Фрактальность видовой структуры паразитарных сообществ мелких млекопитающих, рептилий и насекомых

Снегирева, Мария Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фрактальность видовой структуры паразитарных сообществ мелких млекопитающих, рептилий и насекомых
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Фрактальность видовой структуры паразитарных сообществ мелких млекопитающих, рептилий и насекомых"

На правах рукописи

СНЕГИРЕВА Мария Сергеевна

ФРАКТАЛЬНОСТЬ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ

ПАРАЗИТАРНЫХ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ, РЕПТИЛИЙ И НАСЕКОМЫХ

Специальность: 03.02.08-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 3 СЕН 7010

Нижний Новгород 2010

004609093

Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского»

Научный руководитель: доктор физико-математических наук,

доктор биологических наук Иудин Дмитрий Игоревич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор

Ануфриев Георгий Александрович

доктор биологических наук профессор

Дмитриев Александр Иванович

Ведущая организация:

Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

Защита диссертации состоится « 29 » сентября 2010 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д.212.166.12 Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского» по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23, корп. 1, биологический факультет.

E-mail: ecology@bio.unn.ru факс: (831) 462-30-85

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского.

Автореферат разослан « 27 » августа 2010 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ы-

Н. И. Зазнобина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Исследование видовой структуры биотических сообществ является актуальным направлением современной теоретической экологии и постоянно находится в сфере пристального внимания и оживлённых дискуссий среди экологов (Левич, 1980; Одум, 1986; Гелашвили и др., 2004; 2008; Гиляров, 2007; McGill et al., 2007). Одним из перспективных направлений изучения пространственной и видовой структуры сообществ свободноживущих организмов в настоящее время является подход с применением методов фрактального анализа (Иудин, 2006; Азовский и др. 2007; Гелашвили и др., 2007; 2008), основанного на концепции самоподобия (Мандельброт, 2002). Однако в отношении симбионтов, в частности, паразитов, вопрос применимости фрактального формализма остаётся открытым. Известно, что, несмотря на строго антагонистический характер взаимоотношений хозяина и паразита, в коэволюционном аспекте они могут сосуществовать неопределенно долго (Проворов, 2001). По мнению ряда авторов (Frank, 1992; Räberg et al., 2007), причина заключается в том, что «эволюционные затраты» на поддержание в популяциях партнеров аллелей устойчивости и вирулентности делает «невыгодным» сохранение суперустойчивых форм хозяина и супервирулентных форм паразита. Если это так, то закономерен вопрос о характере видовой структуры сообществ паразитов, отвечающих критерию «эволюционной экономичности». Далее, если видовая структура сообщества хозяев, например, свободноживущих мелких млекопитающих, отвечает принципу самоподобия (Гелашвили и др., 2008), т.е. имеет черты фрактальности, то можно ли ожидать наличие фрактальной организации видовой структуры сообществ их паразитов, и, в частности, эндопаразитов, например, гельминтов? Аналогичный вопрос можно поставить в отношении макросообщества паразитов, под которым понимают совокупность всех паразитов, как эндо-, так и эктопаразитов, из популяции хозяина (Балашов, 2000). В качестве модели можно рассмотреть макросообщество паразитов прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.). Наконец, правомочен ли вопрос о фрактальности видовой структуры сообществ паразитоидов, удобной моделью которых являются наездники-ихневмониды?

Таким образом, изучение возможностей и ограничений применимости принципа самоподобия для характеристики видовой структуры сообществ паразитов является актуальным.

Цель исследования: теоретический анализ и верификация фрактальности видовой структуры паразитарных сообществ на примере гельминтов микромаммалий, паразитов прыткой ящерицы и сообществ наездников-ихневмонид.

Задачи исследования:

1. Провести анализ фрактальности видовой структуры сообществ гельминтов грызунов сем. Muridae на примере желтогорлой (Sylvaemusßavicollis Melchior), лесной (S. uralensis Pallas) и полевой мыши (Apodemus agrañus Pallas).

2. Провести анализ фрактальности видовой структуры сообществ гельминтов грызунов сем. Cricetidae на примере обыкновенной (Microtus arvalis Pallas) и

рыжей полёвки {Clethrionomys glareolus Schreber).

3. Провести анализ фракталыюсти видовой структуры сообщества гельминтов обыкновенной бурозубки (Sorex araneus Linnaeus, сем. Soricidae).

4. Провести анализ фракталыюсти видовой структуры макросообщества паразитов прыткой ящерицы (Lacerta agilis Linnaeus, сем. Laccrtidae).

5. Провести анализ фрактальности видовой структуры сообществ паразитоидов на примере наездников-ихневмонид (сем. Ichneumonidae).

Научная новизна работы. Впервые на примере гельминтофауны микромаммалий и паразитофауны прыткой ящерицы с применением мультифрактального формализма показано, что видовая структура сообществ паразитов является самоподобным, или фрактальным объектом. Впервые обосновано применение принципа самоподобия к анализу видовой структуры сообществ паразитоидов на примере наездников-ихневмонид.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты вносят существенный вклад в развитие методологии применения принципа самоподобия в исследовании видовой структуры паразитарных сообществ. Результаты работы используются при разработке специальных курсов на биологическом факультете Нижегородского госуниверситета им. Н. И. Лобачевского (ННГУ), естественно-географическом факультете Нижегородского государственного педагогического университета (НГПУ), химико-биологическом факультете Нижнетагильской государственной социально-педагогической академии (НТГСПА).

На защиту выносятся следующие положения:

1. Видовая структура сообществ гельминтов микромаммалий различных семейств (сем. Muridae, Cricetidae и Soricidae) характеризуется самоподобием и может быть описана с помощью мультифрактального формализма.

2. Видовая структура макросообщества паразитов прыткой ящерицы (I. agilis) отвечает критериям самоподобия и является мультифрактальным объектом.

3. Видовая структура сообществ паразитоидов-ихневмонид, отловленных разными методами на заповедных и урбанизированных территориях Среднего Урала, имеет фрактальную природу.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационного исследования были доложены на научно-практических конференциях: «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (X Всероссийский популяционный семинар, Ижевск, 2008); «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (III Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием, Нижний Тагил, 2010). По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ, из них 4 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, собственных результатов

исследования и их обсуждений, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Основной текст изложен на 107 страницах, включая II таблиц, 20 рисунков. Список литературы включает 164 источника, в том числе 76 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в постановке задач исследования, выполнении всех этапов обработки экспериментального материала для проведения мультифрактального анализа, а также обсуждении и теоретическом осмыслении полученных результатов.

Благодарности. Автор выражает сердечную, искреннюю благодарность своему учителю проф. Д. Б. Гелашвили и научному руководителю Д. И. Иудину за мудрые советы, терпение и понимание. Автор работы признателен к.б.н. Н. Ю. Кирилловой, к.б.н. А. А. Кириллову и д.б.н. И. А. Евланову (ИЭВБ РАН), к.б.н. В. А. Федюнину (НТГСПА), к.б.н. Г. А. Фадеевой (ННГУ) за оказанную консультационную помощь и сотрудничество при получении материала для настоящего исследования. Слова благодарности автор направляет в адрес преподавателей и сотрудников кафедры экологии биологического факультета ННГУ за постоянную дружескую поддержку, и отдельно благодарит к.б.н. JI. А. Солнцева и к.б.н. В. Н. Якимова за помощь и ценные замечания на всех этапах выполнения работы. Автор высказывает особую признательность своей семье за помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ БИОТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ

В главе рассматриваются проблемы количественных характеристик видовой структуры биотических сообществ. Освещены предпосылки и основы применения фрактальной методологии при описании видовой структуры сообществ. На основе данных отечественной и зарубежной литературы проанализированы некоторые аспекты изучения симбиотических сообществ и, в частности, паразитов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Набор эмпирических данных

Основой для исследования послужили опубликованные результаты и фондовые материалы изучения гельминтофауны мелких млекопитающих Среднего Поволжья на примере национального парка «Самарская Лука» (Кириллова, 2005; Кириллова, Кириллов, 2008; Кириллов, Кириллова, Чихляев, 2008), паразитофауны прыткой ящерицы Пустынского государственного природного биологического (охотничьего) заказника (Фадеева, 2000), фауны наездников-ихневмонид Висимского государственного природного биосферного заповедника и окрестностей г. Нижний Тагил (Федюнин, 2008).

Местоположение точек отбора материала для исследования представлено на рис.1. Общий объём экспериментального материала приведён в табл.1.

Всего в ходе исследования паразитофауны мелких млекопитающих и рептилий были проанализированы фондовые материалы описания 488 особей хозяев и 50 видов их паразитов, при анализе сообществ паразитоидов обработаны материалы 56 проб, содержащих описание 223 видов наездников.

Рис. 1. Географическое положение мест отбора материала для исследования.

Таблица 1

Общий объём экспериментального материала

Географическое положение Объект и годы исследования Количественные данные

1. НП «Самарская Лука» Класс Млекопитающие (Mammalia) 134 особи хозяина, 16 видов гельминтов

Семейство Мышиные (Muridae): желтогорлая мышь (Sylvaemus flavicollis), лесная мышь (S. uralensis), полевая мышь (Apodemus agrarius), 2003 г.

Семейство Хомяковые (Cricetidae): обыкновенная полёвка (Microtus arvalis), рыжая полёвка (Clethrionomys glareolus) 2003 г. 101 особь хозяина, 18 видов гельминтов

Семейство Землеройковые (Soricidae): обыкновенная бурозубка (Sorex araneus), 2003 г. 61 особь хозяина, 19 видов гельминтов

2. Пустынский заказник Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) прыткая ящерица (Lacerta agilis) - 1975, 1976, 1978, 1995, 1997 гг. 192 особи хозяина, 7 видов паразитов

3. Висимский заповедник, окрестности г. Нижний Тагил Класс Насекомые (Insecta) Семейство Наездники (Ichneumonidae) -1994; 1996 (травостой, зонтичные); 1997; 1998 гг. (березняк, сосняк - ловушка Малеза; березняк, сосняк - укосы) 56 проб, 223 вида наездников

Гельминтофауна мелких млекопитающих НП «Самарская Лука».

Материалом для мультифрактального анализа видовой структуры сообществ паразитов микромаммалий явились результаты изучения гельминтофауны мелких млекопитающих НП «Самарская Лука» в 2003 г. (Кириллова, 2005; Кириллова, Кириллов, 2008; Кириллов, Кириллова, Чихляев, 2008). Фондовые материалы

содержали результаты полного гельминтологического вскрытия (Ивашкин и др., 1971; Быховская-Павловская, 1985) 413 особей мелких млекопитающих, отловленных методом ловчих канавок в сочетании с конусами, живоловками и давилками Геро. Из обследованных 413 особей микромаммалий, инвазированными оказались 296 особей, из которых 134 особи относятся к сем. Muridae и 101 - к сем. Cricetidae (отр. Rodentia), 61 особь - к сем. Soricidae (отр. Insectívora). Всего при вскрытии было выявлено 44 вида гельминтов, относящихся к трём классам: Trematoda - 3 вида, Cestada - 18 видов, N ematoda - 23 вида.

Паразитофауна прыткой ящерицы Пустынского заказника. Основой для мультифрактального анализа видовой структуры макросообщества паразитов рептилий явились результаты сбора паразитологического материала с прыткой ящерицы Lacerta agilis exigua Eichwald в течение летних сезонов 1975, 1976, 1978, 1995 и 1997 гг. на территории Пустынского охотничьего заказника (Фадеева, 2000). Всего для исследования были предоставлены данные по отлову 196 особей ящерицы, из которых зараженными паразитами оказались 192 особи. При исследовании особей ящерицы было выявлено 7 видов паразитов, относящихся к четырём классам: Trematoda- 1 вид, Nematoda- 1 вид, Arachnida-4 вида, Insecta-1 вид.

Сообщества наездников-ихиевмонид Висимского заповедника и окрестностей города Нижний Тагил. Мультифрактальный анализ сообществ паразитоидов был проведён на основе фондовых данных по отлову паразитических перепончатокрылых насекомых сем. Ichneumonidae на территории Висимского заповедника и в окрестностях г. Нижний Тагил. Сбор материала проводился в полевые сезоны 1994, 1996-1998 гг. В качестве способа учёта и отбора насекомых-паразитоидов использовались два качественно отличающихся метода: ловушка Малеза (Malaise, 1937; Townes, 1972) и укосы энтомологическим сачком с мешком из мельничного сита. Укосы беспозвоночных проводились параллельно со сбором их ловушкой Малеза. Всего на исследованных территориях было отловлено 223 вида наездников из 137 родов, из которых 120 видов - на территории Висимского заповедника, 130 видов - в окрестностях г. Нижний Тагил. Для этих территорий было выявлено 27 общих видов наездников.

2.2. Алгоритм проведения мультифрактального анализа

Методология мультифрактального анализа видовой структуры биотических сообществ подробно изложена в публикациях наших коллег (Иудин и др, 2003; Иудин, 2006; Гелашвили и др., 2008) и диссертации, здесь мы ограничимся упоминанием критических этапов анализа, успешное выполнение которых позволяет считать, что анализируемый объект отвечает критерию самоподобия. Продемонстрируем основные этапы анализа на примере модельного сообщества (рис.2), сгенерированного на основе мультипликативного процесса Безиковича (Mandelbrot, Wallis, 1969). Программа генерации написана д.ф.-м.н, д.б.н. Д. И. Иудиным и представляет собой целочисленное обобщение схемы процесса (Федер, 1991, с. 76).

На первом этапе анализа проводится верификация монофрактальной гипотезы, согласно которой темпы роста видового богатства (5) сообщества при увеличении

объёма выборки (N), как меры выборочного усилия, описываются степенной зависимостью в ортогональных координатах натуральных значений и, соответственно, линейной зависимостью в билогарифмических координатах. Принимая во внимание, что в работе исследуются паразитарные сообщества, в качестве меры выборочного усилия используются особи хозяина, как единичная проба отбора. На данном этапе констатируется лишь сам факт наличия вида в выборке и ничего не говорится о распределении видов по численности или степени их доминирования (Иудин и др., 2003).

Для описания видового разнообразия сообщества на следующих этапах анализа необходим переход от анализа числа видов к анализу их относительных представленностей и, соответственно, от монофрактального анализа к мультифрактальному (Гелашвили и др., 2008). Для этого на втором этапе вводятся моменты распределения особей по видам (Mq), и выясняется характер их поведения при увеличении выборочного усилия N. Свидетельством хорошего соблюдения степенного скейлинга является линейный характер билогарифмических графиков изменения моментов распределения особей по видам.

На третьем этапе мультифрактального анализа выявляется характер поведения функции t(q), описывающей скорость изменения соответствующего момента (Mq) при увеличении размера выборки (N). Линейный характер графика соответствует монофрактальной структуре исследуемого сообщества, наличие нелинейности свидетельствует о сложной мультифрактальной структуре объекта.

Для более детального анализа используется аппарат обобщённых размерностей Реньи, рассмотрение которых происходит на четвёртом и пятом этапах анализа. Обобщённая размерность Реньи (обобщённая размерность распределения Д;) представляет собой убывающую функцию от q (Федер, 1991). Функция D4(q) является невозрастающей, а сами обобщённые фрактальные размерности Dq(N) не зависят от числа видов и численности сообщества, поскольку являются своеобразными структурными инвариантами, естественным образом отражающими структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью входящих в его состав видов. Некоторые из обобщённых размерностей представляют собой нормированные варианты традиционных индексов видового разнообразия. Так, например при q=0, обобщённая размерность (D0) является показателем Маргалефа, при q= 1 (D,) и q=2 (D2) - индексами видового разнообразия Шеннона и доминирования Симпсона, нормированными на логарифм численности (In N), соответственно (Гелашвили и др., 2008).

Успешное выполнение всех условий анализа позволяет перейти к завершающему шестому этапу, а именно - построению мультифрактального спектра На графике спектра абсцисса точек характеризует относительную представленность (долю) видов той или иной группы, а ордината - видовое разнообразие этих групп, при этом левая ветвь спектра характеризует присутствие в сообществе доминантных видов, а правая - редких видов. Мультифрактальный спектр является удобным способом визуализации результатов и расценивается как обобщённый геометрический образ видовой структуры сообщества (Гелашвили и др., 2008).

ЧО

мультипликативный генератор (1,2) _ мультипликативный генератор [1.31

10*

Л' = Л* или /¿'5 - к /£Л'

Этап 1. Степенная зависимость накопления видового богатства (5) от объёма выборки (Ы)

<-1

Этап 2. Степенная зависимость моментов распределения особей по видам (М,) от объёма выборки (М).

Этап 3. Нелинейная зависимость скейлинговых показателей т от порядка момента q

0.7||

♦чч

-»4=2

-»чу1

/Г—*----N.

/ / / / / / * / \\

Д, = ¡¡т

Этап 4. Зависимость обобщённых размерностей Репьи (Д,) от порядка момента (д)

1п(Ы)

£> ~№ Д,

Ч 4

Этап 5. Инвариантность обобщённых размерностей относительно числа видов и численности сообщества

0.2 0.3 О.* 0.9 0.« 0.7 0.1 0.»

Этап 6. Мультифрактальный спектр модельного сообщества. Абсцисса -индекс сингулярности (о), ордината -значение функции мультифрактального спектраУ(а).

Рис. 2. Алгоритм мультифрактального анализа модельного сообщества. Шесть критических этапов.

• я=0; ► ц=1; ■ ч=2; ♦ ч=-1

2.3. Количественные методы обработки экспериментального материала и его статистический анализ

Количественные методы оценки видовой структуры. Для сравнения видового состава гельминтов (двух списков видов) мелких млекопитающих был использован коэффициент сходства Жаккара (Cj) (Southwood, 1978; Janson, Vegelius, 1981), для сравнения большего числа списков видов - его обобщённая форма: индекс биотической дисперсии Коха (Д). Для количественной оценки видовой структуры исследованных сообществ рассчитывались следующие индексы: индекс видового богатства Маргалефа (d), показатель Маргалефа (к), индекс видового разнообразия Шеннона (Н), индекс выравненности Пиелу (е), индекс доминирования Симпсона (С) (Мэгарран, 1992), а также индекс Животовского (fi)

и доля редких видов по Животовскому (h) (Животовский, 1980).

Статистический анализ исходных данных. На начальном этапе исследования представлялось важным оценить степень гетерогенности исходных данных, т.е. проверить гипотезу об отличии проб друг от друга. Для этого в настоящей работе применялся непараметрический критерий Крускала-Уоллиса, представляющий собой обобщение критерия Манна-Уитни и позволяющий сравнить две и более несвязанных группы на предмет различий между ними, и не требующий предположения о нормальности распределения (Гланц, 1999; Реброва, 2002).

Статистический анализ различий мультифрактальных спектров. Для анализа статистических различий между спектрами был использован предложенный и разработанный к.б.н. В. Н. Якимовым и к.б.н. JI. А. Солнцевым алгоритм (Солнцев, 2009), основанный на сравнении обобщённой информационной размерности Dj, соответствующей нормированному на логарифм меры выборочного усилия значению индекса Шеннона (Н).

Все процедуры и алгоритмы статистического анализа были реализованы в пакете Statistics 6.0 и MathWorks Matlab 7.1.

ГЛАВА 3. МУЛЬТИФРАКТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ГЕЛЬМИНТОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ САМАРСКОЙ ЛУКИ

В настоящей главе приведены результаты применения мультифрактального формализма к описанию видовой структуры сообществ гельминтов мелких млекопитающих Самарской Луки.

3.1. Сравнительный анализ видового состава гельминтофауны мелких млекопитающих

Сравнение видового состава паразитов грызунов как внутри исследуемых семейств хозяев (сем. Muridae и Cricetidae), так и между тремя семействами (сем. Muridae, Cricetidae и Soricidae), было проведено с использованием коэффициента Жаккара (Су) и индекса биотической дисперсии Коха (Д.). Наибольшая степень сходства состава паразитов наблюдалась среди представителей сем. Muridae, в частности, между желтогорлой и лесной мышами (С, = 0.53), относящимися к одному роду «лесные мыши» (Sylvaemus, Ognev.). При сравнении видового состава гельминтов мышевидных грызунов внутри сем. Muridae применялся индекс

биотической дисперсии Коха. Внутри семейства было выявлено 5 общих видов гельминтов (1 вид цестод и 4 вида нематод), а индекс биотической дисперсии Коха составил 0.38. Сходство видового состава гельминтофауны рыжей и обыкновенной полёвки (сем. СпсеМае) было незначительным (С, = 0.17). Между мышами и полёвками наибольшее сходство было отмечено для рыжей полёвки с лесной {Cj = 0.43) и желтогорлой мышью (С, = 0.39). Выявленное сходство гельминтофауны мелких грызунов обеих групп можно объяснить филогенетическим родством животных и сходным образом их жизни. Состав гельминтофауны обыкновенной бурозубки качественно отличался от такового у мышевидных грызунов, что связано с особенностями питания насекомоядных, предпочитающих наземных беспозвоночных растительной пище.

3.2. Сравнительный анализ фрактальности видовой структуры сообществ гельминтов представителей сем. Мипс1ае

Рассмотрим эффективность мультифракталыюго формализма для сравнительного анализа видовой структуры сообществ гельминтов, паразитирующих в млекопитающих сем. МигЫае. На первом этапе в соответствии с разделом 2.2 было проведено исследование критических этапов мультифрактального анализа, успешное выполнение которых позволяет считать, что анализируемый объект отвечает критерию самоподобия. Анализ полученных спектров свидетельствует о наличии различий между ними (рис.3).

Рис.3. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ гельминтов мелких млекопитающих сем. Мип(1ае: 1 - желто горлая мышь 5у!\-аети5/IспчсоШ2 - лесная мчшь цга/еллу; 3 - полевая мышь Аросктт сцуаг'шь. Здесь и далее условные обозначения обобщённых фрактальных размерностей соответствуют: А — показателю видового разнообразия Маргалефа (£>«); В — индексу видового разнообразия Шеннона (£>;) и С — индексу доминирования Симпсона (О;), нормированным на логарифм численности исследуемого сообщества (/л Л).

Так, центральная часть мультифрактального спектра, характеризующего видовую структуру сообщества паразитов желтогорлой мыши, находится выше, чем таковая у двух других спектров (лесной и полевой мыши). Это свидетельствует о более высоких показателях видового богатства сообщества паразитов желтогорлой мыши по сравнению с двумя другими видами хозяев. В то же время, различия в

показателях видового богатства гельминтов лесной и полевой мыши практически отсутствуют. Различается также и характер гетерогенности сообществ паразитов. Доминирование выражено сильнее в сообществах гельминтов лесной и полевой мыши: левые ветви их мультифрактальных спектров расположены ближе к нулю по оси абсцисс.

Основные выводы о видовом разнообразии и доминировании в рассмотренных сообществах гельминтов представителей сем. Мипёае, полученные посредством мультифрактального анализа, можно верифицировать традиционным анализом видового богатства и разнообразия (табл. 2).

Таблица 2

Показатели видовой структуры сообществ гельминтов сем. Мипс1ае Самарской Луки

Показатели Формула (обозначение) Значение

желтогордая мышь лесная мышь полевая мышь

Общая численность N 531 1023 634

Видовое богатство S 14 9 8

Показатель Маргалефа k = \nS/\nN 0.42 0.32 0.32

Индекс видового богатства Маргалефа InJV 2.07 1.15 1.08

Индекс Шеннона " = -í>,-1nPl (»1 1.91 1.36 1.37

Индекс выравненности Пиелу e = H/]nS 0.72 0.62 0.66

Индекс доминирования Симпсона С=±Р,2 0.19 0.34 0.34

Индекс Животовского ís г-Y м= Eva V í=l ) 8.96 5.34 5.14

Доля редких видов по индексу Животовского h= S 0.36 0.41 0.35

Видовое богатство (число видов) гельминтов, также как индексы видового богатства Маргалефа и видового разнообразия Шеннона, выше у желтогорлой мыши. Индекс Шеннона одинаков в сообществах паразитов лесной и полевой мыши, что говорит о сопоставимом уровне видового разнообразия в группе субдоминантов. Выравненность, оцениваемая индексом Пиелу, больше в сообществе гельминтов желтогорлой мыши, что согласуется с результатами анализа доминирования, в ббльшей степени выраженного в сообществах паразитов лесной и полевой мыши. Представленность редких видов паразитов существенно не отличается (И в 0.4).

Таким образом, анализ видовой структуры сообществ паразитов мышевидных грызунов, проведенный традиционными методами и с помощью мультифракталыюго формализма, не выявил логических противоречий.

3-3 Сравнительный анализ фрактальности видовой структуры сообществ гельминтов представителей сем. Спсейбае

Проведём сравнительный анализ видовой структуры сообществ паразитов сем. СпсеМае на примере мультифрактальных спектров сообществ гельминтов рыжей и обыкновенной полёвки. Анализ критических этапов верифицировал фрактальность изучаемого объекта. Мультифрактальные спектры различаются между собой, что связано с характером гетерогенности исследуемых сообществ (рис.4).

Рис.4. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ гельминтов мелких млекопитающих сем. Cricetidae: 1 - обыкновенная полевка; 2 - рыжая полёвка.

Доминирование сильнее выражено в сообществе гельминтов обыкновенной полёвки: левая ветвь её спектра располагается ближе к нулю по оси абсцисс. Это объясняется тем, что в отличие от сообщества паразитов рыжей полёвки, характеризующегося наличием двух видов с высокой численностью (.Heligmosomoides polygyrus Dujardin, Syphacia montana Yamaguti), в сообществе гельминтов обыкновенной полёвки присутствует ярко выраженный доминант (Syphacia nigeriana Baylis). Подобная ситуация сложилась и в отношении редких видов. Гельминтофауна обыкновенной полёвки характеризуется присутствием редкого вида с единичной численностью (Alveococcus multilocularis Leuckart), тогда как в сообществе паразитов рыжей полёвки представленность группы редких видов паразитов в целом выше. На графике (рис.4) это отражено во взаиморасположении правых ветвей спектров.

Центральные части мультифрактальных спектров, характеризующие уровень видового богатства сообществ гельминтов обоих видов хозяев, практически совпадают, что говорит о сопоставимых значениях соответствующих показателей для исследуемых сообществ.

Основные результаты мультифрактального анализа видовой структуры сообществ гельминтов представителей сем. Cricetidae можно верифицировать с помощью традиционного анализа видового богатства и разнообразия (табл.3).

Таблица 3

Показатели видовой структуры сообществ гельминтов сем. СпсеНйае Самарской Луки

Показатели Формула (обозначение) Значение

обыкновенная полёвка рыжая полёвка

Общая численность N 629 717

Видовое богатство S 10 11

Показатель Маргалефа k = \nSl\nN 0,35 0,36

Индекс видового богатства Маргалефа In N 1,39 1,52

Индекс Шеннона s ¡=1 0,85 1,06

Индекс выравненное™ Пиелу e=H/\nS 0,37 0,44

Индекс доминирования Симпсона С = ±Р,г i=i 0,65 0,43

Индекс Животовского f s \г HIVM V-»i J 4.27 4.64

Доля редких видов по индексу Животовского h=1-Я s 0.57 0.58

Анализ видовой структуры сообществ паразитов мышевидных грызунов сем. Cricetidae, проведенный традиционными методами, в целом, согласуется с результатами мультифрактального анализа.

3.4 Фрактальность видовой структуры сообщества гельминтов обыкновенной бурозубки (S. araneus, Soricidae)

Видовая структура сообщества гельминтов обыкновенной бурозубки была проанализирована с точки зрения мультифрактального формализма. Основанием для этого послужило выполнение всех требований критических этапов.

Анализ графика спектра (рис.5) показывает, что сообщество гельминтов бурозубки характеризуется присутствием группы видов с высокими численностями в сообществе (левая ветвь спектра располагается близко к началу координат).

Доминантом в этом сообществе гельминтов является нематода Longistriata codrus Thomas (общая численность N = 1487 особей). Редкий вид представлен нематодой Centrorhynchus aluconis Muller (его численность /V= 1, значение индекса сингулярности а имеет максимальную величину и находится в непосредственной близости от единицы по оси абсцисс).

Рис.5. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообщества гельминтов обыкновенной бурозубки 5. агапеш.

Резюме. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ гельминтов мелких млекопитающих НП «Самарская Лука» показал адекватность применения принципа самоподобия для характеристики паразитарных сообществ. Полученные в ходе мультифрактального анализа результаты, в основном, согласуются с выводами традиционного анализа оценки видового богатства и разнообразия, полученными посредством расчёта соответствующих индексов. Сравнительный анализ значений индекса видового разнообразия Шеннона (//) показал наличие статистически значимых (р<0.05) различий между всеми исследуемыми сообществами. Однако для мультифрактапьных спектров статистически значимые различия по информационной размерности О, выявлены не были (р>0.05). Несмотря на наблюдаемые различия количественных характеристик, все исследованные сообщества гельминтов отвечают принципу самоподобия.

ГЛАВА 4. МУЛЬТИФРАКТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ МАКРОСООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ПРЫТКОЙ ЯЩЕРИЦЫ (I. ЛСЛ/5Ь.) ПУСТЫНСКОГО ЗАКАЗНИКА

Как уже было отмечено в главе 2, материалом для настоящего исследования паразитофауны прыткой ящерицы послужили пробы, отобранные в течение нескольких лет на одних и тех же площадках на территории заказника. В связи с этим, представлялось важным проверить гипотезу о принадлежности исследуемых выборок паразитов (по годам исследований) к одной генеральной совокупности с равными медианами, для чего был использован непараметрический критерий Крускала-Уоллиса. Анализ показал отсутствие статистически значимых (р>0,05) различий между выборками паразитов ящерицы, особи которой были отловлены в разные годы, что позволило произвести процедуру объединения выборок. Следующим шагом стал мультифрактальный анализ как отдельных по годам исследования выборок паразитов прыткой ящерицы, так и объединённой выборки. Предварительный анализ критических этапов показал, что выполняются все условия применимости мультифрактального формализма Мультифрактальный спектр объединённой по годам выборки паразитов представлен на рис.6.

Рис.6. Мультифрактальный анализ видовой структуры макросообщества паразитов прыткой ящерицы L. agilis (объединенная выборка за 1975, 1976, 1978, 1995 и 1997 годы).

Анализ графика спектра показывает, что макросообщество паразитов прыткой ящерицы характеризуется присутствием сильного доминанта (левая ветвь спектра располагается близко к началу координат) и небольшого числа редких видов (правая ветвь спектра лежит близко к единице). Это согласуется с исходными данными: в макросообществе присутствует ярко выраженный доминант - ящеричный клещ Sauronyssus sanrarum Oudemans (общая численность в сообществе, N = 5278 особей), являющийся специализированным паразитом ящериц рода Lacerta. Редкие виды паразитов представлены личинкой краснотёлкового клеща Leptotrombidium hasei Feider, обнаруженного в макросообществе в количестве 2 особей, и вошью мышей Hoplopleura acanthopus Burmeister, выявленной в количестве 8 особей.

Основные выводы о характере гетерогенности в исследуемом макросообществе паразитов прыткой ящерицы, полученные в результате мультифрактального анализа, были верифицированы с помощью традиционного анализа видового богатства и разнообразия, а также закономерностей распределения доминирующих видов паразитов. Полученные данные подтверждают основные выводы мультифрактального анализа. Доминирование ящеричного клеща S. saurarum обуславливает высокое значение индекса доминирования Симпсона и, соответственно, низкие значения индекса выравненное™ Пиелу и индекса видового разнообразия Шеннона.

Резюме. Показано, что видовая структура макросообщества паразитов прыткой ящерицы отвечает принципу самоподобия, выражающему структурную общность биотических сообществ, а само макросообщество паразитов представляет собой мультифрактал.

ГЛАВА 5. МУЛЬТИФРАКТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ

СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОИДОВ НАСЕКОМЫХ НА ПРИМЕРЕ НАЕЗДНИКОВ-ИХНЕВМОНИД (СЕМ. ICHNEUMONIDAE) СРЕДНЕГО

УРАЛА

В соответствии с целью и задачами исследования в этой главе рассматриваются основные результаты верификации фрактального подхода при характеристике самоподобия видовой структуры сообществ паразитоидов на примере наездников-

ихневмонид. Фауна и видовое разнообразие наездников-ихневмонид исследовалась в двух модельных районах Среднего Урала - Висимском заповеднике и окрестностях г. Нижний Тагил. В качестве способа учёта и отбора насекомых-паразитовдов использовались два качественно отличающихся метода: ловушка Малеза и укосы энтомологическим сачком. В настоящем исследовании был проведён анализ биотопических различий и роли методических приёмов в выявление видовой структуры сообществ наездников-ихневмонид.

Анализ критических этапов дал основание применить мультифрактальный формализм ко всему исследуемому материалу.

5.1. Висимский заповедник Фауна наездников-ихневмонид на территории Висимского заповедника изучалась в смешанном хвойно-широколиственном лесу в полевые сезоны 1994 и 1997 гг. методом ловушек Малеза, в 1996 г. - методом укосов. Рассмотрим мульти-фрактальные спектры сообществ паразитоидных наездников Висимского заповедника (рис.7).

0.S I j . — г

0.8 .- 4

0.6

Sis

0.4

0.3

0.2 0.1 / • А ► в - ■ С

О 0.2 04 ОБ 0.3 1

Рис.7. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ наездников-ихневмонид Висимского заповедника: I - 1994 г., ловушка Малеза; 2 - 1996 г., укосы в травостое; 3 -1996 г., укосы на дуднике лесном; 4 -1997 г., ловушка Малеза.

Графики спектров значительно различаются между собой как в области экстремумов, так и в области восходящих левых и нисходящих правых своих ветвей. Центральная часть и правая ветвь спектра, характеризующего сообщество ихневмонид, отловленных при помощи укосов в травостое в 1996 г., располагаются выше, чем таковые для других сообществ насекомых, что говорит о более высоких значениях показателей видового богатства и более высоком уровне разнообразия группы редких видов в первом случае. Что касается левых восходящих ветвей спектров, то ближе к началу координат находится ветвь спектра, отражающего видовую структуру сообщества наездников, отловленных в 1996 г. методом укосов на дуднике лесном - Angelica silvestris Linnaeus (сем. Apiaceae, или Umbilliferae). Это свидетельствует о более выраженном доминировании в данном сообществе ихневмонид (возможно, в данном сообществе насекомых присутствуют виды

наездников, предпочитающие в качестве имагинального питания этот вид растения, и таким образом присутствует элемент избирательности с высокой степенью доминирования отдельных видов ихневмонид). В целом, видовая структура сообществ наездников-ихневмонид характеризуется слабым доминированием, значительным уровнем видового разнообразия и высоким уровнем представленности группы редких видов.

Результаты мультифрактального анализа, в основном, не противоречат данным, полученным при изучении данного материала традиционными методами, за исключением интерпретации представленности редких видов. Этот аспект целесообразно рассмотреть совместно с аналогичными результатами, полученными по материалу, собранному в Нижнем Тагиле.

Действительно, значение показателя Маргалефа выше в сообществе ихневмонид, отловленных при помощи укосов в травостое в 1996 г. Выравненность, оцениваемая по индексу Пиелу, меньше в сообществе паразитоидов, отловленных в 1996 г. методом укосов на дуднике лесном, что согласуется с максимальным значением индекса доминирования Симпсона (табл.4).

Таблица 4

Показатели видовой структуры сообществ наездников-ихневмонид Висимского заповедника

Показатели Формула (обозначение) Варианты сбора

ловушки Малеза (1994) укосы в травостое (1996) укосы на дуднике (1996) ловушки Малеза (1997)

Общая численность N 126 52 52 46

Видовое богатство 5 63 41 28 24

Показатель Маргалефа * = \x\Sf\nN 0,85 0,94 0,84 0,83

Индекс видового богатства Маргалефа *-5~1 1п// 12,82 10,12 6,83 6,01

Индекс Шеннона X 3,84 3,59 2,92 2,97

Индекс выравненное™ Пиелу е = Н/ 1п5 0,92 0,97 0,87 0,93

Индекс доминирования Симпсона с = ±р,2 /=1 0,03 0,03 0,09 0,06

Индекс Животовского ( Ъ У V '=1 У 54,70 38,89 23,41 21,67

Доля редких видов по индексу Животовского 5 0,13 0,05 0,16 0,09

5.2. Окрестности города Нижний Тагил

Исследование проводили в полевой сезон 1998 г. в двух биотопах в зеленой зоне города: участок берёзового леса (березняк) и участок соснового бора (сосняк). Как и в предыдущем случае, наездники отлавливались двумя методами. Полученные мультифрактапьные спектры имеют определенные различия (рис.8).

Рис.8. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ наездников-ихневмонид окрестностей г. Нижний Тагил, отловленных в 1998 г. методом ловушек Малеза: 1 - березняк, 2 - сосняк; методом укосов: 3 - березняк, 4 - сосняк.

Так, левая ветвь мультифрактального спектра, характеризующего видовую структуру сообщества наездников, отловленных с помощью ловушки Мапеза в березняке, располагается ближе к началу координат, чем таковые ветви остальных спектров, что свидетельствует о том, что в этом сообществе более выражено доминирование. Экстремум данного спектра находится ниже, чем центральные части всех остальных спектров. Наибольшим значением показателя Маргапефа (к), а значит и более высоким положением экстремума спектра относительно оси ординат, обладает спектр сообщества паразитоидов сосняка (метод отлова - укосы).

Верифицируем результаты мультифрактального анализа с помощью расчёта традиционных в экологии показателей видовой структуры - значений индексов видового разнообразия (табл.5). Доминирование, оцененное индексом Симпсона (С), выше в ихневмоноценозе березняка (ловушка Малеза), что закономерно отражается на низкой степени выравненное™ в данном сообществе, определяемой посредством индекса Пиелу (<?), что согласуется с результатами мультифрактального анализа (см. табл.5).

Остановимся подробнее на разногласиях в оценке редких видов в сообществах Висимского заповедника и г. Нижнего Тагила между методами фрактального подхода и выводами канонического анализа (расчёта индекса Животовского, К). На представленных спектрах (рис.7 и 8) можно видеть, что большинство анализируемых сообществ имеют высоко расположенные правые ветви спектров. Это должно было бы свидетельствовать о выраженной представленности группы редких видов. Однако этот вывод противоречит данным, полученным с помощью

расчёта индекса Животовского (И), согласно которому доля редких видов в анализируемых сообществах мала (табл.4 и 5).

Таблица 5

Показатели видовой структуры сообществ шездников-ихневмонид окрестностей г. Нижний Тагил, отловлейных ловушкой Малеза и методом укосов

Показатели Формула (обозначение) Значение

ловушка Малеза укосы

1998 г., березняк 1998г., сосняк 1998 г., березняк 1998г., сосняк

Общая численность N 147 157 55 40

Видовое богатство S 64 73 37 32

Показатель Маргалефа к = InS/ln N 0,83 0,85 0,90 0,94

Индекс видового богатства Маргалефа In JV 12,62 14,24 8,98 8,40

Индекс Шеннона s 3,67 3,99 3,44 3,39

Индекс выравненное™ Пиелу e = HflnS 0,88 0,93 0,95 0,98

Индекс доминирования Симпсона c=±Pl2 i-i 0,05 0,02 0,04 0,03

Индекс Животовского 51,77 63,70 34,18 31,00

Доля редких видов по индексу Животовского 5 0,19 0,13 0,07 0,03

Обращение к данным табл.4 и 5 разрешает это противоречие. Действительно, сообщества наездников-ихневмонид характеризуются малыми численностями (N) всех видов (5), слагающих сообщество, а также высокой степенью выравненное™ по Пиелу. Чем меньше значение показателя h (h—*0), т.е. чем меньше в сообществе редких видов, тем выше выравненность распределения частот встречаемости видов (р—'const) и тем в ббльшей степени мультифрактапьный спектр сдвигается в правую верхнюю часть области графика, т.е. стремится к «схлопыванию», что согласуется с теорией мультифракталов. Такое поведение спектра неизбежно приводит и к поднятию правой ветви, что создает иллюзию высокой представленности редких видов. На самом деле, высокая выравненность сообщества может привести к разрушению её мультифрактальной структуры (Гелашвили и др., 2008).

Резюме. Видовую структуру сообщества наездников-ихневмонид можно рассматривать как самоподобный, или фрактальный объект. Эта инвариантность сохраняется у сообществ, приуроченных к различным территориям (Висимский заповедник и окрестности г. Нижний Тагил), биотопам на этих территориях, а также не зависит от методов отлова насекомых (укосы и ловушки Малеза). При анализе мультифрактальных спектров видовой структуры ихневмоноценозов Висимского

заповедника и окрестностей г. Нижний Тагил не было выявлено статистически значимых (р>0.05) различий между ними. Напротив, при использовании в качестве меры различия значения индекса Шеннона было показано, что сообщества статистически значимо различаются между собой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подведём краткий итог основным результатам и сосредоточим внимание на оценках видового разнообразия, полученных на основе канонического и мулътифрактального анализа. Сравнительный анализ значений информационных размерностей D; показал их статистически значимое (р<0.05) различие между всеми исследуемыми сообществами паразитов микромаммалий (кл. Mammalia) и прыткой ящерицы (кл. Reptilia), с одной стороны, и паразитоидами (кл. Insecta), с другой (рис.9).

Рис.9. Мультифрактальный анализ видовой структуры исследованных сообществ: 1 -сообщество гельминтов лесной мыши Sylvaemus uralensis (НП «Самарская Лука»); 2 -макросообщество паразитов прыткой ящерицы Lacerta agilis (Пустынский заказник); 3 -сообщество наездииков-ихневмонид (ВиоимскиИ заповедник, 1998 г., сосняк, ловушка Малеза).

Этот факт полностью согласуется с результатами статистического анализа различий в видовом разнообразии исследуемых сообществ паразитов и паразитоидов по индексу Шеннона (Н). По мере перехода от более высокой (класс) к более низкой (семейство) иерархической группе установлено, что видовое разнообразие сообществ паразитов таксономически близких групп хозяев, например микромаммалий, сохраняло статистически значимые различия по индексу Шеннона. В то же время между мультифрактальными спектрами этих же сообществ паразитов не выявлено статистически значимых различий по информационной размерности D¡. Причиной этого является различная конструкция сравниваемых метрик {Н и D¡). Напомним, что размерность £>, представляет собой нормированный на логарифм

численности индекс Шеннона. Информационная размерность Dh как и другие обобщённые размерности, не зависит от числа видов и численности сообщества -непременное условие самоподобия системы - и таким образом, является её своеобразной структурной инвариантой. Следовательно, информационная размерность Dj в большей мере характеризует структурную общность сравниваемых сообществ.

Самоподобие, как фундаментальная общность структурной организации сообществ различных организмов, в том числе паразитов, прослеживается для всех таксономических групп хозяев.

Количественное отличие (по D,) в самоподобной организации структуры сообществ паразитов отчетливо выявляется на относительно ббльших «масштабах таксономического разнообразия», в данном случае на уровне хозяев, принадлежащих к разным классам.

Таким образом, канонический и мультифракгальный анализ видовой структуры сообществ паразитов, хозяева которых относятся к достаточно крупной таксономической категории (кл. Mammalia и Reptilia), а также паразитоидов (кл. Insecta), в первом приближении дают непротиворечивые и совпадающие результаты. Однако подтвердить или опровергнуть тезис о самоподобном характере видовой структуры сообществ паразитов можно только на основе фрактального формализма. Кроме того, преимуществом фрактального подхода является наглядная демонстрация результатов в виде графика мультифрактального спектра, представляющего собой обобщённый геометрический образ видовой структуры сообщества паразитов.

Мы полагаем, что методологическое значение принципа самоподобия является руководящим не только для характеристики видовой структуры биотических сообществ свободноживущих организмов, но и симбионтов, и, в частности, паразитов. Таким образом, мультифракгальный характер видовой структуры биотических сообществ является не просто математической абстракцией, а носит системообразующий принцип. Уникальное свойство фракталов, позволяющее на основе имеющейся информации о части объекта сделать статистически корректное заключение об объекте в целом, в частности, о видовой структуре биотических сообществ, открывает возможности оценки результатов процесса биоманипулирования природными и искусственными биосистемами.

ВЫВОДЫ

1. Максимальное сходство видового состава паразитов наблюдалось среди представителей сем. Muridae между желтогорлой и лесной мышами (С) = 0.53). Гельминтофауна представителей сем. Cricetidae характеризовалась незначительным сходством видового состава (Су = 0.17). Между мышами (сем. Muridae) и полёвками (сем. Cricetidae) наибольшее сходство было отмечено для рыжей полёвки с лесной мышью (Су= 0.43) и желтогорлой мышью (Су= 0.39).

2. Мультифракгальный анализ доказывает правомочность применимости принципа самоподобия для описания видовой структуры сообществ гельминтов

мелких млекопитающих сем. Muridae, Cricetidae и Soricidae НП «Самарская Лука».

3. Установлена фрактальная структура макросообщества паразитов прыткой ящерицы L. agilis Пустынского заказника, устойчиво сохраняющаяся на протяжении ряда лет.

4. Видовая структура сообществ паразитоидов-ихневмонид, отловленных разными методами на территории Висимского заповедника и в окрестностях города Нижний Тагил, имеет фрактальную природу.

5. Установлены статистически значимые (р<0,05) различия мультифрактальных спектров, характеризующих видовую структуру сообществ паразитов микромаммалий, ящериц и паразитоидов насекомых, по обобщённой информационной размерности D¡, что полностью согласуется с результатами канонического анализа видового разнообразия с. применением индекса Шеннона (Я).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определённых ВАК:

1. Гелашвили, Д. Б. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ гельминтов мелких млекопитающих Самарской Луки / Д. Б. Гелашвили, Д. И. Иудин, Л.А.Солнцев, М. С. Снегирева, Г. С. Розенберг, И. А. Евланов, Н. Ю. Кириллова, А. А. Кириллов // ДАН. - 2009. - Т. 427, № 5. - С. 703 - 706.

2. Гелашвили, Д. Б. Фрактальные аспекты, таксономического разнообразия / Д. Б. Гелашвили, В. Н. Якимов, Д. И. Иудин,- Г. С. Розенберг, Л. А. Солнцев, С. В. Саксонов, М. С. Снегирева // Журн. общ. биологии. - 2010; - Т. 71, № 2, ~ С. 115-130.

3. Гелашвили, Д. Б. Фрактальная характеристика видовой структуры сообществ наездников-ихневмонид Среднего Урала / Д. Б. Гелашвили, Д. И. Иудин, Г. С. Розенберг, М. С. Снегирева, Л. А. Солнцев, В. А. Федюнин, В. Н. Якимов // ДАН. - 2010. - Т. 434, К« 6. - С. 1 - 4.

4. Снегирева, М. С. Анализ видовой структуры паразитофауны прыткой ящерицы на основе принципа самоподобия / М. С. Снегирева, Г. А. Фадеева, Д. И. Иудин, Д. Б. Гелашвили // Вестник ННГУ. Серия Биология. - 2010. - № 2 (2) (в печати). Статьи, тезисы и материалы докладов конференций:

5. Снегирева, М. С. Фрактальные аспекты характеристики гельминтофауны мелких млекопитающих (Mammalia) Самарской Луки / М. С. Снегирева, Д. Б. Гелашвили, Д.И. Иудин, И.А. Евланов, Н.Ю.Кириллова // Современное состояние и пути развития попул. биологии: Материалы X Всерос. попул. семинара. - Ижевск, - 2008. -С. 60-61.

6. Гелашвили, Д. Б. Фрактальные аспекты популяционной экологии / Д. Б. Гелашвили, Д. И. Иудин, Г. С. Розенберг, В. Н. Якимов, Л.А.Солнцев, М. С. Снегирева, А. Н. Варичев // Вестник Удмуртского госуниверситета. Сер. Биология. Науки о Земле.-2009.-Вып.1.-С. 15-22.

7. Снегирева, М. С. Фрактальные аспекты характеристики сообщества паразитических насекомых на примере наездников-ихневмонид Висимского заповедника / М. С. Снегирева, В. А. Федюнин, Д. Б. Гелашвили // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: Материалы III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участ. - Нижний Тагил. - 2010. -4.2. -С. 213 -217.

Подписано в печать 09.06.2010 г. Формат 60x90/16. Бумага писчая. Усл. п. л. 1. Тираж 100. Заказ 5598

Отпечатано в ФГНУ НИРФИ 603950, г. Нижний Новгород, ул. Б.Печерская, 25/12а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Снегирева, Мария Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы. Современные проблемы количественных характеристик видовой структуры биотических сообществ.

1.1 Фрактальные аспекты видовой структуры биотических сообществ.

1.1.1 Теория фракталов.

1.1.2 Фрактальный подход к описанию видовой структуры сообщества.

1.2 Симбиотические сообщества как объект биоэкологических исследований.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1 Набор эмпирических данных.

2.1.1 Гелъминтофауна мелких млекопитающих НП

Самарская Лука». ■

2.1.2 Паразитофауна прыткой ящерицы Пустынского заказника.

2.1.3 Сообщества наезников-ихневмонид Висымского заповедника и окрестностей города Нижний Тагил.

2.2 Природно-географическая характеристика районов исследования.

2.2.1 Национальный парк «Самарская Лука».;

2.2.2 Пустынский государственный природный биологический (охотничий) заказник.

2.2.3 Висимский государственный природный биосферный заповедник и город Нижний Тагил.

2.3 Алгоритм проведения мультифрактального анализа.

2.4 Количественные методы обработки экспериментального материала и его статистический анализ.

Глава 3. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ гельминтов мелких млекопитающих Самарской

Луки.

3.1. Сравнительный анализ видового состава гельминтофауны мелких млекопитающих.

3.2 Фрактальность видовой структуры сообществ гельминтов грызунов (отр. Rodentia) на примере представителей сем. Мышиные (Muridae) и сем. Хомяковые (Cricetidae) 44 3.2.1 Сем. Мышиные (Muridae).

3.2.1.1 Желтогорлая мышь (Sylvaemns flavicollis).

3.2.1.2 Лесная мышь (S. uralensis).

3.2.1.3 Полевая мышь (Apodemus agrarius).

3.2.1.4. Сравнительный анализ фракталъности видовой структуры сообществ гельминтов представителей сем. Muridae.

3.2.2 Сем. Хомяковые (Cricetidae).

3.2.2.1 Обыкновенная полевка (Microtus arvalis).

3.2.2.2 Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus).

3.2.2.3 Сравнительный анализ фракталъности видовой структуры сообществ гельминтов представителей сем. Cricetidae.

3.3 Фрактальность видовой структуры сообщества гельминтов насекомоядных (отр. Insectivora) на примере обыкновенной бурозубки (Sorex araneus, сем. Soricidae).

Глава 4. Мультифрактальный анализ видовой структуры макросообществ паразитов прыткой ящерицы {Lacerta agilis L.) Пустынского заказника.

4.1 Краткая характеристика экологии прыткой ящерицы и её паразитофауны.

4.2 Мультифрактальный анализ и верификация его результатов.

4.3 Анализ объединённой за исследуемые годы выборки паразитов прыткой ящерицы.

Глава 5. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ паразитоидов насекомых на примере наездников-ихневмонид (сем. Ichneumonidae) Среднего Урала.

5.1. Краткая характеристика наездников-ихневмонид.

5.2. Сообщества наездников-ихневмонид Висимского заповедника и окрестностей города Нижний Тагил.

5.2.1 Висимский заповедник.

5.2.2 Окрестности города Нижний Тагил.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фрактальность видовой структуры паразитарных сообществ мелких млекопитающих, рептилий и насекомых"

1986; Гелашвили и др., 2004; 2008а; Гиляров, 2007; McGill et al., 2007).

Одним из перспективных направлений изучения пространственной и видовой структуры сообществ свободноживущих организмов в настоящее время является подход с применением методов фрактального анализа

Иудин, 2006; Азовский и др. 2007; Гелашвили и др., 20076; 2008а,в), основанного на концепции самоподобия (Мандельброт, 2002). Однако в отношении симбионтов, в частности, паразитов, вопрос применимости фрактального формализма остаётся открытым. Известно, что, несмотря на строго антагонистический характер взаимоотношений хозяина и паразита, в коэволюционном аспекте они могут сосуществовать неопределенно долго (Проворов, 2001). По мнению ряда авторов (Frank, 1992; Raberg et al., 2007), причина заключается в том, что «эволюционные затраты» на поддержание в популяциях партнеров аллелей устойчивости и вирулентности делает «невыгодным» сохранение суперустойчивых форм хозяина и супервирулентных форм паразита. Если это так, то закономерен вопрос о характере видовой структуры сообществ паразитов, отвечающих критерию «эволюционной экономичности». Далее, если видовая структура сообщества хозяев, например, свободноживущих мелких млекопитающих, отвечает принципу самоподобия (Гелашвили и др., 2008в), т.е. имеет черты фрактальности, то можно ли ожидать наличие фрактальной организации видовой структуры сообществ их паразитов, и, в частности, эндопаразитов, например, гельминтов? Аналогичный вопрос можно поставить в отношении макросообщества паразитов, под которым понимают совокупность всех паразитов, как эндо-, так и эктопаразитов, из популяции хозяина (Балашов, 2000). В качестве модели можно рассмотреть 4 макросообщество паразитов прыткой ящерицы {Lacerta agilis L.). Наконец, правомочен ли вопрос о фрактальности видовой структуры сообществ паразитоидов, удобной моделью которых являются наездники-ихневмониды?

Задачи исследования:

1. Провести анализ фрактальности видовой структуры сообществ гельминтов грызунов сем. Muridae на примере желтогорлой (,Sylvaemus flavicollis Melchior), лесной {S. uralensis Pallas) и полевой мыши {Apodemus agrarius Pallas).

2. Провести анализ фрактальности видовой структуры сообществ гельминтов грызунов сем. Cricetidae на примере обыкновенной (Microtus arvalis Pallas) и рыжей полёвки (Clethrionomys glareolus Schreber).

3. Провести анализ фрактальности видовой структуры сообщества гельминтов обыкновенной бурозубки {Sorex araneus Linnaeus, сем. Soricidae).

4. Провести анализ фрактальности видовой • структуры макросообщества паразитов прыткой ящерицы {Lacerta agilis Linnaeus, сем. Lacertidae).

Научная новизна работы. Впервые на примере гельминтофауны микромаммалей и паразитофауны прыткой ящерицы с применением мультифрактального формализма показано, что видовая структура сообществ паразитов является самоподобным, или фрактальным объектом. Впервые обосновано применение принципа самоподобия к анализу видовой структуры паразитоидов на примере наездников-ихневмонид.

На защиту выносятся следующие положения:

2. Видовая структура макросообщества паразитов прыткой ящерицы (L. agilis) отвечает критериям самоподобия и является мультифрактальным объектом.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационного исследования были доложены на научно-практических конференциях:

Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (X

Всероссийский популяционный семинар, Ижевск, 2008); «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (III

Всероссийская научно-практическая конференция с международным 6 участием, Нижний Тагил, 2010). По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ, из них 4 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, собственных результатов исследования и их обсуждений, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Основной текст изложен на 107 страницах, включая 11 таблиц, 20 рисунков. Список литературы включает 164 источника, в том числе 76 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Снегирева, Мария Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Максимальное сходство видового состава паразитов наблюдалось среди представителей сем. Muridae между желтогорлой и лесной мышами (Су-= 0.53). Гельминтофауна представителей сем. Cricetidae характеризовалась незначительным сходством видового состава (С,- = 0.17). Между мышами (сем. Muridae) и полёвками (сем. Cricetidae) наибольшее сходство было отмечено для рыжей полёвки с лесной мышью (Cj= 0.43) и желтогорлой мышью (Су= 0.39).

2. Мультифрактальный анализ доказывает правомочность применимости принципа самоподобия для описания видовой структуры сообществ гельминтов мелких млекопитающих сем. Muridae, Cricetidae и Soricidae НП «Самарская Лука».

5. Установлены статистически значимые (/?<0,05) различия мультифрактальных спектров, характеризующих видовую структуру сообществ паразитов микромаммалий, ящериц и паразитоидов насекомых, по обобщённой информационной размерности D], что полностью согласуется с результатами канонического анализа видового разнообразия с применением индекса Шеннона (Н).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При знакомстве с фракталами центральной оказывается формообразующая идея самоподобия, суть которой сводится к репликации фрагмента структуры в её целое при воспроизведении свойств целого в каждом фрагменте. Разработанные ранее методологические основы фрактальной теории видовой структуры сообществ свободноживущих организмов (Иудин и др., 2003; Гелашвили и др., 2004, 2007, 2008; Якимов и др., 2005; Иудин, 2006; Якимов, 2007; Yakimov et al., 2008), позволили адаптировать существующий математический аппарат и логику обоснований для анализа фрактальности видовой структуры паразитарных сообществ.

Ключевым элементом любого фрактального анализа является возможность оперировать масштабом. Неизменность статистических свойств исследуемого объекта при изменении масштаба его рассмотрения (скейлинг) и есть проявление самоподобия. При изучении биотических сообществ масштаб может быть выражен либо в явном виде - как площадь обследованной территории, либо косвенно - через так называемые меры выборочного усилия (число отловленных особей, количество отработанных ловушко-суток, объем пропущенной через сеть Джеди воды). В обоих случаях речь идет о выборочном процессе, в ходе которого на каждом этапе подробно отслеживаются изучаемые свойства. В экологии сообществ такими свойствами являются обнаруженные виды и их относительные численности. Принимая во внимание, что в работе исследуются паразитарные сообщества, в качестве меры выборочного усилия и, соответственно, единицы масштаба рассматривается особь хозяина, как единичная проба отбора. Исследование видовой структуры сообществ как свободноживущих, так и паразитических организмов, сопряжено с количественными оценками видового разнообразия с помощью соответствующих индексов, например, индекса Шеннона в случае канонического анализа, и информационной размерности Д? в случае мультифрактального анализа.

Так, сравнительный анализ видового разнообразия сообществ гельминтов мелких млекопитающих НП «Самарская Лука» по значению индекса Шеннона (Н) показал наличие статистически значимых (/КО.05) различий между всеми исследуемыми сообществами паразитов, хозяева которых принадлежат к разным систематическим группам. Однако для мультифрактальных спектров, характеризующих видовую структуру этих же паразитарных сообществ статистически значимые различия по информационной размерности Dj выявлены не были (р>0.05). Таким образом, все исследованные сообщества гельминтов отвечают принципу самоподобия, несмотря на отсутствие различий в количественной характеристике видовой структуры, оцениваемой по информационной размерности Z)/.

При изучении макросообществ паразитов прыткой ящерицы, особи которой были отловлены в разные годы, выявлены статистически значимые (р<0.05) межгодовые различия в видовой структуре, оцениваемые по индексу Шеннона. В тоже время для мультифрактальных спектров, характеризующих видовую структуру этих же паразитарных макросообществ, статистически значимые межгодовые различия по информационной размерности Dj выявлены не были (р>0.05). Следовательно, гипотезу о фрактальной организации видовой структуры макросообществ паразитов прыткой ящерицы также можно считать верифицированной.

В ходе изучения видовой структуры ихневмоноценозов Висимского заповедника и окрестностей г. Нижний Тагил было показано статистически значимое различие (/?<0.05) между ними по значению индекса Шеннона и отсутствие таковых по информационной размерности D/. Таким образом, видовую структуру сообщества наездников-ихневмонид можно рассматривать как самоподобный, или фрактальный объект. Эта инвариантность сохраняется у сообществ, приуроченных к различным территориям (Висимский заповедник и окрестности г. Нижний Тагил), биотопам на этих территориях, а также не зависит от методов отлова насекомых (укосы и ловушки Малеза).

Мультифрактальный анализ показал, что статистически значимые (р<0.05) различия по значению информационной размерности Dj между всеми исследуемыми сообществами паразитов микромаммалий (кл. Mammalia) и прыткой ящерицы (кл. Reptilia), с одной стороны, и паразитоидами (кл. Insecta) - с другой, выявляются только для сообществ паразитов, хозяева которых принадлежат к разным классам (рис.20).

0.91-.-1-г а

Рис.20. Мультифрактальный анализ видовой структуры исследованных сообществ: 1 — сообщество гельминтов лесной мыши Sylvaemus uralensis (НП «Самарская Лука»); 2 — макросообщество паразитов прыткой ящерицы Lacerta agilis (Пустынский заказник); 3 - сообщество наездников-ихневмонид (Висимский заповедник, 1998 г., сосняк, ловушка Малеза). Условные обозначения - см. рис.1, гл. 1.

Расхождение в оценках видового разнообразия сравниваемых паразитарных сообществ с помощью индекса Шеннона (Н) и информационной размерности (£)/) может быть обусловлено различной конструкцией сравниваемых метрик. Напомним, что размерность Dj представляет собой нормированный на логарифм численности индекс Шеннона. Информационная размерность D/, как и другие обобщённые размерности, не зависит от числа видов и численности сообщества — непременное условие самоподобия системы — и таким образом, является её своеобразной структурной инвариантой. Следовательно, информационная размерность D] в большей мере характеризует структурную общность сравниваемых сообществ.

Итак, самоподобие, как фундаментальная общность структурной организации сообществ различных организмов, в том числе паразитов, прослеживается для всех таксономических групп хозяев, в то время как количественное отличие (по D{) в самоподобной организации структуры сообществ паразитов отчетливо выявляется на относительно больших «масштабах таксономического разнообразия», в данном случае на уровне хозяев, принадлежащих к разным классам.

Таким образом, канонический и мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ паразитов, хозяева которых относятся к достаточно крупной таксономической категории (кл. Mammalia и Reptilia), а также паразитоидов (кл. Insecta), в первом приближении дают непротиворечивые и совпадающие результаты. Однако подтвердить или опровергнуть тезис о самоподобном характере видовой структуры сообществ паразитов можно только на основе фрактального формализма. Кроме того, преимуществом фрактального подхода является наглядная демонстрация результатов в виде графика мультифрактального спектра, представляющего собой обобщённый геометрический образ видовой структуры сообщества паразитов.

Мы полагаем, что методологическое значение принципа самоподобия является руководящим не только для характеристики видовой структуры биотических сообществ свободноживущих организмов, но и симбионтов, и, в частности, паразитов. Таким образом, мультифрактальный характер видовой структуры биотических сообществ является не просто математической абстракцией, а носит системообразующий принцип. Уникальное свойство фракталов, позволяющее на основе имеющейся информации о части объекта сделать статистически корректное заключение об объекте в целом, в частности, о видовой структуре биотических сообществ, открывает возможности оценки результатов процесса биоманипулирования природными и искусственными биосистемами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Снегирева, Мария Сергеевна, Нижний Новгород

1. Ананьева, Н.Б. Земноводные и пресмыкающиеся / Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов // Энциклопедия природы России. -М.: ABF, 1998.-576 с.

2. Аниканова, B.C. Нематоды мелких млекопитающих Карелии / B.C. Аниканова, С.В. Бугмырин, Е.П. Иешко // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Тр. Карельского НЦ РАН. Петрозаводск, 2003.-Вып. 4.-С. 173 180.

3. Бакка, С.В. Особо охраняемые природные территории Нижегородской области. Аннотированный перечень / С.В. Бакка, Н.Ю. Кисилёва. -Н.Новгород, 2008 560 с.

4. Балашов, Ю.С. Особенности паразитарной системы клещ позвоночное животное / Ю.С. Балашов // Паразитология. - 1992. - Т. 26, Вып. 3. - С. 185- 197.

5. Балашов, Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяцийи сообществ паразитов / Ю.С. Балашов // Паразитология. — 2000. Т. 34, № 5. - С. 361 - 369.

6. Банников, А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. / А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустамов, Н.Н.Щербак. М.: Просвещение, 1977. - 415 с.

7. Беляков, В.Д. Общие закономерности функционирования паразитарных систем (механизмы саморегуляции) / В.Д. Беляков // Паразитология. -1986. Т. 20, Вып. 4. - С. 249 - 255.

8. Березанцев, Ю.А. Подавление воспалительной клеточной реакции личинками гельминтов и специфичность их инкапсуляции в тканях хозяев / Ю.А. Березанцев // Докл. АН СССР. 1975. - Т. 220, № 1. - С. 227 - 229.

9. Березанцев, Ю.А. Капсулы тканевых личинок гельминтов — биологический барьер между паразитом и хозяином / Ю.А. Березанцев, Д.В. Борщуков // Резюмета 3-й Нац. конф. по паразитологии. Албена, 1214 окт. 1977.-С. 118-119.

10. Божокин, С.В. Фракталы и мультифракталы / С.В. Божокин, Д.А. Паршин. Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2001. -128 с.

11. Борисова, В.И. Эколого-паразитологические исследования прыткой ящерицы в различных экосистемах / В.И. Борисова, Г.А. Фадеева // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1990. - С. 34 - 41.

12. Бреев, К.А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. Методы паразитологоческих исследований. JL: Наука, 1972. — 70 с.

13. Быховская-Павловская, И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / И.Е. Быховская-Павловская. JL: Наука, 1985. - 121 с.

14. Васильев, В.В. Паразитофауна грызунов и насекомоядных из окрестностей Ленинграда /В.В. Васильев // Уч. записки МГУ. Серия Биология. 1949. - Т. 101, Вып. 19. - С. 73 - 81.

15. Викторов, Г.А. Экология паразитов-энтомофагов / Г.А. Викторов. — М.: Наука, 1976.-152 с.

16. Гаранин, В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. / В.И. Гаранин. М.: Наука, 1983.- 175 с.

17. Гаранин, В.И. К экологической дивергенции амфибий и рептилий/ В.И. Гаранин, А.В. Павлов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Тольятти. 2004 - Вып. 7.— С. 35 - 37.

18. Гелашвили, Д. Б. Степенной закон и принцип самоподобия в описании видовой структуры сообществ / Д. Б. Гелашвили, Д. И. Иудин, Г. С. Розенберг, В. Н. Якимов, Г. В. Шурганова // Поволжский эколог, журнал. 2004. - №3. - С. 227 - 245.

19. Гелашвили, Д.Б. Структурная организация и фрактальная природа макрозообентоса малых городских водоемов / Д.Б. Гелашвили, Д.А. Пухнаревич, Д.И. Иудин // Поволжский эколог, журнал. 2007а. - № 1. - С. 3 - 15.

20. Гелашвили, Д.Б. Степенной характер накопления видового богатства как проявление фрактальной структуры биоценоза / Д.Б. Гелашвили, Д.И, Иудин, Г.С. Розенберг, В.Н. Якимов //Журн.общ.биол. 20076. - Т. 68, №3.-С 170- 179.

21. Гелашвили, Д.Б. Основы мультифрактального анализа видовой структуры сообществ / Д.Б. Гелашвили, Д.И, Иудин, Г.С. Розенберг, В.Н. Якимов, JI.A. Солнцев // Успехи соврем, биол. 2008а. - Т. 128, № 1. - С.21 - 34.

22. Гелашвили, Д.Б. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Волго-Уральского палеоценоза / Д.Б. Гелашвили, А.И. Дмитриев, Д.И, Иудин, Г.С. Розенберг, JI.A. Солнцев //Докл. РАН. 20086. - Т. 421, № 4. - С.562 - 566.

23. Гелашвили, Д.Б. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья / Д.Б. Гелашвили, Д.И, Иудин, А.И. Дмитриев, В.Н. Якимов, Г.С. Розенберг, JI.A. Солнцев // Экология. 2008в. - №6. - С.456 - 461.

24. Гиляров, A.M. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе / A.M. Гиляров // Природа. 2007 - № 11. - С. 29 - 37.

25. Гланц, С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. / С. Гланц. -М.: Практика, 1999. 459 с.

26. Державин, Д.К. Фрактальная самоорганизация агрегирующих in vitro гемоцитов моллюска Mizuhopecten yessoensis / Д.К. Державин, В.В. Исаева // Докл. РАН 2000. - Т. 373. - С. 254 - 256.

27. Догель, В.А. Курс общей паразитологии / В.А. Догель. Л.: Учпедгиз, 1947.-327 с.

28. Догель, В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб / В.А. Догель // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: ЛГУ, 1958. - 364 с.

29. Дюжаева, И.В. Дополнение к фауне наездников-ихневмонид (Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae) Самарской Луки / И.В. Дюжаева // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. — 2009.-Т. 18, №3.-С. 219-225.

30. Евланов, И.А. Еще раз о статистическом анализе пространственной структуры популяций гельминтов / И.А. Евланов, Г.С. Розенберг // Паразитология. 1992. - Т. 26, Вып. 6. - С. 475 - 478.

31. Ершова, М.М. К гельминтофауне грызунов Кавказского заповедника / М.М. Ершова // Уч. записки ГПУ. 1960. - Вып. 27. - С. 108 - 110.

32. Животовский, Л. А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / JI.A. Животовский // Журн.общ.биол. 1980. - Т. 41, №6. - С 829 - 836.

33. Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В.Е. Соколов. Т. 3. Членистоногие, трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / Под ред. М.С. Гилярова, Ф.Н. Правдина.- 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1984.-463 с.

34. Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В.Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А.Г. Банников, И.С. Даревский, М.И. Денисова и др.; Под ред. А.Г. Банникова.- 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1985. 399 с.

35. Жизнь животных. В 7-ми т. / Редкол. В.Е. Соколов и др. Т. 7. Млекопитающие / Под ред. В.Е. Соколова.- 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1989. 558 с.

36. Ивашкин, В.М. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих / В.М. Ивашкин, В.Н. Контримавичус, Н.С. Назарова. -М.: Наука, 1971.-123 с.

37. Иешко, Е.П. Особенности динамики и распределения численности паразитов мелких млекопитающих / Е.П. Иешко, С.В. Бугмырин, B.C. Аниканова, Ю.Л. Павлов // Тр. Зоолог, ин-та РАН. 2009. - Т. 313, № 3. - С. 319 - 328.

38. Исаева, В.В. Фрактальные и хаотические паттерны в морфологии животных / В.В. Исаева // Тр. Зоолог, ин-та РАН. Приложение 1. 2009. -С. 199-218.

39. Иудин, Д. И. Мультифрактальный анализ структуры биотических сообществ / Д.И. Иудин, Д.Б. Гелашвили, Г.С. Розенберг // Докл. РАН. -2003. Т. 389, № 2. - С. 279 - 282.

40. Иудин, Д.И. Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ: Автореферат дисс. док. биол. наук: 03.00.16 / Д.И. Иудин. Тольятти, 2006. - 40 с.

41. Карпенко, С.В. Гельминты насекомоядных млекопитающих Якутии / С.В. Карпенко, В.А. Однокурцев // Членистоногие и гельминты. Сб. науч. тр. Новосибирск.: Наука, 1990. - С. 5 — 19.

42. Кеннеди, К. Экологическая паразитология. Пер. с англ./ К. Кеннеди.- М.: Мир, 1978.-232 с.

43. Кириллов, А.А. Гельминты пресмыкающихся Среднего Поволжья (фауна, экология, биоиндикация): Автореферат дисс. канд. биол. наук: 03.00.16 / А.А. Кириллов. М., 2002. - 24 с.

44. Кириллов, А.А. Биогеоценотические связи гельминтов позвоночных животных юга Среднего Поволжья / А.А. Кириллов, Н.Ю. Кириллова, И.В. Чихляев // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2008. - Т. 10, № 5/1.-С. 187- 195.

45. Кириллова, Н.Ю. Гельминты мелких млекопитающих Среднего Поволжья (фауна, экология): Автореф. дис. . канд. биол. наук. / Н.Ю. Кириллова. Тольятти: 2005. - 24 с.

46. Кириллова, Н.Ю. Экологический анализ цестод (Cestoda) мышевидных грызунов Самарской Луки / Н.Ю. Кириллова, А.А. Кириллов // Поволжский экологический журнал. 2008. - № 1. - С. 20 -28.

47. Количественные методы экологии и гидробиологии (Сборник научных трудов, посвященный памяти А.И. Баканова). Тольятти: Самарский Научн. Центр РАН, 2005. 404 с.

48. Лагунов, А.В. К фауне наездников-ихневмонид (Ichneumonidae, Hymenoptera) Ильменского заповедника (Южный Урал) / А.В. Лагунов // Изв. Челябинского НЦ. 2008. - Вып. 2 (40). - С. 31 - 34.

49. Левич, А.П. Структура экологических сообществ / А.П. Левич. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 182 с.

50. Мандельброт, Б. Фрактальная геометрия природы / Б. Мандельброт.- М.: ИКИ, 2002.-656 с.

51. Манита, А.Д. Теория вероятностей и математическая статитика / А.Д. Манита. М.: МГУ, Издательский отдел УНЦ ДО, 2001.- 120 с.

52. Маргалеф, Р. Облик биосферы / Р. Маргалеф. М.: Наука, 1992. -254 с.

53. Маргелис, JI. Роль симбиоза в эволюции клетки / JT. Маргелис. М.: Мир, 1983.-352 с.

54. Марин, Ю.Ф. Висимский заповедник / Ю.Ф. Марин // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. I. М.: Мысль, 1988. -С. 264-279.

55. Марков, Г.С. К паразитофауне пресмыкающихся Северного Кавказа / Г.С. Марков, Г.П. Лукина, Л.И. Маркова, А.А. Мозгина // Уч. записки Волгоград. ГПУ. 1964. - № 16. - С. 99 - 105.

56. Морозов, А.Д. Введение в теорию фракталов / А.Д. Морозов. -Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2002. 160 с.

57. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение. Пер. с англ. / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992. - 184 с.

58. Нарольский, Н.Б. Новый вид рода Noxocremastus (Hymenoptera, Ichneumonidae, Cremastinae) из Юго-Западной Африки / Н.Б. Нарольский // Вестн. зоологии. 2005. -Вып. 39(1). - С.71 - 75.

59. Одум, Ю. Экология /Ю. Одум. -М.: Мир, 1986. Т.2. - 376 с.

60. Определитель насекомых европейской части СССР. Т.З. Ч.З. Перепончатокрылые. Л.: Наука, 1981. 688 с.

61. Паразитоценология. Теоретические и прикладные проблемы / Под общ. ред. А.П. Маркевича. Киев: Наукова думка, 1985. - 248 с.

62. Пельгунов, А.Н. Паразиты и паразитарные системы в радиационных биоценозах: Зона аварии Чернобыльской АЭС / А.Н. Пельгунов; отв. ред. С.О. Мовсесян; Ин-т паразитологии. М.: Наука, 2005. - 207 с.

63. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. — М.: Наука, 1982.— 288 с.

64. Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981.400 с.

65. Проворов, Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе / Н.А. Проворов // Журн. общ. биологии. 2001 - Т. 62, № 6. - С. 472 -495.

66. Проворов, Н.А. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза / Н.А. Проворов, Е.А. Долгих // Журн. общ. биологии. 2006— Т. 67, № 6. - С. 403 - 422.

67. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва.- М.: МедиаСфера, 2003. 312 с.

68. Рощевский, Ю.К. Самарская Лука / Ю.К. Рощевский //Заповедники СССР. Национальные парки и заказники. М.: ABF, 1996. - С. 34 - 43.

69. Савинов, А.Б. Новая популяционная парадигма: популяция как симбиотическая самоуправляемая система / А.Б. Савинов // Вестник Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. - Вып. 1(9).-С. 181-196.

70. Савинов, А.Б. Биосистемалогия (системные основы теории эволюции и экологии). Учебное пособие / А.Б. Савинов. Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. - 205 с.

71. Саксонов, С.В. Самаролукский флористический феномен / С.В. Саксонов; отв. ред. Г.С. Розенберг. Ин-т экологии Волж. Бассейна РАН.- М.: Наука, 2006. 263 с.

72. Скрябин, К.И. Избранные труды / К.И. Скрябин. М.: Агропромиздат, 1991 - 445 с.

73. Солнцев, Л.А. Изучение видовой структуры и таксономического разнообразия рецентных и ископаемых сообществ мелких млекопитающих с позиций принципа самоподобия. Автореферат дис. . канд. биол. наук. / Л.А. Солнцев. Нижний Новгород, 2009. - 25 с.

74. Фадеева, Г.А. Экологические аспекты формирования и стабильности паразитарных систем на примере прыткой ящерицы. Автореф. дис. . канд. биол. наук. / Г.А. Фадеева. Н.Новгород, 2000.

75. Фадеева, Г.А. К структуре популяции ящеричного клеща Sauronyssus saurarum Oud. на юге Нижегородской области / Г.А. Фадеева, О.В. Башкирова // Вестник ННГУ. Сер. Биология. 2001. - Вып. 1(2). - С. 44 -48.

76. Федер, Е. Фракталы. Пер. с англ. / Е. Федер. М.: Мир, 1991. - 260 с.

77. Федюнин, В. А. Дудник лесной (Angelica silvestris L.) как кормовая база наездников-ихневмонид (Ichneumonidae, Hymenoptera) в Висимском государственном заповеднике / В. А. Федюнин // Уч. записки НТГСПА. -2003.-С. 194-195

78. Федюнин, В.А. К динамике численности наездников-ихневмонид Висимского заповедника / В.А. Федюнин // Экология. 2008а. - № 3. -С. 237-240.

79. Федюнин, В.А. Структура и динамика населения наездников-ихневмонид в экосистемах Среднего Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук / В.А. Федюнин. Екатеринбург: 20086. - 19 с.

80. Флинт, В.Е., Млекопитающие СССР. Справочник-определитель географа и путешественника / В.Е. Флинт, Ю.Д. Чугунов, В.М. Смирин. М.: Мысль, 1965. - 440 с.

81. Харченко, В.И. К гельминтофауне пресмыкающихся Приазовских степей / В.И. Харченко, Ю.Ф. Сова // Проблемы паразитологии. 4.2 — Киев, 1972.-С. 391.

82. Хумала, А.Э. Наездники-ихневмониды фауны России и сопредельных стран: Подсемейства Microleptinae и Oxytorinae (Hymenoptera: Ichneumonidae) / А.Э. Хумала. М.: Наука, 2003. - 175 с.

83. Шарпило, В.П. Паразитические черви пресмыкающихся Фауны СССР: Систематика, хронология, биология / В.П. Шарпило. Киев: Наукова думка, 1976. - 287 с.

84. Шредер, М. Фракталы, хаос, степенные законы. Миниатюры из бесконечного рая / М. Шредер. Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2001. - 528 с.

85. Якимов, В. Н. Фрактальность видовой и пространственной структуры биологических сообществ: разработка концепции и верификация: Автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Н. Якимов. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2007. - 31 с.

86. Aliyev, A. Fauna of the subfamily Ichneumoninae (Hymenoptera, Ichneumonidae) of Azerbaijan with new records / A. Aliyev // Tr. J. of Zoology. 1999. - V. 23. - P. 1 - 12.

87. Anderson, R.M. Regulation and stability of host-parasitepopulation interactions. I. Regulatory processes / R.M. Anderson, R.M, May // J. of Animal Ecology. 1978. - V. 47. - P. 219 - 247.

88. Armstrong, A. C. On the fractal dimensions of some transient soil properties / A.C. Armstrong // J. of Soil Science. 1986. - V. 37. - P. 641 -652.

89. Awachie, J.B.E. The ecology of Echinorhynchus truttae Schrank, 1788 (Acanthocephala) in a trout stream in North Wales / J.B.E. Awachie // Parasitology. 1965 - V. 55. - P. 747 - 762.

90. Besicovitch, A.S. On the sum of digits of real numder represented in the dyadic system (On sets of fractional dimensions II) / A.S. Besicovitch // Mathematische Annalen. 1935. - V.l 10. - P. 321 - 330.i

91. Borda-de-Agua, L., Hubbell S. P., McAllister M. Species-area curves, diversity indices, and species abundance distributions: a multifractal analysis / L. Borda-de-Agua, S.P. Hubbell, M. McAllister // Am. Nat. 2002. - V. 159. -P. 138- 155.

92. Boston, M.R. Twenty-one species of Hymenoptera (Ichneumonidae: Ichneumoninae) new to Ireland, with a list of ichneumonine species in the Ulster Museum, Belfast / M.R. Boston, R. Nash // Irish Naturalists' J. 1989. -V. 23 (4).-P. 134- 137.

93. Bradly, D. J. Regulation of parasite population: a general theory of the epidemiology and control of parasitic infections / D.J. Bradly // Trans, of the Royal. Soc. of Trop. Med. and Hyg. 1972. - V. 66. P. 697 - 708.

94. Bunde, A. Fractals and Disordered Systems / A. Bunde, S. Halvin. -Berlin: Springer-Verlag, 1995. 408 p.

95. Bary de, A. Die Erscheinung der Symbioses / A. de Bary. Trubker: Strassburg, 1879.-235 S.

96. Decaestecker, E. Host parasite "Red Queen" dynamics archived in pond sediment / E. Decaestecker, S. Gaba, J. A. M. Raeymaekers, R. Stoks, L. van Kerckhoven, D. Ebert, L. de Meester// Nature. 2007. - V. 450. - P. 870 -873.

97. Douglas, A.E. Symbiotic interactions / A.E. Douglas. Oxford, New York, Toronto: Oxford Univer. Press, 1994. - 148 p.

98. Finke, D.L. Niche partitioning increases resource exploitation by diverse communities / D.L. Finke, W.E Snyder // Science. 2008. - V. 321. -P. 1488-1489.

99. Fisher, H.M. Genetic regulation of nitrogen fixation in rhizobia / H.M. Fisher // Micribiol. Review. 1994. - V. 58. - P. 352 - 386.

100. Frank, S.A. Models of plant-pathogen coevolution / S.A. Frank // trends in Genetics. 1992 - V. 8. - P. 213 - 219.

101. Georgiev, G. New Ichneumonidae (Hymenoptera) parasitoids of forest insect pests in Bulgaria / G. Georgiev, J. Kolarov // A. fur S. 1999. - V. 72, №3.-P. 57-61.

102. Ghahari, H. A contribution to the ichneumon wasps (Hymenoptera: Ichneumonidae) from the forests of Nothern Iran / H. Ghahari, R. Jussila, J. Kolarov, J. Sedivy // Mun. Ent. Zool. 2010. - V. 5, № 1. - P. 85 - 89.

103. Goldberg, A. L. Chaos and fractals in human physiology / A.L. Goldberg, R.D. Rigney, J.B. West // Scientific American. Издание на русском языке - В мире науки. М: Мир, 1990. - №4. - С. 25 - 32.

104. Gotelli, N.J. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness / N.J. Gotelli, R.K. Colwell // Ecology letters. 2001. - V. 4. - P. 379 - 391.

105. Giirbiiz, M.F. A faunistic study on Ichneumonidae (Hymenoptera) in Isparta, Turkey/ M.F Giirbiiz, M.Y. Aksoylar, A. Buncukcu // Linzer biol. Beitr. 2009. - V. 41 (2). - P. 1 - 16.

106. Haslett, J.R. Community structure and the fractal dimensions of mountian habitats / J.R. Haslett // Journal of Theoretical Biology. 1994. - V. 167. - P. 407-411.

107. Haukisalmi, V. Frequency distributions of helminths in microtine rodents in Finnish Lapland / V. Haukisalmi // Ann. Zool. Fenn. 1986. - V. 23, № 2. -P. 141 - 150.

108. Hausdorff, F. Dimension und ausseres Mass. / F. Hausdorff // Mathematische Annalen. 1919. -V. 79. - P. 157 - 179.

109. He, F. Estimating species abundance from occurrence / F. He, K. J. Gaston // American Naturalist. 2000. - V. 156. - P. 553 - 559.

110. Hoffmann, M.P. Natural enemies of vegetable insect pests / M.P. Hoffmann, A.C. Frodsham. Cooperative Extension, Cornell University, Ithaca, NY, 1993.-63 p

111. Holmes, J.C. Effects of concurrent infections on Hymenolepis diminuta (Cestoda) and Moniliformes dubius (Acanthocephala). I. General effects and comparison with crowding / J.C. Holmes // J. of Parasitology. 1961. - V. 47.-P. 209-216.

112. Iudin, D. I. Multifractality in ecological monitoring / D.I. Iudin, D.B. Gelashvily // Nucl. Instr. Meth. Phys. Res. 2003. - V. 502. - P. 799 - 801.

113. Janson, S. Measures of ecological association / S. Janson, J. Vegelius // Oecologia. 1981. - V. 49.-P. 371 -376.

114. Kennedy, C.R. The use of frequency distributions in an attempt to direct host mortality induced by infections of diplostomatid metacercaria / C.R. Kennedy // Parasitology. 1984. - V. 89. - P. 209 - 220.

115. Kunin, W.E. Scaling down: on the challenge of estimating abundance from occurrence patterns / W.E. Kunin, S. Hartley, J.J. Lennon // Amer. Nature. 2000. - V. 156. - P. 560 - 566.

116. Leuckart, R. Allgemeine Naturgeschichte der Parasiten mit besonderer Beriicksichtigung der bei dem Menschen schmarotzenden Arten / R. Leuckart. Leipzig-Heidelberg, 1879. - 216 S.

117. Lewis, D.H. Microorganisms and plants: the evolution of parasitisms and mutualism / D.H. Lewis // Evolution of microbial world (Proc. 24th Symp.

118. Soc. General Microbiol.). Cambridge: Univ. Press, 1974. - P. 367 - 392.

119. Malaise, R. A new insect trap / R. Malaise // Entomol. Tidskr. 1937. -V. 58.-P. 148- 160.

120. Mandelbrot, B.B. Some long-run properties of geophysical records / B.B. Mandelbrot, J.R. Wallis // Water Resour. Res. 1969. - V. 5. - P. 321 - 340.

121. Margalef, R. La teoria de la informacion en ecologia / R. Margalef // Mem. Real. Acad. Cienc. Artes Barcelona. - 1957. - V. 32. - P. 373 - 449.

122. Mark, D.M. Fractal dimension of a coral reef at ecological scales: a discussion / D.M. Mark // Marine Ecology Progress Series. 1984. - V. 14. — P. 293-294.

123. Matsuura, S. Colony paterning of Aspergillus oryzae on agar media / S. Matsuura // Mycoscience. 1998. - V. 39. - P.379 - 390.

124. Miller, J.S. Special feature: diversity of insect-plant interactions in the eastern Andes of Ecuador / J.S. Miller, L. Dyer // J. of Insect Science. 2009. -V. 9.-P. 1 -3.

125. Montllor, C.B. Facultative bacterial endosymbionts benefit pea aphids Acyrthosiphon pisum under heat stress / C.B. Montllor, A. Maxmen, A.H. Purcell //Ecol. Entomol. 2002. - V. 27.-P. 189- 195.

126. Naveh, Z. Ecological and cultural landscape restoration and cultural evolution towards a post-industrial symbiosis between human society and nature / Z. Naveh // Restoration Ecology. 1998. - V. 6, № 2. - P. 135 - 143.

127. Nussbaumer, A.D. Horizontal endosymbiont transmission in hydrothermal vent tubeworms / A.D. Nussbaumer, C.R. Fisher, M. Bright. // Nature.2006.-V. 441.-P. 345-348.

128. Obert, M. Microbiol growth patterns described by fractal geometry / M. Obert, P. Pfeiffer // J. Bacteriology. 1990. - V. 172. - P. 1180 - 1185.

129. Oliver, K.M. Bacteriophages encode factors required for protection in a symbiotic mutualism / K.M. Oliver, P.H. Degnan, M.S. Hunter, N.A. Moran // Science. 2009. - V. 325. - P. 992 - 994.

130. Pielou, E. C. The measurement of diversity in different types of biological collections / E.C. Pielou // J. Theor. Biol. 1966. - V. 13. - P. 131 - 144.

131. Piterans, A. The fauna of Latvian ichneumonids (Hymenoptera, Ichneumonidae). Subfamily Pimplinae, tribes Pimplini and Rhyssini / A. Piterans // Latvijas Entomologs. 1999. - V. 37. - P. 97 - 103.

132. Pond, F.R. R-body producing bacteria / F.R. Pond, I. Gibson, J. Lalucat // Microb. Rev. 1989. - V. 53, № 1. - P. 25 - 67.

133. Popescu, A. Contributions to the knowledge of the helminthofauna of the species Apodemus agrarius Pall, 1771 (Rodentia; Muridae) / A. Popescu // An. Univ. Bucuresti Biol. 1984. -№ 33. - P. 51 - 54.

134. Raberg, L. Disentangling genetic variation for resistance and tolerance to infectious diseases in animals / L. Raberg, D. Sim, A.F. Read // Science. -2007.-V. 318.-P. 812-814.

135. Riedal, M. Ichneumonidae (Hymenoptera) new for the fauna of Norway Part 3 / M. Riedal, L.O. Hansen // Norw. J. Entomol. 2007. -V. 54. - P. 59 -64.

136. Rowan, R. A molecular genetic classification of zooxanthellae and the evolution of animal-algal symbioses / R. Powan, D.A. Powers // Science. -1991.-V. 251.-P. 1348- 1351.

137. Ruby, E. G. We get by with a little help from our (little) friends / E. G. Ruby, B. Henderson, M. McFall-Ngai // Science. 2004. - V. 303. - P. 1305 - 1307.

138. Sager, P.E. Species diversity in lacustrine phytoplankton. I. The components of the index of diversity from Shannon's formula / P.E. Sager, A.D. Hasler // Amer. Natur. 1969. - V. 103, № 929. - P. 51 - 59.

139. Sanders, H.L. Marine benthic diversity: a comparative study / H.L. Sanders // Amer. Natur. 1968. - V. 102, № 925. - P. 243 - 282

140. Shannon, С. E. A mathematical theory of communication / C.E. Shannon // Bell System Technical Journal. 1948. - V. 27. - P. 379 - 423.

141. Simpson, E. H. Measurement of diversity / E.H. Simpson // Nature. -1949.-V. 163.-688 p.

142. Smith, T.G. Fractal methods and results in cellular biology dimensions, lacunarity and multifractals / T.G. Smith, G.D. Lange, W.B. Marks // J. of Neoroscince Methods. - 1996. - V. 69. - P. 123 - 136.

143. Southwood, T.R.E. Ecological methods / T.R.E. Southwood. London: Chapman and Hall, 1978. - 524 p.

144. Thomas, J.D. A comparison between the helminth burdens of male and female brown trout, Salmo trutta L., from natural population in the River Teify, West Wales / J.D. Thomas I I Parasitology. 1964. - V. 54. - 263 -272.

145. Thomas, J.D. Studies on some aspects of the ecology of Mesocoelium monody, a trematode parasite of reptiles and amphibian / J.D. Thomas // Poceedings of the Zoological Society of London. 1965. - V. 145. - P. 471 -494.

146. Thompson, J.N. Gene-for-gene coevolution between plants and parasites / J.N. Thompson, J. Burdon // Nature. 1992. - V. 360. - P. 121 - 125.

147. Townes, H. A light-weight Malaise trap / H. Townes // Entomol. News. -1972.-V. 93.-P. 239-247.

148. Webb, B.A. The biology and genomes ofpolydnavirus / B.A. Webb, M.R. Strand // Comprehensive Molecular Insect Science. Elsevier. 2005. - V. 6. — P. 323-360.

149. Weibel, E.R. Design of biological organisms and fractal geometry / E.R. Weibel // Fractals in biology and medicine. Birkhauser, Baisel. 1994. - P. 68-85.

150. Whittaker, R.H. Evolution of diversity in plant community / R.H. Whittaker // Brookhaven symposium on biology. 1969. - V. 22. - P. 178 — 196.

151. Whittaker, R.H. Communities and ecosystems / R.H. Whittaker. N.Y.; L.: Macmillan, 1970. - 162 p.

152. Whittaker, R.H. Evolution and measurement of species diversity / R.H. Whittaker // Taxon. 1972. - V. 21, № 2/3 - P. 213 - 251.

153. Wisniewski, W.L. Characterization of the parasite fauna of an eutrophic lake (Parasitofauna of the biocoenosis of Druzno Lake Part 1) / W.L. Wisniewski // Acta Parasitologica Polonica. - 1958. - V. 6. - P. 1 - 64.

154. Witte, J. Scale dependency and fractal dimension of rarity / J. Witte, J.Torfs // Ecography. 2003. - V. 26. - P. 60-68.

155. Yakimov B. Multifractal diversity-area relationship at small scales in dune slack plant communities / B. Yakimov, B. Bossuyt, D. Iudin, D. Gelashviliy // Oikos. 2008. - V. 117. - P. 33 - 39.

Информация о работе

Снегирева, Мария Сергеевна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Фрактальность видовой структуры паразитарных сообществ мелких млекопитающих, рептилий и насекомых - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы