядок ниже. В 2001 году она составила в среднем 1,28, а в 2002 - 2,0X %. Она изменялась от 0,65 до 2,93 % в 2001, и от 0,97 до 3,43 % площади початка в 2002 году (НСРв5 = 0,39). Такие очаги поражения на початках при полевой апробации практически игнорируются.

5.2. Оценка вредоносности болезней фузариозной этиологии, хлопковой совки и кукурузного мотылька. Изучение вредоносности стеблевых гнилей кукурузы в 2001 - 2002 гг. проводилось нами на 28 гибридах, полученных в системе диаллельных скрещиваний. При средней урожайности гибридов 65,4 п/га в 2001 г., она варьировала от 44,0 до 110,3 ц/га, а недобор урожая от

ломкости колебался в пределах 0,8-12,7, в среднем - 4,0 ц/га. Фактическая урожайность была достаточно близка к биологической, ее варьирование- отмечалось в пределах 37,7 - 108,7 ц/га. В 2002 г. биологическая урожайность гибридов в целом была несколько ниже (60,1 ц/га) и варьировала в пределах 16,5- 93,4 ц/га, а недобор от ломкости колебался от 1,4 до 34,5 ц/га (12,7 ц/га в среднем). То есть потери от ломкости были в 3 раза выше, чем в 2001 году. Это связано с большим количеством осадков в период созревания и перестоя растений, обусловивших лучшее развитие стеблевых гнилей.

Наряду с увеличением величины недобора урожая гибридов, хлопковая совка вызывает существенное снижение качества семян, вследствие развития болезней початков (рис. 7).

Повр, % 1 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

-»- Недобор, кг 3,75 37,5 75 112,5 150 187,5 225 262,5 300 337,5 375

Рисунок 7. Суммарная вредоносность хлопковой совки и фузариоза початков на кукурузе

Определение вредоносности хлопковой совки показало, что, в зависимости от гибрида, одна гусеница съедает 4,7-11,0 % зерен на початке, а это приводит дополнительно к сильному поражению фузариозом 4,8-7,3 % зерен.

С учетом косвенных потерь от скрытого фузариоза семян (Иващенко, 1992), суммарный недобор составляет от 14,2 до 25,7 % зерен/початок. В пересчете на 100 % поврежденность початков (как это наблюдалось начиная с 1998 г.), только от хлопковой совки и фузариоза теряется каждый 4-7 початок.

5.3. Влияние скрытой фузариозной инфекции на всхожесть семян кукурузы. Передача инфекции от семени к растению является наиболее важной в практике семеноводства, Установлено, что скрытая семенная инфекция приводит к уменьшению сохранившихся к уборке растений на 24,2 % в среднем, причем на 3,4 % от фузариоза всходов. В зависимости от степени колонизации и локализации гриба p. Fusarium (в области зародыша, боковая часть,

верхушка зерновки) всхожесть семян изучаемых 18 линий снижалась от 2,5 до 81,0%.

Известно, что семена III класса (всхожесть 88 - 90 %) не обеспечивают получения равномерных всходов в беспрорывочных пунктирных посевах даже при увеличении нормы высева (Володарский, 1986). Протравливание семян со скрытой фузариозной инфекцией препаратом Максим АП 045 к.с. (1 л/т) привело к повышению урожайности гибридов в среднем на 4,6 ц/га, при урожайности в контроле 16,4 ц/га, (рис 8). Величина прибавки колебалась от 0,9 до 7,9 ц/га (НСР,05 = 0,69 ц/га).

« 35

5 Т ---1-—I-1 " - J ■ ■! ) I-1-1' '' » I | I-1- ■ I 1 Г 1 ■ ■ Г

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18

Гибриды

Рисунок 8 Влияние протравливания на урожайные качества зараженных семян

Такой размах прибавок обусловлен, надо полагать, повышением всхожести и улучшением последующего развития растений. Биологическая эффективность протравливания составила 53,9 %, а хозяйственная - 28,1 %.

ВЫВОДЫ

1. Основная роль в этиологии болезней початков принадлежит грибам рода Fusanum, вызывающим поражения различных типов: очаговое или мозаичное по форме, сильное поражение зерен или их поверхностную колонизацию - в зависимости от интенсивности развития. Грибы других родов -Pemcillium, Aspergillus, Rhizopus. развивались в качестве вторичных паразитов с частотой встречаемости 0,07 - 20,4 %, преимущественно с грибами рода Fusarium.

2. Патогенный комплекс возбудителей фузариоза початков в Предгорной зоне Ставропольского края в засушливые 1998 - 2002 годы представлен 5 основными видами грибов рода Fusarium: F. verticillioides (син. Fmomliforme) - доминирующий вид, его соотношение было от 40,4 до 88,0 %, F. oxysporum - 7,0 - 18,5 %, F. subglutimns - 2,5 - 25,7%, F. prohferatum -

2,5 -17,2 %, F. sporotrichioides - 1 %1 прочие (Г. equiseti, F. semitectum и другие) - менее 1 %.

3. При численности хлопковой совки в 8 - 16 раз превышающей порог вредоносности и тесной корреляционной зависимости распространения болезней початков от их поврежденности кукурузным мотыльком и хлопковой совкой (г = 0,82; г = 0,95; г = 0,67-0,97; г = 0,89; г = 0,858 в 1998 - 2002 гг. соответственно) целесообразно использовать показатели численности вредителя в качестве предиктора при разработке краткосрочного прогноза рас про -странения фузариоза початков.

4. Оценка паразитической активности семи видов р. Fusanum подтвердила опасность накопления инфекции F. graminearum - эпифитотийно опасного вида. Второе место по патогенности занимает F. momliforme, наиболее распространенный в обычные и засушливые годы. Интенсивность поражения початков кремнистой и зубовидной кукурузы грибами F oxysporum, Fprohferatum, Г. equiseti, Г. semitectum, Г. sporotrichioides была достоверно ниже.

5. Генетический контроль устойчивости к кукурузному мотыльку обусловлен, в основном, генами с аддитивными эффектами; к хлопковой совке -с неаддитивными; к фузариозной стеблевой гнили — доминантными и адитив-но-доминантными; к фузариозной гнили початков доминантными и аддитивно-доминантными; к гиббереллезной - доминантными. Причем у большинства линий системы генетического контроля устойчивости были несходными.

6. Выявлена отрицательная зависимость между устойчивостью к стеблевым гнилям, фузариозу початков и хлопковой совке с урожайностью (г = - 0,795, г = - 0,549, г = - 0,721). Общая комбинационная способность по устойчивости к гиббереллезной гнили початков и кукурузному мотыльку связана с урожайностью положительно (г = + 0,879, г = + 0,270).

7. Относительная величина генетических вкладов изучаемых признаков - урожайности (Ь2 = 0,599), устойчивости к стеблевым гнилям и фузариозу початков =0,65 и = 0,83, соответственно) в общей фенотипической изменчивости позволяет проводить эффективный отбор генотипа по фенотипу. Невысокий уровень антиксеноза к хлопковой совке и наследуемости устойчивости (Ь2 = 0,227) у изученных линий предполагает расширение генетического разнообразия изучаемых популяций по факторам устойчивости к хлопковой совке.

8. Многолетнее изучение устойчивости линий к биотическим и абиотическим стрессам показало, что 40 % их были выносливы или устойчивы к за-

сухе, 27 % - устойчивы к пыльной головне, 52 % - к стеблевым гнилям, 35 % -к кукурузному мотыльку (I генерации). Выявлено 3 фактора, сдерживающих успешную селекцию на гетерозис: отсутствие эффективных источников устойчивости к хлопковой совке; дефицит линий, достаточно устойчивых к фу-зариозу початков; недостаточно высокий уровень засухоустойчивости большинства линий.

9. Выявлены источники групповой устойчивости к болезням фузариоз-ной этиологии линии РГС 201 М и GP 510, а комплексной устойчивости к вредным организмам - PC 273 М. При искусственном заражении F.moniliforme наиболее высокую устойчивость к фузариозу початков, независимо от условий вегетации, имели линий: РН 36, РН 56, К 7118, SOT 95-1291/1, з 1156 и Amber pop corn.

10. В зависимости от срока сева и скороспелости гибрида, снижение озернённости поврежденных хлопковой совкой початков составляет 7,6 - 41,0 %, а прямой недобор съедаемого вредителем зерна эквивалентен утрате каждого 4-7 початка при условии их 100 % поврежденности. При средней 80 % фактической поврежденности початков, с каждого гектара недополучают около 300 кг гибридных семян.

11. Скрытый фузариоз семян приводит к уменьшению густоты стояния растений на 24,2 %, а протравливание таких семян препаратом Максим АЛ 045 к.с. (1 л/т) - к сохранению 4,6 n/га зерна в среднем (биологическая эффективность составила 53,9 %).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для оценки устойчивости кукурузы к фузариозу початков и учета по-раженности семян при полевой и амбарной апробации предложено использовать 5 - балльную шкалу, которая позволяет определить долю невсхожих зерен до обмолота початков в зависимости от величины и количества очагов поражения. Шкала может быть использована как для иммунологической оценки в селекционной работе, так и для фитопатологической экспертизы семян.

2. Для полевой оценки засухоустойчивости кукурузы предлагается модифицированная 9 - балльная шкала, позволяющая учитывать более широкий диапазон изменчивости признаков, характеризующих степень устойчивости к засухе. Используемая ранее шкала Н.Л. Удольской (1936), приемлема для использования только в годы умеренной засухи.

3. В практической селекции в качестве родительских форм рекоменду-

ется использовать линии: РГС 201 М и GP 510 обладающие групповой устойчивости к болезням фузариозной этиологии, a PC 273 М - комплексной устойчивости к вредным организмам; к фузариозу початков - РН 36, РН 56, К 7118, SOT 95-12- 91/1,3 1156 и Amber pop corn.

4. Рекомендуется использовать для Центрально-Черноземного, СевероКавказского и Средневолжского регионов среднеранний трехлинейный гибрид Виктория MB. Среднепоздний трехлинейный гибрид кукурузы Камилла СВ предназначен для использования на зерно и силос по Северо-Кавказскому региону.

[ СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Иващенко В.Г., Сотченко Е.Ф., Шипилова Н.П. Фузариоз початков кукурузы // Микология и фитопатология, -2000, Т. 34, вып. 6, - С, 63-70.

2. Иващенко В.Г. Сотченко Е.Ф. Оценка влияния скрытого фузариоза семян на всхожесть и урожайность кукурузы // Матер. 2-й Всерос. научно-практ. конф. «Агротехнический метод в защите растений от вредных организмов», Краснодар, КАТУ, - 2002, - С, 35-36.

3. Иващенко В.Г., Сотченко Е.Ф. Фузариоз початков кукурузы в Ставропольском крае: этиология болезни, сортоустойчивость // Матер, научно-практ. конф. "Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы", Пяти-горск,-2002, - С, 157-164.

4. Сотченко Е.Ф. Оценка комбинационной способности линий кукурузы по продуктивности и, устойчивости к болезням и вредителям //Сельскохозяйственная биология, -2003,3, -С, 72-77.

5. Сотченко Е.Ф. Протравливание семян кукурузы против пыльной и пузырчатой головни в условиях Ставропольского края // Кукуруза и сорго, -2004.

> 6. Сотченко Е.Ф. Вредоносность болезней фузариозной этиологии на кукурузе в Ставропольском крае // Кукуруза и сорго, -2004. (в печати)

7. Иващенко В.Г. Сотченко Е.Ф., Сотченко Ю.В. К вопросу о совершенствовании системы оценок кукурузы к засухе, динамике налива зерна и фузариозу початков (в печати). .

8. Гибрид кукурузы ВИКТОРИЯ MB. Авторское свидетельство № 34889. Решение Госкомиссии от 17.01.2003 г.

9. Гибрид кукурузы Камилла СВ. Авторское свидетельство № 35169. Решение Госкомиссии от 17.01.2003 г.

Лицензия ИД 0233414.072000.

Подписана в печать 2.03.2004, Формат 60x84/16 . Бумага офсетная Офсетная печать

Печ.л. 1 Заказ №152

Тираж 100

Отпечатано в типографии КубГАУ, 350044, Краснодар, Калинина, 13

*!- A4 d d

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сотченко, Елена Федоровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИЛ И МЕТОДЫ ш ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатическая характеристика.

2.2. Метеорологические условия.

2.3. Исходный материал и методы исследований.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ПАТОГЕННОСТЬ

ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ФУЗАРИОЗА ПОЧАТКОВ И РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ БОЛЕЗНИ.

3.1. Видовой состав и паразитические свойства основных возбудителей фузариоза початков.

3.2. Развитие фузариоза початков на линиях различных подвидов кукурузы.

3.3. Развитие фузариоза початков в связи с повреждаемостью их хлопковой совкой и кукурузным мотыльком.

Глава 4. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ КУКУРУЗЫ ПО УРОЖАЙНОСТИ И УСТОЙЧИВОСТИ К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ.

4.1. Изучение исходного материала по устойчивости к основ* ным болезням.

4.2. Оценка комбинационной способности линий по устойчивости к болезням фузариозной этиологии.

4.3. Комбинационная способность линий по продуктивности, устойчивости к кукурузному мотыльку и хлопковой совке

• Глава 5. ВРЕДОНОСНОСТЬ БОЛЕЗНЕЙ ФУЗАРИОЗНОЙ

ЭТИОЛОГИИ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕЕ УМЕНЬШЕНИЯ.

5.1. Оценка вредоносности фузариоза и гиббереллеза початков

5.2. Оценка вредоносности болезней фузариозной этиологии, хлопковой совки и кукурузного мотылька.

5.3. Влияние скрытой фузариозной инфекции на всхожесть семян кукурузы.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Фузариоз початков кукурузы в предгорной зоне Ставропольского края: этиология болезни, сортоустойчивость"

Ни один злак не может сравниться с кукурузой по ценности и универсальности; ее используют на фураж, силос, продовольственные и технические нужды, но наибольшее значение она имеет как кормовая культура, достоинства которой неоспоримы. Занимая первое место в мире по урожайности, кукуруза имеет для России стратегическое значение в обеспечении продовольственной безопасности. Однако возможности долговременной устойчивости ее гибридов ко многим болезням, как фактора улучшения фитосанитарного состояния агроэкосистем, используются в настоящее время недостаточно полно.

Ставропольский край - один из крупнейших производителей кукурузы. Площадь под ней, вместе с повторными посевами, составлявшая ранее около 700 тыс. гектаров, к 2000 г. уменьшилась до 70 тыс. Это обусловлено как резко сократившимся поголовьем животноводства, вследствие преобладания импорта его продуктов, так и ошибками в аграрной политике, обусловившими специфические отраслевые проблемы.

Одним из факторов увеличения производства зерна кукурузы и его стабилизации может стать высокая устойчивость гибридов к стрессорам абиотической и биотической природы (почвенная и воздушная засуха, возбудители болезней и вредители). Однако в настоящее время генетический потенциал сорта реализуется в целом по стране только на 30-40 %, а в ряде случаев еще меньше (Климашевский, 1991). Надо полагать, что ситуация не лучше и по кукурузе.

Суммарный недобор урожая раннеспелых и среднеспелых гибридов от основных болезней и кукурузного мотылька на Украине и Северном Кавказе достаточно близок - 24,8 - 30,7 % (Иващенко, 1996), причем величина недобора от болезней составляет 20 - 25 %, что превышает вдвое уровень мировых потерь, приводимых экспертами Всемирной организации по продовольствию и сельскому хозяйству (ФАО).

Болезни початков фузариозной этиологии (фузариоз, гиббереллез) рассматриваются как патогенетический базис для дальнейшего развития фуза-риоза всходов и стеблевых гнилей. По степени влияния на посевные качества семян, пищевые достоинства зерна и продуктов его переработки, болезни початков считаются наиболее распространенными и вредоносными.

Проблема токсичности гриба F. moniliforme Scheld. (син. F. verticil-lioides ) - одного из наиболее распространенных возбудителей болезней корней, стеблей и початков кукурузы в большинстве регионов ее возделывания, приобрела мировое значение в связи с открытием в конце 80-х годов у грибов F. moniliforme, F. proliferation, F. subglutinans группы новых токсических соединений — фумонизинов; произошла переоценка их токсикологической опасности, так как фумонизины были признаны канцерогенными соединениями (Nelson et al., 1991). В этой связи основное внимание в последнее десятилетие было уделено исследованию микотоксикозов, развивающихся у человека, сельскохозяйственных животных и птицы при поедании пораженного или загрязненного зерна. Так, по данным ФАО, ВОЗ, ЮНЕП и других организаций, ежегодное потери сельскохозяйственной продукции, связанные с ее заражением плесневыми грибами и загрязнением микотоксинами, исчисляются в 16 млрд. американских долларов.

Проблема получения семян, практически свободных от семенных инфекций или подавления их активности в семенном материале многократно рассматривалась на различных международных форумах и является, по-существу, перманентной.

Высокая вредоносность болезней и вредителей кукурузы на Северном Кавказе, а также чрезвычайная актуальность проблемы фузариотоксикозов и оздоровления семян от фузариозной инфекции предполагают поиск наиболее эффективных путей их решения, основным из которых является селекция на иммунитет.

Современное направление в селекции кукурузы на групповую, комплексную устойчивость и адаптивность обусловило более широкое иммунологическое изучение исходного материала различного географического происхождения.

При этом на первое место выдвигается дальнейшее изучение этиологии болезней в консортных системах, позволяющей определить роль первичных и вторичных факторов в возникновении патологий роста и развития растений. Это позволит разработать приемы повышения эффективности отбора источников групповой устойчивости, и создания на их основе гибридов для экологизации систем защиты кукурузы от болезней и вредителей.

Цель и задачи исследований. Цель работы - определение этиологии фу-зариоза початков, его распространенности, вредоносности и возможности ограничения болезни путем селекции на устойчивость в Предгорной зоне Ставропольского края.

В соответствии с целью исследований предстояло решить следующие задачи: установить видовой состав возбудителей фузариоза початков, их сезонную динамику и комплекс доминирующих видов для направленного скрининга к ним кукурузы в селекции на устойчивость; определить распространенность и вредоносность болезни, в том числе в связи с повреждаемостью початков хлопковой совкой и кукурузным мотыльком; выявить линии кукурузы, устойчивые к основным болезням и вредителям, в том числе источники групповой и комплексной устойчивости; оценить комбинационную способность линий по урожайности, устойчивости к болезням фузариозной этиологии, хлопковой совке и кукурузному мотыльку; определить возможности уменьшения распространения фузариоза початков и его вредоносности посредством селекции на устойчивость и протравливания семян.

Научная новизна:

- впервые в Предгорной зоне Ставропольского края описан видовой состав возбудителей фузариоза початков кукурузы, структура их патогенных комплексов (включая грибы других родов) и определена фитосанитарная значимость различных типов фузариозного поражения;

- получены .новые данные о комбинационной способности линий по комплексу основных признаков (урожайности, устойчивости к вредным организмам), их наследуемости и эффективности отбора ценных генотипов по фенотипу;

- определена суммарная вредоносность хлопковой совки и скрытого фузариоза семян и предложена шкала для краткосрочного прогноза вредоносности хлопковой совки и фузариоза початков, в зависимости от степени их поврежденности.

Практическая значимость. Соавторство в гибридах: Виктория MB, включенному в' Госреестр по Центрально-Черноземному, СевероКавказскому и Средневолжскому регионам; Камилла - по СевероКавказскому региону на зерно и силос. Создание новых линий и выявление в рабочих коллекциях источников групповой устойчивости к болезням; разработка с участием автора иллюстрированной шкалы оценки скрытой зараженности семян грибами рода Fusarium, а также шкалы оценки кукурузы на устойчивость к засухе; шкалы оценки суммарной вредоносности хлопковой совки, кукурузного мотылька и фузариоза початков для семеноводческих и производственных посевов.

Апробация работы. Материалы исследований были доложены на первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2002), второй Всероссийской научно-практической конференции "Агротехнический метод в защите растений от вредных организмов» (Краснодар, 2002), научно-практической конференции "Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы" (Пятигорск, 2002), а также представлены в ежегодных отчетах Всероссийского НИИ кукурузы перед Российской Академией сельскохозяйственных наук.

Опубликование результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 2 без соавторства. Получено 2 авторских свидетельства на гибриды кукурузы, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации.

Основные положения, выносимые на защиту:

- биологическое обоснование ведущей роли инвазионного фактора в этиологии фузариоза початков и его использования для краткосрочного прогноза распространения и вредоносности фузариоза початков;

- аддитивногдоминантная система генетического контроля устойчивости к болезням фузариозной природы и возможность отбора генотипа по фенотипу;

- патентоспособные, гибриды с групповой устойчивостью к болезням и шкала комплексной оценки вредоносности хлопковой совки и фузариоза початков.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Сотченко, Елена Федоровна

1. Основная роль в этиологии болезней початков принадлежит грибам рода Fusarium, вызывающим поражения различных типов: очаговое или мо заичное по форме, сильное поражение зерен или их поверхностную колони зацию - в зависимости от интенсивности развития. Грибы других родов -

Penicillium, Aspergillus, Rhizopus. развивались в качестве вторичных парази тов с частотой встречаемости 0,07 - 20,4 %, преимущественно с грибами рода

2. Патогенный комплекс возбудителей фузариоза початков в Предгор ной зоне Ставропольского края в засушливые 1998 - 2002 годы представлен 5 основными видами грибов рода Fusarium: F. verticillioides (син. F.moniliforme) • доминирующий вид, его соотношение было от 40,4 до 88,0 %, F. oxysporum • 7,0 - 18,5 %, F. subglutinans - 2,5 - 25,7%, F. prolifcratum - 2,5 - 17,2 %, F.sporotrichioides - 1 %, прочие {F. equiseti, F. semitectum и другие) - менее 1

3. При численности хлопковой совки в 8 - 16 раз превышающей порог вредоносности и тесной корреляционной зависимости распространения бо лезней початков от их поврежденности кукурузным мотыльком и хлопковой совкой (г = 0,82; г = 0,95; г = 0,67-0,97; г = 0,89; г = 0,858 в 1998 - 2002 гг. со ответственно) целесообразно использовать показатели численности вредите ля в качестве предиктора при разработке краткосрочного прогноза распро странения фузариоза початков.4. Оценка паразитической активности семи видов р. Fusarium подтвер дила опасность накопления инфекции F. graminearum - эпифитотийно опас ного вида. Второе место по патогенности занимает F. moniliforme, наиболее распространенный в обычные и засушливые годы. Интенсивность поражения початков кремнистой и зубовидной кукурузы грибами F. oxysporum, F.proliferatum, F. equiseti, F. semitectum, F. sporotrichioides была достоверно

5. Генетический контроль устойчивости к кукурузному мотыльку обу словлен, в основном, генами с аддитивными эффектами; к хлопковой совке -

с неаддитивными; к фузариозной стеблевой гнили - доминантными и адитив но-доминантными; к фузариозной гнили початков доминантными и аддитив но-доминантными; к гиббереллезной - доминантными. Причем у большинст ва линий системы генетического контроля устойчивости были несходными.6. Выявлена отрицательная зависимость между устойчивостью к стеб левым гнилям, фузариозу початков и хлопковой совке с урожайностью (г = - 0,795, г = - 0,549, г = - 0,721). Общая комбинационная способность по устойчивости к гиббереллезной гнили початков и кукурузному мотыльку связана с урожайностью положительно (г = + 0,879, г = + 0,270).7. Относительная величина генетических вкладов изучаемых признаков • урожайности (h = 0,599), устойчивости к стеблевым гнилям и фузариозу початков (h =0,65 и h = 0,83, соответственно) в общей фенотипической из менчивости позволяет проводить эффективный отбор генотипа по фенотипу.Невысокий уровень антиксеноза к хлопковой совке и наследуемости устой чивости (h ^ = 0,227) у изученных линий предполагает расширение генетиче ского разнообразия изучаемых популяций по факторам устойчивости к хлоп ковой совке.8. Многолетнее изучение устойчивости линий к биотическим и абиоти ческим стрессам показало, что 40 % их были выносливы или устойчивы к за сухе, 27 % - устойчивы к пыльной головне, 52 % - к стеблевым гнилям, 35 % -

к кукурузному мотыльку (I генерации). Выявлено 3 фактора, сдерживающих успешную селекцию на гетерозис: отсутствие эффективных источников ус тойчивости к хлопковой совке; дефицит линий, достаточно устойчивых к фу зариозу початков; недостаточно высокий уровень засухоустойчивости боль шинства линий.9. Выявлены источники групповой устойчивости к болезням фузариозНОЙ этиологии линии РГС 201 М и GP 510, а комплексной устойчивости к вредным организмам - PC 273 М. При искусственном заражении F.moniliforme наиболее высокую устойчивость к фузариозу початков, незави симо от условий вегетации, имели линий: РН 36, РН 56, К 7118, SOT 95-12-

91/1, 3 1156 и Amber pop com.10. В зависимости от срока сева и скороспелости гибрида, снижение озернённости поврежденных хлопковой совкой початков составляет 7,6 - 41,0 %, а прямой недобор съедаемого вредителем зерна эквивалентен утрате каж дого 4 - 7 початка при условии их 100 % поврежденности. При средней 80 % фактической поврежденности початков, с каждого гектара недополучают около 300 кг гибридных семян.11. Скрытый фузариоз семян приводит к уменьшению густоты стояния растений на 24,2 %, а протравливание таких семян препаратом Максим АП 045 к.с. (1 л/т) - к сохранению 4,6 ц/га зерна в среднем (биологическая эф фективность составила 53,9 %).ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для оценки устойчивости кукурузы к фузариозу початков и учета по раженности семян при полевой и амбарной апробации предложено использо вать 5 - балльную шкалу, которая позволяет определить долю невсхожих зе рен до обмолота початков в зависимости от величины и количества очагов поражения. Шкапа может быть использована как для иммунологической оценки в селекционной работе, так и для фитопатологической экспертизы се мян.2. Для полевой оценки засухоустойчивости кукурузы предлагается мо дифицированная 9 - балльная шкала, позволяющая учитывать более широкий диапазон изменчивости признаков, характеризующих степень устойчивости к засухе. Используемая ранее шкала Н.Л. Удольской (1936), приемлема для использования только в годы умеренной засухи.3. В практической селекции в качестве родительских форм рекоменду ется использовать линии: РГС 201 М и GP 510 обладающие групповой устой чивости к болезням фузариозной этиологии, а PC 273 М - комплексной ус тойчивости к вредным организмам; к фузариозу початков - РН 36, РН 56, К 7118, SOT 95-12- 91/1, 3 1156 и Amber pop com.4. Рекомендуется использовать для Центрально-Черноземного, Северо Кавказского и Средневолжского регионов среднеранний трехлинейный гиб рид Виктория MB. Среднепоздний трехлинейный гибрид кукурузы Камилла СВ предназначен для использования на зерно и силос по Северо-Кавказскому региону.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Сотченко, Елена Федоровна, Краснодар

1. Авторское свидетельство № 34889. Гибрид кукурузы ВИКТОРИЯ MB, Сотченко Е.Ф., Виличку Ф.К., Горбачева А.Г., Гульняшкин А.В., Ива-щенко В.Г., Павленко И.А., Панфилова О.Н., Сотченко B.C. Решение Госкомиссии от 17.01.2003 г.

2. Абрамов И.Н. Болезни сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. Хабаровск. Дальгиз, -1938, 286 с.

3. Адегов А.В., Душенко Т.Н. Описание программ статистической обработки экспериментальных данных (инструкция) // Выпуск 1. - Днепропетровск. - 1985. - 57 с.

4. Акивис СИ. Скрытое поражение плесневыми грибами — причина порчи семян кукурузы // Сообщения и рефераты ВНИИЗ.М., Хлебиздат, -1957. Вьш.З.

5. Алексеев A.M. К вопросу о влиянии водного режима листьев на процесс фотосинтеза //Бот. Жури. СССР. -1935. Т.20, № 3.

6. Аллстрап А.Д. Кукуруза и ее улучшение // М., И.Л., -1957,-С., 408-415.

7. Берова С , Младенов М. // Растен. науки, - 1974, Вып. 11,-№ 7,-С., 125-133.

8. Билай В.И. Виды Fusarium на зерне хлебных злаков и их токсические свойства//Микробиология.-1947. Т. 16, Вып. l . -C, 11-17.

9. Боргардт А.И. Современное состояние вопроса в области познания болезней кукурузы // Избранные труды по фитопатологии. М., - 1961,-С, 136-148.

10. Бургвиц Г.К. Бактериальные болезни растений. М; Л: Наука, - 1936.338 с.

11. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям // Известия Петровской сельскохозяйственной академии. М., -1919, вып. 1-4, 240 с.

12. Вольф В.Г., Литун П.П. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков, - 1980, 76 с.

13. Шмараев Г.Е. Генофонд и селекция кукурузы.//Под ред. В.А. Драгавцева. - СПб.: ВИР. - 1999. - 300 с. (Теоретические основы селекции. T.IV).

14. Галеев Г.С. Селекционное использование мировой коллекции кукурузы // Бюлл. ВИР. Л., - 1974, вып. 43.

15. Галеев Г.С, Сотченко B.C., Никоноренков В.А., Иващенко В.Г. Вредоносность стеблевых гнилей кукурузы и характер ее проявления в условиях Краснодарского края // Информ. бюл. по кукурузе. Мартонвашар, -1985, N.4,-C., 61-78.

16. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. Одесса, -1971, 179 с.

17. Гешеле Э.Э., Иващенко В.Г. Оценка кукурузы в процессе селекции на устойчивость к инфекционным заболеваниям // Науч. тр. ВСГИ. -1973. Вып. 10.-С, 211-225.

18. Голосов И.М., Болтушкин А.Н., Ковальская М.Г. Длительность сохранения гриба из рода Fusarium в силосованном корме // Микол. и фитопа-тол. -1967. Т.1, Вып.2. -С, 184-185.

19. Горленко М.В. Болезни кукурузы в Московской области // Селекция и семеноводство. -1952, N.5. -С, 79-80.

20. Грисенко Г.В. Стеблевые гнили кукурузы // Защита растений. - 1964.N.10.-С, 19-20.

21. Грисенко Г.В. Формирование паразитизма и особенности борьбы с факультативными патогенами, поражающими кукурузу // Автореф. докт. дисс. Киев. -1970. 44 с.

22. Грушка Я. Монография о кукурузе. М., И.Л., -1965.

23. Гулецкая Е.Г. Главнейшие болезни кукурузы в условиях Белоруссии и разработка мер борьбы с ними // Автореф.канд.дисс. Минск. -1958. 22 с.

24. Долидзе М.И., Киримелашвили Н.С. Роль некоторых представителей рода фузарйум и пенициллиум в гибели семян и всходов кукурузы // Тр. Груз. НИИЗР, -1975. Т. 23. -С, 112-113.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, - 1985,259 с.

26. Дьяченко В.Ф., Ерохина А., Березкин Ю.Н. Прогноз развития вредителей болезней и сорняков // Кукуруза и сорго, -1989, N.1. -С, 43-45.

27. Жаворонков И.П. Некоторые наблюдения над Helminthosporium turcicmn Pass.//Материалы по микологии и фитопатологии, -1915. Т. 1. N. 1.

28. Жариков Я.П., Бзиков М.А. Пыльная головня кукурузы.- Орджоникидзе. - 1972.-C.6-16.

29. Захаренко В.А., Скряпин А.А. Перспективы возделывания трансгенных растений //Защита и карантин растений. -2001.-№ 4. -С, 14-15.

30. Зиноватный Г.М. Фузариоз кукурузы и стимуляция роста растений гиббереллиноподобными веществами // Вопросы земледелия на юге Украины. Киев. -1964.

31. Ивахненко А.Н., Борисов В.Н. Применение диаллельного анализа комбинационной способности линий кукурузы для выявления доноров устойчивости к фузариозу // Сельскохозяйственная биология, -1986.-№ 2. -С, 57-60.

32. Иващенко В.Г. Вредоносность основных болезней и кукурузного мотылька и возможности ее уменьшения // Кукуруза и сорго. - 1996,-№ 3,-С.,12-15.

33. Иващенко В.Г. Методика оценки пораженности стеблевыми гни- лями и краткосрочного прогноза потерь урожая кукурузы на зерно // ВАСХНИЛ, ВИЗР. Л., - 1989. 18 с.

34. Иващенко В.Г. О взаимосвязи корневых и стеблевых гнилей кукурузы и пшеницы в условиях юга УССР // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. - 1977. Вып. 30. -С, 44-48.

35. Иващенко В.Г. Стеблевые и корневые гнили кукурузы в Одесской области // Научно-техн. бюл. Всесоюзного селекционно-генетического института, -1970. Вып. 12. -С, 54-56.

36. Иващенко В.Г. Устойчивость кукурузы к основным болезням и разработка методов ее повышения // Автореф докт. Дис. СПб., -1992. 38 с.

37. Иващенко В.Г., Никоноренков В.А. О вредоносности стеблевых гнилей в связи с селекцией кукурузы на гетерозис // -х. биология. М. - 1989. N.1.-С, 99-102.

38. Иващенко В.Г., Никоноренков В.А. Фузариозная и цефалоспори- озная инфекция, её влияние на жизнеспособность семян и возможность переноса возбудителей // Бюл.Всес.НИИ защиты растений. - 1991. N. 75. -С , 33-39.

39. Иващенко В.Г., Соколов В.М. Ломкость стеблей кукурузы и пути совершенствования методики испытания гибридов // Селекция и семеноводство.-1984, 1,-С., 19-20.

40. Иващенко В.Г,, Сотченко Е.Ф. Наследование устойчивости кукурузы к комплексу вредных организмов // Труды I Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб., -2002,-С., 192-193.

41. Иващенко В.Г., Сотченко Е.Ф. Оценка влияния скрытого фуза- риоза семян на всхожесть и урожайность кукурузы // Матер. 2 - й Всерос. на-учно-практ. конф. "Агроехнический метод в защите растений от вредных организмов ", Краснодар, -2002,-С., 35-36.

42. Иващенко В.Г., Сотченко Е.Ф. Фузариоз початков кукурузы в Ставропольском крае: этиология болезни, сортоустойчивость // Матер, науч-но-практ. конф." Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы", Пятигорск, -2002,-С., 157-164.

43. Иващенко В.Г., Флоря М.Б., Никоноренков В.А., Инглик П.В., Хро менко А.С. Устойчивость линий кукурузы к стеблевым гнилям и пузырчатой головне в различных условиях выращивания // Научно-техн. бюлл. ВСГИ, 4 (46), - 1982,-С., 72-75.

44. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Левитин М.М. Видовой состав грибов рода Fusarium на злаках в азиатской части России // Микология и фитопатология, -2000, Т. 34, Вып. 1,-С., 54-58.

45. Калныня В.К. Влияние сроков протравливания семян на поражение всходов фузариозом и урожай кукурузы // Краткие, итоги научн. иссл. по защ. растений в Прибалтийской зоне ССР. Рига. - 1962. -С, 114-115.

46. Калныня В.К, Сравнительная оценка восприимчивости разных сортов кукурузы и влияние сроков посева на поражение фузариозом // Крат-кие итоги научн. Иссл. По защите растений в Прибалтийской зоне ССР. Рига. -С, 118-119.

47. Калюжный А.И., Литвиненко Е.Л., Гречанюк A.M. Интенсивность начального роста протравленных семян кукурузы. Защита растений. No 4,-1991. с. 11-13.

48. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат, -1991. 415 с.

49. Ключко П.Ф., Иващенко В.Г., Сергеев В.В. Некоторые вопросы селекции кукурузы на улучшение качества зеленой массы и устойчивость к болезням // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. Одесса, -1977, вып. ХХХ,-С., 39-40.

50. Ключко П.Ф., Иващенко В.Г., Сериков В.А. Использование метода сестринских скрещиваний в селекции кукурузы на урожайность и устойчивость к пузырчатой головне // Научно-технический бюллетень ВСГИ, -1976, вып. XXVII, с. 10-13.

51. Кобелева Э.Н. Бель початков кукурузы и факторы, определяющие развитие болезни // Автореф. канд. дис, -1965,

52. Кобелева Э.Н. Некоторые аспекты изучения устойчивости кукурузы к болезням // Генетические аспекты болезнеустойчивости полевых культур. Рига., Зинатне. -1977. -С, 49-54.

53. Кобелева Э.Н. Повышение устойчивости гибридов кукурузы к бели початков // В сб. Селекция и семеноводство кукурузы. М., - 1971,

54. Кобелева Э.Н. Роль отдельных приемов агротехники в борьбе с главнейшими болезнями кукурузы // Тез. докл. на респ. конф.молодых ученых и специалистов с.-х. степной зоны УССР, Днепропетровск, - 1969.

55. Кобелёва Э.Н., Егорова Н. К. Главнейшие вредители и болезни кукурузы в северо-западной части степи Украины. // Бюлл. ВНИИ кукурузы. -1979.-Вып.6(17).-С.,41-44.

56. Коршунова А.Ф. Предпосевная обработка семян кукурузы в борьбе с загниванием проростков и всходов // Защита кукурузы от вредителей и болезней. М. -1968. -С, 125-127.

57. Крамарев СМ. Мировое производсто зерна кукурузы и его дальнейшее развитие // Кукуруза и сорго, -1999, 3,-С., 4-5.

58. Кристенсен М.К. Микрофлора и ухудшение качества семян //В кн.: Жизнеспособность семян. Пер с англ. М.: Колос, - 1978, 415 с.

59. Кузьмин И.И. Научное обоснование повышения уровня гибрид- ности семян кукурузы и технологии послеуборочной их обработки на заводах // Автореф. докт. дис. М., - 1999, 78 с.

60. Кулик. Т.Л., Ивахненко А.Н. Влияние продолжительности хранения семян на полевую всхожесть и устойчивость к плесневению // Кукуруза. -1971. N.11.-С, 29.

61. Кульпинова М.П. Авдеенко Н.И. Распространение болезней кукурузы и борьба с ними на Ставрополье. // Кукуруза, -1968,-№ 11, -С, 18

62. Леонов А.Н., Кононенко Г.П., Соболева Н.А. Характеристика токсигенности изолятов Fusarium moniliforme var. lactis // Докл. ВАСХНИЛ. -1991. N.7.-С, 25-27.

63. Литтл Т, Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело // Пер. с англ.-М.: Колос- 1981.319 с.

64. Лобик А.И. Болезни зерна кукурузы, их экономическое значение, способы фитопатологической экспертизы // Бюл. VII Всес. съезда по защите растний. - 1932,-№ 8,-С., 3-32.

65. Львова Л.С, Шульгина А.П., Шатилова Т.И. Влияние некоторых видов Fusarium на клейковину и физичекие качеста теста // Прикладная биохимия и микробиология, - 1970, Т. 6, Вып. 6, -С, 692-696.

66. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика: Пер. с англ. М.: Мир,-1985, 463 с.

67. Мартынюк Т.Д. Возбудители грибных болезней кукурузы в Приморском крае //Автореф. канд. дис, Владивосток, 2002, 23 с.

68. Методика оценки пораженности стеблевыми гнилями и краткосрочного прогноза потерь кукурузы на зерно //Составитель: В.Г, Иващенко, СПб.,-1989, 18 с.

69. Методические рекомендации по оценке кукурузы на комплексную устойчивость к вредителям и болезням // ВАСХНИЛ, ВИЗР: Сост.: Н.А. Вилкова, В.Г. Иващенко, А.Н. Форлов и др. Л., - 1989. 43 с.

70. Мурашкинский К.Е. Новые болезни культурных растений Западной Сибири. Омск, -1935.

71. Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. М. "Сельхозгиз",- 1951, 140 с.

72. Немлиенко Ф.Е. Болезни кукурузы // Сельхозгиз, -1957. 230 с.

73. Немлиенко Ф.Е. К методике учета пораженности кукурузы пузырчатой головней // Селекция и семеноводство. - 1949,-Х2 4.

74. Немлиенко Ф.Е. Основн! заходи боротьби з головневими хворобами кукурудзи. KniB, - 1936.

75. Немлиенко Ф.Е. Степень изученности и практического использования иммунитета кукурузы к болезням // Тезисы III Всесоюзного совещания по имунитету растений. Кишинев, - 1959.

76. Нечаев В.И., Александров В.А. Экономическая эффективность производства кукурузы на зерно // Кукуруза и сорго, - 1999, 3. -С, 2-3.

77. Николаева Н.Ф., Скрипнюк В.Н. Болезни кукурузы в Ставропольском крае и меры борьбы с ними // Сб. статей ВНИИ кукурузы "Новые приемы борьбы с вредителями и болезнями кукурузы". -1979. -С, 132-135.

78. Отчет о научно-исследовательской работе станции за 1976 - 1980 гг.(Ставропольская ОС).

79. Павук З.С. Вредоносность фузариоза и серой гнили початков кукурузы // Бюл. ВНИИ кукурузы. Днепропетровск. -1974. Вып. 1, 2, -С , 34-35.

80. Павук З.С. Устойчивость початков кукурузы к фузариозной и серой гнили на разных этапах онтогенеза // Тр. V Всес. совещ. по иммун. растений. Киев.-1969.-С, 25-29..

81. Пайнтер Р. Устойчивость растений к насекомым. М., - 1953, 442 с.

82. Подольская А.П., Шмараев Г.Е. Генетика устойчивости к болезням, вредителям, абиотическим факторам // В кн.: Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес. "Агропромиздат", Ленингр. отделение, -1988,272 с.

83. Райлло А.И. Грибы рода Fusarium. М.: Сельхозгиз, -1950. 415 с.

84. Расселл Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням // Пер. с англ Е.Н. Фолькман. Под. ред. и с предисл. Ю.Н. Фадеева. М.: Колос,-1982,421 с.

85. Рюмина М.А. Устойчивость кукурузы к пузырчатой головне и разработка методов ее повышения: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., -1970. 23 с.

86. Савельев В.Ф. Болезни початков кукурузы, вызываемые плесневыми грибами на юге Украины и меры борьбы с ними // Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, - 1963. 22 с.

87. Савельев В.Ф. К вопросу об устойчивости к грибным болезням початков кукурузы, выросшей из семян с разных частей початка // Тез. докл. III Всес. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям. Кишинев, -1960.

88. Саломе А. Сельское хозяйство за рубежом, -1968, 5,(Обзор).

89. Смирнова-Иконникова М.И. Биохимия кукурузы // Биохимия культурных растений. Т. 1. М.- Л., - 1958,

90. Сокирко В.П. Видовой состав патогенов семян и устойчивость к ним перспективных гибридов кукурузы //Интегрированная защита сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков: Сборник научных трудов КГАУ. Краснодар, - 1997. -С, 66-6.

91. Соколов Б.П., Романенко Л.Г. Самоопыленные линии - исходный материал для селекции // Кукуруза, 6, - 1962.

92. Сотула Т.Л. Пенициллиоз семян и ростков кукурузы // Автореф. дис. канд. биол. наук. Харьков, -1965. 20 с.

93. Спрэг Д.Ф. Устойчивость к болезням // Кн.: Кукуруза и ее улуч- щение. М., И.Л., -1957, 557 с.

94. Сторчевой А.Л. Рыщков И.Г. Главнейшие вредители и болезни кукурузы на Ставрополье и борьба с ними. Ставрополь, - 1956

95. Тупеневич СМ. Мероприятия по борьбе с корневыми гнилями пшеницы // Тр. ВАСХНИЛ. -1937. - Вып. 10. - Ч. 1. - 62-67

96. Удольская Н.Л. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы. Омск. 1936.

97. Флоря М.Б. Болезни кукурузы, вызывающие ломкость стебля. //Сб. науч. трудов Краснодарского НИИСХ.- Краснодар, -1974.- N7,-C.,4.

98. Флоря М.Б. Оценка гибридов и линий кукурузы на устойчивость к стеблевой гнили. //Сб. науч. трудов Краснодарского НИИСХ.-1974.- N7.- 29.

99. Флоря М.Б. Стеблевые гнили кукурузы // Сб. статей " Итоги работ по селекции и генетике кукурузы ". Краснодар, -1979,-С., 123-132.

100. Флоря М.Б. Устойчивость высоколизиновой кукурузы к фузарио- зу//Тез. докл. VII Всес. сов. по иммунитету. Омск. - 1981. -С, 206-207. ПО. Хаджинов М.И. Селекция кукурузы // В кн.: Теоретические основы селекции растений. М.-Л., -1935, 2,-С., 379-446.

101. Хаджинов М.И., Зима К.И. Проблемы селекции кукурузы на улучшение качества зерна // Матер. IX засед. ЕУКАРПИИ. Краснодар. -1979. -С, 365-386.

102. Хорошайлов Н.Г. Методы определения посевных качеств семян с учетом состояния их здоровья и воздействия обеззараживающих веществ // "Влияние микроорганизмов и протравителей на семена". М.: Колос, -1972. -С , 16-21.

103. Чекалин Н.М. Поражаемость пузырчатой головней гибридов и их родительских самоопыленных линий и сортов // Сб. трудов аспирантов и молодых научных сотрудников. Л., -1964,-№ 5(9), -С, 283-286.

104. Черемисинов Н.А. Повышение болезнеустойчивости кукурузы // Защита кукурузы от вредителей и болезней. М. - 1958. -С, 156-163.

105. Черемисинов Н.А. Состав возбудителей болезней и пути грибной инфекции семян кукурузы // Ботан. журн. -1959. Т. 44, N. 7. -С, 916-928.

106. Черемисинов Н.А. Фузариоз семян и початков кукурузы // Ботан. журн. -1962. Т. 47, N.4. -С, 461-472.

107. Черемисинов Н.А., Вандышева Н.И. Зависимость зараженности семян от степени развития обертки // Кукуруза, -1961,-№ 7.

108. Чернецкая З.Н. Ближайшие задачи по борьбе с болезнями кукурузы в национальных областях // Докл. на науч. совещ. станции. Орджоникидзе. -1931.22 с.

109. Чернецкая З.Н. Болезни кукурузы // Сводный отчет Горской зональной станции. Орджоникидзе. - 1932. 22 с.

110. Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и кле- щам. Ленинград, Зоологический институт АН СССР, -1985, 322 с.

111. Шевченко В.М. Механическое повреждение семян кукурузы как фактор снижения урожайности и пути повышения их посевных качеств: Ав-тореф. канд. дис. Харьков. - 1965. 21с.

112. Шмараев Г.Е. Генофонд и селекция кукурузы // Под ред. В.А. Драгавцева. - СПб.: ВИР. -1999.- 390 с- (Теоретические основы селекции. T.IV).

113. Шмараев Г.Е. Кукуруза (филогения, классификация, селекция). М., "Колос",- 1975, 304 с.

114. Югенхеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование //Пер. с англ. М.: Колос, -1979. - 519 с.

115. Юрку А.И. Пыльная головня кукурузы (селекционно- генетические и экологические аспекты устойчивости). Кишинев, "Штиинца", - 1990. 243 с.

116. Ajanga S., Hillocks R.J. Maize cob rot in Kenya and its association with talk borer damage // Crop Protection. -2000, 19, -P. 293-300.

117. Bacon C.W., Hinton D.M. Symptomless endophytic colonization of maize by Fusarium moniliforme // Can. J. Bot., -1996. V.74. N. 8 .-P. 1195-1202.

118. Bata Arpad, Rafai Pal, Ко vacs Gabor, Halasz Anna. A new method for the evaluation of the resistance of maize hybrids to fusarinal ear rot - the mould -indeks (TMI) //Period. Polytechn. Chem. Eng. - 1997.V. 41, N1. - P . 310.

119. Birone- Gasztonyi M. - Koppanyi M. - Voler L. - A kukorica rozsaszin peneszedeset okozo Fusariuok identifikalasa, valamint toxikologial I.// Novenynedelem. Budapest. -1971, 7. 4.

120. Bocarov- Stancic. A., Skrinjar, M. Masic Z., Pavkob, S. Gologen B. Natural occurens of Fusarium spp. And Fusariotoxins in Yugoslavi corn kernels. Proceedings of the fifth European Fusarium Seminar, Szeged, Hungary. - 1997. Vol.25. No 3//2-P. 581-582

121. Boling D//, Grogan С Gene action affecting host resistance to Fusarium ear rot of maize // Crop Sci., - 1965. V. 5, N. 4.

122. Butron, R.A. Malvar, P. Velasco, M.I.,.Vales and A.Ordas. Combining abilities for maize stem antibiosis, yield losses, and yield under in infestation and non infestation with Pink stem borer //Crop Sci., -1999. - vol. 39, no 3.-P. 691-696.

123. Canela R., Vinas I., Sala N., Abadias V., Sanchis V. Occurence of fumonisins B(l) and B(2) in corn-based products from the Spanish market // Appl. Envirom. Microbiol.-1994. Vol. 60,-№ 6. -P. 2147-2148.

124. Chiang M., Hudon M., Devaix A., Odilvie J. Inheritance of resistance to Gibberella zeae ear rot in maize // Phytoprotection, -1987. V. 68. N. 1. -P. 29-33.

125. Christensen СМ., Kauffmann H.H. Grain Storidge - the Role of Fungi in Quality Loss // UnivePCity of Minnesota Press, Minneapolis.-1969. 153 p.

126. Christensen СМ., Nelson G.H., Mirocha C.J. Effect on the white rat uterus of a toxic substance isolated from Fusarium // Appl. Microbiol.,- 1965, 13. -P. 653-659.

127. Christensen J., Schneider С European corn borer in relation to shank stalk and ear rots of com //Phytopathology. -1950. Vol. 40,-№ 3. -P. 284-291.

128. Christensen J., Wilcoxson R. Stalk rot of corn // Monogr. Amer. Phytopathol. Soc,- 1966. N. 3, 55 p.

129. Chungu C, Mather D.E., Reid L.M., Hamilton R.I.. Assessment of ear rot symptom developmet in maize hybrids inoculated with Fusarium graminearum // Can. J. Plant Pathol.. -1997. V. 19, .N. 4. -P. 390-396.

130. Cotty R.G. Prevention of aflatoxin contamination with strains of Aspergillus flavus // Phytopathology, -1989, 79, -P.l 153.

131. Cotty, P.J. Effects of cultivar and boll age on aflatoxin cottonseed after inoculation with A. flavus at simulated exit holes of the bollworm // Plant Disease. -1989. Vol. 73.-P. 489-492.

132. Cseresnyes Z., Hulea A. Rezultate privind influenta atacului de Fusarium spp. asupra unor in dici calitativi ai sementelcz de griu // Probleme agricole Bucuresti, 24, 9, -1972, -P. 23-29.

133. Davis N.D., Currier C.G., Diener U.L. Aflatoxin contamination of com hybrids in Alabama // Cereal Chem.- 1986, 63, - P.467-470.

134. Diener, U.L., R.J. Cole, T.X. SandePC, G.A. Payne, L.S. Lee, and M.A. Klich. Epiemiology of aflatoxin formation by Aspergillus flavus // Ann. Rev. Phytopathol. - 1987. Vol. 25. -P. 249-270.

135. Dowd P.F. Indirect reduction of ear moids and associated mycotoxins in Bacillus thuringiensis corn under controlled and open field conditions: utility and limitations //J.econ.Entomol. - 2000. - Vol. 93, No 6. - P. 1669-1679. -

136. Duvick D. Genetic rates of gain in hybrid maize yields during the past 40 yeaPC // Maydica, - 1977, v. 22, -P. 187-196.

137. EnePCon D.Nafziger, Paul R. Carter, Edwin E. Graham. Responce of corn unevan emergence // Crop Science, - 1991, vol. 31, No 3, -P. 811-815.

138. Farnochi M.C., Etcheverry M., Dalcero A., Schulze S.Fusarium species (section Liseola) and fumonisins in storage corn from Argentina // Proc. 5th Europ. Fusarium Seminar, Hungary, Szeged, - 1997. Vol. 25,-№ 3//2. -P. 587-589.

139. Fernandez Hector R. Identificacion de los organismos causantes de la pudricion de mazorcas de maiz (Zea mays L.) in Honduras // Ceiba. - 1990. - 31, No l . -C . 15-20.

140. Focke J., Kuhnel W. Die Weissfaule der Maiskolden (Fusarium poae Pk. Wr.) //Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst, - 1964, 18,-№ 5.

141. Foko J. Prevalence, location, and influence of Fusarium moniliforme on germination of some sorghum seeds varieties from Northern Cameroon // Meded. Fac. Landbouw. Rijksuniv. Gent. - 1991. Vol. 56, N. 28. -P. 391-396.

142. Foley D, Sistemic infection corn by Fusarium moniliforme // Phytopathology. -1962. Vol. 52,-№ 9. -P. 870-872.

143. Forgacs J., Carll W.T. Mycotoxicoses // Edv. In veterin., - 1962, V. 7. N. 73.

144. Freudling, Crescentia. Gentechnischveranderte Pflanzen stat Pestizideinsatz - Resistenzentwicklungen und Resistenzmanagement im Vergleich // "Mitt. Biol. Bundesanst. Land - und FoPCtwirt. Berlin-Dahlem", - 1998.-№ 357. - S . 115.

145. Galperin, Mariana, Cohen Y., Kenigsbuch. D. Журнал: "Phytoparasitica" Том 26, Вып. No 2, - 1998 r.,-C., 169-170.

146. Gendloff E.H., Rossman E.C., Casale W.L., Isleib T.G., Hart L.P. Components of resistance to Fusarium ear rot in field corn // Phytopathology. -1986.V. 76.No7.-P. 684-686.

147. Gerlach W., Nirenberg H. The genus Fusarium - a Pictorial Atlas //Mitt. Biol. Bundensanst Ld. - FoPCtw. Berlin - Dahlem. - 1982. - 406 p.

148. Gilbertson R.L, Brown W.M., Ruppel E.G. Prevalence and virulence of Fusarium spp., associated with stalk rot jf corn in Colorado // Plant disease, -1985. V. 69.-P. 1065-1068.

149. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Amer. Biol. Sci., - 1956. N. 9. -P. 463-493.

150. Hamilton, R.J., Mather, D.E., Spaner D. Genetic and agronomic evaluation of short-season quality protein maize. "Can. J. Plant Sci." Tom 72, ВЫП.4.-1992Г.-С., 1171-1181.

151. Headrick J.M., Pataky J.K. Resistance to kernel infection by Fusarium moniliforme in inbred lines of sweet corn and the effects of infection // Plant Dis. -1983. Vol. 73. No. 11. -P. 887-892.

152. Hoenisch R.W., Davis R.M. Relationship between kernel репсаф thickness and susceptibility to Fusarium ear rot in field corn. // Plant Dis. - 1994. -Vol.78.-№5.-P. 519.

153. James S. // Seed Sci// and Technol. - 1981. Vol. 9. N. 3. -P. 679-681. (В кн.: "Фузариозы полевых культур". - 1989.-С., 212., автор - Караджова Л.В.).

154. Jansens S., Adri van Vliet, Discburt С , et al. Insecticidal protein from Bacillus thuringiensis protectrd from european corn borer demage // Crop Sci., -1997, vol. 37// - N.5. - P. 1616-11624.

155. Jarvis J,, Clark R., Block C. Interaction between tillage systems, maize hybrids, European com borer and stalk rot pathology // Maydica, - 1987, v. 32,-№ 2,-P. 125-137.

156. Kerr W. Ear and cob rot diseases of maize // Rhodesia Agr. J., - 1965, V. 62,No. 1.

157. King S., Skott G. Genotype differences in maize to kernel infection by Fusarium monihforme // Pfytopathol. - 1981. Vol. 71. No. 12. H. 1245- 1247.

158. Koehler B. Corn ear rots in Illinois // Bull. Illinois Agr. Exp. Sta. - 1959.-№639. 87p.

159. Koehler B. Cornstalk rots in Illinois // Bull. Illinois. Agr. Exp. Sta. - 1959.-№658.

160. Kurosava E. J.nat. Hist. Soc. Formosa. - 1926. N. 16. -P. 213.

161. Lamprecht S.C, Marasas W.F.O., Alberts J.F., Cawood M.E., Gelderblom W.C.A., Shepard G.S., Thiel P.G., Calitz F.J. Phytotoxicity of Fumonisins and ТА Toxin to corn and tomato // Phytopathology. - 1994, Vol. 84, N. 4.-P. 383-391.

162. Lepom P., Baath K.O. Occurence of fusarium species and their mycotoxins in maize // Arch. Anum. Nutrition. - 1988. Vol. 38,-№ 9. -P. 817-823.

163. Lew H., Adler A. and W, Edinger. Dynamics of the Fusarium toxin distribution in maize plants affected by stalk rot // Proc. 5th Europ. Fusarium Seminar. Hungary, Szeged. - 1997.— Vol. 25.-№ 3//1. -P. 467-470.

164. Marie A., Savic R. Symposium on breeding and agrotechnics of maize.- 1965.-P. 439-442.

165. McGee D.C. Maize diseases // A reference source for seed technologists. APC PRESS. - 1988. 150 p.

166. Mesterhazy A. A kukorica fiatolkori fogekonysaga Fusarium fajokkai szemben, kulonos tekintetteil aa F. graminearum Schwabe // Novenytermeles. -1974,T. 23,No.3,-P.273-281.

167. Mueller H.M., Reinman J. Fusarium toxins in wheat harwested during six yeaPC in an area of South West Germany // Natural Toxins. 1997. Vol. 5.-№ 1. -P. 24-30.

168. Munkvold G.P., Helimich R.L., ShowePC W.B. Reduced fusarium ear rot and symptomless infection in kernels of maize genetically engineered for European corn borer resistance // Phytopathology, - 1997. V. 87.-№ 10. -P. 1071 -1077.

169. Nagar, M.L., Chahan, S.K. Chemical composition of healthy and diseased kernel of maize infected by F. moniliforme var. subglutinans and Mucor hiemalis // Indian phytopathology. - 1976. Vol. 29. No. 4. -P. 441-442.

170. Nelson P.E., Plattner R.D., Shachelford D.D., Desjardins A.E. Producing of fumonisins by F.moniliforme strains from various substrates and geographicareas//Appl. Envirom. Microbiol. - 1991. Vol. 57. -P. 2140-2142.

171. Nelson P.E., Toussoun T,A., Marasas W. F.O. Fusarium species // An illustrated manual for identification. - The Pennsylvania State UnivePCity press. -1.ondon.-1983.-195 p.

172. Noble M., Richardson M.J. An annotated list of seed-borne diseases // Int. Seed. Test. As. Handbook on Seed Health Testing, Series 1, and CommonweaUh Mycological Instistute Phytopathological PapePC. - 1968, No 8.

173. Ochor. Т.Е., Trevathan. L.E., King. S.B. Relationship at harvest date and host genotype to infection of maize kernels by Fusarium monliforme Plant, Disease.-P. 311-313.

174. Odiemah M., Manninger I, Inheritance of resistance to Fusarium ear rot in maize // Acta Phytopathol. Acad. Sci. Hung., -1982. V. 17. N. 1-2. -P. 91-99.

175. Pana P., Sarca V. Studiul genetic al rezistentei la fusurere a beabelor de poruni // An. Inst. Cere. Cereale si Plante Techn. - 1976. -№ 41. - P. 509-516.

176. Phatak H. The role of seed and pollen in the spread of plant pathogens particularly viruses. - Trop. Pest Manag., -1980, 26, 3 : 278-285.

177. Piglionica V., Siniscalko A. // Phytopathol. Medici, 14, 2, - 1975, -P. 69-75.

178. Pineiro M., Silva G. Fusarium toxins in Urugvay: head blight, toxin levels and grain guality// Appl. Envirom. Microbiol., - 1991. Vol. 57. -P. 805-806.

179. Raddy C, Holbert J. The black-bundle diseases of corn // Agr. Res. - 1924. Vol. 24. -P. 177-205.

180. Rakha F., El-Deeb M. Locating genes for resistance to stalk rot of maize using chromosomal translocation // Alexandria Inst, of Agric. Res., - 1978, V. 26,-№ 2, -P. 375-386.

181. Ramirez M.L., Torres A., Rodrigues M., Castillo C, Chulize S. Fusarium and fumonisins in corn at harvest time effects of fertilization and planting area // Proc. 5th Europ. Fusarium Seminar. Hungary, Szeged. - 1997. Vol. 25,-№ 3//2.-P. 381-383.

182. Reid L.M., Mather D.E., and Hamilton R.I. Distribution of Deoxynivalenol in Fusarium graminearum - infected maize eaPC // Phytopathology, - 1996, vol. 86, -P. 110-114.

183. Reid L.M., Nicol R.W., Quellet T. et all. Interaction of Fusarium graminearum and F. moniliforme in maize eaPC: disease progress, fungal biomass, and mycotoxin accumulation // Phytopathology, - 1999, vol. 89, No 11, -P. 1028-1037.

184. Rothwell A. Cob rot diseases of maize // Agr. J. - 1990. Vol. 77.-№ 2. -P. 81-82.

185. Russel J.H., Berjak P. Seed and storage fungi. I. Localization of the pathogen // Proc. Electron. Microscopy Soc. South. Afr. - 1978. No. 8. -P. 91-92.

186. Russin. J.S., Guo. B.Z., Tabjika, K.M., Brown. R.L., Cleveland, Т.Е., Widstrom. N.W. Comparison of Kernel wax from com genotypes resistant or susceptible to Aspergillus flavus.//Phytopathology, - 1997 r. vol. 87.-№ 5, -P.529-533.

187. Salama A., Mishricky A. Seed transmission of maize wilt fungi with special reference to Fusarium moniliforme Sheld. // Phytopathology Z. - 1973. Vol. 77. -P. 356-362.

188. Sargeant K., O'Kelly G., Camagh R.B. , Allcroft R. The assay of a toxic principle in certain groundnut meals // Vet. Res., 73, - 1961. -P. 1219.

189. Schlacht U.F., Moller E.M., Geiger H.G. Genetic divePCity of Gibberella fujikuroi isolates from different geographic origins // Proc. 5th Europ. Fusarium Seminar, Hungary, Szeged, - 1997., Vol. 25.-№ 3//2. -P. 557-560.

190. Scott G.E., Zummo N. Preharvest kernel infection by Aspergillus flavus for resistant and susceptible maize hybrids // Crop Science. 1990. Vol. 30 No 2.-P. 381-383.

191. Scott G.E., Zummo N. Sources of resistance in maize to rtrnel infection by Aspergillus flavus in the field // Crop Science, - 1988. Vol. 28, -P. 504-507.

192. Scott G.E., Dicke F.F., Pesho G.R. Location of genes conditioning resistance in corn to leaf feeding of the European cortn borer // Crop Sci., - 1966. V. 6. N. 5. -P. 444-446.

193. Scott Gene E., King Stanley B. Site of action of factoPC for resistance to Fusarium moniliforme in maize. // Plant Diseage, - 1984, 68,-№ 9, 804-806.

194. Sheldon J.L. A com mold // Nebr. Agr. Exp. Sta. (17th Ann. Rpt. 1902-1903).-1904.-P. 23-32.

195. Singh R.S., Chaube H.S. and Narendra Singh. Toxicity of systemic fungicides against internally seed-bome pathogens of maize (Zea mays L.).// Jndian ш J. agric. Sci. 41 (6): - 1971, p. 572-576.

196. Sprague G.F. Com breeding. Com and Corn Improvement. Academic Press, New York, -1955. p.

197. Srobarova A., Logrieco A. Histopathological view of maize kernels infected by Fusarium spp. // Proc. of the Fifth European Fusarium Seminar, Hungary, Szeged, -1997. Vol. 25,-№ 3//2. -P. 621-623.

198. Stewart F.C. A bacterial disease of sweet corn. N.Y. Agr. Exp. Sta. Bui.-1897. N. 130.

199. Stob M., Baldiwin R., Tuite I., Andrews F., Lillette K.G. Isolation of an anabolic, uterotrophic compound from corn infested with Gibberella zeae // Nature, Lond.,-1962, 1338.

200. Szecsi.A. A Lizeola szekcioba tartozo fuzariumok elofordulasahazai kukoricakulturakban 1991, es 1992 //Novenyvedelem., - 1994. T. 30, N. 7. S.313-318.

201. Thomas M., Buddenhagen J. Incidence and pePCistence of Fusarium moniliforme in symptomless maize kernels and seedlings in Nigeria // Mycologia. -1980. Vol. 72.-№ 5. -P. 882-887.

202. Tseng Т., Chung C , Li J. Production of fusarin С mycotoxin by Fusarium moniliforme isolates of Taivan // Botanical Bull, of Acad. Sinica. - 1990. Vol. 31,-№2.-P. 169-174.

203. Ullstrup A.J. Disease of com // Ed. Sprague G.F. Corn and corn improvement // Am. Soc. Agron., Inc. Madison. Wise, - 1977. -P. 391-500.

204. Ulrike F., Schlacht E.M., Geiger H.G. Genetic divePCity of Gibberella fujikuroi isolates from different geographic origins // Proc. 5th Europ. Fusarium Seminar. Hungary, Szeged. - 1997. Vol. 25,-№ 3112. -P. 557-560.

205. Uragushi,K. Mycotic origin of cardiac beriberi // 1st. Intern. Congr. - 1968, London. Plant Pathol.,. Vol. 7. -P. 14-26.

206. Vigier., Bernard., Reid, Lana M., Seitert, Keith A., Stewart. Douglas W. Hamilton, Robert I. Distribution and prediction of Fusarium species associated with maize ear rot in Ontario. // Can.J.Plant Pathol. Vol. 19. No 1, - 1997. -P. 60-65.

207. Warfield C.Y., Davis R.M. Importance of the husk covering on the susceptibility of com hybrids to Fusarium ear rot // Plant Dis., - 1996, vol. 80, No. 2,-P. 208-210.

208. WHO. Details of theoretical maximum daily intake and estimated daily intake for pesticides // Joint UNER // FAO // WHO Food Contamination Monitoring Programme collaboration with Codex Committee on Pesticide Residues.- 1995.

209. WHO. I ARC Monographs on the Evalution of Carcinogenic Riscks to Humans. - 1993. Vol. 56. -P. 397-444.

210. Wicklow D., Bennet G., Coldwell R. Changes in the distributions of trichothecenesn and zearalenone in maize with Gibberela ear rot during storage at cool temperatures // Plant Dis., -1990, vol. 74, -P. 304-305.

211. Wicklow D.T., B.W. Horn., O.L. Shotwell., C.W. Hesseltine, and R.W. Caldwell. Fungal inerference with A. flavus infection and aflatoxin contamination of maize grown in a controlled environment // Phytopathology. -1988., Vol. 78. -P. 68-74.

212. Widstrom N. W. and M.E. Snook. Genetic variation for maysin and its analogues in crosses among corn inbreds //Crop Sci., - 1998, vol. 38,-№ 2, -P. 372-375.

213. Wilson, D.O Jr., and Susan E. Trawatha. Physiological Matwity and vigor in Production of "Florida Staysweet" shrunken-2 sweet corn seed //Crop Sci., - 1991,vol.31.. No 6,-P. 1640-1647.

214. Young J.C, Miller J.C. Appearence of fungus ergosterol and Fusarium mycotoxins in the husk, axial stem and stalk after for inoculation of field corn // Can. J. Plant Sci. -1985. Vol. 65.-№ 1. -P. 47-53.

215. Zwatz B. Die stelung der Pflanzenzuhtung innerhalb der biologischen beramfungsmanahmen // Pfllanzenarzt. - 1974 V. 27, No. 6. •>