Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологическое состояние жеребцов в связи с сезонной активностью репродуктивной системы и его коррекция ультрадисперсной металлополимерной композицией
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологическое состояние жеребцов в связи с сезонной активностью репродуктивной системы и его коррекция ультрадисперсной металлополимерной композицией"

004618852

На правах рукописи

Федосова Ольга Александровна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ЖЕРЕБЦОВ В СВЯЗИ С СЕЗОННОЙ АКТИВНОСТЬЮ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ И ЕГО КОРРЕКЦИЯ УЛЬТРАДИСПЕРСНОЙ МЕТ АЛЛОПОЛИМЕРНОЙ КОМПОЗИЦИЕЙ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 Я ЛЕН 7010

Рязань-2010

004618852

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Рязанский государственный агротехнологически университет имени П.А. Костычева»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Баковецкая Ольга Впкторовпа

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Саликова Маргарита Васильевна кандидат биологических наук Адамковская Марина Викторовна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Московская государственная академи ветеринарной медицины и биотехнологии имени K.M. Скрябина»

Защита состоится «23» декабря 2010 г. в 9 часов на заседани диссертационного совета Д 220.057.01 в ФГОУ ВПО «Рязанский государственны агротехнологический университет имени П.А. Костычева» по адресу: 390044 г. Рязань, ул. Костычева, д.1

Автореферат опубликован на официальном сайте ФГОУ ВПО «Рязански государственный агротехнологический университет имени П.А. Костычева» http: vvvvw.rgatu.ru ноября 2010 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Рязански государственный агротехнологический университет имени П.А. Костычева»

Автореферат разосланной) ноября 2010 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важных научно-практических проблем в воспроизводстве сельскохозяйственных животных является повышение эффективности использования в племенной работе производителей. Роль жеребца, как главнейшей составляющей в вопросах воспроизводства является определяющей, так как потомства от него во много раз большее, чем от кобылы. В этой связи важное значение приобрело изучение и практическое использование механизмов управления репродуктивной функцией производителя через метаболические и гормональные процессы, иммунобиологические механизмы и гуморальный состав организма. Как следствие исследование факторов, способных влиять на регулирование физиологического состояния организма имеет исключительную значимость.

Изучение влияния сезонного аспекта является ключевым направлением в физиологии размножения лошадей. Этому вопросу посвящены труды многих видных ученых, среди них ЕЛ. Фомина (1966, 1986), А.Н. Буйко (1967), Е.С. Пустовал (1968), Л.М. Двинская (1976) и другие. Однако перечисленные выше научные работы не дают целостной картины функциональных преобразований в организме жеребцов в динамике по сезонам года и при подготовке их к случному сезону, что является сдерживающим фактором с позиции современных научно-практических подходов.

Во всем мире существует проблема разработки оптимальной системы коррекции процесса воспроизводства и совершенствования технологии подготовки жеребцов к случной кампании. Имеющиеся методы, основанные на увеличении норм кормления, предварительной белковой и витаминно-минеральной подкормке, активизации моциона, полностью не решают данные задачи. Применение нанотехнологий в виде ультрадисперсных металлополимерных композиции, совместно с традиционными средствами, является актуальным решением этих задач. Таким образом, обозначенные научные и практические проблемы, современный комплексный подход к их решению определяют актуальность наших исследований.

Цель работы: изучить закономерности и механизмы функциональных преобразований в организме жеребцов в связи с сезонной активностью репродуктивной системы по показателям крови и определить возможность коррекции физиологического состояния ультрадисперсной металлополимерной композицией «железо-медь-цинк».

В связи с целью работы были поставлены злдпчн:

• Изучить особенности физиологического состояния организма жеребцов по сезонам года

• Выявить закономерности сезонной динамики специфических и неспецифических иммунных факторов в крови жеребцов

• Изучить особенности обменных процессов по комплексу морфологических и биохимических показателей крови

• Провести анализ уровня тестостерона в сыворотке крови жеребцов

• Изучить модифицирующее влияние ультрадисперсной металлополимер-ной композиции «железо-медь-цинк» на физиологическое состояние жеребцов в период случной кампании

Научная новизна работы. Впервые представлена комплексная характеристика показателен жизнедеятельности организма жеребцов в связи с функциональной активностью репродуктивной системы в сезонном аспекте. Установлены особенности функциональной системы иммунного гомеостаза и изучен биохимический состав крови жеребцов по сезонам года.

Впервые установлено модифицирующее влияние ультрадисперсной метал-лополимерной композиции «железо-медь-цинк» на организм жеребцов, которое проявляется в активизации обменных процессов, повышении гормонального статуса, стабилизации показателей спермы. Определена возможность использования ультрадисперсной металлополимерной композиции в качестве эффективного, безопасного средства коррекции физиологического состояния жеребцов в случной период.

Теоретическая и практическая значимость работы. В работе представлена комплексная характеристика морфо-биохнмических показателей крови, иммун-но-эндокринного статуса в связи с сезонной активностью репродуктивной системы, что является научно-практической базой для совершенствования технологии подготовки жеребцов к случной кампании. На основании полученных данных показана целесообразность применения ультрадисперсной металлополимерной композиции «железо-медь-цинк» как средства, обладающего адекватными иммунно-коррегирующими и иммуностимулирующими свойствами, способствующих созданию в организме жеребцов оптимального гормонального баланса, что обеспечивает повышение эффективности воспроизводства в отрасли.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на XIV Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодость, талант, знание агропромышленному комплексу России» (Троицк, 2009г); научно-практических конференциях РГАТУ (2008 - 2009гг).

Публикация результатов исследовании. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе 5 из них, в журналах рекомендованных ВАК РФ: «Ветеринария», «Коневодство и конный спорт» и «Естественные и технические науки».

Объем н структура работы. Диссертация изложена на 157 страницах компьютерного текста и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методика исследований, результаты собственных исследований, обсуждение результатов, выводы, предложения производству и приложения. Список литературы включает 263 источника, в том числе 52 на иностранных языках. Материал проиллюстрирован на 16 таблицах и 23 рисунках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в 2 этапа: 1 этап - комплексное исследование крови жеребцов в динамике по сезонам года; 2 этап - изучение физиологического состояния жеребцов в случной сезон (апрель - май 2009г.) при применении ультрадисперсной металлополимерной композиции «железо-медь-цинк».

1 этап. Комплексное исследование крови изучали у трех полукровных жеребцов Всероссийского научно исследовательского института коневодства и у семи жеребцов русской верховой породы Старожиловского конного завода на протяжении 2008-2009 гг. (рис.1). В опытах использовали клинически здоровых животных. Кормление жеребцов проводилось по хозяйственным рационам, составленным в соответствии с нормами и требованиями ВНИИ коневодства. Рационы были сбалансированы по основным питательным веществам, макро- и микроэлементам. Содержание жеребцов отвечало зоогигиенпческим требованиям. Взятие крови у животных осуществляли в утренние часы из яремной вены, до кормления.

Исследование общего белка, альбумина, кальция, фосфора, хлоридов, железа и активности ферментов в сыворотке крови и спермоплазме проводили на автоматическом биохимическом анализаторе «Сапфир 400» с использованием реактивов фирмы DiaSys Diagnostic Systems Gmb H&Co (Германия). Содержание общего белка определяли фотометрическим тестом в соответствии с биуретовым методом. Альбумин - фотометрическим тестом с бромкрезоловым зеленым. Активность лактатдегидрогеназы (ЛДГ) определяли оптимизированным тестом в соответствии с рекомендациями DGKC. Активность креатинфосфокиназы (КФК) определяли оптимизированным УФ тестом.Активность а-амилазы определяли ферментативным фотометрическим тестом. Активность щелочной фосфатазы определяли кинетическим фотометрическим тестом. Активность гамма-глутамилтранспептидазы (ГГТП) определяли кинетическим фотометрическим тестом в соответствии с методикой Зейца/Персиджина (1974). Определение кальция проводили фотометрическим тестом с использованием арсеназо III. Фосфор определяли фотометрическим УФ тестом. Хлориды исследовали фотометрическим тестом с использованием тиоцпаната. Железо определяли фотометрическим тестом с использованием ферена. Калий и натрий - методом пламенной фотометрии. Исследование меди и цинка проводили на фотоэлектроколориметре, с использованием реактивов фирмы «Витап-Днагностик», колориметрическим методом без депротешшзации.

Для определения морфологических показателей кровь брали в разовые пробирки (SARSTEDT Monovette) с ЭДТА (этилендиаминтетраацетат натрия). Исследование морфологического состава крови проводили на автоматическом гематологическом анализаторе SysmexXT-2000i (Япония).

Комплекс иммунологических исследований включал определение уровня экспрессии маркеров основных популяций лимфоцитов (CD3, CD,6, CD20), субпопуляций Т-клеток (CD4, CD8). Иммунофенотипическую характеристику проводили методом иммунофлуоресценции на приборе FACScan с использованием монокло-нальных антител «Статус», производитель ООО «Сорбент». Определение общей окислительно-восстановительной активности иейтрофнлов в тесте восстановления иитросинеготетразолия (НСТ-тест). Реакцию спонтанного НСТ-теста проводят на

основе готового реактива нитросинеготетразолия (фирмы «Лахема»), Стимулированный НСТ-тест определяли с взвесью зимозана.

Рис. 1. Схема первого опыта комплексного исследования крови жеребцов по сезонам года Количественное определение концентрации общего тестостерона в сыворотке крови проводили с помощью иммунохимической системы ACCESS (Ас-cessTestosterone 33560), представляющей собой хемнлюминесцентный иммунный анализ с использованием парамагнитных частиц.

Н этап. Опыт проводился на трех полукровных жеребцах 9-10 летнего возраста Всероссийского научно исследовательского института коневодства (рис.2).

Живая масса животного составляла 400, 550 кг. В период эксперимента жеребцы находились на обычном хозяйственном рационе, одинаковом для всех животных, с учетом их живой массы. Никаких подкормок микроэлементами животные не получали. Рацион был сбалансирован по основным питательным веществам.

Рис. 2. Схема второго опыта по изучению влияния ультрадисперсной металлополимерной композиции МПК-ЗК па физиологическое состояние жеребцов

Ультрадисперсная метаплополимерпая композиция (УДК МГ1К-ЗК) представляет собой концентрированную нанодисперсию ультрадисперстных порошков меди (40%), железа (40%) и цинка (20%) в виде сплавов в глицерине. УДК МПК-ЗК - вещество четвертого класса опасности. Способ производства — плазмохнмн-ческая переконденсация крупного исходного порошкового сырья в среде инерт-

ных газов. Средний размер частиц металлов порядка 80 - 120 им, удельная поверхность — до 10,0 м2 на грамм. Дозировка по МПК-ЗК рекомендована производителем (ООО «Ультрадисперсные системы»), исходя из подтверждённых Роспо-требнадзором условий безопасности, и составила 1,0 мл нанодисперсии на 100 кг живой массы жеребца (в 1,0 мл МПК-ЗК содержится 0,08 г железа, 0,08 г меди и 0,04 г цинка). Жеребцы получали нанодисперсиго на кусочке хлеба с рук однократно в начале опыта и повторно через три недели (рис.2).

Исследование крови и спермы жеребцов проводили в первый день эксперимента (исходный уровень - до введения УДК МПК-ЗК), через неделю (I период), затем в день повторной дачи препарата (11 период), через 45 дней после первого введения суспензии (111 период).

Система оценки спермы включала в себя исследование биохимических показателей (общий белок и его фракции; ферменты: ЛДГ, КФК, ЩФ, ГГТП, а-амилаза; микроэлементы: железо, медь и цинк) и качества эякулята (объем, концентрация, подвижность, живучесть). Сперму от жеребца получали при помощи искусственной вагины. Для взятия спермы жеребец производил садку на кобылу, которая находилась в состоянии половой охоты. Методика биохимических исследований спермы аналогична методике биохимических исследований крови, представленной в I этапе работы.

Статистическую обработку полученных данных проводили на персональном компьютере по программе Microsoft Office Excel 2007г.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИИ

3.1. Морфологические н биохимические показатели крови жеребцов в связи с сезонной активностью репродуктивной системы

Состав крови отличается относительным постоянством, что обеспечивает сохранение видовых, породных и индивидуальных особенностей конституции животных. Но наряду с этим состав крови довольно лабилен, что позволяет использовать его в качестве важного механизма адаптации к колебаниям условий жизни.

Концентрация эритроцитов и гемоглобина у жеребцов увеличивалась вес-нон и заметно снижалась к зиме, что указывает на повышенный уровень окислительно-восстановительных процессов в период случного сезона, когда половая система находится в активном функциональном состоянии (табл. 1).

Наибольшие значения лейкоцитов отмечались у животных в весенний и летний периоды, что является свидетельством большей функциональной активности защитных реакций у жеребцов в это время. В осенний и зимний периоды общее количество лейкоцитов снижалось. В основном эта динамика связана с ролью симпатико-вегетативной системы регулируемой эндогенными факторами (уровень тестостерона) и под влиянием неспецифическнх факторов среды (тепло, увеличение светового дня, физическая и эмоциональная нагрузка).

Сезоны года Эритроциты, 10"/л Лейкоциты, Ю'/л Нейтро-филы, % Эозинофи-лы, % Моноциты, % Лимфоциты, % Гемоглобин, г/л

Жеребцы ВНИИ коневодства

Весна 8±0,58»* 8, 7±0,88 51,7±4,98* 3,7±1,2 6,7±3,72 38±5,51 133,3±1,29**

Лето 5,8±0,75 9,3±0,33 49,3±0,88 6,8±!,2 9,3±1,45 34,6±4,7! 128,3±4,41

Осень 5,5±0,12 8,3±0,88 57,3±4,67 3,7±1,\6 2,7±0,67** 36,3±4,92 И5,3±3,93

Зима 5,1±0,09* 5,9±0,64 65,7±0,88 1,3±0,88 7,7±2,73 25,3±1,86 123,3±1,29

Жеребцы Старожиловского конного завода

Весна 9,1±0,3*** 8,7±0,42"» 55,7±3,42** 3,б±0,72* 6,3±1,33 34,4±3,7" 141,1±1,92**

Лето 7,3±0,35" 9,9±0,57 49,3±2,78 8±1,34* 7,1 ±0,74 35,6±3,67 130±1,54*»

Осень 6,5±0,27 5,4±0,53*** Sl.4i0.5l*** 2,2±0,37** 8,4±0,95 28± 1,4! 127,6±3,2

Зима 5,6±0,26* 4,510,2 70,2±0,58*" 1,6±0,24 84:1.58 20,2±1,11" 126+3,67

Статистическая значимость различий: *-Р<0,05; **-Р<0,01; *** - Р<0,001

В результате проведенных исследований нами установлено, что у жеребцов ВНИИ коневодства и Старожиловского конного завода уровень белка в крови был выше в весенний и летний периоды по сравнению с осенне-зимним временем (табл. 2).

Таблица 2 - Биохимические показатели сыворотки крови жеребцов

в динамике по сезонам года

Сезоны года Общий белок, г/л Альбумины, г/л Глобулины, г/л

Жеребцы ВНИИ коневодства

Весна 77,2±2,3* 30,2± 1,95 46,9±3,74*

Лето 73,9±1,2 33,9±2,01 39,9±3,19

Осень 67,1±2,39 32,4±2,18 35,3±4,2

Зима 65,3± 1,99 31,9±1,21 33,5±2,95

Жеребцы Старожиловского конного завода

Весна 68,9±1,66 33,5±0,82 35,3±1,52

Лето 74,6±0,96* 32,3±0,8 42,3±1,49**

Осень 68,9± 1,57** 30,4±0,82 38,5±1,58

Зима 71,7±2,64 36,4±3,14 35,3±1,41**

Статистическая значимость различий: *-Р<0,05; **-Р<0,01; *** - Р<0,001

Сезонные изменения содержания глобулинов происходили параллельно изменениям количества. общего белка. Так, наибольший уровень глобулиновой фракции отмечался весной и летом по сравнению с осенью и зимой, что указывает на повышение защитных свойств организма в эти периоды. Уровень альбуминов в сыворотке крови жеребцов в связи с сезонами года менялся незначительно.

Ферменты играют ключевую роль в метаболизме, а изменение их активности указывает на функциональные преобразования в органах и тканях. У жеребцов самый высокий уровень активности лактатдегндрогеназы (ЛДГ) был отмечен вес-

ной и летом (табл. 3). Активность щелочной фосфатазы (ЩФ) и а-амилазы в сыворотке крови жеребцов была также значительно выше весной. На наш взгляд, высокие показатели активности данных ферментов связаны со значительными энергозатратами в период случной кампании, которые компенсируются за счет обратимой реакции восстановления пировиноградной кислоты в молочную при участии НАД • Н. Осенью и зимой активность ферментов у жеребцов несколько снижалась.

Таблица 3 - Активность ферментов сыворотки крови жеребцов _ _ в динамике по сезонам года _

Сезоны лдг, КФК, ЩФ, ГГТП, и-амилаза,

года Ед/л Ед/л Ед/л Ед/л Ед/л

Жеребцы ВНИИ коневодства

Весна 488,3±84,67 247±49,01 372,3±32,16* 13,8±0,2 12±2,00

Лето 468,7±41,39 222±48,87 349,3±31,63 12±0,45* 6,3±2,85

Осень 431,7±46,32 259,3±99,47 348±65,02 9,7±0,52* 6,7±0,67

Зима 304,7±91,41 243,7±67,39 270±24,61 11±1,53 6±1,53

Жеребцы Старожиловского конного завода

Весна 455,6±47,72* 201±19,22 385,9±31,59 13,1 ±0,73 7,4±1,86*

Лето 729,3±32,84*** 212,7±7,47 376±46,39 15,4±0,65* 4,7±0,97

Осень 376,6±15,9*** 243,4± 11,1* 370,1 ±36,09 17,3±2,09 3,3±0,56

Зима 320,6±9,7** 206,7± 14,87 314,7±34,44 17,4±2,22 2,6±0,3

Статистическая значимость различий: * - Р<0,05; ** - 1'<0,()1; *** - ¡'<0,001

В ходе изучения активности у-глутамилтранспептидазы установлено, что активность фермента у жеребцов ВНИИ коневодства снижалась от весны (13,8±0,2 Ед/л) к зиме (11±1,53 Ед/л). У жеребцов Старожиловского конного завода сезонная динамика активности ГГТП отличалась тенденцией к возрастанию от 13,1±0,73 Ед/л в весенний период до 17,4±2,22 Ед/л в зимний период.

В результате проведенных исследований установлено достоверное увеличение уровня фосфора в крови жеребцов ВНИИ коневодства весной, в период активной случной кампании, что обусловлено повышенной потребностью организма в высоких концентрациях макроэргических фосфорных соединений (АТФ, креа-тинфосфат и др.), которые являются универсальными аккумуляторами энергии (табл. 4).

Сезонная динамика изменений калия аналогична таковым у фосфора и это неслучайно, поскольку калий является кофактором фермента, осуществляющего перенос фосфатной группы с АТФ на пировииоградиую кислоту.

Анализ сезонной динамики концентрации железа в крови жеребцов ВНИИ коневодства показал тенденцию снижения данного микроэлемента от весны к зиме. Содержание меди и цинка имело наибольшее значение осенью, а наименьшее весной. На наш взгляд, это связано с активным расходованием этих микроэлементов в организме для реализации репродуктивных процессов. Полученные данные указывают на необходимость компенсирования животным этих микроэлементов в доступной высокоэффективной форме.

Таблица 4 - Минеральные вещества в сыворотке крови жеребцов ВНИИ коневодства по сезонам года

Показатели Сезоны года

Весна Лето Осень Зима

Кальций, ммоль/л 2,9±0,03 2,8±0,08 2,9±0,06 2,8±0,08

Калий, ммоль/л 4,2±0,2** 3,8±0,22 3,8±0,23 3,1±0,17

Натрий, ммоль/л 137±3,52 136,7±3,63 122,8±0,43* 144,7±3,18**

Хлор, ммоль/л 104±2,08 101,1±1,52 97,3±1,45 101±4,51

Фосфор, ммоль/л 1,6±0,02*** 1,3±0,08* 0,7±0,13** 0,6±0,05

Железо, мкмоль/л 29,9±4,13 28±2,65 26,88±2,6 25,4±0,63

Медь, мкмоль/л 14,5±1,56 16,6±1,34 23,7±5,59 19,8±2,29

Цинк, мкмоль/л 10,8±1,25 11,5±1,69 13,9±2,74 10,9±1,59

Статистическая значимость различий: *-Р<0,05; ** - Р<0,01; *** - Р<0,001

Таким образом, динамика морфологических и биохимических показателей крови жеребцов отражает интенсивность и направленность физиологических процессов, происходящих в организме. Наиболее высокие значения большинства показателей крови жеребцов отмечались в весенний период, что доказывает ненро-гуморальную природу гемопоэза и закономерную связь с процессами воспроизведения, а также свидетельствует о повышенном уровне напряженности метаболизма.

3.2. Иммунобиологические показатели крови жеребцов в дннампке по сезонам года Иммунная система - одна из важнейших гомеостатических систем организма, которая во многом определяет здоровье животных и их адаптивные возможности. Поэтому знание механизмов иммунорегуляцин важно как в фундаментальном аспекте, так и для разработки эффективных методов иммунокоррекции.

В результате проведенных исследований установлено, что специфическое звено иммунологической защиты характеризуется определенной структурно-временной организацией (табл. 5). Так, Т-общие лимфоциты, Т-хелперы и Т-супрессоры имели наиболее низкие показатели в зимний период, что может указывать на нммунодефицитное состояние животных. Затем, в весенний период уровень Т-клеток значительно повышался, а к осени отмечалось новое снижение. Данная динамика проявлялась как у жеребцов ВНИИ коневодства, так и у жеребцов Старожиловского конного завода. Такая сезонная ритмика Т-клеток в определенной степени связана с эндокринной функцией эпифиза и заключается в имму-номодулирующем действии мелатонина, который участвует в фотопернодическом контроле суточных и сезонных биоритмов организма.

В структурно-временной организации иммунной системы жеребцов среди субпопуляций Т-клеток преобладали Т-хелперы, что на наш взгляд очень важно, так как они обеспечивают запуск реакций клеточного и гуморального иммунитета и продукцию лимфокинов. При этом, происходит компенсаторное снижение численности Т-супрессоров, поскольку данные субпопуляции Т-лимфоцитов заннма-

ют одну нишу. Однако весной уровень Т-супрессоров увеличивался в 2,6 раза у жеребцов ВНИИ коневодства и в 2,3 раза у жеребцов Старожиловского конного завода. Это может быть объяснено механизмом развивающейся иммунологической толерантности, что важно в весенний сезон - период повышения уровн сперматогенеза, в процессе которого на разных этапах происходит развитие и сс зревание антигенной системы сперматозоидов и семенной плазмы.

Таблица 5 - Иммунологические показатели крови жеребцов в динамике по сезонам года

Сезоны Иммунологические показатели, %

(ода Т-общие лимфоциты Т-хелперы Т-супрессоры В-лимфоцигы ]ЧК-клегкн

Жеребцы ВНИИ коневодства

Весна 72,7±5,24*** 50,3±13,4* 32,3±2,19** 12±1,53 22,67±2,34*

Лето 55,3±2,67* 42±3,06 25,8±3,06 12,3±2,61 18,33±0,38

Осень 37±6,25* 18,3±3,18** 20,7±3,8 12,7±3,29 24,67±4,38

Зима 27,3±2,85 12,7±1,16 12,3±2,41 11,7±2,19 11,67±3,18

Жеребцы Старожиловског о конного завода

Весна 70,4±4,05*** 43,9±1,98*** 26,7±2,3** 9,1 ±0,63* 15,57±0,61**

Лето 57,2±2,42* 39,7±2,99 25,3±3,32 10,2±|,78 19,67±2,13

Осень 58±3,16 42,9± 1,98 14±1,69** 11,3±1,27 8,7±0,94**

Зима 31,3±1,27*** 16,5*0,63*** 11,5±1,84 5,5±1,087** 4,25±1,3*

Статистическая значимость различий: * - Р<0,05; ** - Р<0,()1; *** - Р<0,001.

Содержание МК-клеток имело наиболее высокий уровень также в весенни период, а самый низкий - в зимний, как у жеребцов ВНИИ коневодства, так и заводских жеребцов. Такая же сезонная динамика была характерна и для лимфоцитов крови жеребцов, это указывает на функциональное единство спет фических и неспецифических механизмов иммунологических реакций.

Наибольшие значения НСТ-теста спонтанного и НСТ-теста стимулирова) ного у жеребцов ВНИИ коневодства отмечаются в весенний (41±5,57°/ 76,67±8,83%) и летний периоды (40±10,42%; 83,33±6,67%), что является свид тельством большей фагоцитарной активности нейтрофилов, как важнейшего м ханизма неспецифических защитных реакций.

У жеребцов Старожиловского конного завода значения НСТ-теста возраста весной (42,29±1,73%; 78,86±2,5%), но еще и в осенний период (42,86±6,7 81,43±8,13%), что связано с компенсаторными механизмами, когда неспецифи' екая естественная резистентность выходит на первый план при низких показате: специфйческого звена, что поддерживает оптимальный уровень защиты.

Таким образом, иммунные показатели крови жеребцов обладали законом! ной динамикой по сезонам года и существенно повышались весной, что связано активизацией репродуктивной функции и подготовкой всего организма к случи кампании. Это указывает на тесную взаимосвязь иммунной и репродуктивной I стем в обеспечении воспроизводительной функции.

3.3. Содержание тестостерона в крови жеребцов в связи с сезонном активностью репродуктивной системы

Гормональные факторы являются центральными при рассмотрении вопросов воспроизводства. По нашим данным тестостерон в крови жеребцов Старожиловско-го конного завода имел минимальное значение зимой (0,37±0,096 нг/мл), а далее возрастал в несколько раз к случному сезону и составлял 1,26±0,17 нг/мл. Такие высокие концентрации тестостерона чрезвычайно важны для сперматогенеза, поскольку он регулирует продукцию секретов добавочных половых желез (пузырьковидной, предстательной), тем самым контролирует качественный состав плазмы спермы. При этом в летний период величина данного показателя сохраняла высокий уровень и была равна 1,3±0,14 нг/мл. К осени отмечалось достоверное (Р<0,01) уменьшение тестостеронового фона до 0,57±0,2нг/мл.

Исследования содержания тестостерона у жеребцов ВНИИ коневодства показали скачкообразный неравномерный характер сезонных изменений указанного показателя. Так, в предслучной период (февраль) гормон находился на уровне 0,43±0,06 нг/мл, а в случной период (апрель) - 0,33±0,2 нг/мл, что существенно ниже средних показателей у жеребцов Старожиловского конного завода. В летний период содержание тестостерона несколько возрастало (0,54±0,27 нг/мл), а осенью, наблюдалось, минимальное значение гормона у жеребцов ВНИИ коневодства (0,26±0,1 нг/мл). Вероятным синхронизатором функциональных эндокринных резервов семенников с фазами фотопериода является эпифиз, продуцирующий мела-тонин и группу биологически активных пептидов.

Таким образом, нами установлено, что в организме жеребцов в динамике по сезонам года изменяется обмен веществ, иммунные и эндокринные процессы. При эгом важно отметить, что наиболее значительные преобразования физиологического состояния жеребцов осуществляются в весенний период, когда репродуктивная система переходит в активное состояние, что связано со случной кампанией. Представленная комплексная характеристика физиологического состояния жеребцов определила весенний случной сезон как сложный напряженный период, который требует повышенного внимания специалистов и помощи животным.

3.4. Морфологические и биохимические показатели крови жеребцов под влиянием ультрадисперснои металлополнмерной композиции МПК-ЗК

Нанодисперсия оказала определенное влияние на морфологический состав крови жеребцов. Так, после первого введения УДК повысилось содержание эритроцитов, эозинофилов, гемоглобина в крови, причем оно сохраняло высокие показатели в течение всего исследовательского периода, что указывает на значительное положительное влияние наночастиц, прежде всего меди и железа, на окислительно-восстановительные процессы в организме жеребцов (табл. 6).

Таблица 6 - Гемограмма и содержание гемоглобина в крови жеребцов под влияние УДК МПК-ЗК (п=3)

Периоды эксперимента

Клетки крови Исходный уровень I периоды II периоды III периоды

Эритроциты, 10|2/л 8,0±0,58 9,5±0,07 10,0±0,58 9,3±0,12

Лейкоциты, 10ч/л 8,7±0,88 9±0,58 10,0±0,58 8,8±0,006

Нейтрофилы, % 51,7±4,98 49,7±4,85 54,3±5,69 56,3±0,33

Эозинофилы, % 3,7±!,2 5,0± 1,001 10,0±1,001** 11,0±0,59**

Моноциты, % 6,7±3,72 5,3±3,34 7,3±1,2 8,3±0,33

Лимфоциты, % 38,0±5,51 50,0±5,78 35,7±4,71 31,0±0,59

Гемоглобии, г/л 133,3±1,29 140,7±0,67* 138,7±1,2* 138,3±4,41

Статистическая значимость различий: * - Р<0,05; **-Р<0,01; ***-Р<0,00

Фоновое содержание общего белка, альбуминов и глобулинов находилось на уровне 77,2±2,3г/л, 30,2±1,95г/л, 4б,9±3,74г/л соответственно. После введения УДК МПК-ЗК количество общего белка и его фракций изменилось незначительно и находилось в пределах 76,2±1,72г/л - 70,8±2,73г/л для общего белка, 30,1±1,23г/л -29,9±1,71г/л для альбуминов и 46,3±3,3г/л - 40,7±3,95г/л для глобулинов. Это указывает, что введение нанодисиерсии не нарушает важнейших гомеостатических показателей.

Проведенный анализ активности лактатдегидрогеназы (ЛДГ) в сыворотке крови жеребцов в связи с применением УДК показал, что активность этого фермента возросла к I периоду опыта с 488,3±84,67 Ед/л до 582,7±72,81 Ед/л. Далее, ко II периоду активность ЛДГ сохранила своё высокое значение и составила 540,7±81,55 Ед/л. К концу исследований активность фермента составила 476±39,88 Ед/л.

Таблица 7 - Активность ферментов в сыворотке крови жеребцов _ под влиянием УДК МПК-ЗК (п=3)_

Активность Периоды опыта

ферментов, Ед/л Исх. уровень I период II период 111 период

ЛДГ 488,3±84,67 582,7±72,81 540,7±81,55 476±39,88

КФК 247±49,01 247±35,06 229,7±34,78 196,7±32,16

ЩФ 372,3±32,16 362,3±46,68 428,3±59,78 352,7±61,53

ПТП 13,8±0,2 15,2±1,75 14,4±0,42 10,9±2,04

Статистическая значимость различий: * - Р<0,05; ** - Р<0,01; *** - Р<0,001

В результате введения нанодисперсии существенно повысилась активность ЩФ в сыворотке крови жеребцов и составила 428,3±59,78Ед/л ко II периоду (табл. 7). Увеличение активности ЛДГ и ЩФ может быть связано с биологической ролью цинка в организме, который повышает активность ацетилирующих ферментов, ЛДГ, фосфатазы и других.

Анализ активности 7-глутамилтранснептидазы (ГГТП) показал, что иод воздействием УДК уже через педелю активность фермента возросла с 13,80±0,2 Ед/л до

14

15,2±1,75 Ед/л. Далее мы зафиксировали уменьшение ГГТП на 11 и 111 периодах опыта.

УДК МПК-ЗК содержит наночастицы меди, железа и цинка, поэтому мы провели мониторинг концентрации данных показателей в сыворотке крови жеребцов (рис. 3). Проведенный анализ содержания железа, меди и цинка в сыворотке крови жеребцов показал, что уже после первого применения УДК концентрация указанных микроэлементов возросла к I периоду опыта. В дальнейшем, содержание микроэлементов несколько снизилось.

45 40 35 30 25 2« 15 10 5 0

Ге, мкмоль.л С'«, мкмпль л гп. мкмоль л

—Ц^

Нсх.ур. 29.8" 14,5 10.32

1период 41,4т 15.03 15,01

II период 22,4 12,36 13.53

III период 33,93 14.29 16.69

Рис. 3. Концентрация железа, меди и цинка в сыворотке крови жеребцов под влиянием УДК МПК-ЗК (п=3)

Мы полагаем, это связано, с активным использованием этих микроэлементов в обмене веществ и для реализации репродуктивной функции. После повторной дачи наноднеперепп (II период) количество железа, меди и цинка вновь повысилось.

3.5. Содержание тестостерона в крови жеребцов прп применении ультрадисперсной металлополимерной композицией МПК-ЗК

В результате выполнения I периода опыта нами установлено, что уровень тестостерона в крови жеребцов был существенно ниже, чем средне установленные нормы. В связи с этим особый интерес вызвало влияние УДК на функциональные эндокринные резервы семенников. Исследования показали, что после введения нанодисперсии количество тестостерона в крови жеребцов по сравнению с исходным уровнем значительно увеличилось: через неделю - в 1,88 раза, а через 45 дней -в 3,2 раза (рис. 4).

1.08

Псх.ур. I ni'|ii!n;i Пперипд Шпориод

"Тестостгрон. иг мл

Рис. 4. Содержание тестостерона в крови жеребцов

под влиянием УДК МПК-ЗК (n=3) |

Мы полагаем, что увеличение концентрации тестостерона связано с введением УДК и, в частности, с действием цинка в организме, который усиливает активность лютеинизиругощего гормона (ЛГ).

3.6. Иммунограмма крови жеребцов под влиянием ультрадисперсной метпллоиолимерной композиции МПК-ЗК

Анализ динамики функциональной активности Т-общих лимфоцитов и субпопуляций Т-клеток в сыворотке крови жеребцов показал, что наибольший иммуно-модулирующий эффект произвело первое введение нанодисперсии (табл. 8). Так, численность Т-общих лимфоцитов возросла к I периоду эксперимента с 1,7±0,16* 10ч/л до 3,3±0,63*10%, Т-хелперов - с 0,97±0,13*107л до 1,8±0,33*Ю7л и Т-супрессоров с 0,8±0,08*109/л до 1,5±0,32*109/л. Однако ко II и III периодам эксперимента численность указанных популяций вновь снизилась.

Мы находим объяснение структурно-функциональных преобразований указанных показателей в действии цинка, которое обусловлено тем, что он входит в состав одного из гормонов тимуса: тимулина, который ответственен за созревание и дифференцировку Т-клеток.

После первого применения УДК произошло также увеличение концентрации B-лимфоцитов. Их уровень возрос в 2,5 раза ко II периоду и составил 0,7±0,16* 109/л. Это повышение возможно также обусловлено цинком, который определяет нормальное созревание В-клеток в красном костном мозге.

Функциональная активность NK-клеток в сыворотке крови жеребцов возросла после первой дачи УДК с 0,5±0,04* 109/л до 0,7±0,1*109/л, а к III периоду эксперимента мы наблюдали некоторое снижение количества натуральных киллеров до 0,4±0,02* 109/л. Стимуляция естественной киллерной активности, на наш взгляд связана с железом и цинком, которые проявляют свой эффект на уровне мессенджер-ных внутриклеточных систем, индуцируя продукцию и потенцируя действие целого ряда клеточных цитокинов.

Таблица 8 - Иммунологические показатели крови жеребцов под влиянием УДК МПК-ЗК (п=3)

Иммунологические показатели Уровень иммунологических показателей по периодам эксперимента, 10*/л

Исходный уровень I период II период III период

Т-общие лимфоциты (CD3) 1,7±0,16 3,3±0,63 2,4±0,55 1,6±0,18

Т-хслнеры (CD4) 0,97±0,13 1,8±0,33 1,4*0,34 1,2±0,11

Т-суирсссоры (CDS) 0,8±0,08 1,5±0,32 0,7±0,13 0,5±0,08*

Естественные киллеры (CD|6) 0,5±0,04 0,7±0,1 0,5±0,03 0,4±0,02

B-лимфоциты (CD2o) 0,3±0,03 0,3±0,07 0,7±0,16 0,3±0,05

Статистическая значимость различий: *-Р<0,05; ** - Р<0,01; *** - Р<0,001.

Функциональная активность нейтрофнлов в сыворотке крови жеребцов под воздействием УДК МПК-ЗК была в целом стабильна до И периода опыта. Так, уровень НСТ-теста спонтанного составлял 38,3±4,41% - 41±5,57%, НСТ-теста стимулированного - 76,7±8,83% - 83,3±6,68%. Через 45 дней после первого применения нанодисперсии величины НСТ-теста спонтанного и НСТ-теста стимулированного достоверно уменьшились и составили 16±2,002% и 41,7±1,67% соответственно. Следует отметить, что снижение вышеуказанных показателей связано с окончанием случного сезона и является закономерным и физиологически целесообразным.

3.7. {Морфологические и биохимические показатели спермы жеребцов под влиянием ультрадисперснон металлоиолпмерпой композиции МИК-ЗК

Исследование эякулята является следствием объективного определения воспроизводительной способности самцов. Оценка морфологии спермы дает возможность полно и своевременно установить оплодотворяющую способность жеребцов и нормы половой нагрузки индивидуально для каждого производителя.

В результате проведенной оценки качества спермы жеребцов на исходном уровне нами установлено, что морфологические показатели соответствовали рекомендуемым пределам. После введения УДК МПК-ЗК объем, концентрация, подвижность остались на стабильном уровне (42,7±12,21 мл; 266,6±66,75 млн/мл; 3,8±0,93 балла). Исключение составила лишь живучесть спермиев, где произошло значительное снижение с 104±8,01 часов до 48±12,01 часов ко II периоду исследований. Данное обстоятельство связано с тем, что живучесть зависит от целого ряда факторов: от нормальности спермообразования, степени зрелости и скорости прохождения спермиев через придаток семенника. Живучесть снижается также и при резком охлаждении спермы, при попадании в неё воды, грязи.

Под влиянием нанодисперсии происходило изменение биохимических показателей спермы. Так, после введения УДК, мы отмечали стабильную тенденцию увеличения общего белка до 20,93±4,84 г/л к I периоду, до 22,7±3,66 г/л ко II периоду и до 29,73±4,37 г/л к III периоду опыта.

Важную роль в формировании фертильности спермы играет активность ферментов спермоплазмы. Под влиянием наночастиц металлов возросла активность лактатдегидрогеназы (ЛДГ). Так, если фоновое значение ЛДГ составляло 446,67±7,54 Ед/л, то к I периоду опыта оно превышало исходный уровень на 262 Ед/л, а ко II периоду на 631,33 Ед/л. На наш взгляд, это имеет большое положительное значение в период случной кампании, поскольку ЛДГ участвует в катаболизме фруктозы и глюкозы (основных метаболических субстратов спермиев).

Активность креатинфосфокиназы (КФК) в сперме жеребцов также возросла после первого применения УДК с 771±56,93 Ед/л до 1989,33± 1472,96 Ед/л и сохраняла свои высокие показатели весь исследовательский период. Мы считаем, что это важно, поскольку креатинфосфокиназа является ферментом энергетического обеспечения спермиев.

Важную роль в формировании оптимальных физико-химических свойств спермы после эякуляции играет щелочная фосфатаза (ЩФ). Так, исходный уровень ЩФ в сперме жеребцов составил 0,33±0,34 Ед/л. Спустя неделю после применения УДК активность фермента повысилась до 1±0,58 Ед/л, а через две недели до 2,67±2,19 Ед/л.

Гамма-глутамилтранснептидаза (ГГТП) осуществляет транспорт аминокислот в сперматозоиды. Проведенное исследование показало, что введение нанодисперсии привело к увеличению активности данного показателя с 0,37±0,23 Ед/л до 1,1±0,8 Ед/л ко II периоду опыта.

Существенное влияние на оплодотворяющие свойства спермы оказывают микроэлементы. После введения УДК содержание железа в эякуляте достоверно (Р<0,05) повысилось с 3,73±0,42 мкмоль/л до 11,14±3,75 мкмоль/л через неделю. Это важно, поскольку железо участвует в регуляции процесса разжижения коагулировавшей спермы, в регуляции вязкости, рН эякулята. Через 45 дней уровень железа сократился, что связано с большой потребностью и интенсивным расходованием этого элемента для биохимических реакций в спермиях.

В ходе опыта установлено, что под воздействием нанодисперсии количество меди осталось стабильным и составляло 33,82±13,67 мкмоль/л - 35,21±8,56 мкмоль/л.

Фоновое значение цинка находилось на низком уровне 14,88±1,04 мкмоль/л. Спустя неделю после первого введения УДК содержание микроэлемента достоверно повысилось до 26,42±1,86 мкмоль/л, но затем сократилось ко II периоду н составило 18,34±2,47 мкмоль/л. Внесение УДК в рацион жеребцов во II периоде привело к повторному возрастанию уровня цинка до 22,71 ±6,37 мкмоль/л.

Таким образом, изучаемая нанодисперсия комплексно воздействует на организм, не нарушая гомеостаза, активизируя важнейшие системы жизнеобеспечения и репродуктивную систему в частности. Есть основание полагать, что механизм модифицирующего влияния нанодисперсии обеспечивается, прежде всего, через ферментативные системы. В результате повышается уровень окислительно-восстановительных процессов в организме, благодаря чему осуществляется коррекция физиологического состояния организма жеребцов.

выводы

1. В результате проведенных комплексных физиологических исследований установлены достоверные различия биохимических, морфологических, иммунных и гормональных показателей крови жеребцов в динамике по сезонам года.

2. Установлено, что подготовка организма жеребцов к случному сезону сопровождается существенными изменениями биохимических показателей крови по общему белку и его фракциям, ферментам ЛДГ, ЩФ, а-амилазе, тестостерону, Т-лимфоцитарной системе и системе естественной цитотоксичности, и носит яркую сезонную направленность.

3. Биохимические исследования крови показали, что общее содержание белка и глобулиновой фракции в крови жеребцов выше в весенний и летний периоды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень альбуминов - 30,41±0,8 - 3б,43±3,14 г/л у жеребцов Старожиловского конного завода и 30,23±1,95 -33,97±2,01 г/л у жеребцор ВНИИ коневодства, что важно для поддержания гомео-стаза.

4. Выявлены особенности морфологии крови жеребцов по сезонам года: существенно увеличилась концентрация эритроцитов, лейкоцитов, эозинофилов и лимфоцитов весной, а также гемоглобина, что свидетельствует об усилении уровня метаболических и защитных процессов в период активного функционального состояния половой системы.

5. Установлена сезонная зависимость концентрации тестостерона в крови жеребцов, при этом она максимальна в весенний и летний периоды (1,26±0,17 - 1,3±0,14 иг/мл у жеребцов Старожиловского конного завода; 0,54±0,27 - 0,33±0,2 нг/мл у жеребцов ВНИИ коневодства), а минимальна осенью (0,57±0,2 нг/мл у жеребцов Старожиловского конного завода; 0,26±0,1 нг/мл у жеребцов ВНИИ коневодства).

6. Уровень показателей иммунного гомеостаза жеребцов взаимосвязан с функциональным состоянием половой системы. В случной сезон у жеребцов повышалось содержание основных популяций лимфоцитов (СОз, СО|6, СЭ2о) и субпопуляций Т-клеток (С04,С08), что указывает на активизацию специфических и неспецнфи-ческих факторов иммунитета.

7. Введение ультрадисперсной металлополимерной композиции МПК-ЗК увеличило содержание в сперме жеребцов общего белка, ферментов и микроэлементов и стабилизировало ее качественные показатели.

8. На основании проведенных исследований показано, что применение ультрадисперсной металлополимерной композиции МПК-ЗК способствовало активизации обменных процессов и ферментативных систем, что подтверждается увеличением содержания гемоглобина, эритроцитов, лейкоцитов, ЛДГ, ЩФ, ГГТП в крови жеребцов. Кроме того, наночастицы железа, меди и цинка повысили уровень гормонального статуса, концентрацию Т- и В-лимфоцитов и 1^К-киллеров в крови жеребцов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для объективной оценки физиологического состояния жеребцов использовать комплексный мониторинг биохимических, морфологических, гормональных и иммунологических показателей крови с учетом сезонов года.

2. При подготовке жеребцов к случной кампании в качестве эффективного, безопасного средства коррекции их физиологического состояния целесообразно применять УДК МПК-ЗК в концентрации 1 мл на 100 кг живой массы.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ IIO ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Федосова, О. А. Модифицирующее влияние ультрадисперсной металлополи-мернон композиции МПК-ЗК на биохимический состав крови и спермы жеребцов / О. А. Федосова, О. В. Баковецкая // Коневодство и конный спорт. -2009.-№6.-С. 18-19.

2. Федосова, О. А. Иммунологические показатели у жеребцов в связи с репродуктивной функцией / О. А. Федосова // Естественные и технические науки. -2009.-№6.-С. 163- 165.

3. Федосова, О. А. Мониторинг динамики половых гормонов у лошадей по сезонам года / О. А. Федосова, А. А. Терехина, О. В. Баковецкая // Коневодство и конный спорт. - 2010. - № 2. - С. 29 - 30.

4. Федосова, О. А. Активность ферментов сыворотки крови жеребцов в сезонном аспекте / О. А. Федосова// Ветеринария. -2010.-№ 10. - С. 41 -43.

5. Федосова, О. А. Ферменты крови и спермы жеребцов / О. А. Федосова, В. А. Науменкова, M. М. Атрощенко // Естественные н технические науки. - 2010. -№5.-С. 202-204.

Статьи, опубликованные в других научных изданиях:

6. Федосова, О. А. Особенности Т- и В-лимфоцитарных систем жеребцов по сезонам года и их связь с воспроизводительной функцией / О. А. Федосова, О. Н. Журина // Материалы XIV международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодость, талант, знание агропромышленному комплексу России». - 2009. - С. 107 - 110.

7. Федосова, О. А. Биохимический статус крови и спермы жеребцов / О. А. Федосова // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета им. П. А. Костычева.-2010.-№3.-С. 35-36.

Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать ризографическая. Усл. печ. л1. Тираж ЮОэкз. Заказ № 478 подписано в печать 17.11.2010 Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Рязанский государственный агротехнологический университет имени П.А. Костычева 390044 г. Рязань, ул. Костычева, 1 Отпечатано в издательстве учебной литерагуры и учебно-методических пособий ФГОУ ВПО РГАТУ 390044 г. Рязань, ул. Костычева, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федосова, Ольга Александровна

Введение.

2,Обзор литературы.

2.1 .Функциональное значение тестостерона в регуляции физиологических процессов сельскохозяйственных животных.

2.2.Морфологический состав крови сельскохозяйственных животных в* связи с функциональным состоянием репродуктивной системы.

2.3.Биохимические показатели крови сельскохозяйственных животных.

2.4.Иммунобиологические особенности сельскохозяйственных животных.

2.5.Биологическая роль железа, меди ' и цинка в организме млекопитающих.

2.6.Система оценки репродуктивной функции производителей» по биохимическим показателям эякулята.

2.7. Методы коррекции физиологического состояния и репродуктивной системы сельскохозяйственных животных.

2.8.Применение ультрадисперсных металлополимерных композиций в сельском хозяйстве и медицине.

3. Материал и методика исследований.

4. Результаты экспериментальных исследований в связи: с сезонной активностью репродуктивной системы».

4.1. Биохимический статус крови жеребцов по сезонам года.

4.1.1. Биохимические показатели крови жеребцов в связи с сезонной активностью репродуктивной системы.

4.1.2. Содержание минеральных веществ в сыворотке крови жеребцовшо сезонам года.

4.2 Гемограмма жеребцов в динамике по сезонам года.

4.3. Иммунобиологические показатели крови жеребцов в динамике по сезонам года.

4.4. Содержание тестостерона в крови жеребцов в связи с сезонной активностью репродуктивной системы.

5. Обсуждение результатов экспериментальных исследований в связи с сезонной активностью репродуктивной системы.

6. Результаты экспериментальных исследований по коррекции физиологического состояния жеребцов.

6.1. Биохимические показатели крови жеребцов под влиянием ультрадисперсной металлополимерной композиции МПК-ЗК.

6.2. Морфология крови и ее коррекция ультрадисперсной металлополимерной композицией МПК-ЗК.

6.3. Иммунограмма крови жеребцов под влиянием ультрадисперсной металлополимерной композиции МПК-ЗК.

6.4. Содержание тестостерона в крови жеребцов при применении ультрадисперсной металлополимерной композицией МПК-ЗК.

6.5. Морфологические и биохимические показатели спермы под влиянием ультрадисперсной металлополимерной композиции МПК-ЗК.

7. Обсуждение результатов экспериментальных исследований по коррекции физиологического состояния жеребцов.

Выводы.

Предложения по производству.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологическое состояние жеребцов в связи с сезонной активностью репродуктивной системы и его коррекция ультрадисперсной металлополимерной композицией"

Одной из важных научно-практических проблем в воспроизводстве сельскохозяйственных животных является повышение эффективности использования в племенной работе производителей. Роль жеребца, как главнейшей составляющей в вопросах воспроизводства является определяющей, так как потомства от него во много раз большее, чем от кобылы. В этой связи важное значение приобрело изучение и практическое использование механизмов управления репродуктивной функцией производителя через метаболические и гормональные процессы, иммунобиологические механизмы и гуморальный состав организма. Как следствие исследование факторов, способных влиять на регулирование физиологического состояния организма имеет исключительную значимость. Изучение влияния сезонного аспекта является ключевым направлением в физиологии размножения лошадей. Этому вопросу посвящены труды многих видных ученых, среди них E.JI. Фомина (1966, 1986), А.Н. Буйко (1967), Е.С. Пустовая (1968), JI.M. Двинская (1976) и другие. Однако перечисленные выше научные работы не дают целостной картины функциональных преобразований в организме жеребцов в динамике по сезонам года и при подготовке их к случному сезону, что является сдерживающим фактором с позиции современных научно-практических подходов.

Во всем мире существует проблема разработки оптимальной системы коррекции процесса воспроизводства и совершенствования технологии подготовки жеребцов к случной кампании. Имеющиеся методы, основанные на увеличении норм кормления, предварительной белковой и витаминно-минеральной подкормке, активизации моциона, полностью не решают данные задачи. Применение нанотехнологий в виде ультрадисперсных металлополимерных композиций, совместно с традиционными средствами, является актуальным решением этих задач. Таким образом, обозначенные научные и практические проблемы, современный комплексный подход к их решению определяют актуальность наших исследований.

Цель работы: изучить закономерности и механизмы функциональных преобразований в организме жеребцов в связи с сезонной активностью репродуктивной системы по показателям крови и определить возможность коррекции физиологического состояния ультрадисперсной металлополимерной композицией «железо-медь-цинк».

В связи с целью работы были поставлены задачи:

• Изучить особенности физиологического состояния организма жеребцов по сезонам года

• Выявить закономерности сезонной динамики специфических и неспецифических иммунных факторов в крови жеребцов

• Изучить особенности обменных процессов по комплексу морфологических и биохимических показателей крови

• Провести анализ уровня тестостерона в сыворотке крови жеребцов

• Изучить модифицирующее влияние ультрадисперсной металлополимерной композиции «железо-медь-цинк» на физиологическое состояние жеребцов в период случной кампании

Научная новизна работы

• Впервые представлена комплексная характеристика показателей жизнедеятельности организма жеребцов в связи с функциональной активностью репродуктивной системы в сезонном аспекте

• Установлены особенности функциональной системы иммунного гомеостаза и изучен биохимический состав крови жеребцов по сезонам года

• Впервые установлено модифицирующее влияние ультрадисперсной металлополимерной композиции «железо-медь-цинк» на организм жеребцов, которое проявляется в активизации обменных процессов, повышении гормонального статуса, стабилизации показателей спермы

• Определена возможность использования ультрадисперсной металлополимерной композиции «железо-медь-цинк» в качестве эффективного, безопасного средства коррекции физиологического состояния жеребцов

Теоретическая и практическая значимость работы.

В работе представлена комплексная характеристика морфо-биохимических показателей крови, иммунно-эндокринного статуса в связи с сезонной активностью репродуктивной системы, что является научно-практической базой для совершенствования технологии подготовки жеребцов к случной кампании. На основании полученных данных показана целесообразность применения ультрадисперсной металлополимерной композиции «железо-медь-цинк» как средства, обладающего хорошими иммуннокоррегирующими и иммуностимулирующими свойствами, способствующих созданию в организме жеребцов оптимального гормонального баланса, что обеспечивает повышение эффективности воспроизводства в отрасли.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Федосова, Ольга Александровна

ВЫВОДЫ.

1. В результате проведенных комплексных физиологических исследований установлены достоверные различия биохимических, морфологических, иммунных и гормональных показателей крови жеребцов в динамике по сезонам года.

2. Установлено, что подготовка организма жеребцов к случному сезону сопровождается существенными изменениями биохимических показателей крови по общему белку и его фракциям, ферментам ЛДГ, ЩФ, а-амилазе, тестостерону, Т-лимфоцитарной системе и системе естественной цитотоксичности и носит яркую сезонную направленность.

3. Биохимические исследования крови показали, что общее содержание белка и глобулиновой фракции в крови жеребцов выше в весенний и летний периоды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень альбуминов - 30,41±0,8 - 36,43±3,14 г/л у жеребцов Старожиловского конного завода и 30,23±1,95 - 33,97±2,01 г/л у жеребцов ВНИИ коневодства, что важно для поддержания гомеостаза.

4. Выявлены особенности морфологии крови жеребцов по сезонам года: достоверно увеличилась концентрация эритроцитов, лейкоцитов; гемоглобина, эозинофилов и лимфоцитов весной, что свидетельствует об усилении уровня метаболических и защитных процессов в период активного функционального состояния половой системы.

5. Установлена сезонная зависимость концентрации тестостерона в крови жеребцов, при этом она максимальна в весенний и летний периоды (1,26±0,17 - 1,3±0,14 нг/мл у жеребцов Старожиловского конного завода; 0,54±0,27 - 0,33±0,2 нг/мл у жеребцов ВНИИ коневодства), а минимальна осенью (0,57±0,2 нг/мл у жеребцов Старожиловского конного завода; 0,26±0,1 нг/мл у жеребцов опытной конюшни).

6. Уровень показателей иммунного гомеостаза жеребцов взаимосвязан с функциональным состоянием половой системы. В случной сезон у жеребцов повышалось содержание основных популяций лимфоцитов (СБ3,

СБ]6, СБ2о) и субпопуляций Т-клеток (С04,СВ8), что указывает на активизацию специфических и неспецифических факторов иммунитета.

7. Введение ультрадисперсной металлополимерной композиции МПК-ЗК увеличило содержание в сперме жеребцов общего белка, ферментов и микроэлементов и стабилизировало ее качественные показатели.

8. На основании проведенных исследований показано, что применение ультрадисперсной металлополимерной композиции МПК-ЗК способствовало активизации обменных процессов и ферментативных систем, что подтверждается увеличением содержания гемоглобина, эритроцитов, лейкоцитов, ЛДГ, ЩФ, ГТТП в крови жеребцов. Кроме того, наночастицы железа, меди и цинка повысили уровень гормонального статуса, концентрацию Т- и В-лимфоцитов и №С-киллеров в крови жеребцов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для объективной оценки физиологического состояния жеребцов использовать комплексный мониторинг биохимических, морфологических, гормональных и иммунологических показателей крови.

2. При подготовке жеребцов к случной кампании в качестве эффективного, безопасного средства коррекции их физиологического состояния целесообразно применять УДК МПК-ЗК в концентрации

1 мл на 100 кг живой массы.

129

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федосова, Ольга Александровна, Рязань

1. Абдулаев, Д. В. Цинк в организме человека и животных / Д. В. Абдудаев. Ташкент, 1979. - 67 с.

2. Авцин, А. П. Микроэлементозы человека / А. П. Авцин и др.. М. : Медицина, 1991.-496 с.

3. Агасян, А. Б. Показатели крови крупного рогатого скота разных пород в условиях Нагорного Карабаха : автореф. дис. . канд. с.-х. наук / А. Б. Агасян.-М., 1974.-21 с.

4. Айткин, М. Соотношение между физиологическими и биохимическими показателями, примененными для оценки годности лошади / М. Айткин, М. Андерсон ; пер. с англ. Е. П. Столбиковым. -М., 1974.-22 с.

5. Александров, А. В. ЕК-клетки, протеины теплового шока, клеточная адгезия структура и молекулярные механизмы / А. В. Александров и др. // Иммунология. - 1996. - N 4. - С. 70 - 72.

6. Алхутова, Д. М. Изменение иммунобиологической реактивности организма под влиянием некоторых микроэлементов / Д. М. Алхутова // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Киев, 1963. - С. 621-625.

7. Андрюшин, В. В. Использование адаптогенов в коневодстве / В. В. Андрюшин // Сб. докл. научно-практ. конф. Посвященных 100-летию со дня рождения Скаткина П. Н. Дивово, 2004. - С. 57 - 59.

8. Андрюшин, В. В. Сперматогенез и устойчивость спермы к замораживанию в связи с уровнем стероидных гормонов / В. В. Андрюшин, Е. Л. Фомина, Л. М. Кошарова // Сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. 1986. — С. 112 — 119.

9. Араев, В. И. Биоактивные вещества эпифиза в регуляции сперматогенеза / В. И. Араев и др. // Вестник новых медицинских технологий. 1996. - Т. XIII. - N 1. - С. 112 - 114.

10. Арипов, У. А. Очерки современной иммунологии / У. А. Арипов, Р: М. Хаитов, В. Г. Галактионов. — Т. : Медицина, 1981. -255 с.

11. Арушанян, Э; Б. Супрахиазматические ядра гипоталамуса? и организация суточного периодизма / Э. Б. Арушанян; Э. В; Бейер // Хронобиология и хрономедицина. М1, 2000. - О., 50 - 65.

12. Атрощенко, М. М. Взаимосвязь» качества спермы, жеребцов: и ее криоустойчивости с показателями крови / М!. М. Атрощенко; Е. Ю. Бородкина // Коневодство и конных спорт. 2010. - N 2. - С. 34- 36.

13. Афонский, С. И. Биохимия: животных / С. И. Афонский. М. : Высшая школа, 1970. — 538 с.

14. Бабенко, Г. А. Микроэлементы в экспериментальной и клинической медицине / Г. А. Бабенко. Киев, 1965; — 183 с.

15. Баканов, В. Н; Кормление сельскохозяйственных животных / В. Н. Баканов, В. К. Мёнькин. М. : Агропромиздат, 1989. - 511 с.

16. Балакшин, О; А. Показатели красной крови у лошадей верховой и рысистой пород / О. А. Балакшин // Коневодство и конный спорт. — 1964.-№ З.-С. 13.

17. Беренштейн, Ф; Я. О механизме воздействия микроэлементов на обмен веществ в организме животных / Ф; Я: Беренштейт// Микроэлементы;в сельском хозяйстве и медицине. — Киев, 1963. — С. 494 — 499.

18. Бернхард, С. Структура и функции ферментов / С. Бернхард ; пер. с англ. Jl. М. Гинодмана. — М. : Мир, 1971.

19. Богословская, G. А. Изучение влияния введения наночастиц меди с различными? физико-химическими характеристиками . в организм животных / О. А. Богословская и др. // Вестник ОГУ. 2009. - N 2. -С. 124- 127.

20. Богословская; О. JI. Сравнительное исследование ранозаживляющего действия, веществ различной природы / О: JI. Богословская и др. // Естественные и технические науки. 2007. - № 6(32). - С 91 - 99.

21. Бородин, Ю. И. Циркадные биоритмы иммунной системы / Ю. И. Бородин и др.. Новосибирск : РИПЭЛ, 1992. - 196 с.

22. Бородкина, Е. Ю. Показатели крови племенных и» спортивных лошадей в связи с функциональным состоянием^: дис. . . канд. биол. наук : 03.00.13 / Бородкина Е. Ю. Рязань, 2008. - 132 с.

23. Брондз, Б. Д-. Т.-лимфоциты и их рецепторы в иммунологическом , распознавании / Б. Д. Брондз. — М. : Наука, 1987. 470 с.

24. Буйко, А. Н. Йод, медь, кобальт и марганец в крови и сперме жеребцов и связь их с плодовитостью / А. Н. Буйко, Е. С. Кружкова, К. И. Мирошникова и др. // Труды ВНИИК. 1967. - Т. 24, Ч. 2. - С. 16 - 47.

25. Бутров, Е. В. Влияние экзогенных гормональных препаратов на продуктивность и' жирнокислотный состав липидов тканей бычков и кастратов / Е. В. Бутров // науч. тр. Биологически активные вещества в животноводстве. Боровск, 1976. С. 41 — 50.

26. Вальдман, А. Р. Значение витаминов.в питании сельскохозяйственных животных / А. Р. Вальдман. Рига, 1977. - 351 с.

27. Васильев, А. В. Гематология сельскохозяйственных животных* / А. В: Васильев. М. : Сельхозгиз, 1948. — 438 с.

28. Вильям, Дж. Риган Атлас ветеринарной гематологии / Дж. Риган. Вильям и др.. М. : ООО «АКВАРИУМ ЛТД», 2000. - 136 с.

29. Войнар, А. И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека / А. И: Войнар. — М. : Высшая школа, 1960. 556 с.

30. Войткевич, А. А. Нейросекреция / А. А. Войткевич. Л. : Медицина, 1967.-368 с.

31. Воронин, Е. С. Имунология / Е. С. Воронин, А. М. Петров, М. М. Серых, Д. А. Девришов. М. : Колос-Пресс, 2002. - 408 с.

32. Воронин, Е. С. Клиническая диагностика с рентгенологией / Е. С. Воронин, Г. В. Сноз, М. Ф. Васильев. М. : КолосС, 2006. - 509 с.

33. Вундер, П. А. Принцип обратных связей в современной эндокринологии / П. А. Вундер // Механизмы гормональных регуляций' и роль обратных связей в явлениях,развития и гомеостаза. М. : Наука, 1981.-С. 85- 105.

34. Вундер, П. А. Процессы взаимодействия в эндокринной системе: о роли обратных связей во взаимодействии гипофиза: и периферических желез / П. А. Вундер. С. : Наука, 1972. - 104 с.

35. Габер, Е. С. Сперматогенез и его регуляция / Е. С. Габер и др.. М. : Наука, 1983.

36. Георгиевский, В. И. Минеральное питание животных / В. И. Георгиевский, Б. Н. Анненков, В. Т. Самохин.- М. : Колос, 1979. 471 с.

37. Глущенко, Н. Н. Физико-химические закономерности биологического, действия высокодисперсных порошков металлов / Н. Н. Глущенко, О. А. Богословская, И. П. Ольховская // Химическая физика. 2002. - Т. 21,№4. -С. 79-85.

38. Глущенко, Н. Н. Физико-химические закономерности биологического действия высокодисперсных порошков металлов : автореф. дис. . . д-ра наук / Н. Н. Глущенко. М., 1988. - 50 с.

39. Говалло, В". И. Иммунология репродукции / В. И. Говалло. М. : Медицина, 1987. - 304 с.

40. Гольдберг, Д. И. Гематология животных / Д. И. Гольдберг, Н. Г. Шубин. Томск : ТГУ, 1973.-182 с.

41. Горохов, JI. Н. Влияние окситоцина на семявыведение у быков-производителей / Л. Н. Горохов, В. А. Коваль // Сб. науч. стат. Технология искусственного осеменения и биология воспроизведения сельскохозяйственных животных. -М.: Колос, 1972. С. 122 - 124.

42. Гурьев, И. П. Зоотехнические и иммуногенетические особенности популяции якутской лошади : автореф. дис. . .канд. биол. наук / И. П. Гурьев. ВНИИк, 1992. - 19 с.

43. Двинская, Л. М. Влияние сезона года и дозированной работы на изменение состава крови у лошадей различных пород : автореф. дис. . . канд. биол. наук / Л. М. Двинская ; ТСХА. М., 1976. - 17 с.

44. Двинская, Л: М. Сезонные изменения состава крови у лошадей разных пород / Л. М. Двинская // Физиологически и биохимические основы повышения' продуктивности сельскохозяйственных животных. — Боровск, 1965. С. 108 - 115.

45. Демидов, В. А. Показатели крови при истощении / В. А. Демидов. -Киев, 1950. 135 с.

46. Джабурсынов, Б. У. Значение свободных аминокислот спермы при мужском бесплодии / Б. У. Джабурсынов, Б. У. Шаленков // Урология и нефрология.-1981.-N4.-С. 44-47. .

47. Дмитроченко, А. П. Потребность сельскохозяйственных животных в микроэлементах и ее определение / А. П. Дмитроченко // Микроэлементы в животноводстве. М., 1962. - С. 23 - 35.

48. Дьяков, М. И. Минеральное питание сельскохозяйственных животных / М. И. Дьяков, Ю. В. Голубенцова. М. : Наука, 1947. - 17 с.

49. Жаворонков, А. А. Микроэлементы и естественная киллерная активность / А. А. Жаворонков, А. В. Кудрин //

50. Животков, X. И. Основы осеменения лошадей / X. И. Животков: М. : Сельхоз. лит-ра, 1952. — 291 с.

51. Жост, А. Эндокринология плода и развитие нормального организма / А. Жост // Гормональные факторы индивидуального развития. М:, 1974.-С. 19-29.

52. Зайцев, В. И. Клиническая диагностика внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных / В. И. Зайцев, А. В. Синев, П. С. Ионов. -М. : Колос, 1971.-336 с.

53. Зарецкая, Ю. М. Клиническая иммуногенетика / Ю. М. Зарецкая.— М. : Медицина, 1983. 456 с.

54. Зверева, Г. В. Ферментативная активность спермы и подвижность быков/ Г. В. Зверева, Б. Н. Чухрий // ДЧП4 Междунар. конгресс по размножению и искусственному осеменению животных. Мюнхен, 1972.-473 с.

55. Земсков, А. М. Проблема неспецифического и специфического в индукции и регуляции иммунологических реакций / А. М. Земсков и др. // Микробиология. 2005. - N 4. - С. 105 - 109.

56. Земсков, М. В. Основы общей микробиологии, вирусологии и иммунологии / М. В. Земсков. М. Колос, 1972. - 287 с.

57. Ипатов, П. П. изменения в составе крови у рысистых лошадей при испытаниях / П. П. Ипатов // Науч. тр. / MB А. 1957. - Т. 19. - Выт 1. -С. 112-131.

58. Кадышов, Р. А. Основы иммунитета сельскохозяйственных« животных / Р. А. Кадышов, Э. М. агаева, 3. А. Аскеров. Баку, 1992. - 227 с.

59. Кальницкий, Б. Д. Минеральные вещества в кормлении животных / Б. Д. Кальницкий. JI. : Агропромиздат, 1985. — 207 с.

60. Карюк, Е. А. Иммунный статус, естественный микробиоценоз, минеральный обмен и их коррекция у спортивных лошадей : автореф. . дис. .канд. биол. наук : 16.00.03 / Е. А. Карюк. Уфа, 2004. - 19 с.

61. Кассирский, И. А. Клиническая гематология / И. А. Кассирский, Г. А. Алексеев. М. : Медицина, 1970. - 800 с.

62. Кеворков, Н. Н. Влияние длительного введения тестостерона на активность Т- и В-лимфоцитарных систем крыс-самцов / Н. Н. Кеворков, М; В. Швецов // Проблемы эндокринологии: 1979. - № 25. -С. 50-53.

63. Кеворков, Н. Н. Влияние половых стероидных гормонов на активность и отдельные этапы становления Т- и В-лимфоцитарных систем // Тез. докл. III Всесоюз. симпоз. Л., 1982. - С. 57 - 58.

64. Кисленко, В. Н. Ветеринарная микробиология и иммунология. Ч. 2. / В. Н. Кисленко, Н. М. Колычев. М. : КолосС, 2007. - 224 с.

65. Клегг, П. Гомоны, клетки, организм. Роль гормонов у млекопитающих / П. Клегг, А. Клегг; под общ. Ред. И. А. Эскина ; пер. с анг. Е. Э. Казакевич. -М.: Наука, 1971. — 280 с.

66. Коваль, В. А. Влияние прозерина и пахикарпина на семяпродукцию быков-производителей / В. А. Коваль // Сб. науч. стат. Технология искусственного осеменения и биология воспроизведения сельскохозяйственных животных. -М. : Колос, 1972. С. 125 - 128.

67. Ковальский, В. В. Биологическая роль меди в организме животных / В.

68. B. Ковальский, М. А. Риш // Биологическая роль меди. М. : Наука, 1970.-С. 113-129.

69. Ковальчук, Л. В. Иммунная реактивность организма в условиях естественного дефицита цинка / Л. В. Ковальчук и др. // Иммунология. 2004: -N 6. - С. 336 - 339.

70. Козлов, В. А. Стволовая кроветворная клетка и иммунный ответ / В. А. Козлов, И. Н. Журавкин, И. Г. Цырлова. Новосибирск, 1982. - 221 с.

71. Коляков, Я. Е. Иммунитет животных / Я. Е. Коляков. — М. : Колос, 1975. 208 с.

72. Кондрахин, И. П. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии: справочное издание / И. П. Кондрахин и др.. М. : Агропромиздат, 1985. - 287 с.

73. Кондрахин, И. П. Эндокринные, аллергические и аутоиммунные болезни^ животных: Справочник / И. П. Кондрахин. М. : КолосС, 2007.-251 с.

74. Кононов, В. А. Ветеринарное акушерство> и гинекология / В. А. Кононов, В. А. Акатов. — Л. : Колос. — 656 с.

75. Коржуев, П. А. Гемоглобин. Сравнительная физиология и биохимия / П. А. Коржуев. М. : Наука, 1964. - 287 с.

76. Кособрюхов, А. Н. Изменение иммунологических свойств организма животных под влиянием микроэлементов меди, кобальта и марганца / А. Н. Кособрюхов // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. -Киев, 1963.-С. 502-504.

77. Кретович, В. А. Введение в энзимологию / В. А. Кретович. М. : Наука, 1967.-398 с.

78. Кружкова, Е. С. Цинк и плодовитость жеребцов / Е. С. Кружкова // Труды ВНИИК. 1967. - Т. 24, Ч. 2. - С. 75 - 85.

79. Кудрин, А. В. Иммунофармакология микроэлементов / А. В. Кудрин, А. В. Скальный, А. А. Жаворонков. М., 2000. - С. 342 - 353.

80. Кузнецов, С. Г. Биохимические критерии полноценности кормления; животных / С. Г. Кузнецов // Ветеринария. 2008. - Т. IV, N 3. — С. 3 -9.

81. Кузник, Б. И. Иммуногенез, гемостаз и неспецифическая резистентность, организма / Б. И. Кузник, Н. В. Васильев, Н. Н. Цыбиков. -М. : Медицина, 1989. 320 с.

82. Кузовкина, А. Р. Оценка активности естественных киллеров колориметрическим методом / А. Р. Кузовкина // Иммунология. 1991. -N4.-0.31-34.

83. Кун, Т. Кормление лошадей / Т. Кун ; пер. с англ. И. С. Ковальчук. — М. : Колос, 1983.-95-331 с.

84. Куренева, В. Н., Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности сельскохозяйственной птицы / В. Н. Куренева и др. // сб. науч. тр. Боровск. 1985. - Т. XXXI. - С. 80 - 87.

85. Курило, Ю. Г. Взаимосвязь концентрации общего белка и белковых фракций в плазме спермы с качеством спермы хряка / Ю. Г. Курило, Г. Е. Иванищенко // Тезисы докл. 3-го Всесоюзного симпозиума «Иммунология репродукции». Киев, 1987. - С. 49.

86. Кушнер, X. В. Обоснование и результаты применения физиологических методов исследования сельскохозяйственных животных для селекционных целей / X. В. Кушнер // Труды ин-та генетики АН СССР / М. 1947. - Вып. 14. - С. 236 - 254.

87. Лазарис, Я. А. Физиология и патология обмена цинка / Я. А. Лазарис // Патологическая физиология и экспериментальная терапия: -М.: Медгиз, 1960. С. 75 - 82.

88. Лапшин, С. А. Новое в минеральном питании-сельскохозяйственных животных / С. А. Лапшин, Б. Д. Кальницкий, В. А. Кокорев. М.: Росагропромиздат, 1988. — 207 с.

89. Лебедев, М. М: Гормоны , и воспроизводство сельскохозяйственных животных / М. М. Лебедев.— Лениград-Пушкин,. 1969.-46 с.

90. Левченко, В. I. Ветеринарна юишчна 6ioxÍMÍfl / В. I. Левченко и др.. К. : Бша Церква, 2002. - 400 с.

91. Лемеш, В. Ф. Значение цинка в кормлении растущих свиней / В. Ф. Лемеш // Учен. зап. Витебского вет. ин-та. 1954. - Т. 8. - С. 28 - 38.

92. Лонская, И. А. изучение факторов неспецифической защиты лошадей в возрастном аспекте : автореф. . дис. . .канд. биол. наук : 03.00.04 / И. А. Лонская. СПб., 1993. - 19 с.

93. Лоскутов, А. М. Об изменении морфологических и некоторых физико-химических свойств крови в связи с возрастом / А. М. Лоскутов // Труды Омск. вет. ин-та / О. 1940. - Т. 12.- С. 45 - 51.

94. Манских, В. Н. Натуральные киллеры отдельный класс иммунокомпетентных клеток или совокупность функциональных субпопуляций / В. Н. Манских // Иммунология. - 2006. — N 1. - С. 56 -57.

95. Матвеев, В. А. Влияние гормональных препаратов на метаболизм углеводов^ молодняка крупного рогатого скота / В. А. Матвеев, В. П.

96. Радченков // науч. тр. Биологически активные вещества в животноводстве. Боровск, 1981. — С. 30 — 37.

97. Медуницин, Н. В. Вакцинология / Н. В. Медуницин. — М. : Триада-Х, 1999. 272 с.

98. Мейер, X. Потребность лошади в меди и медь в обмене веществ / X. Мейер // Очерки по кормлению животных. ФРГ, Франкфурт - на -Майне. - 1994. - С. 393 - 396.

99. Мейер, Д. Ветеринарная лабораторная медицина. Интерпретация и диагностика / Д. Мейер, Д. Харви. М. : Софион, 2007. - 321 с.

100. Меньшиков, В. В. Лабораторные методы исследования в кинике / В. В. Меньшиков, Л. Н. Делекторская, Р. П. Золотницкая. М. : Медицина, 1987. - 368 с.

101. Милованов, В. К. Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных / В. К. Милованов. — М. : Сельхозгиз, 1962. — 696 с.

102. Милованов, В. К. Действие окситоцина на воспроизводительную систему самцов / В. К. Милованов, А. П*. Березов, Л; Н. Горохов // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1962. — N 2. С. 14—17.

103. Мицкевич, М. С. Некоторые проблемы развития эндокринных функций в раннем онтогенезе / М. С. Мицкевич // Гормональные факторы индивидуального развития. — М., 1974. С. 5 - 18.

104. Морозова, В. Т. Лабораторная диагностика лейкозов / В. Т. Морозова. Л. : Медицина, 1977. — 236 с.

105. Мосс, Д. Ферменты / Д. Мосс ; пер. с англ. Н. А. Райской. — М. : Мир, 1970.-128 с.

106. Мураками, М. Нормы содержания щелочной фосфатазы у -скаковых лошадей / М. Мураками, Н. Сакураи ; пер. с англ. Г. О. Соколовой. ОНТИ ВНИИ коневодства, 1972. — 6 с.

107. Назарова, А. А. Влияние нанопорошков железа, кобальта и меди на физиологическое состояние молодняка крупного рогатого скота :автореф. дис. . . канд. биол. Наук :03.00.13 / А. А. Назарова. Рязань, 2009.- 18 с.

108. Наточин, Ю. В. Архитектура физиологических функций: тот же фундамент, новые грани / Ю. В. Наточин // Росс, физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2002. - N 8 (2). - С. 129 - 143.

109. Нечипуренко, Л. И: Некоторые особенности азотного обмена у свиней при скармливании им рациона^ с добавками ферментативных препаратов / Л. И. Нечипуренко и др. // науч. тр. Биологически, активные вещества в животноводстве. Боровск, 1976. С. 60 — 65.

110. Никитин, В. Н. Гематологический атлас сельскохозяйственных и лабораторных животных / В. Н. Никитин. М. : Наука, 1956. - 234 с.

111. Никитин, В. Н. Общие закономерности онтогенеза белой крови у крупного рогатого скота, свиней и лошадей / В. Н. Никитин // Вестник животноводства. 1948. - № 3. - С. 12 — 25.

112. Николаев, О. В. Роль микроэлементов в физиологии и патологии желез внутренней секреции- / О. В. Николаев // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Рига : АН ЛатвССР, 1956. - С.351 -352.

113. Николаев, А. А. Активность ферментов спермоплазмы в эякулятах различной фертильности / А. А. Николаев, Д. Л. Луцкий, Л. В. Ложкина // Урология и нефрология. 1997. - N 5. - С 35 - 39.

114. Николаев, А. А; Белковый спектр эякулятов различной фертильности / А. А. Николаев, Д. Л: Луцкий, Л. В. Ложкина // Урология и нефрология. — 1998: N 2. -С. 48 - 51.

115. Николаев, А. А. Обмен железа и негемовых ферропротеинов в эякулятах различной фертильности / А., А. Николаев, Д: Л. Луцкий, Н. Н1 Николаев//Урология и нефрология. —1998.-N 5. -С. 27 -30.

116. Ноздрачев, А. Д. Начала физиологии / А. Д. Ноздрачев, Ю. И. Баженов, И. А. Баранников и др. СПб. : Лань, 2004. - 1088 с.

117. Ньюсхолм, Э. Регуляция метаболизма / Э. Ньюсхолм, К. Старт ; пер. с англ. Ю. Н. Лейкиной» М. : Мир, 1977. — 276 с.

118. Паригутин, Г. В. Искусственное осеменение и случка лошадей / Г. В. Паршутин, П. Н. Скаткин. М. : Сельхоз. лит-ра, 1949. - 123 с.

119. Пахмутов, И. А. Оценка функциональной активности нейтрофилов крови животных / И. А. Пахмутов, Н. С. Ульянова // Ветеринария, 1984. N 3. - Сг 68 - 69.

120. Петров, Р. В. Иммунология / Р. В. Петров. М. : Медицина, 1987. - 264 с.

121. Петров, Р. В. иммунология и иммуногенетика / Р. В. Петров: — М. : Медицина, 1976. 290 с.140: Петров, Р. В. Контроль и регуляция иммунного ответа / Р; В. , Петров, Р. М. Хаитов, В. М; Манько. Л.: Медицина, 1981. — 311с.

122. Пешкумов, О. А. Особенности биохимической картины сыворотки крови свиней при назначении биогенных препаратов / О. А. Пешкумов, И. Ю. Арестова, В. В. Алексеев // Естественные и технические науки. 2009. — N 6. - С. 160 — 163.

123. Пикетт, Б. Оценка плодовитости жеребца / Б. Пикетт, Дж. Восс, Н. Сквайерс ; пер. с англ. Н. В. Киселева. ВНИИк, 1983. - 15 с.

124. Пинегин, Б. В. NK-клетки: свойства и функции / Б. В. Пинегин, С. В. Дамбаев // Иммунология. 2007. - N 2. - С. 105 - 113.

125. Плященко, С. И. Естественная резистентность организма животных / С. И. Плященко. JI. : Колос, 1979. - 184 с.

126. Покровский, Б. В. Половые железы / Б. В. Покровский // Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М., 1976. - С. 246 -299.

127. Покровский, Б. В. Регуляция обменных процессов в организме / Б. В. Покровский,- М. : Медицина, 1969. — 250 с.

128. Полевщиков, А. В. Иммунная система: молекулы, клетки и основные кооперативные взаимодействия / А. В. Полевщиков // справочник по иммунотерапии. СПб., 2002. - С. 8 - 22.

129. Помогайло, А. Д. Наночастицы металлов в полимерах / А. Д. Помогайло и др.. М. : Химия, 2000. - 672 с.

130. Приев, Н. Г. Анемические состояния, зависящие от недостатка в организме меди и железа / Н. Г. Приев, И. А. Атауллаханов // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Киев, 1963. - С. 607-610.

131. Пустовая, Е. С. Цинк и воспроизводительная функция лошади : дис. канд. биол. наук / Е. С, Пустовая. — Дивово, 1968. — 123 с.

132. Пушкарева, С. А. Оценка общей иммунологической реактивности организма лошадей / С. А. Пушкарева, Л. С. Романова // Тезисы науч. конф. молодых ученых / ВНИИ коневодства. — 1987. — С. 48 — 50.

133. Райкова, А. П. Нанопорошки металлов для экологически безопасного сельского хозяйства / А. П. Райкова и др. // Междунар. Форум по нанотехнологиям-: сб. тез. Докл. М: : Роснанотех, 2008. - Т. 1.-С. 511 -512.

134. Рико, А. Г. Определение активности ферментов в сыворотке крови и клинике лошадей / А. Г. Рико, И. С. Голдфрайн, И. П. Браун и др. ; пер. с франц. С. И. Фоминой. ОНТИ ВНИИ коневодства, 1975. -12 с.

135. Риш, М. А. Метаболические функции микроэлементов в организме животных / М. А. Риш // Физиологическая роль и практическое применение микроэлементов. Рига, 1976. - С. 193-210.

136. Розен, В. Б. Основы эндокринологии / В. Б. Розен. — М. : МГУ, 1994.-383 с.

137. Ройт, А. Основы иммунологии / А. Ройт ; пер. с англ. Т. В. Великодворской. М.: Мир, 1991. — 328 с.

138. Савченко, О. Н. Гормональная регуляция функции половых желез' / О. Н. Савченко, Г. С. Степанов // Сб. науч. тр. / Гомоны в животноводстве. М. : Колос, 1977. — С. 34 - 51.

139. Садовский, В. В. Сравнительные данные по регенерации крови у некоторых сельскохозяйственных и лабораторных животных : автореф. дис. канд. биол. наук / В. В. Садовский. Омск, 1953. — 18 с.

140. Семаков, В. Г. Содержание циклических нуклеотидов (ЦАМФ и ЦГМФ) в сперме быков и хряков при криоконссрвации / В. Г. Семаков // Сельскохозяйственная биология. 1984. - № 2. - С. 81 - 83.

141. Сепиашвили, Р. И. Функциональная система иммунного гомеостаза / Р. И. Сепиашвили // Аллергология и иммунология. — 2003. -Т. 4,N 2. С. 5 — 14.162." Сергеев, Г. В. Нанохимия / Г. В. Сергеев. М. : МГУ, 2003. - 288 с. 10.

142. Сергиенко, Г. Ф. Биохимические основы тренинга / Г. Ф. Сергиенко // Коневодство и конный спорт. 1983. - N 10. - С. 14 - 15.

143. Сергиенко, Г. Ф. Изменение некоторых показателей крови у рысаков при дозированной нагрузке / Г. Ф. Сергиенко // Тез. докл. науч. конференции молодых ученых / ВНИИ коневодства. 1973. - С. 35-37.

144. Сергиенко, Г. Ф. комплексный биохимический контроль при подготовке лошадей для троеборья / Г. Ф. Сергиенко // Интенсификации селекции и.технологии выращивания лошадей : сб. науч. тр. ВНИИ коневодства. - 1988. - С. 136 -141.

145. Симонян, Г. А. Ветеринарная гематология / Г. А. Симонян, Ф. Ф. Хисамутдинов. — М. : Колос, 1995. — 256 с.

146. Смирнов, А. Н. Влияние эстрогенов на концентрацию рецепторов к эстрадиолу в матке, почках и печени крыс / А. Н. Смиронов, О. В. Смирнова, Т. А. Сенаторова // Проблемы эндокринологии. 1975. - № 2.-С. 73-78.

147. Соколов, Д. В. К вопросу лейкоцитарной формулы нормальной крови у крупного рогатого скота / Д. В. Соколов // Труды Сибирск. вет. ин-та / Новосибирск. — 1972. — Вып. 9. С. 32 — 43.

148. Соколовская, И. И. Иммунология воспроизведения животных / И. И. Соколовская, В. К. Милованов. — М. : Колос, 1981. 264 с.

149. Соколовская, И. И. Методические рекомендации по иммунологии воспроизведения / И. И. Соколовская, А. В. Бронская, А. Д. Субботин. -Дубровицы, 1985. 79 с.

150. Студенцов, А. П. Ветеринарное акушерство и гинекология / А. П. Студенцов, В. С. Шипилов, Л. F. Субботина. — М. : Агропромиздат, 1986. -480 с. . : ,

151. Темпермен, Дж. Физиология обмена веществ и эндокринной системы / Дж. Темпермен, X. Темпермен; пер. с англ. В. И: Кандрор. -М. : Мир, 1989. 656 с. . . '

152. Тесакова, М. В; Физико-химические и каталитические свойства ультрадисперсных (наноразмерных) медьсодержащих порошков, полученных электрохимическим методом / М. В. Тесакова. и др.' // Изв. вузов. Химия и хим. технология. 2008; - Т. 10. - С. 22 - 26.

153. Титов, В. Н. Креатинкиназа сыворотки крови / В. Н. Титов, И. Ф. Чернядьева, Т. И. Коткина // Лабораторное дело. 1987. - N 8. - С. 883 - 893.

154. Угадчиков, С. Т. Биологически активные вещества в кормлении племенных лошадей / С. Т. Угадчиков //Сб. науч. тр. ВНИИ коневодства, 1996. — С. 102 — 112.

155. Удрис, Г. А. Биологическая роль цинка / Г. А. Удрис, Я. А. Нейланд. Рига : Зинатне, 1981. - 180 с.

156. Уильяме, Д Металлы жизни / Д. Уильяме ; пер. с англ., И. Я. Левитина. М. : Мир, 1975. - 233.

157. Уша, Б. В. Клиническая диагностика внутренних незаразных болезней животных / Б. В. Уша, И. М. Беляков, Р. П. Пушкарев. — М. : КолосС, 2003 487 с.

158. Фаткуллина, Л. Д. Действие высокодисперсного порошка цинкапа синтез ДНК в клетках регенерирующей печени мышей / Л. Д.

159. Фаткуллина-и др. // сб. Физико-химические и биологические основы функционирования живых систем. М. : Наука, 1985. - С. 17 - 19.

160. Федоров, Ю. П. изучение механизма формирования иммунного ответа у животных / Ю. П. Федоров, В. А. Горбатов, В. С. Губкин и др. // Труды ВНИИЭВ. 1982. - Т. 55. - С.102 - 108.

161. Филлипович, Ю. Б. Основы биохимии / Ю. Б. Филлипович. — М. : Высшая школа, 1985. 503 с.

162. Фомина, Е. Л. Влияние меди и кобальта на воспроизводительную функцию кобыл : дис. . . канд. биол. Наук / Е. Л. Фомина. — Дивово, 1966. 136 с.

163. Фостер, Л. Нанотехнологии. Наука, инновации и возможности / Л. Фостер. -М. : Техносфера, 2008. 352 с.

164. Фофанова, И. Ю. Роль витаминов и микроэлементов', в сохранении репродуктивного здоровья / И. Ю. Фофанова // Гинекология. 2005. - Т. 7, N 4. - 244 - 249.

165. Хаитов, Р. М. Роль HLA-антигенов в клеточном взаимодействии / Р. М. Хаитов, Л. П. Алексеев // Иммунология: 1998. - N 5. - 11 - 15.

166. Хаитов, Р. М. Система генов HLA и регуляция иммунного ответа / Р. М. Хаитов, JT. П. Алексеев // Аллергия, астма и клиническая иммунология. — 2002. — N 122:(6). — С. 7 — 16.

167. Хаитов, Р. М. Экологическая иммунология / Р. М. Хаитов, Б. В. Пинегин, X. И. Исматов. М. : ВНИИРО, 1995. - 219 с.

168. Хейхоу, Ф. Г. Дж. Гематологическая цитохромия / Ф. Г. Дж. Хейхоу, Д. Кваглино. М. : Медицина, 1983. - 278 с.

169. Хох, Ф. Роль цинка в обмене веществ / Ф. Хох, Б. Валли* // Микроэлементы. М., 1962. - С. 435 - 470.

170. Цапин, А. И. Распределение и изменение свойств ферромагнитных частиц железа при введение их в организм животных / А. И. Цапин и.др. // Биофизика. 1987. - Т. 32. - С. 132 - 134.

171. Чекнев, С. Б. Фенотипическая и функциональная гетерогенность циркулирующего пула естественных киллеров / С. Б. Чекнев // Иммунология. 1999. - N 4. - С. 24 - 33.

172. Черешнев, В. А. Иммунофизиология / В. А. Черешнев, Б. Г. Юшков, В. Г. Климин и др. Екатеринбург : УрО РАН, 2002. - 258 с.

173. Чечеткин, А. В. Биохимия животных / А. В. Чечеткин, И. Д. Головацкий и др. М. : Высшая школа, 1982. - 511 с.

174. Шергин, Н. П. Биохимия сперматозоидов сельскохозяйственных животных / Н. П. Шергин. — М.: Колос, 1967.

175. Шманенков, Н. А. Физиология сельскохозяйственных животных / Н. А. Шманенков. JI.: Наука, 1978. - 744 с.

176. Щмидт, Карл-Ганс Исследование ферментов плазмы крови* AST, CK и LDH под воздействием времени дня, транспортировки, участиямсоревнованиях и тренировке на корте / Карл-Ганс Шмидт ; пер. с нем.

177. A. JI. Шепетиевским. — ОНТИ ВНИИ коневодства, 1985.

178. Шрив, X. Ф. Роль микроэлементов в росте и развитии лошадей / X. Ф. Шриф, X. Ф. Хинтц ; пер. с англ. Н. В. Киселева. ВНИИк, 1983. - 15 с.

179. Шустов, В. Я. Микроэлементы в гематологии / В. Я. Шустов. — М.: Медицина, 1967. 159 с.

180. Эйдригевич, Е. В. интерьер сельскохозяйственных животных / Е.

181. B. Эйдригевич, В. В. Раевская.- М. : Колос, 1978. 255 с.

182. Юдаев, Н. А. Механизмы действия гормонов / Н. А. Юдаев, Б. В. Покровский, Т. Н. Протасова // Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М., 1976. - С. 326 - 373.

183. Яблонский, В. А. Видовые особенности обмена веществ в сперме быка, барана и хряка / В. А. Яблонский // Сельскохозяйственная биология. 1973. - Т. 8, № 1. - С. 100 - 103.

184. Яворковский JI. И., Система мононуклеарных фагоцитов и ее злокачественные образования / JI. И. Яворковский. Рига, 1987. - 259 с.

185. Ярилин, А. А. Гомеостатические процессы в иммунной системе. Контроль численности лимфоцитов / А. А. Ярилин // Иммунология. — 2004.-N5.-С. 312-319.

186. Ярилин, А. А. Основы иммунологии / А. А. Ярилин. М. : Медицина, 1999. - 608 с.

187. Armstrong, S. М. Melatonin: a chronobiotic with anti-aging properties? / S. M. Armstrong, J. R. Redman // Med. Hypotheses. 1991. -V 34, N 4. - C. 300-309.

188. Catt, K. J Gonadotropin binding and activation of the interstitial cell of the testis / K. J Catt et al. // Hormone binding and target cell activation in the testis. N. Y., 1974. - C. 237 - 248.

189. Chesters, K. Biochemical functions of zinc with emphasis on nucleic acid metabolism and cell division / K. Chesters // Proc. Intern: Symp. on Trac. Element Metabolism in Animals. Madison, 1974. - 123 — 145.

190. Cousins, R. J: Absorption, transport and hepatic metabolism of-copper and zinc: special reference to metallothionein and cerulopasmin / R. J. Cousins // Physiol. Rev. 1985. - Vol. 65, N 2. - C. 238 - 309.

191. Duckworth, J. The Three-quarter-Bred Holstein-Zebu Heifen. I. Blood Changes During the First Year of Life / J. Duckworth, C. B. Rattray // Exp. Agric. 1948. - № 16 (61). - C. 14 - 22.

192. Dulis, B. N. Identification of muscarinic binding sites in human neutiophils by direct binding / B. N. Dulis, M. A. Gordon, I. B. Wilson // Mol. Pharmocol. 1979. - № 15. - C. 28 - 34.

193. Fawcett, D. W. Gametogenesis in the male: Prospects for its control / D. W. Fawcett // The developmental biology of reproduction. N. Y. : Acad. Press, 1975. - C. 25-53.

194. Felka, T. Degradation during maturation of erythrocytes molecular cytogenetic characterization of Howell-Jolly bodies / T. Felka, J. Lemke // Cytogenetic & Genome Research. - 2007. - Vol.119. - Issue 1/2. - P. 2-8.

195. Fields, M. Effect of different dietary carbohydrates on the absorption of 64-copper / M. Fields // Nutr. Reports Internat. 1986. - Vol. 34, N 6. -C.1071 -1078.

196. Franchimont, P. Hypotalamus-pituitary-testis interaction / P. Franchimont, S Chaari, A. Demoulin // J. Reprod. And Fert. 1974. - № 44. - C. 335-350.

197. French, F. S. FSH and testicular androgen-binding protein in the maintenence of spermatogenesis / F. S. French et al. // Res. in Reprod. -1974.-Vol. 6.- C.2-3.

198. Galena, H. J. Progesterone and androgene receptors in non-flagellategerm cells of the rati testis / H. J: Galena, A. K. Pillai, C. Temer // J. Endocrinol. 1974. - № 63. - C. 223—237.

199. Germain, R. N. Processing and presentation of endocytically acquired protein antigens be MHC class II and class F molecules / R. N. Germain, F. Castellino, R. Han // Immunol. Rev. 1996. -N 151. - C. 5 - 30.

200. Gordon, M. A. Muscarine cholinergic receptors in murine lymphocytes: demonstration by direct binding / M. A. Gordon, J. J. Cohen, I. B. Wilson // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1978. - T. 75. - № 6. - C. 2902 -2904.

201. Greatorex, J. C. Studies on the haemotology of Calves from Birth to one Year of Age / J. C. Greatorex. Brit. Veter. J. - 1954. - T. 110. - № 4. -C. 120-138.

202. Greep, R. 0. Effects of 2 hypophyseal gonadotropic hormones-on reproductive system of male rat / R. 0. Greep, H. L. Fevold, F. L. Hisaw // Anat. Rec. 1936. - Vol. 65. - C. 261 - 271.

203. Greep, R. 0. Gonadotropins of swine pituitary, various biological effects of purified thyla-kentrin (FSG) and pure metakentrin (VCAH) / R. 0. Greep, H. B. Van Dyke, B. Chow // Endocrinology. 1942. - Vol. 30. - C. 635 - 649.

204. Hadden, J. Cyclic nucleotides and related mechanisms in immune regulation: a mini review / J. Hadden // Immunoregul. Proc. Workshop. Urbino. N. Y., 1983. - C. 201-230.

205. Harris, J. M. Seasonal changes in serum levels- of FSH; LH andtestosterone andin semen parameters in stallion / J. M. Harris, C, H. Irvine,t

206. M. J. Evane // Theriogenology. 1983. - № 19 (3). - C. 31T - 322.

207. Igbal, J. M. Активность щелочной фосфатазы и карбоангидразы у самцов и самок крыс при недостаточности цинка / Igbal, J. M. // Enzyme. 1971. - Vol. 12. - N 1. - С. 33 - 40.

208. Janeway, С. A. The Т cell receptor as a multicomponent signalling machine: CD4/CD8 coreceptors and CD45 in T cell activation / C. A. Janeway // Ann. Rev. Immunol. 1992. -N10. - C. 645 - 674.

209. Kagan, V. E. Direct' and indirect effects of single walled carbon nanotubes on RAW 264.7 macrophages / V. E Kagan et al. // Toxicol. Lettersl. -2006'. С. 1 - 13.

210. Kendall, M. D. Functional anatomy of the thymus / M. D. Kendall // J. Anat.-1991.-N 177.-C. 1-29.

211. Ludwig, D. J. The effect of androgen on spermatogenesis / D. J. Ludwig // Endocrinology. 1950. - №. 46. - С. 453 - 481.

212. Maiw, S. С. Но Т.С. ROG, receptor of GATA, regulates the expression of cytokine genes / S. C. Maiw et al. // Immunité. 2000. - V. 12. -N 3. - С. 323 -333.

213. Mandai, D. The use of microorganisms for the formation of metal nanoparticles and their application / D. Mandai et al. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2006. - Vol. 69. - P. 485 - 492.

214. Means, A. R. Biochemical effect of follicle-stimulating hormone on the testis / A. R. Means // Handbook of phvsiol. Sect. 7. Baltimore: Williams a. Wilkins. 1975. - № 5. - C. 203 - 218.

215. Miller, G. G. Identification of human T cells that require zinc for growth // G. G. Miller, W. J. Strittmatter // Scand. Z Immunol. 1992. - V. 36.-N2.-C. 269-277.

216. Moller, G. The B-cell antigen receptor complex / G. Moller // Immunol. Rev. 1993. -N. 132. - C. 1 - 206.

217. Mowat, A. M. The anatomical basis of intestinal immunity / A. Mowat, J. L. Viney // Immunol. Rev. 1997. - N 156. - C. 145 - 166.

218. Noelle R. B-cell differentiation and antibody production. Immuniologist. 3:219-220.1995.

219. O'Dell, B. L. Biavailability of trace elements / B. L. O'Dell // Nutrit. Rev. 1984. - Vol. 42, N 9. - C. 301 - 308.

220. Perryman, L. E. T lymphocyte development and maturation in horses / L. E. Perryman // Anim. Genet, 1988. Vol. 19, N 4. - C 313 - 348.

221. Peter, W. Beziehungen zwischen dem Testosterongehalt im Sperma und der Spermatogenese sowie der Befruchtungsleistung vor Jungebern / W. Peter // Arch, experim. Veter. 1980. - № 5. - C. 12-21.

222. Picker, L. J. Physiological and molecular mechanisms of lymhocyte homing / L. J. Picker, E. C. Butcher // Ann. Rev. Immunol. -1993.-N 10.-C. 561 -591.

223. Post, T. B. Possible guides for selecting bulls for fertility / T. B. Post // Anim. Breed. Pap. inter, congr. Canberra, 1977. - C. 132 - 156.

224. Prasad, A. S. Zinc and immunity / A. S. Prasad // Moll. Cell. Biochem. 1998. - V. 188. - N 1 - 2. - C. 63 - 69.

225. Raeside, J. I. Seasonal changes in the concentration of estrogens and testosterone in the plasma of the stallion / J. I. Raeside // Animal Reproduction Sciense. 1978. - № 1. - C. 205 - 212.

226. Reiter, R. J. The pineal gland and melatonin in relation to aging: a summary of the theories and of the data / R. J. Reiter // Exp. Gerontol. -1995.- V. 30, N 5. C. 199-212.

227. Scholmerich, J. Zinc and vitamin A deficiency in liver cirrhosis / J. Scholmerich et al. // Hepato-Gastroenterol. Vol. 30. - C. 119 - 125:

228. Smathers, P. A. Effect of sex hormones in autoimmunity in NZB mice / P. A. Smathers, V. A. Boegel, A. D. Steinberg // Arthritis and Rheum. 1980. - T. 23: - № 6. - C. 748.

229. Steinberger, E. Hormonal control of mammalian spermatogenesis / E. Steinberger// Physiol. Rev. 1971. - №. 51. - C. 1 - 22.

230. Steinberger, E Effect of hypophysectomy, cryptorchidism, estrogen and androgen upon the level of hyaluronidase in the rat testis / E. Steinberger, W. 0. Nelson // Endocrinology. 1955. - № 56. - C. 429^144.

231. Suzuki, S. Studies on immunological traits of Japanese and Korean native horses / S. Suzuki // J. zootechn. Sc., 1986. Vol. 57, N 11. - C. 907 -915.

232. Tavlor, P. L. Impact of heat on nanocrvstalline silver dressings. Part II: Physical properties / P. L. Tavlor et al. // Biomatcrials. 2005. - V. 26(35). -C. 7230-7240.

233. Turner, J. W. Androgens behavior and fertility control in feral stallions / J. W. Turner // Equine Reprod. Third inter, sympos. 1982. - C. 58-64.

234. Williams, W. L. Obserwetions upon some aspects of horse breeding / W. L. Williams // Vet. J. 1936. - N 92. - C. 119 - 126.

235. Yanson, M. Zinc's little-known tie to immunity- / M. Yanson // Nutrition Science News. Vol. 2, N 2. - C. 74 - 86.