Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора Астраханской области, ее анализ и современное состояние
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Астраханской области, ее анализ и современное состояние"

Па правах рукописи

ЛАКТИОНОВ АЛЕКСЕЙ ПАВЛОВИЧ

ФЛОРА АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ, ЕЕ АНАЛИЗ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

Специальность 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 ' Ют

Астрахань - 2010

003493236

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии растений Астраханского государственного университета

Официальные оппоненты: Берсзуцкий Михаил Алексждрович

доктор биологических наук, профессор

Папченков Владимир Гаврилович

доктор биологических наук, профессор

Козак Маргарита Федоровна

доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация:

Волгоградский государственный университет

13. СО

Защита диссертации состоится «19» марта 2010 г. в К).00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512) 22-82-64 E-mail: sovetei@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослал «19» февраля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент

Федотова А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение флоры является основой для решения многих теоретических и практических вопросов систематики, ботанической географии, ресурсоведения, а также для выяснения истории флоры и прогнозирования ее дальнейших изменений. Инвентаризация флоры имеет важное значение для осуществления природоохранных мероприятий. Интенсивное воздействие человека на природу ведет не только к выпадению многих аборигенных видов, но и к деградации растительности на значительных по площади территориях. Флористические исследования -необходимая основа для разработки рекомендаций по охране растительного покрова, составления списков редких видов растений, для поиска сохранившихся участков первичной растительности, нуждающихся в охране с целью их дальнейшего включения в систему охраняемых природных объектов. Кроме того, своевременная фиксация появления заносных видов и выявление их вклада во флору - одна из задач флористики, так как адвентивные виды играют все большую роль, в ряде случаев внедряясь в естественные биоценозы и вытесняя аборигенные виды.

К важнейшим теоретическим задачам флористики принадлежит реконструкция истории формирования флоры, анализ генезиса, выявление закономерностей и реальных путей ее становления и динамики, а также прогноз изменений в будущем. Но чтобы подойти к обсуждению этих проблем, необходимо иметь, возможно, более полное представление о составе флоры.

В познании флоры разных частей Астраханской области наблюдается неравномерность. Наряду с относительно хорошо исследованными Волго-Ахтубинской поймой и дельтой р. Волги имеются очевидные «белые пятна», к которым относятся приморские бэровские бугры, солянокупольные возвышенности, западная часть Рын-песков, ракушечно-песчаные острова Северного Каспия, солоноводные водоемы, надпойменные террасы Волго-Ахтубинской поймы и лиманы, расположенные на границе пустынной и степных зон. Оставляют желать лучшего и сведения по флоре некоторых участков Каспийского побережья. Наша работа восполняет недостаток флористических сведений, касающихся названных территорий.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы была инвентаризация и анализ флоры Астраханской области. Для ее достижения были определены следующие задачи:

1.На основе собственных полевых исследований, критического анализа существующих гербарных сборов и литературных источников по флоре региона установить видовой состав сосудистых растений Астраханской области и составить аннотированный конспект данной флоры.

2. Провести таксономический, биоморфологический, эколого-ценотический и хорологический анализ исследуемой флоры.

3. На основе сравнительного анализа изученных в Астраханской области локальных флор и исследования распространения видов растений,

имеющих здесь границы ареалов, провести флористическое районирование региона.

4. Установить родственные связи модельных видов для выяснения некоторых моментов истории флоры Астраханской области. Провести реконструкцию флорогенеза исследуемой территории.

5. Исследовать адвентивный компонент флоры данного региона и протестировать ряд гипотез о характере корреляций числа адвентиков и ряда био-и абиотических факторов.

6. Выявить виды растений, нуждающиеся в охране на региональном и федеральном уровнях (с мотивацией необходимости охраны и предложениями по их охране). Установить объекты, которые следует дополнительно включить в систему особо охраняемых природных территорий Астраханской области в качестве резерватов редких видов.

7. Реконструировать историю флоры региона аналитическими методами.

Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются существенным пополнением знаний о флоре Астраханской области. Впервые для территории Астраханской области составлен аннотированный конспект флоры, включающий, в зависимости от строгости оценки, от 980 до 1085 аборигенных и от 168 до 270 адвентивных видов высших растений.

Описано и провизорно обнародовано 6 новых таксонов различного ранга: Astragalus astrachanicus A. Sytin & A. Laktionov, Astragalus baerii A. Sytin & A. Laktionov, Astragalus sytinii V. Belous & A. Laktionov, Puccinellia vilalii Yu. Alexeev et A. Laktionov & N. Tzvelev, Apocynum kazakevichii E. Mavrodiev et A. Laktionov & Yu. Alexeev nom. prov., секция Vitalii Yu. Alexeev et A. Laktionov & N. Tzvelev в роде Puccinellia Pari.

Впервые приводятся: для флоры Европы - 1 вид (Rhinopetalum karelinii Fisch. ex Alexand.); для флоры Восточной Европы - 2 вида (Convolvulus persicus L., Eclipta prostrata (L.) L.); для флоры юго-востока России - 2 вида (Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel, Azolla caroliniana Wild.); для флоры Астраханской области - 38 видов.

Впервые дан анализ флоры Астраханской области с использованием метода Экономного Анализа Эндемизма (РАЕ: Rosen, 1988, Cracraft, 1991). Впервые дана строго аналитическая схема флористического районирования Астраханской области.

Определен список растений, нуждающихся в региональной охране, включивший 123 таксона (Красная книга Астраханской области, 2004; Лактионов, 2008; 2009).

Практическая значимость. Материалы исследования используются в учебном процессе Астраханского государственного университета. Основная часть материалов включена во «Флору Нижнего Поволжья» как в обработках автора, так и использована другими авторами. Результаты исследований включены автором в региональные флористические сводки и определители (Конспект флоры долины Нижней Волги, 2004; Флора Нижнего Поволжья, 2006; Сосудистые растения Богдинско-Баскунчакского заповедника, 2008;

Флора Астраханской области, 2009 и др.). Для Красной книги Астраханской области написаны очерки по 19 видам. Материалы, полученные в ходе полевых исследований, будут использованы при работе в проекте ПРООН/ГЭФ (PDF) «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги», одной из целей которого является создание национального парка на территории Волго-Ахтубинской поймы. Материалы исследования были использованы при создании информационной системы на компакт-диске «Бобовые Северной Евразии» (Росков и др., 1998).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: итоговых научных конференциях преподавателей и студентов Астраханского государственного университета (Астрахань, 1997, 1998); Всероссийской научной конференции «Астраханский край: история и современность (к 280-летию образования Астраханской губернии)» (Астрахань, 1997); юбилейном совещании, посвященном 80-летию Астраханского заповедника (Астрахань, 1999); межрегиональной конференции «Экологические проблемы Волжского района и Северного Прикаспия» (Астрахань, 1996, 2008); научных конференциях «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Проблемы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004), «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006) и заседании Саратовского отделения Русского ботанического общества (Саратов, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе пять монографий, из которых четыре коллективных, девять статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Проведение полевых исследований, анализ и обобщение результатов, представленных в диссертации, проведены лично соискателем. В совместных публикациях вклад соискателя составил 50-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 720 страниц печатного текста, 43 таблицы, 77 рисунков. Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 706 источников, из которых 93 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Флора Северного Прикаспия является очень молодым образованием, напрямую не связанным с теми действительными и предполагаемыми катастрофами, которые несли с собой трансгрессии Каспия. Современное состояние аборигенной флоры естественно связывать с пост-трансгрессионным временем. Вероятное исключение составляет лишь группа флор Богдинско-Баскунчакского заповедника, требующих отдельного исследования и обсуждения.

2. На территории Северного Прикаспия располагается центр видообразования цветковых растений, появление новых видов в котором идет быстрыми темпами.

3. Существующая сеть особо охраняемых природных территорий исследованного региона не обеспечивает охрану значительной части видов растений, занесенных в "Красную книгу Астраханской области" и требует дальнейшего расширения.

4. Diversity Resistance Hypothesis (Elton, 1958; Kennedy et al., 2002, обзор см. Allen et al., 2008) в общем случае оказывается неверной: число адвентивных видов во флоре напрямую зависит от разнообразия аборигенной фракции - чем разноообразнее флора, тем больше адвентиков в ней наблюдается. При этом число видов адвентивной фракции не находится в линейной зависимости от абсолютного большинства био- и абиотических факторов, действующих на территории флоры, в том числе и от степени антропогенной трансформации флоры

Благодарности. Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность Н.Н. Цвелеву и В.Н. Пилипенко, благодаря которым состоялась эта работа. Кроме того, я признателен Ю.Е. Алексееву, В.Е. Афанасьеву, О.Г. Барановой, М.А. Березуцкому, И.О. Бузуновой, С.Б. Глаголеву, В. Б. Голубу, В.И. Дорофееву, Р.В. Камелину, Г.Ю. Клинковой Н.И. Науменко, В.Я. Ноздрачеву, В.А. Павлову, Н.М. Решетниковой, В.А. Сагалаеву, С.В. Саксонову, А.П. Серегину, А.К. Сытину, Д.В. Суханову, А.П. Сухорукову, Д.Д. Соколову, Г.В. Шляхтину, О.В. Юрцевой, оказывавшим разнообразную помощь при изучении флоры Астраханской области.

Автор благодарит Мавродиева Е.В. (Univeristy of Florida, Gainesville, USA) за помощь при анализе флоры региона и за полезное обсуждение.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введение обозначена актуальность темы, цели и задачи исследования, научная новизна, практическая значимость исследования, сведения об апробации работы.

Глава I. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Астраханская область расположена на юго-востоке Европейской части Российской Федерации, в северной части Прикаспийской низменности (юго-восток Восточно-Европейской равнины). Область находится в пределах Нижне-Волжского флористического района, согласно районированию, принятому во «Флоре СССР» и «Флоре Восточной Европы». Крайняя северная точка области расположена на 48°52' с.ш., крайняя южная - на 43°3г с.ш. Самая западная точка имеет долготную координату 44°48' в.д., а крайняя восточная - 49°15' в.д. На востоке граница области совпадает с Российско-Казахстанской государственной границей. На западе область граничит с республикой Калмыкия, на севере и северо-западе - с

Волгоградской областью, а на юге и юго-востоке омывается водами Каспийского моря. Площадь области 44,1 тыс. квадратных километров.

В современном рельефе Астраханской области преобладают аккумулятивные равнины (лишь небольшой участок в окрестностях горы Большое Богдо представлен денудационной равниной), имеющие уклон в сторону Каспийского моря. Климат Астраханской области умеренный, континентальный - с высокими температурами летом, низкими - зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью (Щучкина, 1996).

В Астраханской области зональными почвами являются светло-каштановые и бурые пустынно-степные различной степени солонцеватости. В пределах Волго-Ахтубинской поймы преобладают болотные, лугово-болотные, лугово-лесные и луговые солончаковатые почвы. Песчаные массивы имеются как в лево-, так и в правобережной части области. Интразональные элементы - солонцы и солончаки - встречаются повсеместно среди всех типов почв.

Особенности географического положения, климата и почвенного покрова предопределили существование в районе исследования степной растительности (Карта восстановленной растительности..., 1989) и растительности северных пустынь, представленной полукустарничковыми и кустарничковыми сообществами (Сафронова, 1980).

В растительных сообществах опустыненной степи доминируют полыни {Artemisia lerchiana Web., A. paitcißora Web.) и ксерофильные злаки (Festuca valesiaca Gaudin, Leymus ramosus (Trin.) Tzvel., Agropyron desertorum (Fisch, ex Link) Schult., Stipa sareptana A. Beck.).

Зональная пустынная растительность Астраханской области включает ксерофитнополукустарничковые, галофитнополукустарничковые и кустарниковые типы сообществ (Сафронова, 1980). Интразонапьная растительность в основном представлена в Волго-Ахтубинской пойме и дельте р. Волги. Пойменная растительность представлена лесами, кустарниковыми зарослями, лугами и прибрежно-водными травянистыми сообществами (Новикова и др., 2000). В опустыненных степях встречаются своеобразные экстразональные галофильно-лугово-степные сообщества, приуроченные к плоским блюдцеобразным понижениям - степным западинам, лиманам и падинам.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве основного полевого метода исследования флоры Астраханской области был избран метод локальных флор (Толмачев, 1931, 1974, 1986; Шмидт, 1972, 1984; Юрцев, 1974, 1982, 1987), в сочетании с детальным маршрутным обследованием; полевые наблюдения велись в сезоны 1993-2009 гг., исследовано 112 опорных точек и осуществлено 96 маршрутных поездок, часть маршрутов, целью которых было изучение

флоры морских, пойменных и дельтовых островов, проходила на моторной лодке. Всего изучено 13 локальных флор.

С целью районирования флоры Астраханской области первоначально проведено сравнение видовых списков локальных флор с расчетом коэффициента Жаккара (Kj) и мер включения Симпсона (Шмидт, 1984; Семкин, 1987). Расчеты Kj и мер включения с построением матрицы сходства выполнялись в среде Microsoft Excel и STATISTICA 6 for Windows с использованием программы, составленной Д.В. Сухановым. Исходный анализ был в дальнейшем дополнен анализами, выполненными при помощи программ PAUP* 4.0 (Swofford, 2002) и McClade 4.08 (Maddison & Maddison, 2005).

На завершающем этапе обработки данных использовался традиционный ареалогический метод анализа границ распространения видов (Шафер, 1956; Толмачев, 1962).

История флоры Астраханской области реконструирована с использованием метода Экономного Анализа Эндемизма и близких подходов (Parsimony analysis of endemicity, РАЕ; Rosen, 1988; Cladistic analysis of distributions and endemism, CADE; Carcraft, 1991; Porzecanski, Cracraft, 2005) (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).

За время полевых исследований собрано около 7000 гербарных образцов, хранящихся в Гербарии Астраханского государственного университета (AGU), Астраханского биосферного государственного заповедника, Астраханского краеведческого музея и в других хранилищах. Часть дублетов передана в Гербарии БИН РАН (LE), Саратовского государственного университета (SARAT), Московского государственного университета (MW), Главного ботанического сада РАН (МНА), Башкирского государственного университета.

Для уточнения списка видов и их распространения по Астраханской области, а также в связи с таксономическими и флорогенетическими аспектами диссертации изучены доступные фонды Гербариев: Биологического факультета МГУ (MW), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Географического факультета МГУ (MWG), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Института экологии Волжского бассейна РАН (TLT), Волгоградского государственного педагогического университета (VOLG), Саратовского государственного университета (SARAT) и др.

Глава 3. АНАЛИЗ ФЛОРЫ 3.1. Флористическое богатство и систематическое разнообразие

Систематический состав изученной флоры представлен отделами: Polypodiophyta (3 рода, 4 вида), Equisetophyta (1 род, 5 видов), Pinophyta (1 род, 1 вид), Magnoliophyta (511 родов, 1243 вида). Распределение видов по крупным систематическим группам (табл. 1) характерно для флор умеренно-

аридных районов Средиземноморской флористической области (Толмачев, 1972).

Таблица 1

Распределение видов флоры Астраханской области по классам

Таксоны Число таксонов В % к общему числу

Сосудистые споровые, в том числе:

Ро1уросНор51с1а 1 0.07

МагеИеорэМа 2 0.15

8аМшор51с1а 1 0.07

Equisetopsida 5 0.39

Голосеменные, в том числе:

СпеШрБ^а 1 0.07

Покрытосеменные, в том числе:

ЬШорэМа 278 22.18

Ма^о1юрз1с}а 965 77.01

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия для изученной флоры в сравнении с рядом других региональных флор приведены ниже (табл. 2).

Таблица 2

Показатели флористического богатства и систематического

Флора* Число: Соотношение:**

видов родов семейст в в/с в/р р/с

Астраханская область 1253 516 160 10.8 2.41 4.47

Республика Калмыкия 910 384 84 10.8 2.4 4.6

Саратовская область 1492 579 128 11.6 2.57 4.52

Прикаспийская низменность (Юго-западный Казахстан). 976 372 90 10.8 2.62 4.17

* Для сравнения с флорой Астраханской области в таблице приведены количественные показатели флор: Калмыкии - по Н. М. Бакташевой (2000), Саратовской области - по «Конспекту флоры Саратовской области» (2008), Восточной части Прикаспийской низменности - по Т. Ж. Джаршгамбетову (1987).

** Примечание: соотношение количества видов к семействам (в/с), видов к родам (в/р), родов к сеивйствам (р/с).

Пропорции систематического разнообразия флоры Астраханской области при различном количестве видов близки к показателям указанных флор.

3.2. Систематическая структура флоры

В десять ведущих семейств входят: Asteraceae (160 видов, 12.76% от всей флоры), Роасеае (133, 10.61%), Chenopodiaceae (98, 7.82%), Brassicaceae (86, 6.86%), Fabaceae (78, 6.22%), Cyperaceae (44, 3.51%), Polygonaceae (42, 3.35%), Caryophyllaceae (42, 3.35%), Boraginaceae (39, 3.11%), Lamiaceae (36, 2.87%). Эти семейства содержат 758 видов, или 61,49% от всей флоры. Таким образом, характерной чертой изучаемой флоры является ведущая роль в отношении видового богатства небольшого числа семейств. В то же время, количественно преобладают семейства, насчитывающие небольшое число видов (моновидовых семейств 37 (23.1%)).

Ведущее положение сложноцветных (первое по численности) и злаков (второе по численности) в составе анализируемой флоры вполне закономерно и характерно для флор Восточноевропейской равнины, Кавказа и Западной Сибири (Малышев, 1972) и вообще Голарктики (Толмачев, 1972). Положение на третьем месте семейства Chenopodiaceae уникально по сравнению с другими восточноевропейскими флорами и отражает, несомненно, влияние флор пустынь Передней и Средней Азии, Турана, где многообразие видов этого семейства наиболее велико (Малышев, 1972).

Положение семейства Brassicaceae на четвертом и Caryophyllaceae на седьмом-восьмом местах в спектре весьма традиционно для степных флор Восточной Европы (Хохряков, 1995).

В спектре 13 ведущих родов места расположены следующим образом: 1 - Astragalus (31 вид), 2-3 - Carex, Allium (по 16 видов), 4-5 - Polygonum, Artemisia (по 15 видов), 6 - Atriplex (13 видов), 7-8 - Typha, Potamogeton (по 12 видов), 9 - 13 - Rumex, Chenopodium, Euphorbia, Veronica, Plantago (по 11 видов).

По количеству видов резко выделяется род Astragalus. Второе место по численности видов занимает род Artemisia, что свидетельствует о влиянии аридного Турана на состав флоры Северного Прикаспия (здесь находится центр многообразия полыней подрода Seriphidium).

3.3. Анализ жизненных форм

В качестве основы биоморфологического анализа флоры Астраханской области нами принимается система жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962) но в модифицированном, несколько упрощенном варианте (табл. 3), а так же система К. Раункиера (Яаипклаег, 1934) (табл. 4).

Таблица 3

Спектр жизненных форм флоры Астраханской области

Жизненные формы Число видов Доля от общего числа видов, %

I. Дерево (Дерево или кустарник). 32 2.5

II. Кустарники 57 4.5

1. Несуккулентные 49 3.9

2. Суккулентные 8 0.6

Окончалие таблищ 3

Ш. Кустарнички 6 0.4

1. Несуккулентные 1 0.07

2. Суккулентные 5 0.39

111. Полукустарники и полукустарнички 43 3.4

1. Несуккулентные 34 2.7

2. Суккулентные 9 0.7

IV. Травянистые пэликарпики 586 46.7

1. Несуккулентные, в том числе: 584 46.6

стержнекорневые 178 14.2

кистекорневые 23 1.8

короткокорневищные 89 6.9

длиннокорневищные 132 10.5

дерновинообразующие 47 3.7

рыхлодерновюшые 30 2.4

плотнодерновинные 17 1.3

столонообразуюшие 10 0.8

клубнеобразующие 17 1.3

луковичные и клубнелуковичные 28 2.2

клубнекорневищные 7 0.5

клубнелуковично-корневищный 6 0.4

корнеотпрысковые 24 1.9

лиановидный 1 0.07

2. Суккулентные (суккулентный клубнеобразующий поликарпик) 2 0.15

3. Паразитические травянистые поликарпики 7 0.5

4.Трааянистые плавающие не укореняющиеся 4 0.3

поликарпики

5. Травянистые погруженные не 8 0.6

укореняющиеся поликарпики

6. Травянистые погруженно-водные 3 0.2

укореняющиеся поликарпики

V. Травянистые монокарпики 528 42.1

1. Несуккулентные 488 38.9

однолетние 392 31.2

однолетние или двулетние 39 3.1

двулетние и многолетние 57 4.5

2. Суккулентные монокаргшки 31 2.47

однолетние 31 2.47

3. Паразитические однолетние монокарпики 9 0.7

Всего: 1253 100

Последняя в некоторой степени показывает экологическое «лицо» изучаемой флоры (табл. 4). Многие виды, однако, не могут быть отнесены к какой-то жизненной форме, так как в разных условиях могут проявлять известную пластичность. Так, нами выделяется группа терофитов-гемикриптофитов, большинство из которых является факультативно

переннирующими однолетниками. Присутствие во флоре большого числа таких видов растений обусловлено мягкой зимой.

Полученное соотношение жизненных форм вполне предсказуемо. Лидирующее положение гемикриптофитов определяется наличием травяных сообществ, характерных для Волго-Ахтубинской поймы, дельты Волги и опустыненной степи. Значительная доля терофитов (34,3% от общего числа видов) характерна для зоны пустынь и вообще для Древнесредиземноморской флоры.

Таблица 4

Спектр жизненных форм флоры Астраханской области (по системе

К. Раункие] ра (ИаипИаег, 1934))

Жизненная форма Число видов Доля от общего числа видов, %

Геофит 90 7.18

Гелофит 93 7.42

Хамефит 53 4.22

Гемикриптофит 439 35.00

Гидрофит 24 1.90

Фанерофит 87 6.90

Терофит 430 34.30

Терофит-гемикриптофит 37 2.95

Всего: 1253 100

3.4. Эколого-фитоценотический анализ

Значительное разнообразие эколого-фитоценотических групп в составе флоры Астраханской области во многом объясняется ее большим видовым богатством и отражает разнообразие природно-климатических зональных (опустыненная степь, северная пустыня) и интразональных (долина Нижней Волги) условий (табл. 5).

Таблица 5

Соотношение эколого-фитоценотических групп в составе флоры _Астраханской области__

Эколого-фитоценотическая группа Число видов Доля от общего числа видов, %

Пустынная 89 7.1

Псаммофильно-пустынная 41 3.2

Петрофильно-пустынная 14 1.2

Галофильно-пустынная 44 3.5

Пустынно-степная 68 5.4

Псаммофильно-степная 48 3.8

Окончание таблицы 5

Степная 133 10.6

Псаммо-петрофильно-степная 18 1.4

Петрофильно-степная 42 3.3

Галофильно-лугово-степная 60 4.7

Лугово-степная 65 5.2

Луговая 166 13.2

Лесная 77 6.1

Прибрежно-водная эвригалинная 84 6.7

Прибрежно-водная гапофильная 8 0.6

Прибрежно-водная гликофильная 12 0.9

Водная эвригалинная 18 1.4

Водная гликофильная 24 1.9

Водная гапофильная 7 0.5

Скальная 1 0.07

Сорная 233 18.6

Всего: 1253 100

3.5. Географический анализ

Типификация ареалов видов флоры Астраханской области производилась нами по литературным источникам (Лавренко, 1940, 1956, 1970; Сафонов, 1977, 1980, 1984, 1986; Сагалаев, 2001, 2004). В результате проделанной работы виды флоры Астраханской области были распределены по следующим типам ареала (табл. 6).

По результатам хорологического анализа флора области относится ко флорам Средиземного типа с элементами бореальной флоры, так как ведущую роль в ее составе играют виды средиземного географического элемента (400 видов, 31.9%); среди них наиболее многочисленны западносредиземные (167 видов, 13.3%) и прикаспийско-туранские (142 вида, 11.3%) виды. Но при этом велика роль палеарктических и голарктических видов (386 видов, 30.8%). Большинство из них приурочено к увлажненным экотопам Волго-Ахтубинской поймы и дельты реки Волги и являются водными, прибрежно-водными и луговыми видами. Большое значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы (204 вида, 16.3%).

Таблица 6

Соотношение типов ареалов во флоре Астраханской области

Тип ареала Число видов Доля от общего числа видов, %

Плюрирегиональный 28 2.2

Голарктический 107 8.5

Палеарктический 133 10.6

Западнопалеарктический 106 8.4

Окончание таблицы 6

Южнопалеарктический 40 3.2

Евросибирская группа 11 0.87

Евросибирский 4 0.3

Восточноевропейско-южно-сибирский 7 0.6

Европейская группа 33 2.6

Европейский 12 0.96

Балкано-восточноевропейский 13 1

Восточноевропейский 8 0.6

Средиземная группа 400 31.9

Общесредиземный 38 3

Западносредиземный 167 13.3

Причерноморско-средиземноморский 17 1.3

Восточнопричерноморско-туранский 16 1.2

Прикаспийско-туранский 142 11.3

Циркумкаспийский 20 1.6

Причерноморско-казахстанская группа 204 16.3

Причерноморско-казахстанский 102 8.1

Восточнопричерноморско-казахстанский 28 2.3

Южнопричерноморско-казахстанский 19 1.5

Поволжско-казахстанский 11 0.9

Причерноморский 15 1.2

Южнопричерноморско-заволжский 14 1.1

Восточнопричерноморско-заволжский 15 1.2

Эндемичная группа 19 1.5

Эндемики Северного Прикаспия 14 1

Эндемики дельты реки Волги 2 0.15

Эндемики Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья 3 0.2

Адвентивная группа 168 13.4

Адвентивный 168 13.4

Всего: 1253 100

Большинство из 14 эндемиков Северного Прикаспия (1% от общего числа видов) являются псаммофильно-пустынными растениями. Эндемики дельты р. Волги представлены двумя видами: Ceratophyllum kossinskyi Kuzen. и Astragalus baerii Sytin et Laktionov. В районе флоры области встречаются три степных эндемика Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья (Colchicum laetum Stev., Rosa donetzica Dubovik, Astragalus sytinii Belous et Laktionov).

Глава 4. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ АСТРАХАНСКОЙ

ОБЛАСТИ

4.1. Флористическое районирование Астраханской области, выполненное на основании анализа границ ареалов избранных таксонов

Согласно схеме флористического районирования земного шара (Тахтаджян, 1978) и степей и пустынь юго-востока России (Сагалаев, 2001) территория Астраханской области входит в состав следующих фитохорионов: Голарктическое царство; Древнесредиземноморское подцарство; Ирано-Туранская область; Туранская провинция; Прикаспийский округ. Нами установлено, что через территорию Астраханской области проходят зональные (северные и южные) и секторные (западные и восточные) границы 183 таксонов. На этом основании в пределах территории округа нами выделяются следующие флористические районы и подрайоны (рис. 1): 1. Волго-Ахтубинский район включающий: 1.1. Волгоградско-Ступинский; 1.2. Ахтубинско-Никольский и

1.3. Харабалинско-Енотаевский подрайоны; 2. Бахтемиро-Кигачский район; 3. Приморско-дельтовый район; 4. Степной район; 5. Баскунчакский район; 6. Богдинский район; 7. Пустынный район; 8. Приморско-дельтовый район.

Предложенное флористическое районирование согласуется с районированием Республики Калмыкия (Бакташева, 2000).

1. Волго-Ахтубинский район

Включает в себя территорию Волго-Ахтубинской поймы и естественным образом подразделяется на ряд подрайонов, из характеристики которых уясняется характеристика района в целом.

1.1. Волгоградско-Ступинский подрайон

Южная граница подрайона определяется границей распространения дубрав с набором характерных для них видов (Rhamnus caíhartica, Frangula alnus, Convallaría majalis, Scrophularia nodosa, Heracleum sibiricum, Vincetoxicum hirundinaria, Agrimonia asiaüca, Acer lataricum, Viola himmetia, Alliaria petiolaía, Viola accrescens, Hylotelephium triphyllum, Leucanthemum ircutianum, Cenolophium denudatum, Galium physocarpum, Sanguisorba officinalis, Pseudolysimachion longifolium и др.). Также южнее в пойме не отмечены и другие (Iris halophila, Potamogeton acutifolius, Р. obtusifolius, Salix vinogradovii, S. cinerea) виды.

Астраханской области выделенных на основании границ ареалов избранных видов.

Условные обозначения: А - административная граница Астраханской области; Б -граница Прикаспийского округа проходящая по Ергеням (Сагалаев, 2001). Флористические районы и подрайоны: 1. Волго-Ахтубинский район (1.1. Волгоградско- 1

Ступинский подрайон; 1.2. Ахтубинско-Никольский подрайон; 1.3. Харабалинско-Енотаевский подрайон); 2. Бахтемиро-Кигачский район; 3. Приморско-дельтовый район; 4. Степной район; 5. Баскунчакский район; 6. Богдинский район; 7. Пустынный район; 8. Приморский район (выделен Н.М. Бакташевой (2000) для республики Калмыкия).

1.2. Ахтубинско-Никольский подрайон Своеобразие подрайона определяют виды, граница ареала которых в пределах Волго-Ахтубинской поймы проходит по южной границе района, т. е. наблюдается несколько полос «сгущения» границ ареалов видов флоры, которые мы рассматриваем как важные флористические рубежи, в данном случае - границы подрайонов. К растениям, определяющим южную границу района, относятся лесные (Crataegus ambigua), луговые (Senecio tataricus, Cenolophium denudatum), степные (Prunus spinosa), сорные (Draba nemorosa),

галофильно-лугово-степные (Plantago tenuifolia), псаммо-петрофильно-степные (Xeranthemum аппишп) виды.

1.3. Харабалинско-Енотаевский подрайон

Нижняя граница района определяется сгущением южных границ ареалов ряда гликофитов, не выносящих засоления почв. Это лесные (Salix viminalis, Aristolochia clematitis) виды. Верхняя граница района определяется такими псаммофильными (Corispemum aralo-caspicum, С. laxiflorum) и галофильными (Caroxyloti nitrarium) видами. Своеобразие подрайону придают галофильные и гипергалофильные растения, проникающие по лево-и правобережью Волги гораздо севернее.

2. Бахтемиро-Кигачский район

Объединяет подстепные ильмени и центральную часть дельты Волги. Из произрастающих в районе растений растений дезъюнктивный ареал имеют Tragopogon kasahstanicus, Astragalus albicaulis, A. hamosus, A. pallescens. При сравнительно небольшой площади данный район имеет и свои локально распространенные эндемичные виды (Astragalus baerii, Ceratophyllum kossinskyi).

Своеобразие района, несомненно, определяется так называемыми бэровскими буграми. Для флоры района характерны прибрежно-водные (Cyperus hamulosus, С. longus, Shoenoplectus hippolyti, Typha domingensis, T. australis), псаммофильно-пустынные (Allium sabulosum), пустынные (Caroxylon dendroides) и галофильно-пустынные (Kalidium capsicum, Halostachys caspica, Suaeda dendroides) виды.

Северную границу распространения в данном районе имеют следующие виды: Cyperus longus, Typha domingensis, Typha australis, Allium sabulosum, Caroxylon dendroides, Suaeda dendroides и др.

3. Приморско-дельтовый район

Южная граница приморского района проходит по первым, со стороны моря хорошо выраженным отложениям аллювия и наиболее северным песчано-ракушковым островам Каспийского моря. Северная граница района проходит по началу интенсивного ветвления протоков Волги. Это наиболее динамичный район, где проходят северные границы распространения прибрежно-водных гликофильных (Juncellus serotinus, Typha х geze, Convolvulus persicus), водных гликофильных (Trapa astrachanica), прибрежно-водных галофильных (Typha caspica) и лесных (Galium saturejifolium, Solanum persicum) видов. В районе многочисленны местообитания, Nelumbo nucifera, вида, находящегося на северном пределе распространения.

4. Степной район

В районе проходит южная граница распространения степных (Dianthus borbasii, Centaurea apiculata, Verónica multifida, Scabiosa ochroleuca, Scorzonera stricta, Elaeosticta lútea, Malabaila graveolens, Fritillaria meleagroides, Salvia tesquicola, Astragalus rupifragus, Rosa rubiginosa, Phlomoides desertorum и др.), псаммофильно-степных (Astragalus varius, Scorzonera ensifolia), петрофильно-степных (Poa stepposa, Crambe tataria, Thymus kirgisorum, Galatella divaricata), галофильно-лугово-степных (Ornithogalium fischerianum), пустынно-степных (Geranium linearilobum, Eriosynaphe longifolia, Delphinium puniceum, Crambe aspera, Trinia hispida, Dianthus leptopetalus), лугово-степных (Lythrum hyssopifolia, Juncus soranthus, Mentha micrantha, Verónica prostrata) и прибрежно-водных (Damasonium alisma) видов. Северную границу распространения в районе имеет ряд галофильно-лугово-степных видов (Tillaea vaillantii, Buschia lateriflora).

5. Богдинский район

Представлен одной локальной флорой, которая полностью покрывает всю гору Большое Богдо, самым древним геологическим образованием на территории области (Ауэрбах, 1871; Воронин, 2007). Некоторые из растений, произрастающих на горе Большое Богдо, имеют реликтовый (дезьюнктивный) ареал (Ewersmannia subspinosa, Tragopogon marginifolius, Asparagus inderiensis, Diptychocarpus strictus, Koelpinia linearis) (Голуб, Синякина. 1992; Попов, 2004). Только на горе Большое Богдо отмечено произрастание причерноморско-средиземноморского вида (Melandrium latifolium).

6. Баскунчакский район

По территории Баскунчакского района проходит западная граница ареалов таких видов как Xylosalsola arbuscula, Suaeda linifolia, Rheum tataricum, Tetracme quadricornis, Allium inderiense, Diarthron vesiculosum, Megacarpaea megalocarpa. Северную границу ареала в данном флористическом районе имеет группа галофильно-лугово-степных видов (Buschia lateriflora, Tillaea vaillantii, Lythrum tribracteatum, Mentha micrantha) (Попов, 2004). В районе проходит восточная граница распространения Limonium platyphyllum и южную Stupa ucrainica, Scorzonera ensifolia, Jurinea polyclonos.

Представляется, что виды, изначально пережившие трансгрессии Каспийского (Хвалынского) моря на горе Большое Богдо и в дальнейшем, после максимальной стадии раннехвалынской трансгрессии, « спустившиеся» с нее расселились на прилегающей к озеру Баскунчак территории. К таким «общим» для горы Большое Богдо и некоторых карстовых образований, например, к комплексу гипсовых холмов Вак-Тау,

относится Plantago minuta (Попов, 2004). По нижней части склонов горы Большое Богдо, по карстовым воронкам и гипсовым холмам расселился прикаспийско-туранский Diarthron vesiculosum и южнопричерноморско-заволжский Stipa ucrainica. На горе и прилегающей к озеру Баскунчак территории встречаются прикаспийско-туранские (Allium inderiense, Rheum tataricum) виды. Некоторые растения также пережили трансгрессии Каспийского моря на горе и, заселив позже прилегающие к ней территории, на ней самой более не встречаются. К таким мы относим прикаспийско-туранские пустынные (Tetracme quadricornis, Megacarpaea megalocarpa) виды. Весьма своеобразна флора солоноводных водоемов, расположенных в устьях балок, а также Горькой речки. Здесь встречается восточнопричерноморско-казахстанское облигатно галофильное водное растение Альтения восточная (Althenia orienlalis), нигде более на территории Астраханской области не отмеченная (Клинкова, Шанцер, 1992).

7. Пустынный район

На границе северной пустыни и опустыненной степи (48° с. ш. или немного южнее) отмечено прохождение северных границ 15 таксонов. Это пустынные (Plantago minuta, Nortea caspica, Nitraria schoben, N. komarovi, Hypecoum pendulum,), псаммофильно-пустынные (Ceratocephala leiocarpa, Melilotus polonicus, Stipagrostis pennata), галофильно-пустынные (Kalidium caspicum) виды. Из эндемичных видов северную границу распространения в изученном районе имеют эндемики Северного Прикаспия Astragalus astrachanicus, Onosma setosa, Helichtysum nogaicum. Западная окраина района совпадает с границей ареалов многих пустынных и псаммофильно-пустынных прикаспийско-туранских (Rh'mopetalum kareHnii, Takhtajankmtha pusilla, Allium caspicum, Carex physodes, Calligonum caput-medusea, C. leucocladium, Eremosparton aphyllum, Heliotropium argttzioides и др.) видов.

Глава 5. ФОРМИРОВАНИЕ ФЛОРЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Палеогеография Астраханской области

Формирование ландшафтно-почвенных и орографических особенностей Астраханской области, определяющих развитие флоры и растительности, связано с динамикой Каспийского моря. За период его существования происходили многократные колебания его уровня (трансгрессии и регрессии). Наибольшее значение в формировании флоры играет период времени, прошедший после Хвалыиской трансгрессии (рис. 2).

трансгрессия; 2 - енотаевская регрессия; 3 - позднехвалынская трансгрессия (максимальная кушумская эпоха расположена под цифрой «3»); 4 - мангышлакская регрессия; 5 - новокаспийская трансгрессия (Свиточ, Клювиткина, 2006).

В послехвалынское время образовались на территории Астраханской области неравномерно расположенные бэровские бугры (рис. 3), возраст которых, определенный радиоуглеродным методом на основании изучения детрита раковин хвалынских моллюсков, располагается в интервале 9-14 тыс. лет. Наблюдается строгое соответствие районов распространения позднехвалынской трансгрессии и бэровских бугров (Свиточ, Клювиткина, 2006).

палеогеография и русловая морфодинамика, 2002; с добавлениями А. А. Свиточ, Т. С. Клювиткиной, 2006). Примечания: 1-4 береговые линии позднехвалынской трансгрессии (максимальной, кумской, сартасской и дагестанской стадий); 5 - врезанные дельты; 6 - участки сосредоточения бугров; А - Ветлянка-Енотаевка; Михайловка-Сасыколи, Б - Косика-Сероглазовка, Харабали-Селитренное, В - подстепные ильмени.

5.2. Анализ аборигенной фракции флоры долины Волги методом Экономного Анализа Эндемизма и его итоги

Изученные локальные флоры распадаются на две группы - на флоры, соответствующие Богдинскому и Баскунчакскому районам, и на флоры, соответствующие Волжской долине (Голуб и др., 2002; Лактионов, 2003). Районы Б. Богдо и Баскунчака во флористическом, экологическом и геологическом отношении не образуют единства с районами флор Волжской долины и включены в состав исследуемой территории, скорее, в силу неизбежной административно-территориальной определенности предмета исследования. На этом основании ниже мы сфокусировались на анализе флоры долины Волги и исключили из анализа лишь формально связанные с ней флоры Б. Богдо и Баскунчака.

Со времен работ М. Попова (1927, 1963, 1983), исследование флоры это, в конечном счете, реконструкция ее генезиса, предпринимаемая в контексте родственных флор. Однако в отечественной флористике аналитическая составляющая, по идее, основа реконструкции флорогенеза, до сих ограничивается вычислениями коэффициентов сходства флор по Жаккару (1908), либо близкими по духу методиками (Шмидт, 1984; Малышев, 1987). Иными словами, аналитические методы отечественной флористики все еще лежат в поле фенетики. При фенетических подходах, основой анализа служат те или иные коэффициенты сходства флор, вычисленные на основании анализа их видового состава, при этом предполагается, что сходство флор будет мерой родства последних. В общем случае, результатом фенетического анализа оказывается фенограмма (дендрограмма) - граф сходства исследуемых флор. Этот граф может стать основой косвенных предположений о характере развития флоры данной местности.

На наш взгляд, при реконструкции истории флор нужно пользоваться не только фенетическими, но и кладистическими методами (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати). Важнейшее отличие кладизма от фенетики состоит в том, что кладист оперирует с самими признаками, а не с вычисленной мерой их сходства (последняя, впрочем, может использоваться во вспомогательных алгоритмах). Специфика же кладистического подхода состоит в подразделении признаков на плезиоморфные (исходные) и апоморфные (производные). Хотя кладизм допускает различные толкования (напр. Bower, 2000), несложно видеть, что идея развития - или преобразования признака от плезиоморфного состояния к состоянию апо-морфному, может быть инкорпорирована в самый modus operandi кладистического метода. Поэтому неудивительно, что научное согласие состоит в толковании графа - кладограммы - итога кладистического анализа,

как древа родства, кладограмма понимается как методическая реализация принципа "descent with modification" (Kluge, 2001).

Сутью кладистического подхода оказывается поиск монофилетических групп, или групп, включающих в себя всех потомков одного предка. Такие группы называются "кладами". Согласно принципу синапоморфии, монофилию группы можно выявить только через синапоморфии, т.е. через сходство по производному состоянию признака, унаследованному от общего предка (Павлинов, 1989). Дополнительно в кладизме вводится понятие об аут-апоморфных признаках и гомоплазиях. Аут-апоморфные признаки - это признаки, характеризующие терминальные ветви кладограммы, а гомомплазии, это признаки, возникающие параллельно. Син-апоморфия данной клады, равно как и аут-апоморфия ветви, может быть, или не быть гомоплазией в контексте кладограммы в целом.

В рамках кладистического Экономного Анализа Эндемизма (ЭАЭ) объектом изучения оказывается территория (биота), а ее признаками -населяющие ее виды. В своем классическом варианте, ЭАЭ оперирует, однако, с отдельными местонахождениями видов, либо других таксонов (Rosen, 1988). Поэтому мы следуем той модификации ЭАЭ, которая предполагает исследуемые территории, или "области эндемизма" заранее определенными (Cracraft, 1991; Porzecanski, Cracraft, 2005) (рис. 9).

ЭАЭ ставит целью установить родство территорий/биот (обзор см. Morrone, 2009). Мы предлагаем акцентировать внимание не на собственно территориях/биотах, а на флорах (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати), например, на "конкретных флорах" (Толмачев, 1986), называемых нами "локальными" (ЛФ). Обоснование флористической имплементации ЭАЭ видится нам в представлении о флоре как о естественной системе (Юрцев, 1982). Локальные флоры, таким образом, соответствуют в нашем анализе "областям эндемизма" других авторов (Cracraft, 1991; Porzecanski, Cracraft, 2005).

В соответствии с логикой ЭАЭ (Rosen, 1988, 1992), нами принимается, что каждая из ЛФ аналогична таксону, а составляющие ее виды - его признакам. Поскольку каждое из ребер кладограммы указывает направление перехода между признаками, отношения которых интерпретируется в кладизме как "исходное" - "производное" (Павлинов, 1989), тезис о генетической обусловленности локальных флор (Толмачев, 1986) получает в рамках ЭАЭ совершенно конкретное содержание.

В рамках ЭАЭ гомоплазиями, син- и аутапоморфиями оказываются конкретные виды растений, а локальные флоры группируются в клады -родственные группы флор. Синапоморфия толкуется как следствие разделения исходно широкого первичного ареала (vicariance event), гомоплазия или параллелизм - как следствие распространения вида в

пределах территории/локальной флоры (dispersal event), а специфический вид гомоплазий, реверсии - как результат исчезновения (extinction) данного таксона в пределах флоры/группы флор (Morrone, 2009).Такое толкование кажется нам релевантным в случае анализа абориганной фракции ЛФ, но оно не единственно возможное.

На возможность экологической интерпретации ЭАЭ указывал еще Розен (Rosen, 1988; Trejo-Torres, Ackerman, 2001).

Следует, однако, отметить, что противопоставление статической (экологической) и исторических интерпретаций ЭАЭ (Trejo-Torres, Ackerman, 2001) порой кажется излишне заостренным, поскольку история флоры очевидным образом связана с экологическими изменениями территории флоры (Rosen, 1988).

Более того использование ЭАЭ для анализа флорогенеза локальных флор, т. е. на относительно коротких временных интервалах, предполагает, что исторические флорогенетические события в первую очередь обусловлены экологическими причинами. Иными словами, именно экология лежит в основе викаринтных событий, лежащих в основе становления той или иной локальной флоры. Из сказанного следует, что при вторичном распространении диаспор аборигенного вида в регионе, последние легче выживают именно в тех районах и местообитаниях, где названный вид уже имеется.

Дополнительно ко кладистическому анализу аборигенной фракции локальных флор Волжской долины, нами предпринят ее фенетический анализ в двух основных вариантах - Neighbor-joining (NJ) (Saitou, Nei, 1987) и Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean (UPGMA) (Sokal, Michener, 1958), который соответствует построению графа сходства флор на основании коэффициента Жаккара.

В общем случае, фенограмма может быть, а может и не быть конгруэнтной кладограмме.

Именно это мы и наблюдаем в случае наших анализов. Топология классической фенограммы (рис. 4) неконгруэнтна топологиям NJ фенограммы (рис. 5) и кладограммы (рис. 6).

0.036

90

89

0.040

100

0.073 100

100

0.018

100

0.030

59

Досане

Енотаеека

Тамбовка

Капустин Яр

Вязоока

Козонка

Сазаний угол

Садовое

Трохизбинка

0.099

0,077

100

0.213

Сизый бугор

0.099 л

Озорное

- Внешняя флора

Рис. 4. UPGMA-фенограмма, полученная в результате фенетического анализа 11 локальных флор долины Нижней Волги (Minimum evolution score = 1.51). Jackknife-индексы достоверности кластеров показаны снизу от ветвей (по Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати)

Это означает то, что формальное сходство изученных локальных флор само по себе еще не дает основания для заключения об их генезисе. С другой стороны, топология фенограммы N5 идентична топологии кладограммы -исключение составляет лишь положение ветви с локальной флорой «Сазаний угол» (рис. 5).

В отличие от фенограмм иРвМА и N.1 (рис. 4,5), которые лишь могут быть использованы для реконструкции истории флор, кладограмма (рис. 6) имплицитно уже содержит в себе реконструкции историй каждого из 935 аборигенных видов, входящих в состав 11 изученных локальных флор долины Волги. В нашем случае, индексы поддержки практически всех узлов на кладограмме очень высоки (рис. 6), и это позволяет реконструировать историю флоры долины Волги с высокой степенью достоверности. Незначительная поддержка самого первого узла кладограммы не является основанием для исключения локальных флор «Досанг» + «Енотаевка» из состава волжской долины.

о.озо 95

0.063

100 0.026

0.044

0.01В 100

0.049

Too

0.101

100

0.075 100

0.015

67

0.077

100

0.145

0.023

Cadoeoe Козинка Сазаний угол Сизый бугор Озерное Трехизбинка Капустин Яр Вязанка Тамбоека

0.214

0.040 100

0019 Досанг 0013 Енотаеека

- Внешняя флора

Рис. 5. NJ-фснограмма, полученная в результате фснетнческого анализа 11 локальных флор долины Нижней Волга (Minimum evolution score = 1.25). Jackknife-иидексы достоверности кластеров показаны снизу от ветвей (но Мавроднев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).

Предпринятый кладистический анализ позволяет выделить четыре основных этапа флорогенеза долины Волги. Этапы соответствуют ступеням полученной кладограммы (рис. 6), позволяющей реконструировать конкретные видовые списки основных реликтов анцестральных флор долины:

Первый этап. При переходе от внешней группы, под которой понимается область, лишенная всех видов, произрастающих в настоящий момент во всех изученных 11 локальных флор, на исследованной территории появляются: Equisetum ramosissimum Desf., Ephedra distachya L., Typha angustifolia L. etc. (всего 185 видов) (рис. 10).

Такое представление предполагает значительное воздействие предыдущих трансгрессий на флору региона (рис. 2), которая, таким образом, в пост-трансгрессионные эпохи строится практически с "чистого листа".

119 Сизый

,20 6Уг°Р

100 \ 73

100

46 100

72 100

50 94

87 100

102

100

100

29

105

Озерное Сазаний угол Садовое '■—Козинка

Трвхизбинка

23

Капустин Яр ——— Вязоога

- Тамбовка

Досанг Енотаевка

21

10

:-Внешняя флора

Рис. 6. Единственное кратчайшее дерево (кладограмма), полученное в результате экономного кладистичсского анализа (Maximum Parsimony; MP) 11 локальных флор долины Нижней Волги (длина = 1339; CI = 0.67; R1 = 0.70; DELTRAN оптимизации). Jackknifc-нпдексы достоверности клад показаны снизу от ветвей (по Манродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати)

Второй этап характеризуется появлением Salvinia natans, Typha lalifolia, Poíamogeton lucens (всего 35 видов).

Это событие происходит после обособления флоры, в настоящий момент представленной флорой р-нов Досанг + Енотаевка (рис. 10) с их оригинальными видами (Jurinea multiflora, Tanacetum santolina и др.).

На третьем этапе в исследуемом районе появляются Typha austro-orientalis, Poíamogeton crispus, Zannichellia repens (всего 41 вид). Это событие происходит после обособления флоры, в настоящий момент представленной флорой р-нов (Досанг + Енотаевка) + Харабапи.

На четвертом этапе в район Волжской долины проникают Marsilea quadrifolia, Sparganium erectum, Poíamogeton berchtoldii (всего 60 видов). Это событие происходит после обособления флоры, в настоящий момент представленной флорой р-нов («Досанг» + «Енотаевка») + «Харабали» + («Капустин Яр» + «Вязовка» (с оригинальными 13 видами..)) и, по видимому, соответствует появлению в районе исследований русла Волги (абсолютное большинство син-апоморфий, соответствующих четвертому этапу, - водные

и околоводные виды) первоначально проходившего, впрочем, не там, где оно проходит в настоящее время (клада «Капустин Яр» + «Вязовка» насчитывает 13 видов синапоморфий, видов исходных для территории обеих флор), (рис. 10).

Дальнейшие этапы флорогенеза долины Нижней Волги показаны на рис.10.

История каждого из 935 видов, имплицитно заданная кладограммой, по мере необходимости может быть эксплицирована. В качестве примера, остановимся лишь на истории двух легендарных видов Астраханской области - водяном орехе и лотосе.

Анализ показывает, что лотос не входил в состав анцестральных флор долины р. Волги, этот вид оказывается гомоплазией ветви Трехизбинка, для которой он - аут-апоморфия, и клады «Сизый бугор» + «Озерное», для которой он - син-апоморфия , т. е. Ые1итЬо пиа/ега по-видимому, независимо появляется во флорах «Трехизбинка» и «Сазаний бугор» + «Озерное» (рис. 7).

| Коjинка г Сазании угол I Сизый бусор г Озорное , Трехизбинка | Капустин Яр 1 Вязоска

эДосанг

. .ч Внешняя флора

Рис. 7. Реконструкция истории Nelumbo nucifera н пределах долины Волги. Кладограмма оптимизирована посредством "all post parsimonious state options on each node" (Maddison & Maddison, 2005) (по Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).

Это согласуется с предположением о древней антропогенной интродукции вида на изученную территорию (Лактионов, неопубл.), и заставляет критически пересмотреть таксономический статус лотоса каспийского (Лактионов, неопубл.).

Тот же анализ показывает, что Trapa astrachanica - вид, характерный для анцестральной флоры Приморско-дельтового и пойменных районов (рис. 8) - он оказывается истинной синапоморфией клады ((«Сизый бугор» + «Озерное») + «Сазаний угол» + («Садовое» + «Козинка») + «Трехизбинка»). Наша реконструкция, таким образом, хорошо согласуется с представлением о таксономической самостоятельности астраханского водяного ореха, хотя и не доказывает последнюю.

ашаа СадОООв

Козинка w Сазаний угол

ша» Сизый бугор

шштш Озерное ^мв Трехизбинка =ю Капустин Яр

то Вяз овна

-щ Тамбовка

Цосанг

Ь=п Енотаввка

Внешняя флора

Рис. 8. Реконструкция истории Trapa astrachanica в пределах долины Нижней Волги. Кладограмма оптимизирована посредством "all post parsimonious state options on cach node" (Maddison & Maddison, 2005) (по Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).

Наш анализ показывает, что степные и пустынные флоры «Досанг» + «Енотаевка», «Тамбовка» и «Капустин Яр» + «Вязовка» (равно как, например, и флоры бэровских бугров) далеко не едины в генетическом отношении, но формировались независимо друг от друга. Это обстоятельство указывает на необходимость нового флористического районирования долины р. Волги.

В дополнение к районированию, предложенному нами выше на основании анализа ареалов избранных видов (рис. 1), нами предлагается

Ахтубинсу

Ступино]

.Никольское

Михайловка

Харабали

Ено\аевка

Астрахань;

Каспийское море

выделить следующие флористические районы, отражающие основные этапы становления флоры Волжской долины: 1. «Досанг + Енотаевка»; 2. «Тамбовка»; 3. «Капустин Яр» + «Вязовка»; 4. «Трехизбинка»; 5. «Садовое» + «Козинка»; 6. «Сазаний угол»; 7. «Сизый бугор» + «Озерное» (рис. 9). 1'

Волгоград|

Рис. 9. Схема флористического районирования Астраханской области, выполненная на основании кладистического анализа изученных локальных флор.

Примечание: Флористические районы: А - административная граница Астраханской области; Б - граница Прикаспийского округа проходящая по Ергеням (Сагалаев, 2001). 1. Баскунчакский (ЛФ «Нижний Баскунчак»); 2. Богдинский (ЛФ «Б. Богдо»); 3. Пустынный (ЛФ «Досанг + Енотаевка»); 4. Харабалинский (ЛФ «Тамбовка»); 5. Степной (ЛФ «Капустин Яр» + «Вязовка»); 6. Приморский (ЛФ «Трехизбинка»); 7. Северный пойменный (ЛФ «Садовое» + «Козинка»); 8. Южный пойменный (ЛФ «Сазаний угол»); 9. Бахтемиро-Кигачский (ЛФ «Сизый бугор» + «Озерное»), Цифрами на выносках обозначены: 1, Количество редких видов в локальных флорах; 2. Количество эндемичных видов произрастающих на территории локальных флор.

При этом пойменные р-ны можно рассматривать в составе одного района, и говорить, таким образом, о подрайонах («Садовое» + «Козинка»), («Сизый бугор» + «Озерное») и «Сазаний угол».

Наш анализ показывает, что древнейшим районом Волжской долины является район ЛФ «Досанг» + «Енотаевка». При этом, однако, его оригинальная флора не является анцестральной для долины р. Волги. Самым молодым районом долины Нижней Волги является район ЛФ «Озерное» + «Сизый бугор»

При обсуждении флорогенеза Северного Прикаспия традиционно обращают внимание на большую роль трансгрессий/регрессий Каспийского моря (Сагалаев, 2001; Бакташева, 2000). При этом, однако, оказывается, что среди самих геологов далеко не всегда присутствует согласие в отношении оценки масштабов и самого катастрофизма каспийских трансгрессий (Свиточ, 2007; БукосЬ, 2008). Возможен ли какой-то более надежный источник сведений о флорогенезе Северного Прикаспия? Таким источником, по нашему мнению, является именно текущее распространение аборигенных видов сосудистых растений в пределах региона. Реконструкция флорогенеза, по нашему мнению, должна исходить не из гипотез и предположений, а из установленных фактов и их объективного анализа, построенного на минимальном числе априорных допущений. Результаты этих реконструкций должны быть согласованы с имеющимися геологическими интерпретациями, но не должны исходить из последних просто в виду значительной гипотетичности последних.

Наш анализ показывает, что современное состояние аборигенной флоры долины Волги естественно связать в основном с пост-трансгрессионным временем, что флора Северного Прикаспия в основном является очень молодым образованием, напрямую не связанным с теми действительными и предполагаемыми катастрофами, которые несли с собой трансгрессии Каспия (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати). Как уже отмечено, самой старой из ее флор оказывается флора "Досанг + Енотаевка" (рис. 4, 5, 6). Если следовать текущим представлениям о характере трансгрессионного влияния на флору Северного Прикаспия, то приходится признать, что с геологической точки зрения район названных локальных флор образован опесчанеными субстратами, в основном сформировался после отступания Хвалынского моря (рис.3). Согласно тем же представлениям, самым старым, ранее всего освободившемся от вод Каспия районом, должен быть район, соответствующий локальным флорам "Капустин Яр + Вязовка", который во флорогенетическом отношении оказывается самым молодым из всех "не-пойменных" районов Северного Прикаспия (рис. 6). У этого результата может быть несколько объяснений. Первое состоит в том, что предпринятый нами анализ неверен, и что предложенная нами реконструкция флорогенеза долины реки Волги не согласуется с имеющимися геологическими данными. Второе объяснение состоит в том, что неверны последние. Наконец, третье объяснение, которое нами и принимается, сводится к тому, что флорогенез современной долины

реки Волги "стартовал" уже после того, как ландшафт будущей долины Волги, за вычетом современного Волжского русла, был в основном образован последней из трансгрессий Каспия, сформировавшей таким образом, не современную флору, но именно тот экологический «контекст», в рамках которого и состоялись викариантные события, приведшие к образованию анализируемых флор долины Нижней Волги.

#

ш

ж

II

- Внешняя флора

■С

Цосанг Енотаевка Внешняя флора

Тамбовна Цосанг Енотаевка Внешняя флора

Капустин Яр Вязовка Тамбовка

□ Цосанг Енотаевна Внешняя флора

Трехизбинка

Капустин Яр

Вязовка

Тамбовка

Цосанг

Енотаевка

Внешняя флора

Садовое Козинка Трехизбинка Капустин Яр Вязовка -Тамбовка

СЦосанг Енотаевка -Внешняя флора

ДАЛ А А _

Сазаний угол

А А 1-Коэинка

^ ^ —АА-Трехизбинка

I-Капустин Яр

I-Вязовка

Тамбовка Цосанг Енотаевка Внешняя флора

Сизый бугор Озерное Сазаний угол Садовое Козинка Трехизбинка Капустин Яр Вязовка Тамбов«а Цосанг Енотаевка -Внешняя флора

Рис. 10. Упрошенные реконструкция основных этапов флорогенеза (А - Н) долины Нижней Волги по итогам анализа флоры долины методом Экономного Анализа Эндемизма (рис. 6, кладограмма). Прямоугольники и треугольники различного цвета - списки видов синапоморфий клад - апоморфнй ветвей (перечислены лишь в избранных случаях). Для наглядности синапоморфии показаны не только в основании клад, но и на ветвях следующего порядка

Если анализ неверен, непонятно, почему - на основании чисто флористического подхода, мы можем без труда показать не только отсутствие в пределах Северного Прикаспия современного волжского русла (это доказывается объединением в клады флор "Досанг" и "Енотаевка" и "Капустин Яр" и "Вязовка", располагающихся, соответственно, на левом и правом волжских берегах), но и то, что долина Нижней Волги в ее современном понимании (локальные флоры «Садовое», «Козинка», «Сазаний угол», «Сизый бугор», «Озерное», «Трехизбинка») формируется уже после образования бэровских бугров: новая дельта Волги как бы налегла на ильменно-бугровой район, самый молодой во флористическом отношении. Наш - чисто флористический анализ - показывает и то, что Приморско -дельтовый район не только самостоятелен по отношению к пойменным районам, но и формируется одновременно с рядом последних. И это

очевидно так, поскольку формирование района связано именно с появлением разветвленной Волжской дельты. Большое число семейств, представленных во флоре Астраханской области малым числом видов также доказывает флористическую молодость основной территории области, следующую из сравнения результатов анализа Астраханской флоры области методом ЭАЭ с текущими геологическими сведениями о характере трансгрессий Каспия.

Если предпринимаемый нами флорогенетический анализ неверен, непонятно, почему он показывает прекрасное соответствие флористического районирования долины Волги, предпринятого выше на основании анализа границ ареалов избранных видов тому, которое строится только на основании ЭАЭ-анализа и имеет основой топологию итоговой кладограммы. Приведем Таблицу соответствия (по рис. 1,6,9) (табл. 7).

Таблица 7

Соответствие флористических районов Астраханской области

типологии итоговой кладограммы

Флористические районы выделенные по границам избранных видов Клады и терминальные ветви кладограммы

Волгоградско-Ступинский подрайон клада «Садовое» + «Козинка»

Ахтубинско-Никольский подрайон ветвь «Козинка»

Харабалинско-Енотаевский подрайон ветвь «Сазаний угол»

Бахтемиро-Кигачский район клада «Сизый бугор» + «Озерное»

Приморско дельтовый р-н ветвь «Трехизбинка»

Степной район клада «Капустин Яр» + «Вязовка»

Пустынный район клада «Досанг» + «Енотаевка» + ветвь «Тамбовка»

Выделяемые нами клады прекрасно соответствуют интразональным типам растительности Волжской долины.

5.3. Вопросы систематики и генезиса некоторых эндемичных элементов во флоре Астраханской области и Северного Прикаспия

Большинство эндемиков и субэндемиков флоры Прикаспия в основном имеют тесные филогенетические связи с флорами, как прилегающих территорий, так и отдельных областей. Примером сложного географического викаризма с наличием собственного эндемичного комплекса может служить комплекс видов Astragalus из секции Ammodendron Bunge: Astragalus baerii Sytin et Laktionov, A. turcomanicus Bunge, A. hircanus Popov, A. igniarius Popov, которые составляют единый викарный географический ряд, расположенный вдоль берегов Каспийского моря. Их наличие по берегам Каспия можно объяснить миграционным появлением их гипотетического предка на территории Прикаспийской низменности и дальнейшей его дифференциацией на «молодые» таксоны за период, прошедший после хвалынской трансгрессии. Опираясь на данные литературы и собственные

материалы, мы попробуем воссоздать схему возможного образования одного из видов этого ряда - Astragalus baerii.

После сартасской стадии Каспия произошло значительное понижение уровня моря. В этот период среднеазиатский или южноказахстанский гипотетический предок вышеперечисленных астрагалов по обширным литоралям активно заселил освободившуюся территорию западного, северного и восточного побережья Каспийского моря.

После образования наиболее молодой приморской группы бэровских бугров в дагестанскую стадию позднехвалынской трансгрессии гипотетический псаммофильный предок A. baerii, находившийся в зоне образования бэровских бугров, оказался изолированным на них (8 тыс. лет назад). Эндемичность A. baerii можно объяснить длительной «островной» изоляцией его гипотетического предка на самых южных (приморских) бэровских буграх.

Наш анализ показывает, что Astragalus baerii не входил в реконструированные анцестральные флоры долины Волги. Из этого следует, что а. обозначенные события истории Astragalus baerii происходили в совершенно аналогичных местообитаниях, но вне территории современной волжской долины, либо, б., что гипотетический предок - это результата минимального заноса в пределы южных бэровских бугров территории Волжской долины. Предковый вид, очевидно, находился здесь на самом пределе распространения. Последний сценарий указывает на быстрое образование A. baerii

Уже после завершения трансгрессий Каспия, предполагаемый анцестор второго из описанных нами астрагалов, Astragalus sytinii - A. lasiophyllus проникает на ландшафты, к полностью приуроченные к берегам бывшего Хвалынского моря, его максимальной и кумской стадиям позднехвалынской трансгрессии, где и формирует A. sytinii. По сравнению со среднеазиатскими, названные территории оказываются более мезофитными. Опять следует признать чрезвычайно быстрые темпы образования нового вида Л. sytinii.

В целом долина реки Волги характеризуется высоким уровнем эндемизма, при том, что эндемичные виды не входят в состав анцестральных флор долины Волги. Это показывает, что на территории Северного Прикаспия располагается центр видообразования цветковых растений, появление новых видов в котором идет крайне быстрыми темпами.

Глава 6. АДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Адвентивная фракция флоры Астраханской области насчитывает от 168 до 280 видов сосудистых растений. Приведенные ниже численные показатели даны исходя из "нижней" оценки числа адвентивных видов. В адвентивной фракции флоры Астраханской области численно преобладают представителя класса Magnoliopsida (135 видов, 100 родов, 41 семейство). Однодольных (Liliopsida) - 33 вида из 28 родов и 11 семейств. Устойчивый

компонент адвентивной фракции флоры формируют 49 видов (16 агриофитов и 33 эпекофита). Причем среди агриофитов преобладают фанерофиты, внедрившиеся в пойменные лесные ценозы. В остальных группах численно преобладают терофиты.

Наибольшим числом видов и родов в адвентивной фракции флоры области представлены 10 семейств: в них входит 57.14% видов и 56.25% родов изучаемого компонента флоры области (табл. 8).

Таблица 8

Спектр ведущих семейств адвентивной фракции флоры Астраханской

области

Семейство Число видов / доля от общего числа видов адвентивного компонента флоры, % Число родов / доля от общего числа родов адвентивного компонента флоры,%

А$(егасеае 23/13.69 16/12.50

Роасеае 22/13.10 18/14.06

8о1апасеае 10/5.95 7/5.47

ЯоБасеае 7/4.17 6/4.69

Вгаэзюасеае 7/4.17 6/4.69

СисигЬкасеае 6/3.57 5/3.91

АтагапЛасеае 6/3.57 1 / 0.78

РаЬасеае 5 / 2.98 4/3.13

СЬепоросНасеае 5/2.98 4/3.13

Артсеае 5/2.98 5/3.91

Всего: 96/57.14 72 / 56.25

Непреднамеренно занесенных (ксенофитов) - 86 видов (51.19% от объема всей адвентивной фракции). Уходящих из культуры (эргазиофитов) -78 видов (46.43%). Ксено-эргазиофитов - четыре вида (2.38%). 86 видов ксенофитов относятся к 65 родам и 30 семействам. При этом 39 родов и семь семейств (Асогасеае, СоттеПпасеае, Роп1ес1епасеае, АтагапЛасеае, ОхаП()асеае, \Чо1асеае и СарпГоНасеае) составляют специфический компонент адвентивной фракции, то есть не представлены в аборигенной флоре. Наибольшее количество ксенофитов происходит из Северной Америки (26 видов) и Средиземноморья (18 видов). По степени натурализации среди ксенофитов преобладают эфемерофиты (30 видов). Эпекофитов - 27 видов, колонофитов - 25 видов, агриофитов - пять видов.

Для 71 вида ксенофитов удалось выяснить примерное время иммиграции на территорию области (рис. II). Среди эргазиофитов по числу видов преобладают выходцы из Северной Америки (23 вида), Южной Америки (восемь видов) и Средиземноморья (семь видов).

30-А _

25 ---ШАрхеофиты

' !_HB«__D XVIII век

20 _ ||ЯвЩ__ÜXIX век

15./ ^ 0 1900-1949 гг.

/-Г^--@ 1950-1999 гг.

ю ^ Щ жи.^-в—-я

^ -_ 102000-2008 гг.

р А чЙгаВ ^^^И_W У

Рис. 11. Распределение ксенофитов но времени иммиграции

Таксономический анализ показал наличие в этой группе представителей 62 родов, относящихся к 31 семейству. Наибольшим числом видов представлены семейства Роасеае (десять видов), Rosaceae (семь видов) и Solanaceae (шесть видов). По степени натурализации в группе эргазиофитов также преобладают эфемерофиты (46 видов). Колонофитов - 15, эпекофитов - шесть, агриофитов -11.

При анализе адвентивной фракции флоры одной из задач была задача протестировать ряд гипотез о характере корреляций числа адвентиков и ряда био- и абиотических факторов. В различное время различными авторами (обзор см. Allen et al., 2008) высказывались следующие гипотезы о связи числа видов адвентивной фракции с теми или иными био- и абиотическими факторами:

1. число видов адвентивной фракции зависит от разнообразия местообитания - чем растения более разнообразны, тем число заносных видов ниже;

2. число видов адвентивной фракции зависит от широтно-долготных отношений - чем долгота местности больше, тем выше число адвентивных видов;

3. число видов адвентивной фракции находится в обратной зависимости от высоты - чем местность выше, тем ниже число заносных видов;

4. число видов адвентивной фракции находится в прямой зависимости от перепада высот - чем последний больше, тем больше число адвентиков;

5. число видов адвентивной фракции находится в прямой зависимости от степени урбанизированное™ территории, чем последняя выше, тем больше число "заносов". Степень урбанизированное™ определяется по числу людей, посещающих местообитание, а также - по длине дорог (как

автомобильных, так и пешеходных - включая дорожки в сельской местности);

6. число видов адвентивной фракции зависит от длины речных берегов местообитания, а также от частоты затоплений (наводнений, паводков);

7. число видов адвентивной фракции может находиться в зависимости от числа редких видов, населяющих местность.

Мы ставили своей задачей проверить справедливость каждой из гипотез на примере адвентивной фракции флоры долины Нижней Волги (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).

Самая известная из высказанных гипотез перечислена нами под номером 1. Она получила название Diversity Resistance Hypothesis (Elton, 1958; Kennedy et al., 2002, обзор см. Allen et al., 2008) эксперементальные данные в ее поддержку противоречивы (Levine, 2000; Allen et al., 2008). Наши данные позволяют опровергнуть эту гипотезу. В случае всех 11 локальных флор нами показана прямая зависимость числа видов адвентивной фракции от числа видов аборигенной фракции - чем разнообразнее локальная флора, тем больше адвентиков в ней наблюдается (рис. 12) (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).

Наши данные не позволяют подтвердить ни одну из остальных семи гипотез. Это парадоксальным образом относится к гипотезе под номером 5: хотя в отдельных случаях высокое число адвентивных видов и степень урбанизации территории налицо (ЛФ «Сизый бугор»), в общем случае, такой зависимости не показано. При этом степень урбанизации территории оценивалась нами по следующим параметрам: протяженность дорог, плотность населения и площадь с/х угодий.

Дополнительно нами проанализирована зависимость числа видов адвентивной фракции от площади локальных флор, широты и долготы локальных флор, максимальной, средней и минимальной годовой температуры, средней годовой влажности, средней влажности весенне-летне-осенних месяцев, среднего количества осадков в год (в мм), среднего количества осадков весенне-летне-осенних месяцев, числа дней со снежным покровом, высоты снежного покрова (в см.), минерализации грунтовых вод, доминирующих типов почв, природных комплексов (урочищ), генетического типа и возраста отложений, уровня воды в межень, уровня воды в половодье, продолжительности паводка в днях, высоты над уровнем моря, наклона в градусах, степени засоленности почв (сульфатной, хлоридной), длины берегов водоемов и ряда других. Во всех случаях, линейная зависимость числа адвентиков от каждого из перечисленных параметров не была показана.

Рис. 12. Линейная регрессия числа видов адвент нвпой фракции каждой ит 11 локальных флор долины Нижней Волги (ось ординат) относительно числа видов аборигенной фракции тех же локальных флор (ось абсцисс) (Маиродиен, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).

Глава 7. ЦЕННЫЕ БОТАНИЧЕСКИЕ ОБЪЕКТЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ, НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ

7.1. Анализ списков охраняемых растений и предложения по их изменению

Во флоре Астраханской области имеется 64 вида, подлежащих официальной охране (Красная книга Астраханской области, 2004; Красная книга России, 2006). На основании изучения флоры для федеральной охраны предложены три вида: Astragalus baerii, A. sytinii, Rhinopetalum karelinii.

Далеко не все виды, внесенные в Красную книгу Астраханской области (2004), действительно нуждаются в охране. Нами рекомендуется исключить из списка объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Астраханской области, 15 видов. Их можно подразделить на четыре группы: 1)виды редкие, но их существованию ничего не угрожает {Thymus kirgisorum, Tulipa biflora, Т. biebersteiniana)\ 2) виды, ошибочно приводящиеся для Астраханской . области (Allium waldsteinii, Thymus serpyllum, Т. cimicinus, Т. marshallianus, Artemisia salsoloides, Elaeagmis orientalis)\ 3) виды, имеющие антропогенное происхождение во флоре региона (Bryonia alba, В. dioica)', 4) виды не редкие и не находящиеся под угрозой (/nula caspica, Veronica multiflda, Phlomoides tuberosa, Lemna gibba).

На основании изучения флоры региона и состояния популяций отдельных таксонов установлены виды растений, нуждающиеся в охране.

Таких видов 123 (9.86% от всей флоры Астраханской области). Для выявления степени редкости нами использовалась ниже цитируемая шкала региональной редкости видов (Красная книга Волгоградской области, 2006).

A. Виды редкие по всему своему ареалу, уникальные как для биокомплекса региона, так и для России в целом: Aldrovanda vesicuîosa, Carex bohemica, Ceraiophyllum kossinskyi, Coleanthus subtilis, Diandrochloa diarrhena, Eremoslachys tuberosa, Galium saturejifolium, Marsilea aegyptiaca, Melandrium asirachanicum, Sphaeranthus strobiliferus, Tragopogoti marginifolius, Astragalus baerii, A. sytinii, A. oxyglottis, A. tribuloides, Puccinellia vitalii, Apocynum kazakevichii и др.

B. Виды редкие, уникальные для флоры России, но характерные для биокомплекса региона: Allium caspicum, A. sabulosum, Asparagus breslerianus, A. inderiensis, Iris scariosa, Lepidium coronopifolium, Nelumbo nucifera, Raminctdus lingua, Tulipa gesneriana, Tragopogon ruber и др.

C. Виды редкие, уникальные для биокомплекса региона, но более или менее обычные для других областей России. Allium tulipifolium, Convallaria majalis, Hippuris vulgaris, Iris halophila, Rindera tetraspis, Stipa pennata и др.

D. Виды достаточно обычные на протяжении всего своего ареала, но сокращающие число и численность своих популяций в пределах региона под влиянием различных антропогенных факторов: Dipsacus gmelinii, Fritillaria meleagroides, Nymphoides peltata, Nymphaea candida, Potamogeton acutifolius, P. obtusifoiius и др.

E. Виды редкие или обычные на протяжении своего ареала, уникальность или ценность которых для природного комплекса региона заключается в том, что они были описаны с его территории и потому имеющие здесь свое классическое местонахождение (locus classicus): Astragalus longipetalus, A. baerii, A. reduncus, A. astrachanicus, Goniolimon rubellum, Apocynum kazakevichii и др.

7.2. Характеристика охраняемых территорий в качестве резерватов охраняемых видов

Анализ распределения видов растений, нуждающихся в охране на территории Астраханской области, по территориям ООПТ показал, что существующие в настоящее время охраняемые природных территории обеспечивают защиту только 92 вида из 123 видов нуждающихся в охране растений.

Существующая сеть особо охраняемых природных территорий исследованного региона не обеспечивает охрану значительной части видов растений.

Для охраны оставшегося 31 вида мы предлагаем организовать дополнительные особо охраняемые природные территории. Мы считаем, что необходимо придать статус особо охраняемых природных территорий следующим объектам: бэровскому бугру «Морской», расположенному в 2 км к востоку от с. Зеленга Володаровского района (Tragopogon kasahstanicus,

Astragalus baerii, Asparagus pallasii, Asparagus breslerianus)\ участку берега p. Волги у с. Селитренное Харабапинского района (Eremosparton aphyllum, Marsilea aegyptiaca)', бэровскому бугру «Харбата», расположенному в 3 км к юго-востоку от с. Забурунное Лиманского района {Allium caspicum, Ferula nuda, Takhtajaniantha pusilla, Tulipa b¡flora, Iris scariosa).

ВЫВОДЫ

1. Для Флоры Астраханской области выявлено 1253 видов высших сосудистых растений из 516 родов и 160 семейств, из которых от 980 до 1085 аборигенных и от 168 до 270 адвентивных растений. Описаны новые для науки таксоны: Astragalus astrachanicus, A. baerii, A. sytinii, Puccinellia vitalii, секция Vitalii в роде Puccinellia. Впервые для Астраханской области отмечено 38 аборигенных и адвентивных видов растений, один новый вид приводится для флоры Европы, по два для Восточной Европы и Юго-востока России.

2. Установленный спектр жизненных форм по классификации И. Г. Серебрякова оказался типичным для флор умеренно-аридных районов Древнесредиземноморской области. Ведущую роль в ней имеют травянистые поликарпики (586 видов, 46.7%), среди которых преобладают стержнекорневые (178 видов, 14.2%), длиннокорневищные (132 вида, 10.5%), кистекорневые и короткокорневищные (112 видов, 8.93%), плотно- и рыхлокустовые травянистые поликарпики (47 видов, 3.7%). Значительная доля травянистых монокарпиков (528 видов, 42.1%), а также кустарничков и полукустарничков (41 вид, 3.27%) в исследуемой флоре отражает ее пограничное положение на границе степной и пустынной зон.

3. Значительное разнообразие эколого-фитоценотических групп в составе флоры во многом объясняет ее значительное видовое богатство, а также отражает разнообразие природно-климатических зональных (опустыненная степь, северная пустыня) и интразональных (долина Нижней Волги) условий.

4. Ведущую роль в составе исследованной флоры играют виды средиземного географического элемента (400 видов, 31.9%); среди них наиболее многочисленны западносредиземные (167 видов, 13.3%) и прикаспийско-туранские (142 вида, 11.3%) виды. Но при этом велика роль палеарктических и голарктических видов (386 видов, 30.8%). Большинство из них приурочены к увлажненным экотопам Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги и являются водными, прибрежно-водными и луговыми видами. Большое значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы (204 вида, 16.3%).

5. Через рассматриваемую территорию проходят границы ареалов 183 видов. На границе опустыненной степи и северной пустыни (48° с. ш.) отмечено прохождение южных границ 41 таксона. На северном пределе распространения отмечено 40 таксонов, западном - 47, восточном - 12.

6. Флора Северного Прикаспия является очень молодым образованием, напрямую не связанным с теми действительными и предполагаемыми катастрофами, которые несли с собой трансгрессии Каспия. Современное состояние аборигенной флоры региона естественно связать с пост-трансгрессионным временем. Вероятное исключение составляет лишь группа флор Богдинско-Баскунчакского заповедника, требующих отдельного исследования и обсуждения.

7. Анализ эндемизма флоры долины Волги (конкретно, видов цикла Astragalus) и предпринятые реконструкции флорогенеза долины методом ЭАЭ, показывают, что на территории Северного Прикаспия располагается центр видообразования цветковых растений, появление новых видов в котором идет быстрыми темпами.

8. В адвентивной фракции флоры наиболее богаты видами семейства Asteraceae, Poaceae, Solanaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Amaranthaceae. При этом 39 родов и семь семейств (Асогасеае, Commelinaceae, Pontederiaceae, Amaranthaceae, Oxalidaceae, Violaceae и Caprifoliaceae) составляют специфический компонент адвентивной фракции, т. е. не представлены в аборигенной флоре. По способу заноса доминируют ксенофиты (51.19%), меньше эргазиофитов (46.43%) и ксено-эргазиофитов (2.38%). Устойчивый компонент адвентивной фракции флоры формируют 29.16% видов, среди них 16 агриофитов и 33 эпекофита.

9. Diversity Resistance Hypothesis (Elton, 1958; Kennedy et al., 2002, обзор см. Allen et al., 2008) в общем случае оказывается неверной: число адвентивных видов во флоре напрямую зависит от разнообразия аборигенной фракции - чем разноообразнее флора, тем больше адвентиков в ней наблюдается. При этом число видов адвентивной фракции не находится в линейной зависимости от абсолютного большинства био- и абиотических факторов, действующих на территории флоры, в том числе и от степени антропогенной трансформации флоры.

10. На территории Астраханской области нуждаются в охране 123 таксона (9,81%) сосудистых растений. Существующая сеть особо охраняемых природных территорий исследованного региона не обеспечивает охрану значительной части видов растений, занесенных в "Красную книгу Астраханской области" и требует дальнейшего расширения. Необходимо придать статус особо охраняемых природных территорий следующим объектам: бэровскому бугру «Морской», расположенному в 2 км к востоку от с. Зеленга Володаровского района; участку берега р. Волги у с. Селитренное Харабалинского района; бэровскому бугру «Харбата», расположенному в 3 км к юго-востоку от с. Забурунное Лиманского района.

ПРИЛОЖЕНИЕ

В приложение вынесены: конспект флоры Астраханской области, история изучения флоры Астраханской области, карты-схемы распространения редких и исчезающих видов на территории Астраханской

области, а также избранных видов использовавшихся при флористическом районировании.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

* - публикации в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ

1. Пилипенко В.Н., Живогляд А.Ф., Лактионов А.П. Динамика флоры Астраханского заповедника // Экологические проблемы Волжского района и Северного Прикаспия.: Тез. докл. науч. конф. - Астрахань, 1996. - С. 12.

2. Пилипенко В.Н., Лактионов А.П. К созданию компьютерной базы видов растений Астраханской области по программе «Флора России» // Итоговая науч. конф. АГПУ. Тез. докл. - Ботаника. - Астрахань: Изд-во Астрахан. пед. ун-та, 1997. - С. 66.

3. Живогляд А.Ф., Лактионов А.П., Пилипенко В.Н. Морфологические особенности плодов видов Trapa L. // Итоговая науч. конф. АГПУ.: Тез. докл.

- Ботаника. - Астрахань: Изд-во Астрахан. пед. ун-та, 1998. - С. 37.

4. Лактионов А.П. Заметки о роде Solanum L. во флоре Астраханской области // Итоговая науч. конф. АГПУ: Тез. докл. - Ботаника. - Астрахань: Изд-во Астрахан. пед. ун-та, 1998. - С. 38.

5. Лактионов А.П., Пилипенко В.Н. Род Ceratocephala Moench во флоре Астраханской области // Итоговая науч. конф. АГПУ: Тез. докл. - Ботаника.

- Астрахань: Изд-во Астрахан. пед. ун-та, 1998. - С. 39.

6. Пилипенко В.Н., Лосев Г.А., Лактионов А.П. Флора и растительность // Природный комплекс Богдинско-Баскунчакского государственного заповедника и его охрана // Труды гос. природ, запов. Богдинско-Баскунчакский. Т. 1Астрахань, 1998.-С. 78-91.

7. *Лактионов А.П. Eclipta prostrata (L.) L, - новый вид и род во флоре Восточной Европы // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1998. - Т. 103. - Вып. 3. -С. 60-61.

8. Живогляд А.Ф., Лактионов А.П., Горбунов А.К. Адвентивные растения во флоре Астраханского биосферного заповедника // Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки: Тез. докл. Юбилейной науч. конф., посвящ. 80-летию Астрахан. заповедника. - Астрахань: Изд-во ООО «ЦНТЭП», 1999.-С. 128.

9. Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги / Голуб В.Б., Лактионов А.П., Бармин А.Н., Пилипенко В.Н. - Тольятти: Изд. Ин-та экологии Волжского бассейна РАН, 2002. - 59 с.

10. * Лактионов А.П. Новые и редкие таксоны флоры Астраханской области и Северо-Западного Казахстана // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 2002. -Т. 107.-Вып.2.-С. 60-61.

11. *Лактионов, А.П., Бармин А.Н. О распространении Eleocharis parvuia (Roem. Et Schult.) Bluff, Nees et Schauer (Cyperaceae) на побережье

Северного Каспия // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 2002. - Т. 107. - Вып. 2. - С. 59-60.

12. Лактионов А.П. Флористическое районирование долины Нижней Волги//Самарская Лука: Бюлл, 2003. - №13. - С. 311-316.

13. Толуб В.Б., Лактионов А.П. Флора долины Нижней Волги и ее охрана // Известия Самарского научного центра РАН. Спец. выпуск «Актуальные проблемы экологии». - 2004. - № 3. - С. 114-123.

14. Лактионов А.П., Афанасьев В.Е. Краткая характеристика адвентивной флоры долины Нижней Волги // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. / Под ред. B.C. Новикова и A.B. Щербакова. — М.: Изд-во Ботанического сада МГУ; Тула: Гриф и К\ 2003. - С. 60-62.

15. Лактионов А.П. Сосудистые растения Богдинско-Баскунчакского заповедника // Богдинско-Баскунчакский заповедник и его роль в сохранении биоразнообразия севера Астраханской области. Перспективы развития экологического туризма. Сб. науч. ст. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2004. -С. 26-35.

16. Красная книга Астраханской области / Лактионов А.П., Лосев Г.А., Пилипенко В.Н., Герштанский Н.Д. и др. Под общ. ред. Ю. С. Чуйкова. -Астрахань: Изд-во Нижневолжского центра экологического образования, 2004. - 356 с.

17. Лактионов А.П., Афанасьев В.Е. Sphaeranthus strobiliferus Boisser et Nöe (Asteraceae) - новый вид для флоры Восточной Европы // Материалы Международ, науч. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды; Информационные технологии в организации производства. - Тольятти: Волжский ун-т им. В.Н. Татищева, 2005. - С. 26-28.

18. Лактионов А.П., Лактионова H.A. К вопросу о расширении сети ботанических памятников природы на территории долины Нижней Волги // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы III Международ, науч. конф. / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста: Изд-во КалмГУ, 2005. - С. 50-53.

19. Лактионов А.П. Список редких и нуждающихся в охране видов флоры долины Нижней Волги // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы III Международ, науч. конф. / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста: Изд-во КалмГУ, 2005. - С. 54-56.

20. Лактионов А.П., Афанасьев В.Е., Лактионова H.A. Краткий анализ флоры Богдинско-Баскунчакского природного заповедника // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: Тез. докл. Международ, конф. / Под ред. А.Н. Сенникова и Д.В. Гельтмана. - М.; СПб., Товарищество научных изданий КМК, 2005. - С. 50.

21. Лактионов А.П., Афанасьев В.Е. Исследование флоры Нижнего Поволжья ботаниками Казанского университета // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы Международ, науч. конф., посвящ. 200-летию Казанской ботанической школы. - Казань, 2006. - ч. 1. - С. 25-27.

22. Афанасьев В.Е., Лактионов А.П. Характеристика адвентивного компонента урбанофлоры г. Астрахани по степени натурализации, времени заноса и способам иммиграции // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы IV Международ, науч. конф. / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста: Изд-во КалмГУ, 2006. - С. 14-15.

23. Афанасьев В.Е., Лактионов А.П. Некоторые данные об изменениях во флоре г. Астрахани и окрестностей за 100-150 лет // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы 4 Международ, науч. конф. / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста: Изд-во КалмГУ. 2006.-С. 15-17.

24. Лактионов А.П., Афанасьев В.Е. Флористические находки в Астраханской области // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2006. -№3. - С. 193-196.

25. Афанасьев В.Е., Лактионов А.П. Адвентивные растения Астраханской области и их хозяйственное значение // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III Международ, науч. конф. / Под ред. О.Г. Барановой и А.Н. Пузырева. - Ижевск, 2006. - С. 14-15.

26. Таран Г.С., Лактионов А.П. Ассоциация Dichostyüdi-Heleochloetum alopecuroidis (Timär 1950) Pietsch 1973 (Isoeto-Nanojuncetea) в дельте Волги // Растительность России. - 2006. - Т. 8. - С. 43-46.

27. Лактионов А.П., Афанасьев В.Е. Флористическое районирование Астраханской области // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007.-№1,-С. 168-173.

28. Флора Нижнего Поволжья. Том. 1 / Алексеев Ю.Е., Клинкова Г.Ю., Лактионов А.П., Новиков B.C. и др. Под ред. А.К. Скворцова. -Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 435 с.

29. Сосудистые растения заповедника «Богдинско-Баскунчакский» (Аннотированный список видов) / Лактионов А.П., Пилипенко В.Н., Глаголев С.Б., Лактионова H.A. Под ред. Ю.Е. Алексеева. - Москва: Изд-во Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия, ИПЭЭ РАН, 2008.-66 с.

30. *Сытин А.К., Лактионов А.П. Заметки об астрагалах (Astragalus, Fabaceae) Астраханской области // Бот. журн. - 2007. - Т. 92. - № 6. - С. 905— 912,

31. Лактионов А.П., Пилипенко В.Н. Редкие и исчезающие растения Астраханской области // «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения»: Материалы Международ, науч. конф., посвящ. 135-летию со

дня рождения И. И. Спрыгина. Часть I. Изд-во ПГПУ им. В. Г. Белинского. -Пенза, 2008. - С. 258-259.

32. *Лактионов А.П. Структура биоразнообразия флоры Астраханской области // Известия Самарского научного центра РАН. - 2008. - №2. - С. 351-361.

33. * Алексеев Ю.Е., Лактионов А.П., Цвелев Н.Н. Новый вид рода Puccinellia (Роасеае) из Северного Прикаспия // Бот. журн. - 2008. - Т. 93. -№11.-С. 1791-1793.

34. Флора долины Нижней Волги. Аннотированный список дикорастущих растений / Лосев Г.А., Лактионов А.П., Афанасьев В.Е., Леумменс Х.Г. - Астрахань, 2008. - 220 с.

35. * Белоус В.Н., Лактионов А.П. Новый вид Astragalus (Fabaceae) из Северо-Западного Прикаспия // Бот. журн. - 2009. - Т. 94. - № 4. - С. 133137.

36. Флора Астраханской области / Лактионов А.П.- Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет». - 2009. - 296 с.

37. Лактионов А.П. Вопросы систематики и флорогенеза некоторых эндемичных элементов во флоре Северного Прикаспия // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников российской науч. конф. Тольятти, 12-15 октября 2009 г. - Тольятти, 2009. - С. 105-115.

38. *Алексеев Ю.Е., Лактионов А.П., Пилипенко В.Н., Исаева А.В., Марченко Н.И Новые и редкие виды растений флоры Астраханской области // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. — 2009. — Т. 114. — Вып. 3. - С. 60-61.

Подписано в печать 10.02.2010. Уч.-изд. л. 2,9. Усл. печ. л. 2,7. Заказ № 2066. Тираж 100 экз.

Оттиражировано в Издательском доме «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 Тел. (8512) 48-53-47 (отдел мар<етинга), 48-53-45 (магазин); тел. 48-53-44, тел./факс (8512) 48-53-46 E-mail: asupress@yandex.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лактионов, Алексей Павлович

ВВЕДЕНИЕ

1. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ i. 1. Географическое положение

1.2. Геоморфологическое строение

1.3. Геологическое строение

1.4. Климат

1.5. Почвы

1.6. Гидрографическая сеть

1.7. Гидрология

1.8. Физико-географические условия изученных локальных флор

1.9. Растительность

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. АНАЛИЗ ФЛОРЫ

3.1. Флористическое богатство и систематическое разнообразие

3.2. Систематическая структура флоры

3.3. Анализ жизненных форм

3.3.1. Жизненные формы споровых сосудистых растений

3.3.2. Жизненные формы семенных растений

3.4. Эколого-фитоценотический анализ флоры

3.5. Географический анализ флоры

4. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Флористическое районирование Астраханской области, выполненное на основании анализа границ ареалов избранных таксонов

4.2. Виды, имеющие границы распространения в Астраханской области

4.2.1. Виды на южном пределе распространения

4.2.2. Виды на северном пределе распространения

4.2.3. Виды на западном пределе распространения

4.2.4. Виды на восточном пределе распространения

4.3. Локальные флоры и их сравнение

5. ФОРМИРОВАНИЕ ФЛОРЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ 147 5 Л. Палеогеография Астраханской области

5Л.2. Основные исторические этапы формирования флоры и растительности 165 5.2. Анализ аборигенной фракции флоры долины Волги методом

Экономного Анализа Эндемизма и его итоги 190 5.3 Вопросы систематики и генезиса некоторых эндемичных элементов во флоре Астраханской области и Северного Прикаспия

6. АДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ

АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

6.1. Исторический аспект адвентизации флоры

Астраханской области

6.2. Таксономическая структура адвентивной фракции флоры

6.3. Анализ адвентивной фракции флоры по степени натурализации

6.4. Анализ адвентивной фракции флоры по характеру иммиграции

7. ЦЕННЫЕ БОТАНИЧЕСКИЕ ОБЪЕКТЫ

АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ, НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ

7.1. Анализ списков охраняемых растений и предложения по их изменению

7.2. Характеристика охраняемых территорий в качестве резерватов охраняемых видов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора Астраханской области, ее анализ и современное состояние"

Актуальность темы. Изучение флоры является основой для решения многих теоретических и практических вопросов систематики, ботанической географии, ресурсоведения, а также для выяснения истории флоры и прогнозирования ее дальнейших изменений. Инвентаризация флоры имеет важное значение для осуществления природоохранных мероприятий. Интенсивное воздействие человека на природу ведет не только к выпадению многих аборигенных видов, но и к деградации растительности на значительных по площади территориях. Флористические исследования - необходимая основа для разработки рекомендаций по охране растительного покрова, составления списков редких видов растений, для поиска сохранившихся участков первичной растительности, нуждающихся в охране с целью их дальнейшего включения в систему охраняемых природных объектов. Кроме того, своевременная фиксация появления заносных видов и выявление их вклада во флору - одна из задач флористики, так как адвентивные виды играют все большую роль, в ряде случаев внедряясь в естественные биоценозы и вытесняя аборигенные виды.

К важнейшим теоретическим задачам флористики принадлежит реконструкция истории формирования флоры, анализ генезиса, выявление закономерностей и реальных путей ее становления и динамики, а также прогноз изменений в будущем. Но чтобы подойти к обсуждению этих проблем, необходимо иметь, возможно, более полное представление о составе флоры.

В познании флоры разных частей Астраханской области наблюдается неравномерность. Наряду с относительно хорошо исследованными Волго-Ахтубинской поймой и дельтой р. Волги имеются очевидные «белые пятна», к которым относятся приморские бэровские бугры, солянокупольные возвышенности, западная часть Рын-песков, ракушечно-песчаные острова Северного Каспия, солоноводные водоемы, надпойменные террасы Волго-Ахтубинской поймы и лиманы, расположенные на границе пустынной и степных зон. Оставляют желать лучшего и сведения по флоре некоторых участков Каспийского побережья. Наша работа восполняет недостаток флористических сведений, касающихся названных территорий.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы была инвентаризация и анализ флоры Астраханской области. Для ее достижения были определены следующие задачи:

1. На основе собственных полевых исследований, критического анализа существующих гербарных сборов и литературных источников по флоре региона установить видовой состав сосудистых растений Астраханской области и составить аннотированный конспект данной флоры.

2. Провести таксономический, биоморфологический, эколого-ценотический и хорологический анализ исследуемой флоры.

3. На основе сравнительного анализа изученных в Астраханской области локальных флор и исследования распространения видов растений, имеющих здесь границы ареалов, провести флористическое районирование региона.

4. Установить родственные связи модельных видов для' выяснения некоторых моментов истории флоры Астраханской области. Провести реконструкцию флорогенеза исследуемой территории.

5. Исследовать адвентивный компонент флоры данного региона и протестировать ряд гипотез о характере корреляций числа адвентиков и ряда био- и абиотических факторов.

6. Выявить виды растений, нуждающиеся в охране на региональном и федеральном уровнях (с мотивацией необходимости охраны и предложениями по их охране). Установить объекты, которые следует дополнительно включить в систему особо охраняемых природных территорий Астраханской области в качестве резерватов редких видов.

7. Реконструировать историю флоры региона аналитическими методами.

Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются существенным пополнением знаний о флоре Астраханской области. Впервые для территории Астраханской области составлен аннотированный конспект флоры, включающий, в зависимости от строгости оценки, от 980 до 1085 аборигенных и от 168 до 270 адвентивных видов высших растений.

Описано и провизорно обнародовано 6 новых таксонов различного ранга: Astragalus astrachanicus A. Sytin & A. Laktionov, Astragalus baerii A. Sytin & A. Laktionov, Astragalus sytinii V. Belous & A. Laktionov, Puccinellia vitalii Yu. Alexeev et A. Laktionov & N. Tzvelev, Apocynum kazakevichii E. Mavrodiev et A. Laktionov & Yu. Alexeev nom. prov., секция Vitalii Yu. Alexeev et A. Laktionov & N. Tzvelev в роде Puccinellia Pari.

Впервые приводятся: для флоры Европы - 1 вид (Rhinopetalum karelinii Fisch. ex Alexand.); для флоры Восточной Европы - 2 вида (Convolvulus persicus L., Eclipta prostrata (L.) L.); для флоры юго-востока России - 2 вида (Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel, Azolla caroliniana Wild.); для флоры Астраханской области - 38 видов.

Впервые дан анализ флоры Астраханской области с использованием метода Экономного Анализа Эндемизма (РАЕ: Rosen, 1988, Cracraft, 1991). Впервые дана строго аналитическая схема флористического районирования Астраханской области.

Определен список растений, нуждающихся в региональной охране, включивший 123 таксона (Красная книга Астраханской области, 2004; Лактионов, 2008; 2009).

Практическая значимость. Материалы исследования используются в учебном процессе Астраханского государственного университета. Основная часть материалов включена во «Флору Нижнего Поволжья» как в обработках автора, так и использована другими авторами. Результаты исследований включены автором в региональные флористические сводки и определители (Конспект флоры долины Нижней Волги, 2004; Флора Нижнего Поволжья, 2006; Сосудистые растения Богдинско-Баскунчакского заповедника, 2008; Флора Астраханской области, 2009 и др.). Для Красной книги Астраханской области написаны очерки по 19 видам. Материалы, полученные в ходе полевых исследований, будут использованы при работе в проекте ПРООН/ГЭФ (PDF) «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги», одной из целей которого является создание национального парка на территории Волго-Ахтубинской поймы. Материалы исследования были использованы при создании информационной системы на компакт-диске «Бобовые Северной Евразии» (Росков и др., 1998).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: итоговых научных конференциях преподавателей и студентов Астраханского государственного университета (Астрахань, 1997, 1998); Всероссийской научной конференции «Астраханский край: история и современность (к 280-летию образования Астраханской губернии)» (Астрахань, 1997); юбилейном совещании, посвященном 80-летию Астраханского заповедника (Астрахань, 1999); межрегиональной конференции «Экологические проблемы Волжского района и Северного Прикаспия» (Астрахань, 1996, 2008); научных конференциях «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Проблемы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004), «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006) и заседании Саратовского отделения Русского ботанического общества (Саратов, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе пять монографий, из которых четыре коллективных, девять статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Проведение полевых исследований, анализ и обобщение результатов, представленных в диссертации, проведены лично соискателем. В совместных публикациях вклад соискателя составил 50-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 720 страниц печатного текста, 42 таблицы, 80 рисунков. Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 702 источника, из которых 85 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лактионов, Алексей Павлович

выводы

1. Для Флоры Астраханской области выявлено 1253 видов высших сосудистых растений из 516 родов и 160 семейств, из которых от 980 до 1085 аборигенных и от 168 до 270 адвентивных растений. Описаны новые для науки таксоны: Astragalus astrachanicus, A. baerii, A. sytinii, Puccinellia vitalii, секция Vitalii в роде Puccinellia. Впервые для Астраханской области отмечено 38 аборигенных и адвентивных видов растений, один новый вид приводится для флоры Европы, по два для Восточной Европы и Юго-востока России.

2. Установленный спектр жизненных форм по классификации И. Г. Серебрякова оказался типичным для флор умеренно-аридных районов Древнесредиземноморской области. Ведущую роль в ней имеют травянистые поликарпики (586 видов, 46.7%), среди которых преобладают стержнекорневые (178 видов, 14.2%), длиннокорневищные (132 вида, 10.5%), кистекорневые и короткокорневищные (112 видов, 8.93%), плотно- и рыхлокустовые травянистые поликарпики (47 видов, 3.7%). Значительная доля травянистых монокарпиков (528 видов, 42.1%), а также кустарничков и полукустарничков (41 вид, 3.27%) в исследуемой флоре отражает ее пограничное положение на границе степной и пустынной зон.

3. Значительное разнообразие эколого-фитоценотических групп в составе флоры во многом объясняет ее значительное видовое богатство, а также отражает разнообразие природно-климатических зональных (опустыненная степь, северная пустыня) и интразональных (долина Нижней Волги) условий.

4. Ведущую роль в составе исследованной флоры играют виды средиземного географического элемента (400 видов, 31.9%); среди них наиболее многочисленны западносредиземные (167 видов, 13.3%) и прикаспийско-туранские (142 вида, 11.3%) виды. Но при этом велика роль палеарктических и голарктических видов (386 видов, 30.8%). Большинство из них приурочены к увлажненным экотопам Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги и являются водными, прибрежно-водными и луговыми видами.

Большое значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы (204 вида, 16.3%).

5. Через рассматриваемую территорию проходят границы ареалов 183 видов. На границе опустыненной степи и северной пустыни (48° с. ш.) отмечено прохождение южных границ 41 таксона. На северном пределе распространения отмечено 40 таксонов, западном - 47, восточном - 12.

6. Флора Северного Прикаспия является очень молодым образованием, напрямую не связанным с теми действительными и предполагаемыми катастрофами, которые несли с собой трансгрессии Каспия. Современное состояние аборигенной флоры региона естественно связать с пост-трансгрессионным временем. Вероятное исключение составляет лишь группа флор Богдинско-Баскунчакского заповедника, требующих отдельного исследования и обсуждения.

7. Анализ эндемизма флоры долины Волги (конкретно, видов цикла Astragalus) и предпринятые реконструкции флорогенеза долины методом ЭАЭ, показывают, что на территории Северного Прикаспия располагается центр видообразования цветковых растений, появление новых видов в котором идет быстрыми темпами.

8. В адвентивной фракции флоры наиболее богаты видами семейства Asteraceae, Poaceae, Solanaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Amaranthaceae. При этом 39 родов и семь семейств (Acoraceae, Commelinaceae, Pontederiaceae, Amaranthaceae, Oxalidaceae, Violaceae и Caprifoliaceae) составляют специфический компонент адвентивной фракции, т. е. не представлены в аборигенной флоре. По способу заноса доминируют ксенофиты (51.19%), меньше эргазиофитов (46.43%) и ксено-эргазиофитов (2.38%). Устойчивый компонент адвентивной фракции флоры формируют 29.16% видов, среди них 16 агриофитов и 33 эпекофита.

9. Diversity Resistance Hypothesis (Elton, 1958; Kennedy et al., 2002, обзор см. Allen et al., 2008) в общем случае оказывается неверной: число адвентивных видов во флоре напрямую зависит от разнообразия аборигенной фракции - чем разноообразнее флора, тем больше адвентиков в ней наблюдается. При этом число видов адвентивной фракции не находится в линейной зависимости от абсолютного большинства био- и абиотических факторов, действующих на территории флоры, в том числе и от степени антропогенной трансформации флоры.

10. На территории Астраханской области нуждаются в охране 123 таксона (9,81%) сосудистых растений. Существующая сеть особо охраняемых природных территорий исследованного региона не обеспечивает охрану значительной части видов растений, занесенных в "Красную книгу Астраханской области" и требует дальнейшего расширения. Необходимо придать статус особо охраняемых природных территорий следующим объектам: бэровскому бугру «Морской», расположенному в 2 км к востоку от с. Зеленга Володаровского района; участку берега р. Волги у с. Селитренное Харабалинского района; бэровскому бугру «Харбата», расположенному в 3 км к юго-востоку от с. Забурунное Лиманского района.

306

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лактионов, Алексей Павлович, Астрахань

1. Абрамов Н.В. Метод конкретных флор А.И. Толмачева в изучении флоры Республики Марий Эл // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. — СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. — С. 94-99.

2. Абрамов В.Н., Абрамов Н.В. Об урбанофлоре Йошкар-Олы // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. / Под ред. B.C. Новикова и A.B. Щербакова. — М.: Изд. Ботанич. сада МГУ; Тула: Гриф и К°, 2003. — С. 4 5.

3. Агроклиматические ресурсы Астраханской области // Ш.Ш. Народецкая, А.И. Глухова, А.И. Брекалова и др.— Л.: Гидрометеоиздат, 1974. — 136 е.

4. Александровская O.A. Андрей Николаевич Краснов (1862-1914) // Творцы отечественной науки. Географы / Отв. ред. проф. В.А. Есаков. — М.: АГАР, 1996. —С. 307-317.

5. Алексеев Ю.Е., Мавродиев E.B. О распространении Eragrostis multicaulis Steud. В России // Бюлл. МОИП. Отд. Биол.—2000. —Т. 105, вып. 3.— С. 6869.

6. Алексеев Ю.Е., Мавродиев Е.В., Новикова М.А., Сухоруков А.П. Дополнения к флоре Юго-Востока Европы // Бюлл. МОИП. Отд. биол.— 2002.—Т. 107, вып. 2.— С. 58-59.

7. Алексеев Ю.Е. Сем. 27. Gramineae Juss. (Роасеае Barnchart) — Злаки // Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. / Под общ. ред. проф. А.К. Скворцова. — М.: Т-во науч. изданий КМК, 2006. — С. 106-253.

8. П.Алексеев Ю.Е., Лактионов А.П., Цвелев H.H. Новый вид рода Puccinellia (Роасеае) из Северного Прикаспия // Бот. журн. — 2008. — Т. 93. — №11. — С.1791-1793.

9. Ананова E.H. Палинологические данные к вопросу о происхождении степей на юге Европейской равнины // Бот. журн. — 1954. — Т.39. — №3. — С. 343-356.

10. Андреев В.Н. Aldrovanda vesiculosa L. в дельте р. Волги // Изв. Петров, о-ва исслед. Астрахан. края. — Астрахань, 1909а. — С. 1 -4.

11. Андреев В.Н. Заметка о распределении Tulipa biflora L. и Tulipa Biebersteiniana R. et Sch. в окрестностях г.Астрахань // Изв. Петровск. об-ва исслед. Астраханск. края. —Астрахань, 19096. — С.1-5.

12. Андреев В.Н. Ботанические исследования в Астраханской губ.//Проток. засед. Киевского об-ва естествоиспытателей. —Киев,1911. — С. 13-14.

13. Андрусов Н.И. Апшеронский ярус // Труды Геологического комитета АН СССР. — Сер. 3. — 1923. — Вып. 110. — С. 7-16.

14. Ареалы растений флоры СССР. — Л.: ЛГУ. —1965. — 38 с. — 1969. — 192 с. — 1976. —202 с.

15. Ареалы деревьев и кустарников СССР: В 3 т. — Л.: Наука, 1977-1986.—Т. 1-3.

16. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР: Атлас — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. — 208 с.

17. Аристархова Л.Б. Еще раз о происхождении и принципах локализации бэровских бугров // Изв. АН СССР. Сер. геогр. — 1980. — N 4. — С. 67-73.

18. Арцимович B.C. Мокрые солонцы окрестностей Баскунчакского озера. Опыт ойкологического исследования растительности мокрых солонцов // Труды Об-ва испытателей природы при Имп. Харьковском ун-те. 1911. — Т. 44. — С. 37-144.

19. Атлас Астраханской области / Под ред. проф. В.А. Пятина. — М.: Изд-во Федер. службы геодезии и картогр. России, 1997. — 48 с.

20. Атлас литолого-палеогеографических карт СССР. — Т. 4. Палеогеновый, неогеновый четвертичный периоды. —М.: Наука, 1967.

21. Афанасьев В.Е. Адвентивная флора Астраханской области: Дис. канд. биол. наук / Саратов.: СГУ им. Н.Г. Чернышевского. 2008а. - 220 с.

22. Ауэрбах И.Б. Гора Богдо //Зап. Императ. Русс. Географ, об-ва по общей географии. Т. 4. — СПб., 1871. — ХШ+81 с.

23. Архангельский А.Д., Страхов Н.М. Геологическое строение и история развития Черного моря. — М., Л., 1983. — 103 с.

24. Бадюкова E.H. Еще раз о генезисе бэровских бугров // Вестник МГУ. Сер. 5. Географ. — №4. — 1999. — С. 52-61.

25. Бакташева Н.М. Материалы к флоре Калмыцкой АССР. Конкретные флоры окрестностей с. Ханата и с. Джалыково // Вестник Ленинградского ун-та,1980. —№21. —С. 45-53.

26. Бадюкова E.H. Новые данные о морфологии и строении бэровских бугров // Геоморфология. — №4. — 2005. — С. 25-38.

27. Бакташева Н.М. Материалы к флоре Калмыцкой АССР. Конкретные флоры окрестностей с. Западный и с. Белозерный // Вестник Ленинградского ун-та,1981, —№15. —С. 37-45.

28. Бакташева Н.М. О применении метода конкретных (элементарных) флор в условиях Калмыкии // Экология растений степной зоны. — Элиста, 1983. — С. 110-114.

29. Бакташева Н.М. Флора Калмыкии, ее анализ и основные черты формирования: Дис. д-р биол. наук / Санкт-Петербургский государственный университет (СПбГУ). — Защищена 2001.02.15. — 380 с.

30. Баранова О.Г. Сравнительный анализ локальных флор Удмуртии // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. — СПб.: Наука, 1994.1. С. 97-105.

31. Бармин А.Н., Рухленко И.А. Новая находка Marsilea aegyptiaca Willd. в Волго-Ахтубинской пойме // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Мат. Рос. науч. конф. — Астрахань, 1998.1. С. 91.

32. Бармин А.Н., Пилипенко В.Н., Синякина В.В., Цвелев H.H. Spaeranthus (Asteraceae) — новый род для флоры СССР // Бот. журн.—1991.—Т. 76, № 12.—С. 1768-1771.

33. Бармин А.Н., Кузьмина Е.Г. Pistia stratioides L. (Araceae) в водоемах г.Астрахани // Мат. III конф. Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод (Петразоводск, сентябрь 1992).—Петрозаводск, 1993. — С. 25-26.

34. Бармин А.Н. Почвы // Природа и история Астраханского края / Гл. ред. В.А. Пятин — Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996. — С. 49-55.

35. Бармин А.Н. Почвы бурые полупустынные // Астраханская энциклопедия: В 3 т. Т. 1 Природа: А-Я. / Под ред. A.A. Жилкина, В.В. Мещерякова, В.М. Викторина и др. — Астрахань: Изд-во «Кто есть кто», 2007. — С. 261.

36. Байлин И.Г. А.Н. Краснов — ботаник, географ и путешественник (18621914). — М.: Изд-во МОИП, 1950. — 95 с.

37. Бегучев П.П. Растительность супесчаных и песчаных почв Низменной Калмыцкой степи // Изв. Сарат. об-ва естествоисп. — Саратов, 1927. — Т. 2, вып. 1. — С. 27-36.

38. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. — М.: Мир, 1970. — 326 с.

39. Бейлин И.Г., Парнес В.А. Андрей Николаевич Краснов (1862-1914). — М.: Наука, 1968. — 256 с.

40. Белевич Е.Ф. Грунты подстепных ильменей дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. — М., 1958. — Вып. 4. — С. 35-62.

41. Белевич Е.Ф. Строение русел водотоков в нижней зоне дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. — М., 1961. — Вып. 5. — С. 6-43.

42. Белевич Е.Ф. Районирование дельты р. Волги // Тр. Астрахан. заповедника. — М., 1963. — Вып. 8. — С. 401-421.

43. Белевич Е.Ф. О происхождении бугров Бэра // Геоморфология. — 1979. — N 2. — С. 57-69.

44. Белоус В.Н., Лактионов А.П. Новый вид Astragalus (Fabaceae) из СевероЗападного Прикаспия // Бот. журн. — 2009. — Т. 94. — № 4. — С. 133-137.

45. Бердышев Г.Д., Сипливинский В.Н. Первый сибирский профессор ботаники Коржинский. К 100 летию со дня рождения. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1961. — 88 с.

46. Березуцкий М.А., Мавродиев Е.В., Сухоруков А.П. Заметки о новых, редких и критических таксонах флоры Юго-Востока Европы // Бюл. МОИП. Отд. Биол. — 2000. — Т. 105, вып. 6. — С. 63-65.

47. Берг Л.С. Уровень Каспийского моря за историческое время // Пробл. физической геогр., 1934. —Л., АН СССР, вып. 1. — С. 30-39.

48. Биографический словарь профессоров и преподавателей Императорского Казанского университета за 100 лет (1804-1904): В 2 ч. / Под ред. Н. П. Загоскина.—Казань, 1904а, б.—Ч. 1-2.

49. Блюм Ф. Роспись по алфабету дико произрастающим травам, собранным аптекарем Блюмом в окрестностях г. Астрахани и по дороге до Сарепты в 1810 и 1811 годах // Восточные известия. — 1813. — W. 18-22. — С. 157, 165, 173, 181,189.

50. Бобров Е.Г. Сем. XLIV. Papaveraceae Маковые // Флора Юго-Востока Европейской части СССР / Под общ. ред. Б.А. Федченко. — Вып. У.

51. Berberidaceae Cornaceae. — M., JI.: Изд-во Сельскохозяйственной и колхозно кооперативной лит-ры, 1931. — С. 365-373.

52. Бобров Е.Г. Линней, его жизнь и труды. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957.—218 с.

53. Бобров Е.Г. О некоторых забытых растениях из путешествия Гмелина-младшего в 1768-1773 гг. // Бот. журн. — 1958. — Т.43, № 11. — С. 15411549.

54. Богданов М.Н. Обзор экспедиций и естественноисторических исследований в Арало-Каспийской области с 1720 по 1874 г. // Тр. Арало-Каспийской экспедиции. — СПб., 1875. — Вып. 1. — 53 с.

55. Борисова А.Г. Сем. Crassulaceae Толстянковые // Флора Юго-Востока европейской части СССР. — Вып. 5. — М.; Л.: Гос. изд-во с.-х. и колх. -коопер. лит-ры, 1931. —С. 468-476.

56. Борисова А.Г., Васильченко И.Т., Гончаров Н.Ф., Горшкова С.Г., Гроссгейм А.А., Попов М.Г. Род Astragalus L. Астрагал // Флора СССР. — Т.12. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. С. XXVIII + 1-918.

57. Борисова Е.А. О натурализации адвентивных видов // Флористические исследования в Центральной России: (Мат. науч. конф. «Флора Центральной России», Липецк, 1-3 февр. 1995 г.). — М., 1995. — С. 24-27.

58. Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Труды БИН АН СССР, 1961. — Сер. III. Геоботаника. — Вып. 13. —С. 54-132.

59. Бочкин В.Д., Клинкова Г.Ю., Сагалаев В.А., Скворцов А.К., Шанцер И.А. О находках новых и редких для Нижнего Поволжья растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1996. — Т. 101, Вып. 5. — С. 87-91.

60. Болышев И.Н. Почвы // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги.—М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. — С. 57-117.

61. Боярко С. Писция как представитель тропической флоры в Астраханской области // Итоговая науч. конф. АГПИ им. С. М. Кирова, Астрахань, 28-29 апр. 1992 г.: Тез. докл. — Ботаника. — Астрахань, 1992. — С. 52.

62. Броцкий Ю.З., Карандеева В.М. Развитие Западного Прикаспия в четвертичное время // Вестник Московского ун-та, 1953. — №2. — С. 139146.

63. Булавкина A.A. Астраханский край: растительность // Россия. Т. XII. Гл. 6. — СПб.: Государственное изд-во, 1921. — 20 е., 1 карта.

64. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. — Киев: Наук. Думка, 1991а. — 168 с.

65. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры АН УССР. Донец. Бот. сад. — Киев: Наук. Думка, 19916. — 167 с.

66. Бурда Р.И. Опыт изучения флор-изолятов при сравнении антропогенно трансформированных региональных флор // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. — СПб.: Наука, 1994. —С. 252-261.

67. Бурда Р.И. Критерии адаптации региональной флоры к антропогенному влиянию // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. — СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. — С. 260-272.

68. Буянкин В.И. История распространения и ареал Amaranthus retroflexus L. и A. blitoides S. Wats (Amaranthaceae) в СССР // Бот. журн., 1977. — Т. 62. — № 12. —С. 1779-1785.

69. Быков Б.А. К вопросу о происхождении и комплексности растительности в Прикаспии // Вопр. улучш. кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. — М. Л., АН СССР. — С. 210-219.

70. Вагнер Н.П. Анализ флоры между Волгой и Уралом (выступление). Протокол V засед. 24 сент. 1869 г. // Протоколы засед. О-ва естествоиспыт. при Казан, ун-те. 1869-1870 гг. — Казань, 1870.

71. Валескарн П.И. Эдуард Иванович Эйхвальд—эволюционист додарвиновского периода // Изв. АН ЛатвССР. — 1977. — W. 1. — С. 123131.

72. Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений). — СПб., 1903. — 474 с.

73. Васильева Л.И. Род Астрагал Astragalus L. // Флора европейской части СССР. — Т.6. — Л.: Наука, 1987. — С. 47-76.

74. Величко А.А., Тимирева С.Н. Западная Сибирь великая позднеледниковая пустыня // Природа, 2005. — № 5. — С. 54-62.

75. Вронский В.А. Результаты палинологического анализа четвертичных и верхнеплиоценовых отложений у пос. Зельма Астраханской области // Докл. АН СССР, 1963. — Т. 152. — №4. — С. 934-936.

76. Вронский В.А. К характеристике верхнеплиоценовых и плейстоценовых ландшафтов юго-запада Прикаспийской низменности // Значение палинологического анализа для стратиграфии и палеофлористики. М.: Наука, 1966. — С. 205-210.

77. Вронский В.А. Основные черты развития растительности юго-запада Прикаспийской низменности в верхнем плиоцене и плейстоцене // Бот. журн. — 1970. — Т.55. — №10. — С. 1432-1441.

78. Вронский В.А. Новые данные к палеогеографии Каспийского моря в плейстоцене // Геоморфология и палеогеография. — М., 1978. — С. 21-^-7.

79. Виноградова Ю.К. Этапы формирования вторичного ареала и изменчивость инвазионных популяций Echinocystis lobata (Mich.) Torr. et

80. Gray // Бюлл. Глав. Бот. сада. / Гл. бот. сад им. Н.В. Цицина. — М.: Наука, 2006<з. — Вып. 192. — С. 8-23.

81. Вознесенский A.B. О новейших данных по изменению уровня Каспийского моря // Изв. Центр. Гидромет. бюро, 1926. — Вып. 6. — JI. — С. 26-41.

82. Вознесенская JI.M. Климатическая карта // Атлас Астраханской области. — М., 1997, —С. 17-18.

83. Вознесенская JI.M. Климат // Астраханская энциклопедия: В 3 т. Т. 1 Природа: А-Я. / Под ред. A.A. Жилкина, В.В. Мещерякова, В.М. Викторина и др. — Астрахань: Изд-во «Кто есть кто», 2007. — С. 137.

84. Воронов Ю.Н. Сем. Cruciferae Juss. Крестоцветные // Флора Юго-Востока европейской части СССР. — Вып. 5. — М.; Л.: Гос. изд-во с.-х. и колх. -коопер. лит-ры, 1931. — С. 313-^63.

85. Воронин Н.И. Геологическое строение Астраханской области // Астраханская энциклопедия: В 3 т. / Под ред. A.A. Жилкина, В.В. Мещерякова, В.М. Викторина и др. — Астрахань: Изд-во «Кто есть кто», 2007. — Т. 1 Природа: А-Я. — С. 70.

86. Вульф Е.В. Христиан Стевен как ботаник (к 50-летию со дня его смерти) // Зап. Крымского о-ва естествоиспыт. и любителей природы.—Симферополь, 1913. Т. 3. —С. 53-60.

87. Вульф Е.В. Материалы для биографии Хр. Стевена. 1. Письма Хр. Стевена к Маршаллу Биберштейну. 1800-1826 гг. // Вестн. Рус. флоры.—Юрьев, 1917. — Т. 3, вып. 1. — С. 55-77.

88. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944. — 545 с.

89. Высоцкий Г.Н. Ергеня: Культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро по прикл. бот. — Т. 8, вып. 10. — Петроград, 1915. — С. 1113-1443.

90. Вынаев Г.В., Третьяков Д.И. О классификации антропофитов и новых для флоры БССР интродуцированных видов растений // Ботаника. — Минск, 1979. — Вып. 21. — С. 62-74.

91. Гаель А.Г. Пески Букеевского опытного поля // Проблемы освоения пустынь, 1934 — С. 11-132.

92. Гебель Ф. Обзор путешествий профессора Гебеля в степи Южной России в 1834 году // Журн. М-ва народ, просвещ. — СПб., 1835. — №6. — С. 516546.

93. Гебель Ф. Обзор результатов путешествия, совершенного в 1834 году, профессором Дерптского университета Гебелем, в степи Южной России, для исследования природы // Журн. М-ва народ, просвещ. — СПб., 1837. — Т. 16, № 11. —С. 304-326.

94. Гельтман Д.В. Сем. 40. Moraceae Link Тутовые // Флора Восточной Европы, т. XI. / Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. — М.; СПб.: Т-во науч. изданий КМК, 2004а. — С. 39^12.

95. Гельтман Д.В. Сем. 42. Urticaceae Juss. Крапивовые // Флора Восточной Европы, т. XI. / Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. — М.; СПб.: Т-во науч. изданий КМК, 20046. — С. 44-51.

96. Гельтман Д.В. Сем. 83. Euphorbiaceae Juss. Молочайные // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2006. — С. 352-356.

97. Гептнер В.Г. Эдуард Александрович Эверсманн (Eduard Friedrich Ewersmann). Зоолог и путешественник. (1794-1860). — М.: Изд-во МОИП, 1940. — 79 с.

98. Герасимов И.П. Географические наблюдения в Прикаспии // Изв. АН СССР, сер. географ. — 1951. — №4. — С. 28^14.

99. Гладкова В.Н. Род 30. Груша Pyrns L. // Флора Восточной Европы, т. X. / Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. — СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХФА, 2001. —С. 543-545.

100. Гмелин С.Г. Путешествие по России для исследования трех царств природы / Пер. с нем. — Ч. 2.: Путешествие от Черкасска до Астрахани и пребывание в сем городе: с начала августа 1769 по пятое июня 1770 года. — СПб., 1777. —361 с.

101. Гнучева В.Ф. Материалы для истории экспедиций Академии Наук в XVIII и XIX веках. Хронологические обзоры и описания архивных материалов. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. — 310 с.

102. Говорухина В.А. Из истории ботанических исследований на территории современного Туркменистана в досоветский период / Под ред. В. В. Никитина. — Ашхабад: Ылым, 1977. — 164 с.

103. ПЗ.Горецкий Г.И. Формирвоание долины реки Волги в раннем и среднем антропогене. Аллювий Пра-Волги. — М.: Наука, 1966. —412 с.

104. Голицын В.М. Нашествие иноплеменника // Тр. Бот. сада Императ. Юрьевского ун-та. — 1912. — T. XIII, вып. 3^1. — С. 185-188.

105. Голицын C.B. К вопросу об антропохорных миграциях растений // Сов. ботаника. — 1945. — № 6. — С. 19-29.

106. Голицын C.B. Iva xanthiifolia Nut. и ее ареал в СССР // Сов. ботаника. — 1947. —№2. —С. 94-95.

107. Голуб В.Б., Пилипенко В.Н. К особенностям географического размещения видов поемных местоположений долины Нижней Волги // Бот. журн. — 1985. — Т.70, №11. — С. 1538-1544.

108. Голуб В.Б., Пилипенко В.Н., Лосев Г.А. Результаты оценки совместного влияния влажности и засоления почвы на встречаемость растений дельты Волги и величину их наземной биомассы // Биол. науки. — 1986. — № 7. — С. 93-98.

109. Голуб В.Б., СинякинаВ.В. Изменения во флоре сосудистых растений г. Большая Богдо // Бот. журн. —1992. —Т. 77. —№ 12. —С. 98-102.

110. Голуб В.Б., Кузьмина Е.Г. Два вида сем. Сурегасеае, новых для низовий Волги // Бот. журн. — 1993. — Т. 78, № 2. — С. 120-121.

111. Голуб В.Б., Лактионов А.П. Флора долины Нижней Волги и ее охрана // Изв. Самарского науч. центра Российской академии наук. Спец. выпуск «Актуальные проблемы экологии». — 2004. — № 3. — С. 114-123.

112. Государственный водный кадастр. Основные гидрологические характеристики (за 1971-1975 гг. и весь период наблюдений). Нижнее Поволжье и Казахстан. — Вып. 1: Нижнее Поволжье. — Л.: Гидрометеоиздат, 1980. — 327 с.

113. Гордеев Т. Предварительный отчет о почвенно-геологической экскурсии в Астраханскую губернию // Труды Сарат. об-ва естествоиспыт. и любит, естествознан. —1903. —Т. 4. —Вып. 1. —С. 1-19.

114. Гордягин А.Я. Поездка в Астраханскую пустыню // Тр. об-ва естествоисп. Казан, ун-та. — Казань, 1905. — Т. 39. — Вып. 4. — С. 1 -31.

115. Горчаковский П.Л., Пешкова Н.В. Проблема синантропизации естественного растительного покрова и ее освещение в работах польских ботаников // Бот. журн. — 1975. — Т. 60. — № 1. — С. 118-128.

116. Гончаров Н.Ф. Сем. XCIX. Orobanchaceae Заразиховые // Флора Юго-Востока Европейской части СССР / Под общ. ред. Б.К. Шишкина. — Вып. VI. Pirolaceae - Compositae. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1936. — С. 228-244.

117. Гончаров Н.Ф., Попов М.Г. Подрод Epiglottis Boiss. рода Astragalus L. // Флора СССР. — Т. 12. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. — С. 781-782.

118. Готшалк Ф.И. Опыт закрепления песков и хозяйство в южной полупустыне (Хошеутовский закрепляемый участок Астраханской губернии) / Ф.И. Готшалк // Сборник статей по песчано-овражным работам. — Вып. IV. — Петроград, 1915. — С. 1-124.

119. Грабовская А.Е. Род 1. Щавель Rumex L. // Флора Восточной Европы. Т. IX / Отв. ред. и ред. тома Н.Н. Цвелев. — Спб.: Мир и семья-95, 1996. — С. 101-119.

120. Григорьев Ю.С. Сем. Polygonaceae Гречишные // Флора Юго-Востока европейской части СССР. — Вып. 4. — Л., 1930. — С. 95-123.

121. Григорьевская А .Я., Стародубцева Е.А., Хлызова Н.Ю. и др. Адвентивная флора Воронежской области: Исторический, биогеографический, экологический аспекты. — Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2004. — 320 с.

122. Гричук В.П. К истории растительности европейской части СССР в четвертичном периоде // Тр. Ин-та географ. АН СССР, 1946. — Вып. 37. — С. 247-266.

123. Гричук В.П. Исторические этапы эволюции растительного покрова Юго-Востока Европейской части СССР в четвертичное время // Тр. Ин-та геогр. АН СССР, 1951. — Вып. 50. — С. 5-74.

124. Гричук В.П. Верхнетретичная лесная фаза в истории растительного покрова Нижнего Поволжья // Тр. Ин-та геогр. АН СССР, 1952. — Вып. 52. — С. 5^5.

125. Гричук В.П. Материалы к палеоботанической характеристике четвертичных и плиоценовых отложений северо-западной части Прикаспийской низменности // Тр. Ин-та геогр. АН СССР, 1954. — №61. — Вып. П. —С. 5-79.

126. Гричук В.П. Итоги палинологического изучения континентального плейстоцена и историко-флористические критерии его стратиграфического расчленения // Проблемы палинологии. — М., 1973. — С. 106-115.

127. Гричук В.П. Древнейшее материковое оледенение в Европе: его признаки и стратиграфическое положение // Вопросы палеогеографии плейстоцена ледниковых и перигляциальных областей. — М.: Наука, 1981. — С. 7-35.

128. Гричук В.П. Итоги изучения истории флоры и растительности на территории СССР и задачи дальнейших работ // Палинология четвертичного периода. — М., 1985. — С. 5-24.

129. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. — М.: Наука, 1989. — 180 с.

130. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа // Труды Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. — Т.1. — Баку, 1936. — 260 с.

131. Гусев Ю.Д. Обзор рода Amaranthus L. в СССР // Бот. журн. — 1972. — Т. 57. —№5. —С. 457-464.

132. Деминский И.А. Справка о борьбе с сыпучими песками в Астраханской губернии С 1876 г. по 1898 г. // Памятная книжка Астраханской губернии на 1899 год (Приложение). — Год XVI. — Астрахань: Изд. Губерн. Стат. комитета, 1899. — С. 1-33.

133. Добровольский Г.В., Шеремет Б.В., Афанасьева Т.В. и др. Почвы. Энциклопедия природы России. — М.: ABF, 1998. — 368 с.

134. Доброхотова K.B. Материалы к изучению Nelumbo caspica Fisch. (Sshipez.) в дельте Волги // Тр. Астрахан. заповедника.—М., 1938. — Вып. 2. — С. 289-308.

135. Доброхотова К.В. Ассоциации высших водных растений как фактор роста дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника.—М., 1940.— Вып. 3. — С. 1378.

136. Доброхотова К.В., Михайлова J1.H. Материалы к изучению фитоценозов приморской части дельты Волги в пределах Астраханского заповедника // Тр. Астрахан. заповедника. — М., 1938. — Вып. 2. — С. 213-288.

137. Доброчаева Д.Н. Сем. Boraginaceae Juss. // Флора европейской части СССР, —Т. 5. —Л.: Наука, 1981. —С. 113-179.

138. Дорофеев В.И. Род Erysimum L. европейской части СССР и Кавказа: Автореф. дисс.канд. биол. наук. — Л., 1988. — 22 с.

139. Дорофеев В.И. Кресоцветные (Cruciferae Juss.) европейской России // Turczaninowia, 2002. — Т. 5. — Вып. 3. — 115 с.

140. Дорофеев В.И. Сем. 65. Cruciferae В. Juss., nom. Altern. (Brassicaceae Burnett) Крестоцветные // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2006. — С. 256-283.

141. Дорофеев П.И. Плейстоценовые флоры Нижней Волги и Ахтубы // Бот. журн. — 1956. —Т.41. —№6. —С. 810-829.

142. Дорофеев П.И. Плейстоценовые флоры Северного Прикаспия // Вопросы геологии восточной окраины Русской платформы и Южного Урала. Плиоцен и плейстоцен. — Уфа, 1960. — Вып. 5. — С. 95-108.

143. Дорофеев П.И. Новые данные о плейстоценовых флорах Белоруссии и Смоленской области // Мат. по истории флоры и раст. СССР. — Вып. IV. —1963. —С. 5-18.

144. Дорофеев П.И. Развитие третичной флоры СССР по данным карпологических исследований / Автореф. дисс. .докт. биол. наук. — Л.,1964.—44 с.

145. Дубянский В.А. Род Thymus L. // Conspectus florae turkestanicae / Федченко O.A. и Юрьев Б.А., 1913. — Ч. 5. — С. 127-129.

146. Дугуян Д.К. О видах рода Xanthium L. флоры СССР // Тр. Ростовского отд. Всесоюзн. бот. о-ва. — Ростов н/Д: Изд-во Ростовского ун-та, 1960. — Вып. 1. — С. 42-57.

147. Джармагамбетов Т.Ж. Анализ флоры Прикаспийской низменности в пределах Казахстана / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Алма-Ата, 1987. — 24 с.

148. Егорова Т.В. Сем. 35. Papaveraceae Adans. Маковые // Флора Восточной Европы. Т. X. / Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. — СПб: Мир и семья; Изд-во СПХФА, 2001. — С. 204-226.

149. Егорова Т.В. Сем. Cyperaceae Juss. // Флора европейской части СССР. — Т. 2. — Л.: Наука, 1976. — С. 83-219.

150. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / Отв. ред. А. Л. Тахтаджян.—СПб.: СПб. гос. хим.-фарм. акад.; Сент-Луис: Миссурийский бот. сад, 1999. — 772 с.

151. Егорова Т.В. Таксономический обзор рода Schoenoplectus (Reichenb.) Palla флоры Северной Евразии // Новости систематики высших растений. — 2005. — Т. 37. — С. 49-79.

152. Еленевский A.C. Систематика и география вероник СССР и прилегающих стран. — М.: Наука, 1978. — 259 с.

153. Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Конспект флоры Саратовской области. Саратов: Изд. центр "Наука", 2008. — 232 с.

154. Живогляд А.Ф., Лактионов А.П., Пилипенко В.Н. Морфологические особенности плодов видов Trapa L. // Итоговая науч. конф. АГГТУ.: Тез. докл.— Ботаника. — Астрахань: Изд-во Астрахан. пед. ун-та, 1998. — 37 с.

155. Живогляд А.Ф. Сезонная динамика растительности Астраханского заповедника // Тр. Астрахан. заповедника. -— М., 1970а. — Вып. 13. — С. 143-167.

156. Живогляд А.Ф. Об изменениях во флоре Астраханского заповедника за последние 30 лет // Тр. Астрахан. заповедника. — 19706. — Вып. 13. — С. 168-177.

157. Живогляд А.Ф. Сосудистые растения Астраханского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. 72. — М.: MAB, 1998. —32 с.

158. Животнов А.Н. Почвы // Атлас Астраханской области. — М., 1997. — С. 21.

159. Жиндарев Л.А., Никифоров Л.Г., Рычагов Г.И. Морфолитодинамика береговой зоны приустьевых областей и проблема происхождения бэровских бугров // Вестник МГУ. Сер. 5. Географ. — №1. — 2001. — С. 44-52.

160. Жуков М.М. К стратиграфии каспийских осадков Низового Поволжья // Тр. Комисс. по изучен, четвертичного периода. — T.1V, вып. 2. — 1935. — С. 57-81.

161. Жуков М.М. Плиоценовая и четвертичная история севера Прикаспийской впадины // Проблемы Зап. Казахстана. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1945. — 237 с.

162. Заклинская Е.Д. К вопросу об основных этапах в развитии флоры юга европейской части СССР (на основании данных спорово-пыльцевых анализов) // Докл. АН СССР. — 1953. — Т.89. — №5. — С. 913-916.

163. Зеленецкий Н.М. История исследования и изучения флоры Крыма / Зап. Новоросс. ун-та / Материалы для флоры Крыма. —Т. 102. — Одесса, 1906. — С. 49-526.

164. Земледелие в Астраханской области / Под ред. Н.В. Челобанова. — Астрахань: Факел, 1998. — 434 с.

165. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. — 1961. — Т.46. — №1. — С. 3-21.

166. Зозулин Г.М., Федяева В.В. Флора Нижнего Дона (определитель). Ч. 1-2. Изд-во Рост. Ун-та, 1985.

167. Зонн, И.С. Паллас Петр Симон // Астраханская энциклопедия: В 3 т. Т. 1 Природа: А-Я. / Под ред. A.A. Жилкина, В.В. Мещерякова, В.М. Викторина и др. — Астрахань: Изд-во «Кто есть кто», 2007. — С. 235.

168. Зубаков В.А. Глобальные климатические события неогена. — Л.: Гидрометеоиздат. — 1990. — 223 с.

169. Зубаков В.А., Борзенкова И.И. Палеоклиматы позднего кайнозоя. Л.: Гидрометеоиздат. — 1983. — 216 с.

170. Иванов В.В. Определитель растений Северного Прикаспия: Маревые, Лилейные. — Л.: Наука, 1989. — 96 с.

171. Иванов И.В., Васильев И.Б. Человек, природа и почвы Рын-песков Волго-Уральского междуречья в голоцене. М.: Изд-во «Интеллект». — 1995. — 264 с.

172. Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев A.B. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. — М.: Наука, 1990. — С. 5-105.

173. Ильин М.М. Из результатов экспедиции 1925 г. в Астраханский край // Изв. Глав. Бот. сада СССР. — Л., 1926. — Т.25. — Вып. 2. — С. 201-202.

174. Ильин М.М. Растительность Эльтонской котловины // Изв. Глав. Бот. сада СССР. —Л., 1927. —Т. 26, —вып. 4. —С. 371^119.

175. Ильин М.М. Памяти К.К. Косинского // Изв. Глав. бот. сада СССР. — Л., 19276. — Т. 26, вып. 2. — С. 112-115.

176. Ильин М.М. Новые виды рода Corispermum L. // Изв. Глав. Бот. сада СССР. —Л., 1929. —Т. 28. — Вып. 5-6. — С. 637-654.

177. Ильин М.М. Сем. Liliaceae Лилейные // Флора Юго-Востока европейской части СССР. Вып. 3. Л., 1929. — С. 330^105.

178. Ильин М.М. Сем. Chenopodiaceae Маревые // Флора Юго-Востока европейской части СССР. Вып. 4. Л., 1930а. —С. 123-239.

179. Ильин М.М., Васильченко И.Т. Сем. 24. Amaranthaceae Амарантовые // Сорные растения СССР. В 4-х т. Т. II / Под ред. акад. Б.А. Келлера. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1934. — С. 146-154.

180. Ильин М.М. Сем. LUI. Маревые Chenopodiaceae Less. // Флора СССР. Т. VI. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1936. — С. 2-354.

181. Ильин М.М. Petrosimonia monandra (Pall.) Bge как источник пиперидина // Советская ботаника. — 1943. — №2. — С. 44-46.

182. Ильин М.М. Флора литоралей и пустынь в их взаимосвязях // Советская ботаника. — 1947. — №5. — С. 249-267.

183. Каспийская экспедиция К. М. Бэра 1853—1857 гг.: Дневники и материалы / Сост. Т. А. Лукина. —Л., 1984. — 557 с. (Научное наследство; Т. 9)

184. Караваев М.Н. У истоков флористики и гербарного дела в России (по материалам Гербария Московского университета)//Бюл. Моск. об-ва исп. прир. Отд.биол. — 1981. — Т. 86, вып. 5. — С. 126-133.

185. Кадастр особо охраняемых природных территорий Астраханской области. — Астрахань: Издательство ООО «ЦНТЭП», 2001. — 198 с.

186. Карамышева З.В., Рычковская К. И. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. — Л.: Наука, 1973. — 279 с.

187. Карамышева З.В. Ботаническая география степей Евразии // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. — СПб.-М.: Институт географии РАН, 1993. — С.6-29.

188. Карандеева М.В. Вопросы палеогеографии западной части Прикаспийской низменности // Учен, записки МГУ. География. — 1952. — Вып. 160. —Т.5. — С. 5-30.

189. Карандеева М.В. О новой трансгрессии Каспийского моря // Вопросы географ. — 1951. — Вып. 24. — С. 18-27.

190. Карандеева М.В. Геоморфология европейской части СССР. — М., 1957. — 314 с.

191. Карандеева M.B. Генетические типы и формы рельефа // Тр. Прикаспийской экспед. МГУ. —1958. — С. 89-124.

192. Карелин Г.С. Путешествие Г.С. Карелина по Каспийскому морю / Под. ред. М. Н. Богданова // Зап. Импер. Рус. географ, о-ва по общей географии.

193. СПб., 1883. — Т. 10. VI. — 497 с.

194. Карелина С.Г. Русский человек на восточной окраине. Очерк жизни и деятельности Г. С. Карелина // Русский архив. — Год 11-й, 1837. — № 7. — С.1318-1346.

195. Карта восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы // Отв. ред. С. А. Грибова, Р. Нейхейсл. М. 1 : 2500000. БИН РАН, 1989. Лист IV-V. БИН РАН, спецсодержание, 1996; ГКФ Украины, картоснова, 1990-1995, 1996.

196. Катанская В.М. Растительность водохранилищ-охладителей тепловых электростанций Советского Союза. — Л.: Наука, 1979. — 279 с.

197. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. — Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1981.- 187 с.

198. Казакевич Л.И., Галкина З.П. Карантинные сорные растения Волгоградской области и способы их уничтожения. — Волгоград: Нижнее-Волж. книж. изд-во, 1965. — 75 с.

199. Казакова М.В. Флора Липецкой области: Автореф. дис.канд. биол. наук.1. Воронеж, 1984. — 15 с.

200. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. — Л.: Наука, 1973. — 354 с.

201. Камышев Н.С. К классификации антропохоров // Бот. журн. — 1959. — Т. 44.—№ 11. С. 1613-1616.

202. Келлер Б.А. Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Саратовском уезде // Приложение к протоколам заседаний общ-ва Естествоиспытателей при Императорском Казанском Ун-те. — Казань, 1900.1. С. 1-15.

203. Келлер Б.А. Очерки и заметки по флоре юга Царицынского уезда // В области полупустыни / Димо Н. А., Келлер Б. А. — Саратов, 1907. — 215 с.

204. Кочуров Б.И., Воронин Н.И., Гольчикова H.H. и др. Геоэкологическая характеристика Астраханской области / Под ред. Н.И. Воронина и H.H. Гольчиковой. — Астрахань: Изд-во АГТУ, 2004. — 91с.

205. Клаус К.К. Флоры местные приволжских стран. — СПб.: Изд-во Имп. Акад. Наук, 1852. — 312 с.

206. Клин ко ва Г.Ю. К охране растений водоемов Волго-Ахтубинской поймы // Состояние и охрана биологических ресурсов Волгоградской области: Тез. докл. VI межотраслевой научно-практической конференции. —Волгоград, 1987. —С. 51-53.

207. Клинкова Г.Ю. Сем. 28. Cyperaceae Juss. Осоковые // Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. / Под общ. ред. проф. А.К. Скворцова. — М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2006а. — С. 253-311.

208. Клинкова Г.Ю., Сагалаев В.А. Новые ботанические находки в Астраханской и Волгоградской областях // Бюл. МОИП. Отд. биол.—1999. —Т. 104, вып. 3. — С. 52-55.

209. Клинкова Г.Ю., Матвеев Д.Е., Попов A.B. Новые и редкие виды во флоре Волго-Ахтубинской поймы // Биоразнообразие водных экосистем Юго-Востока европейской России: Сб. ст. / Под. ред. М. Е. Виноградова. — Волгоград, 2000. — Ч. 2. — С. 76-80.

210. Клинкова Г.Ю. Сем. 33. Pontederiaceae Kunth Понтедериевые // Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. / Под общ. ред. проф. А.К. Скворцова. — М.: Товарищество науч. изданий КМК, 20065. — С. 317.

211. Клинкова Г.Ю., Майоров С.Р. Monochoria vaginalis (Burm. fil.) С. Presl (Pontederiaceae) — Новый вид для флоры Европы // Бюл. МОИП. Отд. биол.2002. — Т. 107, вып. 2. — С. 58.

212. Клинкова Г.Ю. Сем. 33. Pontederiaceae Kunth Понтедериевые // Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. / Под общ. ред. проф. А.К. Скворцова. — М.: Товарищество науч. изданий КМК, 20066. — С. 317.

213. Клоков М.В. Основные этапы развития равнинной флоры // Мат. по истории флоры и раст. СССР. М., JI. — 1963. — Вып. 4. — С. 376-406.

214. Ключевич А.С. Карл Карлович Клаус. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1972. — 42 с.

215. Коблова М.Н. Сорная растительность Волго-Ахтубинской поймы // Учен. Зап. Кабардино-Балкар. ун-та. — Нальчик, 1962. — Вып. 12. — С. 81-89.

216. Копелевич Ю.Х. Иоганн Антон Гильденштедт. 1745-1781. — М.: Наука, 1997. — Сер. «Научно-библиографическая литература». — 128 с.

217. Коржинский С.И. Предварительный отчет о ботанической экскурсии в дельту р. Волги // Тр. о-ва естествоиспыт. при Императ. Казан, ун-те. — Казань, 1884. — Т. 13, вып. 4. — С. 1-31.

218. Коржинский С.И. Очерк флоры окрестностей Астрахани // Тр. о-ва естествоиспыт. при Императ. Казан, ун-те. — Казань, 1882. — Т. 10, вып. 6.1. С. 1-63.

219. Козловская Н.В. Обзор видов рода Elaeagnus L., встречающихся на территории СССР // Труды Бот. ин-та АН СССР, 1958. — Сер. 1. — Т. 12. — С. 84-131.

220. Котов М.И. Новые адвентивные растения по берегам и в пойме Волги // Бот. журн. — 1968, — Т. 53. — №8. — С. 1157-1159.

221. Котт С.А. Сорные растения и борьба с ними. — М.: ОГИЗ -СЕЛЬХОЗГИЗ, 1948. — 260 с.

222. Кочуров Б.И., Воронин Н.И., Гольчикова Н.Н. и др. Геоэкологическая характеристика Астраханской области / Под ред. Н.И. Воронина и Н.Н. Гольчиковой. — Астрахань: Изд-во АГТУ, 2004. — 91 с.

223. Красная книга Астраханской области / под общ. ред. Ю.С. Чуйкова. — Астрахань: Изд-во Нижневолж. центра экологии, образования, 2004. — 356 с.

224. Красная книга Волгоградской области / Комитет охраны природы Администрации Волгоградской обл. — Волгоград: Волгоград, 2006. — Т.2. Растения и грибы. — 236 с.

225. Краснов А.Н. Геоботанические исследования в калмыцких степях // Изв. Русск. геогр. общ-ва. — Т. 22. — Вып. 1 — СПб, 1886. — С. 1-52.

226. Краснов А.Н. Заметки о растительности Калмыцких степей вообще и растительности песков в особенности // Изв. Геол. комитета. — 18866. Т. 5, вып. 5. — С. 225-234.

227. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. — М.: Лесн. пром-сть, 1978. — 459 с.

228. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. —Т. 2. — М.: Лесн. пром-сть, 1984. — 480 с.

229. Красная книга РСФСР. Растения. — М.: Росагропромиздат, 1988. —591с.

230. Крашенинников И.М. Роль и значение Ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразиатских групп полыней подрода Euartemisia // Матер, по истории флоры и растит. СССР. — М., Л., 1958. —С. 62-128.

231. Крашенинников И.М., Ильин М.М., Васильченко И.Т. Сем. Compositae -Сложноцветные // Сорные растения СССР. В 4-х т. Т. IV / Под ред. акад. Б.А. Келлера. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1935. — С. 138-350.

232. Криштофович А.Н. Семейство Euphorbiaceae Молочайные // Флора Юго-Востока европейской части СССР. — Вып. 5. — М.; Л.: Гос. изд-во с.-х и колх.-коопер. лит-ры, 1931. — С. 659-677.

233. Крупкина Л.И. Род 24. Куколь Agrostemma L. // Флора Восточной Европы, т. XI / Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. — М.; СПб.: Т-во науч. изданий КМК, 2004а. — с. 212-213.

234. Крупкина Л.И. Род 47. Тысячеголов Vaccaria N.M. Wiof // Флора Восточной Европы, т. XI / Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. — М.; СПб.: Т-во науч. изданий КМК, 20045. — С. 270-271.

235. Киселева Н.К. Эволюция биогеоценозов Прикаспия в голоцене — М., 1982. 121 с.

236. Киреев А.Ф. Некоторые данные о флоре и растительности долины р. Иловли // Тр. Сталинград, сельско-хоз. ин-та. — Сталинград, 1959а. — Т. 11, вып. 1. —С. 185-190.

237. Киреев А. Ф. Растительные комплексы Ергеней и Волго-Донского перешейка // Тр. Сталинград, сельско-хоз. ин-та. — Сталинград, 19596. — Т.9, вып. 1. —С. 180-194.

238. Киреев А.Ф. Ботанический очерк лесов Волго-Ахтубинской поймы // Вопросы ботаники и сельского хозяйства Нижнего Поволжья. — Волгоград, 1969. —С. 104-117.

239. Куницын А.Г., Куницына З.Г. Ботанический состав сена лугов волжской поймы // Наш край. — Астрахань, 1928. — № 3-4. — С. 1-34.

240. Куницын А.Г. Несколько замечаний относительно географического распространения некоторых видов флоры Волжской долины // 25 лет педагогической и общественной работы академика Б.А. Келлера (юбилейный сборник). — Воронеж, 1931. — С. 343-354.

241. Куницын А.Г. Несколько данных к флоре Нижне-Волжской области и Уральской губернии // Природа и сельское хозяйство засушливых областей СССР. — Воронеж, 1927. — № 1-2. — С. 53-58.

242. Куницын А.Г. К флоре Низового Поволжья // Природа и сельское хозяйство засушливо-пустынных областей СССР. — Воронеж, 1928. — № 3. — С. 73-77.

243. Курбатов A.A. История Астраханского края (с древнейших времен до конца века): Монография. — Астрахань, 2007. — 184 с.

244. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. Т. 1. —

245. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1938. — С. 265-296.

246. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1940. — С. 1-66.

247. Лавренко Е.М. О флорогенетических элементах и центрах развития флоры Евразиатской степной области // Сов. ботаника. — 1942а. — № 1-3. — С. 39-50.

248. Лавренко Е.М. О провинциальном расчленении Евразиатской степной области // Бот. журн. СССР. — 19426. — Т. 27. — № 6. — С. 137-142.

249. Лавренко Е.М. Евразиатская степная область // Геоботаническое районирование СССР. М.; Л.:Изд-во АН СССР, 1947. — С. 95-110.

250. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. Т.1. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. — С. 530-548.

251. Лавренко Е.М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история//Вопросы ботаники. Ч. I. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. — С. 157-173.

252. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". Ч. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 595-730.

253. Лавренко Е.М. О Сахаро-Гобийской пустынной ботанико-географической области и ее разделении // Докл. АН СССР. — 1960. — Т. 134. — № 1. — С. 149-152.

254. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Америки // Комаровские чтения. Вып.15. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — 169 с.

255. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской и Ирано-Туранской подобластей Афро-Азиатской пустынной области // Бот. журн. — 1965. — Т.50. — №1. — С.3-15.

256. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско

257. Казахстанской подобласти Евразии // Бот. журн. — 1970а. — Т. 55. — № 5. I1. С. 609-625.

258. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. — 19706. — Т. 55. — № 12. —С. 1734-1747.

259. Лавренко Е.М. Заволжско-казахстанские настоящие (типичные) и пустынные степи // Растительность европейской части СССР. — Л.: Наука, 1980в. — С. 255-265.

260. Лавренко Е.М. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей СССР // Бот. журн. — 1981. Т. 66. — № 3. — С. 313-327.

261. Лавренко Е.М., Билык Г. И. Степи // Растительность европейской части СССР. — Л, Наука, 1980. — С. 203-272.

262. Лавренко Е.М., Исаченко Т. И. Зональное и провинциальное ботанико-географическое разделение европейской части СССР // Изв. Всесоюзн. географ, об-ва. — 1976. — Т. 108. — вып. 6. — С. 469^183.

263. Лавренко Е.М., Семенова-Тян-Шанская А. М. Программа-инструкция по организации охраны ботанических объектов // Бот. журн. — 1969. — Т. 54 № 8 — С. 1269-1276.

264. Лакин Г.И. Хозяйственно-экономические очерки и наблюдения (Астраханское казачье войско, Астраханская и Саратовская губернии). — Вып. 1. — Астрахань, 1903.

265. Лакин Г.И. Пески Нарынского лесничества//Сельск. хоз-во и лесоводство. СПб.,1899. —Т. 193, —№ 4. —С. 63-182.

266. Лакин Г.И. Летучие пески в низовьях р. Волги Астраханской губернии//3аписки Об-ва сельск. хоз. Южной России. Неофиц. отд. — Одесса, 18996. —№10.—С. 16-30; —№ 11. — С. 10-24.

267. Лакин Г.И. Хозяйственные и экономические очерки и наблюдения (Астраханское казачье войско, Астраханская и Саратовская губ.). Вып. 1. — Астрахань, 1904. — 290 с.

268. Лакин Г.И. Травы, луга и пастбища Астраханскою края//Астрахань и Астраханский край/Сб. краеведения. Кн. 1. — Астрахань, 1924. — С. 163190.

269. Лакин Г.И. Растительность песков Астраханского края//Астрахань и Астраханский край/Сб. краеведения. Кн. 2. — Астрахань, 1925. — С. 134— 172.

270. Лактионов А.П. Заметки о роде Solanum L. Во флоре Астраханской области. // Итоговая науч. конф. АГПУ: Тез. докл. — Ботаника. — Астрахань: Изд-во Астрахан. пед. ун-та, 1998. — С. 37.

271. Лактионов А.П., Пилипенко В.Н. Род Ceratocephala Moench во флоре Астраханской области // Итоговая науч. конф. АГПУ: Тез. докл. Ботаника.

272. Астрахань: Изд-во Астрахан. пед. ун-та, 1998. С. 39.

273. Лактионов А.П. Eclipta prostrata (L.) L. новый вид и род во флоре Восточной Европы. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. — 1998. — Т. 103. — Вып. 3.1. С. 60-61.

274. Лактионов А.П. Новые и редкие таксоны флоры Астраханской области и Северо-Западного Казахстана. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. — 2002. — Т. 107.1. Вып. 2.— С. 60-61.

275. Лактионов А.П. Флористическое районирование долины Нижней Волги // Самарская Лука: Бюлл, 2003. №13. — С.311-316.

276. Лактионов А.П. Флора долины Нижней Волги. — Дис. канд. биол. наук. — Астрахань, 20046. — 330 с.

277. Лактионов А.П., Афанасьев В.Е. Флористические находки в Астраханской области // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та, Астрахань: Изд-во АГТУ, 2006. — №3(32). — С. 193-196.

278. Лактионов А.П., Афанасьев В.Е., Флористическое районирование Астраханской области // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та, Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. — № 1 (36). — С. 168-173.

279. Информационные технологии в организации производства. — Тольятти: Волжский ун-т им. В.Н. Татищева, 2005. — С. 26-28.

280. Лактионов, А.П. Род 2 (791). Pistia L. Писция // Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. / Под общ. ред. проф. А.К. Скворцова. — М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2006. — С. 313.

281. Лактионов А.П. Структура биоразнообразия флоры Астраханской области // Известия Самарского научного центра РАН. 2008. - №2. - С. 351-361.

282. Лактионов А. П. Флора Астраханской области. Астрахань: Изд. дом "Астраханский университет". — 2009. — 296 с.

283. Лебедев Д.М. Академические экспедиции 1768-1774 гг. // Природа. — 1974. —№4. —С. 78-87.

284. Левина Ф.Я. К вопросу о зональности и подразделении европейских полупустынь // Бот. журн. — 1959. — Т. 44. — № 8. — С. 1051-1061.

285. Леонова Т.Г. Критические заметки о полынях подрода Serphidium (Bess.) Rouy Европейской части СССР // Новости системат. высш. раст. — Т. 7. — Л.: Наука, 1971. — С. 280-294.

286. Леонова Т.Г. Конспект рода Artemisia L. (Asteraceae) флоры европейской части СССР // Новости системат. высш. раст. — Т. 24. — Л.: Наука, 1987. — С. 177-201.

287. Леонтьев O.K. Древние береговые линии четвертичной трансгрессии Каспийского моря // Труды Ин-та геологии АН Эстонской ССР, VIII. — 1961. —С. 16-28.

288. Леонтьев O.K., Фотеева H.H. Происхождение и возраст Бэровских бугров // Изв. АН СССР, сер. географ. — 1965. — №2. — С. 127139.

289. Лепехин И.И. Записки путешествия академика Лепехина // Полное собрание ученых путешествий по России.— СПб., 1821. — Т. 3. — 540 с.

290. Лерхе И.Я. Известие о втором путешествии доктора и коллежского советника Лерха в Персию, от 1745 до 1747 года // Новые ежемес. сочинения. — СПб., 17906. — Ч. 48. — С. 52-102.

291. Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора водоемов волжского бассейна. Определитель цветковых растений. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. — 220 с.

292. Лисицына Л.И., Артеменко В.И. Bielens frondosa L. (Compositae) — новый вид флоры Нижнего Поволжья // Бюлл. МОИП. — Отд. биол. — 1990. — Т. 95. — Вып. 4. — С. 110-111.

293. Линд А.Э. Сорная растительность Сталинградской области. Сталинград: Облгиз, 1939. — 103 с.

294. Липский В.И. Флора Кавказа. Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период ее исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. СПб, 1899. XV + 584 с. + 1. с. + 1 вкл. (Тр. Тифлис, бот. сада. В.4).

295. Липский В.И. Григорий Силыч Карелин (1801-1872), его жизнь и путешествия. — СПб., 1905. — 207 с.

296. Липшиц С.Ю. Русские ботаники (Биографо-библиографический словарь). — Т. 1. — М.: Изд-во МОИП, 1947а. — 335 с.

297. Липшиц С.Ю. Русские ботаники. Биографо-библиографический словарь. Т. 2. — М.: Изд-во МОИП, 19476. — 336 с.

298. Липшиц С.Ю. Систематика, флористика и география растений / Очерки по истории русской ботаники. — М.: Изд-во МОИП, 1947. — С. 9-114.

299. Липшиц С.Ю. Русские ботаники (Ботаники России СССР): Биографо-библиографический словарь. Т. 4. — М.: Изд-во МОИП, 1952. — 644 с.

300. Липшиц С.Ю., Васильченко И.Т. Центральный гербарий СССР. Исторический очерк. — Л.:.Наука, 1968. — 141 с.

301. Литвинов Д.И. род Scirpus L. Камыши // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. — Вып. 3. — Л.: Изд-во АН СССР, 1929а. — С. 266-273.

302. Лосев Г.А., Голуб В.Б. Водная и прибрежно-водная растительность северной части Волго-Ахтубинской поймы. — М., 1988. — 97с. — Деп. в ВИНИТИ 10.11.88., N7946-B88.

303. Лосев Г.А., Янс Л., Пилипенко В.Н. и др. Флора дельты Волги. Список сосудистых растений Дельты Волги, Россия. — Лелистад/Астрахань, 1998. —127 с.

304. Лосев Г.А. Ауэрбах Иван Богданович // Астраханская энциклопедия: В 3 т. / Под ред. A.A. Жилкина, В.В. Мещерякова, В.М. Викторина и др. — Астрахань: Изд-во «Кто есть кто», 2007. — Т. 1 Природа: А-Я. — С. 17-18.

305. Лозина-Лозинская A.C. Сем. Onagraceae Кипрейные // Сорные растения СССР. В 4-х т. Т. III. / Под ред. акад. Б.А. Келлера. — Л.: Изд-во АН СССР, 1934. с. 315-321.

306. Лукина Т.А. Ботанический сад петербургской Академии Наук во второй половине XVIII века // Из истории биологических наук. -— Вып. 1. — М.-Л.: Наука, 1966. — С.117-141.

307. Лунева H.H. Щетинник сизый (Setaria pumila Poir.) // Ареалы и зоны вредоносности основных сорных растений, вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. — СПб.: ВИЗР РАСХН, 2005. — С. 20-21.

308. Любименко И.И. Ученая корреспонденция Академии наук XVIII века. Научное описание / Сост. И.И. Любименко. 1766-1782. — М.: Л:: Изд-во АН СССР, 1937. — 606 с.

309. Мавродиев Е.В. О двух видах флоры Нижнего Поволжья // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1999. — Т. 104. — Вып. 2. — С.58-59.

310. Мавродиев Е.В., Сухоруков А.П. Заметки о новых, редких и критических таксонах флоры юго-востока Европейской России // Бот. журн. — 2000 — Т. 85, —№3. —С. 138-143.

311. Мавродиев Е.В., Сухоруков А.П. Некоторые новые и критические таксоны флоры крайнего юго-востока Европы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2006. —Т. 111. —Вып. 1, —С. 77-83.

312. Мавродиев Е.В., Сагалаев В.А., Матвеев Д.Е. К флоре Волгограда и его окрестностей // Бот. журн., 1999. — Т. 84. — № 7. — 139-143.

313. Мавродиев Е.В., Шольц X., Сухоруков А.П. Echinochloa tzvelevii новый для науки аллювиальный вид из Европейской России // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2007. — Т. 112. — Вып. 1. — С. 88-91.

314. Макарова И.В. Формирование и родственные связи фитопланктона Черного, Азовского и Каспийского морей // Бот. журн., 1969. — Т. 54. — № 3.-389-397.

315. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского союза / История флоры и растительности Евразии. — Л.: Наука, 1972. — С. 17-40.

316. Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана // Флора Путорана. —Новосибирск: Наука, 1976. — С. 163-186.

317. Малышев Л.И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. — Л., 1987. — С. 142-148.

318. Малышев Л.И., Бойков К.С., Доронькин В.М. Пространственное разнообразие родовой структуры во флоре Сибири // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. — СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998а. С. 34-44.

319. Малышев Л.И., Бойков К.С., Доронькин В.М. Таксономические спектры флоры Сибири на уровне семейств // Бот. журн. — 19986. — Т.83. — №10.1. С. 3-17.

320. Малышев Л.И. Основы флористического районирования // Бот. журн. — 1999. т.84. — №1. — С. 3-14.

321. Мальгина Е.А. Спорово-пыльцевые спектры поверхностных проб из различных географических зон Поволжья // Тр. Ин-та географии АН СССР, 1952. — Вып. 52. — С. 73-90.

322. Маценко А.Е. Новые ботанические находки в Волгоградской области. // Бюлл. Глав. бот. сада РАН. — М., 1978. — Вып. 107. — С. 49-53.

323. Менабде И.В. Палеогеография позднего плейстоцена Нижнего Поволжья / Автореф. дисс. канд. географ, наук. — М.: МГУ, 1989. — 24 с.

324. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентизация растительности: инвазивные виды и инвазибельность сообществ // Усп. совр. биол. — 2001. — Т. 121. — №6. — С.550-562.

325. Мирошниченко Е.Я. О распространении сорняка Amaranthus blitoides S. Wats.//Бот. журн. — 1958. — Т. 43.—№ 11. —С. 1608-1611.

326. Марков A.C. Сквозь времена и годы. Исторические очерки. — Астрахань: ГУП «Издательско-полиграф. комплекс «Волга» администрации Астр, обл., 2003. — 288 с.

327. Матвеев Д.Е. Адвентивный элемент флоры Волгоградской обл. — Дис. канд. биол. наук: 03.00.05. — М.: ГБС РАН. — 2001. — 236 с.

328. Матвеев Д.Е. Конспект адвентивных видов растений Волгоградской области // Известия Волгоградского госуд. пед. ун-та. — 2003. — № 3 (04).

329. Сер. Естественные и физико-математические науки. — С. 108-122.

330. Михайлова Л.Н. К экологии и биологии чилима (Trapa L.) в дельте Волги // Тр. Астрахан. заповедника. — 1940. — Вып. 3. — С. 85-115.

331. Михеев А.Д. Euphorbia dentata Michx. американское сорное растение в Советском Союзе // Бот. журн. — 1971. — Т. 56. — № 11. — С. 1643-1644.

332. Москвитин А.И. Плейстоцен Нижнего Поволжья // Труды Геолог, ин-та АН СССР. — 1962. — Вып. 64. — С.223-240.

333. Моносзон М.Х. Флора маревых в плейстоценовых отложениях европейской территории СССР // Палинология четвертичного периода. — М., 1985. —С. 25^14.

334. Морозова О. В. Участие адвентивных видов в разнообразии и структуре флор Восточной Европы // Известия РАН, серия географическая. — 2003. — №3. —С. 63-71.

335. Мусаев И.Ф. О северных пределах распространения характерных компонентов туранской пустынной флоры // Бот.журн. — 1963. — Т. 48. — № 2. — С. 157-170.

336. Мусаев И.Ф. Географические пределы распространения характерных компонентов туранской пустынной флоры // Вестник ЛГУ. Сер.биол. — 1966. — № 3, вып. 1. — С. 15-31.

337. Мусаев И.Ф. Ареаграфическая характеристика видов солодки // Ареалы растений флоры СССР. — Л.:Изд-во ЛГУ,1976а. — Вып. 3. — С. 85-111.

338. Мусаев И.Ф., Сосков Ю.Д. О географии и филогении представителей рода Calligonum L. // Бот. журн. — 1977. — Т. 62. — № 10. — С. 1415-1432.

339. Науменко Н.И. Флора Южного Зауралья. — Дисс. д-р биол. наук / Санкт-Петербургский государственный университет. — Защищена 2003.11.03. —805 с.

340. Невский С.А., Энден O.A. Сем. Boraginaceae Бурачниковые // Флора Юго-Востока европейской части СССР. Вып. 6. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. С. 69-128.

341. Некрасова В.Л. Сем. 12. Commelinaceae Коммелиновые // Сорные растения СССР. В 4-х т. Т. I / Под ред. акад. Б.А. Келлера. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1934а. — С. 314-316.

342. Некрасова В.Л. Сем. 18. Могасеае Тутовые // Сорные растения СССР. В 4-х т. Т. II / Под ред. акад. Б.А. Келлера. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1934б, — С. 43-48.

343. Некрасова В.Л. Сем. ХС1Х. 8о1апасеае .Идее. — Пасленовые // Флора юго-востока европейской части СССР / Под общ. ред. Б.К. Шишкина. — Вып. VI. РшЯасеае СошровИае. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1936. — С. 183-189.

344. Нестеревич С. Владимир Августович Палецкий (боиграфический очерк) // Избранные труды по лесоразведению и гидрологии / В.А. Палецкий. — Ташкент: Изд-во АН Узбекской ССР, 1956. — С. 7-27.

345. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Г. Жизненные формы растений пустыни Каракумы. — М.: Наука, 1973. — 243 с.

346. Нейштадт М.И. История лесов и палеография СССР в голоцене. — М., 1957. —404 с.

347. Нижняя Волга. Геоморфология, палеогеография и русловая морфолитодинамика. — М., ГЕОС, 2002. — 340 с.

348. Николаев В.А. О рельефе бэровских бугров низовьев р. Волги // Сб. Памяти акад. Л.С. Берга. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955. — С. 331-343.

349. Николаев В.А. Нижняя Волга в хазарское время // Вестн. МГУ, серия биолог. —1956.—№1. —С. 112-128.

350. Николаев В. А. Палеография западной части Прикаспийской низменности в четвертичное время // Тр. Прикаспийской экспедиции. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1958. — Вып. 3. — С. 25-100.

351. Николаев В.А. Геологическая история, рельеф и аллювиальные отложения // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты р. Волги. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. — С. 11-56.

352. Никитин С.А. Растительность восточной части Прикаспийской низменности// Пустыни СССР и их освоение. —Вып 2. — М.-Л.: Идз-во АН СССР, 1954. — С. 216-264.

353. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР / Отв. ред. И.Т. Васильченко. — Л.: Наука. Ленингр. отд., 1983. — 454 с.

354. Никитин П.А. Четвертичные флоры Низового Поволжья // Тр. Комиссии по изучению четвертичного периода. — 1933. — Т.З. — Вып. 1. — С. 65120.

355. Новикова Н.М., Ильина И.С., Сафронова И.Н. О картографировании пойменной растительности нижней Волги // Геоботаническое картографирование. — СПб, 2000. — С. 62-75.

356. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи Европейской части СССР. — М.: Наука, 1973. — 187с.

357. Павлинов И. Я. Методы кладистики. — М.: изд-во МГУ. — 1989. — 119 с.

358. Палецкий В.А. Из работ по облесению песков Приложение. // Дылевский

359. A. По сыпучим пескам и культурным оазисам Закаспия (Доклад, читанный в заседании Отделения Плодоводства Туркестанского Общества Сельского Хозяйства) Отд. оттиск из журн. «Турк. Сельск. Хоз.». — Ташкент, 1915. — С. 8-20.

360. Палецкий В.А. Пески астраханской железной дороги // Лесопромышленный Вестник. СПб., 1909. — Вып. 15. — С. 141-145; Вып. 16, —С. 158-160.

361. Палецкий В.А. Как и чем закрепить и облесить вообще астраханские пески и в частности пески приморские и Нарынского лесничества // Лесной журн., СПб., 19156. — Вып. 1. — С. 201-244; Вып. 3. — С. 408-439.

362. Палибин В.И. Заметки о растительных остатках, встречающихся в арало-каспийских отложениях Нижнего Поволжья // Мат. по геологии России. — 1905. — Т.2. — С. 373-382.

363. Палибин В.И. Этапы развития флоры прикаспийских стран со времени мелового периода. — М., Л. — 1936. — 60 с.

364. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российского государства: Ч. 3, пол. 2. 1772 и 1773 годов / Перевод В. Зуева. — СПб., 1788.-480 с.

365. Паллас П.С. Заметки о путешествии в южные наместничества Российской империи в 1793 и 1794 годах. Том первый (избранное). Под ред. Викторина

366. B.М., Зайцевой М.А., Лактионова А.П. и др. — Астрахань, 2008. — 296 с.

367. Панин A.B., Сидорчук А.Ю., Борисова O.K. Флювиальные процессы и речной сток Русской равнины в конце поздневалдайской эпохи // Горизонты географии. — М., «РАСХНИЛ», 2005. — С. 105-114.

368. Пачоский И.К. О сорно-полевой растительности Херсонской губернии // Отд. оттиск из Трудов Бюро по прикладной ботанике, 1911. — Т. IV. — Вып. 3. —С. 71 146.

369. Пачоский И.К. Флорографические и фитогеографические исследования Калмыцких степей // Зап. Киев, об-ва естествоиспыт. — 1892. — Т. 12, вып. 1. —С. 49-195.

370. Пекарский П.П. История императорской Академии Наук в Петербурге. — Т. 1. СПб., 1870. LXX. + 775 с.

371. Перцева A.A. Некоторые данные по истории колонизации и сельского хозяйства // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты Волги / Под ред. М.А. Глазовской и А.Н. Ракитникова. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1962. — С. 193-210.

372. Петров В.А. Сем. XCII. Convolvulaceae Вьюнковые // Флора Юго-Востока Европейской части СССР / Под общ. ред. Б.К. Шишкина. — Вып. VI. Pirolaceae - Compositae. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1936. — С. 54-67.

373. Петрокович Ю.А. Ергень-река // Бюлл. МОИП. Отд. геологич. — 1947. — Т. 22. — Вып. 2. — С. 63-72.

374. Пилипенко В.Н. Флора и растительность // Природа и история Астраханского края / Гл. ред. В.А. Пятин — Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996. — С. 56-80.

375. Пилипенко В.Н., Живогляд А.Ф., Лактионов А.П. Динамика флоры Астраханского заповедника // Экологические проблемы Волжского района и Северного Прикаспия.: Тез. докл. науч. конф.— Ч. 2.—Астрахань, 1996. — С. 12.

376. Пилипенко В.Н., Лактионов А.П. К созданию компьютерной базы видов растений Астраханской области по программе «Флора России» // Итоговаянауч. конф. АГГТУ. Тез. докл.— Ботаника. — Астрахань: Изд-во Астраханск. пед. ун-та, 1997. — 66 с.

377. Пилипенко В.Н., Лосев Г.А., Лактионов А.П. Флора и растительность // Природный комплекс Богдинско-Баскунчакского государственного заповедника и его охрана / Тр. гос. природ, запов. Богдинско-Баскунчакский. Т. 1. — Астрахань, 1998. — С. 78-91.

378. Пилипенко В.Н., Сальников А.Л., Перевалов С.Н. Современная флора дельты Волги. — Астрахань: Изд-во Астраханского гос. пед. ун-та, 2002. — 138 с.

379. Пилипенко В.Н., Чуйков Ю.С. Флора и растительность западного ильменно-бугрового района. Изд. 2-е. — Астрахань: Изд-во Нижневолж. центра экологич. образования, 2002. — 68 с.

380. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. — Самара: Изд-во «Самарский университет», 2001. — 338 с.

381. Полиевктов М.А. Европейские путешественники XIII-XVIII вв. По Кавказу. — Тифлис, 1935. — 223 с.

382. Попов A.A. Систематика пойменных почв Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги. Почвоведение. — 1960. — N 5. — С. 65-71.

383. Попов A.B. Заметки о флоре окрестностей озера Баскунчак // Богдинско-Баскунчакский заповедник и его роль сохранении биоразнообразия севера Астраханской области. Перспективы развития экологического туризма. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2004. — С.44-49.

384. Попов М.Г. Основы флорогенетики. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 135 с

385. Попов М.Г. Растительный покров Казахстана. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. — 216 с. (труды Казах, фил. АН СССР, № 18).

386. Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты Волги / Под ред. М.А. Гладковой и А.Н. Ракитиновой. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. — 450 с. (Тр. Прикаспийской экспедиции).

387. Проблемы плейстоцена / Под ред. М.А. Вальчика, А.Ф. Санько. Минск: Наука и техника, 1985. — 202 с.

388. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. — Киев: Наукова думка, 1991 — 204 с.

389. Прозоровский A.B. О биологических типах растений пустыни // Бот. журн. — 1936. — Т.21. — №5. — С. 559-563.

390. Поплавская Г.И. Экология растений. — М., 1948. — 295 с.

391. Поплавская-Сукачева Г.И., Род Damasonium Juss. Дамасониум // Флора Юго-Востока европейской части СССР. — 1927. — Вып.1. — С.67-68.

392. Пузырев А.Н. О классификации адвентивных растений // Растительный покров антропогенных местообитаний: Сб. науч. трудов. — Ижевск: Изд-во Удмурт, ун-та, 1988. — С. 94 102.

393. Растительность европейской части СССР // Под. ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. — 429 с.

394. Растительность Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области). Пояснительный текст и легенда к карте м. 1 : 2500000 / Гл. ред. Е.И. Рачковская. — СПб, 1995.

395. Раменский Л.Г. Краткий очерк лугов верхней части Волго-Ахтубинской поймы и их сопоставление с лугами дельты р. Волги.—М., 1931.—61 с. (Рукопись, хранится в Центр. Гос. Архиве: фонд № 32, опись № 2, ед. хран. 696).

396. Рачковская К.А. Геоморфологическое строение дельты р. Волги // Тр. гос. океанограф, ин та. Гидрометеоиздат.—1961.—Вып. 18 (30).—С. 184-219.

397. Рачковская Е.И., Сафронова И.Н., Храмцов В.Н. К вопросу о зональности растительного покрова пустынь Казахстана и Средней Азии // Бот. журн. — 1990. — Т.75. — №1. — С. 17-26.

398. Редкие и исчезающие виды флоры СССР / Под ред. А.Л. Тахтаджана.— Л.: Наука, 1991.—263 с.

399. Родман Л.С., Горяинова И.Н. О некоторых географических границах растительности Волго-Ахтубинской поймы // Докл. Тимирязевской сель, хоз акад. — М., 1967. — Вып. 131. — С. 307-312.

400. Росков Ю.Р., Яковлев Г.П., Сытин А.К., Жезняковский С.А. Бобовые Северной Евразии: информационная система на компакт-диске. Санкт-Петербург, 1998.

401. Рожевиц Р.Ю. Сем. XVII. Огаттеае Тшв. Злаки // Флора Юго-Востока Европейской части СССР Отд. оттиск из «Тр. Глав. Бот. Сада», 1928. Т. ХЬ, вып. 2. / Под ред. Б.А. Федченко. — Л.: Изд. Глав. Бот. Сада, 1928. — Вып. 2. - Огаттеае. — С. 75-256.

402. Русанов Г.М., Лактионов А.П. Экологический маршрут по западному ильменно-бугровому району.—Астрахань: Изд-во «Хаджи-Тархан», 1999 г.76 с.

403. Рупрехт Ф.И. Очерк истории Ботанического музея // Записки Импер. АН.1864. — Т. 5, вып. 2. — С. 139-162.

404. Рычагов Г.И. Генетические типы и формы рельефа. Бэровские бугры // Труды Прикасп. экспед. — 1958. — С. 3-48.

405. Рычагов Г.И. Плейстоценовая история Каспийского моря // Автореф. дисс. д-р биол. наук. МГУ. — 1977. — 48 с.

406. Рязанова Л.В. Конспект флоры степного юга Челябинской области // — Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2006. — 445 с.

407. Сагалаев В.А. Исследования Иоганна-Антона Гюльденштедта (1745— 1781) на территории Волгоградской области // Вопр. Краевед.: Мат. V краевед, чтений. — Вып. 3. — Волгоград: Перемена, 1994. — С. 263-266.

408. Сагалаев В.А. В южные наместничества России. Второе путешествие П. С. Палласа по Нижней Волге // Отчий край. — 1996. — № 4. — С. 223-226.

409. Сагалаев В.А. Редкие виды флоры степей и пустынь Нижнего Поволжья, рекомендуемые для включения в Красную книгу России // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. III Междунар. VI Всерос. науч.-практ. конф. — Владимир, 1996. — С. 115-117.

410. Сагалаев В.А. Флора степей и пустынь Юго-Востока Европейской России, ее генезис и современное состояние. Автореф. дис.д-ра. биол. наук. — М., 2000. — 42 с.

411. Сагалаев, В.А. Флора степей и пустынь юго-востока европейской России, ее генезис и современное состояние. — Дисс. д-р биол. наук / Главный ботанический сад РАН (ГБС РАН). — Защищена 2001.01.09. — 1005 с.

412. Сагалаев В.А., Бочкин В.Д. К адвентивной флоре г. Волгограда и Волгоградской области // Бот. журн. — 2002. — т. 87. — № 11. — С. 115122.

413. Сагалаев В.А. О некоторых редких растениях флоры Волгоградской области / В.А. Сагалаев // Флора степей и полупустынь (на примере Нижнего Поволжья). Межвузовский сборник. — Волгоград, 1982. — С. 55-63.

414. Сагалаев В.А., Кантемирова E.H. Новые находки адвентивных растений в г. Волгограде и Волгоградской области // Известия Волгоградского гос. пед. ун-та. Сер. Естеств. и физ.-мат. науки. — 2004. — № 4(09). — С. 71-73.

415. Сагалаев В.А. Географический анализ аридной флоры степей и пустынь юго-востока Европейской части России // Известия Волгоградского госуд. пед. ун-та. — 2004. — № 4 (09). — Сер. Естественные и физико-математические науки. — С. 27-43.

416. Сафронова И.Н. Пустыни как тип растительности. Северо-туранские (прикаспийские) пустыни // Растительность европейской части СССР. — Л.: Наука, 1980. — С. 285-295.

417. Сафронова И.Н. О прикаспийской подпровинции сахаро-гобийской пустынной области // Бот. журн. — 2002. — Т. 87. — № 3. — С. 57-62.

418. Сафонов Г.Е. Изучение флоры Бэровских бугров // Флора и экология растений Нижнего Поволжья. — Волгоград, 1974а. — С. 85-89.

419. Сафонов Г.Е. Hyalea pulchella (Ledeb.) С. Koch в европейской части СССР // Бот. журн. — 19746. —Т. 59. — №7. — С. 1019-1020.

420. Сафонов Г.Е. О двух редких злаках Юго-Востока европейской части СССР // Новости системат. высш. раст.—Л.: Наука, 1975а. — Т. 12. — С. 4647.

421. Сафонов Г.Е. Итоги изучения флоры Бэровских бугров (низовья Волги) // Бот. журн. — 19756. — Т. 60. — № 6. — С. 842-850.

422. Сафонов Г.Е. Географические элементы во флоре Бэровских бугров // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1977а. — Т. 82. — Вып. 3. — С. 82-86.

423. Сафонов Г.Е. Основные черты флоры Астраханских песков // Биол. науки. — 19776. — №5. — С. 93-98.

424. Сафонов Г.Е. Об охране третичных реликтов на Нижней Волги // Состояние и охрана биологических ресурсов Волгоградской области: Тез. докл. межотрасл. науч.-практ. конф. — Волгоград, 1977в. — С.24-26.

425. Сафонов Г.Е. Основные черты флоры Астраханского заповедника // Биол.» науки. — 1980а. — №9. — С. 79-83.

426. Сафонов Г.Е. Новый вид астрагала для флоры европейской части СССР // Бот. журн. — 19806. — Т. 65, №5. — С. 710-711.

427. Сафонов Г.Е. Новые адвентивные растения во флоре Астраханской области // Бюл. Глав. бот. сада РАН. — М., 1982а. — Вып. 124. — С. 48-49.

428. Сафонов Г Е. Новый для флоры европейской части СССР вид рода Calligonum (Polygonaceae) С. caput-meclusae // Бот. журн. — 19826. — Т. 69. — №4. —С. 549-551.

429. Сафонов Г.Е. Географический анализ флоры авандельты Волги // Природные экосистемы дельты Волги. — Л.: Наука, 1984. — С. 44-48.

430. Сафонов Г.Е. Дополнения к флоре Астраханского заповедника // Новости системат. Высш. раст. — Л.: Наука, 1986а. — Т. 23. — С. 251-253.

431. Сафонов Г.Е. Ботанико-географический анализ флоры Астраханского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 19866. — Т. 91, вып. 4. — С. 5664.

432. Сафонов Г.Е. Дополнение к флоре Астраханской области // Бот. журн. — 1992. — Т. 77. — №5. — С. 60 61.

433. Сафра P.A., Гостевая М.И. Карантинные сорные растения // Справочник по карантинным и другим опасным вредителям, болезням и сорным растениям. 2-е, перераб. и доп. изд. — М.: Колос, 1970. — С. 185-238.

434. Свиточ А. А., Клювиткина Т. С. Бэровские бугры Нижнего Поволжья. М., 2006.— 160 с.

435. Свиточ А. А. О природе Хвалынской трансгрессии // Океанология. — Т. 47. —2007, —С. 304-311.

436. Седайкин В.М. К вопросу о происхождении и возрасте бэровских бугров Нижнего Поволжья // Сб. Вопросы геоморфологии Поволжья. — Вып. 1. — №4. — Саратов. — 1977. — С. 17-27.

437. Сенкевич A.A., Бондаренко Н.Я., Щербакова Л.Б., Каргов В.А. Леса Юго-Востока европейской части СССР // Леса СССР. Т. V. Леса Казахстана, среднеазиатских республик и Юго-Востока европейской части СССР. —М. Наука, 1970. — С. 302-342.

438. Семкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. — Л., 1987. —С. 149-163.

439. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высшая школа, 1962. — 378 с.

440. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. — М., Л.: Наука, 1964а. — Т.З. — С. 146-205.

441. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 19646. — Т.69. — Вып. 5. — С.62-73.

442. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. — М., 1972. — Т.1. — С.84-169.

443. Скворцов A.K. О путешествии И.Р. Форстера в Нижнее Поволжье в 1765 г. // Бот. журн. — 1961. — Т. 46. — № 1. — С. 151-154.

444. Скворцов А.К. Род Oenotera (семейство Onagraceae) на территории бывшего СССР: систематика и распространение // Бюлл. МОИП. Отд. биол.1994. —Вып. 4. —С. 93-113.

445. Скворцов А.К. Конспект рода Кипрей (Epilobium L. s.str) в России и сопредельных странах // Бюлл. Глав. бот. сада / Гл. бот. сад им. Н.В.Цицина.

446. М.: Наука, 2005. — Вып. 189. — С. 90-104.

447. Справочник по климату СССР: Температура воздуха и почвы / ГУГМС. Под. общ. ред. М.И. Будыко. — Л.: Гидрометеоиздат, 1966. — Вып. 13, ч. 2.492 с.

448. Станков С.С. Дикорастущие полезные растения СССР. — М.; Л.: Учпедгиз, 1946. — 180 с.

449. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР. Изд. 2-е, исправ. и дополненное. — М.: Советская наука, 1956. —741 с.

450. Степи Евразии / Е. М. Лавренко, 3. В. Карамышева, Р. И. Никулина. —Л.: Наука, 1991.—146 с.

451. Соколов В.Е., Парнес Я.А. У истоков отечественной териологии. — М.: Наука, 1993. —412 с.

452. Соколова И.В. Род 6. Ясколка Cerastium L. // Флора Восточной Европы, т. XI. / Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвел ев. — М.; СПб.: Т-во науч. изданий КМК, 2004. — С. 157-171.

453. Сопрунова Н.И., Вронский В.А. Биостратиграфическая характеристика четвертичных отложений юго-западного Прикаспия // Бюлл. комиссии по изуч. четвертичного периода. — 1966. — №32. — С. 114-121.

454. Справочник по климату СССР: Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров / ГУГМС. Под. общ. ред. М.И. Будыко. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. — Вып. 13, ч. 4. — 331 с.

455. Сухова Ю.Д. Сем. XXXI. Urticaceae. Крапивные / Ю.Д. Сухова // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. Труды Глав. Бот. Сада. Т. XLIII. Вып. 1. / Под ред. Б.А. Федченко. — Л.: Изд. Глав. Бот. Сада, 1930. — Вып. 4. — С. 84-89.

456. Сухоруков А.П. Распространение видов рода Atriplex L. Лебеда (Chenopodiaceae) в России и сопредельных государствах (в пределах бывшего СССР) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2003. — Т. 108. — Вып. 1. — С. 38-50.

457. Сухоруков А.П. Новые данные по диагностике средне- и нижневолжских видов рода Corispermum L. // Бюлл. бот. сада Сарат. гос. ун-та. — 2006а. — Т. 5. — С. 49-54.

458. Сытин А.К. Петр Симон Паллас ботаник. — М.: КМК Ltd, 1997. — 338 с.

459. Сытин А.К. К систематике Astragalus brachylobus и Astragalus varius СFabaceae) // Бот. журн. 1999. - Т. 84. - № 12. - С. 117-124.

460. Сытин А.К., Лактионов А.П. Заметки об астрагалах (Astragalus, Fabaceae) Астраханской области // Бот. журн. ■— 2007. — Т. 92. — № 6. — С. 905-912.

461. Талиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР. — Изд. 8-е. — М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. — 648 с.

462. Таран Г.С., Лактионов А.П. Ассоциация Dichostylidi-Heleochloetum alopecuroidis (Timar 1950) Pietsch 1973 (Isoeto-Nanojuncetea) в дельте Волги// Растительность России. — 2006. — Т. 8. — С. 43-46.

463. Тахтаджян A.JT. Происхождение и расселение цветковых растений. — Л.: Наука, 1970. — 147 с.

464. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши и океана // Жизнь растений. — Т.1. — М.: Просвещение, 1974. — С. 117-153.

465. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. — Л.: Наука, 1978. — 439 с.

466. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журнал Русского ботан. об-ва, 1931. —Т.16. —№1. —С. 111-122.

467. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН СССР, 1941. — Вып. 8. — С. 3-37.

468. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1962. — 99 с.

469. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара // Вестн. Ленингр. ун-та. — 1970. — №15. — С. 62-74.

470. Толмачев А.И. Введение в географию растений. — Л.:Изд-во Ленингр. Ун-та, 1974. — 244 с.

471. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. — Новосибирск: Наука, 1986. — 196 с.

472. Труды Прикаспийской экспедиции // — М., Изд-во МГУ. — 1958. — 315 с.

473. Трушковский A.A. Пески пустынного Заволжья как пастбищный фонд и оценка естественного зарастания песков // Бот. журн. —1952. -— Т. 37. — №6. — С. 773-780.

474. Титкова Т.Б. Изменения климата полупустынь Прикаспия и Тургая в XX в. // Известия АН. — Сер. географич. — 2003. — № 1. — С. 106-112.

475. Тихомиров В.Н. Сем. 31. Commelinaceae R. Br. Коммелиновые // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2006а. — С. 143.

476. Тихомиров В.Н. Сем. 108. Umbelliferae (Apiaceae) Зонтичные // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Т-во науч. изданий КМК, 20066. — С. 143.

477. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. —Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1988. —124 с.

478. Туганаев A.B., Туганаев В.В. Культурные и сорные растения на полях Пензенского Поволжья в Средневековье // Экология. — 2006. — № 6. — С. 475-477.

479. Туганаев В.В. Агрофитоценозы современного земледелия и их история.1. М.: Наука, 1984. — 88 с.

480. Туганаев В.В. Эволюция состава и структуры агрофитоценозов // Растительный покров антропогенных местообитаний: Сб. науч. трудов. — Ижевск: Изд-во Удмурт, ун-та, 1988. — С. 5-11.

481. Тугаринов А.Я. О растительности окрестностей оз. Баскунчака и с. Ханской Ставки Астраханской губ. // Труды СПб. об-ва естествоиспыт. 1906. Т. 37. —Вып. 1. Протоколы заседаний. № 1. — С. 4-5.

482. Ушаков Н.М. Образование Астраханской губернии. История ее границ в XVIII-XX веках // Природа и история Астраханского края / Гл. ред. В.А. Пятин — Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996. — С. 177-182.

483. Фальк А.П. Записки путешествия академика Фалька // Полное собрание ученых путешествий по России. — СПб., 1824. — Т. 6.— 446 с.

484. Федоров Ан.А. Фитохориии европейской части СССР // Флора европейской части СССР. — Т. 4. — Л.: Наука, 1979. — С. 10-27.

485. Федоров П.В. Основные вопросы четвертичной истории Каспийского моря // Труды комисс. по изучению четвертичн. периода АН СССР. ■— 1957.1. Вып. 13. —С. 74-79.

486. Федорова Р.В. Палеоботанические исследования лиманов Прикаспийской низменности // Тр. Ин-та географии АН СССР. — Т.50. — 1951. — С. 75-90.

487. Федорова P.B. Лесные фазы в растительном покрове Ергеней и Ставрополья в позднем голоцене // Тр. Ин-та географии АН СССР. — Вып. 63. — 1954. —С. 57-127.

488. Федорович Б.А. Происхождение бэровских бугров Прикаспия. Изв. АН СССР. Серия географ, и геофиз. — 1941. — №1. — С. 56-64.

489. Федченко Б.А. Биология водных растений. — М. Л., 1925. — 132 с.

490. Федченко Б.А. Сем. Pontederiaceae Понтедериевые // Сорные растения СССР. В 4-х т. Т. 1. / Под ред. акад. Б.А. Келлера. — Л.: Изд-во АН СССР, 19346. — С. 317.

491. Федченко Б.А. Высшие растения // Жизнь пресных вод. — М. Л., 1949. — Т.2. — С.311-338.

492. Федченко Г.П. О самосадочной соли и соляных озерах Каспийского и Азовского бассейнов // Известия Имп. Об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. — М., 1870. — Т. 5. — Вып. 1. — 105 е., 5 табл.

493. Федюков А.П. Природа Калмыцкой АССР. — Элиста, 1969. — 133 с.

494. Физико-географическое районирование СССР / H.A. Гвоздецкий, В.К. Жучкова, Т. В. Звонкова и др.—М.: Изд-во МГУ, 1968. — 576 с.

495. Флора СССР. В 30 томах. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1964. — Т. 130.

496. Флора долины Нижней Волги. Аннотированный список дикорастущих растений / Лосев Г.А., Лактионов А.П., Афанасьев В.Е., Леумменс Х.Г. -Астрахань, 2008. 220 с.

497. Флора Восточной Европы: Т. 9. / Под ред. H.H. Цвелева. — СПб.: Мир и семья-95, 1996. —451с.

498. Флора Восточной Европы: Т. 10. / Под ред. H.H. Цвелева. — СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХВА, 2001. — 670с.

499. Флора Европейской части СССР. / Под ред. A.A. Федорова (тт. 1-6) и H.H. Цвелева (т. 7-8). — Л.; СПб.: Наука; Мир и семья-95. — 1974-1989.

500. Флора Нижнего Поволжья. Том. 1 / Алексеев Ю.Е., Клинкова Г.Ю., Лактионов А.П., Новиков B.C. и др. Под ред. А.К. Скворцова. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 435 с.

501. Флора Юго-Востока европейской части СССР. Вып. 1-5; 6. — Л.: Изд-во АН СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1927-1931; 1936.

502. Флора Кавказа. Т. 1-7. Баку, М., Л., 1939-1962.

503. Флора Казахстана / Гл. ред. Н.В. Павлов. — Алма-Ата: Изд-во АН Каз.ССР, 1956-1966. —Т. 1-9.

504. Флора Липецкой области / К.И. Александрова, М.В. Казакова, B.C. Новиков и др. — М.: Аргус, 1996. — 375 с.

505. Фурсаев А.Д. К флоре Юго-Востока Европейской части СССР // Бот. журн. СССР. — 1933. — Т. 18. — № 6. — С. 439-445.

506. Фурсаев А.Д. О географической зональности в распределении флоры и растительности поймы Нижней Волги // Ученые записки Саратов, гос. ун-та.

507. Саратов, 1934. —Т. 11. — Вып. 2. — С. 3-20.

508. Фурсаев А.Д. К познанию флоры и растительности долины Нижней Волги. — Автореф. дис. д-ра. биол. наук. — Саратов, 1942. — 7 с.

509. Фурсаев А.Д. Пойменные луга Нижнего Поволжья // Тез. науч. конф. по изучению и развитию производительных сил Нижнего Поволжья.—Саратов: Изд-во Саратовск. гос. ун-та, 1945. — С. 79-80.

510. Фурсаев А.Д., Ледавская Э.Н., Пахмурина Е.Ф. Сорная растительность возделываемых площадей поймы Нижней Волги // Изв. Саратов. Нижневолж. ин-та краеведения. — Саратов, 1936. — Т. 7. — С. 112-126.

511. Фурсаев А.Д., Сидорова А.П. О сорняках рисовых полей в дельте Волги // Учен. зап. Саратов, ун-та. — Саратов, 1952. —Т. 35. — Вып. ботан. — С. 105-107.

512. Хлебников В.А. Лесное хозяйство в Астраханской губернии//Наш край.

513. Астрахань, 1925. — № 2-3. — С. 58-67.Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. — Новосибирск, 1975.— 202 с.

514. Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. — М.: Наука, 1989.152 с.

515. Хохряков А.П. Основные типы флористических спектров Средней России // Флористические исследования в Центральной России: (Мат. науч. конф. «Флора Центральной России», Липецк, 1-3 февр. 1995 г.). — М., 1995. — С.12-16.

516. Худяков И.И. Растительность юго-западной части Волжско-Уральских песков // Флора и расительность Юго-Востока. — Саратов, 1949. —Вып. 2.1. С. 32-34.

517. Хорун Л.В. Адвентивная флора Тульской обл.: Дис. канд. биол. наук / Московский государственный университет (МГУ). — Защищена 1999.02.12.

518. Цаценкин И.А. Растительность и естественные кормовые ресурсы Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты р. Волги. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. —С. 118-192.

519. Цвел ев H.H. Заметки о злаках флоры СССР // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1968. — Т. 5. — С. 15-30.

520. Цвелев H.H. Сем. Роасеае Barnh. (Gramineae Juss. nom. altern.) Злаки // Флора европейской части СССР. — Т. 1. — Л.: Наука, 1974. — С. 117-368.

521. Цвелев H.H. Флора Хоперского государственного заповедника. — Л.: Наука, 1988. — 191 с.

522. Цвелев H.H. О некоторых родах семейства Лютиковых (Ranunculaceae) в Восточной Европе // Бот. журн. — 1996. — Т. 81. — №12. — С. 112-122.

523. Цвелев H.H. Род Halogeton С.А. Меу. Галогетон // Флора Восточной Европы. — Т. 9. — СПб.: Мир и семья - 95, 1996а. — С. 83-84.

524. Цвелев H.H. Злаки СССР. — Л.: Наука, 1976. — 786 с.

525. Цвелев H.H. Полевичка Eragrostís diarrhena (Schult.) Steud.— замечательный реликт дельты Волги // Бот. журн. — 1965. — Т. 50. — № 11.1. С. 1632-1634.

526. Цвелев H.H. О некоторых видах растений из европейской части СССР и с Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. — 1988. — Т. 25. —С. 183-190.

527. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области).—СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. —781 с.

528. Цвелев H.H. О родах Elaeagnus и Hippophaä (Elaeagnaceac) в России и сопредельных странах // Бот. журн. — 2002. — Т. 87. — № 11. — С. 74-86.

529. Цвелев H.H. О роде Sphaeranthus L. и системе сложноцветных (Asteraceae) // Новости систематики высших растений. — 2004а. — Т. 36. — С. 213-222.

530. Цвелев H.H. Новый род Pseudosclerochloa и новый вид Puccinellia qinghaica семейства Роасеае // Бот. журн. — 20046. — Т. 89. — № 5. — С. 839-842.

531. Цинзерлинг Ю.Д. Род Heleocharis R. Вг. Ситняг // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. — Вып. 3. — Л.: Изд-во АН СССР, 1929. — С. 273-280.

532. Червякова Г.Ф. Растительность авандельты р. Волги // Тр. Астрахан. заповедника. — М., 1965. —Вып. 10. —С. 157-176.

533. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб.: «Мир и семья-95», 1995. —990 с.

534. Чечуров A.B. Род Tragopogon L. европейской России, Украины и прилежащих территорий (таксономия, номенклатура, география). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1997. — 16 с.

535. Чугунова-Сахарова Н.Л. Некоторые результаты исследования лотоса (Nelumbo nucifera) в Каспийско-Волжском районе // Рус. гидробиолог, журн. — 1924. — Т. 3. — № 8-10. — С. 173-199.

536. Чугунова-Сахарова Н.Л. Материалы по изучению дельты Волги и прилегающей предустьевой части Каспийского моря // Наш край. — 1927. — №6-7. —С. 77-102.

537. Чуйков Ю.С., Мошонкин H.H. Система особо охраняемых природных территорий Астраханской области (Современное состояние и перспективы развития). Издание 2-е. Изд-во Нижневолжского центра экологического образования. — Астрахань, 2001. — 124 с.

538. Чуйков Ю.С., Бухарицин П.И. и др. Гидролого-гидробиологический режим Нижней Волги / Под общ. ред. Ю.С. Чуйкова // Экология Астраханской области. — Вып. 4. — Астрахань: Комитет экологии ресурсов Астр, обл., 1996. — 254 с.

539. Чигуряева A.A. К характеристике торфяников юго-восточной границы ледника // Учен, записки Сарат. гос. ун-та. Серия биол. — Саратов, 1937. — Т. XIV. — С. 93-106.

540. Чигуряева A.A. Торфяники и озерные отложения Юго-Востока // Учен, записки Сарат. гос. ун-та. Серия биол. — Саратов, 1946. — Т. XVI. — С. 102-116.

541. Чигуряева A.A. Аэропалинологическое изучение Юго-Востока европейской части СССР // Флора, систематика и филогения растений. — Киев, 1975.—С. 282-307.

542. Чигуряева A.A. Палинологическая характеристика поверхностных проб почв Юго-Востока европейской части СССР // Флора и растительность Среднего Поволжья: Межвуз. сб. — Ульяновск, 1979. — С. 49-59.

543. Чигуряева A.A. Характеристика флоры и растительности Апшерона по морским осадкам Каспия // В сб. Антропоген Евразии. — М.: Наука, 1984. — С.150-153.

544. Чигуряева A.A., Воронина К.В. Материалы по верхнеплейстоценовой растительности Северного Прикаспия // Докл. АН СССР. — 1961. — Т. 131.6. —С. 70-82.

545. Чигуряева A.A., Скиданова Е.А. Материалы к истории растительности Юго-Востока в среднеплейстоценовое время // ДАН, 1957. — Т. 117. —№1.1. С. 127-130.

546. Чигуряева A.A., Рубина P.E. Спорово-пыльцевые комплексы плейстоценовых отложений восточной части Прикаспийской низменности // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. — Саратов, 1968. — С. 251-258.

547. Чигуряева A.A., Жидовинов Н.Я., Мичурин В.Г. Изменения растительности и климата на Юго-Востоке европейской части СССР в четвертичное время // Вопросы ботаники Юго-Востока. Межвуз. сб. — Вып. 6. — Саратов, 1988. — С. 53-80.

548. Шанцер И.А. Сем. 32. Commelinaceae R. Br. Коммелиновые // Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. / Под общ. ред. проф. А.К. Скворцова. — М.: Т-во науч. изданий КМК, 2006. — С. 316-317.

549. Шафер В. Основы общей географии растений. — М.: Иностр. литер., 1956. —380 с.

550. Шеляг-Сосонко Ю.Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор / Бот. журн. — 1980. — Т.65. — №6. — С. 761-774.

551. Шереметьева И.С., ХорунЛ.В., Щербаков A.B. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области / Под ред. проф. B.C. Новикова. — М.: Изд. Бот. сада Моск. ун-та; Тула: Гриф и К, 2008. — 274 с.

552. Шенников А.П. Экология растений. — М., 1950. — 375 с.

553. Шнайдштейн Е.В. О древнем прошлом Астраханского края // Природа и история Астраханского края / Гл. ред. В.А. Пятин — Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996. — С. 127-144.

554. Шраг В.И. Пойменные почвы и их сельскохозяйственное использование // — М.: АН СССР, 1954. — 102 с.

555. Шишкин Б.К. Сем. 28. Caryophyllaceae Гвоздичные // Сорные растения СССР. В 4-х т. Т. II / Под ред. акад. Б.А. Келлера. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1934. —С. 157-212.

556. Шишов Л.Л., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И. и др. Классификация и диагностика почв России. — Смоленск: Ойкумена, 2004. — 342 с.

557. Шмидт В.М. О площади конкретной флоры // Вестник Ленинградского ун-та, 1972. — №3. — С.57-66.

558. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. — 176 с.

559. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.-288 с.

560. Щербакова A.A. История ботаники в России до 60-х гг. XIX века (додарвиновский период). — Новосибирск: Наука, 1979. — 368 с.

561. Щучкина В.П. Особенности формирования рельефа дельты р. Волги // Мат. итоговой науч. конф. преподавателей, сотрудников и студентов АГПИ. Астрахань, 1991. — С. 60.

562. Щучкина В.П. Геологическое строение и полезные ископаемые // Природа и история Астраханского края / Гл. ред. В.А. Пятин — Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996а. — С. 20-28.

563. Щучкина В.П. Климат // Природа и история Астраханского края / Гл. ред. В.А. Пятин — Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 19966. — С. 1119.

564. Щучкина В.П. Рельеф // Природа и история Астраханского края / Гл. ред. В.А. Пятин — Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996в. — С. 2935.

565. Щучкина В.П. Геоморфологическое строение Астраханской области // Астраханская энциклопедия: В 3 т. / Под ред. A.A. Жилкина, В.В. Мещерякова, В.М. Викторина и др. — Астрахань: Изд-во «Кто есть кто», 2007. — Т. 1 Природа: А-Я. — С. 70-71.

566. Эвентов Я.С. Распространение и характер осадков верхнего плиоцена в северном и северо-западном Прикаспии // Бюлл. МОИП. Отд. геолог. — 1949. — Т.24. — Вып. 5. — С. 43-51.

567. Экологический каркас Астраханской области / Под общ. ред. Ю.С. Чуйкова. — Астрахань: Изд-во Нижневолжского центра экологического образования, 2005. — 76 с.

568. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. — Л.: Наука, 1968. — 235 с.

569. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» // Бот. журн. — 1974. — Т.59. — №9. с. 1399-1407.

570. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии (Проблемы реконструкции криоксеротических ландшафтов Берингии). — Новосибирск: Наука, 1981. —168 с.

571. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. -1982. — Т. 87. — Вып. 4. — С. 3-22.

572. Юрцев Б.А. О количественной оценке «веса» видов при флористическом районировании // Бот. журн. — 1983. — Т.68. — №9. — С. 1145-1152.

573. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. — Л.: Наука, 1987а. — С. 13-28.

574. Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры как опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. — Л.: Наука, 19876. — С. 47-66.

575. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. — Пермь: Пермский гос. ун-т, 1991. — 81 с.

576. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. — 1980. — Т.65. — №12. — С.1706-1718.

577. Яворська О. Бюеколопчна структура сучасно1 адвентивно! флори ки1всько1 агломеращ!' // Вюник Льв1в. ун-ту. — Сер1я бюлопчна. — 2002. — Вип. 28. —С. 170-176.

578. Янишевский Д.Э. Allium sabulosum Stev. Дополнение к описанию вида и очерк его жизни // Изв. Нижне-Волж. ин-та краевед. — Саратов, 1929. — Т. 3. с. 73-86.

579. Янишевский Д.Э. Из жизни тюльпанов на Нижней Волге // Сов. ботаника. — 1934. — №3. — С. 72-103.

580. Якубов Т.Ф. Некоторые данные о минералогическом составе песков Каспийской низменности в связи с вопросом их генезиса // Почвоведение. — №6. — 1940. — С. 43^49.

581. Якубов Т.Ф. Происхождение Бэровских бугров в Прикаспийской низменности / Труды Ин-та географии АН СССР. — Т.51. — 1952. — С. 253-277.

582. Allen J. А., Brown С. S., Stohlgren Т. J. Non-native plant invasions of United States National Parks // Biological invasions. — Vol. 11. — 2008. — P. 21952207.

583. Becker A. Beiträge zu meinen Verzeichnissen der um Sarepta und am Bogdo vorkommenden Pflanzen und Insekten, und Beschreibung einer Mylabris — Larve // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. —1880. —T. 55. —№ 1. —S. 145-156.

584. Becker A. Noch einige Mittheilungen über Astrachaner und Sareptaär Pflanzen und Insekten // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. — 1867. — T. 40. — № 1. — S. 104-115.

585. Becker A. Reise in die Kirgisensteppe, nach Astrachan und an das Caspische Meer // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. —1866. —T. 39. —№ 3. —S. 163-207.

586. Becker A. Reise nach Chanskaja Stafka und zum Grossen Bogdoberg // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. — 1884. —'T. 59. —№ 2. — S. 167-177.

587. Becker A. Reise nach den Salzseen Baskuntschatskoje und Elton, nach Schilling, Anton, Astrachan nebst Mittheilungen über das Vorkommen mehrerer Käfer und Fliegen in jenen Gegenden // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. —1872. T. 45. —№ 3. —S. 102-124.

588. Bieberstein (Marschall) F.A. Flora Taurico-Caucasica, exhibens stirpes phanerogamas in Chersoneso taurica et regionibus Caucasicus Spontecrescentes.—Charkoviae. —T. 1. — 1808. —429 p.; T. 2. —1809. —478 p.; T. 3. —1819. —655 p.

589. Beer S.S., Demina O.N.: A new species of Salicornia (Chenopodiaceae) from European Russia. // Willdenowia. — 2005. — T. 35. — P. 253-257.

590. Bunge A. Tctracme Bunge // Delectus seminum quae in Horto botánico Universitatis caesareae Dorpatensis collecta pro mutua communicatione offeruntur. — Dorpati, 1836. — P. 7-8.

591. Bungc A. Bemerkungen über die Pflanzengattung Jurinea // Regensb. Botan. Zeitung. — 1841a. —Bd. 24, —Th. 1. —№ 10. —S. 153-159.

592. Bunge A. Uebersicht und Diagnosen der mit Jurinea cyanoides verwandten oder bisher verwechselten Arten // Flora (Regensb. botan. Zeitung). —1841b. — Bd. 24. —№ 1. —S. 153-159.

593. Bunge A. Alexandri Lehmanni reliquiae botanicae, sive Enumeratio plantarum in itinere per deserta Asiae mediae ab A. Lehmann annis 1839 ad 1842 collectarum // Arbeiten des Naturforschenden Vereins zu Riga. — 1847a. —Bd. 1, — H. 2. —S. 115-253 + 3 tab.

594. Brower A. V. Z. Evolution is not a necessary assumption of cladistics // Cladistics. — Vol. 16. — 2000. — P. 143-154.

595. Cracraft J. Patterns of diversification within continental biotas: hierarchical congruence among the areas of endemism of Australian vertebrates //Australian Systematic Botany — Vol. 4. — 1991. — P. 211-227.

596. Claus C.F. Ueber die Flora und Fauna der kaspischen Steppe // Goebel C. T. F. Reise in die Steppen des südlichen Russlands. — Th. 2. — Dorpat, 1838a. — S. 216-246.

597. Claus C.F. Index plantarum in deserto caspio atque in regionibus prope adjacentibus observatarum // Goebel C. T. F. Reise in die Steppen des südlichen Russlands. — Th. 2. — Dorpat, 1838b. — S. 247-322, Taf. 1-6.

598. Claus C.F. Localfloren der Wolgagegenden // Beitr. Pflanzenkunde Russ. Reichs. —1851. Lief. 8.

599. Clokie H. N. An account of the herbaria of the Department of Botany in the Universtiy of Oxford. Oxford Univ. Press, 1964. — 280 p.

600. De Candolle A. La Phytographie on Tart de decrire les végétaux considérés sons différents points de vue. — Paris, 1880. — XXIV. — 484 p.

601. Dimbleby G.W. Pollen analysis of terrestrial soil // New Phytol. — 1957. — T. 56. —P. 12-18.

602. Erdmann J. F. Beiträge zur Kenntniss des Innern von Russland. Th. 2. Reisen im Innern Russlands. Erste Hälfte. Leipzig, 1825. 402 S.

603. Eichwald E. Reise auf dem Caspischen Meere und in den Caukasus. Unternommen in den Jahren 1825-1826.—Stuttgart. — Bd. 1. — 1834. — XXII, 472 S.; Bd. 2. — 1837. — X, 894 S.

604. Eichwald E. Plantarum novamm vel minus cognitarum quas in itinere caspio-caucasica observavit. Fase. 1 et 2. — Vilnae et Lipsiae, 1831-1833. — 42 p., 40 tab.

605. Falk J. P. Beiträge yur topographischen Kenntniss des Russischen Reichs.—St. Petersburg. — Bd. 1. — 1785. — 420 S.; Bd. 2. — 1786. — 282 S.

606. Flora Europaea. — Cambridge: University Press, 1964-1980. —Vol. 1-5.

607. Gams H. Die Bedeutung der Paleobotanik und Microstratigraphie fur die Gliderung des mittel-nord-und osteuropaischen Dilluviums. Zeischr. Gletscherkunde, 1930, 18. S. 4-5.

608. Gmelin S. G. Reise durch Russland zur Untersuchung der drei Natur-Reiche. Th. 2. Reise von Tscherkask nach Astrachan und dem Aufenthalt in dieser Stadt. Von dem Anfang des Augusts 1769, bis zum fünften Junius 1770. St.-Petersburg, 1774.

609. Goebel F. Reise in die Steppen des südlichen Ruslands. — Dorpat, 1838. — 323 s.

610. Golub V.B., Corbadze N.B. The Communities of the Order Halostachyetalia Topa 1939 in the Area of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta // Folia geobotánica et phytotaxonomica. — 1989. —Vol. 24, № 2. — P. 113-130.

611. Golub V.B., Tchorbadze N.B. Vegetation communities of Wes-tern substep ilmens of the Volga delta // Phytocoenologia. — 1995. — Vol. 25, №4. — P. 449-466.

612. Golub V.B., Kuzmina E.G. The communities of cl. Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 of the Lower Volga Valley // Feddes Repertorium. — 1997. — Vol. 108. — № 3-4. — P. 205-218.

613. Golub V.B., Losev G.A., Mirkin B.M. The aquatic and hydrophytic vegetation of the Lower Volga Valley // Phytocoenologia. — 1991. — Vol.20. — № 1. — P. 1-63.

614. Golub V.B., Saveljeva L.F. Vegetation of the Lower Volga limans // Folia geobotánica et phytotaxonomica. — 1991. — Vol. 26. — P. 403-430.

615. Golub V.B., Kuzmina E.G. Ruderalvegetation im Tiefland der Unteren Wolga // Feddes repertorium. — 1996. — Vol. 107. — № 3-4. — P. 225-241.

616. Güldenstädt J.A. Reisen dürch Russland und im Kaukasischen Gebirge.—St.-Petersburg, 1787. — Bd. 1. — XXIV. — 511 S.

617. Havinga A.J. Some remarks on the interpretation of a pollen diagram of a podsol profil // Acta Bot. Neerl., 1968. — Vol. 17. — №1. — P. 1-4.

618. Hermann G.J.C. Description d'une nouvelle espece de Poa // Mémoires de la Société Imperiale des Naturalistes de Moscou. — 1812. —T. 3. — P. 232 + tab.

619. Holub J., Jirasek V. Zur Vereinheithung der Terminologia in der Phytogeographie // Folia Geobot. Phytotax. — 1967. — Vol. 2. — S. 69-113.

620. Jahodovâ S., Trybush S., Pysek P. et al. Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history // Diversity and Distributions. — 2007. — Vol. 13. — P. 99-114.

621. Jacquin N. J. Miscellanea Austriaca ad Botanicam, Chemiam, et Historiam naturalem spectantia, cum figuris partim coloratis. Vindobonae ex Officina Krausiana, 1781. —V. 2. — 423 p. + 1. + 23 tab.

622. Jaccard P. Étude comparative de la distribution florale dans une portion des

623. Alpes et des Jura Export // Bulletin del la Société Vaudoise des Sciences Naturelles.

624. T. 37. — 1901. — Pp. 547-579.

625. Johnson P.N. Vegetation and flora of Womens Island, Foveaux Strait, New Zealand // New Zealand Journal of Botany. — 1976. — Vol. 14. — P. 327-331.

626. Yakovlev G.P., Sytin A.K., Roskov Yu.R., Legumes of Northern Eurasia (A Checklist). Published by Royal Botanic Gardens. — Kew, 1996. — 724 p.

627. Keller B.A. Die Vegetation der Salzböden in der grossen Halbwüste des Bundes d. S.S.R. // Vegetationsbilder / herausgegeben von G. Karsten und H. Schenck. Jena, 1928. Reiche 18. Heft 8. Taf. 43^18.

628. Keller B.A. Die Erdflechten und Cyanophyceen am unteren Lauf der Wolga und des Ural // Vegetationsbilder / herausgegeben von G. Karsten und H. Schenck. Jena, 1929 — 1930. Reiche 20. Heft 8. Taf. 43—48.

629. Kluge A. Parsimony with and without scientific justification // Cladistics. — Vol. 17. — 2001. — P. 199-210.

630. Koch U.V. Ökologische Aspecte der Ausbreitung von Bidens frondosa L. in Mitteleuropa. Verdangt er Bidens tripartite L. // Flora. — 1988. — Bd. 180. — H. 3-4.

631. Kornas J. Geograficzno-historyczna klasyfikacja roslin synantropijnych // Mater. Zakl. Fitosocjol. Stosowanej U. W. — 1968. — № 25. — S. 33-41.

632. Kukkonen I., Viljamaa K. Herbarium of Christian Steven. — Helsinki, 1971.109 p.

633. Levine J. M. Species diversity and biological invasions: relating local process to community pattern // Science —Vol. 288. — 2000. — P. 852-854.

634. Lasegue A. Musee botanique de M. Benjamin Delessert. — Paris, 1845. — 5881. P

635. Lerche J. J. Auszug aus dem Tagebuch von einer Reise, D. Johann Jacob Lerch 1733 bis 1735 aus Moskau nach Astrachan, und in die auf der Westseite des Caspischeb Sees belegene Lander, gethan hat // Büsching Magazin. — 1769. — Th. 3. —S. 1-44.

636. Lerche J. J. Dr. J. Lerche's Lebens- und Reise Geschichte von ihm selbst geschreiben und mit Anmerkungen und zusatzen von Büsching. — Halle, 1791.127 s.

637. Lessing Ch. Fr. Beitrag zur Flora des südlichen Urals und der Steppen // Linnaea. — 1834. — Bd. 9. — S. 145-213.

638. Lindemann E. Dritter Bericht über den Bestandmeines Herbariums // Bull. Soc. Natur. Moscou. — 1884. — T. 60, №4. — P. 256-312.

639. Maddison D. R. & Maddison W. P. McClade 4.08. 2005. http://macclade.org

640. Mavrodiev E.V., Albach D.C., Speranza P. A new polyploid species of the genus Tragopogon L. (Asteraceae) from Russia. Novon. 2008. — Vol. 18 (2): — P. 229-232.

641. Mihulka S., Pysek P. Invasion history of Oenothera congeners in Europe: a comparative study of spreading rates in the last 200 years // Journal of Biogeography. — 2001. — Vol. 28. — P. 597-609.

642. Morrone J. J. Evolutionary Biogeography: An integrative approach with case studies. Columbia Univ. Press. — 2009.— 305 p.

643. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Th. 3. Vom Jahr 1772, und 1773. St.-Petersburg, 1776. — XI + 760 S.

644. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise in die südlichen Statthalterschaften des Russischen Reichs in den Jahren 1793 und 1794. Bd. 1. Leipzig, 1799. — 436 S.

645. Porzecanski A. L. & Cracraft J. Ciadistic analysis of distributions and endemism (CADE): using raw distributions of birds to unravel the biogeography of the South American aridlands // Journal of Biogeography. — Vol. 32. — 2005, —P. 261-265.

646. Preston C.D., Pearman D.A., Hall A.R. Archaeophytes in Britain // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2004. — Vol. 145 — Iss. 3. — P. 257-294.

647. Pysek P. On the terminology used in plant invasion studies // Plant invasions -General aspects and special problems / Eds.: Pysek P., Prach K., Rejmánek M. & Wade M. — Amsterdam: SPB Academic Publ., 1995. — P. 71-81.

648. Pysek P., Kopecky M., Yurosík V. et al. The role of human density and climate in the spread of Heracleum mantegazzianum in the Central European landscape // Diversity and Distributions. — 1998. — Vol. 14. — P. 9-16.

649. Pysek P., Richardson D.M., Rejmánek M. et al. Alien plants in checklists and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists // Taxon. — 2004. — Vol. 53 (1). — P. 131-143.

650. Pysek P. How reliable are data on alien species in Flora Europaea? // Flora. — 2003. — № 198. — P. 499-507.

651. Raunkiaer C. Life forms of plants and Statistical plant geography. New York, 1934.

652. Richardson D.M., Pysek P. Plant invasions: merging the concepts of species invasiveness and community invasibility // Progress in Physical Geography. — 2006. — Vol. 30. — № 3. — P. 409-431.

653. Richardson D.M., Pysek P., Rejmänek M. et al. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and Distributions. — Oxford, 2000. — Vol. 6. — P. 93 107.

654. Rosen B. R. Empiricism and the biogeographical black box: concepts and methods in marine palaeobiogeography // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — Vol. 92. — 1992. — P. 171-205.

655. Rosen B. R. 1988. From fossils to earth history: applied historical biogeography/ Analytical biogeography: an integrated approach to the study of animal and plant distributions (ed. by A. A. Myers & P. S. Giller), pp. 437-481. Chapman & Hall, London.

656. Ross-Craig S. A revision of the genus Sphaeranthus // Hooker's icones plantarum. — Oxford, 1954. — 5th ser. — Vol. VI. — Pt I. — P. 1-90.

657. Saitou N. & Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Molecular Biology and Evolution, — Vol 4.1987. — P. 406-425.

658. Schlözer A.L. Auszug aus D. Gottlob Schobers bisccr noch ungedrückten Werke: Memorabilia RussicoßAsiatica // Sammlung Russischer Geschichte. — St.-Petersburg, 1762. — Bd. 7. — Stück 1-2. — S. 1-154.

659. Schroeder F.-G. Zur klassifizierung der Anthropochoren // Vegetatio. — 1969.

660. Bd. 16 — Fase. 5/6. — S. 225-238.

661. Sokal R. R. & Michener C. D. A statistical method for evaluating systematic relationships // University of Kansas Science Bulletin, — Vol. 38. — 1958. — P. 1409-1438.

662. Steven Ch. Adonis wolgensïs "TTRegni vegetabilis systema naturale / De Candolle A. P. — T. 1. — Paris, 1817. — P. 545.

663. Steven Ch. Annotationes botanicae // Bull. Soc. Natur, Moscou. — 1848. — T. 21, —№3. —P. 267-284.

664. Steven Ch. Verzeichniss der auf taurischer Halbinsel wildwachsenden Pflanzen // Bull. Soc. Natur, Moscou. — 1856. — T. 29, — №4. — P. 339-418.

665. Svitoch A. A. Khvalynian transgression of the Caspian Sea was not a result of water overflow from the Siberian Proglacial lakes, nor a prototype of the Noachian flood // Quaternary International Vol. 197. 2009. P. 115-125.

666. Svitoch A. A. The Khvalynian transgression of the Caspian Sea and the New-Euxinian basin of the Black Sea. Quaternary International. Water Resources. — Vol. 35. — 2008. — P. 165-170.

667. Tauscher A.M. Sur quelques noctuelles nouvelles de la Russie // Mém. Soc. Imp. Natur. Moscou. — 1809. — T. 2. — P. 313-326, tab. 20.

668. Tauscher A.M. Notice sur les Steppes de la Russie en général, et particulièrement sur celles qui s'étendent entre le Volga et l'Oural // Mém. Soc. Imp. Natur. Moscou. 1812 1813. — T. 4.— P. 213-228.

669. Thellung A. Zur Terminologie der Adventiv- und Ruderalilora // Allgemeine Bot. Zeitshrift. Karlsruhe, 1918-1919. — Bd. 24/25. — S. 36-42.

670. Treviranus L. Ch. Observationes circa plantas orientis cum description bus novarum aliquot specierum // Magazin der naturforsch. Freunde zu Berlin. — 1816. —Jahr. 7. — Quart. 2. — S. 145-156; Tab. II-III.

671. Trejo-Torres C. & Ackerman J. D. Biogeography of the Antilles based on a parsimony analysis of orchid distributions // Journal of Biogeography, — Vol. 28. — 2001. —P. 775-794.

672. Voyage dans les provinces méridionales de la Russie // Mém. Soc. Imp. Natur. Moscou. 1809. —T. 2. —P. X—XVI.

673. Естественный институт Астраханского государственного университета1. На правах05201050626

674. ЛАКТИОНОВ Алексей Павлович

675. ФЛОРА АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ, ЕЕ АНАЛИЗ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ