Физиолого-биохимические показатели стресса у животных с различным гормональным фоном, связанным с полом

Соколов, Вадим Вадимович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиолого-биохимические показатели стресса у животных с различным гормональным фоном, связанным с полом
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические показатели стресса у животных с различным гормональным фоном, связанным с полом"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ им.И.М.СЕЧЕНОВА

На правах рукописи УДК|616.008.61.:612.111.:612.31.

1 Соколов

| Вадим Вадимович

Физиолого-биохимичесхие показатели стресса у животных с различным гормональным фоном, СЕ;язанным с полом.

03.00.13. - физиология человека и животных

' АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

С-Петеобург 1995 *

Работа выполнена в лаборатории сравнительной биохимии 4 Института эволюционной физиологии и биохимии им.И.М.Сеченова

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор М.Н.МАСЛОВА

Официальные опоненты: донор медицинских наук, профессор В.Г.ШАЛЯПИНА доктор биологических наук, ОАДАНИЛОВА

Зедущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный униве|

Защита состоится ии?Ш_ 1995 года в

заседании диссертационного совета К 002.89.01 в Институте эвол! физиологии и биохимии им.И.М.Сеченова РАН по' адресу: г.Санкт-Петербург, пр.М.Тореза. 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институт ционной физиологии и биохимии им.Сеченова.

Автореферат разослан" № • 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета ондидат биологических наук

Л.В.Зу

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Проблема стрзсса,несмотря на мнительную историю своего сущестзоваяия.дродолзаат оставаться актуа^^4» темой в литературе. Больноэ вникание уделяется изучения •факторов, вызывавших стресс, и способам их устранения.Акгивно изучаются механизмы развития стресс-реакции и механизмы адаптационных процессов.

Значительно тгапыпе внимания обращено на внутренние факторы развитая стресса.Эти факторы касаются, главным образом, патологии, которая развивается вследствие стресса или служит причиной его развития.

Большинство работ по стрессу выполнено на половозрелых самцах, тогда как самок, ввиду нестабильности их гормонального фона и животны& других возрастных групп в эксперименте используют-редко или вообще не использует,что не позволяет объективно судить о реакции на стресс той или иной популяции в целом.

Как справедливо указывают Акоез и Алексеева /1985/, основным объектом физиологических исследований являются самцы,поэтому получаемые данные нельзя экстраполировать на другие группы животных.

Для оценки стресс-реакаии часто используит показатели активности гилофизарно-надпочечниковой системы, что, несомненно, является объективным и точным критерием, но практическое использование гормональных показателей довольно трудоемко и не всегда доступно. Вместе о тем,разработаны простые и информативные физиологические и психофизиологические методы для диагностики эмоционального стресса.в условиях двигательной активности /Разумов, 1970,1974,1978,1983, Судаков и др.,1987/.Для выявления вегетативных показателей стресса наиболее доступным и информативным объектом исследования является кровь. Мембрана эритроцита в настоящее время хирско используется в качестве естественной «¿злели для изучения общих структурно-функциональных характеристик Сло-логическсх мембран п организма в пелом /Шепотиновский, 1984/.

Несмотря на очевидные фахтъ полового и функционального шюр-флзма,реакпил на стресс у животных о рааягчзнм гэрюнальнжи фт-ном,на таюх показателях как храсная кровь,повеление в^открытгм поле", является практически мало изученной.

■ Цель и задачи работы. Основная цель работы - исследовать протекание стресс-реакции под влиянием различных факторов /стрессоров/ у самцов я самок с различным гормональным фоком, связанным с-полом.В качестве основных показа-.-лей, изучаешх в процессе работу, были: вегетативные /кровь.надпочечники,селезенка/, поведенческие/ поведение в "открытом поле"/,биохимические /активность ацегилхолинэстеразы эритроцитов,концентрация аскорбиновой кислоты в надпочечниках/, гормональные - уровень корти-каствроидо* в плазме кровй. Кошфвтнне задачи работы состояли в следующем:

1. Изучить зависимость вышеназванных показателей от гормонального фона самок/контрольная группа животных/.

2. Изучить реакцию на стресс, вызванную различными стрессорны-ми факторами у самок с различными фазами цикла.

3. Оценить степень специфических и неспецифических изменений показателей стресса у животных разных групп при различных видах стресса.

4. Выявить показатели крови,которые могут служить экспресо-гес-том для определения степени стрессированности животных.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное изучение протекания стресс-реакшга у животных разного пола по ряду показателей, которые могут служить экспресс-тестом для диагностики степени стрессированности животных. Данные получены на стрессорах различной природы.Показана зависимость реакции на стресс от пола животного, фазы астрального цикла у самок ж от времени суток.

Установлено, что астральный цикл самок является внутренний периодическим стрессируэдии фактором,адаптирующий их к внешним раздражителям.. Показано,что выключение половых циклов приводит к снижению индивидуальных адаптивных возможностей самок. Впервые предложено использовать показатель плотности крови как. интегративный показатель. стресса-

Научно-гтэактяческэе значение.Результаты работа раширяот современное представление о проявлении страссорной реакции у животных разного пола.Полученные данные позволяют с новых позиций о'лэнеть значение астрального цикла и полицикяячности вообще в зызкз животных.Показан еще одги,внутренний, связанный с половым даклом, механизм адаптации к экстремальным воздействиям,позволя-

сщпй объяснить хорошо известные факты - бальиуэ прсдалзнтоль*-зость низни самок и их высокую устойчивость к стрессу.

Предложенный метод отбора животных для эксперимента в "открытом поле" позволяет избежать большого разброса данных л сократить число гяьоткых зля опыта.

Плотность крази гложет служить простым тестом для диагяостихси стресса..

Аггробагшя работы.Диссертационная работа я отдельные ее раздели доложены и обсуждалась на:

1. 0тделс"Ме1.!йранных и молекулярных основ эволюции функций" ЙЭ5Б им.И.М.Сеченова АН СССР /1987,1388,1989гг/.

2. Конференции молодых ученых йЗФБ им.М.М. Сеченова АН СССР /1987г./.

3. Всесоюзной конференции "Нейрогуморалыкв механизмы регуляции висцеральных органов и систем".Томок./1989г./

4. д-it Всзсапзной конференции ио эволюционной физиологии. Яекинград./1990г./

В процессе работн чад диссертацией получзкн три свидетельства о рацпргдлозении. /

йтбликашга.Результятк исследований отражены в v работах.

Структура и обгем тгессертации.Диссертация состоит' из введения, обзора литература,экеыери?лентальной части,обсуждения,выводов, списка .литература.

Работа изложена на страницах машно.уисного- текста,вклкь чаэт рисунка я таблиц. Список литературы состоит из Ш источников, из которых на русскохйУ на иностран-

ных языках.

МАТЕРИАЛЫ И ?ЛЗТОЛН ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на самцах к самках крыс линии Знстар массой 180 - 200г, общей численностью 504 животных. Всэ эксперименты, кроггэ специальной методической серия опытов з разное вреда суток, дроэоцшга в утренлиз часы.Каздому опыту соответствовал свай контроль, т.::.'работа проводилась в разноч время года. Контрольные и опытные группы формировали с учетом повальни . крыс-в "открытом па1е',/Маркель.1981;гГулагинД254;Судакоз и vj., 198?;Сонатин и др.,1283/. Чрезмерно возбужденных л заторчзяон-ккх крыс в эксперимента не использовали. Этот же ивтод позволял отобрать животных со скрытой патологией. .

■»тел, сатлок ссупзотвлетз с ттэтом $азк зеграгьяогэ никяа.

которую определяли непосредственно перед опытом и после опыта. /Кабак,1968/.Продолжительность и регулярность астрального цикла не учитывала.

По тесту "открытое поле" оценивали горизонтальную /ГДА/ к ве{ тикальную /ВДА/ двигательную активность.число 6оллюсоз,гругагн1 Контрольных животных тестировали всегда раныпе,чем опытных. С целью устранения депривацяонного стресса тестированных кивотнь ьазврадата на прежнее место. После стрессорного воздействия az раз крыс тестировала в "открытом поле"и сразу же декапитировал Кровь собирали в геяаршгазированные и парафлвизированные чашка

Гонадэктоглш проводили по Кабак/19в8/ с использованием эфирно го наркоза. Контролем служили лохноопарираванные крысы.Экспери иент осуществляли через 15 дней после операция. Эструс у кастрированных самок вызывали введением эстрадиол-дипропионата по кожно в дозе 50 мкг,контроль получал только масло.

Стресс вызывали: 1. 3-х часовой иммобилизацией в вентилируемы плекскглассовых пеналах,2. введением внутримышечно адреналина дозе 150 мкг/кг, 3. помещением животных на 2 часа б холодную к меру /+4°С/, 4.подъем в барокамере на "высоту" 8000м с экспозицией 30 мин./гипоксия/.

Исследовали следуидке гематологические показатели: число эрит-роцвтов^нцентрадию гемоглобина,гемато1фит /по общацринятым методикшУ.Впервые. наья для диагностики стресса использован такой показатель как плотность крови, которую определяли norpysa: каплю цельной крови в растворы сульфата меда различной плотности. На основе полученных гематологических данных расчитывали п< казатель пКн/Катигак, ¡/аслова, 1984/. Каслотоустойчивость ме:лбраз эритроцитов определяли по Гительзону и Терскову /1959/ на СФ Активность ацетЕЛхолянэстеразы /АХЭ/ эритроцитов определяли «модифицированным катодом Элжиана"/¡¿аслова,Резник,1976/.

Степень стресситозанности 1фыс оценивали по снижение концектрг ции аскорбиновой, кислоты /КАК/ г надпочечниках / Bizch ,193: и повышении концентрации 11-QXC в плазме щюви радиоию5унолог& ческим мэтодок /Резников,1980/*.

Наряду с вышеназванными показателями о степени стрессирован-- . ноети крыс судили по снижению абсолютного и относительного /по отношению к весу головного мозга/ веса селезенки и изменению веса надпочечников,щюме того учитывали данные по поведению крыс в "открытом поле" после стресса.

Диурез оценивали по количеству мочи, выделившейся за каждые. 0,5 часа у крысы,находящейся в обменной клетке,после введения воды в дозе 50 мя/кг.

Цифровой материал обработан стандартными методами вариационной статистики /1акин,1978/.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1.Физиолого - биохимические показатели 7 иятактных самцов и в разных Фазах астрального никла у самок*/Контрольная группа/

Цэль первого этапа нашей работы заключалась в определении изучаемых показателей у животных с различным гормональнам фоном связааым с полом в условиях относительного покоя.

Данные представленные в таблице £ 1. свидетельствуют о том, что большинство изучаемых нами показателей у крыс находятся а зависимости от гормонального фона,что хорошо согласуется с данными Алексеевой /1977/,показавшей связь ряда функций с половым циклом самок у приматов. Обращает на себя внимание достоверное / Р<0,05/ различие между самками в фазах даэструс и эструс и самцамгг по концентрации аскорбиновой кислоты з надпочечниках,причем у ин-гактных самцов этот показатель оказался выше, чем у самок как б фазе эструс, так и в фазе даэструс соответственно на 28% и 19$. Концентрация 11-СКС в плазме крова у самцов была в 3 раза мень-ие, чем у самок в фазе диэструе.

Поведение в "открытом поле" у интактных животных в этой серии опытов по горизонтальному компоненту не различалось, тогда, как вертикальная двигательная активность у крыс в фаза эструс была достоверно выше /?<0,05/,чем у сашк в фазе даэструс и у сампэв. Значительные-различия наблюдали мы и по проявлениям грумлнга.

Гематологические показатели также зависят от пола и у самок от фазы астрального цикла, йнтегративным показателем функционального состояния красной кровз крыс могут служить показатель "К" и плотность крови.Показатель "К" в фазах, соответствующих подъему уровня эстрогенов - снижался, а плотность крови з этгх фазах достоверно возрастала /Р<0,05/, что объясняется не только

- ¿-

развитием эрктроцитоза, подтверждаемое снижением веса селезенки в фазы проэструс и эструс /Р<0,05/,возрастанием числа эритроцитов, повышение« концентрации„гемоглобина,но и повышением диуреза, который сопровождает подъем уровня эстрогеноз.

У интактных животных отмечено различие и в активности АХЭ эритроцитов между самцами и самками. Имеются различия в устойчивости эритроцитов к кислотно^ гемолизу. Так эритроциты сз-мок в фазе эструс оказались менее устойчивы по сравнению с салками в фазе дизструс и с саыпами / Рис.1 /.

ТАБЛИЦА 1. Физколого - биохимические показатели у крыс в норме.

Показатели Самцы п=10 Самка"ДЗ" п^20 Самки"Э"п=2{

11-ОКС ИКГ/ЮОУД 6,6+0,4 » ** 10,5+0,8**® 20,5+0,7

КАК в надпочеч- Яэт 310+6,2ЙК*

никах :£г% 386+13,8 * 272 +7,3

Гематощжт %% 42,2+0,2 Ж 39,5+0,5*** 43,0+0,2

Число эритроцитов ** 5,53+0,2***

1012 1/л 6,82+0,11 6,88+0,3

Плотность крови г/см3 1,056+2-1СГ4 1,053+1, б'КГ4*®*!, 057+1* 1С

Объв'д эритроцита мкм3 65,3+0,1 * як 71,9+0,1*** 62,6+0,5

Показатель "К" Хй 1,08. +0,04***

1<Г13л 0,95+0,08 Ж 0,83+0,05

Относительный вес 4,42+0,06 ш 5,19+0,19*** 4,15+0,0;

селезенки отн.зд.

Активность АХЭ эри-

троцитов ммоль/мя' ■ 37,0+0,9 к 34,4+0,4 35,7+1.3

.час

ГДА. балл 18,5+1,0 17,1+1,1 17,5+1,1

ВДА балл 3,5+0,4 а 4,340,5*®* 4,5+0,3

Груминг балл 1,1+0,3 «# £ 0,0 к*к 0,3+0,1

Примечание: й - Р<0,05 саицы - са.\жл*Э", XX - Р<0,05 самки"ДЭ"-- сатцы; - Р<0,05 самки"ДЗ" - са?.из"3". Полученные дакныэ на интактчых животных позволяют ргсс.\аг/р;:за: у са?шк <уаок проэструс и эструс, соответствуй:« подье?лу уровш

-с-

■рзгеноз, как фазы "внутреннего" стресса. Основанием для это-I служат: гемокондентрация, повышение диуреза, падение кон»-датрации аскорбиновой кислоты в надпочечниках, увеличение кон-(нтрации 11-ОКС в плазмэ крови. Повышение ВДА в "открытом пс-|" у крыс в фазах проэструс и эструс также свидетельствует об : стрессированности, т.к. согласно Судакову и др.,/1997/ час->та Еставания на задние лапы у крыс положительно коррелирует повышением уровня катехоламинов в мозге.

самок "Э"/---/.

На основании данных полученных в этой серии опытов мы в даль-йших экспериментах использовачи только три группы крыс: сам-в, самок в фазах проэструс и эструс об°динили в группу"Э", а мок в фазах диэструс и метаэструс обединили в группу "ДЭ".

2. Суточная динамика реакция на адреналиновый стресс т кшс В этой серии опытов мы пыталась выяснить оптимальное время я проведения эксперимента, а также установить зависимость

вствитальности к стрессу от времени суток с учетом полового рмонального фона. Эксперимент проводили в утреннее, дневное, вечернее время. Данные об изменении.концентрации аскорблно-й кислоты в надпочечниках в разное время суток у контрольных стрессироаанных введением адреналина животных представлены рис.2. Полученные результаты свидетельствуют о том, что КАК висят от пола, фазы астрального цикла и времени суток, аблюдали: 1.Достоверное /140,05/ возрастание КАК в течение а, что отражает возрастание к вечеру активности гипофизарно-шочечниковой систеш в связи с ночным образом жизни грызун

3. 2. По нашим данным вегетативные показатели в течение су»

"-Т-

ток изменяются недостоверно, что отражает определенную инертность этих показателей.3. Ориентировочно-исследовательская активность в"от1фытом поле" в течение дня достоверно не изменяется,что имеет известное биологическое значение,т.к. эта реакция должна обеспе-

Рис.2. Суточная динамика КАК в надпочечниках у самцов /А/.

самок"ДЭ"/Б/ и самок"Э" /В/.

У -утро, Д - день, В - вечер, штриховка - стресс.

Интерес представляет обнаруженная наш реактивность животных на стресс в разное время суток и у разных-групп,Максимальные изменения у крыс по всем показателям наблюдаются в дневное время, что вероятно,можно объяснить режимом работы вивария - именно в это время осуществляется кормление крыс и уборка клеток и помещения, что.видимо,и выработало повышенную реактивность организма в гневное время /Рис.3./. Так максимальная реакция на стресс наблюдается у самцов,причем.утром - на 45?, днем - на 52?, вечером - на 43? по отношению к контролю; у самок "ДЭ" соответственно: 16?,30?,35?, у самок"Э"- 9?,30?,22?. По поведенческим реакциям на стресс сдвиги утром наблюдаются у самок"Э" - по ГДА - на 75%,по ЕДА - на 905?, тогда как в это же время у самок"®"- на 58? и 87?, а у самцов на 68% и 75? соответственно..

Таким образом из полученных данных следует,что чувствительность к стрессу зависит от временя суток и полового гормонального фона.. Ыахсиаасьная реактивность на стресс наблюдается в дневное время» Раадкчкя по показателям между самцами и самками "ДЭ" и "Э" минимальны днем а максимальны угрел: и вечером.

■ • .

90 80

!0 .0

в •*

• *

■ I

УДВ У Д В У Д В УДВ УДВ

КАК. Вас надпочач.Отк.вес ГДА. ДЩ. . „ „ селезенки

йе.З. Суточная дан&'шса реактивности на стресс по некоторым показателям у самцов/х /,самок"ДЭ|,/о/,самок"Э"/-Л

У - утро, В - вечер, Д - день.

Для проведения экспериментов мы остановились яа утреннем

еглени, когда различия между показателя!® групп максимальны.

3. Влияние яммобилизастонного стресса на некоторые $изиологз-

отамачаскиа показатели стнс с чамти половим гопмональннм

ном. Реактивность крыс на 3-х часовой иммобилизационный стресс

оценивали в процентах по отношению к данным контроля- Концен-

апия 11-ОКС в плазме крови изменилась при стрессе у самцов на

2?, у самок "ДЭ" -на 280%, а у самок "Э"- на 85% /Р<0,01/*Сае-

ет отметить,что эти изменения хорошо коррелировали с другими

казателяш.Например, КАК в надпочечниках снижалась соотзэтст— --:

нно: на 31? ^ 49?, 31?, число эритроцитов возросло на 11?, 20?,

; показатель "К" - 19?,28?, 14?; абсолютный вас селезенки

изился на 16%, 16?, г 12?. .

Поведение в "отбытом поле" у самцов, самэк"ДЭ" и садак."Э" меняется соответственно следующим образом: ГДА. - на 22?, 9?,

Ш - на 20?, 45?, 21?; груминг - на 12?, 100?, 16?. Полученные данные свидетельствуют о большей реактивности со* к группы "ДЭ" по сравнению с самцами и самками группа "Э".

I_I

ТАБЛИЦА 2. Влияние иммобилизационного стресса на некоторые показатели крыс различных групп.

Показатели

Г-ямтти К.П=10 р. „_ К.н=«10 . Саман 0.п=7 ЩР 0.п= 7.

Самкн g'^1?

идя и.Пя

11-ОКС МКГ/100Ш1

6,6+0,4* 10,0+0,8** 14, (¿0,5* 38,0+4,9я6

КАК в Нсдпочетйиках 450,0+10,0* 430,0+9,6'

ИГ?

Гематокрит

3»

Число эритроцитов ю^/л

Показатель "К" 1СГ13 л

Абсолютный вес селезенки мг

Активность АХЭ эритроцитов миэль/цл* ч

Горизонтальная двиг. активность балл

Вертикальная двиг. активность балл .

250,0t 5,G* 213,0+3,0**

42,0+0;2 42,0+0,2 47,0+0,1* 46,0+0,1

Грушнг

балл

.6,82+0,11 7,68+0,13е

0,84+0,01 О»67^0,01*

640,0+20,0* 765,(¿60,0

37,0+0,8* 32,2+1,3

16,6+0,8*" 18,2+1,1

2.0+0,3*

1,4+0,3*■ 1,6+0,3

6,13+0,13** 7,93+0,10

0,93+0,06®* 0,67+0,06

658,0+18,0 782,£¿70,0

34,5±P,4JBS

29,8^0,2**

16,2+0,7 14,8+0,6?®

2,7+0,4** 1,5+0,1»

1,6±0,5

20,5+0,7®® 38,0+1,1

402,£>£8,9*** 278,(¿3,0***

43,0+0,2 45,5+0,1®®

6,83+0,14®®-7,24+0,8***

0,87+0,04 0,7470,02***

721,0+40,0 818,0+80,0

35,7+1,3 33,5+0,2®®

13,5+1,0®® 17,^1,1®»

3,0+0,3 3,8+0,4**®

0,5+0,4®®. 0,6+0,3®®

Примечание: я- Р<0,05 самцы - самки"Э* т -Р<0,"05 самцы - самки "ДЭ" xss -Р<0,05 самки"Э"-самки"ДЭи К.- контроль/верхняя строка/ • 0.- опыт,crpecw/нижняя строка/ -ie-

Ьвышенио реактивности самок "ДЭ" имеет определенный Оиологи--геский смысл, т.к. согласно Алексеевой /1977/ в фазе "ДЭ" са»-ш лучше переносят неблагоприятные условия.чем в фазе эсгрус, говкиенная реактивность, позволяет лучше мобилизовать организм с стрессу.

Пониженная реактивность самок группы "Э" объясняется, види-ю, тем, что эти животные уже находятся в состоянии внутренне-

стресса и не способны максимально реагировать на внешние заздрааители.

С целью изучения влияния эстрогенов на чувствительность к зтрессу ми провели серию опытов на кастрированных самках, с ведением игл эстрадиол - бензоата в доза 50 мкг. Контролем агужили ложнооперированные крысы з крысы получавшие только ыас-ю.

Данные, представленные на рис. 4, свидетельствуют, что, как 1скусствен.;шя, так и естественная эстрогенизация снижает реактивность на стресс.

На основании полученных данных можно считать, что эстрогены тляются стрессорным фактором, а эструс, как период повышенного уровня эстрогенов в крови,можно рассматривать как внутренний стресс самок.

Рис, 4. Влияние кастрации и введения эстрогенов на КАК в надпочечниках у контрольных и стресснрованннх /атриховка/ крыс.1 - ложнооперированные сампы, 2 - кастрированные самцы / масло/, 3 - кастрированные самцы /эстроген/,

4 - ложнооперированные самки "ДЭ", 5 - самки "3? 6 - кастрированные самки/масло/, 7 - кастрированные самки /эстроген/.

4. Етгйяние острой гипотетадге на пеактиг^ость крнс с различным половым гормональным фоном. Известно, что снижение температуры является для крыс сильным стрессом. Представляло интерес изучить влияние холода на реакции крыс с различным половым гормональным фоном.Данные по этой серии опытов представлены' в табл.* 3. Они свидетельству о том, что, -как и в опытах с иммобилизацией и введением адреналина, реактивность самок группы "ДЭ" выше, чем у самок "Э". При 2-х часовой гипотермии КАК в надпочечниках самцов снижается на 34?, у самок"ДЭ" - на 20?, тогда как у самок "Э"- на 15?¡показатель "К" соответственно снижается на 27$, 37?, и 2156. Высота фоликулярного эпителия щитовидной железы у самэк"ДЭ" повышается на 18?, а у самок "Э" - на 12? /Р<0,05/, что свидетельствует о больших адаптационных возможностях сашк"®" в условиях холода. Вес селезенки у самцов снижался на 19?,у сашк "ДЭ" -на 13?,'тогда как у самок "Э" - лишь на 7?.

Таким образом реакция на гипотермию тоже зависит от гормонального фона связанного с полом.

5. Влияние острой гипоксии на крыс различных групп.

Вегетативные показатели /табл.£ 4./-при острой гипоксии изменяются у самцов, сашк групп "ДЭ" и "Э" соответственно следующим образом: КАК снижается по отношению к контролю на 30?, 30?, и 19?; гематокрит повышается на 12?, 16?, и 8,5?, число эритроцитов, возрастает на 20?, 22?, 8?; показатель"К" снижается на 28?,33?, 14,6?; вес селезенки соответственно уменьшается на 16?, 13,8?,8,4?.

Поведение 1фыс в "открытом поле" после гипоксии так же зависит от полового гормонального фона. Показатель ГДА изменяется у саг*-аоБ на 51,5?, у самэкиДЭ" - на 35?, у самок"Э" - на 82?;ВДА снижается соответственно"на 80?, 39?, 95?; груминг- на 37?,44?,100?. .

Как видно из полученных данных, процесс гемоконцентрации, а,следовательно, повышение кислородной емкости крови при гипоксии,также как и пра других видах стресса наиболее выражен у саадоз и самок группы "ДЭ",тогда как самка"3" на гипоксию реагирует по вегетативным показателям слабев, одаако,. двигательная активность а "открытом поле".степень ео изменения, сильнее выражена при гипок-сав у самцов з самок"3? Таким образом, влияние горданального фона связанного с полом проявляется к пра острой гипоксии.

-Л?-

ТАБЛИЦА 3. Влияние гипотермии на Физиологические показатели стресса.у крыс различных групп.

Ьказатели Самцы К-Пз5 С&чки"ДЭ"^п^Сачки"Э-К-Пз5

0.п=*5 0.па5 0.п=»5

САК в надпочечниках 307+13,8* 302,6+14,6 269,2+9,8***

201,7+35,6 243,0+16,о** 227,4+21,5

Ъматокрит 1* ч/О 39,2+0,2 44,(¿0,5 38,0+0,9 *** 40,0+0,5 45,(¿0,5 44,(¿3,2

1исло эритроцитов ю12/, 5,83+0,40*. 7,40+0,40 5,60+0,20 7,60+0,50 6,20+0,30*** 7,40+0,50

1оказатель "К" 10"13л 1,03+0,20 0,75+0,10 1,10+0,22*** 0,72^0,10 0,96±0,20 0,75+0,10

Ьготность крови '/см3 -4 1,053+1.10. 1.057+1'КГ4 1,052±1-10Г4 1.057+1-10Г4 1,053+1-КГ4 ' 1,057+1-КГ4

5ес селезенки с 767,7+60,0* 619,(¿48,8* 836,0+62,З5* 723,8+50,9** 606,7+76,1®" 561, ¿52,6®"

Зысота фолликулярно- -*о эпителия щитовид— — 12.3+0 08 15,(¿9,16 12,8+0,02*** 14,6+0,28***

[ой железы мкм

[римечанив: * - Р<0,05 caыщi-caмки',Э,, » - Р<0,05 самцн-самни"ДЭ" вх - Р<0,05 самот"ДЭ"-"Э". К - контроль/первая строка/ О - стресс,опыт/вторая отрока/

ТАБЛИЦА 4. Виляние гипоксии на некоторые физиологические показатели стресса у крыс различных групп.

Показатели Самцы К.п=7 Са;.п К.п=7 Самки К.п=7

О.Й=7 "Да" 0.п=7 -Э- О.п=7

КАК в надпочечниках 430,0+10,0^ , 410,0+9,5 ^ 390,0+8,0^

мг% 300,0+ 8,0 ' 287,0+7,0 т 312,0+5,О*3®*

Гематокркт %% .. 41,0±0,2 * 47,0+0,3 40,0+0,2 т 48,0+0,3 аезсзс 22Е5 43,0+0,2 47,0+0,3

Число эритроцитов Ю^/л 6,32+0,20 й 7,90+0,50 6,20+0,13 8,02+0,50 6,90+0,15*** 7,я£0,10

Показатель "К" 1<Г13л 0,93+0,03 * 0,67+0,02 0,96+0,04 0,64+0,02 0,82+0,05*** 0,70+0,02

Вес селезенки иг 740,0158,0 620,0+30,0 801,0160,0 690,0+35,0 710,0+70,0 650,0+40,0

Горизонтальная двиг. активность балд 16,5±1,4 * 8,0+1,4 * 17,1+1,5 11,0+0,9 20,5+0, б18® 3,7+0,3®®

Вертикальная двигат. активность • балл 4,0+0,6 0,8+0,3 * 4,1+0,4 ЗВ6 2,5+0,4 4,5+0,5 0,2+0,1®®

Груминг балл 0,8+0,3 * 0,5+0,2 я 1,8+0,26** 1,0±0,3 ш 0,16+0,1*** 0 та

Примечание: к - Р<0,05 самцы - самки"Э" ж - Р<0,05 самцы - самки"ДЭ" ш - Р<0,05 саша"Э"- самки"ДЭп К.-контроль,0,- опыт /стресс/

6. Влияние адреналинового стресса на диурез у крыс с различ-кыл половым гормональным Актом изучали с целью выявления

вклада шчевыделительной системы в процесс гемоконцентрапии при стрессе.

Данные полученные в ходе эксперимента /рис.5./свидетельствуют, что стресс вызывает, как было показано ранее, повышение ¡1иуреза,но у различных групп в различной степени. Максимальную реактивность в процессе выделения мочи проявляют самки группы "ДЗ" и кастрированные самки, з- то время как реактив-гость оакок ИЭ" по этому показателю миниггапьна. У кастрированных самцов разница в скорости диуреза мегсду контролем и зпытом болыле, чем у нормальных, ложнооперированных самцов. Полученные данные хорошо согласуются с данными по гемоконцентрации и подтверждают, что диурез как механг^зм дегидра -гацпи организма при стрессе вносит сущестззнкый .вклад в мо-Зализацию энергетических ресурсов организма,повышая кисло -эодную емкость крови.

Наши данные свидетельствуют и о влиянии половых гормонов, как у самцов ,так и у самок на диурез, что, видимо, связа -зо с их метаболической активностью. Известно /Алексеева, 1977/, что повышение концентрации эстрогенов ведет к повы -пению диуреза.Аналогичннй результат /повышение диуреза/ре -игазуеыый при стрессе и эструсе со стороны мочевьщелит'елъной зютемы свидетельствует об общих механиз'гах воздействия лотовых г "стрсссориых"горданов, что еще раз подтверждает то юлокэние, изложенное выше,что эструс можно рассматривать =сак внутренний стресс.

Физиологический смысл активации диуреза при стрессе со сто- -1Т, видимо, в том,что повышается геюконцентрация, обеспечивающая большую энергетическую мощность организма для пере •-•> Ксения неблагоприятных условий /стресса/,за счет повышения кислородной емкости крови.

7. Лолицикличность как Фактор апаптагпга к стресс?.

На основании вышеизложенных данных,мы предположили, что исковые циклы как внутренний етрессярукций фактор сказывает на зргачиз« садак азаптапконяэ-тренируксве зозяейстззе, косвенны:»: дзчаз&т&тат-зз". теге лаекзегез: :.гг0гс.~ла.т<5;-:»:г'Такгь- б;,;.-.— вей пг-чделжателаностг тазк:: 5 эысэкзв аяс-ятаагонкуе зоэт&х -

-.'•.■Г-

20 10

А Б В Г Д

п*5 п=*5 п*5 п=5 л п=5 г

■ / , Л г , ' </ • Л ✓ / / / / / / • / / / / -' / // / / / ' / / / у

У // час

4 0 2

0 2 4 0

Рас. 5. Диурез у контрольных /сплошная линия/ и стрес-сированных/пунктир/ крыс различных групп.

А - саешнДЭ", Б - самки"Э", В - самки кастрированные,

Г - самцы, Д - самцы кастрированные, ности самок.Крысы, используемые в наших опытах, являются по-лидакличными животными,следовательно, для доказательства влияния половых циклов на адаптационные процесса необходимо было использовать для сравнения моноциклкчных животных, мо -делью которых для нас послужили кастрированные за 4 месяца до эксперимента самки 1фыс. Контролем служили, ложноопериро-ванные в те же сроки, животные. Контрольных и кастрированнъг. крыс подвергали 2-х часовой иммобилизации. По сравнению с иятакткыми животными реактивность на стресс у кастрировании: животных была достоверно /Р<0,01/ ниже,чем у ложноопериро-ванных крыс в фазе дизструс. Если у датирующих /ложноопери-раванных/крыс реакция надпочечников на стресс составила 52! по отношению к интактному контролю, то нециклирующих/кастри-рованных/-лиаь 25?,число эритроцитов соответственно увеличилось на 21? и 6?, гематокрит - на 14? н 8?, плотность крови возросла на 11? и 6?; показатель "К" снизился на 30? и 11?; концентрация гемоглобина увеличилась на 13? и 8?;ГДА - на 52? л 82?, ОДА изменилась на 60? и 96?. :Ни»кая реактивность кастрированных животных свидетельствуе' об их Низких адаптивных возможностях, что позволяет считать насколько позволяет предложенная мол эль.что полицикличносгь самок являэтся фактором адаптирующим их к стрессам и повыша ВДим их индивидуальную, а значит, г видовую выживаемость.Видимо, не случайно большинство псшшгкличных животных являете.

-/¿Г-

эвзлшионнс продвинуты?.® организма?®.

Таким образом, полученные нами данные в 7 сериях опытов свидетельствуют о существенном влиянии полового гормонального фока как на показатели стресса у иктактных, так и у стрессиро-ванккх животных. Реактивность на стресс зависит у самок как от фазы астрального цикла,так и от периодичности самого пикта,который, как и половые гормоны в целом, видимо,. наряду со специфически:*: воздействием на организм /подготовка к размножении и беременности/ оказывает и неспецифическое, адаптирующее воздействие.

Изучая различные виды стресс-факторов,нам не удалось выявить специфических особенностей стресс-реакции в зависимости от вида стрессирущего фактора, различия в показаниях были недостоверны. Кроме того,сила стрессорного воздействия была подобрана гтржзрно одинаковой несмотря на различную природу их,что было установлено в предварительных опытах и работах Резника,Масловой /1976/,Катвхина,Масловой/1983/,и др.

Результаты работы позволяют нагл с позиции теории стресса и теории адаптация объяснить большую продолжительность лизни и большую устойчивость к неблагоприятны« факторам среды женских зргакизмоз.

в и В с д ы

1. 3 опытах на крысах показаны половые различия в протекании стресс-реакции в ответ на рааличнне воздействия /иммобилизация, "ипокскя,гипотер?дтя,введение адреналина/ выражаазциеся в разной ггепени изменения поведенческих реакций в "открытом поле" и ря-[е вегетативных реакций,отраяавдих стресс. .

2. Установлено,что у самок степень изменений изученных пока-1?елей стресса /картина красной крови,уровень кортикостероидов, сопцентрация- аскорбиновой кислоты в надпочечниках,абсолютный и /тноситатаный Еес надпочечников и селезенки, кислотная реистент-юсть•эритроцитов.плотность крови/ зависят от фазы астрального ¡дкла,

3. У самок, находящихся з фаза диэструс, и у самцов при стрзс-:е обнаружена практически одинаковая степень изменения вегетативных показателей.

4. У самок в фазе эструе наблюдается из^знзяая характерны.» ля стресса: снижение концентрации аскорбиновой кислоты г нза-■.гчэчкикзх /на '22.%/, повышение угозня кортикостероидив в 2 ^аза.

увеличение числа эритроцитов /на 24? /.смещение кривой кислотного гемолиза влего,повышение двигательной активности животных в "открытом поле",полиурия,что позволяет считать фазу эструс "внутренним" стрессом.

5. Реакция на стрессорные воздействия различной природы зава сит также от гормонального фона,связанного о патом. Наиболыгух реактивность проявляют самки з фазе диэструс и самцы,тогда кап реактивность самок в фазе эструс нккэ в 1,5 - 2 раза.

6. Изученные показатели стресса у животных с различным гори: каяьныгл фоком изменяются синхронго в течении суток. Наибольяа* Енражэнносгь реакции на стресс наблюдалась в дневные часы.

7. На подели моноцикличнцх животных /кастрированные сайт/ показано влияние периодического подъема уровня эстрогенов на реакщго организма на стресс. Сачки с норьвльннм половым цикло;. обладают большей реакгизгюсгьо к стрессу ио сравнении с ацик-лкрумдика животным«. Предполагается,что периодический подъем уровня эстрогенов,как вызывающий периодический "внутренний" стресс, оказывает тренировочно-адаптационное влияние на организм самок.

3. Б качестве простого и надежного интегрального показателя стресса предложена использовать определение плотности крови, которая всегда повышается црз стрессе.

СПИСОК РАБОТ, 0ПУБЛИК0ВА1ШХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Маслова М.Н.»Соколов В.Б.Суточная динамика показателей crpi оа в зависимости от гормонального фона организма крис, связок-кого с поло:л.//Йй-т эвол.физиолог.к бкох.им.й.Ц. Сеченова АН С Л.,1989,10с.Деп.в ВИНИТИ 19.05.89. 3361-389.

2. Маслова ГД.К..Соколов В.В. Показатели стресса в зависимости от гормонального фона организма *;рнс, связанного с палом.//Тоз докл.Всзсоюзн.научк.конф.,посвяа.100-летию основакик/188Э/ кафедры физиологии ТГУ.»Томск,1989,с.187-188.

3. Соколов В.В.,Маслова М.Н. Полицакяичностъ как фактор адалт цпи к стрессу.//Тезисы XX Совещания по эволвционной физиологи посгяз. памяти акац.Л.А.Орбели. Д., 1990гс.59-50.

4. Соколов В.В.,¡fe.слова М,К.,Пивика С.\.Ваиянис гормонального фона,связанного с полом,на некоторые показатели {фасной крови булнх крас в усзоизях сдаобализацпокного стресса.// Фазгая.л-

Vj'j^» .t /-Ь

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соколов, Вадим Вадимович

Введение. Общая характеристика работы.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Стресс как общебиологическая реакция.

1.1.1. Что такое стресс ?

1.1.2. Современные представления о механизме развития стресса.

1.1.3. Влияние стресса на функции организма.

1.1.4. Влияние стрессана систему крови.И

1.1.5. Реакция красной крови на стресс.

1.2. Влияние полового гормонального фона на вегетативные функции и поведение животных.

1.2.1. Половые различия реактивности и резистентности.

1.2.2. Экстрагенитальные циклы физиологических параметров у самок.

Глава 2. Материалы и методы исследования. .'.

2.1. Объект исследования и отбор животных для эксперимента.

2.1.1. Выбор объекта исследования.

2.1.2. Отбор самок.

2.1.3. Отбор животных по поведению в "открытом поле".

2.1.4. Гонадэктомйя и искусственная естрогени- . зация.•.

2.2. Методы стрессирования животных.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Показатели функционального состояния крови.

2.3.2. Показатели стресса.

2.4. Статистическая обработка результатов экспериментов.

Глава 3. Физиолого-биохимичеекие показатели стресса у животных с различным гормональным фоном, связанным с полом. (Результаты собственных исследований).

3.1. Физиолого-биохимичеекие показатели у интактных самцов и самок в различных фазах эстрального цикла.? (Контрольная группа).

3.1.1, Обзор литературы.

3.1.2. Собственные данные.

3.2. Суточная динамика некоторых показателей в ответ на адреналиновый стресс в зависимости от гормонального фона -крыс.

3.2.1. Данные литературы.

3.2.2. Собственные' данные.

3.3. Влияние иммоби^зационного сУтресса на некоторые физиолого-биохимичеекие и поведенческие показатели у крыс с различным половым гормональным фонам.".

3.3.' 1 •• Данные литературы. . .•.-.

3.3.2/"Собственные данные. .;----Л¿

3.4. Влияние'острой гипотермии нй некоторые физиолого-биохимичеекие показатели крыс с различным половым гормональным фоном.

3.4.1. Данные литературы.

3.4.2. Собственные данные.

3-5. Влияние острой гипоксии на некоторые физиолого-биохимические и поведенческие показатели крыс различных•групп.

3.5.1. Данные литературы.

3.5.2. Собственные данные.

3.6. Влияние адреналинового стресса на диурез у животных с различным половым гормональным фоном.

3.6.1. Данные литературы.

3.6.2. Собственные данные.

3.7. Полицикличность как фактор адаптации к стрессу.

3.7.1. Данные литературы.

3.7.2. Собственные данные.

Глава 4- Обсуждение результатов.

4.1. Правомочно ли рассматривать состояние эструса у грызунов как "внутренний", "эндогенный", "ауто-" стресс ?

4.2. Реакция крови на стресс животных о различным гормональным фоном.

4.3. Поведение крыс в "открытом поле".

4.4. Реакция на стресс у животных с различным гормональным фоном.-.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиолого-биохимические показатели стресса у животных с различным гормональным фоном, связанным с полом"

Актуальность темы. Проблема стресса, несмотря на длительную историю своего существования, продолжает оставаться актуальной темой в литературе. Большое внимание уделяется изучению факторов, вызывающих стресс, и способам их устранения. Активно изучаются механизмы развития стресс-реакции и механизмы адаптационных процессов .

Значительно меньше внимания в работах обращено на внутренние факторы развития стресса. Эти факторы касаются, главным образом, паталогии, которая развивается вследствие стресса или служит причиной его развития.

Большинство работ по стрессу выполнено на половозрелых самцах, тогда как самок, ввиду нестабильности их гормонального фона и животных других возрастных групп в эксперименте используют редко или вообще не используют, что не позволяет объективно судить о реакции на стресс той или иной популяции в целом.

Как справедливо указывают Акоев и Алексеева (1985), основным объектом физиологических исследований являются самцы, поэтому получаемые данные нельзя экстраполировать на другие группы животных.

Для оценки стресс-реакции часто используют показатели активности гипофизарно-йадпочечниковой системы, что несомненно, является объективным и точным критерием, но практическое использование гормональных показателей довольно трудоемко и не всегда доступно. Вместе с тем, разработаны простые и информативные физиологические и психофизиологические методы для диагностики эмоционального стресса в условиях двигательной активности (Разумов, 1970, 1974, 1978, 1983; Судаков и дря, 1987). Для выявления вегетативных показателей стресса наиболее доступным и информативным объектом исследования является кровь. Мембрана эритроцита в настоящее время широко используется в качестве естественной модели для изучения общих структурно-функциональных характеристик биологических мембран и организма в целом (Шепотиновский, 1984).

Несмотря на очевидные факты полового и функционального диморфизма , реакция на стресс у животных с различным гормональным фоном, на таких показателях как красная кройь, поведение в "открытом ноле", является практически мало изученной.

Цель и задачи работы. Основная цель работы-»исследование сгреос-реакции под влиянием различных факторов (стрессоров) у самцов и самок с различным гормональным фоном, связанным с полом. 6 качестве основных показателей, изучаемых в процессе работы, были: вегетативные (кровь, надпочечники, селезенка), поведенческие (поведение в "открытом поле"), биохимические (активность ацетилхолин-встеразы эритроцитов, концентрация аскорбиновой кислоты в надпочечниках), гормональные - уровень кортикостероидов в плазме крови.

Конкретные задачи работы состояли в следующем:

1. Изучить зависимость вышеназванных показателей от гормонального фона самок (контрольная группа животных).

2. Изучить реакцию на стресс, вызванную различными стрес-сорными факторами у самок с различными фазами цикла.

3. Оценить степень спецефических и неспецефических изменений показателей стресса у животных разных групп при различных видах стресса.

4. Выявить показатели крови, которые могут служить вкспреос-тестом для определения степени етреооированнботи животйых.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное изучение протекания стресс-реакции у животных разного пола по ряду показателей, которые могут служить вкопресс-теотом для диагностики степени стрессированности животных. Данные получены на стрессорах различной природы. Показана зависимость реакции на стресс от пола животного, фазы вотрального цикла у самок и от времени суток.

Установлено, что встральный цикл оамок является внутренним периодическим стрессирующим фактором» адаптирующий их к внешним раздражителям. Показано, что выключение половых циклов приводит к снижению индивидуальных адаптивных возможностей самок.

Впервые предложено использовать показатель плотности крови как интегративный показатель стресса.

Научно-практическое значение. Результаты работы расширяют современное представление о проявлении стрессорной реакции у животных разного пола. Полученные данные позволяют с новых позиций оценить значение астрального цикла и полицикличности вообще в жизни животных. Показан еще один, внутренний; связанный с половым циклом, механизм адаптации к экстремальным воздействиям, позволяющий объяснить хорошо известные факты - большую продолжительность жизни самок и их высокую устойчивость к стрессу.

Предложенный метод отбора животных для експеримента в "открытом поле" позволяет избежать большого разброса данных и сократить число животных для опыта.

Плотность крови может служить простым тестом для диагностики стресса. г

Основные положения выносимые на защиту:

1. Изученные показатели стресса зависят от пола и фазы вотрального цикла самок.

2. Чувствительность к стрессу зависит от пола и фазы вотрального цикла.

3. Проеструс й вструс - фазы "внутреннего" стресса - выполняют роль периодического стресса, оказывая адаптационно-тренирующее воздействие на организм самок.

Апробация работы. Диссетрационная работа и отдельные ее разделы доложены и обсуждались на:

1. Отделе "Мембранных и молекулярных основ эволюции функций" ИЭФБ'им. И.М.Сеченова АН СССР (1987, 1988, 1989 гг.).

2. Конференции молодых ученых ИЭФБ им.И.М.Сеченова АН СССР (1987г.).

3. Всесоюзной конференции "Нейрогуморальные механизмы регуляции висцеральных органов и систем", Томск (1989 г.).

4. Х-й Всесоюзной конференции по эволюционной физиологии, Ленинград (1990 г.).

В процессе работы над диссертацией получены три свидетельства о рацпредложении.

Публикации. Результаты исследований отражены в 4 работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, обсуждения, выводов, списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Соколов, Вадим Вадимович

ВЫВОДЫ

1. В опытах на крысах показаны половые различия в протекании стресс-реакции в ответ на различные воздействия (иммобилизация, гипоксия, гипотермия, введение адреналина), выражающиеся в разной степени изменения поведенческих реакций в "открытом поле" и ряде вегетативных реакций, отражающих стресс.

2. Установлено, что у самок степень изменений изученных показателей стресса (картина красной крови, уровень кортикостероидов, концентрация аскорбиновой кислоты в надпочечниках, абсолютный и относительный вес надпочечников и селезенки, кислотная резистентность эритроцитов, плотность крови) зависят от фазы встрального цикла.

3. У самок, находящихся в фазе дивструс, и самцов при стрессе обнаружена практически одинаковая степень изменения вегетативных показателей.

4. У самок в фазе эструса наблюдается изменения, характерные для стресса: снижение концентрации аскорбиновой кислоты в надпочечниках (на 22%), повышение уровня кортикостероидов в 2 раза, увеличение числа вритроцитов (на 24%), смещение кривой кислотного гемолиза влево, повышение двигательной активности животных в "открытом поле", полиурия, что позволяет считать фазу вструе "внутренним" стрессом. •

5. Реакция на стреосорные воздействия различной природы зависит от гормонального фона, связанного с полом. Наибольшую реактив

С с с- ' • ность проявляют в фазе дивотрус и самцы, тогда как реактивность самок в фазе еструс ниже в 1,5-2 раза.

6. Изученные показатели стресса у животных с различным гормональным фоном изменяются синхронно в течении суток. Наибольшая выраженность реакции на стресс наблюдалась в дневные часы.

7. На модели моноцикличных животных (кастрированные самки) показано влияние периодического подъема уровня эстрогенов на реакцию организма на стресс. Самки с нормальным половым циклом обладают большей реактивностью к стрессу по сравнению с ациклирующими животными. Предполагается, что периодический подъем уровня эстрогенов, как вызывающий периодический "внутренний" стресс, оказывает тренировочно-адаптационное влияние на организм самок.

8. В качестве простого и надежного интегрального показателя стресса предложено использовать определение плотности крови, которая всегда повышается при стрессе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколов, Вадим Вадимович, Санкт-Петербург

1. Абашева Т.Н., Мережинский В.М., Станишевский Л.Б. Глюкоко;£ти-коидная функция надпочечников при гипоксической гипоксии. //Патол. физиол. и„экспериментальная терапия.- 1980.- N 5.- С.39-42.

2. Ажипа Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы крови в регуляции эндокринных функций.: Физиология эндокринной системы. Руководство по физиологии.- Л.! Наука, 1979.- С. 555-637.

3. Акоев И.Т., Алексеева Л.В. Особенности, реактивности и резистентности организма женских особей. Пущино, 1975.- 1бс. • 5. Акоев И.Т., Алексеева Л.В. Пол, реактивность, резистентность. М.: Знание, 1985.- 64с.

4. Алексеева Л.В. Изменение состава красной крови и веса тела у самок обезьян в связи с половыми циклами. //Бюлл. эксперим. биол. и мед.- 1954.- Т.37, N 1.- С.54-58.

5. Алексеева Л.В. Изучение экскреции эстрогенов у обезьян //Рефераты 5-го международного биохимического конгресса. М.: Изд. АН СССР, 1961, Т.1.- С.232-234.

6. Алексеева Л.В., Кудрявцева A.A. Оосбенности радиочувствительности, связанные с полом. Сообщение 1. Радиочувствительность и половые циклы. //Радиобиология.- 1974".- N"6.- С. 932-934.

7. Алексеева Л.В. Полицикличность размножения у приматов и антропогенез. М.: Наука, 1977.-195 с.

8. Алешин Б.В., Бондаренко Л.А. К механизму нарушения андрогенеза при стрессе. //Бюлл.ькоп.биол. и мед.- 1982.- Т.94, N7.- С.98-100.

9. Амирагова М.Г., Архангельская М.Н. Нейроэндокринные механизмы эмоционального стресса. //Успехи современной биологии.- 1986.-Т.102, вып.1(4).- С.97-108.

10. Амирагова М.Г., Ковалев C.B., Свирская Р.Н. Динамика секреции некоторых гормонов при хроническом эмоциональном напряжении. //Фи-зиол. журнал СССР.- 1979.- Т.65, N 5, С.694-701.

11. Аршавскиий И.А. Механизмы и особенности физиологического и патологического стресса в различные возрастные периоды. //Актуальные проблемы стресса.- Кишинев: Штиинца, 1976.- С.5-23.

12. Аршавский И.А. Беременность как хронический стресс. //Нервные и эндокринные механизмы стресса.- Кишинев: Штиинца, 1980.- С.3-24.

13. Бабичев В.Н. Нейровндокринология пола. М.: Наука, 1981.- 223о.

14. Бабичев В.Н. Нейрогуморальная регуляция овариального цикла. М.: Медицина, 1984.- 239 о.

15. Баранов H.H. Мышечная деятельность, адаптация, тренированность. Кишинев: Штиинца, 1989.- 150 с.

16. Барашков Г.А-. Диагностика внутренних кровотечений с помощью определения некоторых физических показателей крови. //Вестник хирургии.- 1956.- Т.77., N 3.- С.48-53.

17. Барбашова З.И., Григорьева Г.И., Симоновский Л.Н., Тараканова О.И. К вопросу об изменении свойств эритроцитов в процессе адаптации к гипоксии//Ж.вволюц.биохим. и физиологии.- 1968.- N4.1. С.538-540.

18. Барбаш H.A., Двуреченская Г.Я. Адаптация к холоду : Физиология адаптационных процессов. Руководство по физиологии.- М.: Наука, 1986.- С.257-293.

19. Белова Т.И., Доброкрмова М.И., Иванова Т.М- Вызванное эмоциональным стрессом изменение катехоламинов в ядрах мозга крыс, различающихся по поведению в "открытом поле". //Физиол. журнал СССР.- 1985.- Т.71, N 7.- С.813-821.

20. Беляев Д.К. Некоторые генетико-еволюционные проблемы стресса и стрессируемости. //Вестник, АМН СССР.- 1977.- N 2.- С.9-15.

21. Беркович Е.М. Энергетический обмен в норме и патологии.- М.: Медгиз, 1964.- 125о.

22. Биологическая характеристика лабораторных животных и экстраполяция на человека экспериментальных данных.- М.- 1980.- С.187-189.

23. Богданов А.И., Филаретова Л.П., Филаретов A.A. Градуальность реакции гипофизарно-адреналовой системы на активирующие и тормозные сигналы. //Физиол. журнал СССР.- 1982.- Т.68.- С.187-189.

24. Богомолец A.A. К вопросу о микроскопическом строении и физиологическом значении надпочечных желез в здоровом и больном организме: Диссерт. на соиск. ст. док. медицины./ В кн.: Избр. труды в 3-х томах.- Киев: Изд. АН УССР, 1956.- Т.1.- С.61-164. ^

25. Бойтлер Э. Нарушения метаболизма эритроцитов и гемолитическая анемия.- М.: Мир,1981.- 345о.

26. Болондинский В.К., Кулагин Д.Н. Разнонаправленное влияние ней-ромедиаторов на эмоциональную и двигательную активность крыс в условиях "открытого поля" /Физиология и биохимия мейиаторных процессов: Тез. 4-й Всесоюзной конференции.- М., 1985.- С.42.

27. Боцолин П.С. Половые различия в образовании нейрогенных де-струкций стенки желудка у крыс и действие на их развитие половых' гормонов /Автореф. дисс. . канд. мед. наук.- Л., 1966.- 14с.

28. Брауде С.Г., Варгунина В.М., Елизарьев Б.И. Некоторые механизмы нарушения функции желудка и почек у. собак при воздействии экстремальных факторов //Стресс и его патогенетические механизмы. Кишинев: Штиинца, 1973.- С.250-251.

29. Брук С.И. Население: Демографический справочник.- М.: Наука, 1981.

30. Валентей Д. 250 ООО ООО: комментарии, проблемы, прогнозы. //Наука и жизнь.- 1973.- N 10.- С.16-24.

31. Вальдман A.B., Медведев О.С. Фармакологический анализ сопряже-ния эмоционально-поведенческих и гемодинамических реакций. //Вестник АМН СССР.- 1984.- N 4.- С.22-28.

32. Вальдманова Э.А. Содержание витамина "С" в организме северного оленя при низкой температуре. //Адаптация организма человека и животных к экстремальным факторам среды.- Новосибирск,1970.-С.41-42.

33. Васильев Г.А., Медведев Ю.А., Хмельницкий O.K. Эндокринная система при кислородном голодании.- JT.: Наука, 1974.- 170с.

34. Ващенко O.A. Функциональная активность гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы белых крыс в различное время суток. //Физиол. журнал АН УССР.- 1971.- N 4.- С.478-486.

35. Введенский Н.Е. Возбуждение, торможение и наркоз. /Избранные произведения в 4-х томах.- М.: Изд. АН СССР, 1953.- С.132-149.

36. Ведяев Ф.П. Стресс и организм. //Вестник Росс. АМН.- 1992.-N 5.- С.17-22.

37. Ведяев Ф.П., Воробьева Т.М. Модели и механизмы эмоциональных стрессов.- Киев, 1983.- 136с.

38. Ведяев Ф.П., Чернобай Л.В. К вопросу о коррелятивных связях между экологическими и электрокардиографическими показателями теста "открытое поле". //Проблемы физиологии гипоталамуса.- Киев: Вища школа, 1981.- С.22-29.

39. Виру A.A. Механизм общей адаптации. //Успехи физиологическихнаук.- 1980.- Т.11, N 4.- С.27-46.

40. Волков A.B. Половые различия устойчивости организмма к острой гипоксии при терминальных состояниях //Стресс и его патогенетические механизмы. Кишинев: Штиинца, 1973-- 127с.

41. Воронцов В.И. Характеристика метаболизма кортикостероидов у низших обезьян в норде и в условиях стресса. Автореф. даос. к.б.н.-Л., 1972.-220.

42. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов-на-Дону, 1977.- 120с.

43. Гительзон H.H., Тероков И.А. Эритрограммы как метод клинического исследования крови. Красноярск, СО АН СССР, 1959.- 247с.

44. Горизонтов П.Д. Стресс. Система крови в механизме гомеостаза. Стресс и болезни. //Гомеостаз /Под ред.' П.ДЛ'оризоятоаа.- М.: Медицина, 1981.- С.538-566.

45. Горизонтов П.Д., Белоу'сова О.И., Федотова М.И. Стресс и система крови. М.: Медицина, 1983.- 240с.

46. Горлушкин В.М. Характеристика гормональной функции стероид-продуцирующих желез у самок павианов гамадрилов в норме и в условиях экстремальных воздействий. Автореф. дисс. . к.б.н.-Л., 1981.- 20с.

47. Горлушкин В.И., Кация Г.В., Гончаров Н.П. Циркадный ритм уровня кортизола и его предшественников в различные фазы менструального цикла у павианов гамадрилов //Пробл. эндокриинологии.-1981.- Т.27, N 3.- С.67-72.

48. Горлушкин В.М., Гончаров Н.П. Особенности реакции коры надпочечников на многократный стресс в различные фазы полового цикла павианов гамадрилов //Журнал эвол. биохим. и физиологии.- 1981.-Т.17, N 2.- 219-220.

49. Гончаров Н.П. Зависимость реакции гипофизарно-надпочечниковой системы на стресс от уровня гормональной активности половых желез. //Международный симпозиум. Физиология гипофизарно-адренокортикаль-ной системы. Л.: Тезисы докладов. Л., 1990.- С.52-53.

50. Гончаров Н.П., Антоничев A.B., Бутнев В.Ю., Кация Г.В. Гормональная реакция надпочечников и гонад на стресс у обезьян павианов гамадрилов //Модели и методы изучения экспериментальных• эмоциональных стрессов.- Волгоград, 1977.- С.92-93.

51. Данилова Т.Н. Влияние полового цикла на желудочное сокращение.- Изд.АН Латв.ССР, 1953.- С.45-49.

52. Дембовский Я. Психология животных.- М.: Изд. ино. лит., 1959.-250с.

53. Демченко И.Т. Физиология экстремальных состояний. //Успехи физиол. наук.- 1994.- т.25, N 2.- С.97-102.

54. Елкин В.И., Федоров В.К. Зависимость выработки условных рефлексов и их переделки от продолжительности и ритма эстральных циклов. //Журн. высшей нервной деятельности.-1964.- Т.14, N 3. -С.527-530.

55. Жаркин А.Ф. Реакция нервной ткани при воздействии на организм половыми гормонами. //Труды Куйбышевского Мед. института.- 1960.-Т.14.- С.41-50.

56. Захарова Н.П. Клинико-физиологические данные о реактивности сосудистой системы на протяжении менструального цикла у здоровых женщин, страдающих артериальной гипотонией. //Акушерство и гинекология.- 1965.- N 4.- С.87-97.

57. Западнюк И.П. Лабораторные животные, их разведение, содержание и использование в вксперименте. Киев:Госмедиздат,УССР,1962.- 350с.

58. Иржак Л.И. Эритроциты как объект воздействия измененной газовой среды: Действия измененной газовой среды на живой огранизм.-Сыктывкар. Пермский гос. университет.- 1981.- С.3-10.

59. Кабак Я.М. Практикум по эндокринологии.- М.: Изд.МГУ, 1968.-С.7-25. ;

60. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма.- М.:Наука,1983.-224с.

61. Катюхин Л.Н., Маслова М.Н. Динамика изменений красной крови у крыс при острой иммобилизации //Журн. косм, биологии и авиакосм, медицины.- 1984.- Т.18, N 3.- С.43-47.н

62. Карш Ф., Линкольн У. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих: Пер. с англ./ Под ре д. К. Остина и Р.Шорта.- М.: Мир, 1987.- 305с.

63. Кация Г.В., Чирков А.М., Цулая М.Г., Гончаров Н.П. Нарушение эндокринной функции семенников и ее фармакологическая коррекция при эмоциональном стрессе у обезьян. //Стресс, адаптация и функциональные нарушения.- Кишинев: Штиинца.- 1984.- С.339-340.г

64. Кватер Е.М. Гормональная диагностика и терапия в акушерстве и гинекологии.- М.: Медицина, 1967.- 205с.1.;

65. Кириллов О.И. Стрессовая гипертрофия надпочечников. М.: Наука, 1994, 176с.

66. Коваленко Е.А. Патофизиологические аспекты проблемы длительной гипокинезии //Патол. физиол. и вксперим. терапия.- 1975.- N 3.-С.11-24.

67. Ковальчикова М., Ковальчик К. Адаптация и стресс при содержании и развитии сельскохозяйственных животных.-М.:Колос,1978.-271с.

68. Ковалев O.A., Шерешетевская С.К. Регионаальное перераспределение крови при эмоциональном возбуждении у крыс //Физиол. журнал СССР.- 1977.- Т.63, N 7.- С.1021-1025.

69. Коваленко В.П., Пастухов В.В. Результаты исследования прерывистого воздействия низкой температуры на организм человека. //Военно-мед. журнал.- 1983.- N 1.- С.49-51.

70. Козырева Т.В., Якименко М.А. Влияние адаптации к холоду на импульсную активность кожных рецепторов. //Физиол. журнал СССР.-1979.- Т.65, N 11.- С.1598-1602.

71. Кокс Т. Стресс.- М.: Медицина, 1981.- 213с.

72. Колпаков М.Г., Козин Э.М.,«Авдеев Г.Г. Циркадный ритм активности системы гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников //Успехи физиологических наук.- 1976.-. Т.7, N 1.- С.8-23.

73. Комаров Ф.И., Яковлев В.П., Шустов С.Б. Суточный ритм гипофиз-адреналовой системы у здорового и больного человека. //Клин, мед.-1989.- Т.67, N 10.- С.11-24.

74. Космолинский Ф.П. Эмоциональный стресс при работе в экстремальных условиях.- М.: Медицина, 1976.-.191с.

75. Кочеткова Л.П. Вымирание мужского пола в мире растений, животных и людей.- М.: Тип. Савина, 1915.- 120с.

76. Кузьмина Т.Р., Лукьяненко В.И., Январева И.Н. Электрическая активность нейронов коры мозжечка при гипоксии. //Пат. физиол. и експерим. терапия.- 1989.- N 5.- С.53-56. .

77. Курабекова P.M., Матарадзе Г.Д., Розен В.Б. Некоторые аспекты механизмов половой дифференцировки уровня КСГ у крыс //Проблемы эндокринологии.- 1988.- Т.34, N 6.- С.66-71.

78. Курабекова P.M., Матарадзе Г.Д., Розен В.Б. Опосредованный механизм позитивного действия эстрогенов на уровень кортикосте-роидсвязывающего глобулина у крыс //Бюлл. эксп. биол. и мед.-1990.- Т.109, N 1.- С.6-8.

79. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1980.- 293с.

80. Лир В.Э., СтикнеЙ К. Гипоксия.- М.: Медицина, 1967.- Зб7с.

81. Ледовская С.М. Свободные и связанные 11-0КС в астральном цикле лабораторных грызунов //Проблемы эндокринологии.- 1974.-Т.20, N 2.- С.74-78.

82. Ледовская С.М. Дневные ритмы обмена углеводов, жиров, белкови секреция 11-ОКС у крыс //Проблемы эндокринологии.- 1978.- Т.24, N 1.- С.105-107.

83. Лемешко A.M. Структура надпочечников у коров в различные фазы цикла и в период беременности //Тез. '6-го Всесоюзного съезда анат., гистол., эмбриологов.- 1958.- С.652-658.

84. Майстрах Е.В. Не специфические сенсорные и эндокринные механизмы терморегуляции при остром охлаждении организма //Физиол. журнал СССР.- 1979.- Т.65, N 11.- С.1582-1591.

85. Макаров В.И. Изменение биоритмов в экстремальных условиях ' //Хронобиология и хрономедицина.- М.: Медицина, 1989.- С.169-184.

86. Макаров В.Л. Эритропоез и энергообмен организма.- Новосибирск, 1984.- 120с. •

87. Малаховская Д.Б., Свидерская Г.Е. Влияние ГАМК на двигательную активность крыс в раннем постнатальном периоде развития //Журнал высшей нервной деятельности.- 1981.- Т.32, вып.1.- С.115-121.

88. Маслова М.Н., Громов А.Е. Нарушение проницаемости мембран эритроцитов при действии гипероксии. //Докл. АН СССР.- 1971.-Т.200, N 2.- С.465-468. '

89. Маслова М.Н., Резник Л.Е. Динамика изменения активности аце-тилхолинэстеразы головного мозга и эритроцитов крыс, при действии экстремальных факторов //6-я Всесоюзная конф. по нейрохимии.- Л., 1972.- С.96.

90. Маркель A.A. К оценке основных характеристик поведения крыс в "открытом поле" //Журнал высшей нервной деятельности.- 1981.-Т.31, N 2.- С.301-306.

91. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс, профилактика.- М.: Наука, 1981.- 278с.

92. Мелихоян М.М. Половые различия,в. динамике сдвигов некоторых биохимических параметров плазмы и эритроцитов в условиях акустического стресса //Журнал вксперим. и клин, медицины.- 1987.- Т.27,1. N 1.- С.21-29.

93. Мельник Б.Е., Кохана М.С. Медико-биологические формы стресса.- Кишинев: Штиинца, 1981.- 174с.

94. Меньшиков В.В., Делекторская Л.Н. Лабораторные методы исследования в клинике: Справочник под ред. В.В. Меньшикова.- М.: Медицина, 1987.- 368с.

95. Митюшов М.И., Шаляпина В.Г., Ракицкая В.В. Гипоталамическая и экстрагипоталамическая регуляция эндокринного компонента реакции стресса //Актуальные проблемы стресса.- Кишинев: Штиинца, 1976.-С.186-200.

96. Моисеенко О.И., Безвершенко И.А. Определение гемоглобина в плазме крови //Лабораторное дело.- 1964.- N 8.- С.479-480.

97. Молодцова А.И., Вартапетов Б.А., Алешин Б.В. Стресс и адаптивная регуляция инкретной функции гонад //Стресс и адаптация.-Кишинев: Штиинца, 1978.- С.350.

98. Морозов В.И., Чайковский B.C., Прияткин С.А. и др. Радиоимму-нологический анализ.стероидов, научно-практические аспекты //Фи-зиол. журнал СССР.- 1988.- N 8.- С.1049-1061.

99. Мэгун Г. Бодрствующий мозг.- М.: Мир, 1968.- 257с.

100. Науменко Е.В. Центральная регуляция щпофизарно-надпочечнико-вого комплекса.- Л.: Наука, 1971.- 164с.

101. Неврозы: Экспериментально-клинические доследования.- Л.: Наука, 1989.- 223с.

102. Орбели Л.А. Адаптационно-трофическая роль симпатической нервной системы и мозжечка и высшая нервная деятельность //Физиол.журнал СССР.- 1949.- Т.35.- С.594-595.

103. Орбели Л.А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии. Доклад на 1-м совещании по эволюционной физиологии 7 марта 1956 года. Избр. труды, Т.1.- М.- Л., 1961.- С.59-68.

104. Панкова A.C. Морфологические изменения юкстагломерулярного аппарата почек крыс в условиях гемодинамического стресса, выз-ваного длительным действием ускорений //Стресс и его патогенетические механизмы.- Кишинев: Штиинца, 1973.- С.227-229.

105. Поленов А.Л. Роль гомориположительной гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы в регуляции размножения (сравнительно-морфологический и эколого-гистофизиологический анализ). //Журнал ввол. биол. и физиол.- 1986.- Т.22, N 4.- С.406-419.

106. Полыиин В.В. Изменение температуры влагалища у белых мышей в различные фазы полового цикла. //Бесплодный брак, Т.1, Тбилиси: Изд. Минздрава Гр ССР, 1960.- С.150-155.

107. Португалов В.В., Газенко О.Г., Ильина-Кокуева Е.И., Малкин

108. B.Б. О некоторых эффектах, возникающих при гипокинезии (опыты на мышах). //Косм. биол. и авиакосм, медицина.- 1967.- Т.1, N 6.1. C.18-25.

109. Пудов В.И., Сосенков В.А. Влияние иммобилизационного стресса на уровне макроэргических фосфатов в крови крыс. //Патолог, физиология и экспериментальная терапия.- 1977.- N 5.- С.73-75.

110. Разумов С.А. О физиологической оценке эмоционального стресса, сопряженного с активной двигательной деятельностью. //Актуальные вопросы физиологии спорта.- Л., 1970.- С.189-212.t

111. Разумов С.А., Силантьева E.H., Зимкин Н.В. Вязкость слюны спортсменов как один из показателей вегетативной нервной системы при физическом и эмоциональном напряжении. //Теория и. практика физической культуры.- 1974.- N 2.- С.32-35.

112. Разумов С.А. Психофизиологические проявления эмоциональногостреоса в условиях двигательной активности. //Стресс и адаптация.-Кишинев: Штиинца, 1978.- С.48-49.

113. Разумов С.А. Физиологические проявления эмоционального стресса в условиях двигательной активности. //Автореф. . д.б.н.- Л., 1983.

114. Резник Л.В. Динамика изменения активности холинестеразы в мозгу и эритроцитах крыс при действии экстремальных факторов. //Автореф. канд. дисс. к.б.н.- Л., 1972.- 22с.

115. Резников А.Г. Методы определения гормонов. Справочное пособие.- Киев: Наукова думка, 1980.- 400с.

116. Робу А.И. Взаимоотношения эндокринных комплексов при стрессе.- Кишинев, 1982.- 208с.

117. Розенштейн Ю.Б., Павленко B.C., Засоев Г.К. и др. Простой и информативный метод диагностики инфаркта миокарда, основанного на определении плотности крови. //Клиническая медицина.- 1989.- Т.67, N 7.- С.137-139.

118. Романов Ю.А., Табалйн В.А., Калмыкова И.Н. Биологические ритмы гипофизарно-надпочечниковой системы у животных и человека в норме и при патологии. Научный обзор.- М.: Медицина, 1975.- 251с.

119. Романцев Е.Ф. Радиация и химическая защита.- М.: Атомиздат, 1963.- 231с.

120. Рыбникова Н.М. Всасывающая функция кишечника у собак в период течки при нормальной и нарушенной высшей нервной деятельности. //Гормональное звено кортико-висцеральных взаимоотношений.- Л., 1969.- С.145-147.

121. Рылова М.Л. Методы исследований хронического действия вредных факторов среды в эксперименте.- Л.: Медицина, 1964.- 228с.

122. Сааков A.B., Еремина O.A., Гульянц Э.С. 0 секреторной деятельности системы гипоталамус-гипофиз-надпочечники при гипертонии. //Бюлл. экспер. биол. и мед.- 1969.- Т.67.- С.25-29.

123. Сапов И.А., Мясников А.П., Винничук H.H. Динамика некоторых показателей ферментативно-гормонального статуса организма после гипербарии и при декомпрессионной болезни. //Физиол. Журнал СССР.-1979.- Т.65, N 7.- С.1033-1039.

124. Сиротинин H.H. Эволюция резистентности и реактивности организма.- М.: Медицина, 1981.- 236с.

125. Светлов П.Г. Чувствительность кишечного эпителия у самцов и самок мухи дрозофилы кк повреждающему действию молочной кислоты./ Докл.АН СССР.- 1945.- Т.8, N 5.- С.377-379.

126. Свидерская Г.А., Малаховская Д.Б. Влияние ГАМК на двигательную активность крыс разного возраста. //Журнал эвол. биохим. и физиол.- 1980.- Т.16, N 1.- С.91-92.--------- *

127. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме.- М.: Медгиз, 1960.- 254с.

128. Селье Г. На уровне целого организма.- М.: Медицина, 1972.-210с.

129. Селье Г. Стресс без дистресса.- М.: Прогресс, 1982.- 128с. »154. Семагин В.Н., Зухарь A.B., Куликов М.А. Тип нервной системы,стрессоустойчивость и рецродуктивная функция.- М.: Наука, 1988.-136с.

130. Серова Л.В., Лангеман И.А., Потапова Г.М., Чальная H.A. 0 резистентности организма при стрессе, вызванном дегидратацией. //Стресс и его патогенетические механизмы.- Кишинев: Штиинца, 1973.- С.36-37.

131. Славнов В.П. РадиоосциляЦионные и радиоиммунные методы изучения функций эндокринных желез.- Киев: Здоровье, 1978.- 205с.

132. Славнов В.Н., Марков В.В., Рудиченко В.М. Вазопрессин и стресс //Успехи физиологических наук.- 1992.- Т.23, N 1.- С.74-96.

133. Словарь физиологических терминов/ Под ред. О.Г. Газенко.- М.:

134. Слепушкин В.Д., Лимонов Ю.Б., Золоев Т.К., Пруль И.А. Современные представления о механизмах развития общего адаптационного синдрома //Бюлл. СО АМН СССР.- 1983.- N 6.-. С.91-100.

135. Соболев В.И. О количественной оценке тироидной секреции у белых крыс при акклиматизации к холоду //Физиол. журнал СССР.-1977.- Т.63, N 11.- С.1589-1597.

136. Стабровский Е.М., Коровин К.Ф. Катехоламины в тканях белых крыс и их обмен при охлаждении //Физиол. Журнал СССР.- 1972.-Т.58, N 3.- С.1414-1417.

137. Стабровский Е.М., Северовостокова В.И. Реакция гипофизарно-адреналовой системы крыс на холод //Физиол. журнал СССР.- 1972.-Т.58.- С.1269-1274.

138. Степанова С.И. Стресс и биологические ритмы. //Косм. биол. и мед.- 1982.- N 1.- С.16-20.

139. Суворова В.В. Психофизиология стресса -М.: Педагогика, 1975.-206с.•165- Судаков К.В. Системные механизмы эмоционального стресса.- М.: Медицина, 1981.- 229с.

140. Судаков К.В., Юматов Е.А., Ульянинский Л.С. Системные механизмы эмоционального стресса. //Механизмы развития стресса. Кишинев: Штиинца, 1987.- С.52-79.

141. Султаналиев A.C. 0 половых различиях в чувствительности животного организма к повреждающему действию электрического тока. //Докл. АН СССР.- 1956.- Т.109, N 6.- С.1215-1217.

142. Сырых Е.В., Сенчик Р.В. Состояние еритропоэза у женщин различных возрастных групп в зависимости от типа и характера менструального цикла //Железодефицит, малокровие и некоторые вопросы эритропоэза.- Л., 1970.- С.82-91.

143. Таводян Д.С., Гончаров Н.П. //Журнал эвол. биохим. и физиол.- , 1981.- Т.17, N 2.- С.216-217.

144. Ужанский Я.Г. Стресс и гемолиз. //Проблемы гематологии.-1973.- Т.18, N 11.^ С.13-15.

145. ФеДоренко Л.Н., Ажипа Я.И., Каюшин Л.П. Влияние половых гормонов на парамагнитное состояние тканей белых крыс в норме и при нервно-дистрофическом процессе. //Стресс и его патогенетические механизмы.- Кишинев: Штиинца.- 1973.- С.302-303.

146. Физиология эндокринной системы. Руководство по физиологии.-Л., 1979.- 637с.

147. Физиология адаптационных процессов. Руководство по физиологии.- М.: Наука, 1986.- 635с.

148. Филаретов A.A., Ермаков Е.И. Участие ретикулярной формации среднего мозга в регуляции гипофиз-адреналовой системы //Стресс и его патогенетические механизмы.- Кишинев:Штиинца, 1973.-С,179-180.

149. Филаретов A.A. Нервная регуляция гипофизарно-адренокортикаль-ной системы.- Л.: Наука, 1979.- 144с.

150. Фирсов Л.А. Динамика некоторых функций у шимпанзе на фонеполового цикла //Проблемы эндокринологии и гормонотерапии.- 1963.-Т.9, N 3.- С.7-15.

151. Фурдуй Ф.И. Развитие стресса у крыс в различные периоды цир-кадного ритма в зависимости от силы и продолжительности действия стресс-фактора. //Известия АМН СССР. Серия биология и химия.-1983.- N 5.- С.69-70.

152. Фурдуй Ф.И., Бабаре Т.М., Белоус Т.К. и др. Стресс и адаптация. К механизму их возникновения. //Нервные и эндокринные механизмы стресса.- Кишинев: Штиинца.- 1980.- С.210-221.

153. Фурдуй Ф.И., Марин Л.П. Пути повышения физиологической адаптации и профилактики вредных последствий стресса //Стресс, адаптация и функциональные нарушения.- Кишинев:Штиинца,1984.- С.361-362.

154. Фурдуй Ф.И. Физиологические механизмы стресса и адаптации при остром действии стресс-факторов. //Кишинев: Штиинца, 1986.- 239с.

155. Фурдуй Ф.И. Современные представления о физиологических механизмах развития стресса. //Механизмы развития стресса.- Кишинев: Штиинца, 1987.- С.8-33.

156. Хайдарлиу С.Х* Функциональная биохимия адаптации.- Кишинев: Штиинца, 1984.- 270с.

157. Хайдарлиу С.Х. Нейромедиаторные механизмы адаптации.- Кишинев: Штиинца, 1989.- 180с.

158. Хомякова В.Н., Большакова Т.Д. Исследование уровня тироидных гормонов плазмы у спортсменов при максимальных физических нагрузках. //Радиоиммунологический анализ в клинике.- М.,1977.- С.32-36.

159. Цахаев Г.А., Петрикас Ю.Ю. Участие половой системы в реакции адаптации организма в условиях гиподинамии. //Стресс, адаптация и функциональные нарушения.- Кишинев: Штиинца, 1984.- С.242.

160. Чебчинский М. Поведенческая терморегуляция у мелких грызунов. //Адаптация организма человека и животных к экстремальным природным факторам среды,- Новосибирск, 1970.- С.43-52.

161. Черницкий Е.А., Воробей Х.Х. Структура и функции эритроци-тарных мембран.- Минск,. 1978.- 250с.

162. Чижевский А.Л. Электрические и магнитные свойства эритроцитов.- Киев: Наукова думка, 1973.- 93с.

163. Чирков А.И., Чиркова С.К., Цулая М.Т., Старцев В.Г. Характер нейроендокринных реакций на повторный стресс у половозрелых и неполовозрелых обезьян. //Стресс, адаптация и функциональные нарушения.- Кишинев: Штиинца, 1984.- С.245-246.

164. Чирков A.M., Цулая М.Г. Психофармакология эмоционального стресса у обезьян. Поведенческие и нейрогормональные аспекты.-Тбилиси: Мяцнитеба, 1989.- 508с.

165. Чупринова С.И., Алешин Б.В. Состояние щитовидной железы и роль вазопрессина при развитии стрессовой реакции. //Стресс, адаптация и функциональные нарушения.- Кишинев: Штиинца, 1984.- С.247.

166. Чугункин Л.Н., Щеглова А.И. Функциональная активность щитовидной железы у грызунов при адаптации к холоду и теплу. //Адаптация организма человека и животных к экстремальным природным факторам среды. Материалы симпозиума, Новосибирск, 1970.- С.153-155.

167. Шаляпина В.Г.Современные представления о регуляции гипофи-зарно-адреналовой системы. //Гипофизарно-адреналовая система и мозг.- Л.: Наука, 1976.- С.5-23.

168. Шапиро Н.М., Богданова Е.М., Кузнецова Н.И. Эстрогены и естественная радиочувствительность мышей. //Доклады АН СССР.-1958.- Т.122, N 5.- С.55-58.

169. Шапиро Н.М., Нуждин Н.И., Петрова О.И. Влияние рентгеновского облучения на выживаемость и плодовитость морских свинок //Радиационная генетика.- М.: Медгиз, 1962»- С.211-235.

170. Шварева Н.В. К механизму нарушения овариального цикла у крыс при стрессе //Автореф. дисс. к.м.н., Кишинев, 1971.- 18с.

171. Шепотиновский В.И. Обменные процессы в эритроцитах при стресее и экстремальных воздействиях //Патолог, физиолог, и вксперим. терапия.- 1984.- N 2.- С.70-74.

172. Шехова А.Н. Гормональная реакция стероидпродуцирующих желез павианов гамадрилов на гипокинезию в зависимости от фазы менструального цикла //Автореф. дисс.к.м.н., Кишинев, 1971.- 21с.

173. АН СССР и АМН СССР по физиол. наукам.- Л., 1991.- С.257.

174. Шмидт-Нельсон К. Размеры животных: почему они так важны?.-М.: Мир, 1987.- 220с.

175. Шорт Р.В. Эстральный и менструальный цикл //Гормональная регуляция размножения у млекопитающих / Под ред.К.Остина, Р. Шорта.-М.: Мир, 1987.- С.145-193.

176. Эверли Дж.С., Розенфельд Р. Стресс, природа и лечение.- М., Медицина, 1985.- 224с. '-•207. Яковлев Г.М., Новиков B.C., Хйвинсон В.Х. Резистентность, стресс, регуляция.- Л.: Наука, 1990.- 238с.

177. Яровой А.И., Зорькин A.A., Довжанский А.П. и др. Минералокор-тикоидная функция надпочечников при травмах различной этиологии. //Стресс, адаптация и функциональные нарушения.- Кишинев: Штиинца, 1984.- С.258.

178. Ярустовская Л.Э., Реутова Б.М., Липац A.A. Показатели периферической крови у здоровых людей. //Проблемы гематологии и переливания крови.- 1969, N 2.- С.29-33.

179. Abraham M.E.Gogate M.G. Effect of stress on bechaviour in rats //Jndian J. Physiol, and Pharmacol.- 1989.- V.33, N.2.- P.84-88.

180. Alexander G., Bell A.W., Setehell B.P. Regional distribution of oardiao autput in young lambs: effect of oold exposure and treatment with catecholamines. //J.Physiol.(Gr.Brit.).- 1972.-V.220.- P.511-528.

181. Alson S., Nelson L., Oarruthers M., Laer M. Stress and age effeot an oateoholamines in normal subjects //J. of Peyohosomatik Researoh.- 1981.- V.25.- P.33-41.

182. Atohenson J.S., Tyler P. Oircadian rythm: man and animals. //Handbook of Physiology.Seet 7.- Endoorinology, V.6 (Eds.H.Blash-ko at all.), Washington, Amer.Physiol.Sol.- 1975.- P.127-134.

183. Atkinson A.J., Ivy 0. Menstrual Edema://J. Amer. med. Assoo.-1936.- V.106, N. 15.- P.515-517.

184. Avakian E.V., Horvath S.M. Starvation supressed sympathoadrenal medullary response to oold exposure in rans. //Amer. J. Physiol.-1981.- V.241, N.4.- P.316-320.

185. Beokward S., Ward J.L. Reproductive functioning in the prenatal ly stressed female rats //Develop. Physiol.- 1983.- V.16, N.2.-P.111-115

186. Biroh T.W., Harris L.J., Ray S.N. A micro-ohemioal method for determining the hexuronio aiod (vitamine 0) oontent of foodstuffs rats //Bioohem J.- 1933.- V.27, n.2.- P.590-593.

187. Blair R., Golina Z.N., Holmes L.J., Amit Z. Stress-induced analgesia: a performance defioitora shange in paneresponsiveness //Beohaviour and Neural Biol.- 1982.- V.34, n.2.- P.152-154.

188. Brooks R.V., Olayton 0., Hammants J. Some observations on the exoretion of 17-ketosteroide and 17-ketigenioosteroids by Guinea Pigs //Endoorinology.- 1980.- V.20.- P.24-35.

189. Cannon W. The wisdom of the body. N.Y.: Norton, 1932

190. Carlsson M., Carlsson A. Effects of mild stress on adrenal and heart catecholamines in male and female rats //J. Nevral Trans-miss.- 1989.- V.77, N.2-3.- P.217-226.

191. Ohaffeo R.R., Roberts J.O. Temperature aoolimatation in Birds and mammals //Annu. Rev.Physiol>-1971.- V.33.- P.155-202.

192. Clark R.W. Water Metabolism Distribution and Sexual Skin ofthe Baboons //Amer.J. Physiol.- 1940.- V.131.- P.325-330.i '

193. OlemetsonC., Blair L., Broun A. Capillary Strength and the Menstrual Oirole //Annu. N.Y. Aoad.Soi.- V.93, N.7.- P.277-300.

194. Colly R., Gibl W., Duoharme J.R. Role of catecholamines in the inhibitore effeot of immobilization stress on testosteron secretion in rats //J. Endoorinol.Invest.- 1984.- V.7, N.5.- P.529-537.

195. Collins A. Sex differences in psyohoneuroendoorine stress responses. Biological and Sooial Influences //University of Stockholm.- 1985.- P.58.

196. Corson S., Corson E. Psychosocial influences on renal function: Implication for human pathophysiology /Levy L.(Ed) Sooiety, Stress and Disease.- N.Y: Oxford University Press.- 1971.- V.1.-P.230-240. .

197. Crafts R.S., Meineke H.A.fDecreased oxygen need as a faotor in anemia of hypophyseotomized animals. //Proo. Soo. Exp. Biol.Med.-1957.- V.95, N.1.- P.127-131.

198. Domeshek W. Stress Erythrpoytosis //Blood.- 1953.- V.8, N.3.-P.282-284. •

199. Dewar A.D. Body weitht changes1 in the Mause during the eetrousoyole and pseudopregnanoy //J.Endoorinol.- 1957.- V.15.- P.230-235

200. Doreen B.Physiological ohanges in . rats, exposed to oold restraint stress //Life Soi.- 1978.- V.23, N.23.- P.2307-2314. k

201. Döring G.K. Rhythmisohe Veränderungen der Atmung im Zyklus der Frau //Aota med., soand., suppl.- 1955.- V.307, N.152.- P.154-156.

202. Duffy B., Vinoent J.D. Effects of sex steroids on oell membrane exoitibility: a new oonoept for the aotion of steroids an the brain //D.de Wield and P.A.vanKeep (Eds), University Park Press, Boltimore.- 1980.- P.29-41.

203. Eriksson E., Jansson J.O. Estradiol inoreases growth hortnon seoretion in rats exposed tj swiming stress or reserpin treatment //Life Sei.- 1985.- V.37, n.13.- P.1241-1248.

204. Everly G.S. The organ speoifity soore as a measure psyoho-phisiologioal stress reactivity //Unpublished dootoral dissertation university of Moryland, 1978

205. Prankenhaeuser M. Sex differences in neuroendocrine stress reactions as related to oooupational status //31 Int.Gongr. Physiol. Soi., Helsinky, 9-14 July 1989: Abstr.-Oulu, 1989.- P.22.

206. Pranshimont P. Variation physiologique oestrales de la vita-mine et du oholesterol ovariens //Rev. frano. etudes olin. et biol.- 1962.- V.7, N.3.- P.289-292.

207. Genazzani A.R., Petraglia Pelioe, Monzani A. Stress and hor-mons in Humans //Stress, Immun and Ageing Roll Aoetil-L-Camitine: Prao.Workshop, Rome, 13 sept 1988, Amsterdam eto., 1989.- P.67-74.

208. Gillman X., Gilbert Oh. The coupling of body weight to water metabolism in the female Baboon (P.Ursinus) with speoial Reference to the relationship of thyroxin to body weigjht //Experim. Med. and Surg.- 1985.- V.14, N.1.- P.48-56.

209. Goldstein D.S., Levingson P., Keiser H.R. Plasma and urinaly catecholamines during the human ovulatory oyole //Amer. J. ofobstetrios and gynecology.- 1983.- V*146,- P.824-829.

210. Gray P. Correlation between estrus and reduoed light avoidance in mioe //Hormones and Beohav.- 1978.- V.17, N.3.- P.227-230.

211. Guthkelch A.W., Zuoherman S. The red oell oount of Maoaques in relation to the menstrual oyole //J. Physiol.- 1975.- V.91.-P.264-278.

212. Hall C.S. The method of open field //Comparative Psycholog.-1934.- V.17.- P.89-95.

213. Hanter J.S., Hanter F.Endoorinology.- 1971.- V.58.- P.355-360

214. Hastrup J.L., Light K.O. Sex differences in oardiovasoular stress responoes modulations as function of menstrual oyole phases //J. Psyohosom.- 1984.- V.28, N.6.- P.475-483.

215. Hardy J.D. Physiology of temperature regulation //Physiol. Rev.- 1961.- V.41, N 3/4.- P.521-606.

216. Heroux J.D. Adjustments of the adrenal oortex and thyroid during oold aoolimation. //Fed. Proo.- 1960.- V.19, N.4.- P.82-85.

217. Hiroshige N., Wada S. Modulation of the oiroadian rythm of CRP activity in the rat hypothalamus. //Chronobiologia.- 1974.- V.1, suppl.1.— P.91-102.

218. Hsieh A.O. Thyroid hormon requirement in rats exposed to oold. //Gunma.Symp.Endocrinology.- 1966.- V.3.- P.239-248.

219. Itih S. Toyomash G., Konno T. Water diuresis in gold environment. //Jap J. Physiol., 1959, 9., p.438-439.

220. Jaoey M.J., Toppan D.V., Ritzier K.H. Hematologic responoes to severe decompression stress. //Aerospaoe Med.- 1974.- V.45, N.4.-P.417-421.

221. Jansky L., Bartunoova R., Koskova J. Interspecies differences in oold adaptation and nonshivering thermogenesis. //Ped.Proo.-1969.- V.28, N.3.- P. 1053-1058.

222. Jern Oh., Wadenvik H., Mark H., et all. Haematologioal ohangesduping aoute mental stress. //Brit.J. Haematol.- 1989.- V.71, N. 1.- P.153-156.

223. Iohansson G.G., LaaksoM., Peder. M., Karonen S.L. Endoorine patterns before and after examination stress in males and females. //Aotiv. nerw. super.- 1989.- V.31, N.2.- P.81-88.

224. Kagan A.t Levi L. Sooiety, Stress and Disease. V.1 (Ed. L.Levi).- London: Oxford University Press.- 1971.

225. Kendall D.A., Narayana K. Effects of oestradiol 17-beta-OH monoamine oonoentrations in the hypothalamus of anoestrous. //J. of Physiology.- 1978.- V.282.- P.44-45.

226. Kitay J. Sex differences in adrenal oortioal seoretion in the rat. //Endoorinology.- 1961.- V.68, N.5.- P.818-824.

227. Klaiber E.L., Bloverman D.M., Vagel W. et all. Effects of estrogen therapy on plasma MOA activity and EEG driving responoes of depressed women. //Amer.J. of psyohiatry.- 1972.- V.128.-P.1492-1498.

228. Klaiber E.L., Broverman D.W., Vogel W.f Kobayashi J. Estrogen therapy for severe persistent depressions in women. //Arohives of General Psychiatry.- 1979.- V.36.- P.550-554.

229. Klaiber E.L., Broverman D.M. Estrogen and central nervous function: electroencephalography, oognition and deprression. //Be-chaviour and the menstrual oyole. Marsel Dekker, N.Y.- 1982.-P.267-289.

230. Klaiber E.L., Broverman D.M. Serum estrogen levels in men wioh aoute myocardial infarotion. ,//Amer. J. of Medioine.- 1982.-V.73.- P.872-881. ;

231. Konstantinov N.f Cherasharov I., Toshkova S., Lazazova N. Experimental studies an the oestrus oyole in rats under the conditions oi immobilization and looomotor aotivity. //Agnessologie.-1975.- V.16.- P.55.

232. Krohn P.L., Zuokerman S. Water methabolism in relation to the menstrual oyole. //J.Physiol.(Engl.).- 1937.- N.88.- P.369-372.

233. Levi L. Psyohologioal stimuli, psychophysiological reactions and desoass. //Acta Medioa Soandinavica.- 1972.- P.35-40.

234. Levi L. Occupation stress (Eds.A.Mo.Leod) Illiois: Charles 0. Thomas Springfield.- 1974.- P.48-50.

235. Lundberg U., Hanson U., Anderson K. et all. Hirsute women with elevated androgen levels: psyohologioal characteristics, steroid hormones and oateoholamines. //J. of Psychosomatio obstetrat and gynaecology.- 1983.- N.2.- P.86-93.

236. Mason J.W. Organization of psyohoendoorine meohanisms. //Psychosomatio Medioina.- 1968.- N.30.- P.11-15.

237. Mason J.W. A reevaouation on thé oonoept of nonspeoifity in stress theory. //J. of Psyohiatrio. Rea serch.- 1971.- 323-333.

238. Mason J.W., Maher J., Hartley L. Selectivity of corticosteroid and catecholamine responses to various natural stimuli. //G.Serbon (Ed.) Psyohopathology of human adaptation.- N.Y.: Plenum.- 1976.-P.41-51.1. P. 17-25.

239. Kristal M.B., AXelrod S.F., Noonon M.K. Learning in escape

240. Marinari K.T., Leshener A.I., Doyle M.P. Menstrual oyole status and adrenocortical reaotlvity to stress. //Psyohoneuroendo-crinology.- 1976.- N.1.- P.213-218.

241. Matzke P., Kadimank M., Sprengel D., Pesohke W. Relationships between blood markers, resistenoe to stress and meat quality with the German Landraoe pig. //Berl.Mun.- 1985.- V.98,N. 10.-P.329-332.

242. Milher J.R., Gilbert L.R. Electroconvulsive shock and the estrous in the rats.//Bechav. Biol.- 1978.- V.24, N.2.- P.279-285.

243. Morgan M.L., Anderson R.J., Ellis M.A., Berl T.A. Meohanism of cold diuresis in the rats. //Amer.J. Obstetr. and Gyneool.- 1950.-V.60.- P.343-352.

244. Morton J.H. Premenstrual Tension. //Amer.J. Obstetr. and Gyneool.- 1950.- V.60.- P.343-352.

245. Nakano K., Suzuki S. Stress-induced change in tissue levels of ascorbio aoid and histamine in rats. //J. Nutz.- 1984.- V.114.-P.1602-1608.

246. Neill J.D. Effeots of stress on serum prolactin and luteinizin hormone levels duping the estral oyole of the rats. //Endocrinology.- 1970.- V.87,- P.1192-1197.

247. Nioolov Hr. Investigating the quantitative ohanges , and functional equivalence of erythrocytes in experimental hyper- and hypokinesia. //Soripta Soi. med.- 1979.- V.16.- P.23-27.

248. Quadango D.M., Stryne J., Anderson 0.', Gorsky R.A. Influenoe of gonadal hormones an sooial, sexual, energens and open feild beohavioup in the rat. //Animal Beohavioup.- 1972.- V.20.1. P.732-740. ,

249. Pfaff D.W., MoEwen B.S. Aotion of estrogens and progestins an nerve oells. //Soienoe.- 1983.- V.219.- P.808-814.

250. Patkai P., Dahlgren K.T. Psychophysiological correlates of premenstrual tension. //Reports from the Department of Psychology.- The University of Stockholm.- 1976.- N 2.- P.446.

251. Pratt N.C., Lisk R.D. Effects of social stress during early pregnanoy on litter size and sex ratio, in the golden hamster (Mesooricetus auratus). //J.Reprod. and Pert.- 1989.- V.87, N.2.-P.763-769.

252. Radomski M.N., Boutelier 0. Hormone response of normal and intermittent cold, preadapted humen" t© continious oold. //J. Appl.Physiol.- 1982.- V.53, N.3.- P.610-616.

253. Remigiusz P. Zmiany wobrazine krwi szozuzow w stresse powo-danym zabegami papizedzajaoymni doswiadazenio. //Zesz. nauk. ART OL-sztynie. Wef.- 1979.- N.11.- S.69-74.

254. Retiene K. Control of oiroadian periodioithes in pituitary funotion. //The hypothalamus (Eds.L.Martini et all).- N.Y., London Aoad. Press.- 1970.- P.551-568.

255. RughR., Olugston H. Radiosensitivity with respeot to the estrous oyole in the mouse. //Radiat.Res.- 1955.- V.2.- P.227-238

256. Ryan W.L., Luby R.J., Holler M.I. The relation of urine vilume tj the menstrual oyole and ovulation. //J.Pertial and Steril.-1961.- V.12, N.6.- P.589-594.

257. Sohulz P.H. Menstruation und innere Medioin.- Leipzig.- 1954.385s. „ .■

258. Sohwalme K., Maokay W. The influenoe of exeroise handling stress an blood Laotate Aoid base and plasma-gluoose status of Northen Pike (Esox-Luoing). //Can.J. zool.- 1983.- V.63, N.5.-P.1125-1129.

259. Sellers E.A., Soott J.W., Thomas H. • Eleotrioal aotivity of soeletal musoles of normal and aoolimatized rats an exposure to oold. //Amer.J.Physiol.- 1967.- V.177, N.3.- P.372-376.

260. Selmanoff M.K., Brodkin L.D. Aromatization and 5-alphareduo-tion of androgens in diserete hypothalamic and limbic regions on the male and female rats.//Endoorinology.-1977.- V.101.-P.841-848.

261. Spikakis A., Spyraki 0., Sitaras N., Varons D. Implication of the estrous oyole on conditioned ovoidanoe beohaviour in the rat. //Physiol, and Bechav.- 1978.- V.21, N.3.- P.441.

262. Sternbaoh R. Principles of Psyohophysiology.- N.Y.: Academie.-1966.

263. Stewart I., Skvarenina A., Pottier J. Effects of mental androgen on open field and beohaviour and more learning in the pre pubertant and adalt rats. //Physiology :and Beohaviour.- 1975--V.14.- P.291-295.

264. Stoney O.M., Matthews K.A., MoDonald K.H., Jahnson A Sex differences in lipid, lipoprotein, oardiovasoular^and neuroendo-orin responses to aoute stress. //Psyohophysiology.- 1988.- V.25, N.6.- P.645-656.

265. Stony 0., Owens J., Matthews K., Davis M. Influences of the normal menstrual oyole on physiologio functioning during beohaviour stress. //Psyohophysiology.- 1990.- V.27, N.2.- P.125-135.

266. Swanson H.H. Alteration of sex typical beohaviour of hamsters in open field and emergenoe tests by neonatal administration of androgen or estrogen. //Animal Beohaviourer.- 1967.- V.15.1. P.209-216.

267. Vandeorven L.I. Sex differences in physiologioal reactions to stress and their relationship to psyohologioal variables meeting. //Peyohophys.- 1985.- V.22, N.5.- P.617-618.

268. Vigas M. Catecholamines and stress: • reoent advanoes. Development in Neurosoienoe.- N.Y., Amsterdam: Oxford.- 1980.- V.8.-P. 573-578.

269. Vogelaere P., Brasseur M., Quirion A., Leolereg R. et al.i

270. Hematological variations at rest and" during maximal and submaximal exeroise in oold (000) environment. //Int.J.Biometrol.- 1990.-V.31, N.1.- P.1-14.

271. Waldron J. Why do women live longer than men? //J. of Human stress.- 1976.-,V,2.- P.2-13.

272. Williams T.D., Garter D.A., Liohtman S.L. Sexual dimorphism in the posterior pituitary-response to stress in the rats. //Endocrinology.- 1985.- V. 116,. N.2.- P.738-740.

273. Williams T.D., Edwards A., Fairholl K.M. Influens of endogenous and exogenous estrogens on posterior pituitary seoretion in women. //Olin. Endoor.- 1985.- V.22, N.5.- P.589-596.H

274. Yates F.E., Maran J.W. Stimulation and inhibition adrenooor-tiootropin release. //Handbook of Physiology.Seot.7, Endocrinology.- V.4, Part 2 (Eds.E.Khobil) Washington: Amer.Physiol.Soo.-1974.- P.367-404.

275. Yuwiler A. Stress, anxiety and endocrine funotion //Biolo-gioal Foundations of psiohiathry. N.Y.Ranen Press.- 1976.

Информация о работе

Соколов, Вадим Вадимович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 1995
ВАК 03.00.13

Диссертация

Физиолого-биохимические показатели стресса у животных с различным гормональным фоном, связанным с полом - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы