Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Физиолого-биохимические и генетические аспекты селекции гороха и люпина желтого на качество

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические и генетические аспекты селекции гороха и люпина желтого на качество"

^ #

•Ъ "

' На правах рукописи

'¡ЕРНАЦКАЯ Мария Леонтьевна

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА И ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО НА КАЧЕСТВО

06.01.05 - селекция и семеноводство 03.00 12 - физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва -

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте люпина, Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО АН СССР, научно-исследовательском институте нечерноземной зоны УССР.

Научный консультант академик РЭА и АЕН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Б.С. Лихачев.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Образцов'С.А.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Гатаулина Г.Г.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дебелый Г. А

Ведущая организация Всероссийский научно-

исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур.

Защита состоится "Ж

— 1996г. в /3 ч. на заседании

диссертационного совета_:_во Всероссийском научна-

исслелон!' гельском институте кормов имени В.Р. Вильямса.

Адрес института: 141740, Московская обл., г.Лобня, п/о Луговая, Научный городок, Ученый совет ВИК.

С диссертацией можно ознакомитьг * в научной библиотеке ВИК*

Автореферат диссертации разослан "

Ученый секретарь диссертационного совета

Киреев В.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Е реиекии проблемы увеличения производства пшг.евого и кормового белка ведущая роль по пряву принадлежит зернобобовым культурам. Основные источники пищевого и itopMOBoro растительного белка горох и люпин крлшй в ГФ возделываются ■ в зонах рисковйнлого земледелия с преобладанием кислых почв, стрессовым'фактором которых является присутстгио в них ионов подвижного алюминия.

Горох и люпин желтый - альтернативные культуры по отношению к токсичности ионое аяшиния в зоне корней, а следовательно, и способности произрастать и формировать урожай зерна в условиях кислых почв (для люпина желтого оптимум рН находится в диапазоне 4.5 - 5.0, гороха - б.б).

Среди районированных сортов гороха практически отсутствуют устойчивые к токсичности Al-ионов «Ьормк. что приводит к потере урожая зерна в диапазоне, ю - СОХ, со значительным снижением егс качества.

Люпин жглтнй занимает особое место е биологизации российского ¡земледелия и решении белковой проблемы. Однако, несмотря на значительный биологический и экономический потенциал посевные площади этой культуры сократились в б раз по сравнению с 60 - 70 годами.. И на долю белка, пилучаьмого из лдьина, приходится 80 - 90 тыс. тонн, что составляет л*гшь 1™ дефицита белка в стране или О.?Х от обцей ого потребности. Причин этого положения много и существенными из них являются следующие : .то-киносеякие России до недавнего зреыени базировалось па сортах селекции Беларуси и Украину недостаточно пркспосиблеккь'Х к лочвенно-кликатическим условиям Нечерноземной sohj Российской Федерации; уровень белковости семяч раиотераЕ&нннх сортов люпина жел~ого на превыпгзет 40 - 4?t i содержание лизина в белке - 4.5 - 5.3%).

Таким образом, необходимо, прежде псего:

- всестороннее изучение геьотгешческих: особенностей ъе-гэйолкьма зернобобовых в условиях тошной гсксичкости в зо;гэ

корней с целью выяснения механизма ее ингибирухщего воздействия на растения;

- разработка физиолога-биохимических подходов к- созданию принципиально нового поколения российских высокобелковых сортов люпина желтого, отвечающих требованиям современного земледелия и обладающих комплексом хозяйственно-Ценных '.прианамоь (нысогал зерновая продуктивность, скороспелость, оптамальная сбалансированность белка по аминокислотному составу, «смпиекс-нея устойчивость к гоибковым и вирусным заболеваниям, пригодность к механизированной уборке, устойчивость к стрессовым условиям вегетации, отсутствие или минимальное содержание анти-питатем>ных веществ).

Цель и ьадачм жжледьваимя. Основная направленность работы - создание научных осьов и практических предпосылок для развития селекции зернобобовых на устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды (ионная токсичность в зоне корней); разработка и физиолого-биохиынческое обоснование (формирования в процессе селекции высокой белковости семян к продуктивности, устойчивости и качества белка. • .

В программу исследований Оыли включены следующие конкретные вопросы:

1. Изучить гекотипические особенности механизма устойчивости растений гсроха к ионной токсичности в воне корней.

2. Изучить характер ньсяедовагия признака устойчивости растений к ионкой токсичности Д-ионов с целью создания исходного гибридного материала для селекции устойчивых форм горохе.

3. .Осуществить скрининг у.ирового генофонда люпина келто-го по белковости семян, аминокислотному сосуазу общьго белка и основных фрачщ:й. запасных белков, содержанию унглбиторов ферментов пш.ев^рич'едьного цикла. ' ' • • ;'

4. Определить взаимосвязи уровни белковости семян о мор-фобиологичестш Ьсобэннсстями растений, климатическими условиями проиарястанкя,. структурными элементами геркоЬой продуктивности и иокаеателями качества Оедка. ■

р. Выделить иотсиниед выеоксчЗнладвбсти семян, ловьавеяйЬ-гэ 6од&ржания лизина и метионика в белке. Изучить их доно^кке «свойства;с цчльк соадгния генофонда г.о ьят ьризначам.

6. Создать и передать в Россортоиспитание высокобелковый сорт люпина желтого с комплексом хозяйственно полезных признаков. ' ,

йгучнач ¡¡октана исследования. Впервые всесторонне лрос-- л ежен генотипический характер фосфср- алюминиевого взаимодействия в корнях растений гороха:процессы поглощения, транспорт, включение фосфора в основные метаСолиты и их утилизация в лиз-неннс определяющих реакциях обмена веществ в растительном организме.

Установлена сортовая дифференциация гороха по устойчивости к ионной токсичности е.чюмикия ь зоне корней, обусловленная . неодинаковой метаболический их актигшоотью в условиях действия алюминия.

Впервые осуществлена комплексная оценка мирового генофонда (толлекцил ВНР) ллпнна желтого по белковости семян, аминокислотному составу общего белка и основных Фракций запасных белков, содержанию ингибиторов ферментов пищгвзрительного цикла.

Впервые определена зависимость уровня Сюлковосги оемлн от морфобнологкческих ососенкоскй расуеккй, уетосрслсгичеот'х условий и отдельных технологических приемов вырэоивгн'.и.

Впервые проведен поиск коррглятиваы/. взаимосвязей признака белковости со структурными элементами зеркопой продуктивности и параметрам качества бе яка се?/ян.

Впервые для люпина желтого изучен характер последовзнпэ белксьосгк семян и повышенного оодерханья лизина к ыемомьа е белке, создан генофонд доноров этак признаков, облададоцих комплексом (не мекез трех-четырех) хозяйственно пслэ&них свойств.

Впервые показана возможность осуществления селекции высокобелковых форм люпина желтого с комплексом основных хозяйственно ценных признаков.

Вра^тачэская значзмсхггь. Результаты изучения ^¿отаяиче-ской специфики ответных , реакций растечкй ссртон гороха на ■ действие гж-миния з зоне корней вносит хяа/ап в развитие :?.ст-пой физиологи;! к построения в конечно;,: итоге фкзиолсгииеско!! систематики сортоЕ, в изучение мехапиомов поглощения злемнл'от.

питания, распределения ионов и генного контроля ва ионным переносом. В значительной ¡«(ере они необходима и для создания высокобелковых сортов зернобобовых культур, устойчивых к токсичности подвижного алюминия в зоне корней. Создан гибридный материал Рз (ГУ - 16, ГУ - 21, ГУ - 25, ГУ - 151 и ГУ - 258), который передан во Всероссийским научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур (г. Орел), где включен в селекционный процесс в качестве источников устойчивости к ионной токсичности подвижного алюминия в зоне корней гороха с до- , мчналтным типом контроля признака. ;

Разработана и внедрена а селекционную практику система создания доноров высокобелковости оемяь люпина желтого, повышенного содержания' лизина и метчонина в их белке.

В результате селекционной работы создан и-передан а Гос-сортоиопытанне в 1694 году высокобелковый сорт люпина желтого универсального направления использования Брянский 17. Завершено конкурсно-экологическое испытание высокобелкового неполегающего в экстремальных условиях вегетации сортообразца сел. N 1408. '

В коллекцию СИЯ передано б доноров вьсокобелковости семян люпина лелтою с комплексом хозяйственно ценных признаков.

Для использования в селекционной практике издано три каталога ВИР по скринингу мчроьой коллекции этой кухьтуры на белковость семян, аминокислотный состав о&цого белка, аминокислотный сослав основных запасвых белков и содержгии* в семенах ингибиторов трипсина.

Основные положения. вичоеммда на заиапу:

1. Механизм устойчивости зериобоОоьых культур к ионной токсичности з зоне юрней.

2. Полиморфизч-. образцов мировой коллекции ЗИР лопина желтого по белковости семян и качеотьу белка.

3. Взаимосвязь качественных признаков с фю дологическими и морфологическими особенностями кул муры.

4. Алгоритм создания доноров качеств^нлих прленаков.

5. Ооосновэшге па'.равленкой селекции на г-ач'.ство.

¿пробацш раиоти. Соис-ьые материалы диссертации в форме

докладов и сообщений обсуждались на Всесоюзных, республиканских и peí ионайьннх сое удачник, в том числе: на региоиатьных совещаниях молодых ученых Сибири (Иркутск, 1972 - 1976; Новосибирск, 1S70 - 5974); на Всесоюзном совещании "Применение микроэлементов в сельском хозяйстве и медтогое" (Ленинград, 1072); ка Ьсесошньх координационных совещаньях по зернобобовым (Орел, 1980 - 1991); на ежегодных координационных совещаниях Украинского селекцентра (г. Киев, 1980 - 1986); на ежегодных Всесоюзных совещаниях по применению химических мутагенов г генетике и селекции .сельскохозяйственных культур (г. \'.осква, 1980 - 1991); на Всесоюзном совещании ВИР по коллекции люпина (Киев, 1933); :лз чаучно-практических конференциях "Повышение эффективности производства, хранения л переработки продукции в системе агропромышленного комплекса Брянской оОласти" и "Ускорение научно-технического процесса в агропромышленном комплексе Брянской области" (Брянск. 1S89, 1992); на Всесоюзном совещании пс проблемам генетики, селекции и семеноводства люпина (Брянск, 19G1); на нгучно-практической конференции "Учение Нечерноземью" (Неычшсвгл, 1992); на конференции "tlayiw производств"" (Боянск, .1995); на научно-практической конференции "Достижении науга и передовой опыт г учебно-воспитательным процесс и производство" (Брянск, 19S5).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 43 печатных работы, из них 3 каталога.

Структура работы. Диссертация изложена наяБО страницах машнопксксго "'скита, включает 74 таблицы и 40 рисунков. Состоит из общей характеристики работы, 6 разделов экспериментальных исследований, выводов, рекомендаций для научно-производственного использования, списка литературы (вл№'?ажего 457 наименований, в том числе 193 иностранных источника), приложения .

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТУ И кгТОД-'jCA КССЛЕДОЬАНИЙ

Генотипич^сьие осзбэнкости Фосфорного ^с-таоолизма в условиях ионной токсичности аш&яи.чкл в зоне корней изучали на примере рылзлэнннх нами ::з ;;оллркшш зпр коаграстно чувства-

тельных к этому повреддаюаему фактору сортов гороха: Тулунскич зеленый - чувствительный, Успех - устойчивый.

Растения выращивали ъ водной культур« (1/4 среды Кно-па) без и с добавлением испытуемые доз алюминия в виде А!2 '504)з е условиях фитотрона Сибирского.научно-исследовательского института физиологии к биохимии растений (г. Иркутск) .

Основными объектами вдследовядий по люпину желтому являлись сорта и сортообразцы мировой коллэкции ВИР (136 шт.) и собственный гибридный и селекционный материал. Работа начата в научно-исследовательском институте сельского хоеяйства Нёчер-' ноземнсй зоны Украины в 1979 году, с 1987 продолжена во Всероссийском научно-исследовательском институте люпина.

Почвы опытных участков КИЧСХ НЗ Украины дерново-подзолистые, песчаные с рН - 4.6. Сумма активных температур за годи исследований составляла 2370 - 2600°С, количество атмосферных осадков - 540 - 930 мм при среднемъоголетием - 534 мм.

В услозиях Брянской области - почьы темно-серые, лесные, залегают на лосоввдном суглинке с рН -6.3. Сумма активных температур - 2ССО - 2-100 °С, количество осадах® - 550 - 610 мы при сриднемногогетвем -• 563 мм '

В работе с коллекционным к гибридным материалом применяли обязательную изолацию на кориси; цветения с целью избежания перекрестного опыления. ' :

Осяоьнга методом создания гибридного фонда были, межсср-товый скреыивслия '(объем кастрации не менее 75 - 100 цветков главчой кисти для кавдэй гибридной комбинации) и химический кут<лгенез (обработка семян осуществлялась в каучно-исследовательском институте химической физики, г. Москва)....

Изучение ростовых реакийй растений на присутствие алюмц-н!1Я е пита?елгюй среде осуществляли ъ двух сериях опытов. Пе-' рвая - одноразовое внесение алюминия в дозах от 1 дс 12 ыг/л (экспозиция оасх'ешй на растеоре г 10 дней).Втирая - постепенное увеличение доек алюминия в питательной среде на 1 мг/л че-реу к&гдые двое суток. Пробы длл определения сухсго вещества, в надземной .части и ¡»ркях от жрались поред сменой питательього раствсра..Условия проведения опытов: оовещенность * 1800 люкс; температура воздуха - £5 °С; лройалилелыюсть дня'- 10.часов

(ночи - ß); аэрация растворов - ежедневное продувание воздухом, насыщенным кислородом; pH - 4.5: смена питателъьсго раствора через ¿вое,суток.

Активность 32Р и са (юш./мич. г сухого кощэства) измеряли с помощью торцового счетчика Гей: ера - Мюллера м пэ-..ресчетной системы "Ьолна". Фракционирование фосфорных соединений проводили го В.Г.Косареву (1967). Неорганический фосфат определяли по Лоури и Лопезу в модификации З.Г.Спулачрва о сотр. (i960), содержание А1Ф - люминесцентным метолом (Асатка-ы! S.C., 1969),- активность-АТФ-азы - по И.Б.гбарскому и H.A. Брискер (19-49), активность кислой фосфатами - по В.С.Лсагпаян (1949), активность поверхностных фосфагаз - по Д. Б. Вахмистров'/

(1973), 'интенсивность дыхания - манометрическим методом (Бзо-лавская С.С., Грубецкова О.М.. 1064), фотохимическую активность изолированно« хлоропластов - пс В.&л'авриленко о сотр.

(1974), фотофосфорилирующую - по М.А. Avron (i563J. содержание азота - по йьёлъдалю (.Баславская, С.С., Трубецкова О.к:., i9G4), аминокислотной состав сбщегс белка - на AAA-38J (кислотный гидролиз), фракционный состав оэлка - по л.И. Ермакову ("1971), содержание ингибиторов трипсина.- по торможекив гидролиза казеина кристаллическим трипсинов (Левицкий Д.П., 197S). Клеточные стенки выделяли по fJ. К. Саляеву с сстр. Г1970). митолонд-р;ш, ядра и хлоропласту - по И.Н. АндрееЕой (19б£).

Оценку кембинациоьной способности в системе диаллелъных скрещиваний проводили по методу Б.Гриффияга (1-гя модель), генетические параметры нг.слэдоьан:;я признаков определяли диверсионным и графическим >легодами по Б.Юе'дкшу («един М.Я. л др.; 1980). с помогцьк факторного анализа (Афифп А., ЗГ'чэи С., 1982).

Взаимосвязи между признаками у сортов и гибридов лчп;;..i желтого прослежены методами корреляционного и perpeccncrfiioro анализов. Количество значимых г^ремгнчкх ьо к,н .«эс■•йечн.эй регрессии сокращено с пемощью пошагового дис/римцналтного «Ниитза (Афйфи Л., Эйзен С., 19Г-8).

Исследования гедэтипических особенностей устойчигэлч» зернобобовых культур к ионно'"- токсичности ал^ияия с ьои>» корней проьедены под нелосредстлешшм pyia);!Ci'.ewoK чл.-корр. ВАШИЛ Эдуарда Чеонэрдовича К-гимнгаского. тор нагоегда со-

хранит о нем светлую добрую память.

Считал споим приятным долгом выразить глубокую искренним благодарность директору ВНИИ лт....а Ивану Петровичу Такунову ьа предоставленную возможность завершения, работы и заместителю директора по научной работе, руководителю селекцентра, академику РЗА Борису Степановичу Лихачеву за методическую помощь в процессе выполнения и написания настоящей работы.

Автор благодарит руководителя группы информатики и математического моделирования к.б.и. Александра Петровича Корнева ва помощь в математической обработке экспериментального "ате-риаяа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Ростовие реакции гороха на присутствие в среда подвижного алюминия

У чувствительыг к алюминиевой токсичности формы при увеличении дов AI-ионов от 1 до 12 мг/л торможение накопления органического вещества неуклонно возрастает. Снижение синтеза органического вещества ог каждой последующей дозы алюминия составляет 9 - 13Z. Кривая ответной реакции устойчивого генотипа имеет хорошо выраженный ступенчатый характер, а минимальные концентрации Al-ионов в среде (1-2 мг/,г~ оказывают стимулирующее действие и только доза б мг/л начинает угнетать рост. Последующее увеличение концентрации алюминия приводит к постепенному снижению накопления сухого вещества. При максимальных в опытах концентрациях (11 - 12 мг/л) растения, чувствительной формы погибают, тогда как растения устойчивого генотипа снижают синтез органичеасого вещества лишь на Q0Z. При всех концентрациях алюминия у растений устойчивой формы он сильнее инги-бирует накопле"ие сухой массы корнями, у чувствительною - надземной частью. Этот , фаст характеризует собой более выоигую физиологическую активность клеток корней устойчивого к алюминию сорта гороха. •

Полученные данное указывают на больеув сопротивляемость устсйчиього генотипа к алюминию и на более сложный у него ком-п.гс::с заиигно-приспособительных реакций.

Влияние алкюткя :1а поступление и транспорт фосфора и кальция в растения гороха

Растения сортов гороха различаются по способно ч поглощать фосфор в условиях действия анемии Ш! (рис. 1). Уже после 15-минутпой экспозиции растений на растворе с радиоактивным фосфором обнаруживается прямая зависимость между поступлением Э2 Р в корни и концентрацией ионов алюминия п питательном растворе. Ионы алюминия увеличивают поступление фосфора и в корни устойчивого генотипа, но в значительно меньшей степени, чем у растений чувствительной формы. Тачая зависимость сохраняется и при увеличении экспозиции растений .ча растворе с Р.

Концентрация Al. г* г / п

Pice. 1. Влияние концентрации алюминия с питательном растворе на поступление фосфора в корни растений гороха:

А - экспозииия на растворе с 32 р - 1Ь минут:

Б - экспозиция на растворе с 32Р - 60 минут; В - экспозиция нэ растворе с 32Р - 180 минут; Г - экспозиция на растворе с 32 Р -1440 минут; 1 - сорт Тулунекий зеленый; 2 - сорт Успех.

Скорость передпшееши радиоактивною фосфора з' надземную часть раотений чуьстии^ельього гештипз в присутствии алюминии в перше минуты экспозиции на растворе с Р практически не изменяется и значительно смыкается у устойчивой формы (рис.2).

йч

КонцемГреции А I , иг/п

Рис. 2. Влияние концентрации аиоминия в питательном растворе на транспорт фосфора иа корней в надземную часть растений гороха: А - экспозиция на растсоре о эгр -экспозиция на растворе с 32 р . элепезщия нн паитгоро у згр -

Б

0 Г

1

экспоаи'Щй на рвет игр? с -

15 минут; £0 минут',' 60 минут;' 130 минут*

сорт Тулунокий беленый ■. ~2 - ссрт 'Успох.

Дальнейшее увеличение экспозиции приводит к се.-мотму ин-гчбйрованию скорости транспорта фосфора в надземную чао гь рас-. тений чувствительного сорта и к менее выраженному - у растений' 'устойчивого, особенно в точки роста.

• Ионы подвижного алюминия в большом количестве обнаруживаются в клеточных оболочка", спустя непродолжиуельнор время после перенесения растений на раствори с алюминием, причок, о увеличением содержания алюминия в клеточных оболочках повышается содержание фосфора в них.

Прочность фиксации алюминия в клеточных стемках достаточно велика и это обеспечивает прочную фиксацию фосфора ь нгх. Увеличение аккумуляции ионов алюминия происходит, видимо, за счет адсорбционного связывания алюминия и фосфора в лоннаноос-ком свободном пространстве. Другой причиной может быть нарушс-. кие функций наружных клеточных мембран, в результате чего уве, личивается объем, в который ионы могут пдопикать путем диффу-! вии.■ Вероятно эдесь имеют место оба процесса. Фиксация поступившего фосфора в корне растений,в итоге задерживает транспорт его в надземные органы, "чю вывивается скорее всего ипгибиро-ванием роста корневых систем растений гороха, а не повреждением транспортной системы фосфора. .

Корни растений устойчивого ср1Гта героха при внесении в питательный-раствор алюминия поглотают ^Са болычо и интен-1 сийнее, чем корни чувствительного к токсичности алюминия сорта торока (рис.3).

; .1 /ч I § • / \

\ 4 '. , 4 . £ ю Кймцвлтраци«. л| м,/„

Рис 3 Рпипиич дг-ионов не поглощение' йагьгия кор»ь<чи ргстегий горог.а: 1 - сорт .Туяуиекий глмюп"."!; ,2 - сорт Усп.

С силу антагонизма ионов кальция и алюминия в клетки ко-, рней устойчивого сорта гороха поступает меньше алюминия. Соот-вественно этому л блокирование фосфора в корнях за спет рОра-• ьовачия труднорастБоримых фосфатов алюминия на поверхности ко-; рней и а свободном пространстве выражено не столь сильно по сравнению с чувствительным сортом. Учитывая, что даже доста--точно высокие концентрации кальция в среде нз снимают токсический эффект действия алюминия На растения, можно заключить. что влияние Al-ионов на поступление кальция в корни растений и транспорт его в недгемные органы носит неспецифический характер.

Повыиеиное содержание фосфора в среде способствует лучшему (по сравнению с повышенном содержанием азота) поступлению 31?Р в надземную часть растений чувствительного сорта (табл. 1).

Корни растений этого сорта е данных условиях слабее поглощают фосфор, чем корни устойчивого генотипа. Скорость поступления 32Р в надземную часть растений чувствительного сорта на первые 1-3 часа инкубации тормозится незначительно ж только спустя 24 часа количество транспортированного 32Р уменьшается. В тат.е время в корнях растений устойчивого сорта ионы атоминип на Фоне повышенного фосфорного питания не снижав'! поступления этого элемента.

Форма азота не оказывает существенного воздействия на поглощение 32р корнями растений чувствительного сорта; При нптоатной и аммиачной формах азота иены ашмичия практически одинаково увеличивают поступление '12Р, однако передвижение его в надземную часть задерживается в случае нитратной и усиливается в случае аммиачной Формы агота,, ,. .;•-.,■.' ^ .Ь ^

Иону подвижного алюминия на фоне нитратной • формы азота меньше влияют на поглощение ^ корнями устсйуивсго-гецотипа'.

У растений чувствительного генотипа,, выросши на фоне' повышенного азотного питания, поступление 'чА5Са R. корни jr транспорт его г надземную часть уменьшается (табл., 1). В присутствии ионов алюминиг корки растений.этого сорта интенсивна! пэглсщают45Са на растворе с повышенной. дадшфосфора .(по сраэ-нению с повышенной дозой азота)...; ■ ., , о -••> ' ■> ■'

Шан реакция ча ирисутежз^э адшшгея s среде с повааеч-

Таблица 1

Дейегвие- А1->:оЕов. на поглощение и транспорт ^Ри 45са при равных состнсяеяияфзста с Лосуорсм и формах згота в пита? з«д> нем растворе

;,>Времл ».'Активность 32Р. х :< контре®) - без А1 К Активность 45Са, X к кевтродэ - без А1

экспо"

зигсш, ш -1____ МСз 1 __■ _ 1 N..-№4-1 И/Р-1/3- 1 И/Р = з/1 ; N - М03 ! N - Г Ы/Р - 1/3 1 1 Н/Р - 3/1

час ■ 1 ТЗ*(У**1ТЗ* РУ**1 ТЗ*1У** ! Т3*1 У** 1 Т3*1 /**1 13*1 У**1 73* ! У** 1 I 15* ГУ**

5--Г.? -Х-Г.

Корни

1 314. 104 373 231 257 279 369 209 38 53 58 31 2? 28 44 81

' 3. 374 242 213 142 165. гзг 28? 238 52 3& 37 52 34 20 42 50

24 ' ЯУ4 156 270 124 110 1£8 150 51 132 57 64 45 01 80 97

Надгемяаг часть

1 41 14.1 57 зг 113 50 92 27 50 £57 133 63 245 150 73 138

65 ' 106 15 £ 54 80 70 42 5" 190 85 55 35 116 ?15 41 34

24 ' 30 11.5 ' 1:? со г;9 25 102 135 60 зс 110 125 56 55

- сог-т Тулуксхкй зеленый ¿чувствительный :■: тсксичнссти А1);

- сорт успех" гч'стс.цчявый к" токсичности .411.

ной дозой азота обнаружена у растений устойчивого сорта. За первый час инкубации активность 4^Са незначительно уменьшает-^ ся и к исходу 24 часов выравнивается с контролем. Подобная ва- : висимость четко прослеживается к в транспорто кальция в надзе-_ иную часть. Корни растений устойчивой к токсичности подвижных ионов алшикия Форш: гороха интенсивнее поглощают 45Са и? раствора с нитратной Формой азота.

Дейстико ЛХ-ионов на включение поглощенного корнями фосфора во фракции фосфорных соединений

Ионы алюминия уже в малых дозах вызывают снижение в корнях суммы ^осформта эфиров Сахаров. Направленность этого про-. цеоса одинакова для всех сортов, но у растений чувстгительной: фогэмы она выражена более четко (рис. 4).

Корни сортов растений гороха, альтернативных по отноще-: шяо к токсичности алюминия, содержат примерно одинаковое коли-' чесгво фосфора свободных нуклеотидов. С увеличенчем концентрации- пэдвюгнн;; иэнол алюминия в питательном растворе до 8 М1-/Л з корнях растений чувствительной формы содержание нуклеотидно-т-о фосфора увеличивается, а при концентрации 10 мг/л становится ниже нормы. Содержание АГО в корнях растений птогэ сорта при той хе концентрации А1 з 1.5 раза превышает контрольный уровень. Корни устойчивого генотипа содержат практически одинаковое количество нуклеотндного фосфора при всех дозах алюминия в питательном растворе. Именно способность растений поддергивать на определенном уровне нуклеотидннй обмен в условиях токсического воздействия ионов алюминия в значительной мере определяет устойчивость растений к повреждающему фагаору. ,

Под влиянием М-исное содержите фосфора рнк е растениях иозр?стаог в большей, степени у чувствительной формы гороха. В ? корнях рпстсний устойчивого генотипа эти изменения вырулены не; столь сш^ но. Зависимость содержания фосфора ДНК от концентра-; цми алюминкя для устойчивого.сорта следующая: регкое возраста*-; нис фосфора ЛМК при иачых концентрациях, максимум - при 6 иг/% к пений^нпг; при Солее высоких. Накопление нугаеогшовых кислот■ г, корчях растений гороха п условиях действия апюминия носит, • ¡то-шиишеи«-/, патолог «эдехий х&рактер. ^

■-Тулуклий мле-и-й —— Успех

Рис.4.• Содержание фосфорных соединений в корнях растений гороха в зависимости от дозы аламиния в растворе

Л

В корнях растений устойчивой формы содержание липидного фосфора выше нормы при всех дозах алюминия, в корнях чуветвит тельной - ниже при высоких. Содержание фосфора протеинов в корнях устойчивого генотипа в условиях токсичности А1-ионов -практически на уровне контроля.

При повышенном содержании в среде фосфора ионы алюминия мало изменяют содержание неорганического фосфата в корнях растений обоих форм, количество нуклеотидного фосфора в корнях чувствительного генотипа снижается. Сумма фосфорных эфиров Сахаров в корнях обоих сортов увеличивается; Действие алюминия' (вариант с повышенной довой азотз) способствует аккумуляции неорганического фосфата в корнях растений, причем в большей мере у чувствительного генотипа. Количество нуклеотидного цюс-. фора в корнях растений при этом практические превышает нор-! мы. Ионы алюминия снижают накопление фосфорных-эфиров Сахаров; у чувствительного и активируют этот .процесс у устойчивого ге-| нотипе.. Содержание фосфора ДНК в условиях действия -А1-ионов возрастает лишь в корнях устойчивой формы. : При повышенном со-; держаниг азота в среде алюминий ингибирует накопление фосфЬра РНК, фосфора - содержание Р-РНК и активирует накопление фосфора липидов и протеинов в корнях растений как чувствительного, так и устойчивого генотипов. На фоне нит1-..тного питания ионы алюминия способствуют накоплению неорганического фосфата, свободных нуклеО'тидов, нуклеиновых кислот и фосфопротеинов, йнги-бируя или ускоряя распад фосфорных э'чров Сахаров. Г фоне аммиачного питания в условиях токсичности алюминия снижается уровень аккумуляции неорганического фосфата и ингибируется накопление фосфора свободных нуклеотИдов в корнях растений гороха, активируется накопление фосфорных эфиров Сахаров в корнях, растений чувствительной формы и подавляется' в корнях устойчи-.. вой, снижается содержание ^исфора РНК и ДНК в случае чувствительного геноти; I. Доля фосфолипидов и фосфопротеинов в корнях растений гороха при аммиачной форме азота в три и более раза выше, чем При нитратной. Внесение в этом варианте алюминия со-пролождается уменьшением количества фосфолипидов в корнях рас-' тений устойчивого генотипа (при норме у чувствительного) й фосфопротеинов в корг>х растений исследуемых форм гороха. ' •'

Таким образом, генотипическая специфика направленности

Поглощения и фиксации корнями растений фосфора и характерные изменения в фосфорном обмене у чувствительных и устойчивых генотипов гороха проявляются весьма четко. На характер этих изменений влияют условия минерального питания, в частности соотношения между азотом и фосфором в среде и форк. . азотного ита--НИЯ. .;.

, Вл? то Л1-ЮН0В на активность некоторых ферментов фосфорно > обмена

Наиболее уязвимым звеном при воздействии ионов подвижного алюминия на корни растений является энергетический обмен, в частности, синтез макроэргических соединений в процессе окис-' лительного фосфоршшрования.

Изучаю влиянье ионной токсичности алюминия нз активность ферментат1тной деятельности клеток корней: активность АТФ-азы и кислой, фосфатазы в целых проростках, п зонах роста корней и отдельных изолированных клеточных струютурах.

Действием алюминия резко подавляется активность АТФ-азы При одн ременном увеличении кислой фосфатазы в корнях растений чувствительного генотипа; активность этих ферментов мало, изменяется в тканях корней устойчивой форм. (рис. 5).

? 9

к

>8

47

0

ь

Щ

1 5 •

1 Щ

&3 <

24 48 72

Время

72 24 48

ЭКСПОЗИЦИИ,

72

Рис." 5. Влияние алюминия на активность АТФ-азы и кислой Фосфатазы в корнях растений гороха:

1 - сорт Тулукский зеленый (-Л1 );

2 - сорт Тулунский зеленый (ьл! );

3 - сорт Успех (-А1 ); 4 - сорт Успех (»А1 ).

исключение токсически действующего фактора по существу; не изменяет картину: активность кислой фосфатазы в корнях рас "■ тений, ранее растущих на растворе с алюминием, остается В два' раза выше контроля. ;

Характер угнетения АТи>-аэной активности в корннх растений чувствительного сорта гороха под действием алюминия овиде-гедьствует о замедленной скорости гидролиза АТФ. повышение активности кислой ..фосфатазы указывает на увеличение гидролиза моноэфиров фосфорных" эфиров и Сахаров.

Под действием алюминия в зонах деления,растяжения, и корневых волосков корней растений чувствительного генотипа активность АТФ-азы повышается. Увеличение активности фермента происходит по мере роста клеток - от зоны деления к зоне дифференциации и наиболее четко выражено в зонах растяжения и корневых волосков. Увеличение использования АТФ, как следствие повышен-

I

ной активности АТФ-азы в 8оне деления, свидетельствуют о наличии ин'1-;нсивно протекающих здесь синтетических процессов. Ла-билизация и использование АТФ в растущей части корня устЬйчи-вого к (шюминиевой токсичности генотипа играет существенную роль в толерантности. Отмеченная генотипическая специфика влияния алюминия на активность АТФ-азы связана и с различиями в поглотительной функции корней гороха. !

В отношении изменений под действием алюминия активности кислой фосфатазы сорта гороха строго специфичны: в зонах деле-, ния и корневых волосков корней раст.ний чувствител! формы имеет место первоначальное понижение активности кислой фосфатазы, в зоне растяжения - повышение более, чем в 4 раза; корни растений устойчивого генотипа в условиях продолжительного воздействия А1-ионов способны восстанавливать свою фосфатазную функцию корня под влиянием алюминия.

Установлено, что В условиях действия А1-ионов в клеточ- > ных стенках копией чувствительной формы увеличивается активность АТФ-азы и кислой фосфатазы (рис. 6).

К неточны« стенки

5

120 90 60 30 О

й 550 ' 375

; 250 'г

■ 175 ?■ О

Ядр»

Митохондрмм

Гк

24

24

ДО 30 20 10 О 40 30 20 ю о

30 20 10

О

Клеточмме стеши

Яям

1

Ж

МиТОжОнДрии

24

рис. 6.

Экспозиция, часа Активность АТФ-азы и кисгэй фосфатазы в клеточных структурах корней гороха в условиях токсичности А1-ионов. Чистые столбики - без А1, заштрихованные - с А1 (10 иг/л). Стрелками показано полное подавление фермента в ядрах при 24-часовой экспозиции. А - Тулунсккй зеленый, Б - ''спех.

Во фракции клеточных стенок корней устойчивого генотипа после трехчасовой инкубации их на растворе с Л13+ активность АТФ-азы подавляется в 2.4 раза, с увеличением экспозиции акти- 1 вность фермента достигает нормы. Активность кислой фосфатази во фракции клеточных стенок корней устойчивого генотипа от< влияния алюминия приблизительно в три раза превышает!контроль. : Учитывая, что среди белков клеточных стенок имеются АТФ-азы,• являющиеся транспортными белками-ферментами, можно ;с большой степенью вероятности допустить, что изменение активности АТФ-азы под действием алюминия в клеточных стенках корней гороха связано с изменением интенсивности процессов поглощения веществ и синтеза компонентов оболочки. Заслуживает внимодия факт первоначального подавления алюминие&ч^ктивности АТФ-азы в клеточных стенках корней растений устойчивой-(¡¡юрмы и способности растений со временем восстанавливать нарушенную ферментативную активность до контрольного уровня. Это свидетельствует о наличии у растений устойчивой формы более развитыхкомпенса-торныу механизмов по сравнению с чувствительным генотипом^

И;ны подвижного алюминия существенно ингибируют активность АТФ-азы в ядрах корней растений гороха. Это приводит к заключению о возможности подавления алюминием процессов» связанных с затратами ЛТФ. Вероятно, большая ¿>. .кумуляция алюминия в ядрах растений гороха связана с ингибированием активности; А ТО-а.-) и и снижением митотического индекса. .Активность кислой; фосфатазы в ядрах корней растений гс эха исследуемы: ■ 1орм пос-' ле трехчасового воздействия на них- алюминием изменяется незна-, чителыш и полностью подавляется с увеличением времени воз-' действия алюминия. Это свидетельствует об ингибировании алюминием ь ядрах корней растений гороха процессов метаболизма, связанных с использованием моноэфироа фосфорной кислоты и Сахаров. Полное подавление этих процессов в ядрах может быть вызвано как нигиб.^ованием синтеза фермента, так и ингибированием синтеза его субстратов. Не исключено, что здесь имеют место оба этих процесса. - '

Характерно действие А1-йонов на активность АТФ-азы и кислой фосфатазы в митохондриях корней. После первых 3 час. инкубации корней на створе с алюминием активность АТФ-азы Увеличивается и более значительно во фракции митохондрий растений'

чувствительной Форш. После продолжительного контакта корней с алюминием ак леность ЛТФ-азы митохондрий корней чувствительно-, 'го генотипа подавляется незначительно и уменьшается в 2 раза в митохондриях корней устойчивого. Активность кислой фосфатазы в митохондриях корней чувствительной формы в ; ловиях де'-"--твия А1-и0н0в уменьиается с увеличением экспозиции корней в растворе с дш.шни^м и достигает нормы в митохондриях устойчивого генотипа.

Изменения активности АТФ-азы и кислой фосфатазы в меточных стенках,, ядрах л.митохондриях норией в условиях действия алюминия свидетельствуют о разной степени нарушения алюминием-процессов поглощения элементов питания, роста и фосфорилирова-ния в растениях, различно относящихся 1 токсичности Л1-4'1'. Подвижные ионы алюшшия, ннгибирук окислительную и фосфатазную фуищии тксмей корней и сравнительно быстро проникал в нротоп-■ лазму, вызывают разобщение окисления и фосфорилирования.

&зш1ш0 нонной токсичности алюмшшя в зоне корне)! на ? тгосиптетаческуи активность расхетй гороха

• Установлено, что- активность функци шрования электронно- транспортной цепи и сопрЯ«ен"чх с ней систем синтеза АТФ хлоропластов, и' ишрованных из листьев разных по устойчивости к А.1.3+ форм гороха, неодинакова (таи.!. 2).

Таблица 2

Фотохимическая активность изолированных . хлоропластов гороха (мкМ/мг хлорофилла в 1 ч)

Вариант I Тулунский зеленый I Успех

I--------------:..........,---------------------

I КзТеССЮб I ДХШВ I К3 Ре (СЮ о I ДХ'РИФ

-А1 I 64.2 + 3.7 I 8.3 + 0.6 I 98.7 9.2 1 11.4 + 1.4 +А1 I 4?.6 + 5.1 I 5.4 + 1.2 1 86.9 + 3.1 I 10.0 -I 0.7

В хлоропластах растений устойчивой Формы более выоокал сксчхзсть фотоиндуциропагшого тока электронов. Хлоропласт» устойчивого генотипа благодаря повышенной скорости электронов в

электротранспортной цепи имеют лучшую основу для образования в ходе первичных реакций фотосинтеза высокавосстановденных coej динений. необходимых для активной деятельности восстановительных циклов углерода по сравнению с чувствительной к алюминию формой.

У хлоропластов растений устойчивого генотипа нециклическое фотофосфорилирование в 3.б pasa и циклическое - в 2.2 раза* протекает интенсивнее, чем у чувствительной формы. Ионы алюминия ингибируют процессьг-фотофосфорилирования в хлоропдастах, чувствительной формы (циклического в 3 раза, нециклического -в 2.3 раза по сравнению с контролемК

Активность реакций нециклическогсх^отофосфорилирован-'ч в хлоропластах устойчивого сорта в результате действия на корни¡ Al-ионов незначительно снижается, а циклического,- повышается. -Изменения отношения Р/2е; которое характеризует"уровень сопря-; женности тока электронов в ЭТЦ с реакциями фосфоЬилирования, ' позволяет предположить, что хлоропласт растений устойчивого генотипа представляют собой более стабильную систему, чем'чцю-роплаггц чувствительной формы. Об этом свидетельствуют и ре1-зультаты изучения действия А1Э+ на фосфатаэную активность изолированных хлоропластов растений гороха.

В результате действия Al-ионов активнисть АТФ-аэы хлоропластов чувствительного сорта снижается на 34%,' у устойчивого - на 20Z. Активность кислой фосфатазы хлоропластов чувстви- , тельной Формы под влиянием Al повышаемся более, чем . 3 раза и практически не изменяется у устойчивого генотипа. Следовательно, прямой зависимости между АТФ-азной активностью хлороп-! ластов и реакциями знергообмена в условиях.токсичности алюминия не обнаружено.

Хлоропласта устойчивы", форм обладают сильной в условиях его действия фотохимической и фотофосфорилирующей активностью. , Al-ионн ингибиру..г фотохимическую и фотофосфорилирующув актив- , ности хлоропластов чувствительных генотипов независимо от при- ' роды элегстронакцепторных систем. Наиболее вероятная причина' этого - нарушение проницаемости мембран хлоропластов или даже их частичное разрушение под действием алюминия. ._ .. .

Наелодоваюю признака устойчивости к токсичности шшюшмя з зоне норной

Результаты дисперсионного анализа данных, полученных для гибридов в системе диаллельных скрещиваний сортов г<~~оха, различающихся по степени устойчивости к алюминию в зоне корней, показывают, для признака устойчивости характерен достаточно высокий фа^-ориальный коэффициент наследуемости, обусловленный главным образом материнским эффектом (табл. 3). * . . . 1

Таблица 3

Наследуемость признака устойчивости к токсичности алюминия в зоне корней у гибридов Т _ , 1976

Устойчивость к А13+

Наследуемость )\

По матерям* По отцам*

Взаимс ействие мать х отец* Случайные факторы

* - значимо при л - 0.001

0.714 0.112 0.053 0.119

Вклад отцо!. ,ких форм в наследование признака устойчивости к токсичности алюминия в зоне корней не превышает уровня вклада случайных факторов. Взаимодействие материнских и отцовских форм значимо. Исходя ив значения Н2, можно ожидать высокой эффективности отбора генотипов по фенотипу в гибридных популяциях.

Результаты гибридологического анализа свидетельствуют о сложном характере генетического контроля гоизнака устойчивости' растений гороха к ионной токсичности в зоне корней и наличии' доминантных генов в системе контроля за развитием признака.

Созданы и переданы во ВНИИЗБК исто» ;ики устойчивости к токсичности подвижного алюминия в зоне корней.

Алгоритм соадшшя и использования генетических доноров < високобелковости, повышенного содержания лизина и ' метношша в белке семян люгоша желтого

Патентный поиск по созданию доноров високобелковости семян люпина желтого и повышенного содержания 6 белке лизина и метионина по,классам МКИ: А 01 Н 1/04, . . А 01 Н 1/06 и С 12 15/00 аналогов '¡¡а..вияв11л. Следовательно, наши исследования отличаются высокой патентноспосо0ностью. : "

Программа создания доноров качественных признаков вклю-: чала три этапа:

- изучение мирового разнооОразинчлюпина желтого и выявление источников високобелковости семян,чгавышошюго содержания в белке лизина и метионина; N. ,

- идентификация селекционно-ценных аллелей и формирование генетической коллекции селектируемых признаков^. (

- изучение селекционной эффективности доноров. ~

Оцьшш коллекции ВИР .шшиа желтого по содзряашаэ балка в семенах

Для преобладающего большинства образцов мировой коллекции ВИР люпина желтого содержание белка в семенах составляет 40.0 - 41.9% и лишь у небольшой группы достигает уровня 42.0 - . 44.3%.

Межсортовая амплитуда изменения признака белковости се-, мян составляет: 1980 - 8.9%, 1981 - 10.0% и 1982 - 10.4%, В среднем г 9.0% при средних значениях 39.3, 39.8, 39.9 н 39.6% соответственно. Средний коэффициент вариации белковости.семян

- 5.2-5.6% (критерий Сть^пента - 2.0). Уровень межсортовых различий в белковости семян люпина желтого в 2 раза перекрывают внутрисортовые изменения признака по годам исследования.

Максимальным и стабильным уровнем белковости семян (43.0

- 44.6%) обладают: К-1835 (Швако) и К-2079 (Ашерслебен) - Германия; К-1999 (Т-2) - Швеция; К-2004 - Марокко; К-2437 (Иско-рость) - Украина. Но среди форм с повышенной белковостью не , обнаружены устойчи 1е к фузариозному увяданию.

В группе образцов с уровнем белковости семян 42.7 - 42.91

входят сорта польской селекции /фус (К-2004}, иидерлалдасой - Батаво (К-л/98), сел.Н 775 (К-2252) из Украины и белорусский ( сорт Нарочааский (К-2550). Из этой группы следует особо выделить сорт Афус - устойчивость к фузариозному увяданию у него находится под дошнантпым контролем, и кроме того, он может .использоваться з качестве источника семенной продуктивности. Отрицательны его признаками являются позднеспелость и вирус-1 ное исрасташю, но при скрещивании "о скороспелы!,«! высокопро-дукткшгнмп формами молю получить высокопродуктивные, устойчивые к фузариозу, среднераннеспелые генотипы, с белковостью се-1.!яп иа уровне высокобелкового родителя или близком к нему. У. нидерландской формы Батаво сравнительно высокий уровень белковости семян связан с нежелательным дом. антным признаком • расгреаа!г',емость бобов, сорт Нарочанский в сильной степени отзывчив па яровизашпа (з зависимости от условий начального периода вегетации это может ¿меть как положительные, так и отрицательные стороны).

География происхсздеиия высокобелковых форм охватывает довольно збзирнкй ареал: Марокко ~ Германия - Швеция - Нидерланды - Польша - Беларусь - Украина. Выраженный межсортовой полиморфизм -'а содержании Оелгл в семенах юдполагает возможность направленной селекции на бе-новость семян. Успех селек- . .цитатой работы е ' хжовном будет зависеть от степени изученности характера проявления и развитая признака высокой белковости семян яспипа желтого в зависимости от условий выращивания в . конкретней экологической нипе.

Поиск маркеров белковости гемян лтпииа яелтого.

.Наличие морфологических или биохимических маркеров селектируемых признаков дает возможность надежной их идентификации в гибридных поколениях и позволяет ускорить селекционный процесс в заданном направлении.

С целью поиска маркера, белковости семян для люпина желтого осуществлен анализ результатов оценки образцов мировой коллекции по белку в зависимости от окраски семян, типа ветвления растений идлинч вегетационного периода.

Зависимость уровня белковости семян--от их окраски не

прослеживается. Основанием для такого заключения может служить разная окраска семян высокобелковых форм: Шв§ко-черная, Ашерс-' лебен - крапчатая серая. К-2004 - темносерая, Батаво и Афус серая с серпом. '

Имеет место незначительная тенденция к более выраженному проявлению белковости семян у детерминантных фо|?м по сравнению р сортами с обычным типом ветвления: 40.62 в семенах сортов о обычным типом ветвления против 41.42 у детерминантных! Способность раннеспелых детерминанту форм обеспечивать ва короткий ' период вегетации достаточно высокий уровень содержания белка в семенах согласуется с характером взацюсвязи выраженности бел- ' новости с длиной вегетационного периодйу^Установлено, что белковость семян находится в обратной вавиетюсти от продолжи- ; тельности их вегетационного периода (г - -0.21 при уровне дос- • товерности 99.92): более раннеспелые формы проявляют тенденцию к высокобелковости семян. Высокая степень достоверности при сравнительно низком вначении коэффициента корреляции, по-види- • мому, объясняется прежде всего большим объемом выборки кбр^е-ляционного анализа.

Среди сортообразцов с наиболее выраженным проявлением высокобелковости семян в течение трех лет имеются формы различных групп скороспелости: Батаво, Т-2, Искорость и Нарочанс-кий-3; Швако,- АшерслеОен и Афус-4; К-2004 - Б. Полученные нами данные не дают оснований утверждать,, что среди позднеспелых и . крайне поздних форм полностью отсутс.зуют высокобелг уе генотипы, так как в изучении были лишь сорта, стабильно формирующие урожай семян в условиях Полесья Украины.

С учетом того, что селекция люпина желтого на современном этапе направлена на создание раннеспелых сортов, то тот' факт, что раннеспелые фор»-' проявляют устойчивую тенденцию к высокобелковости открывает перспективы успешного ведения селекционной работы на совместимость этих признаков.

Метаморность признана болковости семян .

Признак белковости семян подвержен дифференциации в зависимости от распа *ения мутовки на кисти и семени в бобе." 1 ;

Характер метамерности максимального проявления признака

белковости семян одинаков для растен'-"' сортов с ооычным и де-кЬрминантным типом ветвления: вторая мутовка ки. и - второе ворно в бобе. Поэтому в селе!сции на повышение белковости семян дацша желтого при гибридизации целесообразнее всего использовать цветки второй мутовки, а при размножении гибридного' материала - преимущественно второе зерно в бобе.

Динамика накопления белка в процессе онтогенеза

Растения разных сортов люпина желтого различаются по масштабам накопления белка в вегетативных органах и семенах в; процессе роста и развития. Сорта, интенсивно синтезирующие белок в вегетативных органах в прои ссе онтогенеза, содержат Сольиее его количество и в семена . Средние величины коэффициентов корреляции содержания белка в семег х и в зеленой массе в равные фазы онтогенеза составляют: бутонизация - С.764, цветение - 0.607 и блестящие бобы - 0.640 (при Р = 0.001).

В динамике накопления белка в процессе роста и развития прослеживается закономерность: в фазу цветения содержание белка снижается по сравнении с фазой бутонизации, в фазу блестя-' иих бобов снова снова повышается. Причиной уменьшения белковых веществ в люпине в фазу цве "жия мбжет быть как превращение их, связанное с актом репродукции, так и передвижение их из ^вегетативных органов в репродуктивные.

. :•.

Пззииссгжт бэлясгостл ссшш .шспша толтсго со структурными и фушадазяаяашао! элементами его зерновой продуктивности

Методом парных- корреляций прослежена связь белковости семян коллекционного и селекционного материала люпина желтого со структурными и функциональными элеыен^чми зерновой продуктивности (количество бобов на растении; количество семян с растения; количество семян в б^е; масса бобов с растения; масса семян с растения -.основная единица зерновой продуктивности; масса створок с растения; масса 1000 семян; степень аттракции -масса бобов/массд, стебля); коэффициент микрораспределения -масса семян/масса: створок).

Для признаков количество бобов с растения (г - + 0.11, Р- 91.8%), количество семян с растения (г =.+ 0.13, Р - 96.!9%), количество семян в бобе (г ■ + 0.18, Р - 99.8%) и степень аттракции (г = + 0.14, Р = 90.БХ) с высокой степенью достоверности характерна слабо выраженная положительная связь с \ звнем белковости семян. Масса бобов с рутения, масса семян с расте- ■ ния и масса створок также связаны с белковостью семян слабо выраженной положительной связью., но с меньшей степенью достоверности, чем вышеуказанные. Для коэффициента шкрораспределе-ния и белковости семян отмечена отрицательная зависимость (г ч - 0.16, Р - 99.17.), . ;

Полученные результаты свидетельствуют об отсутствии у • люпина желтого выраженного антагонизма между зерновой продуктивностью и содержанием белка в семенах, как это отмечено-для ряда злаковых и некоторых зернобобовых культур (Павлов А.Н.,' 1974; Агаркова С.Н., 1991). Следовательно, сопряженность нахН равлений селекции одновременно на повышение зерновой продукт ности ' увеличение содержания белка в семенах для люпина желтого не только возмог'а, но и представляется эффективной. ;

Наиболее существенная зависимость белкг-ости сеыяи отмечена с массой тысячи семян (г - - 0.4, Р » 99.9%). Для высокобелковых форм выраженность изменчивости этого признак- минимальна. Следовательно, мелкосемянность только в определенной мере может служить тест-маркером высокой белк^ости семян люпина желтого.

Методом пошагового отбора множественного регрессионного ' анализа из совокупности признаков идентифицирована переменные, наиболее полно определяющие уровень белковости семян люпина желтого. Уравнение множественной регрессии для содержание белка в семенах имеет двух-компонентный вид: -','.' . !

у = (48.78 + 1.30) - (0. о7 + 0.17) ХГ (0.03 + 0.01) Х2, где у - содержание белка в семенах, 7.;

X} - группа скороспелости;

Х£ - масса 1000 семян г.

Коэффициент детерминации - 13.ОХ.

Накопление белка в семенах - зависимости от метеорологических условий вегетационного ь «яюда

. Содержание белка в семенах люпина желтого и количество ;осадков, выпавших в течение вегетационного периода, связаны ¿обратной зависимостью (табл. 4). !

Таблица 4

Дисперсионный анализ линейной регрессионной модели: белковость семян - кодичес зо осадков

Щеточник I Суша I Срёдний , изменчивостиI квадратов I'квадрат

I

Р-критерий I Р-уровень

•I

Л1одель I Ошибка I Корректирую-I '■едай фактор I

11.1056 10.6410 21.7466

11.10!" 1.0641

10.4365 : 0.0090

Коэффициент корреляции - - 0.71461 {г-квадрат - 51.072 . .

Уровепь белковости семяг люпина" желтого положительно коррелирует с величиной.суммы активных температур за период вегетации (табл. 5).

' \ Таблица 5

Дисперсионный анализ линейной регрессионной модели: . белковость семян - сумма активных температур

Источник 1 Сумма 1 Средний 1 Р-критерий Р-уровень

изменчивости! квадратов! квадрат. 1

Модель 1, • 16.8137 1 15.813751 1 ;¿6.664 0.000

Ошибка 1 • 5.9329 1 ■%д3291311

Корректирую-1 21.7466 1 . . 1

щий фактор 1 ' V", • 1

Коэффициент корреляции - 0.8527 К-квалрат » 72.727.

Для растений люпина желтого, как и для большинства зерновых злаковых и зернобобовых культур, характерна тенденция "

увеличению накопления белка в семенах в условиях пониженной влажности и повышенной температуры воздуха в течение вегета-;. ции, особенно в периоды формирования и созревания семян. Это свидетельствует о значительном влиянии факторов внешней срэды, на развитие признака белковости семян.

Влияние сроков посева на белковость сеют яашаш жвжгого

Наиболее ранние сроки посева (16 - 19 апрели) обеспечивают максимальный уровень белковости семян ж межсортовой диапазон его составляет 39 - 44.ЗХ. При более ноз, ас сроках посева содержание б^лка в семенах неуклонно снижается, межсортовой диапазон - 38.4 - 42.0 (26 - 28 апреля)', 36.0 - 39.7 (6 - 8 мач) и 36.0 - 39.1 (16 - 18 мая). У позднеспелых сортов люпина желтого Луч, Мартин 2 и Борлута при последнем сроке но-, сева семена не вызревают.

Раннеспелые сорта Академический 1, Искорость, Житомире-; !й Юби гаый и др. обнаруживают тенденцию к более выраженному проявлению признака белковости семян при всех сроках посева.

Анализ генетических и средовнв вэрноас признаку белковости семян люпина» явтяш

Сорта люпина желтого дифференцированы1 по тепени влияния' генотипа и факторов внешней среды1 на развитие и проявление признака белковости семян. По величине генотипнческой вариансы исследуемые сорта разделяются на три группы:

- генотипическая варианса достоверно преобладает над средовой;

- генотипическая вариэ"са непосредственно преобладает над сгедовой;

- генотипическая варианса минимально выражена или с от-рицатзльным знаком (преобладание средовой вариансы над генотипнческой) .

Высокобелковость у исследуемых коллекционных образцов1 люпин*, желтого ( за исключением сортов Ашерслебек и Батаво) в определяющей степени обусловлена средовыми факторами. Можно предположить, что комплексное использование форм с пресблзда-

нием как генотипической. так и средояой варианс признака, то ,||сть сочетание этих особенностей в одном генотипе шляется наиболее целесообразным подходом к созданию пластичных по высокобелковости семян сортов люпина желтого.

Аминокислотный состав белка семян люпина желтого

В шкале химической оценки белков семян зерновых и зернобобовых культур белок люпина желтого в шмает место между соей 4-овсом, превосходя горох, кукурузу, кормовые бобы и пшеницу.

Скрининг коллекции ВИР образцов люпина желтого по амино-•«ислотному Составу общего белка семян показывает значительную )}х гетерогенность (табл. 6).

Межсортовые различия в со;, ржании отдельных аминокислот п белке семян люпина желтого в 2 - 3 раза ¡ревышают внутрисор-товые по годам выращивания.

Максимальное содержание лизина в белке семян отмечено для раннеспелых' сортов с высоким

потенциалом зерновой продуктивности (Академический 1 - 6.3, Коршвой'875 - 6.3, Искорость - 6.3, Т-2 - 6.1 и К-2004 - 6.17. к белку), но восприимчивых к фу8арио8ному увяданию. Коэффициент корреляции содержания лиз! а в бейке и группы скороспелости образца яопина желтого составляет (-0.28) при достоверности х 09.9я2. Модифйкациониая изменчивость содержания .—зина в оелке вкеоколизиновых форм колеблется в пределах 1.3 - 7.17. и не зависит от степени проявления признака. ;

Результаты регрессионного анализа показателей белковости семян люпина желтого и содержания лизина в белке свиде-• тельствуют об отсутствии антагонизма между ними (коэффициент корреляции в данном случае равен 0.39 при достоверности 99.9ЯГ).

Группу потенциальных источников повышенного содержания . дефицитной для белка семян / тина желтого (как и для белка се-) мян практически всех зернобобовых культур) неаагенимой аминокислоты метионина составляют сорта Академический 1, Рефуза Нова, Афус, Томик, Борлута, Цит и Копыловский и дикорастущая форма из Португалии (К-2289) с уровнем метионина 0.80 - 0.94% к белк.. Изменение содержания метионина в белке семян по год?»«

Таблица 6

Амплитуда колебаний показателей уровня белковости ' и содержания отдельных аминокислот в суммарном белке семян люпина желтого (1964 - 1986 гг.)

I Счатистичеасие параметры *) Показатель I---------.--------------------

I X I V I б1 I 5 1М1п. I Мах '

-----------------------------1-----|-----,----,----¡____,.....

Белок 139.6413.30 11.8010.15135.6144.8

Лизин I 4.9910.41 10.64 061 3.11 б.З

Гистидин I 3.4610.29 10.5410.051 2.01 4.8 '

Аргинин I 9.9411.53 11.2410.111 6.8114.6

Аспарагиновая кислота 110.2116.67 18.2010.701 5.0114.0

Треонин I 4.0210.20 10.4510.041 2.51 5.0

Серии I 3.6910.36 10.6010.051 2.51 6.0 '

Глутаминовая кислота ' 119.3915.05 ¡2.4810.19110.7123.1

Лролш I. 3.5610.32 10.5610.051 2.31 5.4 '

Глицин I 3.0210.26 10.5110.041 2.Ц 5.0

Цистин I 1.4010.12 10. 510.031 1.01 3,1

Валин I 4.5410.27 10.5210.041 3.01 6.5

Изолейцин I 4.С4Ю.29 10.5310.051 2 '.I 6.0

Лейцин I 7.8010.47 10.6810.061 6.1111.1

Тирозин I 2.3810.23 10.4Г'0.041 1.11 4.6

Фенилаланин I 5.2010.43 10.6610.061 2.91 6.8

Алании . I 2.8410.26 (0.5110.041 2.11'4.9 :

Метионин I 0.6010.01 1С.12Ю."961 0.31 0.9

Сумма незаменимых аминокислот 144.6216.39 12.5310.22132.9150.5 *) X - среднее значение;

V ' - дисперсия;

6Г - квадратичное отклонение;

Б - стандартная ошибка;

Мах - максимальное значение;

Мт - минимальное значение;

вырадивания у них незначительно - "плитуда модификационной ВДМеччивости находится в пределах 2.0 - 5.7%. Cop'i для которых характерен повышенный уровень метионина в белке семян, -. нто лозднеспелые, устойчивые к фузариозу формы (за исключением сорта Академический 1) с разным типом генного контроля устойчивости. С общей белковостью семян и продолжительностью вегетационного периода метионин связан слабой положительной связью (г » 0.11 и 0.14 соответственно). Для люпина желтого до сих 'пор не выявлены источники метионина с держанием, превышающем з 2 - 3 раза существующий уровень.

В реаультате скрининга коллекционного разнообразия люпина желтого идентифицированы потенциальные источники ¡саждой незаменимой аминокислоты в отдельност.. и их суммы.

' \ .îpaiUîHoimuii состав суммарного белка, ами жиолотни?» достав

оскозцьа фрагарШ запасних белкоз семян лягагаa ¡K-wrroro

Соотношение альбуминов, глобулинов и глютаминов в суммарном белке определяет пищевые свойства и кормовые достоинства зернобобовых культур. Увеличение удельного веса легкорастаори-agjx фракций способствует, улучшению переваримости, усвояемости и других технолсго-пищевых cbcIctb продукта. Сведения об изменчивости содержания общего белка и его ссстазных частей указы, ваот на необходимость оценки • исходного и селекци того матери-ада^не только по содержанию белка, но и по его качеству. Отбор только^ по содержат® белка в семенах может привести к нежелательному и даже резкому ухудшению его питательных свойств.

Анализ сортов и сортообразцов мировой коллекций люпина желтого по фракционному составу белка семян свидетельствует о выраженной гетерозиготности коллекционного фонда по этому показателю. Диапазон в содержании альбуунов у них составляет 27.8 - 40.5%, глобулинов - 51.4 - 65. иЛ к общему содержанию белка в семенах. Индекс пище ой ценности, определяемый отношением альбуминов к глобулинам, находится на уровн» 0.5.

По.содержанию альбуминов и глобулинов в Солке семян сорта люпина желтого проявляют тенденцию к дифференциации в зависимости от', продолжительности их вегетационного периода: уровень содержания альбуминовой фракции положительно коррелирует

с продолжительностью вегетационного периода (г - 0.75 при уровне достоверности 99.9%);глобулинов - отрицательно (г - -0.75', уровень достоверности 99.9%).

При сравнительном изучении уровня белковости семян и! фракционного состава суммарного белка не обнаруживается б _ви-; с,.люсть степени развития белковскл.. от альбуминов (г * -О. II)1 и глобулинов (г - 0.09). Соотношение фракционного состава суммарного белка семян отличается высокой стабильностью по годам выращивания. Диапазон межсортовых различий в содержании; альбуминов и глобулинов превышает внутрисортовой: для альбуминов максимальная амплитуда межсортовой изменчива равна 12.3% при внутрисортовой - 6.3%, для глобулинов - 14.4 и 7.1% соот-в«, .етиенно.

Запасное белки семян люпина желтого не различаются по качественному составу аминокислот, однако в количественном содержании отмечены существенные различи?: альбумины но сравнению с глобулинами содержат больше лизина, аргинина, валина, л. дина фенилаланина. Альбуминовая и глобулиновая фракции белков семян практичес' не различаются по содержанию гистиди- i на, треонина и изолейцина.

Содержание лизина связано преимущественно с альбуминовой Фракцией <:;/ммарного белка семян, метионина - с глобулиновг "t.

СодеРг иние ингибитора трипсина в семенах лепи» ч желтого

Одна из причин снижения переваримости и питательных свойств белков семян зернобобовых культур - присутствие в белковом комплексе биологически неполноценных компонентов, обладающих физиологической активностью и антипитательными свойствами. Среди них особое положение занимают ингибиторы протео-. литичегчих ферментов пищеварительного тракта.

г"личина межсортовой изменчивости содержания иигибиторов трипси-а в семенах для изучаемого набора коллекционных образцов люпина желтого, составляет 105.1 - 339.0 мг/кг муки. Уровень содержания ингибитора положительно коррелирует с продол-жителы.-отыо вегетационного периода (г --•■ 0.80 при достоверное- . ти Анализ взаимосвязей содержания ингибитора с белко-

востью сомян'и элементами качества Оелка показывает: с уровнем

Ошмэвости выраженная корреляционная вязь практически отсутс-!^|у<Э'Г (г - -0.10); . с содержанием лизина в Сел...' - отрицательная (г - -0.30, достоверность - 99.95%); с содержанием . ¡альбуминов - высокая положительная (г - 0.70, достоверность -с глобуджовок фракцией - отрицательная (г -0.62, ¡остоверность - 90.99%).

;; Ориентация на создание раннеспелых сортов желтого люпина с» комплексом необходимых хозяйственно-ценных признаков будет способствовать обеспечению у этих фор. высокого качества бел-нового комплекса семян.

На основании результатов сканирования образцов мировой толлокции ВИР люпина желтого по показателям ячества семян выделена группа форм, обладающих комплексом (не менее трех) качественных признаков. Среди пос .¿дних - высокобелковость се-

■ ¡.ин, повышенное содержание отдельных неза нимых аминокислот в Солке и суммы незаменимых аминокислот, минимальное содержание ингибиторов трипсина (табл. 7).

К0Ыб;С12Ц!Ю1!!1аЯ способность сортов ллпина келтога по признакам качества в диаллелыгом скрещнвашш

В полной схеме диалле-иных скрещиваний 10-ти сортов и сортссбраацов люпина желтого (Академический 1, Т-2, "-12,

■ Агерслебеп, Афус, Дикорастущий, Цит, Кастрычник, ел. N 1717 и сеЛ. N3576) изучена ОКС и СКС по белковости семян, содержанию лизщга и ыетионша в белке (табл. 8). Сорта достоверно различаются по ОКС и СКС при уровне значимости Р < 0.05.

По года* испытания к стабильно лучшим с высоким значением ОКС по белковости семян относятся высокобелковые формы сел. !1 3576, сел.Н 1717 и сорт Аперслебен. У низкобелкоаых форм Т-12 и Дикорастущий уровень содержания ""злка в семенах генетически детерминирован, о чем свидетельствуют значения варианс СКС по этому признаку. Для ^.лсокобелковых сортообразцов сел. N 3576 и сел.N 1717 характерны положительные, мало изменяться по годам, оценки аффектов ОКС и варианс СКС. Такие сорта целесообразно испольаовать в селекционном процессе на высокобелковость семян из-за 1« оптимально сочетающихся аддитивных и доминантных эффектов генов в определении и фенотипическс" прояг лении признака.

Таблиц^ 7

Источники комплекса признаков качества у люпина желтого

Ы? I ао каталогу! ВИР I

Сорт

I

Прианаки качества

-I—г---------------------------- —

(Белок, лизин, гиствдин, треонин* : Iсумма незаменимых аминокислот IБелок, лизин, сумма ^заменимых > Iаминокислот

ГЛизин, фенилаланин, сумма незаменимых аминокислот IIЛизин, метионин, сумма незамени-1мых аминокислот, ингибиторы трип-I сина

IБелок, лизин, фенилаланин, сумма I незаменимых аминокислот,ингибиторы I трипсина

IБелок, лизин, валин 1Белок, лизин, гиствдин, сум! I незаменимых аминокислот IГистидин, лейцин, ( - тионии, сумма (незаменимых аминокислот IЛизин, изолейцин, лейцин, суша 1незаменимых аминокислот,ингибиторы I трипсина

IБелок,аргинин, треонин, изолейцин, 1лг'"'цш1, сумма незаменимых амино- ■ Iкислот, ингибиторы трипсина IАргинин, лейцин, метионин, сумма (незаменимых -лшнокислот (Лизин, лейцин, сумма незаменимых (аминокислот, ингибиторы трипсина

1798 1835' 1841 1947

1999

2004 2079

2084

2151

215!?

22 •*' 2437

(Батаво 1

Швако I

1Вейко II I

I Академический

I

I

1Т-2 I ■ (

I -

IАшерслебен I

(Афус I

I Кормовой 875

(

I

(Сел. N 775

1ЛЛУ 5855/70 I

'.Искорость

Таблица б

Общая и специфическая комбинационная способность сортов люпина'желтого по признакам-качества (1985г/198бс) .

Сорт, .1 Эффекты ОКС I Вариансы СКС

образец ' !----'-----------------:--------------1-------------------------------

I Белок I Лизин I Метионин I Белок I Лизин I Метионин

--------------1---------— |-----------1-----------1--------1---------1-----------

Академический И-0.55/-0.39! О.ЭО/ 5.361 0.04/ 0.0511.37/0.7510.01/0.0110.001/0.001 Т-2: Г 0.50/ 0.771 0.34/ 0.311-0,01/-0.0112.""VI.8610.03/0.0510.002/0.002

Г-12 1-2.77/-2.461 0.04/ 0.031-0.05/-0.0413.29/'" 4710.02/0.02)0.001/0.001

Ашерслебен 1 1.59/ 1.931 0.31/ 0.28l-0.il/-0.09(0.89/0.71(0.01/^.0110.007/0.004 Афус I 0.50/ 0.60! 0.04/ 0.051 0.13/ 0.1311.4 /0.8610.02/и.0410.002/0.002

Дикорастущий 1-3.21/-2.951-1.06/-1.171-0.02/-0.011х. 52/1.2810.04/0.0410.001/0.001 Пит 1-1.80/-1.971-0.55/-0.531 0.12/ 0.1010.40/0:5510.04/0.0610.003/0.002

Кзстгычник I-0.48/-0.511-П.18/-0.151-0.04/-0.0510.50/0.4310.01/0.0110.001/0.002 Сел.N11717 I 2.73/ 2.361 0.39/ 0.401 0.04/ 0.0311.54/0.89Ю.01/0.ОНО.002/0.001 Сел.N53576 I 3.49/ 2.621 0.38/ 0.411-0.12/-0.09Г1.95/1.09!0.01/0.0110.С07/0.005 НСР (ОКС). .1 0.34/ 0.321 0.08/ 0.071 0.02/ 0.021 - I - I

у «о

8 селекции высочшизиновых сортов люпина желтого следует широко использовать формы сел^ 171?, сел.И 3576, Академический 1, Т-2 и Ашэрслебен, так как для комбинаций скрещивания о их участием характерны стабильно высокие значения констаьт СКС по годам изучения.

Сорта Афус, Цит, Академически 1 - генетические источники повышенного содержания метионина в белке семян люпина желтого. Из гибридных комбинаций с их участием по значению констант СКС выделено 9 линий, которые находятся в селекционной проработке.

Генетически«? детерминанты белковости семяя

и содержания лизина в белив семян люпина желтого

Содержание бел:?а и лизина в белке семян люпина желтого варьирует в зависимости от степени обусловленности развития и Фенотипического проявления признака генотипическими или средо-_.ми фаг >рами. Наследуемость в широком смысле, характеризующая ту часть фенотипк :кой изменчивости, которая определяется генетическими различиями, установленная на о ове показателей комбинационной способности, довольно высокая и составляет по годам выращивания для белковости от 0.94 до 0.97 и лизиг - от 88 до 0.95. Наследуемость в узком смысле варьировала от 0.61 ТО 0.84 и от 0.81 до 0.86 соответственно.

Уровень белковости семян и содержание лизина в белке в основном контролируется аддитивно-доминантной системой эффектов генов. Степень адекватности последней во многом зависит от условий проведения исследования. Высокобелковые формы Ашерсле-бен и сел.И 3464 обладают максимальным числом доминантных аллелей, образец сел.Г 3576 прояв.г-ет генетически обусловленную до-минан кость в фенотипе только в определенных условиях. Для сравг-тельно высокобелковой формы Т-2 характерно преобладание рецес^вных аллелей в фенотипическом проявлении белковости семян.

В отношении характера контроля за наследованием признака "повьаисгннэе содержание лизина в белке" - наибольшее число доминантных локусов детерминирует низкий показатель. Наличие же доминантных аллелей, усиливавших развитие фенотипического про-

явления признака, характерно лишь длл високолизииопой Форш сел. Ы?IVIV, я. и определенных условиях - и .для сорта Ашррслр-бен. %

При наследовании белковости семян и содержания лизина в белке преобпадает частичное доминирование, средняя степень до-.минирования в каждом локусе неполная и неодинакова в разных локусах (табл. 9), что свидетельствует об отсутствии гетерозиса по этим признакам. Имеет место достоверность аддитивных эф-, фектов. Для сортов люнива желтого в ратные гоцы исследования характерна . неодинаковая вараяеннссть ассимметркчности распределения доминантных и рецессивных аллелей. Нзлмчио асимметричности подтверждается достоверность» среднего квадрата Ъ? .что свидетельствует о перспективности ведения селекции люпина жел-, того одновременно на высокобелкэвость седой и повышенное содержание лизина в бэдке.

При детерминации белковости семян V люпина желтого по крайней мсре'2 - 4 гена или блока "епов проявляют доминироиа-нке. Содержащие лизина в белке - признак, степень ф^нотипичес-кого проявления которого высоко обусловлена условиями внешней среды (изменение знака параметра Г с -1 на - рач;1пе годы исследования^ а тгиске значимость оредопого компонента Г- ).

При наследовании белконооти семян и содержания лизина в белке у люпина желтого среднее доминирование не равно нул.»| (табл. 10). Аллели, детерминирующие доминирование Сслкогостн семян при гибридизации распределены между исходными формами неравномерно (б случае диаина она менее выраясека). Значимы ре-ципрокные различия, не обусловленные материнским эффектом.

Средош? различия между шьторкостями незначительны и не могут являпся. основной причиной изменчивости ооднрждчия белка в семенах люпина желтого..

Таблица 9

Компоненты генетической дисперсии признака белковости • семпн лютта яэдтсго и содержзх:е лизина в белке

* г Бедок i Лизке

-Генетические . I—г-—------------------1----*•-----------------------:—-

ксипонеигы . I Оценки. I ^критерий 1 --- Оценки- 1 I-критерий 1

1————-------------1-------------1-------------—

• . - 'ийао Г.11936 г.11985 г:ИР83г. 11335 г. 11936г. ¡1955 г. I 1986 г.

--------:—<—»----1—•----!—-—I------1.......I-----.'I-------!---------

О * 120.6" I 35.34 122.95* ¡39.55*1 0.66 I 0.59 (24.76* 1 14.12*

Г- . " V 2.33 1 12.33 I 0.86 I 5.43-.М -0.25 ! ОЛЕ 1-4.65* ! 2.13* ■Я: .! 10.17! 10.40 \ 3.61* 1 4.46*1 0.21 ! 0.1с I 3.69* I 1.31

Й2 ' I ».43 I 7.59 I 3.80* I 3.54*1 0.15 I С.10 1 3.07* ! 1.53

Ь ..' ■■;-,. ; 6.58 1 4.03 1 3.95. I. 3.02*1 ,0.04 1-0.03 I 1.19 I -0.26 Е 1.0.51 Г 0.45 Г 1.22 1 1.32 ! 0.03 I 0.02 I 3.28* I 2.32* -

Й1/0 . I 0.38 • .0.39 ! - I - I 0.22 I 0.27 1 - 1 -

/Н^ТЕ . ! 0.62 Г 0.54 1 - I 0.56 I 0.51 ! - I -

■ Н-У-ЯН . " ! 0.23 I 0.18 V ,- I — I 0.19 • 0.14 I - - .

»г/Нс'.' . 1 <4.59 1 2.14 I - 1-1 0.01 ! 1 - I - -

С.5 - н-г )1. 0.27 1 0.60 Г,- 1 1-0.70 1 0.40 I - 1 --*'*?.< 0705 ' I "Г . Г~.....Г" 1 ! » I

Табл;гца 10

Дисперсионный анализ данных по белковости семян гибридов люпина желтого и содержания лизина в белке

Источник варьирования

Р фактическое

Венок

1 1985 Г 1 1956 Г 1985 Г 1 1986 Г

Повторений 1 - * 2.38 1. < 0.40 0.63 1 0.40

Вариант 1 80.80* ( 70.44* 51.^2* ! 16.57*

Компонент а I 534.53* 1 198С.80* 520.79* 1 109.88*

- Ь 1 23.54л ; 20.65* 6.52* 1 3.41*

Ь ( 82.79* 1 42.57* 15.08* 1 0.23

- •• - Ь I 5.05а >' 32.06* 8.66* 1 5.36*

- " - Ь 1 27.22* ! 10.62* 5.73* ! 2.80*

- " - с '! 14.94* 1 15.57* • б.33* 1 2.5Б*

~ " - с! 1 5.71* ! 4.55* ■в со « I 3.25*

•* Р < 0.С5 1 1

Ливан

Рэзультатн сслеткаелаЯ работа ко жгоету кастой

Выделены генетические источники, изучены их дсжорсгам свойства и ка их основе - методами межсортовой гибридизации, беккроссоя и химического мутз^етеза - ссгдаяы и переданы в ш-розул колле&'рш ВИР высохооелгавые фермы люпина желтого о по- ' .лишенным 'ссдержанием лхзика и метиокина в белке (табл. 11'/.

Цг сложной гибридной «ембинации С (Цит х Еейко 2} х Л-8751 г. Ашерсдебгн выделен и селекционно доработан высокобелковый обрагец сел.К Щ7, который в 13 34 г. передан на государственное испытание под_ названием Брняскга

Таблица 11*

Характере™ка ферм люпина желтого, переданных в коллекцию ВИР (среднее sa 1988 - 1090 гг)

re ia-1 . - I Содзржакиэ, % . . # (Поражение IBerna-

; таЛяу t Происхождение • . . -------------------------—»фузариокзм Щионный ^

?',]? г . i белка t дивика 1метиоюша 1на ивфекцион- ! период.

... . ! . ' . Г I . 1 1 ном фоне, Z I дни

£551 (К-ас^рычник-стаяда!«,; . : 141.2 ± 1.3<5.2 t.0.610.54 ± G.C4I 7.7 I 120

¿46? КСркф г. Ссам^яныг) х Л-8751-Ш-0.001М!45.3 t 1.016:0'Yo.4lO.e5 t 0.021 17.6 . I IIS

'piài- ■ ¡Шлт :< SeiiKO S). x Л-875] к Ас?рсле0ен145.3 t 2.216.1 ± 0.310.89 t Q.OZt .6.4 I 113 .'

3465 - I(Пит X Шаако)X ¿Штоккрсккй юбилейный 147.6 + 0..9Î6.3 t 0.210.92+ 0.041 9.3 i 118

34e" ' »XiCiir-Ч Л-870) X БораутгЭ'х<3-2034 .146:9 i 1.416.2 t 0.610.88 t 6.03! 8.4 I 118

34 37КЛ-РгпнеспелыГ: 301 х Т-2) Я Т-2 "' 147.3 ± 2.0I6.G t 0.2Ю.72.+ 0.041 "14.3 V .! .114

Результаты конкурсно-экологического исимлшии сорта Брянский 17 (среднее за Н'Я? - 1994 гг.)

Таблица

Показатели • 1Брянский 6'Брянский 1(стандарт)1 171 + к 1 стандарт).

Вегетационный период, дни 1 107 ! 106 1 -'1 '

Урожай зерна, ц/га ! 15.5 1 гг. г ! »бЛ

Содержание белка, 7. 1 43.3 : ■16.0 1 • 5. V

Сбор белка с урожаем зерна, ц/га- 1 0.8 ! '0.7 1 +3.?

Урожай зеленой массы, ц/га 1 683.8 ; №5.7 ! 471.9

Поражение фузариозом на ииф. фоне, 7.1 со.о : 3.2 1 -ил

Масса 1и00 семян, г 1 110.3 ' 1 104 в 1 -5.5

Сысота растений, сь 1 73.6 ! 70.0 1 '4.Й

Этот сорт рекомендуется дли Еоздечывания на зерно и зеленую массу во 2 и 3 регионам Нечерноземной зоьи Российской Федерации.

■ Завершена селекционная работа и подготовлен к. передаче а Государственное сортоиспытание .¡юзэий сорт люпина желтого универсального направления иснгльзогалтя - рабочее название с<\п. N.1408. В таблице 13 приведена его харакуериогипа г ерэвнеыш с районированными и перспективными сортами и сетке экологического сортоиспытания.

:'• . Тлблгцп 135

Ру'аультоты экологического испытании сортов люпина желтого (урожай эерн1, ц/га'

1 !Смоленский Нлэдчмир^'ий

- Сорт '1 Брянск - 01ВД11 1 опорный опорный

1 1_________ 1 ПУНКТ- гу1:|'Л'

¡1903" 1! 1995г 1 средне-» 1 1993 Г '' 1 ■

Грлнский 6 I 9.0 1 21.7! 17.61 '10.2 1 V. 0 ;о ?

Кастоьг|Ник 1 1 ■ 1 ; - 1 ! - ; 1 <¡1.5 ГГЛО

ИПуТЬС'П!."! 1 1Л.7 1 ¿0.01 22.01 1 14.6 • ??':0

Дружный 1С51 12.0 I гми ¿5.4;. г; | 7 ■ ! 15.1 ■

Сел. N 1 '1081 I гб.п|:?илм' г.О. - 1 сП.:; Зи.7

НСГ 1 Г« 1 О.С 1 0.НI С.!П " о.п 1 1, Г. ':*. ••

0~д;гг1т>:л1.ние качестгч нового сорта - неполегаемость а экстремальных усяс.илх вегетации, стабильно высокий зерновая пролуктисн хт). по годам выращивания, способность в определен-1 пой т/олопгческой нише- максимально реализовать с; и потенциальные п.лможности в фоп »ировании урожлл зерна. Скороспелость и устойчивость к Фузаркозу на инфекционном фоне - на уровне райсжировлиныу сортов, содержание белка в семенах - 46.6, содержите лизина в белке - 6.0 и метионина 0.8С*.

ВЫВОДЫ

1. По ч\7'.стт'ител1 ности гсроха к токсичности подвижных ионов аломиния ¡< гоне корней проявляется четко выраженная сортов.^) сг.оиифика.

С. Огв^ти!,'»; реакции равных сортов гороха на воздействие А1-ИПНОВ характеризуются реаким торможением ростовых процессор у чувствительных форм и начальной стимуляцией при малых позах V устойчивого генотипа с последующие постепенным угнетением роста при повышении концентрации А] ионов.

3. Подвижные иолы аломиния усиливают поглощение и лок .пизацию фосфора в корнях, в них ьэзраста.'т солерж-лие общего, ккслотор/гстьоримого и неоргэлического фосфата. Последний накапливается в виде негзстиоримых фосфитов алгминия и практически не транспортируется в налземну» часть растеьий, особенно у чувствительных генотипов,

4. Побчтение содержания, в корнях свободных нуклеотидов, в частности АТФ, у чувствительных генотипов происходит в результате подавления алюминием активности ДТФ-аэы, в силу чего замедляется использование нуклеоти.'^в в метаболизме, при этом активность кислой фосфатазн одновременно увеличивается. В тканях корней устойчивой формы активность этих ферментов мало изменяется.

Ь. А1-иокы ингибируют синтез г- лсозофосфатов в результате подавления активности гексокиказы мчгсхэкдрий и АТЯ-азы, сн:1жая з результате содержание в ксрних фосфорных зф:тюв Сахаров. О ¡ержание «росфолипидов резке колеблется в корнях чувс-

твительного и стабильно увеличивается у устойчивого генотипа. Ингибируя окислительную и фосфата-'ную функции, алюминий вызывает разобщение окисления и фоофорилировлния, нарушает процессы фотоюсстановлеиия и фотаэоофориллрования.

в. Специфичность дейятьил ионов алюминия на АТФ-аркую и хфатазную функции проявляется в зонах деления, растяжения и дифференциации корней гороха. Повреждение клеточных оболочек сопровожлается частичным или полным о<:псОолдением ¡сислой фосфатазы нэ лизооом. митохондрий и других £ ч'фатосодар*.?.цих структур и гидролизом органическиу с-еданений Босфора я клетках корня. Характерные для каждого генотипа извинения в А Травной и фосфатязной активности обуславливают неолинаконую проницаемость клеток корня, раалтжух' сты;ьць нарушения процессов поглощения элементов питания, роста и фосфорилирования в растениях, контрактно реагирующих на токсичность алюминия.

7. Специфика изменений фосфорного обмена в корнях выражает гэкетическую обусловленность растений гороха к токсичности алюминия. Контроль за фчнотипическим проявлением уо-той-штости осуществляется доминант-/ыми генами (как минимум двуыяаллеяями>.

8. Межсортовой полиморфизм содержания белка в семенах люпина желтого значительно преЕ.'ппает внутрисортовой, а его уровень не связан с генетическим происхождением сорта. Маркрроа высокой концентрации белка не обнаружено, выявлега лшь устойчивая тенденция раннеспелых мелкосемянных форм к аи чо-бе 'Юл-ОСТИ.

! 9. Характер ь.етамррности максимального проявления признака белковости семян д"я растений люпина желтого с обычным и детерминантным типом ветвления одинаков: вторая мутовка кисти - второе зерно в бобе. Накопление белка растениями в онтогенезе подчиняется закономерности: в фазу цветения содержание белка снижается по сравнению с фаьои С,тонизации, в фазу блестящих бобов -- говышается. Кониен~ра"ия белка в семена): положите ль но коррелирует с его содержанием в растениях.

10. Белковость семян люпина желтого положительно коррелирует с суммой активных теитерегур за вегетацию и стрицз-

toííi.hq - о количеством осадков. Ранние сроки посева способствуют повышение* белковости семян.

П. Фракционный состав суммарного белка семян люпина .чблтого характеризуется высокой стабильностью по годам выра-щиванич и сзапчеит от слюроспелсоти сорта. Ингибиторы трипсина в семенах локализованы в альбуминовой фракции белка и их содержание иололмтельна коррелирует с продояжигельисстьи вегетационного нзргада. .

12. Отоутствиэ отрицательной сопряженности между .продуктивностью и содержанием белка в сечек&ч люпина желтого и между уровнем белковости и концентрацией в бедке лизина позволяет вести направленную его селекцию на повышенное содержание оьлка и лизина.

13.- По результатам скрининга мировой коллекции ВИР выделены источники высокой белковости семян и повышенного содержания отдельных аминокислот в белке с гамплексом других хозяйственно полегныд признаков. Проявление высокобедкояости сеыин. ha исключение» сортов АшерслеОйн (К-2079) и Батаво K-179S') в опредэляющей степени обусловлены средовыми факторами.

14. Содержание белка в семенах люпина желтого контролируется аддитивно-доминантной системой взаимодейсшш геиоа. При д'-;торм:жлии белковости семян 2-4 гена или блока генов проявляют .цом.широзанче, Еыделены доноры зысо»»Селковос.ти cei/qii с преооладачкем псуинанткых генов, усиливающих феноти-пическое проявление поийшжов - сорт Аперсдебен, сед. 11 Ш^'И сел.К 3576.

1Е. при наследовании содержания лгзина .. щ белое с«мяя аспипа желтого наибольшее число доминантных аллелей детерминирует нкакнк показатель, Выделены фермы с оптимальна« соотношением докпнасткых и рецессивных аллелей, усиливающим развитие npi:rjHó:<a в гависимосги от условий внэяшей среды - сорта Академический 1, Т-2 и образец сел.А1 17i7.

1С. Да а ооэт,а>:;;я сортов люпина желтого с повышенным содержанием кегюиша z ñgлке сети перспективно исподазова-г.ие ь ка^естае родительских форм сортов с высо$ш значением

эффектов ОКО и варианс СКС.

17. Создач и передан во БНЮЭБК (г. Орел) исходный материал для селекции устойчивых к токсичности АЬиэнол сортов гороха. В коллекцию ВИР передачо пять источников эысотобегковэс-ти семян люпина желтого. Завершена селекционная работа с неполегающими в экстремальных условиях вегетацлч, обяадагацим высокой экологической пластичностью и стабильной аеряовой продуктивностью, повытешгам содержанием белка в семенах сортом люпина желтого под рабочим название« сел.N 1408. Р государственное испытание передана выеэкэбел;совчй с повешенным содержанием лизина и метйонина в белке сорт лкл.чна жратогс-Брянский 17 и полудетермикантный-Брянский 81. С 1991 года ьа Украине районирован сорт люпина желтого - Индустриальный

Прс-ллошмя дкя научно-пршйЬйдетзенкси'л исшшзовачмя

1. Селекционным учреждением рексмепд/ютсяг ':. доноры устойчивости гороха к ионной токсичности в эоне корней; '

- алгоритм со&дааия доноров признаков качества счнлн люпина желтого;

- доноры выеокгхЗэлкозостк семян люпина желтого;

- доноры повышенного содержания лкгина и мётьокина в белке семяи лпшгаа желтогсг

'* - генетические ■источники комплекса дне мен^е *г)ох)коиэ-накоп качэства; г

- генетический' источник иеполегеемости в экстрс-мальа». условиях вегетации; ■ • ■ .

- способ отбора сеняк с максимыкнш рамг.гмек! признака белкопости. • ;

. 2. Для знедрония в сельскохозяйственное прокг,еодс!рэ предлагается высом^'елкорый сорт Зрянокк£17. и со;:-. оррновогп 'Направления использования Брянский 81, первый неполегающий -с.Н. 1408. • . 1

.;/•'^ .': 3.. 1фи разрвОогсе технолог:!? выращивания юроха на кислых почвах рекомендуется уштывагь сп?цифи'р' сортовой толерантности к ионной токсичности в с пне коркой.

По геко диссертации опубликованы следгукнцие работы:

1. Рооговые реакции разных сортов пшеницы, ячменя и гороха, различных по устойчивости к ионам алюминия в зоне кор-нек// ИкФорм. балл, коорд. Совета СИФИБР СО АН СССР. - Ир-' кутск, 1909. - Вып. Р. - С. 75 - 76. (В соавторстве с Э.Л.Кли-мадевскгм, т>. А. «¿аркозой).

2. Поглощение фосфора и некоторые стороны метаболизма ого у сортов гороха, различно устойчивых к А1-ионам// Информ. бюлл. косрд, Совета СМЬИБР СО АН СССР. - Иркутск, 1969. - Вып. 5. - С. 76 - 78. (В соавторстве с Э.Л.Климашевским, Ю.А. Марковой) .

2. ¡Сияние А'!-ионов на активность АТФ-азы и кислой фсо-фатздн, содержание кукдеиоковых кислот в растениях гороха, неодинаково реагирующих на токсичность аиоминия//Инфорк;. бюлл. коорд. Совета СИФИБР СО АН СССР. - Иркутск, 1969. - Сип. 5. -С. 78 - 7 Э. (В соагторстве с Э. Л. Клгмашевским, Ю.А. Мтколой).

4. Влияние -ионов на аминокислотный состав растений гороха, разл!1чно чувствительных к его токсичности //Информ. бюлл. коорд. СоЕ^та СШРЗР СО АН СССР. - Иркутск. 1969. - Вып. 5. - С. 30 - 81. (В соавторстве с Э.Л.Климашевским, Ю.А. Майковой и др.).

5. Приготовление гидролкзата листьев растений гороха для аминокислотного анализа //йнфсрн. Оюлл. ксорд. Совета СУйИБР СО АН СССР. - Иркутск, 1959. - Выл. 5. - С. 130 - 131. (3 соа-вторсуве с а.Л.Клкмагйвским, Ю.А. Марковой и Т.Л- Когаренко).

6. Особенности росто?и1д реакций, поглощения ЗЙР, АТ^ азасй актианссти и содержали« мукдзионовых кислот е растелилч гсроха, контрастно устойчивых к токсичности алюминия в зеке кор:«зч/'/ Сб. "Мниэральчсе питание расценил и фетезхнтез" - Иркутск. П-бУ. - О. 40 - 54. Ш ссавторсгее с Э.Л.lti;mmezcкlШ, Ю А. Марина':).

7. специфика фнзиолонгсесмГ' деятельности ра^грний горохг> а смой о иеадонакзг г-й устойчивостью разных сортов к подписному алхммт// Физиология растешм. - 1970. - Т. '.7. - Вып. 3.

• Г.. 45А •• 46С. (У поагтерстче с. Э.Л.Клйкалсвзким, Д.М. Грод-злнск;зл, Т-Л- Коуя^нпо. 10.А. Узловой).

'2. Осртола сп .'цкфика т раст?лзн«те реачиш, пэт-лгцгаето

32Р, 45Са и някои страни на метаболизм. на растелкята ръв връака с токсичното действие на йоните на люм^ния в ьоната ко-рените// Растечиевъдни нау!си. - 1Э70. - Год. 7. - N Z. ~ С. - 16. (В соавторстве с З.Л.Климашевсг-им, Ю. А. Маркове;})

9.Фпэиолого-биохимические особенности генотипической устойчивости растений гороха в евлэи с токсичностью атг.минчя н зоне корней/'/ Тез. докл. Всесоюзной конт). "Биологическая роль микроэлементов, их применение в се."Ьссом хозяйстве и медицине". - Л., 1970. - Т. 1. - С. 307. (В соавторстве с Э. Л-Юмма-шевским, Ю.А. Марковой).

10. Влияние концентрации Al-ионов в питательном раствоое на псс-упление Р в расгекля горох..i, неодинаково реагирующих на токсичность алюминия //Информ. бюлл. коорд. Совета СИОКБР Cl' АН СССР. - Иркутск, 1970. - Вып. fi. - С. 37 - 39. (В ссавюрс-тве с О.Л-Климатевским, Д.М. 1'родяинсгаы).

11. Поглощение 4б0а и транспорт его в растениях гороха при питании разными формг*ш аьота'/Инфор*. Сюлл. кооуд. Совета СИФИВР СО A4 СССР. - Иркутск, 1970. - Чь'П. б. - С. 41 - 4S. (3 соавторстве с Э. Л. Климатезским, В. 'Л. Егенвсовш).

12. Поглощение корнями 3ZP и перечвижож.е его в изданную часть растений гороха при различных N р и раз на:, фоомах азота в растворе//Ииформ. Сгалл. коорд. Совета СИ'ЖЯР СО АН СССР. - Иркутск, 1970. - Вып. 7. - С. 43 - 4.6. (В оалторотье с Э.Л.Кл'ямаанвскпм, В.К. ¡Опенаговь'у.).

13. Сортовпя специфика от аывчирости равных сортов гороху, и пяеницы на уротни питания//'Чкфоом. Сюлл. коорд. Совета СИФИВР СО А» СССР. - Иркутск, làV'O. - Вып. 7. - С. - 40. (? соавторстве о Э.Л.Климашеьским, Ю.А. Марковсй, Jl.il. Полли чтой, Н.й. Михайловым) •

14. Влиянии Ai-ионов на содержание свободных ачмноотелгл в корнях растений двух сортов гороха н условиях токемчкости ajjoiлтт в зоне корней/биформ. "галл. коорд. Совета ГЛЮТР СО АН СССР. - Иркутск. 1970. - Зып. Э. - С. 63 - 91. iB соавторстве с Л.КлимзшвЕским, Т.Д. Козаоенко, К.К. Еерех^окич, Г.г. Кузиной),

15. Сравнительная характеристика фосфорного -летзоотэмл двух сортов гороха, контрастно устойччпых к токсичности чолоп подв.гжтго алюминия в зоне корней '/Тез. ценз, на регио.-.. конф.

молодых ученых Сибири. - Иркутск, 1971. - С. 14 - 16.

15. Pliy?iologlcal response to aluminium toxicity in root • ■zin-'j of pea varlotlesZ/Acroohiinlca. - 1972. - V. 16. - N 6. * P. 487 - 496 (В соавторстве с E.L. Klimasiievsky, i.A. Markova, . A.S. Walyshers).

17. Обмен свободных нуглеотидов и фосфорных зфиров Сахаров в liopfnx растений гсроха в присутствии AI-ионов в растворе/7' /es. докл. на регион, конф. молодых ученых Сибири.. - Иркутск. 1972. ■• С. 27 - 29.

18. <Госфорный обмен растений в связи с неодинаковой уо- . тойчивостью двух сортов гороха к токсичности А1-ионов//Физио-логия и биохимия культурных растений. - Киев, - 1973. - Т. 5.

- Вып. 1. - С. 26-33. (13 соавторстве с Э.Л.Климашевским).

19. Актлвность АТФ-азы и кислой фосфатаэы в гона-: роста корней двух сортов гороха, неодинаково чувствительных к токпи-чностг А1-конов//Физиология растений. - 1973. - Т. 20. - Вып. 2. - С. 215 - 249. (2 соавторстве,с Э.Л.Юшмашевским)..

20. I енотипичес.кие особенности фосфорного метаболизма растении гороха п сьяаи с токсичностью AI-ионов// В сб."Сорт и удобрения.- 1974. - 0. 248 - 258. (В соавторстве.с Э.Л. Кли-мьиеаским).

21. Дыхание растущей части корней гороха, неодинаково чувстштэльнкх к алюмичию//Информ. бюлд. коорд. Совета СИФИБР СО АН СССР. - Иркутск, 197-?. - Вып. 12. - С. 41 - 43.' (В соавторстве с Э.Л.Климагсезским, Т.Н. Лаптевой, Г.А. Шмулевской).

22. Влияние алшшид на дыхание и активность поверхностных фосф&таа растущей части корней'гороха'/Фнгиология и биохимия культурных растений. - Киев, - 1976. - 7. 8. - 2ып. 2. -С. 25 - 30. (В соавторстве с Э.Л. Климаыевсгсим, Т.И. Лалтезои, Г.А. Шму^евскоА).

23. О фосфа^аэксй активности ¡юрневой поверхности расту-шой части корней гсроха'/Икформ. бюлл. коорд. Совета СИФЙБР СО, АН СССР. - Иркутск, 3976. - Вып. 14. - С. 17 - 20. (В соавторство с. 3J'.Хлим&шококим, Г.И. Лаптевой).

24. Фхфата?ная активность хлоропластом, изолированных vb листь&в иьа-еанк гороха, неодинаково устойчивых к токсичности а.'1Х|МйИИ.ч//Кнформ. бшль коорд. Совета СКФИБР СО АН СССР. -Яскутск, WSf>. - Еып. 14. - С,. -. ;'3. (О соавторстве с 5.Л.

Климашевским, Т.К. Лаптевой).

25. Фотохимическая и фотсфЬсфорилирусщзя активность изолированных хлоропластов в связи с токсичностью алюминия в тене корней//Информ. 6мл. коорд. Совета СКШБР СО АН СССР. - Иркутск, 19"б. - Выл. 14. - С. 23 - 24. (В соавторстве а Э.Л. Климашевским, Т.И. Лаптевсй).

28.0 механизме генотипической опецифи:ш устойчивости растений к токсичности Al. III. Восс?ановительн<-тл, фоофорклк-рупщаи и фосфатааная активность изолированных хлоропластсв гороха в связи с действием алюминия//Сибирский вестник сэл^ско-хозяйственнсй науки. - Новосибирск, 1976.- N 4/34. - С. Е5 -39. (В соавторстве с Э.Л. Климапезским, Т.И. .Лаптевой).

£7. Оценка сортов желтого кормового лапкна на подержание белка t семенах// Вестник сельскохозяйственной науки. - Киев, 1983. - N 9. - С. 30 - 31. (В соавторстве с В.Т. Заловненко).

28. Повышение качества белка семян люпиаа/'/Научн.-техн. балл. ВИР. - Л., 1Э84. г N 109.- С. 33 - ЗБ(Б соаэторстве с Б. Т. Валовненко).

29. Оценка образцов hp содержание <?елка в с«менах//Ката-лог мировой коллекции ВИР. Вып. 41. Люп-лн. /М.Л.Бернацкал, Р. И. Степанова. - Л.: 1984. - 20 с.

■ 30. Селекция желтого кормового лспкна/УСб. 'Селекцич, семеноводство и технология возделывания зернобэбовчх к/льтур". - Орел. - 1085. - С. R9 - 72. (В соавторстве о В. Т. Валовнен-ко). ■/'■■..

31. ^зиилсго-биохимические аспекты релекцчи лгпинд желтого на качество//Науч.-практ. конф. ''Повышение эффективности производства, хранения к переработки продукции р сисчеме /ЦК Брянской области". Брянск, 1989. - С. 143 - 147. (В соавторстве с З.В.аошинсй).: '

32. Возможность селекционного повышения белк?. и его качества у люпина лелтого/.'Науч.-пргкт. «ипф.. "¡foBmemt* эффективности производства, хранения и иерерабйтки чродукпгй е слс-;теме АПК Брянской области". - Брянск, 1Г<С9. - с. 147 - 151 (В соавторстве с Э.В.Шошйной).

33. Характеристика образцов по алмчгжио&отисму ^оот.чтт/ суммарного белка свмРн'//КаталЬг рировой коллекции ПИРП ьыя. 311. Догога желтый. /М.Л.Бернацкая, В." Курловнч, ?«B.ltómima.

Т.И.Ивааченгова. - Л.: 1900. - Ъч о.

34. Характеристика фузариоЕоуотойчивьс: сортов люпина желтого по содержанию бёлка/УСелекция и семеноводство. 1951. - N

2. - С. 24 - Я5. (В соавторстве с З.В.Шоиишой).

35. Характеристика обрагцов по фракционному составу белка, аминокислотному составу фракций и содержанию ингибитора трипсина ъ сэменаХ//Каталог мировой коллекции ВИР. Bun. 57V. Люпин желтый. /М.Д.Вернацкзя, B.C. Курлович, З.В.Шишина, Т.И. кванченкоза. ■ Л.: 1991. -22 с.

Ш. Использование химических мутагенов в селекции люпина мздтого/УКауч.-пракг. конф. "Ускорение научно-технического прогресса в агропромнпленном комплексе Брянской области".-Брянск, - 1092. - С. 132 - 134. (В соавторстве с З.В.Шошиной, Т.И. Иванченковои).

37. Амннокиспотный состав суммарного белка люпина желтого, путл его улучшекия//Науч.-практ. конф. "Ускорение научно-технического прогресса в агропромышленном комплексе Брянской области".Брянск, - 1992. - С. 134 - 136. (3 соавторстве с

3.В.Шошиной, Т.И. Ивачченковой).

38. К оценке качества семян люпина желтсго//Науч.-практ.' лзнф. "Ускорение научно-технического прогресса в агропромышленном комплексе Брянской области".Брянск, - 1992. - С. 14б -148. (В соавторстве с З.З.Шошчной).

39. Prospects usage of yellow ]upin gene resources in breeding for quality/'VI I International Lupin Conference: -Evora, Portugal,. April 23-23. 1993. ( Б соавторстве с А П. Ногтевым).

40. Рекомендации по возделыванию и использованию люпина/Агеева H.A., Бэрнацкая М.л., Дергачев И.П. к др. - Брянск, ' 332. - £5 с.

41. Основные -■'апргплэния и результаты селекции люпк-;:а//Научн.-практ. кокф. "Нэу;са и практика". - Брянск. - 1995. , - С. 19 - 2.2. (3 соавторстве о Б.О. Лихачевым, И.К. Саввиче» вой, М.Ч. Лукаяевиlev, U.A. Агеевой).

42. Наследование признаков, детермикиру; ллх зернозуя продуктивность лглшна жолюго/7 Достижения науки и передовой с;.'ыт п производство 'л «чебне-воспитательный процесс. Материалы ме.адуйорской научьо-прачтич^счой конференции. Секция агрономии

>1,.агроэкологии. - Брянск, 1995. - С. S8 - 69 ( В соавторстче с Шсятшой S.B., Лукашевичем М.И.).

43. Авторское свидетельство N 5615 от 21 октября 1991 г. сорт лмпина желтого индустриальный. (В соавторстве с 8ало шенко В.Т., Билык Г.А., Евдокименко А.И. и др.).

Доля авторства в общих публикациях составляет: 1-4,6,8 12, i',3-2C., 36 , 37 , 42 - 70X; 5, 16, 21. 22 - 60Z; 27-32 , 34 38 , 39 BOX-, 14, 35 - ЕОХ; 41, 43 - 10%.

Подл. » печ. 06.05.96. Форма® 60x84/16. Печ» я. 3,5. Тираж 80 вка. Закаь .«j 49.

Подразделение оперативной печати ВНИИ кормов 141740, Московская область, г. Лобня