Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора и растительность водотоков Верхнего Поволжья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бобров, Александр Андреевич, Борок

Российская Академия наук Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина

На правах рукописи

Бобров Александр Андреевич

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВОДОТОКОВ ВЕРХНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.00.05 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук В. Г. Папченков

Борок - 1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................................3

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.................................................................................................6

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.........................................................16

3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ...............................................................................................20

3.1. Общая характеристика района исследований.................................20

3.2. Геологическое строение..............................................................................20

3.3. Рельеф.....................................................................................................................22

3.4. Климат...................................................................................................................25

3.5. Почвы......................................................................................................................28

3.6. Растительность.................................................................................................29

3.7. Общая характеристика речной сети......................................................33

4. ФЛОРА ВОДОТОКОВ ВЕРХНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.......................................................40

4.1. Конспект флоры................................................................................................40

4.2. Анализ флоры.....................................................................................................65

4.2.1. Таксономическая структура..............................................................66

4.2.2. Экологическая структура...................................................................83

4.2.3. Географическая структура.................................................................86

4.2.4. Анализ встречаемости..........................................................................93

5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВОДОТОКОВ ВЕРХНЕГО ПОВОЛЖЬЯ...............................109

5.1. Синтаксономическая структура............................................................109

5.1.1. Продромус растительности рек.......................................................111

5.1.2. Характеристика синтаксонов.........................................................113

5.1.3. Анализ синтаксономического разнообразия.........................143

5.2. Характер зарастания.........................:.........................................................147

ВЫВОДЫ..............................................................................................................................151

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................................................................154

ПРИЛОЖЕНИЯ...................................................................................................................180

ВВЕДЕНИЕ

Экосистемы малых водотоков (ручьи, малые и средние реки) редко оказываются в поле зрения ботаников, особенно в России. Лишь в последнее время интерес специалистов к этим объектам заметно повысился в связи с их первостепенным значением как для природы, так и для хозяйственных нужд человека. Знания о растительном покрове малых водотоков, в том числе и на Верхней Волге, во многом еще "terra incognita", в отличие от водоемов, данные по флоре и растительности которых заметно полнее. Поэтому нами была предпринята попытка восполнить этот пробел для Верхнего Поволжья.

Изучение флоры ручьев и рек позволит прояснить многие систематические, ботанико-географические, флорогенетические и экологические аспекты региональных флор. До сих пор многие группы гидрофильных растений (.Batrachium (DC.) S. F. Gray, Callitriche L., Nuphar Smith, Potainogeton L. и др.) остаются слабо изученными в систематическом отношении, и в первую очередь их реофильные популяции. Детальное изучение видового состава растительного покрова водотоков даст возможность лучше понять историю формирования как региональных гидрофильных флор, так и флор в целом, их прошлые и современные связи. Знание биологии и экологии многих видов растений текучих вод недостаточны, нередко ошибочны.

Дифференциация растительности проточных вод также до сих пор является неразработанной тематикой, а с использованием флористических критериев (метод Браун-Бланке) вообще ни разу в России не реализованной. Синтаксономические схемы западноевропейских исследователей во многих случаях не подходят для восточноевропейской растительности (сказывается более континентальное положение региона) и требуют определенных корректировок, во многих случаях сопровождающихся описанием новых синтаксонов.

Основной целью настоящей работы была максимально полная ботаническая характеристика ручьев, малых и средних рек Верхнего Поволжья.

Для ее достижения поставлены и решены следующие задачи:

1. Инвентаризация и анализ флористического разнообразия растительного покрова водотоков изученной территории.

2. Оценка и анализ фитоценотического разнообразия растительного покрова водотоков изученной территории.

3. Установление закономерностей зарастания водотоков в зависимости от разных экологических факторов.

Работа была выполнена автором в Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (ИБВВ РАН).

Предметом защиты настоящей диссертации являются:

1. Флористическая и ценотическая характеристика водотоков Верхнего Поволжья.

2. Закономерности зарастания водотоков Верхнего Поволжья.

Научная новизна выполненных исследований. Работа представляет

собой первую сводку по флоре и растительности водотоков исследованной территории. В ней приведен ряд новых для региона видов растений и уточнено распространение многих редких видов. Получены новые сведения по экологии некоторых гидро- и гигрофильных растений. Выявлены и проанализированы причины широкого распространения гибридных растений на изученных водотоках. Впервые в России проведена дифференциация растительности водотоков в рамках фитосоциологического направления Браун-Бланке. Выделено несколько новых синтаксономи-ческих единиц. Установлены закономерности зарастания малых водотоков Верхнего Поволжья.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы исследований и вытекающие из них выводы и положения могут послужить

основой для оценки разнообразия флоры и растительности проточных вод и водной растительности территории в целом; их можно использовать как базовые данные для мониторинговых работ. Кроме того, эти материалы могут быть актуальны для природоохранных целей, поскольку многие водные растения и их сообщества являются индикаторами состояния окружающей среды.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на 7 конференциях и совещаниях: "Флора Центральной России" (Липецк, 1995), "Четвертая Всероссийская конференция по водным растениям" (Борок, 1995), "Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия" (Москва, 1996), "Юбилейная конференция, посвященная 25-летию биологического факультета Ярославского государственного университета" (Ярославль, 1996), "Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем" (Борок, 1997), "VI Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге" (С.-Петербург, 1997), "Актуальные проблемы экологии Ярославской области" (Ярославль, 1998); а также на ежегодных отчетных конференциях лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН (1994-1997) и на заседании Ученого совета ИБВВ РАН (1997).

Публикации. Результаты исследований изложены в 7 статьях и 8 тезисах докладов.

Благодарности. Автор признателен В. Г. Папченкову, Л. И. .ТТиситты-ной и Е. В. Чемерис за постоянную помощь и поддержку во время подготовки и написания работы, А. И. Кузьмичеву за внимание и полезные консультации, Н. А. Завьялову за организацию исследований в Дарвинском государственном заповеднике и помощь в работе, И. В. Чернядьевой (ВИН РАН) за проверку определений водных мохообразных, а также многим другим, кто принимал участие в экспедициях, помогал в обработке материалов и поиске необходимой литературы.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Первые работы по растительности проточных вод опубликованы в Великобритании в 1927-1933 годах R. W. Butcher. Автором были приведены данные по флоре и растительности водотоков, биологии речных растений и их распространении в руслах потоков; им рассмотрено взаимодействие многих экологических факторов (русловые процессы, течение, освещенность, гидрохимия и др.) и растительности, приведен список наиболее характерных видов растений для рек Великобритании разных типов, выделенных по характеру истоков и гидрохимическим показателям, обсуждено значение водной и прибрежно-водной растительности для экосистем водотоков (Butcher, 1927, 1933). Своими достаточно масштабными и интересными, хотя во многом еще рекогносцировочными работами R. W. Butcher привлек внимание многих ученых к данному объекту, а также заложил теоретические и методические основы изучения реофильной растительности. Несколько позже - во второй половине столетия, появилась целая серия работ британских гидроботаников, во многом продолживших развитие идей R. W. Butcher. Флоре, ее изменению и пространственному распределению растений в руслах рек посвящены работы В. A. Whitton, N. Dalpra (1968), В. A. Wfritton, R. С. Buckmaster (1970), Н. W. Proctor (1971), N. Т. Н. Holmes et al. (1972), N. Т. Н. Holmes, В. А. Whitton (1975а, b, 1977а, Ь, с, 1981), D. М. Harper, С. Е. Davies (1977), S. P. Birch et al. (1988) и другие. Водную и прибрежно-водную растительность River Wye описали D. G. Merry et al. (1981). Значительное число работ посвящено продукционным проблемам (Dawson, 1973, 1W6; Dawson, Kern-Hansen, 1979; Edwards, Owens, 1960; Owens, Edwards, 1961, 1962, и др.), а также вопросам перераспределения растительных остатков в речных экосистемах (Dawson, 1980, 1981). Взаимоотношения различных экологических факторов и растений рек, а также охрана и использова-

ние растительных ресурсов рассмотрены у D. F. Westlake (1967, 1973), Н. В. N. Hynes (1972), Р. G. Soulsby (1974), F. Н. Dawson (1978), F. Н. Dawson et al. (1978), F. H. Dawson, U. Kern-Hansen (1978, 1979), S. M. Haslam (1978, 1987), R. W. Edwards, M. P. Broker (1982), W. W. Gregg, F. L. Rose (1982), S. F. Harn et al. (1981, 1982), F. H. Dawson, S. M. Haslam (1983), F. H. Dawson, W. H. Robinson (1984), R. M. Iright, A. J. McDonnell (1986) и некоторых других. Типологией британских рек, помимо R. W. Butcher и S. М. Haslam, занимался также N. Т. Н. Holmes (1983).

В континентальной Европе по уровню изученности растительного покрова ручьев и рек в первую очередь выделяется Германия. Списки видов, распространение и индикаторная роль водных растений приведены в работах А. Kohler et al. (1971, 1974а, 1980, 1987, 1989), А. Kohler, G. Н. Zeltner (1974), G. Kutsher, Ä. Kohler (1976), G. Wiegleb, W. Herr (1982, 1984, 1985), W. Schutz (1990), A. Jauss, H. Muhle (1993). Значительная часть публикаций посвящена фитоценотическому аспекту растительного покрова водотоков (Roll, 1939; Weber-Oldecop, 1967, 1970, 1971, 1977; Hilbig, 1971; Kohler, 1975; Grube, 1975; Wiegleb, 1978, 1979, 1981, 1983; Arend, 1981, 1982; Wiegleb, Herr, 1982; Jentsch, Krausch, 1982; Wegener, 1982; Herr, 1984; Haslam, 1987; Kohler et al., 1987, 1989; Schutz, 1990). Продуктивностью речных фитоценозов занимались W. Jorga, G. leise (1977) и другие. В целом ряде работ освещены многообразные экологичеекие- вопросы^(&гиЬе, 1973; Kohler, 1971, 1973, 1975, 1976, 1982; Kohler et al., 1974, 1989; Pietsch, 1974; Köck, 1981; Arend, 1981; Madsen, Warncke, 1983; Wiegleb, 1984; Haslam, 1987). Типология немецких водотоков разрабатывалась D. W. Weber-Oldecop (1981), S. M. Haslam (1987) и некоторыми другими.

В других европейских странах следует отметить работы по речной растительности Арденнов и Нижней Австрии (Leclerq, 1977; Janauer, 1982), по растительности водотоков северной (Rautava, 1964, 1972) и водным растениям одной из рек южной Финляндии (Sirjola, 1969); работы по

отношению высших растений ручьев и речек к азоту и фосфору (Stoke, 1967, 1968) и влиянию гидрохимии на водные растения кислых речек в районе добычи бурого угля в Швеции (Sand-Jensen, Rasmussen, 1978); публикацию о водных растениях притоков р. Дунайца в Польше (Wolek, 1971); обзор растительных сообществ ключей и горных ручьев Чехословакии (Hadac, 1983); статьи по растительности проточных вод, ее охране, значению в обустройстве ландшафта Рурского бассейна в пределах Бельгии, Нидерландов, Германии (Weyer van de et al., 1990); о факторах, лимитирующих распространение погруженной водной растительности в голландской реке Vecht (Vermaat, De Bruyne, 1993); о значении водных растений для экосистемы ручья в Австрии (Mensch et al., 1997) и некоторые другие.

Наиболее современная сводка по растительности европейских водотоков, написана британским ученым S. M. Haslam (1987). В ней содержатся материалы по истории изучения рек в странах Европейского- Экономического Сообщества (ЕЭС), приведена классификация водотоков, основанная на подходах Butcher, т. & на присутствии характерных видов растений, на особенностях поперечного профиля, характера русла и уровня трофности. В работе показано влияние климата и географического положения на структуру речных растительных сообществ, распределение видов растений по отношению к разным экологическим факторам. Описаны водные фитоценозы и их изменения за вегетационный период. Рассмотрены экологические проблемы, связанные с загрязнением, и методы индикации.

В других регионах мира число публикаций, посвященных растительному покрову проточных вод, заметно меньше.

По растительности рек Израиля была опубликована статья М. Litav, M. Agami (1976), где авторы рассмотрели влияние загрязнения воды

на флору двух рек.

Детальная работа по строению, структуре и распространению растительности рек Японии была выполнена G. Wiegleb, Y. Kadono (1988). В статье, помимо фитоценотического материала, содержится немало флористических и таксономических данных. В Индии изучена продуктивность макрофитов реки Champanala (Hasan, 1988).

Водотоки Австралии и Новой Зеландии в ботаническом отношении еще слабо изучены. Общий обзор растительности реки Tarawera в Новой Зеландии содержится у N. Т. Моаг, В. Т. Cunningham (1975). Динамику растительности тасманийских рек Swan и Apsley вследствие нарушения гидрологического и гидрохимического режимов исследовал J. М. R. Huges (1990).

Ряд публикаций посвящен растительному покрову североамериканских (США и Канада) ручьев и рек. Материалы по водным растениям рек Columbia и Snake содержатся в статье С. М. Falter et al. (1974). Растительность рек Pine и Popple исследована S. G. Smith (1978). D. Е. Lemke (1989) изучил флору макрофитов верхнего течения San Marcos River и обнаружил 31 вид, из которых 8 являются интродуцированными. D. Webb, A. L. Bates (1989) привели результаты исследования флоры и растительных сообществ рек и водохранилищ бассейна реки Tennessee. R. G. Sheath et al. (1986) рассмотрели распространение речной растительности в мягководных ручьях Rhode Island. Первичная продукция исследована С. Е. Cushing, Е. G. Wolf (1984) в Rattlesnake Springs и J. D. Madsen, M. Adams (1989) в Badfish Creek. Во Флориде был изучен эффект рекреации на погруженные растения реки Rainbow (Mumma et al., 1996). Канадские ученые Т. French и P. Chambers (1996) на основании трех факторов (скорость течения, глубина воды и размер частиц донных отложений) выделили экологические ниши для ряда гидрофитов р. Небраски и определили процент их перекрытия.

f. J. Junk, С. Howard-Williams (1984) и W. J. Junk (1986) в работах по водной растительности бассейна р. Амазонки описали основные типы местообитаний макрофитов, выявили видовой состав, охарактеризовали продуктивность водных сообществ, биохимический и минеральный состав водных растений, показали влияние на растительные группировки таких экологических факторов, как колебание уровня, химического состава воды, светового режима. J. J. Neiff (1986) и D. Н. Di Persia, J. J. Neiff (1986) для водотоков бассейна рек Параны и Уругвай привели список видов гидрофильной флоры, описания экологических групп макрофитов и условий их обитания, а также материалы по фитомассе сообществ высшей водной растительности.

В Африке A. D. Harrison, J. F. Eiswort (1958) в ходе комплексного изучения Great Berg River (ЮАР) отметили основные сообщества макрофитов и их приуроченность к определенным биотопам. J. А. Cambray et al. (1986) показали, что флора системы Orange-Vaal River составляет 11% от всей флоры ЮАР. Они же привели описание обнаруженных сообществ макрофитов. R. L. Welcomme (1986) охарактеризовал видовой состав водной и прибрежно-водной растительности бассейна р. Нигер, отметил преобладание многолетников и показал приспособления растений к переживанию низкого уровня воды. В. R. Davies (1986) исследовал экологическую роль водной растительности и выявил основных представителей водной флоры водотоков бассейна р. Замбези.

Развитие данной проблемы в отечественной науке, на территории бывшего СССР, рассмотрим во временном аспекте.

Первые сведения по растительности текучих вод можно найти в трудах А. П. Пидопличко и М. Ф. Макаревич (1937), Г. И. Швец (1938а, б), К. К. Зерова (1949) (реки Украины), Е. К. Кох (1948) (реки юго-восточной России), А. И. Липина (1950) и Н. Н. Воронихина (1953) (биология и экология водных, в том числе и речных растений). М. В. Николаевская и И. Н. Ко-

това (1957) провели одиннадцати летние наблюдения за зарастанием р. Усмани в Воронежском заповеднике. Материалы по флоре и растительности малых рек Северного Приазовья содержатся в работе А. В. Евдущенко (1961). Исследована флора верховья реки Москвы до создания Можайского водохранилища (Тихомиров, Павлова, 1961). Опубликованы данные по флоре и растительности р. Усы, протекающей в восточной части Боль-шеземельской тундры (Хантимер, 1964). Д. А. Алиев (1965) изучил характер зарастания ряда рек Ленкоранской низменности и показал связь зарастания с общими гидрологическими и гидрохимическими условиями. Е. А. Леонов (1966) проследил восьмилетнюю динамику развития сообществ макрофитов на ряде рек европейской территории СССР. Л. Г. Посохова исследовала прибрежно-водную и водную растительность, ее динамику и флору р. Усмани, а также некоторых ее притоков (1966, 1968). О водной