Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ОПТИМИЗАЦИЙ СВЕТОВОГО РЕЖИМА В НАСАЖДЕНИЯХ ЯБЛОНИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ОПТИМИЗАЦИЙ СВЕТОВОГО РЕЖИМА В НАСАЖДЕНИЯХ ЯБЛОНИ"

^тЗбУУ-/

\ воронежский ордена ленина государственшй университет ^ ИМЕНИ леншского комсомола

На правах рдпсопмои ПОЛОСА Вамнтмна Трофимовна

физшюгичёскиб; предпосылки олтлдащия светового РОШ В НАСЫЩЕНИЯХ яблони

(03.00.12 - физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ьоронак - 1961

Работа выполнена в лаборатории физиологии и биохимии растений Северо-Кавказского зонального научмо-и ссл едователь с я ого института садоводства и виноградарства.

Каушшй руководитель - доктор биологических наук, профессор Гринекхо В.В,

Официааьние оппоненты - доктор биологических

наук, профессор А.В.Верет»ннияов,

доктор биологических наук» профессор А.А.Зеылянухин

Ведущая организация - научж>-1геследо»атаяьски й институт са-

ДЛЬплгмгйй илиппиллями^П гтп ппли

ордена Ленина государственном университете имени Ленинского комсомола по адресу! 394000 Воронеж, Университетская пл.,1, биоао-го-почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского

государственного ун и в ере и*"1"" Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологически* наук, доцент

ОШАЯ JL4PAKTEH1СТИКА РАБОТЫ

^yygj^flpcyjb урщ. 6 основных на правлениях вкоаокического я социального развитии СССР аа I96I-I985 годы, на период до IS9Q .года, утверадеашх И71 съеэдад'ЮЗСС*подчеркивается неоОходоость цредшшить курс на всемерную иртевсифидадап'сельскохрэ^стаенно-го производства, на увеличение ироиаводства плодов .ягод и винограда, осуществись рабрту во ваялрдке новых садов а ршогрвдаивов прошдданвого ткав н по реконструкции сущеструпцих насаждений;

Илтслсафвивия се доводе тва предусиатрявает, р частности, замену ^стар^вших. ммоадсяуктивща садов уодотнАвашл посадквмя с аа~ Тяиальщшш параметрами раз пятая растений ■ тачания продукционного процесс«. ..........■„.

Оптмолавке параметры предполагаю? максимально« ясамва^вана? уодавна вырадаванжлкак природных. р искусственно совдаюеша v о«ду* Среда них »едущее место, по-видимому,.itaxsq отвести разделению растете! на территория сад^, которое рох^ларует поглоаз-pea солнечной вваргвв я условия са*0*ецвя растевивводой - глав-неКше факторы, повышения продуктивности насаждений. :

IfcflE щ дрпрч^ Hopj^eyoE6HHjtf Основная э а дача исследований заключалась в поясках оптимальных параметров, польвуяоь в качестве критерия изменениями ов«ового pexowa васездеий оря раидичвнх опооойах равмевдняя деревьев в саду в.определенна вавискмоств фотосинтезе от поступления солнечной радиация. Для »того не odro-дкыо было установить реакцию плодовых растений на степень освещенности, характер вшеневия свойств фотосяатетического аппарата пря разном поступления оолнечной радиация. Определить пределы чувствительности яблоня к недостатку света в сортовой и ькологя-ческом разреее и выделять сушу признаков, пригодных для влроба-даа степени совершенства создаваемых конструкций насаждений ж структур кроны в разных условиях течения.продукционного процесса.

Научная вовяана иоследовара^, Л о сих пор $г-лояотческие параметры при ва кладке и реконструкции садов иопольвовалноь недостаточно, несмотря на их очевидное ключевое значение в проблема сое-двния йюлешчески оптимальных конструкций» Их значимость доказана при оценке различных конотрукцай в садах пальметткого типа, . для которых составлена-рекомендуемые неми еввтекартограымы. Наряду о состоянием фотооинтетическогс аппарата в его свойствами, которая легат в uceóse П£® цоэиро-

нмени КЛ. Тимирявева ЦНБ имени Н-И. Железнова

Ж'Щ У

ваньл сьета, существенная роль принадлежат также активности корневой саотеш, поскольку о<5щая фотрсиатетическая активность дред-схавляет результат работы растктмьвого оргенизка, как едаяой стояло* схстемы. Это еляиство определяет неоОходацость соответствия »сеж влемевмк «гротездкщ»; подвив должна соответствовать равиедаде раотвм*« psвменению - фэр*иро*ааде деревьев.

ДИШТЗСТвд ReWTfrt Предздгеисч вовне обгектаввне приадд- . гш одавки с*emw ссв»рииств« ксшвгрукшй досачдешш. йш помогают нвОе*£г> рвае« доиускэедох осчбек, ррределяя грааяда воздев-аого уплотнения, с хцссицадуцци «саольвовамяен содяечной внерли, оОеспечивввдеге» маяболев зктиуао* иродуадиоиаого процесса,

который находятся * дртвл аавиишеет* от обводе «иа ости pjcrejut вэвдушшм, нориавцы штяндеы s водой* . -

Ддоойадця Результаты работе долихвнч ая Вмсоювям» со-

веоанги UCtUI (1675г., Москва), на ксяфереапклг чалоди* учешх Скверного КавкаваЧ 1979г., Нальчик; 1979г., Краснодар; 1&8СГ., Цахзчкаля). . *

tlvümraptfl. Со материалам двссертвцнж опуйшковаво 4 статья.

Ра^тн.Дисмстадионная работа объемом « 134 стряким мака нопасного тексте ооотохт из введеаяя. 4 глав» ваклвчеаия, поводов я аредаохаявй, пралзквюш, Такс« к-вдлстрируют 28 рисунков, 37 тайлиц. Crac ох исаодмовеаяоЙ литератур» включает 247 источников, а той числа 74 иностранных.

ОБЪЕКТЫ И МБТСйа ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в супериятенсиыдах насаждения! IS73 года яэседки на сортах attósua: КуСэав, Вашер, Ренет Самаренко, Стирк^цызоя и Суаерпобпас, псдвой - Парвдивкэ &Э. Рзвмеиелде растений s сад; 70 * 45 см.

В целях втснекья чувствительности фотосинтетаческого аппарата я£~эди к дозировании света затенялась растеши при и ом зли установления йг-шток с пологом par личной светопроницаемости, Для снятия уровня палаше й радиация до 2,9-3,3 Хж/см^. мин. использовала одна слой перфорированной карди, снятие до £,0-2,4 Д*/с« • mu. достигалось применением однослойного марлевого полога des перфорации, ври снятия уровня падающей реддацш до 1,3 Да/ou - мяв. полог палатка состоял и» двук слоея марли. Батеявкиа менее 0,6 Дх/Ы* шл. овеопачилось падагом яг тонкой лологня ноя ткани.

- ь -

Экранировалось no 6-В растений каадого сорте по всем вариантам опыта, Чтойы формирование фотоса нте тиче си о го аппарата проходвло при соответствущем освещения, растения находились в палатке с апреля а до конца вегетации. В вечернее и ночное время палатки про-• в е три валясь ооднятяем боковых стенок полога.

Схема опыта с искус ствеявдгвкранироваяием содержала варианты: ' I. Контроль - полное освещение (4,0-1,6 Лж/см2.шш.). Сокращение поступления солнечной радиации До: 2. 7QÄ от падавдей яа открытое пространство, что соответствовало в начальный период развития 2,93,3 Дд/су^'ЫИ«.; 3. 5ОД или 2.0-2,4 Д*/сы2.ыия.; 4.30$ или 1,11,5 to/vM2«Mfla.; ö.Itti ила менее 0,6 М/см2*мий.

. 'Поступление солнечной радиа^ли на листовую поверхность изиеря-ла при помоида пиранометра Яншпевского с гальванометром гса-i. Для перевода кал/сы2»мин. в единицы системы Щ-Дж/ом2* мин. пользовалась Перес We тншк множителем - 4,19 (А.а.лабутия, 1975}. При переходе 'от иатв1ральной раднащш к ФАР использовали коэффициент0,5 (Х.Г.Тоомиаг, 1977).

Развитие листован поверхности измеряла ежемесячно па методике А.С.Обрезцова а В.У,Ковалева (1976).

Интенсивность фотосинтеза определяла полевым кондуктометрачес-ким приборам В.И, Стсляреяко (1972). - ...

Световые кривые фотосинтеза листьев контрольных в постоянно вате ценвнх раотени! святы о помощью набора нейтральных стеклянных светофильтров НС-б/Э. интенсивность дыханм определяла в аппарате . БарОурге СБ.Б. Умбрейт, 1051J.

Для характеристики измене аая свойств фотосиатвтического аппарата вря резном уровне падавдей радиации изучались: прочность с&яаи хлорофилл-белково-лшпзидного комплекса (Д,И, Авров, Д.а.Лихолат, 1968); спектральная характеристика пигментов (В*Ф. Гавриленко, [.Li.Ладыгина, 1965); фотостойхость патентов (О.И.Осипова, 1964); индущ:рованнсе светом длительное послесвечений хлорофилла п *ермо-устоачивость фотосинтетическоа цеш (В.Я.Александров, Д.А.Джану-мов.шг).

С яомоцью электрофореза определяли соотав белков (В. И »Сафонов, Ы.П,Сазонова, 2971). Проявление карбоавщдраз - по методу ¿Saba*-(Г.Иаугф., Хй'Я).

Otoe дошли определяли колориметрически (Ь.А.Баршков, Ю.Е.Ввдгь-тицев, 'Iii66). Качественное разделение ли видов проводила методом

тонкослойной хрсмьтогрвфщ на салуфоловых пластинках (а.гиржсшн, ВЛККраснлышков. 1965). *

Вкдючеалз т^с а продукт фотосинтеза изучали по их состав] после ^0-аднутного фотооинтеаа побегав яОдовд в атмосфере Радиоактивность соединенна измеряли на радиометре Е-4 низкофоново-и> счатЧика УШ>-1500М. Хроматографах) а определение аминокислот проводили по методике Т.С.1ЬсхяноЙ (I9G4), оргевияеских кислот -во С.В.Солдатенквву я Т.A. Мавуровой (1962).

Анатомические исследования »едя аа' Поперечном среае средней части листа одного и тога хе яруса по SQ-BQ раиереваям, В качестве показателен водного pextuta duo «зягы; содержа аяе воды (весовым методом), потери её > процесс* траасиирадаи {Л.А.Шпота', I860} ir регуляция Ендмекая »ода оря сопротивления тванев лист« оСеаво-жавенвв (В.Б.Гриввижо, Р.О.Сосдмоаа, 1Э76).

;■ По по^лощашаш корнан ввучаля, стойкость к обевдак&ааквг bh--,-. теисиаост» дыхаим; содержание дкшшш; седин я иеофериентаый спектр'перокеадав} »лехтрачвокэя еиность корнейяьыердлшсь но методике Г.И.Третмкова (1977). Длил?побегов, кх массу, средний диаметр, массу поглощавши корней я урожай учитывала по ойаддрцй-тш4 методикам.

Ue КаОардаш-Балжарсво* опытной станция оадоеодства Сг.Нальчик} со сорту Годнее Деляюео пеовдни 1970 гада определяли.распределение света оо &онша кроны я насаждения'в целой spa рашшчкш рамещвшк Я формировании деревьев на разных подвоях. Уровень солнечной ра-йиеции яамеряля в *варифв(щйвоа а внутренней частях Кроны с север- -ной, вашоЦ, востоадой я западной сторон, учитывала солнечную радиацию «а неааялтш листовым пологом пространстве,

<£ц внелогические ^'Сследоаошш проводила в 3-5 кратной повторное-тях с последуюией статистической обработай основных поксвателей (Н.А.Инохянский, 1970, Б,А.Доспехов, 1973).

ЙЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

гщыьтры характера спш реак1}ш яблони ila pasj&! световой mu

Методой Ыжим расгеии'й при пскгостренном- вкрвдарс^язд»-, При иомгрумрэЕвккк крон яблоня и насаждений в целой необходима. зн&ть DTHOxoaitt различных растений к снегу, в также его распределение

по 8<Ш£Ы деревьев (В.В.Г^иаеяко, 1970;.Р.О.Кудрдвец, 1974; \4,Я fhtiiWbl&IAi'у t J, , 1975). изучение закономернос-

тей светового 'режима осо<?енно важно цри решерда ворроео* ввкдад-ки рдодовых садов, тек как поступление солнечной рвдиащш к рас-ïswjsm вэрирует с годаиш в необходимо рассчитывать ортвмальиае пределы етогр варьирования на долгае года.

Количество шдащей радаацяв в кашах опытах ваиеалдос* с развод амплитудой в течение дш>. Б роддеаь она колебалось от. 5,1-

Дж/см*. ива. ; контрольных esэхрввяровашшх рарте(шй до С,75-0,7S Jt/сы2-нда. вр» навбоЛее дрв приболев сводом аетененям. В оедютхе о условной родошеанос;яо. 3,1 Дх/см2.мяв. в мае освещев-рооть составляла 3.3 Дж/сиг«ывя., 'а вадданирораннач - 2,2 -,3,4Дж/си3т»иа в 1,3-1,5 Ял/си * use., В 13 к 14 чао о« фактический уровень падйадей радйании бац йсизок в расч"**011? - 3,1в в 2.S7; 3,18-2,0;. 1,30-1,25 и 0,7-0,6 Дж/ом2« иш. Контрольные рротеввя получала s >то время 4,30 u 4,I4 Jfi/cu^*uaa. солнечной радиаш». fis вое годы исследований освещенность аатенеакых расквдй кодеса-дась, примерно, я расчетных прадедах. Реаких ивмеаваяц ев ре отмечалось.

В суперннтенсивном сад? иамеряда 'пддащую раддаадо ва участья листьев раишчной рровтранствеввой ордентацдя (восток, (апад) и ярусного пододепня (верх, середдеа н два кредо), Баядлвва рввняца ркхду вадаодаЙ радвацввг де еддадщу поверхности верхнего в шшш-го вруо» кроаы в |трвиеай г. посмпвлу дашшв часы. ЗГ контрольна psorpHKi оае составила охала 1,68 Ля/а/г* ш. (рисд), Со мере МТвнёнвя различал между освещеввосты» верхнего и шишаго ярусов сглеаивалясь у акракяровавшх растений. При снятия более половиНЫ КО)ШЧЧ;ОТМ солаечяой радиация раашц» сокращалась до 0,50- . 0|â3 Дж/си^. ива.. При оальноы сняжеявв уровня падающей радиация (до р.6 Дж/сы^'кив.} фактор ярусноств не аград рейд, .

Поотуплевие радаапв* ва восточную ■ аападяуи частя контрольных ррстевай было неодинаковым. Тех, в часы вакси;*альиого првхода солнечной оперши её количество в ввхаей часта кроны оказалось на 0,5 "Дж/сы2. мин. меньше. Так же, как к по яруоноси, у затененных paCTsiitiii различия в степени освещенности восточной в запрднОЙ сторЪа сглажи'ваотся.

При учете поглощения $ от оси а?етв<» с ки активной редяадш (ФАР) цедим ргютеняеы вдв единицей пдйфйдв сада, следует» что одар гектар здпериатексивных насаждения с хорошо оовещеншш диоторш

Ви*н4 сутаж, члс.

».07.79

Pno.lt Поступление солнечной радиации не единицу листовой поверхности в разных зонах кроны яблони.

— верхняя;--- нижняя зоны; I - контрольные растения,

во тененные до : 2-3,1 Дх/см*1. мин.; 3-2.2 Дж/см*. мин., 4-1,3 Дж/си «Ши,, 5-0,6 Дж/см2. мин.

, пологам ищет исдодьэовать до 34 млн. кЛх/ч.ФЛР. Затенение, обеспечивающее наступление только 2,2 Дж/см'"1- мин., сокращало количество ФАР вдвое, 1,3 Дж/см1,1' мм. - в 4 раза. Почти з 20 раз уменьшался приход ФА? при силыюм зетеьешш.

Отсюда следует, что допускал в кронах наличие зон недостаточное освещенности, мы способствуем сокращению потенциальных возможностей поглощений с олнечаой радиация от 2 до 20 рое а зависимости от степени затенения.

Ддтосинтеуичеекая деятельность растений ъ резки" условиях осн^окня. Известно, что интенсивность фотосинтеза и отдельных его з.оторе&кций оаредиляетсл ь пери ус очередь условия!« освещения СА.А.^ахов, 1&£>&; А.А.Ничигоройич, 1^71); и.И.Ьлаоэва, . К.П.Ьоскросенская, Л.Ц.Ь-глл, Г.ЙО; Л. \ 15бУ;

¿.ЛуагЬоп., 1«71; // Мгп., 4&г£г х970) .функ-

ции срита как субстратного начала и факторе, ¡регулирующего многие процесск, свнзони о его дотированием пределами генетически

обусловленных изменений йстосинтетаческого аппарате paoтевей.

Ь результате исследований выяснилось, что яблоая не треСот*-тельна х высокой интенсивности света для формирования активного фотосинтетачеекого впааретв. Это, вероятно» обусловлено ев происхождением, тек как известно, что дикая лосиая лблоая довольно теневынослива, об ato» свидетельствует к ев ареал, охватывавший области с огранлчешшм посгуьлэяяеы paséame• . Световой оптимум фотосинтеза лежат в пределах 2,9-3,3 ДжУсыг.«ш, lio мере уменьшения света вкдвмна фотосинтез оолабляется нв jn.aefino, а ступенчато. Радиация мвныи 0,6 Д*/сы2.имй. практически не обеспечивает продуктивней фотосинто в является последний критический порогомобеопечаняд фотосинтеза у яблоки.

Количественное параметры зависимости фотосинтетяческofl активности от уровне нодапцеа редвацдо колеблется ори изменения других факторов среды. Переход температуры за пределе хратитескоя для фотасянтетачеокого аппарата яблоня (32-34°С) уиеньваьт аосв-ии дарующую способность, угнетая фотоожнтеаирувдую сяотаыу к яа-> '¿ержнвая теняоэде реакции. Атмосферная оухоотьвоэдуха обостряет угнетещее действие высокой температура на ход явтеноивяости фотосинтеза.

Реакция растений не такие факторы среды как свет, температура, различна у отдельных сортов а определяется генетически сложившейся природой.'СраЬненаа дневных изменения интенсввноотн фотосинтеза у ^ пяти различных сортов яблоня позволило разделить ох по чувствительности к недостатку света на две группы. К сортам первое ipynn.M, более выносливой «.дефициту свата, нежно отнести Кубань, Вагнер и Ревет Симиренко, Снижение уровня падающей радиащш до 2,2 ¿»/скиния, вызывало у них ослабление интенсивности фотосинтеза на Ü2-26S. Ааал ora чаое за те наняв у болев чувствительных к недостатку света сортов второй грушш - Старкримзоа а Суперпрекос - сокращало'фотосинтез почти вдвое. При уменьшении количества падаюь^Й радиация до 1,3 Дж/см^» мин. первая груше сортов сна-кала интенсивность ассимиляции углекислоты на 50%, а Вторая группа - на 7C-73Í. ,

Itacj j/ieHVjjtt намерения засясиыэстя интенсивности фотосинтеза от подащьА редиоци» позволили составить шкалы зависимости, которые отражают светочувстшгелышсть яблони (табл.1).

Тэу^::-* -э ерь зил, при создании насаждений интенсивного типа для -ce;;tí)ií С.га;,кршзэн в CytitpnpeKoc следует избегать даже неболыио-

- Ю -

го загущышя, поскольку сокращение поступления падающей радиации в 2 раза, настолько да ослабляет фит оси ате та че скуе деятельность ластового аппарата этих сортов.

Полученные шалы зависимости интенсивности фотосинтеза ст света с учетом сортовых различий £ адаптации фотосинтетаческого аппарата к свету, должны Сыть положены в основу контроля аа создаваемыми конструкциями насаждений с точки зрения оптической слот-ноотп листового полога, С помощью измерений ектнометрдческими приборами постувашей во вое зоны крены солнечной радиации могут быть составлены светокартогремма отдельного дерева в васыдения в целой. Этими светоквртограюлами следует пользоваться для корректировка соотвегстяуодша пряемаия плота ост кроны, чтобы предотвратить образование вон недостаточной освещенности и потерь урожайности вагадстше ослабленного фотосинтеза. .

Световые кривые Фотосинтеза у яфюяд, Раадичаая чувствительность к свету листьев, сформированных при разном уровне освещения, сохраняется при снятии сватовых кривых. У листьев, которые находились в условиях аа те не нал, слабее реакция на дальнейшее умекьва-лие свете, так как они адаптированы к его недостатку: В целш возможный предельный уровень фотосинтеза у листьев яблони нами наблюдался при той уровне ослещелил, яри которой они форыарова- ; лись а к которому адаптированы.

.. Вывод Д.В.£ругово& (10?4) о том, что 'повышение уровня освещенности неэффективно для фотосинтетической деятельности листьев, . развившихся при средних и низких значениях освещенности, подучен-¡шй для яблони в Московской области, получил подтверждение в в условиях Северного Кавказа.

" ДдБСТрите^нрртЕ к р^ТУ фотоернтетцческргр апиарруо, ррдпяяого. рра рр?лпчисм дветавом резаке, Ослабление фотосинтети-чгсьой ективнооти листьев иръ экракирэЕвми, наблюдавшееся в наши/ опытах, как и в работе Ё.Ц. (1677), связано о. дефектами фото си г те ти че ск ог о аппарата возникашими при формировании листа в условиях недостаточной освещенности.

По мере'снижения светового потока последовательно уие/гыцзется толи^на листовой олдстаик» (тиЗл,2). Лист лишается плотной кутикулы. Вместе с ооирздекьем мощности слоя клеток столбчатого пезо-£и.иса идет ууекьиен.^е и фотосинтетичосгли единиц. Их количество снизится как за счст укеаьшенкп слоев меэсфсшла, так и за с чат сокращения часлэ хлороозастоЕ ь клетках от 16 у контрольных до 6

- и -

Тайдаца I

Икала зависимости интенсивности фотосинтезе разных сортов яблони от падающей радиации при оптимальном сочетании температуры и относительной влажности воздуха (Краснодар)

Па давда зри я ";|^Штенсиввость'~фотгройнтеза"* ~~

мин :снижение,• 1 Ъ _ " ¡' изменение,'; ди/см • мин. от контре- : "г ССЦ/дьг • ч. ; от контроля

!ля ; ■

Соот Кубань

4,2-4,6 (контроль) - • 14,32 х О.Г? 100

30 15,96 * 0,21 III

2,0-2,4 50 11,13 д 0,13 1 78

1.1-1,5 70 6,66 £ 0.07 47

0,4-0,8 90 1,12 £ 0,08 8

Сорт Уагнев

4,2-4,6 (контроль) - 14,65 £ 0,23 100

2,9-3,3 ' 30 16,03 £ 0,21 109

2,0-2,4 50 ' 12,01 ¿0,18 82

1,1-1,5 70 6,30 + 0,11 43

0,4-0,8 90 1,21 х 0,05 8

Сорт Ренет Сиыиоенхо*

4,2-4,6 (контроль) - 15,35 £ 0,23 100

2,9-3,3 ' 30 16,73 £ 0,19 109

2,0-2,4 50 И,02 х 0,11 72

1,1-1,5 . 70 5,83 £ 0,07 38

0,4-0,8 90 1,03 £ 0,05 7

Сорт Ста^римзод,.

4,2-4,5 (контроль) _ 14,39 1 0,18 100

2,9-3,3 ' 30 . 16,12 £ 0,16 112

2,0-2,4 50 7,63 ¿0,11 53

1.1-1.6 70 2,87 1 0,06 20

0,4-0,8 £0 0,43 1 0,03 3

Соот Йперпмкос ..... '

4,2-4,6 (йЛйтроль) - 14,56 л 0,27 100

2,9—3,3 30 15,75 ; 0,16 108

2,0-2,4 . ьо 7,46 + 0.12 '61

1.1-Х,5 70 2,79 + 0,07 19

0,4-0.8 90 0,61 ; 0,04 4

ТвОлща 2

Едаязде аедэс-хагка сзега ев- вватзыяческои етрзеезе ¿¿ста süíoee espía £jtíasi

дж/cíi2. kzh.

'ТЗлёпвэ' jmüTpsaä айастии-ЕИ, HS

Тмвзяа вушкулн,

HS •

■

bepüaí

us

1

ЫЯВЛД, UK

сголйчатнй, J 170чаты5, . . UK 1>ЕЕ

"^ОЛГтеСГЕЗ

хк>р;пдас-

ХОЕ, СТ.

{КЗйТрОДЬ) 260,0' 3,50 12,60 . 15*54 143,7 97,8 16,3

3.1 246,6 3,34 16,30 ■ 15,12 ша 92.3 14,8

2.2 205,5- 3,08 . 14,80 102 . . 81,0 11,5

1.3 161,7 1.Ф. 12,50 . : 14,42 75Д - 60,5 7Д

0,6 121,5 1,3В 12,46 Я,20 47,5 - . 42,9 6,0

«^О.СЬ од» : , I.3S - ХДИ 16,4 . 16,1 1,2

у сильноэатенешшх растений.

Изменение толцвны мезофилла можно, оо-вядыюыу, очктагь общебиолога ческой реакцией ряотевяа яа недостаток света, так как такая зависимость характерна не только для яблони в разных экологических зонах {Б.П.КриворучкО, 1974; Р.И.Кудрявец. 1974; ¿f.JjaUwt, ЛЬ-ieaáfyAt, ЗЭ70), во я доя других культур, например, шы я шштаиа 1974), клана остролиста ого я березы подяклоа {Ц.Л.Цальникер, 1973: И. С. Налгана, 1976), табака (Ц.П.Селгв, М.С.Рудь, 1970). "

Одновременно с анатомическими дефектами амзткавт я ивменения ceoñci'j хлорофилла. Вря недостатке света наблвдаетсд ослабление прочности свезя хлоррфялл-бвл^ово-липондвого ксыплекоа.щ фотоотой-костя хлорофилла в листьях яблоки.

7 сортов мене? чуяотвятедышх к $йдоемтку oeewt редкое -

юение фотодтойкоетр - почти в 4 pasa - наотуцае- рри дояяродовхя 1,3 ДжМг-мця. радеющей радиации, у сотой воде» чувотиителышх - такое хе ослаблеаие фотоотоамстя проявляется уже upe 2,2 Дл/см2 Мяв. ípc.2). .. -

О различиях в качзотэе фотоояятвтнческого аппарата равных сор-то» яблони можно судить по яшецещш уровни иядудер°мняого светом длительного восласвачевяя хлорсфила (рго.З). Одним «а пркэна-ков нарушение координация работы I Я 11 фотоояотем является поеы-оевяа индукционного максимуме щ времени индукции у сидановатепеа-вых растений, что по-гадимому, укатывает м ограничениеиспольео-рендя энергии фотоыштаткчесыш аппаратом, сформированным при редостстке света (А,Б.Рубан, Д,С,Вещ}диктсб, 1967; Б.Н.Таруоов, В.А.Весвловский, 1978; ¿f. &u&rt¿, I9S8).

Ышдтение меченого углеозда в продукту |.ртосинтевр. Как показали исследования меняются пути включения 14С я продукты фотооин-теза яблони. После 20-«днутноь экспозиции наиболее сильно подавляется вилвчонии меченого углерода во фракцию оахаров: оря уменьшения уровня падапдеЙ радиации до 2,2 Дл/см^* Мин. актяваооть этой ¿раздай сокращалась на 1/3 у сорта Кубаья я более чем в 2 раза у copra Старкрииаон по сравнение с контролем. Только J4-I7Í метки от контроля обнаруживается во фракция белков, Изменения, происх:'.*'яиц го франции органических кислот я емянокяолот менее значительны. То есть наблюдается не отолько перераспределение фракций, хотя я это имеет место, сколько Общее тодоохеаис включения

>i» 1.1 >.2 1,} I,« It/llíiM. HidBMt (tlullll

Рис.2. Фотостойвооть хлорофилла "a" у яйлени upa разном освещения (разрушение хлорофилла в % м исходного содержания).

Сорта: I-Kyüaíü; 2-Вагнер; Э-Стврираизон; «ьп. 4-Суперпрекоо; 5-Ренет йширеяао.

1^0,3. Комплексная характеристика индуцированного светом ' длительного послесьечендя хлорофилла у яблони. Сорта: I- Куваль; 2-Ьагиер; 3-?енет Сширешко; 4- Сторкриь'.аоц; &-Суперпрекос■

Неравномерное подавление включения печеного углерода в рав-личные органические соединения под действием угнетениях фахто-ров, как предполагают И.С.иамуашаа ш 0.8.Заленекий (1968), связано со степенью устойчивости ферментов, действую»* на рев{ШХ атасах восстановительного даила углерода.

Значение света в изменении количества и состава белковых сое-дянендй и липаяов. По мере сокращения оветоааго потока оодержа-яие белковых соединены я листьях яблони, уменьшается, 1 растений, получаюадх всего 0,6 Дж/сн^. мин, солнечной радиация» их количество сократилось почти на 1/3 по сравнению о контролем (о 55 до' 40 мг/г сухого вещества), . < '

Недостаток света задерживает реакция тдратадаи в дегидратации углекислоты. Очевидно, ослепляются процесс« вааямоосЗратимостя HCOg^xOOg, катадивирукпеся карОоангвдрааой, х~личеотво каоформ которой резко снижалось по мере затенения.

При значительном ослаблении уровня освещенности происходят количественные изменения отдельных.групп дипвдоа. Недостаток света индуцировал накопление моаоглицерядов, вадерхивасяя одновременно синтез более слодсшх соединенна - триглицеридов. При явном дефиците света более чем в 2 раза сокращалось сгдержание жирных кислот.

Д1аакуе тканей листа яблони р вамсииоууа от cy^pe^ ga^^ñ'Hf Сокращение поступления солнечной знерпш в процессе фотосиктеьа при недостатке света сказывается в на дальиеЗдах процессах Траа-сфориаша s освобождения анерлш, которые происходят пря клеточном дыхашии Прослеживается разная реакция сортов, отлачамвдхся свокк отношением к недостатку света; Ослабление процесса поглощения 0>t у менее требовательных к свету сортов - Кубань, Вагнер на IC-iúíi отмечалось при затенении до 1,3 Дж/см^» мин. Его ве-JiK4iiua снизалась у более чувствительных к недостатку света сортов - Старкримзоа и Суперпрекоо в таких же пределах при аатевенми всего до 3,1 Дж/см^. мин.. Ори критическом сотовом пороге -0,0 мин. интенсивность дыхания падает почти на 40¡¡ у всех

сортов.

Хотл s'il е панде отражалось на дыхании в меньшей степени, чем на гнтеьсизнссга фотосинтеза - ослабление скорости поглощения кссдорьад не компенсировало недостаток солнечной ввергай, пооту-паицск -в лист в процесса фотосинтезе. В единицу времени траасф^?-мируетсь пеньтее количество энерпш, и растение при недостатке

- HG -

света располагает Седее низкими э н е р ге ти чесг.иш ресурсами,

ВгднкР. г>епц.< и его регуляция у яблони при недостатке света• Ьорусения, внававкке недостатком света« распространяются и ва cijtpy регуляции водного баланса растений. Трансшрацця У затененных растете значительно по сравнению с осьекеннши. Dpa сильном недостатке света интенсивнооть её не превышала 340 мг/даЯч. и в течение дня приобретала монотонный ещноэбрайный характер, мело реагируя на температуру к влажность воздуха..

С пониженной интенсивностью транопирациа совпадало и уменьшение количества устьиц в доле зрения микроскопа: в листья/. затененных растений вх было » 1,7 päsa меньсе.

Сортовые различия проявились в в способности листа к регуляции водного баланса. Степень принудительного обезвоживания 1Ы раствором двгадратора у растений с различной освещенностью листового аппарата вмела раанаК вффект. У более стойких к недостатку света сортов Вагнер в Кубань сокращение падашей редиащш до 3,1 -■¿,2 Дж/cu . мин. не отражалось на скорости выделения воды из тканей; 7 сортов более чувствительных к ведоотатку света - Старкрим-80В и CysepnpeKDC - сокращение поступления свете наполовину усиливало наделение воды белее чем в 1,5 раза,. .

Все это свидетельствует о «{паи алогической инертности растения, возшшашей ври дефиците света вследствие недостатке анергии.

коеня от степени асеешен-врсуи гастеная. Ограничение веступленил солнечной радиации эетра-ачгеаетл аоглокающиа корень; отражаясь на его воглотительпоа сво-оос'ностя я свойствах. Известно, что воздействия .воспринятые- лйо-тоеьм адпаратом, существенно влияют но ра тмфу икот мшреванв л корневой систе!ш (ß.O.Kasapmt/ IS69; К*М.Сытв.:к/ 'H.iUKmira,* Л.И.Иу-сатенко, 1972; у. С * , 1S?*). Жизнедеятельность корневой

системы зависит от поступления из (шдэекных органов энергия к продуктов фотосинтеза.

лорш!, испытавопгие дефицит в дыхательном материале в связи с ослобды. .ым процесса« <JotOvühtcчя, постепенно теряли свойственную км активность дцхания (тебд.*1>.

В KOp.wx зетеяешшх растений задераан синтез белка. В го количество пум затенении■снижалось от 11£ до СО мг/г сухого вещества.

Установленная закономерность относительна спнтеза белке в листьях прл сокращении падаи^ей радиации сохраняется и для корне-

Таййида 4

¿зависимость свойств поглощащдго корня от света у раотсний яблони, сформированных при различной уровне падаюцей радиации (1978 год)

Сорт

Падающая" радиашя, йж/си«.

квн,

' ИНтенбиь ность дыхания, мкл 02/г. ч

кие оел-ка ,мг/г сух.веса

' "ЭЛоктри= ческая емкость, пф

Электрическое сопротивление ,ком

Касса корня, г

1 . 4,4 215 * lie, 5

Кубань 2,2 182 -, 63,5

0,6 65 62,2

4,4 268 119,3

Старкрвмаон 2,2 156 68,4

0,6 63 60,4

447,0 ' 348,6 257', О НС? 0,05 21,S -

438,0 L 240,0 229.0 НСР 0,05 24,3

494.5

630.6 762,8 '

НСР 0,05 30,1

493,0 9зе,о 963,0 НСР 0,05 36,1

29,9 25,5

19.1 НСР 0,05 ; 1.6

33,0 21,2

20.2 НСР 0,05

1.8

вой систему. Изменения, происходящие в листьях, вызвали оопряжен-ную реакции » метаболизме корней. В данном случае мы имеем корреляцию гапа обмена веществ между полярно расположенными органами.

По мере сокращения поступления света увеличивалась способность ' корня ооезаоживаться гипертонячесиим раствором сахарозы. 7 сорта Старкр;<м:,он корни то^яли стойкость к ойезввживанию При более высокой интенсивности света, чем у сорта Кубань. Сокращение падающей рад)шцип вс о го на 30/» вызывало у корней сорта Старкршэоа такое же наделение.воды, как у сорта Кубань ори онижекии гндапдей радиадци на Ï сильно затененных растений количество выделившейся воды s ll<t раствор сахарозы возрастало почти в 5 раз к на менялось, несмотря на резкую смену погодных условий, по' сравнению с корнями нездтенечных растений. Очевидно, силькозатененные растения отличаются огланеченаши вдавтеционныш возможностями я фактически в гораздо .-.:зяьк.оЛ степзни способны регулировать свою внутренде» среду, чем освещенные.

Ь ùc-îuitta период недостаток света препятствовал накоплению в керши основного энергетического компонента клетки - липидов. l't*

содержание в корнях затененных растение было в 1,5-2 раза меньше, чей у освещенных.

Изменяются и свойства корна. Электранаекая емкость тканей корня ори сильной затенении падает с 447 до 257 пиксферад, а елек-тртеское сопротивление во врастает с 494 до 7в2 кон. Зт* свойства живой.ткани тесно связаны со скорости) накопления водов иди их выхода в бессолевую среду. Отпечено, что чей выше зяачещае электрической емкости участка корня, тем больше накапливается заряженных частиц.

Как и следовало ожидать, недостаток света, оказывая ьлянае на многие стороны метаболизме расте^шй, не мог не сказаться на развитии корневой системы. Масса поглошащях корней у. затененных растений.была-значительно ниже, чем у, хорошо освещенных. . -Цам^иц? Щпфолдгаче^кцк придядков и рдцошюние рдомассм Вд^лц^ирм дрз^р^зяри сретр. -Первш визуально наблюдаемым последствием недостатка света явилось взыененже ростовой активности» У более-чувствительных х недостатку света сортов Старкрвмвон № Су-перпрекоо затекание до 2,2 М/см^« мин., как и для асашидядаов-ной деятельности явилось ворогам резкого снижения ростовой деятельности. Длина.побегов у сорта Стархримаон сократилась на 38?, а.у сорте Суаерпрекос - на. Аналогичное ослабление ростовых процессов наблюдалось у сортов Кубань, Вагнер и Ренет Свмирещю при сокращении величины надшоцек радиации до 1,3 Дж/сыг* дан.. -. Пра.«едоотатке света формировались более тонкие побещ, а результате масса их у затененных растений была ниже, более чем в - 2 раза. . . ..

Количество поглощенной радиации связано о размерами площади листьев в насаждениях (А.А.Начаиороюп; 1967).

Для плодовых культур определение оптимальных размеров листовой поверхности, усложняется многоярусяоотыз листового полога, крайне пестрым пространственным расположением лист'вых пластинок и, кроме того, различной интенсивностью фотосинтеза, которая может отличаться в 5-Ю раз я зависимости ст степени затенения диета, •

Размеры листовой поверхности у более выносливых к недостатку света сортов. - Кубань, Ьагяер и Ренет Симиренко почти не завесят от света, вплоть'до ослабления его до 1,3 Дж/см2* мин.. К концу вегетации она уменьшилась на 32-40£ при етих условиях. У Солее• требовательных и свету сортов - Старкрвмзон и Суперпрекос анало-

хячяое сокращение листовой поверхности исмс было отметить при снижении уровня паданце и радиации до 2,2 Дд/см^. ьшн. ■

6 наших опытах при постоянной поступлении радиации я 2,2 Дл/еи" 1Ш< света было достаточно для реализации ростовых процессов, как это о таз чэ лось вше, но «го не хватало для перехода растений яблони и геаеративной деятельвостп.

. Подсчет количества цветков, завязи, плодов и урожая, проведеа-шй в каждой последующей оооле ватеаения году, показал, что .у растешгя яблоки, ааходядахся даже, при святки падащей радиаци.. до 2,2 Дк/3ы2*щш., геиератишЬа органов не образуется»

(ШЕИСЙОШ^СРИК шгодаш оозддащ ошшшшх .

КОНСТРУКЦИЙ НАШДЕНИЙ .

Известно (С.К.Росс, 1970; А.А.Ничипог.ович, 1973; В.В.Цяаеяко, J9V6; Ш^Л, 1967; jr. S 1671в др.), Что продуктивность 'растений адшудатся-в .вавяшюсти от колачест-£4 фотосиятетически екгивяой радмдаз, в также от Общего уровня освещена ости,- • ..........1 .

. С энергетической тетки аревия-увеличение урожая - это прежде всего, довшеше ноэЙЕлдаеяте нсподьаомямя «дгваной рвдяадаа. Одной из основных вадач фвиодогов, работещдх в плодовыми культурами/ «вляатоя изучение радиационного режима а садах и в кроне деревьев с целш определения наиболее благоприятен* госметрйчео-кнхетруктур с хороши освещением каждого участка кроны.

Воакмшость практического использования характеристики светового режима в' насаждениях для оценки степени совершенстве его в структур; кроны наш проверена на насаждениях яблони пальшттйого типа в зона 'оомаадыщх'для плодоводства условия - к* участках Ксбврдцио-БолкарсЕой опытной станция садоводства (г.Налвздк), .

существенные сдвига в структурой я функционер воа оргвкимщи .растения при недостатке света являются причиной снижения вродук-тизлости слишком учлотнанвых или, наоборот, сильно раарежвЕцшх садов о ограниченным ко.эИяциентси полезного испольаоввния падающей радиации.' Анализ светового режима в несаадвняях яблоня сорта Голден Легшее, дриьлтой на разных подвойх, с различной схемой разкеще.тдл я саду позволял установить тесаую зависимость вовх -алекентээ технологии. При сравнении вариантов с равмэщениеи деревьев. привитых на среднероолыВ подвой Х-48-46, селекции

Г.Б.Трусевича, 4 х 4,5 м и 4 х 2,5 м, с ведением культуры по типу упрощенной пальметты выяснилось, что оптимальные условия светового рьшш соадаютоя при плотаооти посадки 4 х 4,5 м. Увеличение длотносги приводит к наличию большого количества зон с недостатком овета, лиыитирупдих фотосинтетя ческую деятельность растений. Сохранение высокой продуктивности при загущении в ряду требует смены типа форыироьашья на более компактный, ООеспечаьанций равномерное и достаточное поступление свете во все части кроны, в денном случае шпиндельбуш (табл.5).

Таблица &

Сушдарша фотосинтез и урожайность яблони сорта Годдеа Дедшшс, ирлвитой на разных подволх, при различных схемах посадки и в зависимости от прихода солнечной радиации [на I га насаждений), г,Нальчик

Л

взшая-тов

:Г

Подвой

ревиеще-ния, м

' "Приход ~ ~ солнечной радиации.

"Сушвргйа" Турома-"

I

г

3

4

5

1-48-46

И9

4 X 4,5

4 х г,5

4 х 2,0 3 х 3,6 3 х 1,0

69,8

38.5 77,7 -85,Г

58.6

28,2 ■16,3

34.4 IX,5

27.5

31,4 19,0 ,29.4 17,г 59,9

НСРп

..........Г0,05

Примечание: деревья вариантов 1,2,4 и 5 формировалась по схеме

упрощенных пальметт, а деревья варианта 3 -ют'вдвль-буш,- '

7 растения, привитых на слаборослый подвой-Ш», наибольший коэ$фщйеит сол&эаог'* использования света и высокая продуктов- ' иооть достигались еначительыим их уплотнением, с доведением количества деревьев до ЗОСО на гектаре. Разреженные посадки карликовый. деревьев приводили к большим потерям падаю&еа солнечной радиации на ..езанятых листовым пологом пространствах к при слитком разреженном листовом пологе. Это приводило к резкому снижении урожайлост».

Наиболее высокий урожая получен на загущенных посадках карликовой яблони.' Газрежешые посадки на этом подвое дали урожай в

l

3 pasa ыеаьше. На среднерослон подвое, наоборот, более ьысоыа урожай бил получен в более раэрежеавн* посадках (4 х 4,5 и). Загущение в ряду до 2,5 м правело к значительным'потерям урожая (16,2 i/ra против 31,4 т/га). . ^

*' Таким образш,при создания конструкции насаждения необходж-мо учитывать вое влеыеаты её технологах: подбор подвоев* схемы раэмешеняя, т*пы форвдровавиа. Соответствие а тих «д«мевтов определяет оптимальные световод режим я фотосаятетяваекук деятельность, которое в конечны» ятоге обеспечивают высокую продуктивность «асаждеиий.

ВЫВОДЫ

'• Регуляция светового режима плодовые культур являетоя.мхяда резервом повышения продуктивности наоаждеякя. Недостаток овета прж формировании фотосинтеги адского аппарата отражается на всех сторонах его функотональлой деятельности и структурно! организация. Bus с те с сокращением ыокяости слоя ыштм втвлбивтагр ы#»о-фнлля идет уменьшение * фотоскитатическжх «дома. Их количество снижается как «а счет уменьшения слоев иозофялад, так и еа очет сокршкевня числа хлороплестов в клетках.

- Дефицит света влечет за собой уменьшение прочности связи хлорофилл-Оедхово-ливоядяого комплекса н делает aro уязвимы» х повреждениям. Уменьшается фотоотойховть хлорофилла "а". При действии концентрированного света "выцветание* хлорофилла в лиотьях затененных растений происходит значительно быстрее по сравнению с хорошо эсвецеянши.

- Саххеаке интенсивности фотосинтеза при недостатке света у яблони сопровождается преимущественным подавлением тога пут* мета больше углерода, который ведет к образованию с-лароэц, по сравнению с цепью реакций, ко которым поглощенный при фотосинтезе углерод включается в аминокислоты а органически* кислоты. .

- У растений, находящихся в условиях светового дефицита сокращенные энергетические ресурсы, обусловленные как ограничением . поступления, так а трансформацией поглощенной внергаи, вызывают оолабдеяна синтетических продесоож, а первую очередь, белка л лини дэв. Содержание белка еннжалооь в листьях сяльноавтжешшх растений почти в 2 раза, а ляпядов - на 1/3 , та еоть уменьшаются

как белки - основныеструктурные и фувкцпацальяцд елеиенты, так и жппды - запасные энергетическое ресурса.'

- в уровне фотосинтегичевкрЯавтдоодфг значительное место принадлежит к о ордиаир ов а ня ейра Осте в система воздушная среда--лист-кореяь-оочьеняаа среде. Ограничение поступления солнечной радиации вызывает ослабление поглотительных и ^раноформирутоих функций и свойств как листа, так и другого терминального органа -поглощающего корня,

- Выводы, полученные, в контролируем^ условиях, подтвердились в производственных насаждениях, Ъм гуще кроны и больше в них

вое недостаточной освещенности, тем слабее продуктивность.растений. Размещение в саду деревьев ябдада, принятых на среднеросвый подвой 1-40-46 о расстояниям« 4 X 3,5 м приведи? к наличию бодыирго количества зон недостаточной освещенности, которые не обеспечивают интенсивный фотосинтеа и егр высокую продуктивность, по сравнению в посадкой 4 х 4,5 ы.,Урожай при «вгуини а ряду до 2,5 и в наших опытах составил 19,2 т/га против 31,4 т/rá при расстоянии 4,6 м,

Редкое расположение листьев в кроне также снижает общую про-, дуктивкость вследствие больших потерь солнечной еверши на незанятой листовым подогом пространстве. 8то наблюдалось при рааодвв-вии сдаборослах деревьев, привитых на'подвое ДО, с расстоянием 3 х 3,5 м. Урожай в »тих наевхдедйях был в 3 раза нижа по сравнению о' более уплотненными посадками - 3 х I ы.

- На основании исследований в контролируемых условиях, а также s естественных условиях сада о разной степенью эвгущенид разработаны шкалы еавнсимостп интенсивности фотосинтеза от поступления' солнечной радиецди» условиях Северного Кавказа. Яблоня на отличается высокой требовательностью к свету. Максимальная интенсивность поглощения углекислоты отмечена при поступлении на единицу листовой поверхности 2,9-3,3 Дж/см^ мин. солнечной радиации. Снижение уровня падающей радиации до 2,2 Дж/см2> мин. уменьшат фотосинтетичеокую 'активность у сортов Кубань, Вагнер и Ренет Са-мпренко на 20-28#, а у сортов Старкримзон я Суперпрекос - потерн' составляют 40-50$. Радиация меньше'0,6 Дж/см2* мин. практически не обеспечивает продуктивный фотосинтез, '

- ^вствительиость к свету яблони на однотипна и дифференцируется по сортам. Изучаемые сорте яблоня разного экологического и re-

нетачесього сроисхоадения по чувствительности к свету можно разделить на 2 группы. Ия числа исследовваяна сортов х группе более чувствительных к недостатку света относятся Старкриизов и Суаерпрекоо, к числу менее требовательных допускающих большую степень затенения - Вагнер, Ренет Симиревио я Кубань*

Рекомендации производств?

- При разработке планов закладки насаждений яблони необходимо ум'мвать соответствие згкологачеон02 природы сорта а условий выращивания в данной зоне* Ь зависимости от хх отделения ж освещенности определять наиболее рациональные сЗсемы размещение деревьев, ся с теш кх формирования и способы обрезки. Для сортов, чувствительных к затенению (типа Старкроэоа и Суперпрекос), еле дует применять более разрежённую посадку я чаще, по сравнению о сортами менее требовательными к свету(тьла Вагнер, Ренат йширен ко, Кубань) проводить прореживающую обрезку...

- Основой для создавая и ежегодной корректировки конструкций насаждений должны быть светокартограммы, святые для каждого насаждения при помощи измерения света в разных зонах кровь.обычаы-ш а к ганометри ческиии приборам». До саду чаянии светокартограммам с использованием шкал зависимости фотоските»а от света, температуры, относительной влажности воздухе ж другах факторов среды проводить работы во формированию и обрезке деревьев.

. - Яри решении задач интенсификация садоводства необходимо раз работать такую технологи», которая учитывала бы тесную связь всех элементов конструкции насаждения. Избранной схеме посадки должен соответствовать подбор подвоев и прививаемых на них оор-тгь, тга формирования крон и лучший, способ.их ведения. Это соот-ьетстьг.е должно обеспечить оптимальный световой р жим в кроне да-реве и насаждения в целом, которий ыожет регулироваться такими агропртсл'амз как обрезка, ловасгаровгиге, пригибание ветвей я так дале«,

С п Я с о к

рс-сй'.', опубликованных по материалам диссертации

I, ¡значение светового фактора и его регулящш в продуктивности яСЛи^и* - Б сб.: Биологические основы продуктивности плодовых семечкоеад культур.

Изд.йэукй, Москва. 1975 (совместно с Гринеяяо В.В,)

2» Оатшаащя светового режиме в саду. Садоводство, 1979, № 7 (совместно с Х^щнеяко В.В.),

3, Регуляция света я урожай. Сельские зори, 1360, к 7 (с.давство с 1£инешсо Б.В.).

4, Значение светового фактора в продуктивности яблони, Информационный листок. Краснодарский межотраслевой территориальный центр научно-технической пропаганды, 1980, А ?77-*ВС»

Ш 03731 от 29.09.61 г, мваа 454, тир» 100 ш, объем 1 п*л. Формат 60x90 2/16. Офоатааа лаборатории В1У.