Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПРИСАЯНЬЯ В ПРЕДЕЛАХ ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПРИСАЯНЬЯ В ПРЕДЕЛАХ ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ"



На правах

Верлозина Алла Васильевна

ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПРИСАЯНЬЯ В ПРЕДЕЛАХ ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.05, - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2004

Работа выполнена в Сибирском институте физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН, г. Иркутск.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Бардунов Леонид Владимирович.

Официальные оппоненты; доктор биологических наук, профессор Малышев Леонид Иванович; кандидат биологических наук Королюк Елена Анатольевна.

Ведущая организация - Иркутский государственный университет.

Защита состоится ¿002004 г. в /& часов на заседании

диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском

ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90,630090. Факс (383-2) 301-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан » 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ц

Ершова Э.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Глобальная задача сохранения биоразнообразия может быть решена лишь на базе детальных (в идеале исчерпывающих) знаний о биоразнообразии всех крупных подразделения биосферы (Горцев, 1998). В этой связи особенно актуальными являются работы по инвентаризации флоры. Именно флористические сводки, содержащие сведения о видовом составе растений, их распространен ни, условиях обитания, встречаемости, являются научной основой для разработки рекомендаций по охране генофонда растений.

Присаянье - наиболее населенная и освоенная часть Иркутской области. Она характеризуется своеобразным комплексом природных ландшафтов, переходом от равнинного рельефа к горному. В связи с этим Присаянье отличается богатым и оригинальным флористическим составом, является прибежищем большого числа редких видов (7 % всей флоры) и вторым по значимости рефугиумом реликтов в Восточной Сибири. До сегодняшнего дня обобщающей сводки по всей территории Присаянья не было.

Целью настоящей работы является всестороннее изучение флоры Присаянья в пределах Иркутской области и последующее исследование ее структуры.

В связи с этим решались следующие задачи: }) выявить видовой состав флоры сосудистых растений; 2) выполнить таксономический, географический, экологический и э кол ого-морфологи чес кии анализы флоры; 3) выявить реликтовые, редкие и подлежащие охране растения; 4) провести анализ адвентивной флоры.

Положения, выносимые на защиту. 1. Основные особенности флоры обусловлены положением территории на стыке Саянской и Ангарской флористических подлровинций. 2. Флора Присаянья сформировалась на основе бореальных и лесостепных равнинных видов, с заметным влиянием горной флоры Восточного Саяна.

Материалы и методы. Материалом исследований послужили коллекции, собранные автором и другими участниками Ботанического отряда группы Гербарий СИФИБР СО РАН на территории Присаянья (около 7 тыс, листов) в ходе полевых работ с 1996 по 2003 гг. Учтены также сборы, хранящиеся в фондах группы Гербарий СИФИБР СО РАН (г. Иркутск), гербария им. М.Г. Попова ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск), кафедры ботаники и генетики Иркутского государственного университета и литературные данные.

Полевые исследования проводились маршрутно-экспедиционным методом. При анализе флоры использовались традиционные методики таксономического, географического и эколого-биологического анализа.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры Присаянья. Составлен конспект флоры, включающий 1312 видов и подвидов. Выявлены систематические, географические, эколого-б но логи чес к ие особенности флоры. Проведен анализ адвентивной флоры. Составлен список редких и подлежащих охране видов растений. Даны рекомендации по оптимизации их охраны. 1 "............"

ЦНБ МСХА

Практическая ценность. Составленный конспект флоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок, для издания «Красных книг» различного уровня, кадастров природы, организации экологического мониторинга и ботанической экспертизы, выявления ресурсного потенциала флоры. Данные использованы при составлении «Красной книги Усть-Ордынского Бурятского автономного округа» {2003).

Собранные коллекции хранятся в гербарии СИФИБР СО РАН (IRK). Дублеты переданы в гербарий кафедры ботаники и генетики ИГУ (IRKU), гербарий им. М.Г. Попова ЦСБС СО РАН (NSK).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях: «Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири» (Иркутск, 1999), «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999), «Дендрологические исследования в Байкальской Сибири» (Иркутск, 2001), на конференции, посвященной 100-летию со дня рождения H.A. Еповой (Иркутск, 2003 ). По теме диссертации опубликовано 9 работ, одна работа находится в печати.

Структура работы. Работа изложена на 281 странице машинописного текста, состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Работа содержит 12 таблиц и 20 рисунков. Список литературы включает 152 источника.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследуемый район расположен на юге Средней Сибири вдоль северного макросклона Восточного Саяна. Ббльшая часть территории относится к СреднеСибирскому плоскогорью и имеет в основном равнинный рельеф - Иркутско-Черемховская и Канско-Рыбинская равнины. На юго-востоке возвышаются предгорья и передовые хребты Восточного Саяна. Горная часть территории слагается породами архейско-протерозойского комплекса, равнинная -осадочными породами палеозоя и мезозоя, а также рыхлыми четвертичными отложениями. Речная сеть Присаянья относится к бассейну р. Ангара. Питание рек смешанное, В нем преобладают дождевые осадки и талые снеговые воды. Климат исследуемого района резкоконтинентальный. Сумма активных температур воздуха (выше 10°' варьирует от 1047° до 1751 "С. Снижение показателей происходит по мере приближения к горам. Количество осадков также зависит от высоты местности - от 406 мм в год в равнинной части до 896 в горной. Наибольшие плошади на равнине занимают серые лесные почвы, В предгорной и горной части района распространены горно-лесные почвы: перегнойные, перегнойно-карбонатные и мерзлотно-болотные,

Ббльшая часть территории занята подтаежными сосновыми и лиственнично-сосновыми разнотравными и бруснично-разнотравными лесами. В предгорьях наиболее распространены коренные таежные кедровые, кедрово-пихтовые и пихтово-кедровые леса. К долинам рек приурочены еловые, лиственнично-еловые и тополевые сообщества, В большинстве леса претерпели

антропогенные трансформации и заменены производными. «Внутренние дельты» {обширные слабонаклонные от гор плоские равнины) характеризуются наличием низинных осоковых, осоково-гнгшовых, ку старниково-осоково-гшшовых болот, заболоченных лугов, ба гульни ко во-моховых сосняков. В поймах и на низких террасах распространены разнотравно-злаковые и злаково-осоковые луга, среди них встречаются и галофитные, На надпойменных террасах и южных склонах раньше были широко распространены топча ков ые и разнотравные степи. Они почти полностью распаханы, и лишь по крутым южным склонам сохранились небольшие площади тонконого-гнпчаковых, л ей м усовых, ковыльных и клубниковых сообществ.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ ПРИСАЯНЬЯ

Исследования флоры Присаянья начались в двадцатых годах И века и связаны с деятельностью натуралиста Д.Г, Мессершмидта. В окрестностях Иркутска с 1725 по 1906 г. работали не менее 45 коллекторов. Среди них - И.Г. Гмелин, Г.В. Стеллер, С.П, Крашенинников и другие (Виньковская, 2003). Большая часть гербарных материалов упомянутых исследователей и многих других либо хранятся в зарубежных коллекциях, либо погибли. Самые старые образцы из просмотренных нами собраны Я.П. Прейном в окрестностях села Олха (Шелеховский район) в 1885 г. и хранятся в гербарии Центрального Сибирского ботанического сада (NSK).

Большой вклад в исследование флоры Присаянья внесли H.A. Епова, М.Г. Попов, Г.А. Пешкова, Н.С. Водопьянова и др. Значительно расширили знания о флоре исследования A.A. Киселевой, М,М. Ивановой, A.M. Зарубина, направленные на выявление новых и редких для региона видов растений.

Начиная с 1996 г. на территории Присаянья практически ежегодно велись экспедиционные работы Ботанического отряда группы Гербарий СИФИБР СО РАН, в состав которого входил автор. Центральная часть Присаянья охвачена диссертационной работой В,В. Чепиноги «Флора бассейнов рек Ия и Ока (в пределах Иркутской области)» (2000).

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ

Конспект флоры Присаянья включает 1312 видов и подвидов сосудистых растений, относящихся к 503 родам, 116 семействам.

Названия видов растений приводятся по «Флоре Сибири» за исключением 1-5 и 8 томов (1987-1992), учтенных в сводке С.К. Черепанова (1995). Названия папоротников приводятся по А.И. Шмакову (1999). Если вид фигурировал под другим названием в основных флористических сводках, охватывающих район исследования (Флора СССР, 1934-1964, Флора Центральной Сибири, 1979, Флора Сибири, 1987-1997, Черепанов, 1995) приводятся синонимы. Для каждого вида указывается принадлежность к определенной хорологической, поясно-зоналшой, экологической группе и жизненной форме, экологическая приуроченность и обшая встречаемость,

перечисляются административные районы, в которых был встречен вид. Для растений, собранных только один раз, приводится полная этикетка и указывается место хранения.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПРИСАЯНЬЯ 4.1. Таксономический анализ

Соотношение основных систематических групп флоры Присаянья (табл. 1), характерно дія бореальных флор. Пропорция однодольных и двудольных растений составляет 1; 2,6.

Таблица 1

Соотношение основных систематических групп во флоре Присаянья

Системати- Число % от Число % от Число %от

ческие видов общего родов общего семейств общего

группы числа видов числа родов числа семейств

Ьусоросііорїіуіа 11 0,8 4 0,8 3 2,6

Е^иіїеЮрЬуіа 8 0,6 1 0,2 1 0,8

РоіуросііорЬуіа 31 2.4 16 3,2 11 9,5

РігюрЬуіа 8 0,6 6 1,2 3 2,6

Макпоііоріїуса 1254 95,6 476 94,6 98 84,5

В том числе:

МаїїпоНорзІсІа 907 69,1 375 74,5 75 64,7

иііоргісіа 347 26,5 101 20,1 23 19,8

Всего: 1312 100 503 100 116 100

Десять наиболее крупных семейств включают 747 видов, что составляет 56,9 %. При этом среднее число видов и подвидов в семействе 11,3. Головная часть семейственного спектра представлена в таблице 2. Систематическая структура спектра соответствует бореальным флорам Евразии и отражает широтно-зональное положение в лесной зоне.

При исключении заносных видов в семейственном спектре происходят следующие изменения. Сурегасеае с 3 места, которое занимает в спектрах большинства флор Байкальской Сибири, выдвигается на 2, опережая Роасеае, Семейства Козасеае и РаЬасеае без учета адвентов сдвигаются на один пункт на 5 и 6 места, а 4 место занимает Яаииси/асеае, поднимаясь С 6 Места. Вгаззкасеае и СагуорЬуИасеае удерживают 7 я 8 места соответственно, вне зависимости от того учитываются ли заносные виды. Ьатшсеае, БсюркШагшСеае в современной флоре делят 9-10 места, без учета адвентов ЗсгорЬЫагюсеае сохраняют 9 место, а Ьатгасеае уступают 10 место ЗаПсасеае. ЗаНсасеае и другие семейства, не содержащие заносных видов - ОгскИасеае, Лпсасеае, РНти1асеае, Ро1ато£е1опасеае, Сепйапасеае - повышают свой ранг. В то время как семейства со значительным участием адвентов - Ро1у%опасеае, Ар>асеае, СНепороШасеае - уступают позиции, а Вога%1пасеае с 17 места перемещается на 21 и, следовательно, выпадает из числа 20 ведущих семейств.

Спектр ведущих семейств флоры Присаянья

Семейство Флора в целом Аборигенная флора

№ п/п Число родов Число видов № п/п Число родов Число видов

Абсолютное % от общ. числа видов | Абсолютное в О 05 £ и 5 5 * ?

Азіегасеае ] 59 (14)* 146(29)* | 11,1 1 45 117 10,2

Роасеае 2 45 (8) 121(14) І 9,2 3 37 107 9,3

Сурегасеае 3 9 109 8,3 2 9 109 9,5

Яозасеае 4-5 24(1) 67 (6) 5,1 5 23 61 5,3

раЬасеае 4-5 ! 17(2) 67(10) 5,1 6 15 57 4,9

Иапшісиїасеае 6 23(1) 65(1) 4,9 4 і 22 64 1 5,6

Вгаззісасеае 7 31 (8) 55 (16) 4,1 7 | 23 39 [ 3,4

СаїЛ'ОрЬуІІасеае 8 23 (6) 49(11) 3,7 8 і 17 38 і 3.3

Ьатіасеае 9-Ю 16(2) 34(8) 2,5 11 і 14 26 ! 2.2

$сгорЬи1агіасеае 9-10 і 10(2) 34(5) 2,5 9 8 29 2,5

Роїуеопасеае П | 11(2) 32(10) 2,4 ¡3 9 22 1.9

8а1ісасеае 12-13] 2 28 2, і 10 2 28 2,4

Аріасеае 12-13! 21(6) 28 (7) 2,1 14 15 21 1.8

ОгсЬМасеае 14 17 25 1,9 12 17 25 2,1

СЬепороШаееае 15 9 22 (6) 1,6 18-19 9 16 1.4

Уіоіасеае 16 ! і 21(2) 1,6 15 1 | 19 1,6

Вога«іпасеае 17 і 12(4) 20(7) і,5 21 8 ! 13 і 1,1

.Іипсасеае 18 і 2 18 Р 16 2 ! 18 і 1,5

Ргітиіасеае 19 І 7 17 1,3 17 7 ! 17 1,4

Роїат о ііеіоп асеае 20 1 16 1,2 18-19 і ! іб 1,4

Примечание: *- В скобках - в том числе заносных розов/видов.

При сравнении спектра ведущих семейств флоры Присаянья со спектрами других флор Сибири: Тайшетский район (Водопьянова, 1964), Восточный Саян (Малышев, 1965), Ангар о-Саянский, Пр иле! ] с ко-Катанге кий, Верхнеенисейский рабочие районы «Флоры Сибири» (Малышев и др., 1998а), юго-западное Прибайкалье (Зарубин и др„ 1999); Иркутская область (Осипов, 2003) выяснилось, что во всех сравниваемых флорах 8 семейств входят в число ведущих - А$(егасеае (1-2 места в разных спектрах), Роасеае (1-3), Сурегасеае (1-3), Яоьасеае (4-7), РаЬасеае (4-10), КапгтсиЬсеае (4-6), Вгаззкасеае (5-8), СагуорЬуНасеае (8-9)

Одной из особенностей флоры Присаянья и Иркутской области в челом по сравнению со всей Байкальской Сибирью, является падение роли Роасеае. Семейство сохраняет второе место, но доля его от общего числа видов заметно

уменьшается, в то время как доля Сурегасеае увеличивается. При исключении заносных видов в нашем спектре Сурегасеае занимают второе место, также как в северной части Иркутской области. Во флоре Восточного Саяна Сурегасеае удерживает первое место. Таким образом, повышение ранга семейства Сурегасеае характерно для флор с более экстремальными условиями - северных и высогорных. Во флоре Присаянья увеличение числа видов в семействе Сурегасеае происходит за счет горной части территории.

Представляет интерес наличие в числе ведущих семейств флоры Присаянья Potamogetonaceae и РптЫасеае, что не свойственно ни одному из рабочих районов «Флоры Сибири» (Малышев и др., 1998а). Вероятно, причина сголь высокого ранга - в обилии подходящих местообитаний и пестроте э кото по в.

Ведущие 10 родов включают 247 видов, что составляет 18,8 % видового разнообразия (табл. 3).

Таблица 3

Спектр ведущих родов флоры Присаянья

Флора в целом Або ригеиная флора

Род № Число видов % от общего числа К» Число видов % от общего числа

Сагех 1 86 6,6 1 86 7,5

Salix 2 25 1,9 26 25 2,2

Artemisia 3 23 1,8 3 22 1.9

Potentilla 4 22 1,7 5 17 1,5

Viola 5 21 1,6 4 19 1,7

Potamogeton ■ "6 16 1,2 6 16 1.4

Poa 7 15 1,1 8-9 13 1.1

Astragalus 3 14 7 14 1,2

Juncus 9 13 1.0 8-9 13 1,1

Vicia 10-11 12 0,9 10-11 12 1,0

Ranunculus 10-11 12 0,9 10-11 12 1,0

Calamagrostis 12-15 11 0,8 12-14 11 1,0

Elymus 12-15 11 0,8 15-16 10 0,9

Allium 12-15 11 0,8 12-14 11 1,0

Pedicularis 12-15 It 0,8 12-14 11 1,0

Thalictrum 16 10 0,8 15-16 10 0.9

Rumex 17-21 9 0,7 26-34 6 0,5

Festuca 17-21 9 0,7 17 9 0,8

Stellaria 17-21 9 0,7 18-20 8 0,7

Veronica 17-21 9 0,7 21-25 7 0,6

Galium 17-21 9 1 0,7 21-25 7 0,6

Hieracium 22-27 8 0,6 18-20 8 0,7

Taraxacum 22-27 8 0,6 18-20 8 0,7

Одно- и двувидовых родов - 363, это 72,2 % всех родов флоры. Исключение заносных видов вносит незначительные изменения в родовой спектр, гораздо меньшие, чем в семейственный. Единственный род из числа ведущих содержит больше одного-двух заносных видов, это РоШИИа; при исключении заносных видов, он смещается с 4 места на 5, уступая роду УЫа всего на два вида.

Таксономическая структура флоры Присаянья соответствует бореальной зоне Евразии и отражает ее широтно-зональное положение в десной зоне. Отличия объясняются в основном равнинным характером значительной части территории, преобладанием лесов, отсутствием высокогорий.

4.2, Географический анализ

Географический анализ проведен на основе хорологических и поясно-зоналышх групп, принятых для анализа флоры Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984).

Хорологически флора исследованной территории разнородна, но при этом слабоспеиифична. Во флоре Присаянья выявлены виды 12 ареалогических групп (табл. 4). Преобладающая часть видов имеет обширные ареалы: циркумполярный, евразийский, ам ери кано-азиате кий, евро сибирский. Эти виды составляют 65,0 % видового разнообразия против 35,0 % собственно азиатских. Видов, обитающих также в Северной Америке (циркумполярная и американо-азиатская группы) - 317 (27,7 %).

Связи флоры с Восточной Азией прослеживаются сильнее, чем с Европой: 97 восточноазиатских видов вкупе с 14 маньчжуро-даурскнмн и 12 охотскими составляют 10,8 % аборигенной флоры, в то время как евросибирских видов только 72 (6,3%). Но в лесном комплексе евросибирских видов в два раза больше, чем восточноазиатских. В степном - прослеживается обратная ситуация - 14 евросибирских видов против 46 восточноазиатских и 3 манчьжуро-даурских. В высокогорном комплексе обе группы отсутствуют. В азональном снова наблюдается преобладание восточноазиатских, а не евросибирских видов (28 и 11 видов соответственно). Центрально-азиатские виды составляют 4,2 % от всей флоры; в основном они сосредоточены в степном н горном комплексе видов. К североазиатской ареалогической группе относятся 8,6 % видов,

У ряда видов в Присаянье проходят западные и восточные границы распространения, У западного предела произрастают 30 видов, у восточного -только 7, На северо-западной границе ареала находятся 2 вида. Еще 2 вида имеют на территории Присаянья юго-восточный предел распространения.

В поя с но-зональном отношении виды флоры поделены на 4 комплекса (табл. 4). Наиболее представительным является лесной комплекс видов - 406 видов (35,6 %). Из трех групп, его составляющих, на первое место выходит светлохвойно-лесная <270 видов). Ей значительно уступают темнохвойно-лесная (71 вид) и пребореальная (65 видов) группы. Это закономерное соотношение, так как район исследования располагается в зоне светлохвойной тайги и флора этой группы соответствует современным зонально

Соотношение поясно-зональных и хорологических групп во флоре Присаянья

Поясно-зональные і руті і.і Хорологические 1 рулпы Все-

КЦ ЕА ЕС АА ОА СА св юс ЦА МД ВА ОХ го

IX Темнохвойная(ТХ) 31 18 9 4 4 4 0 71

о X Светло хвойная (СХ) 60 71 30 8 9 33 6 24 6 5 10 8 270

а Пребореальпая (ГІБ) 8 ¡6 8 1 4 6 6 12 4 65

Бссго 100 105 47 12 10 41 6 34 6 П 22 12 406

Лесостепная (ЛС) 10 63 11 11 21 22 9 3 19 169

о Горно-степная (ГС) 3 15 1 1 5 15 1 22 8 16 87

с Собственно степная (СС) 9 21 2 3 6 7 2 8 14 1! 83

н О П у стыни о-степ і тя 1 2 3

Всего 22 100 14 4 22 43 3 52 33 3 46 342

Альпийская (ВВ) 3 2 1 4 1 7 6 24

« 3 Тундрово-высокогорная (ТВ) 16 1 2 2 21

я а. Монтанная (ММ) 7 6 3 2 7 1 13 6 45

£ Гипарктомонтанная (ГМ) 25 7 3 5 40

Всего 48 17 9 4 17 1 20 12 1 130

Водная (ВД) 32 11 1 2 І 1 48

Ж їїодпо-болотная (ВК) 45 27 2 2 5 3 1 10 95

Прирусловая (ПР) 6 7 І 1 2 3 - 1 21

Й Луговая (ЛГ) 26 28 7 7 1 5 2 6 3 16 99

< Всего 109 73 11 12 1 12 2 13 4 28 265

Итого видов: 279 295 72 38 37 113 12 119 55 14 96 12 1143

климатическим условиям (Малышев, Пешкова, 1984),

Для лесного комплекса в целом характерно преобладание видов с широким ареалом: циркумполярным (24,6 %), евразийским (25,9 %) евросибирским (11,6 %) и американо-азиатским (3,0 %). Вместе они составляют 65,0 % всей флоры лесного, комплекса. Темнохвойно-лесная группа почти на половину (43,7 %) состоит из. видов имеющих .циркумполярные ареалы, что объясняется, вероятно, древностью формирования темнохвойных лесов и более широким, в прошлом циркумполярным, их распространением- В светлохвойно-лесной поясно-зональной группе видов азиатского распространения гораздо больше, чем в темнохвойно-лесиой - 24,9 %. Среди них преобладают североазиатские и южносибирские виды. Видов с циркумполярным ареалом-22,2 %, с американо-азиатским-только 3%. Это согласуется с мнением, что светлохвойно-лесная флора является более молодым производным Азиатского материка, чем темнохвойно-лесная (Малышев, Пешкова, 1984). В пребореальной группе значительно участие восточноазиатских видов (включая м а н ьчжу ро-даурские и охотские) - 33,9 %.

К степному комплексу относятся 342 вида (29,9 %). Доля его участия во флоре достаточно велика, так как в недалеком прошлом часть рассматриваемой территории, приходящаяся на Иркутско-Черемховскую и Канско-Рыбинскую равнины, представляла собой степь, в настоящее время распаханную. Комплекс характеризуется преобладанием лесостепных видов - 169 (49,4 %). Доли горностепных и собственно степных видов составляют 25,4 и 24,3 % соответственно. Всего три вида относятся к пустынно-степной группе: Atraphaxis pungens (Bieb.) Jaub. et Spach, Artemisia nitrosa Web. ex Stechm., Asparagus pallasii Mtscz. Все они встречаются крайне редко,

В степном комплексе азиатские виды составляют 59,1 % от всех видов степного комплекса. Это объясняется автохтонным развитием степного комплекса в Сибири (Малышев, Пешкова, 1984). Самыми представительными группами являются южносибирская (15,2 %) и восточноазиатская (45,0 %), значительна доля участия североазиатских и центральноазиатских видов - 12,6 и 9,7 % соответственно.

К азональному комплексу отнесены растения водных местообитаний и пойменных лугов - 265 видов (23,2 %), Среди них преобладают виды луговой (99) и водно-болотной (95) группы, В основном виды данного комплекса имеют циркумполярное (41,1 %) и евразийское (27,6 %) распространение, что подчеркивает слабую специфичность азональной флоры.

Так как исследования охватывали только лесной пояс, наименее представительным является высокогорный комплекс -129 видов (11,3 %).

4.3 Э коло го-б но логическая структура

Экологический анализ флоры был проведен по отношению к влажности почвы на основании общепринятых методик (Шенников, 1950).

Во флоре Присаянья присутствуют растения 8 экологических групп (табл. 5). Эумезофиты представляют основной элемент мезофитногО ряда экоморф, в который входят также другие модификации мезофитов: ксеро мезофиты,

гигромезофиты. Эумезофитов - 584 вида {44,5 % от всех видов флоры), при суммарной численности мезофитов 1008 (76,8 %). Столь высокий процент объясняется преобладанием лесных и луговых ценозов. Мезофитами является также большинство сорных растений. Значительно число хсеромезофитов - 215 видов (16,4 %); гигромезофиты насчитывают 209 видов (15,9 %),

Экоморфы ксерофита о го ряда, соответствующие местообитаниям повышенной сухости, представлены I !3 видами (8,6 %). Общая доля экоморф, связанных с повышенным увлажнением, включая собственно водные растения, составляет 14,6 % - 191 вид. Это довольно высокий процент, он связан с хорошей обводненностью территории. Преобладают в данной группе мезогигрофиты - 74 вида (5,6 %), Гигрофиты включают 69 видов (5,3 %), гидрофиты - 48 (3,7 %),

Таблица 5

Экологическая структура флоры

Экологические группы Флора в целом Адвентивная флора

Число видов % от общего числа Число | % от общего видов | числа

Эу ксерофиты 49 3,73 % 3 j 1,78%

Мезоксерофнты 64 4,88 % 3 1,78 %

Ксеромезофиты 215 16,39% 26 і 5,37%

Эумезофиты 584 44,51 % 129 76,33 %

Гигромезофиты 209 15,93% 4 2,37 %

Мезогигрофиты 74 j 5,64 % 3 1,78 %

Гигрофиты 69 j 5,26%

Гидрофиты 48 ! 3,66 % 1 0,59 %

Всего 1312 100% 169 100%

В адвентивном комплексе видов также преобладают эумезофиты. Видов, свойственных местообитаниям с недостаточным увлажнением, 32, что составляет 18,9 % адвентивной флоры. Среди них преобладают ксеромезофиты - 15,4 %, Видов, характерных для гидроморфных экотопов, - всего 8. Гигрофиты полностью отсутствуют, гигромезофитов - 4, мезогигрофитов - 3. Гидрофитов - 1 вид. Это Eiodea canadensis Michx,

На основе несколько упрощенной классификации И.Г, Серебрякова (1962, 1964) во флоре Присаянья были выделены 14 эколого-морфологических групп (табл. 6). Здесь отмечено преобладание травянистых растений (90,9 %) над древесными, а среди травянистых растений - поликарпиков (81,5%) над монокарпиками. Такие соотношения характерны для бореальных флор, В группе травянистых превалируют длиннокорневищные (26,0 % всей флоры) и короткокорневищные (22,1 %) растения. Группа стержнекорневых растений представлена 162 видами (12,35 %). Доля рыхло кустовых растений во флоре -5,7 %, плотнокустовых - 3,4 %, Кистекорневых растений - 17 (1,3 %). Луковичные растения представлены 16 видами (1,2%), несколько больше клубнеобразующих - 25 (1,9%).

Спектр жизненных форм флоры Присаянья

Жизненные формы Флора в целом Адвентивная флбра

Число видов % от обшего числа Число видов % от общего числа

Древесные

Деревья 11 0,84

Кустарники 75 5,72 1 0,59

Кустарнички 14 1,07

Итого: 100 7,63

Полу древесные

Полукустарники 5 0,38 1 0,59

По л укустарни чхи 15 1,14

Итого: 20 1,52

Травянистые

Длиннокорневищные 341 25,99 15 8,88

Короткокорневи щн ые 290 22,10 15 8,88 -

Стерж некорневые 162 12,35 32 18,93

Рыхло кустовые 75 5,72 3 1,78

Плотно кустовые 45 3,43

Луковичные 16 1,22

Клу бнеоб разую щие 25 1,9 2 1,18

Кисте корневые 17 1,30 1 0,59

Итого: 971 74,01 68

Малолетники \ 221 16,84 99 58,58

Одно-двулетники составляют 16,8 % всей флоры, в то время как адвентивная флора состоит из монокарпических растений на 58,6 % Довольно широко среди заносных видов представлены стерж некорневые растения - 18,9 %. Равные доли (8,9 %) приходятся на короткокорневиицные н длиннокорневишные растения, 3 вида отнесены к рыхлокустовым, 2 вида к клубнеобразуюшим. Это Hdianthus tuberosus L. из семейства Asteraceae и Thladiantha dubia Bunge из семейства Cucurbttaceae. 1 вид отнесен к кистекорневым - Echinocysiis lobata (Michx.) Torrey et Gray. Также в числе заносных видов - один полукустарник Solanum kitagawae Schßnbeck-Temesy {Solanaceae) и один кустарник Ceras us fruticosa Pall. (Rosaceae),

ГЛАВА 5. РЕЛИКТОВЫЕ РАСТЕНИЯ ПРИСАЯНЬЯ

На территории Присаянья произрастают 5 реликтов древ несредиземноморской флоры. Три из них евросибирской приуроченности -Astragalus suicalus L„ Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze, Plañíalo cornutii Gouan и два ангаридской - Aíraphaxis pungens, Stevenia cheirantoides DC.

В районе исследования выявлено 35 неморальных реликтов. Рассмотрен их общий ареал и распространение в Присаянье, Неморальные реликты Присаянья по типу ареалов подразделяются на шесть групп. Голарктический тип ареала имеют 4 вида; Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Thelyptehs palustris Schott, Botnchium virginianum (L.) Sw„ Galium triflorum Michx. Евразийских видов 8 - Poa remota Forseil., Stipa pennata, Cardamine impatiens, Viola mirabilis L„ Circaea luteciam L., Epilobium montanum L., Viburnum opulus L., Primula pal las ii Lehm. Три вида могут быть выделены в подгруппу евросибирского распространения: Daphne mezereum L„ Convallaria majalis L., Vicia sylvatica L. Наиболее широко представлена группа видов с восточноазиатским ареалом. Их 12: Cainplosoriis sibiricus Rupr,, Spodiopogon sibiricus Trin., Festuca extremiorientalis Ohwi, Carex haticockiana Maxim., Menispermum dahvricum DC., Chrysosplenium sedakovii Turcz., Waldsieinia ternata (Steph.) Fritsch, Sophora flavescem Solander, Euonymus sacrosancta Koidz., Circaea caitlescens (Kom.) Нага. К этой же группе в широком смысле относятся и 2 маньчжуро-даурских вида; Thalictrum bakalense Turcz. ex Ledeb., Viola dactyhides Schuites. Часть восточноазиатских видов - Viola dactyloides, Spodiopogon sibiricus, Eyonymus sacrosancta, Sophora ßavescens - имеют в Восточном Сахне и его северных предгорьях крайние западные местонахождения. Группа южно-сибирских эндемиков включает 8 видов: Eranthis Sibirien DC„ Myosotis kn'lovii Serg... Viola alexandrowiana (W. Beck.) Juz„ V. incisa, V. ircutiana Turcz., Corydaiis bract cal a {Steph.) Pers., Eutrema cord ¡folium, Anemonoîdes jenisseensis (Korsh,) Holub. Все они имеют узкий ареал, ограниченный в основном горно-лесным поясом Алтае-Саянской горной области. Большинство южноскбирских палеоэндемиков имеют родственные связи с видами восточноазиатского центра разнообразия растений, Eranthis stbirica близок к Е, stelia/a Maxim., Viola ircutiana - к К variegata, V. incisa. — к V. chaerophylloides (Rege!) W.Beck.; V. alexandrowiana -к восточно-азиатскиM видам группы Phalacrocarpae Juz. Eutrema cordifolium близок к среднеазиатскому Е, pseudocordifólium M.Pop. Два вида имеют европейские родственные связи: Aiiemonoides jenisseensis близок к А. ranuncubides (L.) Holub, Myosotis krylovii-к M. sylvatica Hofïm.

Ареалогический анализ неморальных реликтов позволяет сделать некоторые выводы о связях таежной флоры Присаянья. Наличие в современной флоре реликтов с широким голарктическим ареалом свидетельствует об относительной малоспеиифичности данной флоры. Среди неморальных реликтов данной территории встречаются реликты, имеющие как европейские, так и восточноазиатские генетические связи, что свидетельствует о гетерогенном европейско-азиатском формировании неморальной флоры. При этом восточные генетические связи явно преобладают.

Рассмотрены 8 видов водных растений, которые, по нашему мнению, обладают признаками реликтовости: Brasenîa schreberi, Hydrilla verticillata (L. fil.) Royle, Potamogetón maackianus A. Benn., P. vaginatus Turcz., Sagtltarkt trifolio L., Zannichelia palustris L., Hydrocharis morsvs-ranae L., Tillaea aquatica L.

ГЛАВА 6. АДВЕНТИВНАЯ ФЛОРА ПРИСАЯНЬЯ И ЕЕ АНАЛИЗ

На территории Присаянья отмечено 169 видов адвентивных (заносных) растений, что составляет 12,9% от всей флоры. Адвентивные виды относятся к 34 семействам, 122 родам. При этом 6 семейств представлены в Присаянье только заносными видами: Amaranthaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae, Cannabaceae, Solanaceae, Hydropkyllaceae. Более половины родов (71) адвентивной флоры являются заносными, что составляет 14,1% всех родов флоры.

Больше всего заносных растений содержат семейства Asieraceae - 29 видов, Brassicaceae - 16, Роасеае - 14, Caryophyllaceae - 11, Polygonaceae и Fabaceae - no 10 видов, Lamiaceae - 8, Boraginaceae, Apiaceae - no 7, Rosaceae и Chenopodiaceae - no 6, Scrophulariaceae и Malvaceae - no 5, Urticaceae - 4; Amaranthaceae и Solanaceae - no 3. По 2 заносных вида - в 7 семействах, no 1 - в П.

Наибольшим содержанием заносных видов характеризуются следующие роды: Polygonum, Potentilla (по 5 видов); Urtica, Lepidium, Trifolium (по 4), Amaranthus, Vicia, Galeopsis, Centaurea, Rumex, Malva (по 3). По 2 адвентивных вида содержится в 18 родах, по 1 - в 87.

Следуя А.И. Пяку (1994), который придерживается принципов, предложенных F, -G. Schroeder (1969), мы поделили заносные растения на группы по способу иммиграции и степени натурализации. По способу иммиграции преобладают ксенофиты, то есть растения, случайно занесенные на данную территорию - 127 видов (72,8%). Эргази офитам и (беглецами из культуры) являются 20 видов. Как в результате непреднамеренного заноса, так и убегал из культуры, могли появиться в Присаянье 22 вида. Они отнесены к группе ксеио-эргазиофитов.

По степени натурализации преобладают эпекофиты (хорошо натурализовавшиеся и расселяющиеся по антропогенным местообитаниям адвенты) - 83 вида (49,1 %). К колонофитам, то есть натурализовавшимся, но не расселяющимся широко растениям, принадлежат 63 вида (37,3 %). К эфемерофитам (видам, встречающимся только в местах заноса) отнесено 23 вида (13,6%).

По направлению иммиграции адвентивная флора подразделяется на палеоарктический комплекс, в котором выделяются западная, восточная и южная группы, и неоарктическнй комплекс адвентов, состоящий из одной группы - американских видов. В Присаянье преобладают растения западной группы палеоарктического комплекса - 116 видов (68,6 %). К южной группе отнесено 15' видов (8,9 %). Американская группа неоарктического комплекса включает 16 адвентивных растений (9,5 %). Самой малочисленной является восточная ' группа, к ней отнесены 6 видов. Среди адвентов, занесенных относительно недавно, преобладают виды западной группы.

Адвентивные виды в основном обладают широкими ареалами. Условно космополитный ареал имеют 46 видов (27,2 %). К циркумполярной группе принадлежит 68 видов (40,2 %). В сумме они составляют 67,6 % всех адвентов,

Распространение 31 вида ограничено Евразией (18,3 %). Евросибирский ареал имеют 18 видов (10,7%). Особые интерес представляют 5 видов., отмеченные в Сибири только на территории Присаянья - Briza media L„ Melampyrum ne/norosum L„ Mat t ¡ola bicormis (Sibth. et Smith) DC., Galega orientalis Lam., Solanum schultest) Opiz. Два вида - Xanthium sibiricum Patrin ex Widd. и Spkailerocarpus gracilis (Bess, ex Trev.) Koso-Pol. - имеют обшеазиатское распространение, Polygonum rigidum В. Skvorts. - североазиатское, Lepidium affine Ledeb. - центрально-азиатское.

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ II ПОДЛЕЖАЩИЕ ОХРАНЕ РАСТЕНИЯ ПРИСАЯНЬЯ

Из 167 видов сосудистых растений, занесенных в ((Красную книгу Иркутской области» (2001), в районе исследования произрастает 92, что составляет 7 % всей флоры.

На территории Присаянья 14 видов растений подлежат охране на государственном уровне. Из них 10 видов занесены в «Красную книгу СССР» (1984): Brasenia schreheri J.F, Gmel., Cypripedium calceolus L., C. macranthon Sw„ Epipogium aphyUum (F. W. Schmidt) Sw., Iris laevigata Fisch, et С. A. Mey„ Etiirema cordifolium Turcz, ex Ledeb., Orchis mili taris L., Viola incise Turcz,, Cotoneaster lucidus Schlecht,, a также Thiadiansha dubia, которая в Присаянье является «беглецом из культуры». В «Красную книгу РСФСР» (1988), помимо упомянутых растений, включены еще 4 вида; Daetylorhiza longifolia (L. Neum.) Aver., Neottianthe cuciillata (L.) Schlechter, Stipa pemata L., Calypso bulbosa (L.) Oakes, но в ней отсутствует Iris laevigata и Thladianlha dubia.

Согласно сборнику «Красная книга России: правовые акты» (2000), который имеет официальный статус, из видов, произрастающих на территории Присаянья^ дополнительно рекомендуются к включению в новое издание «Красной книги России» 6 видов: Rhodioh rosea L., Tillaea aquaiica L., Asplenium viride Hiids., Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Botryckium virgiräanum (L.) Sw,, Sphaeroton-hiza trífida (Poir. ex Lam.) Khokhr. Из них 3 вида в «Красную книгу Иркутской области» (2001) не внесены: Asplenium viride, Cystopteris fragilis и Sphaerotorrhiza trífida. Мы рекомендуем к внесению в следующее издание «Красной книги Иркутской области» 6 видов: Oxytropis calva Mal у sehe v. Orobanche glaucantha Trautv., Allium tyithocephalum Schuhes et S chu lté s fil., Cardamirte impatiens L., Mertensia stylos a (Fisch.) DC., Botryckium lancealalum (S. G. Gmel.) Angstr. Oxytropis calva и Orobanche glaucantha являются узко локальны ми эндемиками. Cardamina impatiens - неморальный реликт, на территории Иркутской области известен только из двух точек. Allium tyithocephalum для Иркутской области не приводится, его местонахождения из района исследования ошибочно отнесены к Бурятии и включены в «Красную книгу Республики Бурятия» (2002). Местонахождения Botrychiutn lanceolatum и Mertensia stylosa в Иркутской области не единичны, но редки. По нашему мнению, должны быть исключены из «Красной книги Иркутской области» Hemerocallis minor Mill, и Li!htm pilosiusculum (Freyn) Misez,, широко

распространенные на территории Присаянья и Иркутской области в целом, а также ряд видов на территории Присаянья очевидно заносных.: Briza media, Melampyrum nemorosum, Calystegia inflate Sweet, Amoria montana (L.) Sojak, Chrysaspis spadicea L„ Lytkrum saiicaria L. и Campanula sibtrica L.

ВЫВОДЫ

1. В Присаянье выявлено 1312 видов и подвидов сосудистых растений из 503 родов и 116 семейств. Аборигенная флора представлена 1143 видами, 432 родами, 110 семействами. Заносных видов - 169. Систематическая структура флоры соответствует бореальным флорам Евразии и отражает ее широтно-зональное положение в лесной зоне.

2. Ведущее положение во флоре занимают Asteraceae, Роасеае, Cyperaceae, Rosaceae, Fabaceae, Ranunculaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae.

3. Хорологическая структура флоры разнородна, что свидетельствует о сложности пути флорогенеза к смешении различных по происхождению комплексов видов. Виды, имеющие обширные ареалы: циркумполярный, евразийский, а мер и кано-азиатский, евросибирскиП составляют 65,0 % видового разнообразия против 35,0 % собственно азиатских. 27,7 % видов обитают также в Северной Америке. Связи с Восточной Азией (10,8% восточноазиатских видов) сильнее, чем с Европой (6,3% евросибирских видов).

4. В поясно-зональном отношении флора является лесной (35,6 %), со значительным участием степных (29,9 %) и азональных (23,2 %) видов и меньшим участием видов высокогорного и горного общепоясного комплекса (11,3%).

5. В экологическом отношении изученная флора является мезофильной (76,8 % экоморф мезофитного ряда от общего числа видов) со значительными чертами гигрофильности (14,6 %) и несколько меньшими - ксерофилыюсти (8,6 % экоморф ксерофитното ряда). Расширение состава адвентивных растений ведет к увеличению мезофильных черт флоры. Во флоре преобладают травянистые растения (90,9 %), а среди них - многолетние виды (74,0%), что характерно в целом для бореальных флор,

6. Присаянье является одним из наиболее крупных рефугиумов реликтов в Байкальской Сибири, Выявлено 5 реликтов древнесредиземноморской флоры и 35 неморальных реликтов. В неморальном элементе преобладают восточноазиатские генетические связи. Признаками реликтовости обладают 8 видов водных растений.

7. Флора насчитывает 169 видов адвентивных растений, принадлежащих к 34 семействам, 122 родам. Только заносными видами представлены 6 семейств: Amaranthaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae. Cannabaceae, Solanaceae, Hydrophyllaceae. Более половины родов (58,2 %) адвентивной флоры являются заносными, что составляет 14,1 % родов от флоры в целом.

8. В Присаянье насчитывается 92 вида растений, подлежащих охране на государственном или местном уровне, что составляет 7 % всей флоры.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

Киселева A.A., Казановский С.Г., Барду нов J1.B„ Верхозина A.B., Дударева Н.В. Флора высших растений Северо-восточного Присаянья // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. Материалы международной конференции. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, ун-та, 1999. С. 17-18.

Киселева A.A., Казановский С.Г., Верхозина A.B., Дударева Н.В. Неморальные реликты в тайге Северного Присаянья И Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 1999, С. 52-58.

Верхозина A.B., Казановский С.Г. К вопросу о самостоятельности и распространении Picea obovata var. coerulea MaJysch. // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири. - Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001. С. 2123.

Безрукова Е.Б., Вершинин К.Е., Орлова Л.А., Летунова П.П., Крапивина С.М., Чепинога В.В., Верхозина A.B., Дударева Н.В., Абзаева A.A. Растительность и климат высокогорной зоны Восточного Саяпа в позднем голоцене II Геология и геофизика, 2003, - Т, 44, № 4, - С, 380-384.

Верхозина A.B. Гюльденштедтия весенняя - Gueldenstaedtia vema (Georgi) Boriss. ft Красная книга Усть-Ордынского Бурятского автономного округа.-Иркутск: ООО «Время странствий», 2003,- С. 57.

Верхозина A.B. Лагопсис простертый - Lagopsis swpina (Steph.) Ik.-Gal. ex Кпогт. И Красная книга Усть-Ордынского Бурятского автономного округа.-Иркутск: ООО «Время странствий», 2003,- С. 67.

Верхозина A.B. Подъельник обыкновенный - Hypopitys monotropa Crantz Н Красная книга Усть-Ордынского Бурятского автономного округа. - Иркутск: ООО «Время странствий», 2003. - С. 66.

Верхозина A.B. Флокс сибирский - Phlox sibirica L. // Красная книга Усть-Ордынского Бурятского автономного округа,- Иркутск: ООО «Время странствий», 2003.- С. 65.

Верхозина A.B. Систематический состав флоры Присаянья (в пределах Иркутской области) Н Растительный покров Байкальской Сибири. Сборник статей, посвященных 100-летию со дня рождения Н.А, Еповой. - Иркутск, 2003. - С. 38-43.

Безрукова Е.В., Вершинин К.Е., Летунова П.П., Орлова Л,А„ Крапивина С.М., Чепинога В.В., Верхозина A.B., Дударева Н.В., Абзаева A.A. Растительность высокогорий Восточного Саяна в позднем голоцене по данным изучения торфяных отложений // Бот. журн, 2004, - Т. 89, № 4. - С. 221-232.

Заказ № 99, тираж 100 экз. Лицензия ПЛД№ 40-61 от 31.05.98 Ризограф ИСЭдМ СО РАН 664033, Иркутск, Лермонтова, 130

»12150