Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СОРТОВ ЯЧМЕНЯ РАЗЛИЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ПРИ РАЗНЫХ СПОСОБАХ ПОСЕВА И ФОНАХ ПИТАНИЯ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СОРТОВ ЯЧМЕНЯ РАЗЛИЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ПРИ РАЗНЫХ СПОСОБАХ ПОСЕВА И ФОНАХ ПИТАНИЯ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

& £ На правах рукописи

ПРЫГУН Мария Алексеевна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СОРТОВ ЯЧМЕНЯ РАЗЛИЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ПРИ РАЗНЫХ СПОСОБАХ ПОСЕВА И ФОНАХ ПИТАНИЯ

(Специальность 03.00.12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1981

Работа выполнена в Белорусском ордена Трудового .Красного Знамени "Научно-исследовательском институте земледелия.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук п. М. Андреева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А. Н. Павлов; кандидат сельскохозяйственных наук, профес^ сор И. И. Гунар.

•Ведущее учреждение—Всесоюзный ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени селекционно-генетический институт {г. Одесса).

Защита диссертации состоится « Ч » \jujCLtX~' . . , .

1981 г; в « /V4? часов на заседании Специализированного совета Д 120.35.07 при Московской Ьельскохозяйственной академии имени К. А, Тимирязева,

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться'в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан . . 1981 г.

Ученый секретарь Специализированного совета— доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Увеличение производства зерна было н остается ключевой проблемой в развитии сельского хозяйства. В проекте ЦК КПСС к XXVI съезду партии «Основные направления экономического и социального развития СССР на 1981—1985 годы и на период до 1990 года* намечается в одиннадцатой пятилетке донести среднегодовой валовой сбор зерна в стране до 238—243 млн. тонн. Важную роль в решении зерновой проблемы должен сыграть ячмень, как наиболее урожайная зернофуражная культура многостороннего использования.

В целях повышения урожайности и валовых сборов ячменя особое внимание уделяется селекции, подбору II внедрению новых сортов интенсивного типа, устойчивых к полеганию, с потенциалом продуктивности 70—80 ц/га и выше. Создание таких сортов, как показывает опыт отечественных и зарубежных селекционеров, должно базироваться на глубоком знании и учете физиологических характеристик исходного и создаваемого селекционного материала. Поэтому исследования, направленные к выяснению физиологических основ продуктивности растений ячменя, разработке надежных, доступных методов проведения ранней диагностики сортооб-разцов на продуктивность в конкретных агробиологических условиях приобретают сегодня первостепенное значение. Весьма важными для практической селекции являются н данные о корреляционных связях между показателями зерновой продуктивности црн двух способах посева (обычном и разреженном).

Цель н задачи исследований, 1. Изучить физиологические особенности формирования урожая сортов ячменя различной продуктивности при двух способах посева и фонах питания. 2. Выделить физиологические показатели, коррелирующие с уровнем зерновой продуктивности, с целью дальнейшего их использования в селекционной практике для отбора ц оценки высокопродуктивных форм растений.

__ 1

Центр, научт 6::блэк::1 Чося, ерд, Лас::ка стш. тд. йы. Н, д, Тгшрзз:^ К

В связи с этим изучались следующие показатели и процесс«:

— фотоеннтетнчеекая деятельность растений и посевов в процессе формирования урожая у сортов ячменя различной продуктивности;

— интенсивность дыхания и скорость аккумуляции сухого вещества а колосьях;

— ннтратредуктазпля активность в листьях н корнях растении ячменя;

— особенности развития, физиологическая активность корневой систем и н се роль и формировании урожая;

— интенсивность прироста зародышевых корней, мобилизация н расходование азота и запасных веществ зерновкой ячменя при прорастании;

— особенности азотного и углеводного обмена у сортов ячменя различного уровня продуктивности в связи с погодными условиями способами посева и уровнем почвенного питания.

Научная новизна исследований и практическая ценность. Впервые в условиях Белоруссии изучены физиологические особенности сортов ячменя различного уровня продуктивности при двух способах посева и уровнях азотного питания.

Разработан новый показатель «интенсивность прироста зародышевых корней», определяемый как отношение прироста главного зародышевого корня с 7-го по 12-й день к его длине на 7-й день. Установлено, что этот показатель коррелирует с конечной величиной зерновой продуктивности.

Выявлены показатели, коррелирующие с урожайностью: фотосинтегнческнй потенциал за репродуктивный период (ФП), средняя за вегетацию чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) при равенстве величин ФП посевов, интенсивность дыхания колосьев, рабочая поверхность корней в репродуктивный период, скорость расхода азота и запасных веществ прорастающей зерновкой.

Определена интенсивность поглощения азота из почвы в репродуктивный период в зависимости от сорта, уровня азотного питании н влагообеспеченпости почвы.

Показано, что отзывчивость растений на азотные удобрения в значительной степени связана с активностью интрат-редуктазы.

Все это дает возможность более целенаправленно оести отбор высокопродуктивных форм при создании сортов интенсивного типа.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований, отраженные в диссертации в виде выводов и предложений, используются в селекционной работе БелНИИЗ в лаборатории селекции и первичного семеноводства ячменя.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались: на научной конференции «Вклад молодежи в интенсификацию земледелия Нечерноземной зоны» (Белогорка, 1978); на совместном заседании отделов и лабораторий физиологии растений, генетики и цитологии, биохимии и технологии, селекции яровых зерновых культур, селекции озимых зерновых культур БелНИИЗ,

Публикация, По вопросам, изложенным в диссертации, опубликовано 6 печатных работ.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 158 страницах машинописного текста, содержит 49 таблиц, 17 рисунков и состоит из введения, пяти глав, выводов и предложений. Список использованной'литературы включает 299 наименований, в т. ч. 53 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. «Состояние изученности вопроса». Приводятся результаты исследований отечественных и зарубежных авторов по морфофизиологическнм показателям продуктивности, а также по азотному и углеводному обмену.

Глава 2. «Условия и методика проведения опытов». Исследования проводились о течение 1976—1978 гг. в Белорусском научно-исследовательском институте земледелия путем постановки нолевых, вегетационных и лабораторных опытов.

Погодные условия в годы проведения опытов существенно различались. Наиболее благоприятным для формирования урожая ячменя был 1978 год. 1976 год характеризовался повышенной температурой воздуха и дефицитом почвенной влаги в период формирования и налива зерна. В 1977 году недостаток влаги наблюдался лишь в третьей декаде июни, а налив и созревание зерна проходили при повышенной влажности.

Полевые опыты закладывались на дерново-подзолистой, слабосуглинистой почве, развивающейся на легком суглинке, подстилаемом с глубины 70 см моренной супесью. Пахотный горизонт характеризовался следующими агрохимическими показателями: рН (КС1) —5,7—6,0, Н —2,8—3,2 мэкв, содержание подвижных форм Р2О5 (по Кирсанову) —16,0—21,4 и КгО (по МасловоЙ) — 19,2—22,5 мг на 100 г почвы, общего азота—0,128%, максимальная влагоемкость — 26,2%.

Для выявления потенциальной продуктивности растений посев проводили на двух уровнях азотного питания: I — ^еоРмКцэ и II — МцоРмКио- Норма посева — 4,5 млн. (обыч-

iiuii посев) и 2,2 млн. всхожих зерен на гектар (разреженный посев с ширинок междурядий 20 см). При проведении опытов применялась агротехника, общепринятая для хозяйств республики. Учетная площадь делянки 12—25 м2, попторность (»•кратная. Уборку урожая проводили иоделяпочпо прямым комбайнированнем «Сампо-25».

Вегетационные опыты закладывались в сосудах Митчер-лнха на двух фонах питания: I — Ni»aPi;oKiío и II — i\';toP24oK2(o мг на 1 кг абсолютно сухой почвы, В сосуде выращивали по 12 растений,

В лабораторных опытах семена проращивали и рулонах (3. И. Журбпцкпн, 1968).

В процессе вегетации биологический контроль за ростом н развитием растении осуществляли но методике Ф. М, Купер-ман (1077).

В вегетативных н репродуктивных органах растений определяли общий азот по Кьельдалю, белковый — по Барнштеину (Л. В. Петербургский, 1959), содержанке хлорофилла — по Т. 11. Годневу (1952), сумму растворимых Сахаров и моносахара— но Бертрану (Л. И. Ермаков,'1972).

Пнтратредуктазную активность в листьях и корнях (II—VII этапы органогенеза) определяли in vivo методом Мюллера в модификации Я. В. Пейве, Г. Я- Жизневскон (1961); интенсивность дыхания в колосьях — методом ассимиляционной колбы и манометрическим методом Варбурга (Д. П. Викторов, 1969).

•Корневую систему, реутилизацию азота, общую и рабочую поверхность корней, площадь листьев, вычисление ФП 11 ЧПФ в основные фазы роста и развития растений — по соответствующим методам (Н. 3. Станков, 1964; А. С. Тулин и В. В. Севастьянов, 1957; И. И. Колосов, 1962; В. С. Довнар, 1979; Л, Л. Нпчнпоровнч и др., 1961).

Для учета показателей фотосинтетичсской деятельности п для соответствующих анализов отбор растительных проб проводили с 0,1 м2 каждой делянки со всех новторностей в основные фазЕл развития.

Анализ структуры урожая — по пробным снопам {М. С. Савицкий, 1976), математическую обработку полученных в опытах данных — но Б. А. Доспехову (1973) с использованием ЭВМ «Мир-2».

Объектом исследовании служили сорта ячменя, которые отличались между собой по комплексу морфофизиологиче-ских и хозяйственно цепных признаков и свойств.

Глава «Особенности формирования урожая сортов ячменя различной продуктивности».

3.1. Формирование листового аппарата. Результаты изучения динамики нарастания и огмлрания площади листьев по-4

казали, что у более продуктивных сортов Надя, Трумпф, Эль-гппа (особенно на II уровне азотного питання) процесс отмирания листьев по сравнению с менее продуктивными сортами Московский 121 и Винер протекал более замедленными темпами, что положительно сказалось на величине ФП в репродуктивный период (табл. 1), При этом более продолжительное время сохранялась площадь листьев в разреженном посеве н на II уровне питання.

Т а б л и я з 1

Фотосинтетичская продуктивность сортов ячменя в полевых условиях (І07С—1&78 гг.).

Обычный посев Разреженный посез

се ос £ ФП, .млн. м1-дней/га № . к 2 ФГ1, млн. м2-днсп/га

Сорт Ег о * к „ а §-5 а Я Ї. е ГЗ 4> й V О м .. к Г? Ч Я £ 2 2 в в. а «с: 6 = Си ~ (О і; О Р- -ж* Ч п * * « а а л О Ай« = «Д £ ■а гг Э И 9 5 ¿> § сх я Е?в 1-е о — О С. и г; «С,

У <п с ей >>ю я ™ Г) г) С й

ИисРмКи»

Надя 100,6 4.3 2.10 0.76 87,2 5,3 1,61 0,72

Трумпф 92,7 4,8 ІДМ 0.62 83,8 6,2 ие 0,58

Эльгииа 102.5 4.9 2,06 0.С6 87,+ 5.2 1,71 0,71

Московский 121 85,6 4.3 1,93 »3,0 4,9 1,61 0,51

Винер 85.0 4,2 2,02 0,32 75,6 •1,6 1,Е» 0.49

По суммарной величине за весь период вегетации ФП, в пределах изучаемых уровней азотного питания и способов посева, не имел существенных различий между сортами, различающимися по продуктивности, а с увеличением дозы азота и нормы посева он возрастал.

В наших исследованиях не выявлено положительной корреляционной зависимости между урожаем зерна сортов ячменя и сформированной ими максимальной площадью листьев, а также продуктивностью растсннн и площадью первого и второго листа (г = 0,23—0,37). Однако у более продуктивных сортов удельная масса листьев была на 10,1—13,3% выше по сравнению с менее продуктивными (IV—VII этапы). Эти же сорта отличались повышенной эффективностью фотосинтеза листьев в накоплении хозяйственно ценной части урожая (отношение массы зерна к площади листьев). Коэффициент корреляции между продуктивностью растений и отношением массы зерна к площади двух верхних листьев у изучаемых сортов на II уровне азотного питания составил г —0,90—0, У 7.

3.2. Продуктивность фотосинтеза. В наших исследованиях на II уровне питания подтверждены данные В, С. Шевелухи и В. С. Довнара (1976) о прямолинейной связи зерновой продуктивности со средней за вегетацию ЧПФ при равенство величин ФП посевов.

Показано, что ЧПФ является лабильной величиной, изменяющейся от возрастного состояния растений и суммарного воздействия условий выращивании. С увеличением плотности посевов, при возрастании дозы азота и нормы посева, происходит снижение ЧПФ (табл. 1). Фактором, определяющим данную закономерность, является спет.

3.3. Содержание фотосинтетическнх пигментов в вегетативных органах. В наших опытах не выявлено положительной связи между содержанием хлорофилла в листьях н продуктивностью растении ни в фазу выхода растений в трубку (VII этап), ни в фазу начала формирования зерновки (X этап), хотя так:1я связь подтверждается в работах А. С. Пилюгина (1971) и Н. С. Одинокого (1975) для сортов пшеницы. Так, на X ктапе органогенеза у сорта Надя на II уровне питания в обычном посеве содержание суммы хлорофилла а + в в листьях составило в 1977 г. 6,98, в 1978 г.— 10,18 мг/г сухого вещества, а у сорта Винер—8,41 и 8,14.

Улучшенный режим освещенности (разреженный посев) и азотного питания способствовали увеличению содержания хлорофилла в листьях на 10—88%, что, безусловно, связано с известным фактом стабилизации и задержки разрушения хлорофилла.

3.4. Накопление и перераспределение органического вещества о растении. Анализ данных по накоплению органических веществ растениями ячменя, различающихся по продуктивности, позволил выявить, что сорта Надя, Эльгнна, Трумпф характеризуются более высоким уровнем накопления органических веществ в репродуктивный период и более длительным их накоплением по сравнению с сортами Винер и Московский 121, Так, относительный прирост надземной массы от цветения к уборке у них составил 41—12% в обычном посеве и 59—&1 % в разреженном, а у сортов Винер и Московский 121 соответственно — 20—23 и 32—45%. В итоге урожай надземной массы к полной спелости у сорта Надя был на 14,4— 15,3% выше, чем у сорта Винер (II уровень питания).

По нашим данным, более продуктивные сорта Надя, Эльгнна, Трумпф также отличались от менее продуктивных большей полнотой оттока ассимилятов из листьев и повышенным коэффициентом использования вегетативной массы в репродуктивный период. Например, в среднем за 3 года этот коэффициент у сорта Надя в обычном посеве на II уровне питания 6

составил 0,70, в разреженном — 0,82, а у сорта Винер — 0,47 » 0,52.

Следовательно, общая продуктивность растений записиг не только от фотосинтетнческой деятельности, но и ог эффективности использования органических веществ, образованных в ходе фотосинтеза.

3.5. Скорость аккумуляции сухого вещества и интенсивность лыхання колосьев. Изучение продолжительности налива зерна у сортов ячменя показало, что процесс налива зерна тесно связан с продолжительностью жизнедеятельное™ листьев, Сорта Винер и Московский 121, отличающиеся меньшим периодом активной работы листьев, прекращают налив раньше, чем с более длительным периодом активной работы листьев сорта Надя, Трумпф, Эльгнна.

У сортов Московский 121 и Винер вследствие раннего прекращения поступления пластических веществ в колос на II уровне питания наблюдались в период созревания значительные потери массы зерна (2,6—21,4 г/мг). У этих же сортов отмечено интенсивное поступление пластических веществ в колос до фазы молочной спелости зерна и слабое—ог молочной до восковой спелости. У сортов же Нал», Трумпф, Эльгииа поступление пластических вешеств в колос постепенно усиливалось и достигало максимальной величины, как правило, в период от молочной до восковой спелости.

Более продуктивные сорта отличались повышенной интенсивностью дыхания колоса на IX—XII этапах органогенеза. Например, в 1977 году на IX этапе органогенеза интенсивность дыхания колоса на П уровне питания у сорта Надя в обычном посеве составила 6,45, в разреженном—0,55 мг С03 на г сухого вещества в час, у сорта Випер —5,81 и 5,98.

3.6. Зерновая продуктивность сортов ячмени и элементы ее структуры. Сорта Надя, Эльгнна, Трумпф, отличаясь более длительной и высокой фотосинтетической активностью ассимиляционного аппарата, лучшим распределением ассимнля-тов в пользу зерна, оказались более урожайными по сравнению с сортами Московский 121 и Винер. Самым высокоурожайным на II уровне питания был сорт Надя. По отношению к нему в среднем ,за 3 года урожайность сорта Эльгнна составила !М—96%, сортов Випер и Московский 121 соответственно— 68—69 и 78—82%. В вегетационных опытах наибольший урожай зерна получен также у сорта Надя (39,71 г на сосуд на I фоне питания и 52,33 на II фоне).

Повышенное азотное питание у сортов Надя, Эльгнна, Трумпф способствовало интенсификации накопления органического вещества и повышению их зерновой продуктивности, тогда как у сортов с более низким потенциалом иродуктив-

Таб-тігца 2

Сравнительная продуктивность сортов ячменя в полевых условиях (1976— 1978 гг.)

і*

и я

і к зерен в колосс.

Сорт о д Й я >1 С К О ГЗ* Масса Ж о с. ^ « Ж 2 3 § СО гз о о «Ї & о. вї П О- Чнсло

Обычный посев

Надя I 50.1 0,73 0,49 1,17 17.6

Трумпф I 48,4 0,68 0,49 1,13 17,1

Эльгина I БО.О 0,74 0,48 1,16 18.6

Московский 121 I 46,7 0,71' 0,« і,да 17,7

Винер I 42,5 0,61 0.-»5 1,07 16,3

Надя II 57,8 0,72 0,49 1,45 18,2

Трумпф I! 54,5 0,7 а 0,50 1,33 18,2

Эльгина II 55,6 0,75 0.47 1,44 19,0

Московский 121 11 4Г>,Г> 0.65 0,40 1',18 17,2

В ли ер II 40,2 0,5 Г 0,-Ю І.ОЗ 15,6

Рлзреж енный лес ІВ

Надя I 17.0 0,87 -0,51 2,10 19,7

Трумпф I 15.9 адо аді £04 19,(1

Эльгина I 16,1 0,91 0,49 2,18 20,6

Московский 121 I 45.6 0,82 0,47 2,00 19,7

Винер I Ж! «,71 0,43 1,77 17,8

Надя Н 51,9 0,86 0,49 2,56 19,9

Трумпф II 49,2 0,78 0.49 2,2^ 10,3

Эльгина И 18.9 0,89 0,48 2,41 20г7

Московский 121 11 42,6 0,77 0,45 2,07 18,3

Винер II 35,2 0,64 0,42 1,66 16,1

НСРо.м 1,8

Влияние. V сорта — 37,1, условий лет — 35,9, случайных факторов —

7,4.

ности такие дозы азота вызывали полегание посевов, снижение урожайности от 4,9 до 7,8 ц/га, массы 1000 зерен на 2,4— 4,0 г, озерненностн колоса — на 2,8—4,3% и появление подседа.

Способность сортов интенсивного тина к использованию высоких доз азота, по-видимому, обусловлена процессами метаболизма и тесно связана с уровнем нитратрсдуктазной активности (НР) — ключевым ферментом, восстанавливающим нитраты до аммиака. Так, НР у сорта Надя в листьях на III— VII этапах органогенеза составила 55,07—98,36 мкг N0"- на г сухого вещества в час, а у сорта Винер — 30,78—68,64.

Сорта Надя, Эльгина, Трумпф, выделившиеся более высокой зерновой продуктивностью, имели как по годам иссле-

доваинЙ, так и по изучаемым вариантам больший зерновой индекс по сравнению с сортами Вннер и Московский 121, большую массу зерна с колоса, повышенную плотность продуктивного стеблестоя, обусловленную продуктивной кустистостью. Рельефнее эти показатели проявились на II уровне питания.

Глава 4. «Особенности развития, физиологическая активность 'Корневой системы и ее роль в формировании урожая».

4.1. Рост и развитие корневой системы. Установлено, что рост корневой системы в онтогенезе ритмичен. Наибольший прирост наблюдается на II—VII этапах органогенеза. К X этапу рост корней замедляется и прекращается, как правило, к XI этапу (фаза молочной спелости зерна). Сорта Надя, Эльгнна, Трумпф в репродуктивный период отличались от сортов Вннер, Московский 121 более мощной корневой системой (табл. 3).

Таблица 3

Масса корней и их физиологическая активность у различных сортов ячменя (IX этап, 1977—1978 гт.) Я —0,1 м\ Ь^20 см

Поверхность к к « е.

Сорт Масса корней, г корне Д. ^ 5 ° 2 Я С." у

£ к о Л § £ >, а обтая рабочая 3 = 8 3 = 2 Сэ — ^ н- О ^ га р. % й и м ~ Е оо'З-= = к ° В 5 = г л -

Обычный посев

Надя II 9,7 1Л3.2 Г>!.1 0,4(1 135

Эльгииа И 9,3 97,3 51,2 0.3« 1|ЗГ.

Московский (121 .11 '83,5 0,37 123

Вннер 111 ■7,2 78.8 40,7 ОЛЙ 107

Следовательно, мощность развития корневой системы сопряжена с урожайностью н в период формирования н налппа зерна (X, XI этап) может использоваться для оценки селекционного материала.

4.2. Поглотительная деятельность корней. Сорта Надя, Эльгина в репродуктивный период имели и более высокую рабочую поверхность корней по сравнению с сортами Винер и Московский 121. В наших опытах коэффициент корреляции между урожайностью и рабочей поверхностью корней и этот период составил г = 0,70—0,99. Аналогичная зависимость наблюдалась между поглощающей поверхностью корней и их массой (г = 0,85—0,У8). Поэтому степень развития корневой

системы может служить* косвенным показателем величин общей и рабочей поглощающей поверхности корней.

Показано, что Солее продуктивные сорта в конце вегетации отличаются более высоким отношением рабочей поверхности корней к площади функционирующих листьев (табл: 3). По-видимому, лучшая кориеобеспеченность единицы листовой поверхности способствует более интенсивной работе ассимиляционного аппарата, увеличивает продолжительность работы листьев, что положительно, как указывалось нами ранее, влияет на налив зерна и конечную величину урожая. На высокую корнелистовую корреляцию у продуктивных форм растений пшеницы указывали в своих исследованиях В. О. Ка-зарян (1970), П. В. Данильчук (1975).

Размеры и продолжительность фотосиитетической активности листовой поверхности, в свою очередь, влияют на содержание углеводов в корнях. Так, сорта Надя и Эльгина имели повышенное содержание углеводов в корнях в репродуктивный период {1,04—1,90% на абсолютно сухое вещество) по сравнению с сортами Винер и Московский 121 (0,62—1,40), А так как интенсивность поглощения минеральных элементов зависит от обеспеченности корней углеводами (А, Л. Кур-санов, 1957), то накопление их в корневой системе в заметной мере может определять интенсивность ее деятельности. Физиологическая активность корневых систем у испытуемых сортов ячменя была аналогичной и в проведенных вегетационных опытах.

4.3, Интенсивность' прироста зародышевых корней, скорость мобилизации и расходования запасных веществ и азота зерновкой при прорастании. Для успешного выполнения задач, поставленных перед селекционерами, большое значение имеет разработка методов ранней диагностики продуктивности в лабораторных условиях. Осуществление ее возможно по результатам учета морфофпзнологнческих особенностей семян и проростков, поскольку весь ход онтогенеза в определенной мере зависит от физиологического состояния семени и после пробуждения его —от ранних фаз актшиой самостоятельной жизни растения.

При тщательном анализе интенсивности,начального роста проростков нами установлено,,что в период перехода от гетеротрофного к аутотро'фиому питанию на полной питательной смссн Кнопа зародышевые корни проростков ячменя высокопродуктивных сортов росли интенсивнее, чем менее продуктивных (табл. 4). Тесная взаимосвязь между урожайностью и интенсивностью прироста корней подтверждается высокой степенью корреляции (г = 0,80—0,91).

Растения, отобранные из гибридных популяции с более 10

Таблица 4

Интенсивность прироста зародышевых корней у различных сортов ячменя

(оценено 1&3 сортообразнов)

Сорт 1976 (12-1в*С) 1973 (камера Шерер, день— 18"С, ночь—ИХ)

длина главного зародышевого корня, см прирост длины корня, % длина главного зародышевого корня, см прирост длины корня, %

7-й день К-й день 7-й день 12-й день

Надя 6,0 13.3 166,0 7,4 10.2 37,6

Эльгииа 4.6 12,0 160.8 6,9 1КЗ 27.0

Московский \21 5.2 12,1 132,6 в,9 10,8 21,3

Винер 11,3 126,0 8.7 аз 6.0

В 26/72 _ _ И,7 12,4 6.0

НСРо.и 22,1 4,3

высоким приростом зародышевых корней, также оказались более продуктивными.

Следовательно, разработанный нами новый показателЕ> «интенсивность прироста зародышевых корней» можно применять в практической селекции не только для оценки сортов и -гибридных линий, но и для отбора из гибридных популяции высокопродуктивных растений.

Таблица 5

Продуктивность растений, отобранных по показателю * интенсивность прироста зародышевых корне Л»

'Прнрот главного зародышевого корня с 7-го по 12-й день, %

.<16 ¡6—50 51—100 Г101—150 | >151

Число растений, шт. . , Часса зерна с растения, г 23 5,0 16 6,66 п 7,33 11 7,79 Г> 9,22

Нами установлено наличие взаимосвязи между интенсивностью роста зародышевых корней и усвоением азота проростками , ячменя из питательного раствора (12-дневные проростки сортов с бглее интенсивным приростом зародышевых корней поглощали'из питательного раствора меньше азота).

Высокопродуктивные сорта также отличались более равномерным расходованием азота н других запасных веществ зерновкой при прорастании.

Глава 5. «Азотный и углеводный обмен у сортов ячменя различной продуктивности».

5.1. Поглощение и усвоение растениями азота из почвы и содержание его в надземных органах. Долгое время сушество-

'пало мнение, что после колошения зерновые культуры поглощают азот из почвы незначительное количество, в пределах 1—5% (И. Д. Буромский, 1926; А. В. Петербургский. 1971 и др.), В исследованиях А. А. Созинова и др. (1972), А. Н. Павлова и др. (1976) было установлено, что в репродуктивный период растения способны поглощать ¿значительно большее количество азота и что этот азот оказывает существенное влияние на формирование урожая и накопление белка.

Результаты наших исследований, полученных в полевых и вегетационных опытах, показывают, что интенсивность поглощения растениями из почвы азота в репродуктивный период зависит от биологических особенностей сорта и условии выращивания. Так, в разреженном посеве поглощение азота шло интенсивнее, чем в обычном, особенно у растений сортов Надя и Эльгнна (табл. 6). Это несомненно связано с тем, что у растений в разреженном посеве, как уже отмечалось выше, более продолжительное время функционируют листья, в результате чего корни лучше снабжаются углеводами, а это способствует увеличению их поглотительной активности.

Таблица 6 Поглощение азота из почвы в репродуктивный период, мг/сосуд, г/мг

Вегетационный опыт Полевой опыт

Сорт £ и о 1 1976 1977 в % к макс, поглощению 1976 1977 в % к макс, поглощению

•л-в 1976 1 1977 1976 1977

Обычный посев

Надя I 172 107 Ш 2Q 0,90 1,92 6,7 16,2

Эльпша 1 167 102 26 19 0,68 1,58 4.6 12,5

Москов- I 163 . 101 ¡26 19 0,63 1,51 4,2 12,4

ски fi 121

Вннер I — 10S — 19 — К21 — 10,6

Разреженный посев

Надя И 253 262 23 2$ 2,4 2.84 15,9 27.1

Эльпша II 178 21 16 1,26 2,59 9.1 23.8

Москов- II 179 160 16 15 1,12 1,65 8,3 16,0

ским 121

Винер •П — 108 — 19 — 1,69 — 17,4

В засушливые годы растения ячменя меньше поглощали азота из почвы, чем в нормальные по водообеспеченностн годы. На II уровне питания растениями поглощалось на И— 26% больше азота, чем на I.

Высокопродуктивные сорта поглощали в репродуктивный период на II фоне питания в вегетационном опыте и на двух 12

уровнях азотного питания в полевом на 5,3—63,7% больше азота, чем менее продуктивные.

5.2. Реутилизация азота из надземных вегетативных органов во время формирования урожая. Результаты исследований по вопросу реутилизации азота на образование зерна ячменя показывают, что с повышением уровня питании отток азотистых веществ из надземных органов возрастает. Так, на 1 фоне питания оттекало 319—355 и у тех же сортов на II фоне 633—696 мг/сосуд.

Наибольшее количество азота поступает из стеблей (32— •19%) и верхних листьев (22—51%), т. е. из тех органов, которые больше его накапливали. Более полно осуществлялся отток из верхних листьев (81—93%), чем из стеблей (44— 76%).

Самая высокая степень оттока азота из нижних листьев была у сортов Надя и Эльгнна (68,8—87.7%). Кроме того, эти сорта отличались также повышенной степенью реутилизации азота в зерно из всей надземной массы (75,0—77,1%).

> Сортовые различия в поступлении азота в репродуктивный

период, в накоплении и степени его реутилизации отразились в конечном итоге на перераспределении азота между зерном и вегетативной массой и на урожайности. Между конечным содержанием азота в зерне, выраженным в процентах от общего содержания этого элемента в надземной части растений, и зерновой продуктивностью в наших исследованиях установлена положительная связь (г^0,91—0,98).

5.3. Содержание растворимых углеводов в надземных органах различных сортов ячменя. Характерной особенностью углеводного обмена различных сортов ячменя является лабильность и изменчивость содержания его основных фракций.

В наших опытах повышенное азотное питание приводило к увеличению синтеза моносахаров в надземной массе и к снижению синтеза днсахаров.

Меньшее содержание дисахаров у растений ячменя на повышенном уровне азотного питания в какой-то степени можно объяснить влиянием азотного режима почвы на направленность работы фотосннтетнческого аппарата (Т. Ф. Андреева, 1969), а также более интенсивным расходованием их на ростовые процессы.

Максимальное содержание моносахаров в листьях наблюдалось на IV, а в стеблях на VII—IX этапах, а днсахаров в листах—-на IV—VII, в стеблях — на XI этапе, К XII этапу органогенеза происходило резкое сокращение содержания днсахаров в стеблях, что, видимо, связано с оттоком их в колос и использованием там в качестве энергетического материала, при этом более полпо отток дисахаров происходил у высокопродуктивных сортов. Следует отметить, что

ч

эти сорта отличались также повышенным, содержанием дн-сахаров в стеблях на XI этапе. Поскольку дисахаридам принадлежит определяющая роль в обеспечении формирующейся зерновки колоса пластическими веществами, то меньшее содержание их в стеблях менее продуктивных сортов, а следовательно, н меньший отток в колос, в конечном итоге отражается на продуктивности.

'« *

*

Так как отбор растений на продуктивность селекционеры, как правило, проводят^на разреженных посевах, мы попытались выяснить, какова же достоверность этих отборов и как они увязываются с оценкой сортов по тем же показателям на обычных посевах. Полученные .данные показали достоверную корреляционную связь между изученными показателями (за исключением общей н продуктивной кустистости и содержания общего азота) при посеве разреженным и сплошным способами на повышенном уровне азотного питания.

На умеренном уровне азотного питания (Neo) такой связи по большинству показателей (за исключением индекса зерновой продуктивной! и ФП) не обнаружено. Следовательно, для создания сортов интенсивного типа на разреженных посевах селекционеры должны вести отбор только на повышенных уровнях азотного питания.

Выводы

1. Уровень продуктивности сортов ячменя определяется множеством процессов и признаков, показатели которых в разной степени коррелируют с ней и могут быть использованы в качестве тестов для ранней диагностики продуктивности селекционных форм и сортов этой культуры.

2. Высокопродуктивные сорта ячменя Надя. Трумпф и Эльгииа отличаются повышенными показателями массы колоса, Ч'ПФ в,среднем за вегетацию и величины ФП в репродуктивный период, более плотным, выравненным продуктивным стеблестоем и высоким выходом зерна.

3. Сорта интенсивного типа характеризуются пониженными темпами накопления органического вещества на И—Ш этапах органогенеза и более длительным их синтезом, повышенным коэффициентом его использования, меньшей полнотой оттока ассимилятов из вегетативных органов к фазе мо- с лочной спелости и большей — к полной спелости.

Менее продуктивные сорта Винер и Московский 121 отличаются быстрыми темпами накопления органических веществ на ранних этапах органогенеза, пониженным относительным приростом биомассы от фазы колошения к полной спелости 14

зерна н пониженной интенсивностью дыхания в аттрагнрую-щих зонах хозяйственно ценных оранов (колосьях).

4. Повышенный уровень дыхания колосьев и большая продолжительность жизнедеятельности листьев способствуют более интенсивному н длительному поступлению пластических веществ в зерновку у сортов Надя, Трумпф, Эльгнна, что обеспечивает им повышенную урожайность по сравнению с сортами Московский 121 и Винер.

5. Повышенный уровень питания (N120) способствует интенсификации накопления органического вещества в растениях сортов интенсивного типа и повышению их зерновой продуктивности, тогда как у сортов с более низким потенциалом продуктивности такие дозы азота вызывают полегание посевов и снижение урожайности за счет уменьшения массы 1000 зерен, озерненностн колоса.

Сорта интенсивного типа, отличающиеся более эффективным использованием азотных удобрений, имеют повышенный уровень нитратредуктазнон активности в листьях и корнях растений на III—VII этапах органогенеза.

6. Высокопродуктивные сорта характеризуются большей интенсивностью прироста зародышевых корней в период перехода от гетеротрофного к аутотрофному питанию, более мощным развитием корневой системы в репродуктивный период, повышенной физиологической активностью корней, лучшим снабжением их сахарамн за счет более длительной работы фотосинтезирующего аппарата, в частности верхних листьев,

7. Интенсивность прироста главного зародышевого корня с 7-го по 12-й день у различных сортов и гибридных линий ячменя коррелирует с конечной величиной их зерновой продуктивности (г = 0,80—0,91) и может быть использована для ранней диагностики селекционного материала на продуктивность, а также для отбора из гибридных популяций высокопродуктивных растений.

8. Более урожайные сорта Надя, Эльгнна поглощают в репродуктивный период больше азота, чем менее урожайные сорта Винер и Московский 121. С повышением уровня азотного питания поглощение азота увеличивается.

9. Нанбольше количество азота поступает в зерно ячменя из стеблей и верхних листьев. Степень же оттока азота из верхних листьев превышает этот показатель стеблей и нижних листьев.

10. В условиях разреженного посева, отличающегося лучшим режимом освещенности, листовой аппарат дольше функционирует, активизируются процессы накопления биомассы, возрастает продуктивность растении, увеличивается содержание общего и белкового азота,

11. Высокопродуктивные сорта Надя, Эльгнна, Трумпф

отличаются повышенным содержанием дисахаров в листьях и стеблях на IX и XI этапах органогенеза.

12. Все изученные физиологические показатели, обусловливающие высокую зерновую продуктивность сортов ячменя, боле отчетливо проявляются, при повышенном уровне азотного питания.

Порядок распределения сортов по показателям продуктивности при обоих способах посева (обычном и разреженном) на повышенном уровне азотного питания, как правило, остается одним и тем же.

Предложения для селекционных учреждений

1. Для отбора , высокопродуктивных растений, а также для ранней диагностики селекционных образцов, гибридов и сортов ячменя на продуктивность рекомендуется использовать показатель «интенсивность прироста зародышевых корней с 7-го по 12-й день», а в качестве дополнительных тестов необходимо учитывать скорость расхода азота и запасных веществ при прорастании зерновкой, интенсивность дыхания колоса, продолжительность жизнедеятельности листьев, вы-равнекность стеблестоя, содержание углеводов в корнях и ди-сахаров в стеблях в фазе молочной спелости, индекс зерновой продуктивности, ЧП'Ф в среднем за вегетацию.

2. При создании сортов ячменя» высокоотзывчивых на азотные удобрения, необходимо на ранних этапах селекционного процесса проводить отбор растений с повышенным уровнем нитратредуктазной активности.

3. Для создания сортов интенсивного типа отборы нужно проводить на почвах, хорошо обеспеченных фосфором и калием и при высоких дозах азота, так как физиологические показатели, обусловливающие высокую зерновую продуктивность, лучше проявляются при повышенном уровне питания.

Список опубликованных работ по материалам диссертации

1. М. Л. Прыгун. Физиологическая активность корневой системы сортов ячменя и ее связь с продуктивностью растений. Тезисы докладов на научной конференции «Вклад молодежи в интенсификацию земледелия Нечерноземной зоны*. Л., 1978, с. 185.

2. М. Л, Прыгун, Н. М. Андреева, Изменение транспорта веществ в растениях ячменя различной продуктивности в связи с условиями минерального питания и величиной ассимилирующей поверхности. Тезисы докладов 2-й Всесоюзной конференции «Биохимические и биофизические механизмы транспорта веществ у растений и его регуляция». Горький, 1978, с. 234—241.

3.-.Н.'М. Андреева, А. А. Лютаревнч, И. А. Масловская, М, А. Прыгун, В. Н. Соколов. О некоторых причинах отсутствия положительного эффекта от применения повышенных доз удобреншТпод ячмень.^—В кн.: Круговорот и баланс азота в системе почва — удобрение— растение — вода. М.т, 1979, с,

-234—241.,

4. М. А. Прыгун, Н. М. Андреева. Фнзиолого-бнохнмнче-ские особенности формирования урожая сортов ячменя в разных условиях выращивания — В сб.: Фнзполого-биохнмнче-ские основы повышения продуктивности растений. Мн.: 1980, с. 54—63.

5. В. С. Шевелуха, Н. М. Андреева, М; А. Прыгун и др. Морфофизиологические показатели продуктивности и устойчивости зерновых культур.: Мн.: Ураджай, 1980,'с. 144.

6. В. С. Шевелуха, К, Г. Шашко, С. И. Грнб, Н. М. Андреева, М. А. Прыгун. Ростовые и морфофизиологические показатели продуктивности зерновых культур.—Гл. 13 в кн.: Периодичность роста с.-х. растений и пути ее регулирования. М., 1980, с. 374—382.

Л 76368 6/Ш—81 г. Объем. I п, л. - Заказ 430. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. Л. Тимирязева 1271)50, Москва И-550, Тимирязевская ул.. 41