Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование фауны зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Формирование фауны зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана"

На правах рукописи

ХАИТОВ АБДУВАЛИ

ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ ЗООПЛАНКТОНА ВОДОХРАНИЛИЩ ЮЖНОГО ТАДЖИКИСТАНА

(специальность 03.02.04 — Зоология)

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

2 С ОПТ 2011

Душанбе - 2011

4857892

УДК 627.81.591.9

Работа выполнена в Институте зоологии и паразитологии им. E.H. Павловского АН РТ и Таджикском аграрном университете им. Ш. Шотемура.

Научный консультант-доктор биологических наук, профессор Ф. Ахроров

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич

- доктор биологических наук, профессор Саггоров Тоиржон Сатторович

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор Блохин Геннадий Иванович

Ведущая организация:

Худжандский госуниверситет им. академика Б. Гафурова

Защита диссертации состой гея « р\ 2011 г. в часов

ца заседании объединенного диссертационного совета ДМ 737. 004.06 II] Таджикском национальном университете по адресу: 734025, Душанбе, Руда! 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Таджикского наци налыюго университета.

Автореферат разослан « % » I j\ 2011 г.

Учений секретарь диссертационного совета,

доцент

Д. Б. Бурханов

1. Общая характеристика работы Актуальность проблемы. Биологическая продуктивность водоемов определяется жизнедеятельностью сообществ гидробионтов, важнейшим звеном которых служат планктонные беспозвоночные, которые играют большую роль в питании ранних стадий практически всех видов рыб и взрослых рыб-планктофагов. Фундаментальные исследования биоразнообразия, экологии, структуры и функционирования зоопланктона, работы по определению редких и исчезающих форм, представляет собой не только теоретическое, но и большое практическое значение.

Изучение биологических ресурсов созданных в 60-70 гг. прошлого века на юге Таджикистана водохранилищ было жизненно необходимым. Отметим важность данной проблемы, отраженной и в протокольном решении № 8 Президиума Правительства Республики Таджикистан от 29.06.1999 г. «О возможности зарыбления Нурекского водохранилища с целью организации промышленного рыболовства» и Постановление Правительства Республики Таджикистан № 123 от 3 марта 2001 г. «О мерах по восстановлению рыбоводства в Республике Таджикистан».

Цели и задачи исследования. Цель работы — изучение зоопланктона водохранилищ южного Таджикистана в связи с и их использованием для обеспечения населения рыбной продукцией.

В соответствии с намеченной целью были определены следующие задачи:

1. Изучить основные абиотические и биотические характеристики Нурекского, Муминабадского и Сельбурского водохранилищ, как среда обитания гидробионтов.

2. Выявить изменения видового состава и показателей количественного развития зоопланктона в процессе формирования биологического режима водохранилищ.

3. Определить комплексы и составить биолого-экологическую характеристику доминирующих видов зоопланктона исследованных водохранилищ.

4. Выяснить закономерности динамики численности и биомассы основных групп зоопланктона в водохранилищах.

5. Определить биологическую продуктивность популяций основных видов зоопланктона в водохранилищах.

6. Оценить значение планктонных животных в питании рыб исследованных водохранилищ.

7. Составить рекомендации и биологическое обоснование по рациональному рыбохозяйственному освоению исследованных водохранилищ.

8. Установить генезис гидрофауны и зоогеографические связи зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана.

Научная новизна. На основании многолетнего изучения зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана впервые выяснены биолого-экологические особенности зоопланктона, в том числе:

- выявлено 100 видов планктонных животных и определено их систематическое

положение в общей зоологической номенклатуре;

- установлено 14 эндемичных, тропических и субтропических видов и впервые

указаны 40 видов для водоемов Центральной Азии и Таджикистана;

- для ведущих видов выяснена сезонная динамика численности и биомассы, и их

роль в биологической продуктивности водохранилищ;

- частично разработаны Р/В коэффициенты для двух массовых видов зоопланктс

на и проведен расчет продукции популяции;

- выяснена степень использования зоопланктона рыбами Нурекского водохрани

лища;

- установлены генезис фауны и зоогеографические связи зоопланктона водохра

нилищ Южного Таджикистана.

Практическая значимость работы. Полученные данные о фауне планктон ных животных и их значении в питании рыб водохранилищ южного Таджикистан имеют практический интерес для работников рыбного хозяйства республики i дают возможность решать вопросы рыбохозяйственного освоения водоемов. Н основании полученных результатов разрабатываются биологические обосновани по рациональному использованию исследованных водохранилищ в рыбохозяйст венных целях; приведенные расчеты по ежегодным запасам зоопланктона в ре зультате акклиматизации кормовых организмов и рыб-планктофагов, могут быт использованы для дальнейшего развития в рыбной отрасли на юге Таджикистана.

В Нурекском водохранилище, до постройки плотины Рогунской гидроэлектро станции и стабилизации уровенного режима, необходимо воздержаться от даль нейшей эксплуатации экосистемы и основные усилия направить на создание баз! по садковому выращиванию радужной форели.

Муминабадское и Сельбурское водохранилища необходимо зарыблять годо виками рыб-планктонофагов и передать их в аренду для использования под озер но-товарные хозяйства.

Наряду с практическим применением данное исследование имеет большое теоретическое значение, в плане обучения школьников старших классов, студен тов высших учебных заведений, инженеров-экологов, инженеров-гидротехников преподавателей общей биологии.

Внедрения. Материалы диссертации легли в основу:

1. Справка вычислительного Центра АН СССР, № 5 от 13 июля 1983 г. об исполь зовании экспериментальных данных сотрудников ИЗИП АН РТ по биомасс! рыб микро-зоопланктона и микробентоса при математическом моделированш экосистем Нурекского водохранилища.

2. О рыбохозяйственном освоении Нурекского водохранилища (акт внедрения о' 23 мая) и выписка из протокола вышеуказанной комиссии № 1 от 23 мая 1985 г.

3. Акт Востокрыбвода Министерства рыбного хозяйства СССР «О вселении ры-бопосадочного материала» от 3 июля 1987 г. «О зарыблении Нурекского водохранилища 105,0 (сто пять) тыс. шт. молоди радужной форели».

4. Справка для Института «Таджикгипроводхоза» «О рыбохозяйственном и рыбопромысловом значении Нурекского водохранилища», подписанная ихтиологом, канд. биол. наук, заведующим Опорным пунктом Нурекской базы ИЗИП АН РТ, X. Амиркуловым от 15 мая 1987 г.

5. Рекомендация ИЗИП АН РТ от 23 декабря 2001 г. по комплексному рыбохозяй-ственному освоению Нурекского водохранилища, г. Душанбе.

Основные положения, выносимые на защиту: - изучение видового состава и выяснение качественных изменений в процессе формирования биологического режима в водохранилищах;

- выявление закономерностей динамики численности и биомассы основных групп зоопланктона в исследованных водохранилищах;

- эколого-фаунистический и биологический обзор зоопланктонных сообществ и доминирующих видов;

- формирование фауны исследованных водохранилищ;

- разработка методики выращивания живых кормов из числа представителей родов дафнии и моина с целью скармливания личинкам и малькам рыб;

- выявление значения планктонных животных в питании ихтиофауны водохранилищ;

- генезис гидрофауны и зоогеографические связи зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на Региональной конф. по биологическим основам рыбного хозяйства водоемов Республик Средней Азии и Казахстана, Москва 1984 г., Ташкент 1984 г.; на Республиканской конф. «Охрана и рациональное использование животного мира Таджикистан», Душанбе, 1991 г.; на Республиканской конф. «Актуальные проблемы развития Агропромышленного комплекса Республики», Душанбе, 2000 г.; на Междунар. симп. ПРООН «Биологическое разнообразие видов», Душанбе 2002 г.; на Междунар. симп. «Вода для жизни», Душанбе, 2005 г.; на заседании отдела ихтиологии и гидробиологии Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского АН РТ от 21.02.11 г. и расширенном заседании кафедры ихтиологии и физиологии сельхоз. животных зооинженерного факультета Таджикского аграрного университета им. Ш. Шотемура от 2 марта 2011 г., г. Душанбе. Публикация. По теме диссертации 38 работ.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения (общая характеристика работы), семи глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст изложен на 251 странице, работа иллюстрирована 49 таблицами и 34 рисунками. Список литературы включает 328 наименованный, из них 44 на иностранных языках.

Приложение содержит 5 акта и 3 рекомендации всего 20 страниц документов. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

2. Материал и методы исследования Материалом для настоящей работы послужили многолетние сборы зоопланктона водохранилищ южного Таджикистана: Нурекском (1965-2001 гг.), Мумина-бадском и Сельбурском (1967, 1969-1973 гг.), включая водоемы зоны затопления. В зависимости от размера водоема определялось количество станций отбора проб. Акватория Нурекского водохранилища была условно разделена на три участка: верхний (станции 11-13), средний (станции 4-10) и нижний (станции 1-3). На Муминабадском водохранилище было выбрано 5 станций, на Сельбурском — 6. Также были использованы экспериментальные данные автора, полученные в Нурекском водохранилище в 1973-1979 гг. с целью изучения биопродуктивности ветвистоусого рачка Daphnia longispina и частично опубликованные данные (Пар-даева, 1977, 1978; Ниязова, Ахророва, 1982).

Количественные пробы на малых водохранилищах отбирались планктоночер-пателем Богорова-Вовка объемом 8 л, а также разными планктонными сетками, причем с сентября 1974 г. применяли замыкающая сеть Джеди из газа № 61 с диа-

5

метром кольца входного отверстия 8 см. Изучение вертикального распределен! зоопланктона проводили один раз в месяц или посезонно на постоянной станци начиная с поверхности воды до слоя 100 м. Ежемесячно, с марта до декабря, бр; лись пробы в нижнем бьефе для учета количества зоопланктона при максимал] ном сбросе воды. При этом через планктонную сеть профильтровывали от 50 ^ 100 л воды. При сборе и обработке материалов руководствовались общепринять ми методиками (Жадин, 1956; Уломский, 1952; Боруцкий, 1962). Для расчета бис массы использовали методы, описанные в литературе (Косова, 1967; Щербаков; 1952; Мухамедиева, Арипова, 1966; Бабушкина, Винберга, 1979; Гаевской, 194< Чорика, 1968).

В общей сложности было собрано и обработано 2091 проб, из которых 803 -качественных и 1288 —количественных.

Как правило, в местах взятия проб зоопланктона собирался материал по микробиологии, фитопланктону, микропланктону и бентосу, проводились некоторы гидролого-химические наблюдения над параметрами воды, играющие важну( роль в развитии и распределении зоопланктеров. Прозрачность воды определял: по диску Секки, (рН)-среды — аппаратом Микро-Михаэлиса, содержание кислс рода в воде — химическим методом Винклера. Также анализировали данные п уровненному режиму, течениям и вертикальному перемещению водных масс.

ГЛАВА I. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗООПЛАНКТОНА В ВОДОЕМАХ ТАДЖИКИСТАНА

Первые научные сведения о жизни водоемов Таджикистана связаны с именеи известного натуралиста А.П. Федченко, посетившего Среднюю Азию в 18591872 гг. В основном они были посвящены водоемам высокогорной зоны Респуб лики, Северной и Центральной частей, озерам Памира.

Изучение водоемов Южного Таджикистана учеными было начато несколько позднее, что было связано с освоением водных ресурсов района строительством ряда гидроэлектростанций, водохранилищ и рыбоводных прудов. Работы С.А. Андриевской (1969), С.А. Андриевской и Г.А. Шмелевой (1970), В.Т. Аверьяновой (1972), В.Т. Аверьяновой и др. (1969) посвящены гидролого-химическим особенностям, альгофлоре и бентосу этих водоемов. С 1969 г. мы приступили к систематическому изучению организмов водной толщи разных по типу водохранилищ юга Таджикистана.

ГЛАВА II. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ВОДОХРАНИЛИЩ

2.1. Физико-географическая характеристика Южного Таджикистана

Таджикистан является одной из наиболее высокогорных республик Средней Азии и расположен между 36 и 41° с.ш. и 67 и 75° в.д. на стыке высочайших горных систем земного шара.

Исследованные нами водоемы расположены в Южном Таджикистане, к которому относятся Вахшская, Кулябская и частично Гиссарская долины, предгорья Гиссарского, Каратегинского, Вахшского, Заргарского хребтов и Хазратишох. Граница Южного Таджикистана на севере проходит по предгорьям южного склона Гиссарского хребта, на востоке — по западным склонам хребта Хазратишох, на

6

западе — по склонам хребта Бабатаг, на юге совпадает с государственной границей Афганистана.

Среднегодовая температура воздуха на высотах 300-500 м над уровнем моря изменяется в пределах 16-17 °С, а на высотах 1100-1200 м — 11-13 °С. Средне месячная температура самого холодного месяца — января — колеблется незначительно: наиболее высокие температуры этого месяца (2-2,6 °С) отмечаются на юге (п.г.т. Шаартуз и Айвадж), низкие (0-6 °С) — высотах 1000-1300 м над уровнем моря. От января к февралю температура повышается всего на 2-3 °С. В марте, в связи с усилением солнечной радиации, температура повышается ещё на 5-6 °С. В последующие месяцы интенсивность нарастания температуры уменьшается.

Весной в равнинной части заморозки заканчиваются в середине марта, а в отдельные годы — в феврале. Осенние заморозки, по области, начинаются с третьей декады октября - начала ноября. Продолжительность безморозного периода превышает в среднем 200 дней в год. В отдельные годы безморозный период составляет 180-300 дней.

Осадки. В Южном Таджикистане осадки выпадают в основном в виде дождя. Количество дней с дождями в году в 3-4 раза больше, чем количество дней со снегом. На равнинах и на низких предгорьях района количество осадков возрастает с юга на север, по мере увеличения высоты местности. На крайнем юге на высоте 300-500 м над уровнем моря в среднем за год, выпадает 150-300 мм осадков, в высокой зоне — 500-800 мм. Среднее годовое количество осадков колеблется от 300^100 до 600-700 мм. В южных предгорьях Гиссарского хребта на высоте 10001200 м над уровнем моря, осадки увеличиваются до 800-900 мм. Но, в наиболее засушливые годы, количество осадков может выпадать до 50-60% от выше указанной нормы.

2.2. Гидрографическая характеристика района исследования

Водные источники Южного Таджикистана составляют реки бассейна Амуда-рьи — Вахш, Пяндж, Кафирниган и их притоки (рис. 2.2.1).

2.3. Общая характеристика Нурекского водохранилища

Нурекское водохранилище было создано в 1972 г. в целях развития гидроэнер гетики и ирригации в республиках Средней Азии. Расположено оно в верхнем те чении реки Вахш на высоте 910 м над уровнем моря между хребтами Сурхку и Вахшским. В каскаде водохранилищ на этой реке Нурекское является наиболее крупным водоемом площадью 10 тыс. га и объемом 10,5 млрд. м3. Высота плотины водохранилища 300 м (рис. 2.3.1).

Гидрология. Уровенный режим Нурекского водохранилища, как и всех горных и предгорных водохранилищ, используемых для гидроэнергетики, имеет многолетнее, сезонное, недельное и суточное регулирование, и тесно связан с режимом работы ГЭС.

Рис 2.3.1. Схематическая карта Нурекского водохранилища.

Водохранилище наполнялось до НПУ в течение 12 лет и достигло проектного уровня в 1983 г. В первые годы наполнения водоем характеризовался резкими скачкообразными колебаниями уровня и оно зависело от величины годового стока (рис. 2.3.2).

Термический режим. После зарегулирования стока р. Вахш температура воды в водохранилище стала резко отличаться от речной. На динамику температурного режима влияют как морфология, так и климатические особенности местности. В Нурекском водохранилище в начале года наблюдается гомотермия, за которой следует период прямой стратификации. Обратная стратификация в водоеме не наблюдалась.

886-5

Рис. 2.3.2. Посезонное колебание уровня воды Нурекского .. т ™ V V, V.. V,,, .х х х, водохранилища.

Прозрачность воды в водохранилище по сравнению с рекой увеличилась в несколько раз в связи с уменьшением скорости течения и мутности воды. Как и в других водоемах подобного типа, она увеличивается от верховьев к плотине и ко-

8

леблется в пределах 0,3-2,0 м. Высокая прозрачность воды отмечается в пелагиа-ли, чаще всего осенью, при длительном безветрии.

Биотические факторы водохранилища во многом определяются развитием бактериопланктона, что обуславливается температурой воды, солнечной радиацией, скоплением фитопланктона, количеством взвешенных минеральных и органических веществ в воде. В годы затопления, становления и формирования биологического режима количество сапрофитных бактерий колебалось от 1 тыс. до 1 млн. кл./мл.

В жизни водоема важную роль играют также протозойные организмы. По данным И. Эргашбоева (1985) в Нурекском водохранилище выявлено 107 видов и разновидностей инфузорий, из которых Kinctofragminophoza — 54, Oligohymeno-phoza — 20, Rolyhymephoza — 33 вида и форм, относящихся к 64 родам из 43 семейств. В развитии простейших наблюдается суточная, сезонная и годовая смена форм, неоднородности горизонтального и вертикального распределения. Средне-многолетняя численность планктонных инфузорий Нурекского водохранилища составляет 75,8 тыс. экз./м3, а средняя биомасса — 10,5 мг/м3.

В составе фитопланктона водохранилища отмечено 101 видовых и внутривидовых таксонов. Основу разнообразия составляют диатомовые (47 таксонов), зеленых обнаружено 27 таксонов, золотистых — 14, сине-зеленых — 10, пирофито-вых и эвгленовых — по 3. Среди доминантов отмечены Sunedra acus var. radians, Cyclotella comía, Cartería multijfilis.

По данным Ф. Ахророва (1985) в составе макрозообентоса было отмечено 40 видов и форм, из которых моллюсков, жуков и ручейников — по 2 вида, подёнок, двукрылых и клопов — по 3, хирономид — 5. Общая биомасса не превышала 1,52 г/м2. После образования водохранилища по причине глубоководное™ видовой состав макрозообентоса стал беднее. В фазе формировании биологического режима отдельные экземпляры бентоса встречались до глубины 20-25 м, далее — до глубины 100-120 м грунты были практически лишены организмов. Общая численность донных беспозвоночных не превышает 400-900 экз./м2, биомасса — 0,81 г/м2.

В Нурекском водохранилище обитает 15 видов рыб. Основную массу видов составляет карповые, к числу которых относятся маринка, храмуля, сазан (карп), пестрый толстолобик, амурский чебачок, полосатая быстрянка. Представители этого семейства составляют 46% ихтиофауны. Семейство лососевых представлено 3 видами — амударьинской и радужной форелью и сибирской пелядью. Среди представителей семейств сомиков и бычковых обнаружено по 1 виду: туркестанский сомик и амурский бычок. Семейство вьюновые представлено 3 видами: тибетским и таджикским гольцами.

2.4. Муминабадское водохранилище

Водохранилище, созданное в 1958 г. в целях орошения, заливное, лежит на высоте 1204 м над уровнем моря, площадь — 300 га, объем — 30 млн. м3. Мертвый объем при ГМО 1205 составляет 1200 тыс. м3 с максимальной глубиной 20 м. Водохранилище питается водой р. Яхсу, поступающей через проводящий канал Куллулю длиною 12 км.

Прозрачность воды в Муминабадском водохранилище в годы наших исследований колебалась от 0,3 до 2,9 м, достигая максимальных величин в летние месяцы при наибольшем уровне воды. Самая высокая прозрачность воды отмечалась в более глубоких местах в июне - июле, низкая — на мелководных участках весной (апрель) и осенью (сентябрь - октябрь)

Термический режим. Термический режим Муминабадского водохранилища в основном зависит от температуры воздуха. Температура в поверхностных слоях воды в июле - августе достигала 26-27 °С. Суточные колебания температуры в поверхностных и придонных слоях воды выражены более значительно в летний период и несколько слабее в остальные времена года. Разница температуры поверхностных и придонных слоев воды в течение года составляет 1,5-2,5 °С.

Необходимо отметить, что водохранилище полностью не замерзает, но в холодные зимы (январь 1973 г.) наблюдается образование ледяного покрова.

Содержание растворенного в воде кислорода в дневное время варьировало от 5,1 до 9,7 мг/л (60-91% нормального насыщения). Однако на мелководных участках, заросших высшей водной растительностью, его содержание увеличивалось до 104-111% нормального насыщения.

Активная реакция рН — слабощелочная, колебалась в переделах 7,6-8,4. Свободная углекислота обнаруживалась только в сентябре 1967 г. в количестве 3,1-3,4 мг/л, в июне (1968 г.) она отсутствовала.

Биотические факторы. Первичная продукция и фауна простейших в Муминабадском водохранилище до настоящего время остается не исследованной. Судя по развитию фитопланктона и зоопланктона, водохранилище соответствует мезо-трофным водоемм.

Фитопланктон в Муминабадском водохранилище представлен 95 таксонами, среди которых сине-зеленых — 5, золотистых — 13, диатомовых — 23, пирофито-вых — 3, эвгленовых — 11, зеленых — 40. В связи с длительной вегетацией, высокой температуры воды и большой освещенностью наблюдалось стабильное развитие зеленых водорослей, особенно протококковых. Также установлены годовые, сезонные, месячные изменения численности, биомассы и смена доминантов.

В прибрежье водохранилища у водоподающего канала Куллулью встречаются небольшие заросли тростника (Phragmites communis Trin.), на глубинах 2L3 м — рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus L.).

В Муминабадском водохранилище живут самаркандская храмуля, обыкновенная маринка, восточная быстрянка, сазан, карп и гамбузия.

2.5. Сельбурское водохранилище

Сельбурское водохранилище заливное, построено в 1964 г., расположено в правобережной части долины р. Кызылсу в предгорной зоне хребта Джилантау на высоте 851 м над уровнем моря. При НПГ площадь водоема составляет 260 га, объем — 25 млн. м , мертвый объем — 660 тыс. м3, максимальная глубина при НПГ — 20 м. Наполняется водохранилище из р. Кызылсу по подводящему каналу Танапчи (длина 8 км). Для построения водохранилища было использовано понижение долины р. Кызылсу, вытянутое в меридиональном направлении, примыкающее на севере к саю Сельбур. Котловина представляет собой корытообразную

чашу, вытянутую с севера на юг. Грунт дна водоема состоит в основном из светлосерого ила.

Уровень воды в период сбора материала колебался в переделах 6-8 м. Максимальный уровень отмечен в конце мая и начале июня, а минимальный — в сентябре — октябре.

Прозрачность воды в Сельбурском водохранилище в годы наших исследований изменялась в пределах 0,2-1,5 м. Наибольшая прозрачность отмечена в июне - июле, наименьшая — на мелководной станции.

Наиболее низкая температура воды (+8 °С) наблюдалась в январе 1973 г., в июле 1971 г. отмечена максимальная температура воды — 29,3 °С. В термическом режиме этого водоема наблюдалась прямая стратификация с разницей в 1,5—4,5 °С.

Содержание растворенного кислорода в дневное время колебалось от 5,4 до 8,0 мг/л (63,8-97,6% нормального насыщения), pH воды — 7,2-8,2, свободная углекислота почти отсутствовала, а если и обнаруживалась, то в незначительном количестве (0,88 мг С02/л).

Биотические факторы. Данные по исследованию бактериопланктона и простейших организмов Сельбурского водохранилища отсутствуют.

Фитопланктон Сельбурского водохранилища состоит из 95 таксонов: сине-зеленых — 7, золотистых — 6, диатомовых — 32, пирофитовых — 3, эвгленовых — 11, зеленых — 34. В развитии альгофлоры наблюдались месячная, сезонная и годовая смена руководящих форм, а также их численности и биомассы. Основной фон количественных показателей создавали преимущественно пирофитовые водоросли, составляя до 80% от общей биомассы.

Высшая водная растительность представлена зарослями урути (Myriophyllum spicatum L.) и рогоза малого (Турка minima Hoppe).

В Сельбурское водохранилище из рыб отмечены самаркандская храмуля, туркестанский усач, обыкновенная маринка, сазан, карась, восточная быстрянка и гамбузия.

ГЛАВА III. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА ЗООПЛАНКТОНА В ВОДОХРАНИЛИЩАХ ЮЖНОГО ТАДЖИКИСТАНА

Биологический режим водоемов формируется под влиянием всего комплекса абиотических и биотических факторов. В.И. Жадин (1950) полагал, что основную роль в формировании животного населения водохранилищ играют две категории явлений: 1) аккумуляция веществ органического и минерального характера, которые являются сложным фактором, определяющим физико-химический режим водоема, т.е. условия существования животных и растений; 2) биоэкологическая обеспеченность или снабжение водоема организмами из исторически сложившихся в данном географическом районе видов фауны и флоры, которые способны по своим экологическим свойствам жить и размножаться во вновь возникающем водоеме.

Известно, что планктон мутноводных и быстротекучих среднеазиатских рек состоит в основном из бактерий и бентосных организмов, оторвавшихся под воздействием течения от субстрата. По мнению В.И. Жадина (1950), при осаждении взвешенных частиц, на дно оседают и содержащиеся в воде бактерии. Таким обра-

зом, в водохранилищах, созданных на мутноводных реках, не увеличивается количество микробиального населения в толще воды, как это происходит во многих водохранилищах типа Нурекского, а их уменьшение, в свою очередь, приводит к

Фауна зоопланктона водоемов Южного Таджикистана до 1 начала наших исследований оставалась слабо изученной. За по- 1 следние 50 лет здесь был построен ряд водохранилищ, к числу которых относятся Муминабад-ское, Сельбурское и Нурекское. I Видовой состав зоопланктона этих водохранилищ насчитывает к настоящему времени 100 видов, из которых 64

— Rotifera, остальные — Cladocera и Copepoda (рис. 3.1) Из приводимых в списке видов планктонных беспозвоночных, более 40 видов и форм коловраток и низших ракообразных приводятся впервые для водоемов Таджикистана. Среди коловраток

— Notommata pachyura, Cephalodella thedora, Eosphora najas, Polyarthra bicerca, P. major, Dicranophorus grandis, Lecane ungulata, L. puneetata, Proales sórdida, Epiphanes senta, E. brachionus spinosus, Euchlanis dilatata larga, E. d. unisetata, E. lucbiana, E. lyra, E. deflexa, Diplenchlanis propatula, Brachionus quadridentatus, \ B. q. ancylognathus, B. bidentata, B. b. inermis, B. nilsoni, B. calyclflorus amphiceros, В. c. anaraeformis, Keratella quadrata reticulata, K. tropica tropica и К. t. reducía.

3.1. Нурекское водохранилище

Еще в 1969 г. была отмечена бедность зоопланктона р. Вахш и других водоемов зоны затопления, где были найдены несколько видов из родов Brachionus, Euchlanis, Alona, Chydorus и Microcyclops. В зоопланктоне ручьев было зарегистрировано 9 видов. В родниках Шурак и Маликон обнаружены Polyartra sp., Alona rectángulo typica, A. r. pulchra, Daphnia longispina, Eucyclops serrulatus proximus, Diaphanasoma sarsii, Paracyclops fimbriatus и др.

Более 50% планктонных животных, отмеченных ранее в водных источниках зоны затопления, встречались в водохранилище. В период его наполнения, было зарегистрировано 70 видов и форм, в том числе озерно-прудовые: Asplanchna gi-rodi, A. sieboldi, Proales sórdida, Euclanis meneta, Chydorus sphaericus, Keratella quadrata, K. cochlearis, Filinia longiseta, Daphnia pulex, Bosmina longirostris и Cyclops vicinus.

Качественный состав зоопланктона по сезонам подвергался значительному изменению. В весенних пробах в зоопланктоне было обнаружено 45 форм: коловраток — 55,5%, ветвистоусых — 31%, веслоногих — 13,5%. Характерными формами весеннего зоопланктона были Sychaeta sp., Gastropus sp., Brachionus quadridentatus brevispinus и Eucyclops serrulatus. Летний зоопланктон состоял из 47 видов: коловраток — 61,4%, ветвистоусых — 23% и веслоногих — 13,5%. Основной фон составляли Asplanchna girodi, Lecane (M.) hamata, Euchlanis oropha, Brachionus quadridentatus ancylognathus, B. calyciflorus, Eosphora najas, Proaies sórdida. В осенних пробах число видов значительно уменьшалось, но в процент-

)слаблению кормовой базы зоопланктона.

Copepoda

Рис. 3.1. Диаграмма видового разнообразия зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана.

ном отношении преобладали коловратки — 59%, ветвистоустые 25,5%, веслоногие — 15,4%. Доминировали Brachionus leudigii, Trichotria truncata truncata (Whietel), Notcholca acuminata, Keratella valga. Зимний зоопланктон представлен небольшим числом холодолюбивых видов — Trichocerca (D.) porcellus, Polyarthra vulgaris, P. dolichoptera, Lecane (M.) bulla, Notcholca squamula, N. acuminata, из которых, коловратки составляли 52%, ветвистоусые — 36% и веслоногие — 12%. Изменения видового состава зоопланктона продолжались в течение 10 лет, и к 1983 г. он в определенной мере стабилизировался (табл. 3.1.1). Это дает основание говорить о формировании биологического режима водохранилища к этому времени.

Таблица 3.1.1. Соотношение числа видов зоопланктона Нурекского водохранилища и водоемов зоны его затопления

Таксон Водоемы зоны затопления Водохранилище

1972 1973 1974 1975 1982 2000

Коловратки 8 27 42 28 7 9

Ветвистоусые 7 12 15 11 2 7

Веслоногие 5 8 6 4 4 4

Всего 20 47 63 43 13 20

По видовому составу Нурекское водохранилище в период наполнения и становления относилось к средним (80 видов: 47 — коловраток, 18 — ветвистоусых, 15 — веслоногих ракообразных), а после полного формирования биологического режима — к самым бедным (12-15 видов) водоемам. Эти изменения являются закономерными и связаны с колебаниями уровня воды и стабилизацией биологического режима водохранилища.

Результаты сборов и обработки данных 2000 г. показали, что в Нурекском водохранилище зоопланктон представлен широко распространенными видами и формами, входящими в комплекс видов крупных озер и водохранилищ разных географических зон стран СНГ: Polyartra vulgaris, Filinia longiseta, Äsplanchna sie-boldi, A. brigthwelli, A. girodi, Lecane luna, Monostylla bulla, Keratella quadrata, K. cochlearis, Notcholca acuminata, Daphnia longispina, Chydorus sphaericus, Alona quadranqularis, A. rectángulo, Bosmina longirostris, Acanthodiaptomus denticornis, Cyclops vicinus, Acanthcyclops viridis и др. (Мельников, 1969; Ожегова 1959; Улом-ский, 1958; Малиновский, 1953; Мухамедиев, 1977; Хаитов, 1972, 1978). Кроме того, в водохранилище отмечены представители тропической фауны: Keratella valga, Simocephalus elizabethae, Scapholeberis kingi, Macrothris spinosa, M. odiosa, Alona rectángula, A. archeri, Diaphanosoma sarsii.

Почти за 30 лет существования Нурекского водохранилища (1972-2000 гг.) четко прослеживается закономерность распределения отдельных групп зоопланктона на разных участках водоема. Наибольшее число видов было выявлено в среднем участке.

3.2. Муминабадское водохранилище

Зоопланктон Муминабадского водохранилища состоит из 56 видов и форм беспозвоночных, из которых Rotifera — 25 (43%), Cladocera — 17 (29,3%), Cope-poda — 14 (24,1%). Ведущими видами были Keratella quadrata, Filinia longiseta,

Bosmina longirostris, Daphnia longispina, Mesocyclops crassus, Cyclops vicinus и др. К характерным элементам открытой части водоема относились Filinia longiseta, Keratella quadrata, К. tropica, Asplanchna sieboldi, A. girodi, Euchlanis dilatata, Daphnia longispina, Moina weberi, Bosmina longirostris, Cyclops vicinus, Thermo-cyclops crassus. В зоопланктоне прибрежной зоны встречались Eucyclops serrulatus, Microcyclops varicans, Mesocyclops leuckarti, Chydorus sphaericus, Moina brachiata, M. weberi, Macrothrix obiosa, M. spinosa, Alona cambouei, A. archeri, A. rectangula.

Большинство обнаруженных зоопланктеров относятся к широко распространенным в Палеарктике видам. Кроме того, встречаются целый комплекс форм, относящихся к представителям фауны южных, теплых зоогеографических областей: Keratella tropica tropica, К. t. reducía, Diaphanosoma sarsii, Moina brachiata, M. weberi, Scapholeberis kingi, Macrothrix odiosa, M. spinosa, Dunhevedia crassa, Alona cambouei, A. archeri, Mesocyclops rylovi и Thermocyclops crassus.

3.3. Сельбурское водохранилище

В зоопланктоне Сельбурского водохранилища обнаружено 38 видов и форм: 16 — Rotifera (42,2%), по 11 — Cladocera и Copepoda (28,9%). Руководящими компонентами были Keratella quadrata, Filinia longiseta, Bosmina longirostris, Diaphanosoma sarsii, Thermocyclops crassus, Cyclops vicinus. Зимний зоопланктон состоял из представителей родов Polyarthra, Filinia, Keratella, Daphnia, Bosmina, Cyclops и др. С повышением температуры воды, кроме указанных форм в планктоне появлялись представители родов Moina, Diaphanosoma, Macrothrix, взрослые и ювенильные особи Mesocyclops, которые, развиваясь до глубокой осени, составляли основной фон зоопланктона. Большой интерес представляет нахождение элементов тропической фауны — Moina wederi, Diaphanosoma sarsii, Macrothrix odiosa, M. spinosa, Alona archeri и A. camdouei.

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП И ВЕДУЩИХ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА

В этой главе диссертации приводятся данные о систематическом положении, распространении, экологии, биологии и местонахождении 40 наиболее массовых видов коловраток и низших ракообразных.

Систематический обзор зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана

Тип Класс Отряд Семейство Род Вид

Rotifera

ROTIFERA Eurotatoria Saeptiramida Trichocercidae Trichocerca purcellus (Gosse)

Synchaetidae Synchaeta pectinata Ehrenberg

Polyarthra vulgaris Carlin remata Skorikov

Saltiramida Asplanchnidae Asplanchna herricki Guerne sieboldi (Leydig) brightweili Gosse girodi Guerne

Transversiramida Lecanidae Lecane luna (Müller) nana (Mürray)

Тип Класс Отряд Семейство Род Вид

Epiphanidae Epiphanes senta (Müller)

deflexa Gosse

lyra lyra Hudson

Brachionidae Brachionus quadridentatus Hermann

leydigii Cohn

calycifiorus Pallas

Keratella cochlearis (Gosse)

quadrata (Müller)

Notholca acuminata (Ehrenberg)

Protoramida Testudinellidae Testudinella patina Hermani

Filiniidae Filinia longiseta (Ehrenberg)

Cladocera

Тип Класс Отряд Семейство Род Вид

Arthropoda Crustacea Ctenopoda Sididae Diaphanosoma sarsii Richard

Anomopoda Daphniidae Daphnia pulex (De Geer)

longispina Müller

Simocephalus eiizabethae (King)

vetulus (O.F. Müller)

Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller)

reticulata (Jurino)

Scapholeberis kingi Sars

Moinidae Maina weberi Richard

Macrothricidae Macrothrix odiosa Gumey

laticornis (Jorino)

spinosa King

Chydoridae Chydorus sphaericus (Müller)

Alona rectángulo Sars

Bosminidae Bosmina longispina (Leydig)

longirostris (O.F. Müller)

Copepoda

Тип Класс Отряд Семейство Род Вид

Crustacea Calaniformes Diaptomidae Acanthodiap-tomus denticornis Weiz

Phyllodiaptomus blanci Guerne et Richard

Cyclopiformes Cyclopidae Cyclops vicinus Uljanin

Thermocyclops crassus kairakkumensis Ulom

Ниже приводятся данные, касающиеся биологии наиболее массовых видов, составляющих в течение года основной фон зоопланктона.

Daphnia longispina Müller Распространение. Всесветен.

Широко распространенный вид. В Средней Азии отмечен в водоемах низовий рек Амударьи, Сырдарьи, в озерах Искандаркуль и Кайраккумском водохранилище.

Местонахождение. В Му.минабадском, Сельбурском и Нурекском водохранилищах, а также в рыбоводных прудах рыбхозов Южного Таджикистана. Биология. Обитает в различных водоемах, предпочитая слабокислые и слабощелочные. Обычный компонент многих солоноватых озер и опресненных участков Аральского и Каспийского морей, массовая форма рыбоводных прудов и водохранилищах. Эвритермичен. Встречается при заметном загрязнении. Цикличность варьирует в литорали, является «летней», моноцикличной формой и заканчивает цикл в октябре - ноябре, пелагические вариететы круглогодичные, с одним (осенним) или двумя (поздневесенним и осенним) периодами двуполого размножения. В мелких водоемах полицикличен.

В исследованных водохранилищах одна из круглогодичных видов, однако, в летние месяцы попадается в небольшом количестве. Наибольшая численность и биомасса этого ¡зачка в Муминабадском водохранилище отмечены в мае 1971 г. — 41,2 тыс. экз./м и 3,7 г/м3. В зоопланктоне Нурекского водохранилища D. longispina один из многочисленных круглогодичных видов. В течение года ее численность составляет более 50% от общего количества планктонных животных, максимальное развитие этого вида приходится на июнь и сентябрь, при колебании температуры воды в пределах 14-20 °С. В первые годы наполнения водоема (1973-1975 гг.) D. longispina наряду с A. denticornis была самым многочисленным видом. Согласно системы сообществ ракообразных, разработанной Шрамеком-Гушаком (Sramek-Husek, 1962), зоопланктон Нурекского водохранилища можно отнести к ассоциации Daphnia - Diaptometum denticornis в союзе Daphnia - Са-lanidion lacustre.

Продолжительность развития оплодотворенных или так называемых покоящихся (зимних) яиц у Daphnia longispina протекает в строгой зависимости от окружающей среды. При наступлении благоприятных условий они быстро начнут развиваться (в течение не более 2 дней). Партеногенетические (летние) яйца (2-4) развиваются в выводковой камере самок от 1 до 4 дней в зависимости от температуры воды и, следовательно, рождение молоди самками происходит через каждые 2-4 дня.

Проведенные в Нурекском водохранилище опыты по исследованию продолжительности развития D. longispina показали, что рождение молоди происходит на 4-е^сутки, половая зрелость наступает через 8-11 дней при температуре воды 1624 °С. Согласно К.Ф. Мануйловой (1958) в лабораторных условиях были установлены сроки наступления половозрелости рачка через 9-10 дней при температуре воды 10-14 °С. По всей видимости, оптимальная температура воды для развития дафний варьирует в переделах 14-20 °С.

Определяющим фактором наступления половой зрелости является не только температура, но и пища. При концентрации пищи (в cole) 0,5 млн./см3 половая зрелость D. longispina наступала на 17-й день, а при концентрации 3 млн./см3 — на 9-й (Мануйлова 1964).

В среднем участке водохранилища интенсивное размножение рачков началось в мае, в июне численность яйценосных самок увеличилась до 0,35 тыс. экз./м3, а численность младших возрастных групп достигла максимума — 3,5 тыс. экз./м3. Сентябрьский максимум численности дафний был больше — 7,7 тыс. экз./м3, чем июльский — 6,0 тыс. экз./м3. В октябре происходит уменьшение количества поло-

16

возрелых особей (0,15 тыс. экз. /м3), но численность остальных возрастов были довольно высоким (1,6 и 3,2 тыс. экз./м3). При температуре воды 10 °С в планктоне появлялись эффипиальные самки, численность которых достигает максимума в декабре.

На нижнем участке водохранилища интенсивное размножение рачков происходило с июля по сентябрь, плодовитость яйценосных самок доходила до 12 яиц на особь. В октябре численность молоди дафний снизилась в 7 раз (0,36 тыс./м3), понижаются и количество половозрелых особей.

Отмечаются также межгодовые отличия. Так, например, в 1975 г. по сравнению с 1974 г., на верхнем участке высокая численность популяции Д longispina была отмечена в сентябре, в планктоне имелись все стадии развития дафний, но преобладающими были неполовозрелые особи (2,1 тыс./м3) (рис. 4.1). В ноябре численность всех стадий развития дафний резко сократилась, а среди половозрелых преобладают самки с эффипиями.

«гД ла Л-

щ

ЙЙД

Рис. 4.1. Общая численность (Ы, тыс. экз./м3) популяции Д. [оперта в Нурекском водохранилище в 1974 г.

В течение весенне-летнего периода количество молоди на нижнем участке колебалось в пределах 0,3-0,85 тыс. экз./м3, неполовозрелых 0,25-0,45, половозрелых 0,05-0,12 (рис. 4.1). Только в сентябре, численность популяции дафний увеличилась до 2,65 тыс. экз./м3.

Анализ данных сезонной динамики разных возрастных стадий Д /ояодот'иа показывают, что зимой, дафнии малочисленны. Нарастание численности с апреля до июня идет медленно, что может быть связано с большой проточностью водохранилища в этот период. Летом, когда в водохранилище создаются озерные условия, темп размножения усиливается в верхнем и нижнем участках, и в сентябре достигает своего максимума — 33760 экз./м3 и 514 мг/м3 (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Общая численность (тыс. экз./м3) популяции D. longispina в Нурекском водохранилище в 1975 г.

Таким образом, Daphnia longispina в условиях Нурекского водохранилища является моноциклическим видом, присутствующим в планктоне в течение всего года. Дафния составляет значительную долю биомассы и продукции зоопланктона в летне-осенний период (20-35%). Наибольшая биомасса отмечалась дважды: в июле (283 мг/м ) и в сентябре (324 мг/м3), наименьшая — в апреле и декабре при температуре воды 7-13 °С.

Acanthodiaptomus denticornis Weiz Распространение. Широко распространений в водоемах СНГ вид. Местонахождение. В Нурекском водохранилище встречается с первого года заполнения, несмотря на то, что в водоемах зоны затопления не встречался, а в Му-минабадском водохранилище отмечается редко и в небольшом количестве. Биология. Обитает как в пелагической зоне глубоких озер (оз. Севан, альпийские озера, озера Скандинавии), так и в небольших мелких озерах, прудах, многолетних и временных лужах. Встречается в совершенно пресных и солоноватых водоемах (Цееб, 1940), в горных водоемах, встречается между высотами 550 и 2500 м (Kiefer, 1978).

Acanthodiaptomus denticornis в Нурекском водохранилище отмечается круглый год, зимует в активном состоянии на копеподидных и половозрелых стадиях. Возможность активного существования рачка зимой в условиях Нурекского водохранилища обусловлена температурой воды 4-5 °С.

В начале октября 1973 г. на верхнем участке водоема количество науплиусов и копеподитов было высоким — 0,33 тыс. экз./м3, взрослых особей — 0,6 тыс. экз./м , число половозрелых самок — 80 тыс. экз./м3. В декабре уже младшие возрастные группы рачка в планктоне отмечались единично, а число половозрелых особей уменьшилось в 2 раза (0,28 тыс. экз./м3). На среднем участке водохранилища в октябре численность науплиусов и копеподитов составляла 0 76 тыс. экз./м , взрослых особей — 0,4 тыс. экз./м3. В декабре численность А. denticornis всех стадий развития снизилась до минимума.

В 1974 г. на верхнем участке начало развития рачка было отмечено в мае (рис. 4.3). Массовый выход науплиев из покоящихся яиц начался в июне (7,8 тыс. экз./м ). Копеподиты старших возрастов в июне достигали численности

3,2 тыс. экз./м , а взрослые особи — 4,4 тыс. экз./м3. Плодовитость яйценосных самок в июне была довольно высокой (27,4 яйца на самку), а количество половозрелых^¡оходило^ц^^_

Рис. 4.3. Общая численность (тыс. водохранилище в 1974 г.

популяции А. (¡епНсогтя в Нурекском

В августе плотность копеподитов старших возрастов и взрослых особей значительно увеличилась, достигнув 5,5 и 4,1 тыс. экз./м3 соответственно. Количество яйценосных самок возросло до 0,55 тыс. экз./м3, но плодовитость их сократилась почти в 3 раза (10,5 яйца на особь), в связи с чем науплиев стало меньше (2,4 тыс. экз./м3). В сентябре отмечалось увеличение количества взрослых особей (8,9 тыс. экз./м3), однако процент яйценосных самок был невысоким (7,5%).

В 1975 г. науплии А. (ЗепНсогтз появились в планктоне верхнего участка, а их максимальная численность, как и в 1974 г., наблюдалась в июне —июле. В это время в планктоне встречались все стадии развития диаптомусов. В сентябре увеличилось количество яйценосных самок (0,37 тыс. экз./м3) при плодовитости 10,7 яйца на самку. Численность младших возрастов в сентябре составляла более 33% от общей численности популяции. В ноябре численность взрослых особей снизилась, но доля яйценосных самок была высокой — 42,5%.

В марте в планктоне среднего участка рачки почти всех стадий развития присутствовали в большом количестве (рис. 4.4). Интенсивное размножение рачков наблюдалось с мая по июль. В этот период численность науплиусов колебалась от 1,1 до 2,3 тыс. экз./м3, копеподитов — 0,5-1,2, а взрослых особей — 0,7-0,9. В сентябре, за счет июльского максимума, произошло увеличение количества половозрелых особей до 0,8 тыс. экз./м3, в связи с чем возросло количество младших возрастов до 65% от общего количества популяций.

хранилище в 1975 г.

В планктоне нижнего участка в марте-апреле преобладают взрослые особи (0,5-0,6 тыс. экз./м ), а особи младших возрастов были малочисленны. Максимум численности науплиев наступило в июне (1,2 тыс. экз./м3), вследствие чего в июле значительно возросла численность копеподитов (0,7 тыс. экз./м3). Количество взрослых особей было в пределах 0,5-0,7 тыс. экз./м3. В сентябре, произошло снижение численности младших возрастов и увеличение числа взрослых особей.

Таким образом, в течение 1974-1975 гг. характер динамики численности науп-лиусов, копеподитов и половозрелых особей А. аепПсогтз в верхнем, среднем и нижнем участках водохранилища как по времени наступления максимальных значений численности, так и по количеству, были различными. Средняя численность всех стадий развития рачков как в 1974 г., так и в 1975 г. на среднем участке была в несколько раз больше, чем на верхнем и нижнем.

Отмечены различия и в вертикальном распределении А. ¿епПсогтз. В 1974 г. наибольшая численность диаптомусов была зарегистрирована с апреля по сентябрь в слое 2-10 м, а в октябре - ноябре — до 20 м, в декабре — до 35 м. Следовательно, с понижением температуры в поверхностных слоях рачки спускались в нижние слои. Науплиусы и копеподиты в течение весны и лета держатся в основном на поверхности воды (до глубины 10 м). Вероятно, существенную роль в вертикальном распределении рачков играют температурный и трофический факторы, на что указывали также и другие авторы (Симонян, 1976). Поэтому, в Нурекском водохранилище в течение вегетационного периода рачки концентрируются в поверхностных слоях с температурой 12-18 °С, т.к. в этот период основная биомасса фитопланктона концентрируется здесь же (Андриевская, 1976). Как указывают Симонян (1976) и Иванова (1983) по характеру питания А. аепПсогтз относится к фито-детритофагам.

Характерной чертой биологии А. с!епПсотЬ в Нурекском водохранилище является продуцирование летних и покоящихся зимних яиц, которые определяют скорость воспроизводства популяции.

Плодовитость рачка колеблется в широких пределах: от 6 до 76 яиц на одну яйценосную самку. Наибольшая плодовитость наблюдается в период интенсивного размножения (в мае - июле), а наименьшая — в ноябре - декабре (6-12 яиц на самку) (табл. 4.1).

Таблица 4.1. Плодовитость Л. (1епПсогт$ в Нурекском водохранилище

Годы Месяцы

III IV V VI VII VIII IX X XI XII

1974 12-28 14-42 26-56 64-76 72-76 24-46 18-34 12-24 6-12 6-12

средняя 22,6 34,2 48,8 72,1 74,2 38,1 25,6 20,2 16,2 10,0

1975 12-18 14-24 18-48 36-62 54-62 0 16-36 0 6-24 0

средняя 14,3 18,5 21,1 44,1 45,1 0 19,3 0 12,6 0

Результаты наших исследований в Нурекском водохранилище, с первого года заполнения, показывают, что вторым ведущим видом зоопланктона является А. с1епИсогп1$, который составляет от 45 до 75 % общей биомассы планктонных животных.

Cyclops vicinus L'ljanin Распространение. Широко распространений вид в водоемах СНГ. Местонахождение. Муминабадское и Сельбурское водохранилища, а также рыбоводные пруды рыбхоза «Чубек» и им. Куйбышева.

Биология. В Южном Таджикистане является одним из доминирующих круглогодичных видов зоопланктона. Особенно многочислен в весенне-осенних пробах. В Муминабадском водохранилище увеличение количества наблюдается весной — в апреле — 8,7 тыс. экз./м3, 0.44 г/м3 и осенью — 7,0 тыс. экз./м3, 8,1 г/м3. Этот вид многочислен также и зимой. Яйценосные самки в водохранилищах встречаются даже в январе и феврале. Количество яиц в прудах доходило до 146. В опытном пруду № 1 рыбхоза «Чубек» отмечалось массовое развитие этого рачка в сентябре, когда его численность и биомасса были 48,0 тыс. экз./м3 и 4,2 г/м3 соответственно.

Ниже приводятся результаты наших исследовании в Муминабадском, Сель-бурском и Нурекском водохранилищах, а также наблюдения, полученные в лабо-раторно-стационарных условиях.

Яйца С. vicinus желтовато-зеленого цвета, округлые, гладкие, длиною 0,1 мм. Перед вылуплением науплиусов яйцо становится зернистым. В это время самка меньше двигается и в основном лежит на боку. В яйце в течение некоторого времени заметно шевеление науплиусов, которое затем сменяется внезапным их замиранием на оболочке яйца. Вероятно, такое состояние неподвижности науплиусов передается самке, т.к. именно после этого она начинается активно двигаться и науплиусы выпадают из яйцевых мешков. Спустя некоторое время, расправив конечности, науплиусы начинают быстро двигаться. Их длина 0,2 мм.

После того самка, освободившаяся от всех яиц (внутри которых развивались науплиусы), сбрасывает пустые яйцевые мешки. Процесс превращения из упругого зернистого яйца в науплиусов (при температуре 20-22 °С ) занимает всего 1525 минут.

В условиях опыта яйценосные самки С. vicinus выдерживались до 6 часов в холодильнике, при постоянном снижении температуры воды от 24 до 0 °С. Самки при 0 °С перестают двигаться. При последующем оттаивании — через 10 минут, они начинали двигаться и уже через дня давали жизнеспособных науплиусов. Другие самки после двухчасового замораживания к жизни не возвратились, но из яиц через три дня вылуплялись науплиусы.

Таким образом, полученные в лабораторных условиях данные показывают, что С. vicinus является одной из холодоустойчивых форм зоопланктона.

ГЛАВА V. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА

5.1. Нурекское водохранилище

За весь период изучения максимальное развитие зоопланктона наблюдалось летом 1974 г., когда средняя численность в среднем составляла 45,5 тыс. экз./м3, биомасса — 2,8 г/м3, на мелководьях наибольшее количество зарегистрировано на среднем участке водоема в июле— 76,4 тыс. экз./м3, 4,5 г/м3. В остальное время года общие показатели численности и биомассы зоопланктона были значительно ниже (рис. 5.1.1). В годы заполнения прозрачность воды увеличивалась от 0,6-0,8

м (в верховьях) до 2,2-3,2 м (на среднем и нижнем участках). Максимальная прозрачность (до 8 м) наблюдалась осенью. Кислородный режим был всегда благоприятным (8,0-10,4 мг/л) для развития гидробионтов.

В развитии зоопланктона большая роль принадлежит также уровненному режиму, течению и вертикальному перемещению водных масс. В годы заполнения водохранилища эти факторы были благоприятными, больших и резких колебаний уровня воды не наблюдалось. Однако, после достижения проектного уровня, эти факторы стали определяющими в развитии гидробионтов.

Следует отметить, что по численности и биомассе отдельные массовые виды зоопланктона наибольшего развития достигали на среднем участке водохранилища, т.к. этот участок наиболее близок к водоемам озерного типа. Многочисленные прогретые заливы и отсутствие течения создают оптимальные условия для развития массовых форм фитофильных и эвритермных видов из родов 01арИапозота, СепоЛаркта, Рагасус1ор$, Ме$осус1ор$, СерЬа]ос1е11а и ЫоЮттШа.

Зима Весна Лета Осень 1974 год

Рис. 5.1.1 Общая численность (тыс. экз. /м3) и биомасса (г/м3) зоопланктона на 4-х станциях среднего участка Ну-рекского водохранилища.

Зима Весна Лета Осень 1973 год

Зима Весна Лето Осень 1975 год

Биомасса коловраток постепенно увеличивается от весны к осени (табл. 5.1.1). Таблица 5.1.1. Динамика численности Такая же закономерность на-(К, тыс. экз./м3) и биомассы (В, мг/м3) коловраток в Нурекском водохранилища_

Годы

Месяцы

N V VI VII VIII IX X XI

Верхний участок

блюдается и в развитии веслоногих рачков. Ветвистоусые рачки максимальной биомассы достигают в весенне-летний период, а с наступлением осени и зимы они прекращают свое развитие.

В осенне-зимних пробах зоопланктона было обнаружено всего 11 видов и форм: Notcholca acuminata acuminata, Polyarthra minor, Euchlanis dilatata, Natom-mata sp., Trichocerca sp., Daphnia longispina, Simocephalus vetulus, Chydorus sphaericus, Eucyclops serrulatus, Acantocyclops viridis и Diaptomus sp. Основную массу создавали кладоцеры — 6340 экз./м3, копеподы составляли 900 экз./м3, коловратки— 500 экз./м3. Изучение стока зоопланктона из Нурекского водохранилища в нижний бьеф показало, что из 46 видов планктонных животных, отмеченных в водохранилище, в нижнем бьефе обнаружено 28. Как в самом водоеме, так и в его нижнем бьефе доминировали Euchlanis dilatata, Brachionus gradridentatus, Keratella cochlaris, K. quadrata, Filinia longiseta, Daphnia pulex, D. longispina, Simocephalus vetulus, Macrothrix spinosa, Alona rectángulo, Eucyclops serrulatus, Acanthodiaptomus denticornis, Mesocyclops sp. науплиусы и копеподиты Copepoda.

Максимальный сток зоопланктона из водохранилища происходит с июня по сентябрь (табл. 5.1.2).

Таблица 5.1.2. Общая биомасса зоопланктона Нурекского водохранилища и его вынос в нижний бьеф

1974 N 1,6 8,4 5,8 4,5 6,4 2,9 2,1

В 0,6 3,3 1,3 1,8 2,5 1,1 0,8

1975 N 2,2 2,2 3,3 0 9,6 0 1,0

В 0,8 0,8 1,3 0 3,8 0 0,4

Средний участок

1974 N 2,2 12,7 13,1 6,5 8,7 4,0 1,2

В 0,8 5,1 5,2 2,6 3,4 1,6 0,5

1975 N 3,2 3,6 2,6 0 27,6 0 3,6

В 1,2 1,4 1,0 0 11,0 0 1,5

Нижний участок

1974 N 3,7 2,4 6,3 3,4 2,9 2,1 0,3

В 1,5 0,9 2,5 1,3 1,1 1,0 0,1

1975 N 3,4 0,9 1,9 0 6,7 0 2,9

В 1,3 1,2 0,8 0 2,6 0 1,2

Месяцы Среднемесячный объем водохранилища, млрд. м3 Биомасса в водохранилище, мг/м3 Запас зоопланктона, т Водный сток, млрд. м3 Сток зоопланктона, т

III 1,1 250,0 275,0 1,05 53,9

IV 0,9 - - 0,85 57,5

V 1,0 170,0 170,0 1,19 69,0

VI 1,3 715,3 929,9 2,37 258,5

VII 1,4 1140,0 1596,0 3,62 1323,7

VIII 1,0 357,0 357,0 2,67 1140,6

IX 1,2 455,0 546,0 0,85 56,0

X 1,4 283,8 407,3 0,56 64,4

XI 1,4 179,0 250,3 0,48 42,5

XII 1,4 139,9 196,0 0,42 26,2

В июне сток зоопланктона в нижнем бьефе составлял 258 т, в июле — 1323 т, в августе — 1140 т. Начиная с сентября, вынос зоопланктона заметно уменьшается, минимальный показатель наблюдается в декабре —26 т.

По предварительным расчетам среднемесячный сток зоопланктона, сбрасываемого в нижний бьеф, составлял 26-1323 т, что в процентном соотношении равнялось 5-50% от общей среднегодовой биомассы зоопланктона в водоеме.

Таким образом, расчеты по годовому стоку зоопланктона показали, что в нижний бьеф из Нурекского водохранилища за десять месяцев (с марта по декабрь) в 1974 г. с 11,6 км3 воды было вынесено 3197 т зоопланктона.

Следующим этапом изучения количественного развития зоопланктона Нурекского водохранилища приходится на 1978-1979 гг. (на 6-7 году существования водоема). В июне 1978 г. планктон состоял из хищной формы коловратки Ая-р1апскпа и взрослых и ювенильных особей АсаШкосИарЮтт с1епйсопт. Из фильтраторов преобладали Оаркта longispina. Остальные рачки-фильтраторы и большинство коловраток не могут достигать значительного количества в планктоне водохранилища ввиду постоянного присутствия здесь глинистой взвеси. В связи с этим при отмеченной нами максимальной плотности зоопланктеров — в среднем 859000 экз./м3 с преобладанием О. longispina (775000 экз. /м3), численность коловраток составляла 25000 экз./м3. Наименьшие показатели зоопланктона составляли 23600 экз./м3 и 5287 мг/м3.

Высокой урожайностью отличался 1978 г., когда были зарегистрированы наибольшие показатели биомассы 32,1 мг/м3, что, конечно, положительно повлияло на общую продуктивность водоема.

Вертикальное распределение зоопланктона в Нурекском водохранилище по сезонам года претерпевает значительное изменение (рис. 5.1.2). В весенне-летний период 1978 г. наименьшие численность и биомасса зоопланктона отмечены на глубине 20-40 м (0,3-0,9 тыс. экз. /м3). В весеннем зоопланктоне доминировали КегМеЫа сосМапБ, К. диас!га1а, ГШта Оаркта \ongispina, ЛсамИосИар-

1отш ¿еШкогтя, науплиусы и копеподиты Сорероёа.

20

60

80

20

60

80

20

Рис. 5.1.2. Вертикальное распределение зоопланктона Нурекского водохранилища (в дневное время, ст. 9) в 1979 г.

Летом (август) с повышением температуры воды численность и биомасса зоопланктона постепенно увеличиваются. В этот период основная масса планктонных

80

859000 экз/мЗ 24 шоня 1979 г.

8000 экз/мЗ 5 июля 1979 г.

8000 экз/мЗ 3 декабря 1979 ]

животных скапливалась в слое 0-20 м, где доля коловраток в общей численности составляла 27%, в биомассе — 0,6%, ветвистоусых рачков — 17 и 25% соответственно, веслоногих — 56 и 74%. Следовательно, летом численность веслоногих рачков, так же и других групп зоопланктона поверхностного горизонта (0-20 м) сильно увеличивается. Минимальная численность и биомасса зоопланктона летом зарегистрирована в глубоких слоях воды (40-50 м) и составляла 2,4 тыс. экз./м3. В летнем зоопланктоне преобладали Keratella cochlañs, К. quadrata, Filinia longiseta, Daphnia pulex, D. longispina, Macrothrix spinosa, Alona rectángulo и ювенальные рачки из Entomostraca.

Осенью наибольшая концентрация зоопланктона отмечена в наиболее глубоких слоях (40 м), где коловратки в общей численности составляли 62%, в общей биомассе — 2,8%, ветвистоусые соответственно 26 и 57%, веслоногие — 12 и 40%. В это время года доминировали Keratella quadrata, Brachionus qudrldentatus, Testudinella patina, Filinia longiseta, Daphnia longispina, Acanthodiaptomus denticop-

nis

С понижением температуры воды зимой происходит сокращение численности и биомассы зоопланктона, что сказывается и на его вертикальном распределении. Зимои в Нурекском водохранилище сравнительно высокая численность и биомасса отмечались в слое 20-30 м (1,7 тыс. экз./м3). Здесь доминировали Brachionus qudrldentatus, Daphnia longispina, Acanthodiaptomus denticornis.

Таким образом, в весенне-летний период зоопланктон Нурекского водохранилища концентрируется в слое 10-20 м, где проходит зона термического скачка. В осенне-зимний период наиболее населенными являются более глубокие горизонты воды (40-80 м).

Хотя проектный уровень водохранилища был достигнут в 1983 г., но с весны

1980 г. начались сильные сработай уровня — до 80 м/сезон и 2-3 м/сутки. О влиянии такого колебания уровня на рыб и запасы зоопланктона заранее предугадать было невозможно. Тем не менее, гибель части популяции пеляди весной и летом

1981 г. в водохранилище вызвало необходимость проведения дополнительного исследования зоопланктона, как основного источника кормовой базы пеляди.

В этот период в составе зоопланктона Нурекского водохранилища отмечены Thermocyclops crassus, Asplanchna herricki, A. priodonta, A. multiceps, Keratela guad-rata, Acanthodiaptomus denticornis, Daphnia longispina, Eucyclops serrulatus, Bos-mina longirostris.

Изменения колебаний уровня воды привели к резкой смене представленности таксономических групп планктонных беспозвоночных. На всех участках водохранилища численность коловраток в июле 1982 г. была высокой (52,6 тыс. экз /м3) а к ноябрю она резко снизилась до 12,7 тыс. экз./м3. Максимальная их численность отмечалась в мае 1983 г. (85,5 тыс. экз./м3). Среди коловраток существенное положение занимали хищные формы — Asplanchna priodonta к A. herricki, а в 1983 г их биомасса достигала соответственно 280,1 и 64,3 мг/м3. Наибольшая численность и биомасса ветвистоусых рачков наблюдалась в сентябре 1982 г. Веслоногие рачки создавали незначительную численность и биомассу. Из ветвистоусых рачков в сентябре и ноябре 1982 г. доминировала Daphnia longispina (3,2 тыс./м3 36 5 мг/м и 6,2 тыс. экз./м , 75,1 мг/м3). Следовательно, более 90% биомассы' зоопланктона образуется за счет коловраток и ветвистоусых рачков.

25

В горизонтальном аспекте наибольшее развитие зоопланктона наблюдалось в нижней части водохранилища, где численность составляла от 66,0 до 91,0 тыс. экз./м3, биомасса — от 272 до 384,1 мг/м3. Наименьшая численность и биомасса были отмечены в верховье водоема (20-40 тыс. экз./м3, 80-178 мг/м3).

Таким образом, результаты многолетних исследований зоопланктона Нурек-ского водохранилища показывают, что зоопланктон водоема сформировался на основании биофонда различных водоемов зоны затопления. За годы существования водохранилища максимальное развитие зоопланктона наблюдалось только летом 1974 г. — на втором году заполнения, когда средняя численность достигала 45,5 тыс. экз./м3, биомасса — 2,0 г/м3. В этот период, наибольшие показатели зоопланктона отмечались в июле на мелководьях среднего участка (76,4 тыс. экз./м3, 4,0 г/м3) (табл. 5.1.3).

Таблица 5.1.3, Общая численность (И, экз. /м3) и биомасса (В, мг/м3) зоопланктона в среднем участке Нурекского водохранилища

к 1973 1974 2000

Я К « е- и Зима Весна Лето ¡д и и о г Зима Весна Лето л I и и О Зима Весна Лето

6 N 6600 5500 500 9600 1900 4600 48800 10000 80 20 20390

В 200 100 - 400 200 300 3000 300 1,6 - 52

6а N 5700 3400 900 6400 1500 3700 3470 5800 45 - 750

В 300 90 100 460 200 200 2040 200 0 - 14

9 N 360С - 220С 6600 1000 5300 2370 1700 15 40 .

В 200 - 200 300 - 200 100 100 0 0 -

10 N 43 ОС 6300 150С 6300 1300 6400 76400 1600 200 - -

В 200 110 100 400 200 300 4050 300 4 - -

Средняя N 500С 5100 1200 5500 1100 5000 45,500 6,200 85 30 570

В 200 100 100 400 150 200 20,0 20,0 0 0 33

5.2. Муминабадское водохранилище

Динамика численности и биомассы зоопланктона Муминабадского водохранилища изучалась в 1969-1973 гг. В 1969 г. наиболее продуктивным участком Муминабадского водохранилища был приплотинный, где зарегистрирован максимум численности всех трех групп беспозвоночных. В июне отмечена наибольшая численность и биомасса ветвистоусых рачков — 34,2 тыс. экз./м3 и 2,0 г/м3, что составило 85,5% от общей численности и 70,8% от общей биомассы зоопланктона. Численность веслоногих рачков была 3,5 тыс. экз./м3, биомасса — 0,6 г/м3, а коловраток — 0,9 тыс. экз./м3. Небольшая численность и биомасса коловраток и копе-под отмечена и в сентябре, когда они достигали соответственно 16,5 тыс. экз./м3, 0,114 г/м3 и 24,7 тыс. экз./м3, 0,64 г/м3. В сентябре численность ветвистоусых рачков составляла 17,6 тыс. экз./м3, биомасса — 0,3 г/м3.

Численность и биомасса зоопланктона в более многоводном 1971 г. была выше, чем в 1969 г. В развитии коловраток отмечены два пика — в мае (30,0

26

тыс. экз./м и 0,24 г/м ) и в сентябре (97,4 экз./м3 и 0,63 г/м3). Наивысшая численность ветвистоусых ракообразных зарегистрирована в открытой части водоема в сентябре — 387,5 тыс. экз./м3 при биомассе 5,43 г/м3, а наибольшая биомасса — 7,0 г/м при численности 85,1 тыс. экз./м3. В количественном развитии копиюд наблюдалось два пика: весной (апрель - май) — 13,8-23,3 тыс. экз./м3 при биомассе 2,0-0,6 г/м", и осенью (сентябрь) — 76,0 тыс. экз./м3 при биомассе 3,04 г/м3. В целом, количественное развитие зоопланктона в 1971 г. в 3 раза превышало показатели 1969 г., что, на наш взгляд, связано с более постоянным уровнем воды (рис. 5.2.1, 5.2.2).

1

;

-_ 1 ;

п(

.................._.........„ I, л г ЖЙ.

РоШега ш С1а<Зосега

□ Сореройа

□ общая численность

0,6

а

Ш ЯоМага ш С1ас1осега О СсрероДз а общая биомасса

Рис. 5.2.1.

Средняя численность зоопланктона (тыс. экз./м3) Му-минабадско-го водохранилища в 1969-1973гг. Рис. 5.2.2. Средняя биомасса зоопланктона (г/мЗ) Муминабад-ского водохранилища в 1969-1973 гг.

В апреле 1972 г. численность коловраток составляла в среднем 5,8 тыс. экз /м3 а низших ракообразных — 7,46 тыс. экз./м3 при максимуме в октябре — 157,0 тыс' экз./м и 1,0 г/м . В июне отмечено массовое развитие ветвистоусых, когда их численность и биомасса достигали 379,8 тыс. экз./м3 и 5,6 г/м3. В августе в открытой части водохранилища зарегистрирована наибольшая численность веслоногих — 16,2 тыс. экз./м при биомассе 0,33 г/м3.

Зимний зоопланктон Муминабадского водохранилища изучался в 1973 г. В январе наблюдалось численное преимущество копепод, составляющих около 44% от общей численности. В составе планктона отмечались взрослые особи и старшие копеподитные стадии СуЫора \>тпш. Коловратки были предоставлены видами родов Ро1уапИга, ЯПта, КегМеПа, АзрЬпсИпа, кладоцеры — Возтта 1оп#гояМз, ОарИта ¡оперта — в это время года встречались в небольших количествах.

Весной численность и биомасса зоопланктона постепенно повышались. В июне отмечался первый пик развития зоопланктеров, их средняя численность достигала 62,9 тыс. экз./м', биомасса — 1,4 г/м3.

Летний зоопланктон в основном состоял из ветвисгоусых рачков. В июне, отмечен первый пик развития зоопланктона, где кладоцеры составляли 93,3% от общей численности и 42,5% от общей биомассы. Наибольшая численность коловраток была в июле — 20,8 тыс. экз./м3 при биомассе 0,23 г/м3. Общая численность и биомасса зоопланктона в летний период (июль) составляли 25,1 тыс. экз./м3 и 0,36 г/м3.

В сентябре средняя (многолетняя) численность зоопланктона была 110,6 тыс. экз./м3, в октябре — 81,9, ноябре — 16,0. В большом количестве встречались представители родов Daphnia, Moina, Bosmina, Cyclops, Mesocyclops и др.

Как видно из рисунков 5.2.1 и 5.2.2, в течение всего срока исследования наибольшее значение количественных показателей зоопланктона отмечались осенью (сентябрь - октябрь). Говоря о роли отдельных компонентов зоопланктона в Му-минабадском водохранилище, следует отметить, что преобладающей группой во все годы и сезоны были ветвистоусые ракообразные. Что касается коловраток, то они всегда играли подчиненную роль. Их численность за редким исключением не превышала 10 тыс. экз./м3, но в отдельные годы достигала значительных величин. Например, в июле — 20,8 тыс. экз./м3, в сентябре — 12,6, в октябре — 54,3.

Самый высокопродуктивный участок Муминабадского водохранилища был в районе ст. 3. (рис. 5.2.3). Максимальные численность и биомасса зоопланктона (488,0 тыс. экз./м3 и 6,2 г/м3) отмечались в сентябре. На долю коловраток приходилось 11,2% от общей численности, ветвистоусых — 84,7%, веслоногих рачков — 4,1%, а по биомассе соответственно: 5,8; 92,67 и 1,5%.

В дневное время суток основная масса зоопланктона концентрировалась в слое 0-3 м (рис. 5.2.4). В глубинных слоях воды, за редким исключением, численность зоопланктона невелика и более или менее равномерно распределена. Осенью (октябрь), как и летом (июль), зоопланктон в основном приурочен к поверхностному слою воды. На глубине 1 м отмечена его максимальная численность — 581,4 тыс. экз./м3 при биомассе 5,8 г/м3.

Месяцы юда

Рис. 5.2.3. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона на ст. 3 Муминабадского водохранилища.

580000 экз/мЗ 15 октября 1972 г.

Рис. 5.2.4. Вертикальное распределение зоопланктона на ст. 3 Муминабадского водохранилища.

5.3. СЕЛЬБУРСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ

В Селъбурском водохранилище в разные годы численность и биомасса зоопланктона были неодинаковы. Наиболее продуктивным годом можно считать многоводный 1971 г., когда среднегодовая численность и биомасса планктонных животных в 1 м воды водохранилища составляли 36,1 тыс. экз./м3 и 06 г/м3 Среднегодовые запасы биомассы зоопланктона Сельбурского водохранилища при объеме 25 млн. м были равны 75 т сырого веса (Таб. 5, 3, 1).

Зимний зоопланктон водохранилища в основном состоит из коловраток Особенно многочисленны ПНша, КегМеИа и Азрктскпа, составляющие в среднем 55/о от общей численности зоопланктона. Роль ветвистоусых и веслоногих рачков была почти одинакова. Средняя численность зоопланктеров по всему водохранилищу составляла 4,4 тыс. экз./м3, биомасса - 0,05 г/м3. С наступлением весны в составе зоопланктона появляются термофильные формы ветвистоусых, которые в мае составляли 93% от общей численности (30,9 тыс. экз./м3) и 70,1% от общей биомассы (0,37 г/м ) зоопланктона. Летом количественные показатели зоопланктона остаются довольно высокими и к осени (в сентябре) достигают своего максимума: их численность доходит до 42,5 тыс. экз./м3, биомасса — 0,7 г/м3 К зиме в развитии зоопланктона наблюдается постепенный спад численности и биомассы.

Несмотря на заметное численное развитие коловраток зимой, в целом в количественном развитии они уступали низшим ракообразным (рис. 5.3.1). В течение почти всего года многочисленными были веслоногие рачки — 42 7 тыс экз /м3 численность коловраток доходила до 19,0 тыс. экз./м3, (биомасса 0,16 г/м3) ветви-стоусые уступали здесь другим группам: их численность не превышала тыс экз./м . Максимальное количественное развитие зоопланктона отмечено осенью-численность — 66,9 тыс. экз./м3, биомасса — 1,1 г/м3 (рис. 5 3 1)

Таблица 5.3.1. Среднегодовые данные численности (>}, тыс. экз. /м3) и биомассы (В, г/м2) зоопланк-

Таксоны 1969 г. 1971 г. 1972 г.

Коловратки N 0,7 9,4 2,0

В 0,004 0,1 0,01

Ветвистоусые N 2,5 12,5 11,1

В 0,07 0,2 0,115

Веслоногие N 1,2 20,6 6,3

В 0,02 0,4 0,115

Зоопланктон N 4,4 42,5 19,4

В 0,1 0,7 0,23

На мелководьях Сель-бурского водохранилища увеличение количественных показателей наблюдалось в мае за счет массового развития термофильных форм ветвистоусых рачков

(.Diaphanosoma sarsii, Moina weberi и др.). Второй, основной пик численности и биомассы, отмечены в сентябре, когда основной фон зоопланктона составляли представителя родов весло-

ногих рачков: Mesocyclops, Cyclops и др. (рис. 5.3.2).

ТО г SO-iH Ч 5С-4 Я 40'

J зо-1 г ■.■>(•) ••

I о .

.о а о Л

.....CLiSb-

г V VI VII VIII IX месяцы года

1 ,2-

1

0.8- Г 1

о,б ■Ш

О, Л 1 "" ............

0.2 О о

IV V VI меся 1(1.1

VII VIII года

IX X XII

I

щ НЯ : 5.3.1. Средняя чис-

ленность (тыс. экз./м3) и биомасса (г/м3) зоопланктона Сельбурского водохранилища в 19691973 гг.

Поскольку Сельбурское водохранилище небольшое с малоизрезанной береговой линией, особых отличий в горизонтальном распределении зоопланктона здесь не наблюдалось. Поэтому мы лишь вкратце остановимся на его распределении на мелководных (глубины 1-7 м) и глубоководных (глубины 7-17 м) участках.

В открытой части Сельбурского водохранилища наблюдается только один пик — в сентябре. В это время численность зоопланктеров 79,0 тыс. экз./м3. Преобладали (по численности) веслоногие рачки и коловратки, а при высокой биомассе, наблюдаемой летом — только ракообразные.

1 ,е 1 .л 1,2 1

0,8 | о,е I о.л ^

м

П V ; :

— _ - _ _ - _ —

__________________________-

И

П О »

IV V VI VII VIII Месяцы года

Рис. 5.3.2. Средняя численность (тыс. экз./м3) и биомасса (г/м3) зоопланктона на мелководьях Сельбурского водохранилища (19691973 гг.).

о

I II III IV V VI VII VIII IX X XII Месяцы года

Изучение зоопланктона Сельбурского водохранилища показало сезонный характер его вертикального распределения (рис. 5.3.3). Весной (апрель) зоопланкте-ры распределены более равномерно, а в летнее время (июль) основная масса планктона отмечается в слое 1-7 м.

п __Осенью (ок-

тябрь) наблюдается аналогичная с весенним периодом картина — равномерное распределение зоопланктона во всей толще воды. Зимой скопление зоопланктона наблюдается в поверхностном слое, в слое 3-5 м и в слое 7-9 м.

- 1971 I -Рис. 5.3.3. Вертикальное распределение зоопланктона в Сельбурском водохранилище в разные сезоны года.

ГЛАВА VI. О ЗНАЧЕНИИ ПЛАНКТОННЫХ ЖИВОТНЫХ В ПИТАНИИ РЫБ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОХРАНИЛИЩ

Ихтиофауна Нурекского водохранилища включает 19 видов, из которых 6 видов являются планктофагами: сибирская пелядь, белый и пестрый толстолобики, амурский чебачок, полосатая быстрянка, амурский бычок (Амиркулов, 2004) (табл. 6.1).

Таблица 6.1. Видовой состав ихтиофауны водохранилищ Южного Таджикистана

Вид рыбы Водохранилища Характер питания

Нурекское Мумина-бадское Сельбурское

Амударьинская форель + + Хищник

Радужная форель + + Рыбы разных размеров (до 20 экз.)

Сибирская пелядь + Фито- зоопланктон, мизи-ды, бычки (до 40 шт.)

Обыкновенная маринка + + + + Детрит, бентос, личинки насекомых, мизиды, рыба

Самаркандская храмуля + + + + Ил, песок, детрит

Сазан (карп) + + + + Полифаг, бентос, детрит, планктон

Белый толстолобик + + Фито- и зоопланктон

Пестрый толстолобик + + Зоопланктон

Амурский чебачок + Фитопланктон, детрит, ракообразные

Полосатая быстрянка + + Зоопланктон, ил, перифитон

Тибетский голец + — Личинки насекомых, гамарус, черви

Таджикский голец + — Личинки насекомых, перифитон

Гребечатий голец + — Личинки водных насекомых

Туркестанский голец + — Бентофаг, личинки насекомых

Амурский бычок + — Низшие ракообразные, личинки насекомых

Гамбузия + + + — Животноядный

Восточная быстрянка + — Зоопланктон, личинки насекомых

Туркестанский усач + + Бентофаг, животноядный

Серебренный карась + + Полифаг, зоопланктон, детрит

В Нурекском водохранилище определенное место в пищевой цепи занимают фито- и зоопланктон. С целью определения роли зоопланктона нами было изучено питание рыб (Амиркулов, Хаитов, 1980; Кондур, Амиркулов, 1983).

32

6.1. Питание амударьинской форели в Нурекском водохранилище.

Пищей амударьинской форели в Нурекском водохранилище служат маринка, гольцы и случайно завезенные бычки. Индекс составил 42%. В пище форели из Нурекского водохранилища обнаружены ЭарЬиа \ongispina, имаго насекомых и амурский бычок, который составлял 81% пищевого комка при индексе наполнения 70%. Амударьинская форель с переходом на питание рыбой нашла благоприятные кормовые условия. В начальный период образования водохранилища форель полностью перешла на питание, зараженной лигулой маринкой (в то время, зараженность маринки составляла 25-30%). В желудках некоторых вскрытых форелей (весом 5-6 кг) было обнаружено от 5 до 10 и более зараженных маринок размером от 10 до 20 см. Жертвой амударьинских форелей становились гольцы рода ШтасМ-¡из и случайно завезенные вместе с толстолобиком быстрянки, бычки и чебачки, достигающие массового развития. Как выяснилось, хищничество амударьинской форели в Нурекском водохранилище зависела от доступности тех или иных рыб. Так, при высокой численности зараженной маринки форель почти полностью питалась только ею, а при уменьшении ее численности форель переходила на питание гольцами. При миграции или меньшей встречаемости гольцов форель резко переходила на питание быстрянками и другими мелкими сорными рыбами.

6.2. Питание сазана. Коэффициент упитанности сазана по Фултону в Нурекском водохранилище в среднем составлял 2,23-3,16, по Кларку — 1,91-2,36. Имеется прямая зависимость между коэффициентом упитанности и обеспеченностью кормом. Так, в 1977 г. сазан употреблял хирономид, низших ракообразных, детрит, имаго насекомых (индекс наполнения 75%). На низших ракообразных (Асап-ЛосИарЮтт с1епИсопт$, Оаркп 'ю. longispina) приходилось 4,8% пищи. Из акклиматизированных мизид в пище сазана отмечен Рогатую¡.ч 1асузМэ, составляющий 1% состава пищи.

В Нурекском водохранилище отдельные особи сазана, поедая сорных бычков, хищничают. На их долю приходится 3,6% пищевого комка. В разное время в пищевом комке отмечено разное количество организмов. Так, весной и летом 1977 г. в пище сазана заметную роль играли личинки хирономид и низшие ракообразные. В последующие годы, значение первых уменьшилось, представители же зоопланктона исчезли совсем. В мае 1982 г. Уз пищевого комка составляли мизиды.

6.3. Питание белого и пестрого толстолобика. Основу пищи толстолобика в Нурекском водохранилище составляет фитопланктон, зоопланктон и ил с остатками отмерших водорослей. В 1979 г. в Нурекском водохранилище фитопланктон по весу составил 65% пищевого комка толстолобика. Высокие показатели коэффициента упитанности толстолобика в 1979 и 1982 гг. объясняются достаточной продуктивностью фито- и зоопланктона в эти годы. В целом, в Нурекском водохранилище толстолобик недостаточно обеспечен пищей, о чем свидетельствуют низкие темпы его роста. Так, рыбы возрастом 5+ достигают массы всего 1,5 кг.

В последнее время в Нурекском водохранилище прослеживается возрастание численности толстолобика. Его удельный вес в промысловых уловах составляет более 40%. В конце мая и начале июня при температуре воды 18-20 °С в акватории водоема встречаются косяки, насчитывающие 50-60 экз. Встречаются крупные экземпляры пестрого толстолобика весом до 10-12 кг. Пестрый толстолобик питается смешанным кормом из организмов фито- и зоопланктона.

33

6.4. Питание Сибирской пеляди. Основу пищи пеляди составляют зоо- и фитопланктон, мизиды и амурские бычки (Амиркулов, Хаитов, 1980). Удельный вес компонентов пищи изменяется в зависимости от наличия кормовых организмов в водоеме. В теплое время года при увеличении количественных показателей зоопланктона его значение в рационе пеляди возрастает. Со снижением темпа продуцирования зооценозов пелядь переходит к хищническому образу жизни и в основном поедает амурских бычков.

6.5. Питание сорных и малоценных рыб. Сорные непромысловые виды рыб Нурекского водохранилища разделяются на две группы. К первой группе относятся представители местной фауны: тибетский, таджикский, гребенчатый гольцы и туркестанский сомик. Места обитания этих видов, в основном, приурочены к рекам, впадающим в водохранилище. Ко второй группе, относятся случайные акк-лиматизанты — полосатая быстрянка, амурский чебачок и амурский бычок, завезенные при вселении толстолобика.

6.6. Питание полосатой быстрянки. В июле 1982 г. проанализирован состав пищи 20 особей полосатых быстрянок длиной 3,5-12,0 см. Установлено, что в открытой части водохранилища быстрянки питались зоопланктоном и илом, а в заливах у садков — комбикормом и зелеными нитчатыми водорослями. Накормлен-ность составляла 75% (Кондур, Амиркулов, 1983).

6.7. Питание амурского чебачка. Амурский чебачок питается водорослями, детритом, семенами растений, ракообразными и другими организмами. Упитанность в Нурекском водохранилище (по Фултону) колеблется в пределах 1,80-2,09.

Амурский чебачок в Нурекском водохранилище используется в пищу хищными рыбами и рыбоядными водоплавающими и околоводными птицами.

6.8. Питание амурского бычка. Просмотр кишечников амурских бычков длиной 2,2-2,6 см, добытых в заливах Нурекского водохранилища, показывает, что основу пищи составляют низшие ракообразные (91%) и личинки хирономид (9%). Среди первых отмечены Chydorus sphericus, Daphnia longispina, Diaphano-soma sp., Alona sp., Acanthodiaptomus denticornis и их яйца.

Амурский бычок является основным компонентом питания амударьинской и радужной форели, сазана, пеляди и обыкновенной маринки, входит также в рацион питания рыбоядных водоплавающих птиц. Так, в содержимом желудке одного красноголового нырка было обнаружено до 70 особей бычков.

Ихтиофауна Муминабадского водохранилища состоит из местных аборигенных видов: обыкновенной маринки, самаркандской храмули, а также акклиматизированных рыб: сазана (карпа) и гамбузии (табл. 6.1.).

В Муминабадском водохранилище не использованная ежегодно биомасса зоопланктона составляет 210 т сырого веса, которые необходимо освоить в будущем, акклиматизируя рыб-планктофагов.

Сельбурское водохранилище по общей продуктивности уступает Муминабад-скому. Из аборигенных видов здесь обитают туркестанскый усач, восточная быстрянка, а также акклиматизированные — гамбузия и серебряный карась (табл. 6.1.). Необходимо отметить, что на базе водохранилища организовано озерно-товарное хозяйство. В 2010 г. проведено зарыбление: 100 тыс. шт. годовиков карпа, буффало, белого толстолобика и белого амура. Ожидаемый с учетом биомассы зоопланктона урожай составит > 93 ц товарной рыбы. Среднегодовые запасы биомас-

сы зоопланктона в Сельбурском водохранилище равняются 75 т сырого веса, что подлежат использованию путем усиления планктоноядных рыб.

Учитывая многолетние данные продуктивности зоопланктона исследованных водохранилищ, можно отметить, что биологические процессы в них происходят по разному. Самым бедным оказалось Нурекское водохранилище со среднегодовой биомассой 0,1 г/м3. Этот показатель соответствует ультра-олиготрофному типу. За ним следует Сельбурское водохранилище, среднемноголетняя биомасса зоопланктона которого составляла 0,3 м и соответствовала олиготрофным водоемам. Муминабадское водохранилище отличается наиболее высокими показателями зоопланктона: среднемноголетняя биомасса — 1,0 м3, что характерно для средне-продуктивных водоемов, относящих к типу мезотрофных (Зернов, 1934; Жадин, Герд, 1961; Канстантинов, 1967).

Основываясь на результатах исследования В.Т. Аверьяновой (1972) по гидрохимии, С.А. Андриевский и Г. Шмелевой (1973) по фитопланктону, А. Хаитова (1972, 1974, 1978) по зоопланктону, Ф. Ахророва и X. Амиркулова (1985) по бентосу и рыбам, в малые водохранилища необходимо вселить белого и пестрого толстолобиков, а также судака, как хищника необходимого для подавления численности малоценных и сорных видов рыб, а также для использования в озерно-товарном рыбоводстве.

Что касается Нурекского водохранилища, то можно считать, что в настоящее время все параметры воды и экологических условий достаточно сформированы. Интродукционные работы были начаты еще в 1975 г. В 1976 г. в Нурекское водохранилище было вселено 2 млн. мизид и 0,5 млн. креветок, в 1979 г. — 250 тыс. экз. 2-хлеток белого и 300 тыс. экз. пестрого толстолобиков и около 100 тыс. экз. карпа. В 1980 г., в период экспериментальных работ по выращиванию радужной форели, 10 тыс. экз. было выпушено в водохранилище. Весной 1978 г. была вселена первая партия пеляди в количестве 1 млн. экз. личинок, а осенью 1979 г. — вторая партия в количестве 3,5 млн. экз.

Таким образом, результаты многолетних исследований (38 лет) Нурекского водохранилища, как среды обитания гидробионтов, показывают, что была проведена определенная работа по реконструкции экосистемы водоема, изучены естественные запасы, завезенных кормовых организмов, необходимые для рыб.

ГЛАВА VII: ГЕНЕЗИС ГИДРОФАУНЫ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЗООПЛАНКТОНА ВОДОХРАНИЛИЩ ЮЖНОГО ТАДЖИКИСТАНА

Гидрофауна водоемов Южного Таджикистана, как и гидрофауна всей Республики, в зоогеографическом отношении остается слабо изученной. Реки Амударья и Сырдарья являются водными артериями, посредством которых некоторые виды могут проникать из других областей и распространяться по бассейну.

Среди схем фаунистического расчленения континентальных водоемов наибольшего внимания заслуживают две. Одна из них была предложена Л.С. Бергом (1934, 1949), исследовавшим географическое распространение пресноводных рыб, другая — ЯМ. Старобогатовым (1970, 1986), изучавшим распространение моллюсков внутри материковых вод.

Согласно схеме Я.И. Старобогатова, континентальные воды земного шара группируются в 9 областях: Палеарктическую, Сино-индийскую, Эфиопскую, Неарктическую, Неотропическую, Австралийскую, Понто-Каспийскую, Байкальскую и Тангеньикскую.

Согласно классификации JI.C. Берга, равнинная часть рек Амударьи, Сырда-рьи и Зеравшан относится к Средиземноморской, а ее верховья — к Нагорно-Азиатской подобласти Туркестанской провинции.

Исследованные нами водохранилища, расположенные в Туркестанской и Па-леарктической областях Нагорно-азиатской подобласти, питаются водой притоков Амударьи — рек Пянджа, Кызылсу, Яхсу и Вахш.

Вопросы генезиса гидрофауны континентальных водоемов рассматриваются в работах В.И. Жадина (1948), В.А. Максунова (1968), И.К. Лопатина (1989) и Ф.А. Ахророва (2006).

При анализе гидрофауны водоемов Памира Ф.А. Ахроров (2006) за основу принял схему Г.В. Никольского (1947) о фаунистических комплексах, дополнив ее схемами З.И. Иззатуллоева и Я.И. Старобогатова (1985).

При зоогеографической характеристике низших ракообразных выделяется три группы, одна из которых объединяет роды и виды всесветного распространения, другая — свойственные северному полушарию, третья — характерные для южного полушария.

1. Переднеазиатский комплекс. К переднеазиатскому комплексу гидрофауны Памира Ф.А.Ахророва (2006) относятся все теплолюбивые, широкораспространенные виды животных, более 35 форм олигохет, моллюсков, остракод, симулид, хирономид и др. По своему происхождению широко-распространенные виды зоопланктона почти все эвритермные и большинство из них легко переносят небольшие осолонения водоемов.

2. Тропический и субтропический комплекс. По данным В.И. Жадина (1948), A.C. Касымова (1972), A.M. Мухамедиева (1956), Е.Ф. Мануйловой (1964) и А. Хаитова (1972) основу тропического и субтропического фаунистического комплекса и Средней Азии составляют многочисленные виды коловраток, ветви-стоусых и веслоногих рачков.

Родиной тропических и субтропических видов являются континентальные водоемы. К числу тропических и субтропических относится 29 видов беспозвоночных планктона впервые указываемых нами для фауны Таджикистана.

3. Бвропейско-Сибирский и Арктический комплекс. В ледниковую и послеледниковую эпоху основным путем заселения водоемов Таджикистана оставался бассейн реки Пянджа — Амударья, которая связывала наш регион с Каспием, а позже — с Аральским морем. Большинство пресноводных стенотермов очень широко распространены, являются космополитами и могут заселять водоемы различных зоогеографических зон.

Все указанные виды в равной степи заселяют водоемы Севера, Сибири, Европы, горной и равниной части Средней Азии, куда и относятся исследованные нами водохранилища. В зимние месяцы встречаются в основном космополиты, предпочитающие исключительно холодные реки, ручьи и озера равниной части Таджикистана.

4. Памирский комплекс. В.Ф. Гурвич (1958, 1978), проведя биогеографический анализ фауны коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных водоемов Памира, Памирский комплекс отнес к Тибетской провинции Памиро-Тибетской биологической области Палеарктики. Однако сравнение зоогеографии основных групп зоопланктона исследованных водохранилищ с фауной центрально-азиатских провинций и европейско-сибирской подобласти Палеарктики показывает, что фауна водохранилищ Таджикистана имеет определенные связи и гидрофауной других зоогеографических провинций и областей Центральный Азии. Так, группа коловраток имеет общие виды с фауной Согдийской и Ферганской провинций (от 38,3 до 70,7%) и фауной Арктики (75,5%). Имеются связи и с другими провинциями, но выражены в меньшей степени. Коловратки наибольшие связи имеют с Тибетской (30,6%) и Европейско-Сибирской или Арктической (20%) провинциями. Связи нищих ракообразных с фауной Европейско-Сибирской подобласти составляет 27,5%, с Ферганской — до 36%.

По происхождению фауна зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана разделена на 4 фаунистических комплекса: Переднеазиатский, Тропический и Субтропический, Европейско-Сибирский, Арктический и Памирский.

В целом, по видовому составу зоопланктон имеет много общих видов, связывающих Южный Таджикистан с другими Центрально-азиатскими провинциями — Таримской, Согдийской, Ферганской и Тибетской.

Генезис гидрофауны водохранилищ показывает, что их фауна формируется за счет биофонда водных источников зоны затопления, родников, ручьев, прудов -хаузов и рек, водами которых, они питаются.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследованные водохранилища находятся на юге Таджикистана, по типологии водоемы отличаются между собой как по почвенно-климатическим условиям, так и по относительному расположению уровню моря. Процессы формирования видового состава и количественного развития зоопланктона можно считать завершенными.

В настоящие время Нурекское, Муминабадское, и Сельбурское водохранилища, созданные с целью орошения и гидроэнергетики, используются для организации и ведения промысла частными лицами, некоторыми фирмами и фермерскими хозяйствами.

Сельбурское водохранилище находится в предгорной зоне на высоте 851 м над уровнем моря, построено в 1964 г., наливное, питается водой р. Кызылсу, по классификации O.A. Алёкина (1954) относится к хлоридному классу 3 типа, общая минерализация 483-544 мг/л.

Муминабадское водохранилище расположено в горной зоне на высоте 1200 м над уровнем моря, построено в 1958 г., наливное, питается водой р. Яхсу, по классификации O.A. Алёкина (1954) относится к гидрокарбонатно-сульфатному классу группы натрия, с общей минерализацией 375-558 мг/л.

Нурекское водохранилище находится в горной зоне на высоте 910 м над уровнем моря, построено нар. Вахш в 1972 г, русловое, является наиболее крупным по площади — 10 тыс. га, и по объёму — 10,5 млрд. м3, по классификаций O.A. Алёкина (1954) относится к сульфатному классу группы кальция.

Разнообразие зоопланктона исследованных нами водохранилищ представлено 100 видами, из которых Rotifera — 64, 36 — Copepoda и Cladocera. Более 40 видов и форм беспозвоночных впервые приводится для фауны водоемов Таджикистана.

Доминирующими видами зоопланктона были Keratella quadrata, К. cochlearís, Filinia longiseta, Asplanchna priodonta, Brachionus calycitlorus. B. quadridentatus, Euchnanis dilatata, Proales sórdida, Polyathra remata, Diaphanosoma sarsii, Daphnia longispina, D. pulex, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, Moina weberi, Ther-mocyclops crassus, Т. c. kairakkumensis, Mesocyclops leuckarti, Cyclops vicinus, Eucy-clops serrulatus, Acanthodiaptomus denticornis.

Особо отметим роль круглогодичных видов рачков Daphnia longispina и Acanthodiaptomus denticornis, которые в течение периода вегетации составляют 70—75% в общей численности зоопланктона. В Муминабадском и Сельбурском водохранилищах кроме Daphnia longispina и D. pulex круглогодичными видами являются Cyclops vicinus, Bosmina longirostris, Mesocyclops leuckarti, доля которых в общей численности и биомассе составляет > 50%.

Анализируя многолетние данные динамики численности и биомассы зоопланктона исследованных водохранилищ, можно отметить, что биологические процессы в них происходят по-разному. Самым бедным оказалось Нурекское водохранилище со среднегодовой биомассой зоопланктона 0,1 г/м3, что соответствует ультра-олиготрофному типу водоемов. За ним следует Сельбурское водохранилище, среднемноголетняя биомасса зоопланктона которого составляет 0,3 г/м3 и соответствует олиготрофным водоемам. Муминабадское водохранилище отличается наиболее высокими среднемноголетними показателями биомассы зоопланктона — 1,0 г/м3, что характерно для среднепродуктивных водоемов, относящих к типу мезотрофных.

На основании результатов многолетнего изучения Сельбурского и Мумина-бадского водохранилищ, в том числе фауны зоопланктона, динамики его численности и биомассы, ежегодных запасов сырого веса, считаем необходимым вселить рыб-планктофагов и судака, как хищника, для подавления численности малоценных и сорных видов рыб. Что касается Нурекского водохранилища, то здесь была проведена большая работа по реконструкции экосистемы этого уникального водоема, в том числе интродукция кормовых организмов, акклиматизация отдельных промысловых видов рыб и начаты работы по садковому выращиванию радужной форели.

ВЫВОДЫ

1. В зоопланктоне водохранилищ обнаружено 100 видов беспозвоночных: 64 — коловраток, 20 — ветвистоусых, 16 — веслоногих рачков, из которых более 40 видов и форм впервые указаны для фауны Таджикистана.

2. Наряду, с широко распространенными видами обнаружены представители фауны тропических и субтропических стран, к числу которых относятся Keratella tropica tropica, К. t. reducía, К. valga, Brachionus bidentata, Diaphanosoma sarsii, Moina weberi, Simocephalus elizabetae, Dunhevebia crassa, Macrothrix odiosa,

M. spinosa, Alona archeri, A. cambouei, A. rectanqula, Scapholeberis kingi, Meso-cyclops rilovi, Thermocyclops crassus, Т. c. kairakkumensis.

3. В составе зоопланктона Нурекского водохранилища, включая различные водоемы зоны затопления, обнаружено 80 видов и форм, из которых 44 — коловраток, 20 — ветвистоусых, 16 — веслоногих ракообразных. После образования водохранилища видовое разнообразие изменялось широких пределах. В первой год заполнения — 1972 г. — отмечено 20 видов, в 1973 г. — 47, в 1974 г. — 63, в 1975 г. — 43, в 1982 г. — 13, в 2000 г. — 20 видов и форм. В Муминабадском водохранилище отмечено 56 видов и вариететов планктонных животных: 26 — коловраток, 16 — ветвистоусых, 14 — веслоногих рачков. В составе зоопланктона Сель-бурского водохранилища обнаружено 38 видов и разновидностей: коловраток — 16, ветвистоусых — 11, веслоногих рачков — 11. Доминирующими видами были Keratella quadraía, К. cochlearis, Filinia lonqiseta, Asplanchna priodonta, Brachionus calycitlorus, B. quadridentus, Euchnanis dilatata, Proales sórdida, Polyathra remata, Diaphanosoma sarsii, Daphnia longispina, D. pulex, Chydorus sphaericus, Bosmina lonqirostris, Moma weberí, Thermocyclops crassus, T. crassus kairakkumensis, Meso-cyclops leuckarti, Cyclops vicinus, Eucyclops serrulatus, Acanthodiaptomus denticornis.

4. В Муминабадском водохранилище отмечается 2 пика развития зоопланктона: весенний максимум в мае - июне — 62,9 тыс. экз./м3, 1,4 г/м\ осенний максимум в октябре — 110,6 тыс. экз./м3, 1,8 г/м3, в Сельбурском водохранилище соответственно 27,0 тыс. экз./м3, 0,3 г/м3 и 67,0 тыс. экз./м3, 1,0 г/м3. В Нурекском водохранилище максимумы развития зоопланктона наблюдались летом и составляли 45,5 тыс. экз./м , 2,8 г/м , а наибольшие значение зафиксированы на мелководном участке — 76,4 тыс. экз./м , 4,5 г/м3. В остальные сезоны года общие показатели численности и биомассы зоопланктона были значительно ниже.

5. Среднегодовые естественные запасы зоопланктона в Муминабадском водохранилище составляют 210 т, от которых (при переводе на рыб планктофагов при кормовом коэффициенте 8,0 единиц) ежегодно можно получать 262 ц рыбы; в Сельбурском водохранилище соответственно 75 т — 93 ц, в Нурекском (без учёта стока) —1000 т и 1222 ц экологически чистой товарной рыбы.

6. В Муминабадском и Сельбурском водохранилищах необходимо вселить сеголеток или годовиков рыб-планктофагов (буффало, пелядь, белого и пестрого толстолобиков). Нурекское водохранилище рекомендуем использовать как основную базу для садкового выращивания радужной форели, с искусственным кормлением в осенне-зимне-весенние периоды. Благоприятные условия газового и термического режимов, а также глубина водоема создают возможность для успешного выращивания радужной форели в садках.

7. По происхождению фауна зоопланктона исследованных нами водохранилищ состоит из 4-х фаунистических комплексов: Переднеазиатский, Тропический и Субтропический, Европейско-Сибирский, Арктический и Памирский. В целом, видовой состав имеет много общего с фауной Центрально-азиатских провинций — Таримской, Согдийской, Ферганской и Тибетской. Общее разнообразие зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана формируется за счет биофонда водных объектов зоны затопления — родников, ручьев, прудов, хаузов и р. Вахш.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ НАУЧНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хаитов А.Х. Зоопланктонные организмы индикаторы загрязнения внутренних вод Таджикистана // В сб. «Актуальные вопросы охраны природы Таджикистана». Душанбе, 1979. С. 78 С 83.

2. Хаитов А.Х. Коловратки индикаторы сапробности вод в некоторых водоемах Таджикистана // В сб. мат-лов науч. теор. конф. МУ и спец. Тадж. ССР. Секц. зоологии. Душанбе, 1980. С. 4 С 7.

3. Хаитов А.Х. О питание пеляди в Нурекском водохранилище // В сб. мат-лов науч. теор. конф. МУ и спец. Тадж. ССР. Секц. зоологии. Душанбе, 1980. С. 43С45.

4. Хаитов А.Х. К изучению биологии ветвистоусого рачка дафнии лонгиспина в Нурекском водохранилище // Изв. АН. Тадж. Отд. биол. наук. 1990 № 3. С. 31С36.

5. Хаитов А.Х. Охрана фауны водоемов Таджикистана. Монография, деп. науч. работа. № 2084 - В - 93. М., 1993. 182 с.

6. Хаитов А.Х. Зависимость видового разнообразия планктонных коловраток от типологии водоема // Мат-лы науч. конф. «Экол. биол. разнообр. в РТ и сопредельных территориях». Худжанд, 1998. С. 133L 135.

7. Хаитов А.Х. Биологические основы рыбохозяйственного освоения Нурек-ского водохранилища // В сб. «Актуальные проблемы развития Агропромышленного комплекса Республики». Душанбе, 2000. С. 142П143.

8. Хаитов А.Х. Современное состояние экологических систем Нурекского водохранилища // В сб. «Природные ресурсы Таджикистана, рациональное их использования и охрана окружающей среды». Душанбе, 2001. С. 6G7.

9. Хаитов А.Х. Некоторые итого изучения зоопланктона водохранилищ Таджикистана // В сб. мат-лов науч. конф., поев. 60-летию образования ИЗИП АН РТ. Душанбе, 2001. С. 74С75.

Ю.Хаитов А.Х. Сукцессионние процессы в составе гидрофауны Нурекского водохранилища и ее продуктивность // В сб. мат-лов науч. конф., поев. 60-летию образования ИЗИП АНРТ. Душанбе, 2001. С. 70L72.

11.Хаитов А.Х. Стратегия сохранения и устойчивого использования видового разнообразия рыб Таджикистана // В кн. «Экологические особенности биологического разнообразия в РТ и сопредельных территориях». Душанбе, 2003. С. 103□ 110.

12.Хаитов А.Х. Гидробионты-индикаторы, как агенты определения качества воды // Мат. науч.-практич. конф. «Год пресной воды». Душанбе, 2003. С. 60D64.

13.Хаитов А.Х. Зоопланктонные организмы индикаторы загрязнения водных источников Таджикистана // Маводхои конференсияи илми амалии чумхуриявй, бахшида ба 10 солагии. «Об барои хаёт». Душанбе, 2005. С. 55П57.

14.Хаитов А.Х. Биологическая оценка сапробности вод в некоторых водоёмах Таджикистана // Таджикистан и современный мир. 2005. № 3 (7). С. 146П150.

15.Хаитов А.Х. Закономерности формирования биологического режима Ну-рекского водохранилища // Таджикистан и современный мир. 2005. № 3 (7). С. 81С84.

16.Хаитов А.Х. Материалы к изучению экологии и биологии Daphnia longispina Müller в Нурекском водохранилище. Сообщение 1 // Вестник ТАУ им. Ш. Шотемур. «Кишоварз», № 2. Душанбе, 2009. С. 24С32.

17.Хаитов А.Х. Материалы к изучению экологии и биологии Daphnia longispina Müller в Нурекском водохранилище. Сообщение 2 И Вестник ТАУ им. Ш. Шотемур. «Кишоварз», № 3. Душанбе, 2009. С. 16D26.

18.Хаитов А.Х. Материалы к изучению экологии и биологии Daphnia longispina Müller в Нурекском водохранилище. Сообщение 3 // Вестник ТАУ им. Ш. Шотемура. «Кишоварз», № 4. Душанбе, 2009. С. 11 □ 14.

19.Динамика численности и биомассы зоопланктона и его запасы в Нурекском водохранилище // Вестник ТАУ «Кишоварз», №1 (49). Душанбе, 2011. C.21G25.

20. Видовой состав зоопланктона и его динамика в Нурекском водохранилище // Вестник ТАУ «Кишоварз», № 1 (49). Душанбе, 2011. С. 19П21.

21.Биология и экология Acanthodiaptomus denticornis Weiz. в Нурекском водохранилище // Вестник ТАУ «Кишоварз», № 2 (50). Душанбе, 2011. С. 19D22.

22. О рыбохозяйственном освоения Сельбурского водохранилища // Доклады ТАСХН. № 1 (27). Душанбе, 2011. С. 35П40.

23. Об естественных запасах зоопланктона Муминабадского водохранилища и их использования для выращивания рыб-планктонофагов // Доклады ТАСХН. № 4 (30). Душанбе, 2011. С. 35С38.

24.0 генезисе гидрофауны и зоогеографические связи зоопланктона водохранилищ Южного Таджикистана // Вестник ТНУ. № 3 (67). Душанбе, 2011. С. 37D42.

25. Об естественных запасах зоопланктона в Нурекском водохранилище и его значение в питании рыб // Вестник ТНУ. № 4 (68). Душанбе, 2011. С. 77С82.

Подписано в печать 29.08.2011 Формат 60х84'\16. Печатных листов 2,75

Тираж 100 экз. _Заказ №55_

Издательства: ЧП «Зинатов Камолиддин» г. Душанбе