Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологическая характеристика ритмической активности сердца и кровеносных сосудов головы человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологическая характеристика ритмической активности сердца и кровеносных сосудов головы человека"

На правах рукописи

Белякова Евгения Александровна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РИТМИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ СЕРДЦА И КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ ГОЛОВЫ ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 - Физиология Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

с

Тверь 2003

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор А. Я. Рыжов

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор В.В. Матюхин

кандидат биологических наук, Профессор B.C. Анищеико

Ведущая организация: Российский государственный университет физической культуры, спорта и туризма

Защита состоится "АЗ " 2003 г. часов

на заседании диссертационного совета К 212.263.01 в Тверском государственном университете по адресу: 170002, г. Тверь, пр. Чайковского, 70 а, корп. 5, ауд. 318

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного университета (г. Тверь, ул. Володарского, 44 а)

Автореферат разослан Щ>М>кЖ- 2003 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, —""

доктор биологических наук А.Н. Панкрушина

'¿ооЗ -fl

¿0271

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследование ритмической активности физиологических систем организма - вопрос актуальный и своевременный, поскольку в основе любого физиологического ритма лежит поисковая функция, составляющая информационную сторону практически любых действий. Кроме того, данная проблема, касающаяся сердечно-сосудистой ритмики, является мало изученной, особенно если речь идет о ритме пульсового наполнения кровепосных сосудов. В качестве одной из сторон научного обоснования вопроса о физиологических ритмах следует считать учение U.E. Введенского (1950) о ритмической активности нервно-мышечной системы, нашедшей свое выражение в телефонных эффектах. Не менее важными вехами разрабатываемого направления являются теоретические посылки A.A. Ухтомского (1951) о принципиальной ритмичности всех активных процессов и усвоении ритма, а также положения H.A. Бернштейна (1947; 1966), B.C. Гурфинкеля, Я.М. Кода и M.JI. Шика (1965) об основах поисковой функции центральной нервной системы (ЦНС). По отношению к ритмической активности вегетативных функций заслуживает внимания концепция М.Р. Могендовича (1969) о возможности усвоения ритма в гетерохронных структурах нервной системы, а также гипотеза Н.И. Аринчина (1983) о так называемом «внутримышечном периферическом сердце», направленная на освещение роли ритмической активности скелетной мускулатуры в осуществлении ее рабочей гиперемии. Положения о ритмической активности вегетативных функций находят свое выражение в небезызвестных работах по параметрам сердечного ритма (CP) P.M. Баевского с сотрудниками за период 60-90-х годов, а также в теории биологических фракталов (JL Сандер, 1987; Эри JI. Голдбейер и соавт., 1990), показывающей эволюционные закономерности формирования ритмических изменений в соматической и висцеральной системах. Актуально и выделившееся в последнее время отдельным пунктом направление, связанное со спектральным анализом ритма сердечных сокращений (Heart rate variability, 1996; Г.В. Рябыкина, A.B. Соболев, 1996: В.В. Романов и соавт., 2002). Разрабатываемый нами вопрос расширяет представления о ритмической активности сердечно-сосудистой системы, поскольку затрагивает сокращения сердца и соответствующие колебания пульсового наполнения кровеносных сосудов.

Цель исследования - изучение характера и взаимоотношений ритмической активности сердца и кровеносных сосудов головы у человека в зависимости от постуральных воздействий и ритма внешнего дыхания.

Задачи: 1) дать физиологическую характеристику ритмической активности сердца и пульсового кровенаполнения интра- и экстракраниальных сосудов в положении сидя; 2) определить характер ритмических параметров сердечнососудистой системы (ССС) в пятиминутном активном ортостазе; 3) выявить и физиологически интерпретировать ритмические составляющие временных и амплитудных параметров дыхательных движений; 4) определить характер взаимосвязи ритмических параметров внешнего дыхания с ритмом сердца и кровеносных сосудов головы.

Научная новизна. Впервые дана физиологическая оценка ритма пульсового кровенаполнения интра- и экстракраниальных кровеносных сосудов в связи с ритмической активностью'сердца на разных уровнях «оперативного покоя» (сидя-стоя).

Представлены ранее неизвестные данные о количественных характеристиках взаимосвязи ритмических параметров сердечных сокращений, сосудистой пульсации и внешнего дыхания.

Впервые представлена физиологическая интерпретация форм ритмического взаимодействия респираторной и кардиоваскулярной систем человека с определением возможностей практического использования данных взаимоотношений.

Положения, выносимые на защиту. 1. Различия механизмов регуляции СР, тонуса сосудов головного мозга и кожи головы проявляются в пространственной периодичности сосудистой пульсации. Параметры фрактальной размерности СР близки к размерности ритма мозговых сосудов и существенно отличны от хаосогенных характеристик ритма кровенаполнения кожи головы.

2. При пятиминутном пребывании в положении стоя естественные симпатикотонические изменения СР, сопровождаются повышением тонуса интра- и экстракраниальных сосудов, что компенсируется ростом частоты сердечных сокращений (ЧСС) и вариативности сосудистого ритма.

3. По данным пневмографии амплитуда дыхательного цикла является более стабильной ритмической составляющей, по сравнению с его длительностью. Это проявляется в большем количестве достоверных интрапараметрических связей ритма амплитуды пневмограммы (ПГ). в ее низкой вариативности и высокой автокорреляционной сопряженности.

4. Респираторные волны сосудистого ритма более изменчивы, нежели ритмические параметры дыхания. Вариативность длительности дыхательных волн ФПГ и РЭГ превышает вариативность их амплитуд, что связано с периодической суммацией волн разных порядков, характерных для ритмических изменений сосудистого тонуса. Коэффициенты корреляции, детерминации и пошаговой регрессии, демонстрируют связи ритмических показателей интра- и экстракраниальных сосудов с временными параметрами дыхательного ритма.

Теоретическая значимость работы. Диссертация выполнена в аспекте основных теоретических положений классической отечественной и зарубежной физиологии. Она вносит определенный вклад в представления о хронобиологических механизмах и расширяет представления о поисковой функции и волновой активности сердечно-сосудистой и дыхательной систем человека. Полученные результаты имеют значение для развития теоретических положений гомеостаза и адаптации организма, а также для теории функциональных систем, особенно в аспекте организации межсистемного взаимодействия для достижения полезного результата по П.К. Анохину (1980).

Практическая значимость работы. Синхронная регистрация кардиоинтервалов, ритма дыхания и амплитуд пульсового кровенаполнения сосудов головы человека, как информативный метод оценки функционального состояния организма, может быть использована при коррекции состояния сердца и мозговых сосудов с учетом индивидуальных особенностей испытуемых. к

Прикладной аспект диссертации представлен следующими направлениями: 1) данные в диссертации методики компьютерной регистрации и автоматического анализа ритмических процессов применяются в исследовательской работе учебно-научного оздоровительного центра ТвГУ и лаборатории медико-биологических проблем человека; 2) результаты исследований используются кафедрой анатомии и физиологии человека и жиишных ТвГУ в курсах лекций «Функциональная морфология ЦНС» и «Физиология труда» с соответствующими спецпрактикумами;

3) результаты и методы исследования данной диссертации используются студентами факультетов биологии, физического воспитания, прикладной математики и кибернетики (ПМиК) при выполнении курсовых и дипломных работ (фрактальный, спектральный и факторный анализ).

Апробация. Диссертация выполнена в плане госбюджетной темы под № госрегистрации 0189. 00225966, а также как часть межвузовской научной программы «Технология живых систем» по проблеме «Физиологические механизмы деятельности, развития и устойчивости организма человека» МО РФ 2001-2002 гг, является частью проекта, поддержанного грантом РГНФ № 01-06-00170а за 2002 г. Материалы и результаты доложены на конференции студентов и аспирантов (Тверь, 2000), на 2-м Российском конгрессе по патофизиологии (Москва, 2000), на XVIII съезде физиологического общества им. И. П. Павлова (Казань, 2001), на международной научно-практической конференции "Здоровье в XXI веке" (Москва -! Тула, 2002), на X и XI международных симпозиумах "Эколого-физиологические

проблемы адаптации" (Москва, 2001, 2003), на III Всероссийской конференции с международным участием "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания методики и организации исследования, результатов и их обсуждения, выводов. Диссертация изложена на 161 страницах и содержит в тексте 31 таблицу и 24 рисунка. Список литературы включает 131 отечественных и 49 зарубежных источников.

МЕТОДИКА И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для изучения ритмических составляющих ССС и дыхания использованы: 1) регистрация кардиоинтервалов (КИ), фотоплетизмограмм (ФПГ) сосудов кожи лба, бифронтальных реоэнцефалограмм (РЭГ) и пневмограмм (ПГ) с последующей визуальной оценкой и вычислением основных статистических параметров; 2) построение и анализ интервалограмм, кривых распределения и автокорреляционных фупкций (АКФ); 3) математический анализ результатов, полученных на статистических выборках испытуемых.

Регистрация CP проводилась посредством компьютерной программы «Pulse» с регистрацией 120 КИ посредством пульсотахометра 0-84 и специального

преобразующего устройства,_исключающего интервалы,_расцениваемые как

нарушения ритма и артефакты (A.B. Соболев, Л.Н. Лютикова и соавт., 1996). Поскольку целевая установка данной работы предусматривала изучение соотношений ритмической активности сердца и пульсового кровенаполнения кровеносных сосудов головы, запись РЭГ и ФПГ (рис.1) проводилась непрерывно на протяжении всего эксперимента синхронно с регистрацией КИ. При этом учитывались: амплитуда л объемного пульса (ОП) интракраниальных сосудов в омах (Ом) и экстракраниальных

в относительных единицах (O.E.). Общая запись ритмических параметров РЭГ и ФПГ проводилась на ЭЛКАР-6 со скоростью 2,5 мм/с. На этом же приборе осуществлялась запись ПГ посредством электротермометрического датчика, вмонтированного в дыхательную маску с регистрационным выводом. По степени нагрева и охлаждения (выдоха и вдоха) термодатчика изменялась амплитуда записи в O.E., а длительность дыхательных циклов (ДЦ) - в секундах (с). Непрерывная регистрация ДЦ (60 и более) позволяла анализировать ритмические особенности функций внешнего дыхания.

На первом этапе в 1-й серии исследований у 12 женщин 17-28 лет (студенты), находившихся в положении сидя, после 8-10-минутной адаптации к условиям эксперимента осуществлено 14 компьютерных регистрации 120 КИ. Одновременно на ЭЛКАР-6 проведено синхронных 14 регистрации ФПГ и 11 РЭГ (рис.1 А). Во 2-й серии указанные параметры зарегистрированы у тех же испытуемых на 1 и 5-й мин активного ортостаза (рис.1.Б,В). При этом на левом плече испытуемых автоматическим измерителем AD UA-767 регистрировалось артериальное давление (АД).' Итого в эксперименте проанализированы 42 ритмокардиограммы, 42 ФПГ, 33 РЭГ и данные 42 измерений АД.

На втором этапе в 1-й серии исследований у 7 испытуемых (женщины в возрасте 21-29 лет), находящихся в положении сидя, проведено 10 регистрации ПГ (60 циклов) синхронное

КИ, ФПГ и РЭГ. Во 2-й серии в 25 опытах испытуемые выполняли 3 глубоких вдоха и выдоха (углубленное дыхание), после чего на вдохе задерживали дыхание (апноэ) с >,

продолжающейся регистрацией сердечно-сосудистых циклов. При углубленном дыхании и произвольном апноэ анализировались изменения ЧСС, а также волновые характеристики сосудистого ритма по данным регистрируемых РЭГ и ФПГ.

Исследования проведены в первой половине дня в помещении с постоянными температурой и влажностью воздуха. Планирование исследований предусматривало предварительное инструктирование испытуемых о ходе эксперимента, а в ходе подготовки к эксперименту проводилось нескольких (1-2) пробных опытов.

Математическая обработка результатов включала расчет параметров интервалограмм с вычислением математического ожидания (X), среднестатистической ошибки (т), стандартного отклонения (о), дисперсии (D), вариационного размаха (ДХ), моды (Мо) и амплитуды моды (АМо), коэффициента вариации массива (Cv). Графически представлены интервалограммы и полигоны распределения, а для установления внутренней связи изучаемых процессов по АКФ вычислены коэффициенты корреляции смежных интервалов при первом сдвиге массива (rl). С помощью компьютерной программы "Regression", разработанной нами совместно с сотрудниками факультета ПМиК ТвГУ, анализировались сложные внутри- и межсистемные связи между показателями CP, ФПГ, РЭГ и ПГ (факторный анализ). Для этого использованы методы множественной и пошаговой регрессии, посредством которых определились парциальные и множественные коэффициенты корреляции и детерминации. Посредством компьютерной автоматизированной программы "Электроника - Прогноз", разработанной специалистами отдела медицинского электронного приборостроения Тверского технического университета (В.П. Злоказов, А.Л. Розанов, Ю.Г. Быстрое, 1998), проведен спектральный анализ 42 КИ, основанный на наличии в последовательных рядах специфической волновой структуры, отражающей регуляторные влияния вегетативной нервной системы (ВНС) и различных гуморальных факторов на синусный узел сердца (S. Akselrod et al., 1984; М. Kilborn et al., 1985; R. Jarisch et al., 1987; P.G. Katona, R. Jih,1987). Для описания ъ

фрактальных (хаотических) процессов ССС использован метод нормированного размаха по Е. Федеру (1991) с помощью усовершенствованной нами совместно с сотрудниками факультета ПМиК ТвГУ программы для автоматического определения показателя Херста (К), характеризующего фрактальную размерность (ФР) ритмической активности сердца и ОП сосудов головы. Оценка репрезентативности иыиирок и достоверности различий результатов осуществлена методами параметрической статистики по Стьюденту.

б

Рис.1 Длительная регистрация фронтальной ФПГ (1) и бифронтальной РЭГ (2) в положении сидя (А), стоя на 1-й (Б) и 5-й (В) мин у испытуемой Д., 20 лет. Слева - показатели калибровки, в центре - скорость лентопротяжки

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Решая первую задачу по изучению характера ритмической активности сердца и пульсовог о кровенаполнения интра- и экстракраниальных сосудов в положении испытуемых сидя мы установили определенную стационарность данных процессов, судя по статистически достоверным (Р<0,01) значениям rl (0,481; 0,292; 0,352). В то же время стационарность ритмической активности кровеносных сосудов снижена, по сравнению с длительностью сердечного цикла (ДСЦ) (Р<0,05), о чем свидетельствуют усредненные значения Cv РЭГ (15,39±1,60%) и ФПГ (19,43±1,57%), существенно (Р<0,001) превышающие Cv ДСЦ (5,77±0,55%), как видно из таблицы 1. Об этом свидетельствует и последовательное снижение К ДСЦ РЭГ и ФПГ (0,946; 0,802; 0,750), определяющего ФР ритмической активности. Достаточно близкие значения К ДСЦ и РЭГ показывают сходство хаотической структуры вариабельности СР и пульсового кровенаполнения мозговых сосудов, что согласуется с данными А.Н. Флейшмана (2001) о так называемом «фазовом портрете» по вариабельности СР и РЭГ. Таким образом, ритмические изменения амплитуды пульсового кровенаполнения интракраниальных сосудов более приближены к хаотической динамике с низкой ФР, характерной, по нашим данным, для СР. Хаосогенный

Таблица 1

Усредненные значения статистических параметров ДСЦ (с), амплитуд ФПГ (O.E.) и РЭГ (Ом) в положении испытуемых сидя (1), стоя на 1-й (2) и 5-й (3) мин (Х±т). Приведены также показатели АКФ (г1в О.Е), вариативности (Cv в %) и фрактальной размерности (К) изучаемых статистических массивов_

Показатели X о дх Мо АМо rl Cv К

ДСП (N=13) 1 0,812 ±0,004 0,047 ±0,005 0,267 ±0,029 0,812 ±0,018 38,5 ±2,3 0,481 ±0,044°° 5,77 ±0,55 0,946 ±0,018

2 0,745 ±0,005** 0,051 ±0,007 0,273 ±0,048 0,742 ±0,014 36,39 ±2,63 0,605 ±0,057°° 6,87 ±0,86 0,799 ±0,021**

3 0,724 ±0,004** 0,042 ±0,005 0,264 ±0,047 0,716 ±0,017 46,62 ±3,42 0,524 ±0,052°° 5,77 ±0,64 0,834 ±0,023**

ФПГ (N=13) 1 1,955 ±0,034 0,368 ±0,039 1,952 ±0,244 2,025 ±0,254 37,7 ±2,5 0,352 ±0,033°° 19,43 ±1,57 0,750 ±0,021

2 1,619 ±0,030** 0,323 ±0,029 1,581 ±0,159 1,552 ±0,194 37,08 ±2,96 0,408 ±0,048°° 21,25 ±1,90 0,628 ±0,035*

3 1,592 ±0,031** 0,335 ±0,028 1,663 ±0,175 1,619 ±0,220 40,54 ±3,88 0,399 ±0,042°° 23,36 ±2,44 0,737 ±0,022

РЭГ (N=10) 1 1,255 ±0,017 0,188 ±0,021 0,987 ±0,183 1,223 ±0,111 56,9 ±4,9 0,292 ±0,046°° 15,39 ±1,60 0,802 ±0,024

2 1,134 ±0,016** 0,178 ±0,021 1,051 ±0,173 1,098 ±0,098 58 ±4,71 0,292 ±0,090°° 15,77 ±1,43 0,608 ±0,018**

3 1,141 ±0,016** 0,177 ±0,017 1,084 ±0,167 1,131 ±0,099 62,6 ±3,70 0,189 ±0,080° 15,97 ±1,54 0,634 ±0,018

Примечание. Достоверность различий Р<0,05 (*) и Р<0,01 (**) по отношению к

исходному состоянию (сидя). Статистическая значимость коэффициента rl при N=120 Р<0,05 О и Р<0,01(°°)

механизм в вариациях CP имеет, вероятно, нервный характер, когда в результате взаимно противоположных ваго-симпатических воздействий на пейсмекер сердца возникают флуктуации ДСЦ, наблюдающиеся у практически здорового человека (Л. Сандер, 1987). Значения К ФПГ, характеризующие зависимость последовательных амплитуд ОП, имеют большую ФР, чем у CP (Р<0,01) и несколько большую, чем у РЭГ (Р>0,05), что свидетельствует о сложности и многообразии механизмов регуляции периферических функций аппарата кровообращения.

Факторный анализ межсистемных (межвыборочных) связей показал отсутствие взаимных корреляционных и регрессионных зависимостей между средними величинами ДСЦ и амплитудами ФПГ и РЭГ. Однако интраиндивидуальные коэффициенты линейной корреляции в 57,89% случаев демонстрировали умеренную и тесную связь между ДСЦ и амплитудами ФПГ и РЭГ. Из них наиболее часто (83,33%) отмечались высокие (PO.OOl) положительные корреляции амплитуд ФПГ и РЭГ, что мы связываем с особенностями анатомо-физиологической организации системы регионарного и мозгового кровообращения. Положительные (Р<0,05) корреляции ДСЦ с амплитудой РЭГ косвенно свидетельствуют о функциональной связи механизмов регуляции системного и мозгового кровообращения при достаточной автономии последнего. Формы же взаимосвязи ДСЦ и амплитуды ФПГ характеризуют многоуровневую систему регуляции ритма пульсового кровенаполнения кожи головы. Естественно, что регуляция ритма ОП зависит от индивидуальных особенностей организации системной и регионарной гемодинамики человека, или, по данным И.Б. Исупова (2001), от его типологических особенностей. Об этом свидетельствуют и данные проведенного нами детермипантного анализа, выявившего разную степень зависимости CP от варьирования амплитуд ФПГ и РЭГ, а также случаи тесной парциальной связи кожной сосудистой ритмики с аналогичной активностью мозговых сосудов.

Решение второй задачи предусматривало изучение характера ритмических параметров ССС в пятиминутном активном ортостазе. Отмечаемое нами (Р<0,01) последовательное снижение ДСЦ с 0,812±0,004 до 0,745±0,005 с при переходе испытуемых в положение стоя и до 0,724±0,004 с на 5-й мин данной позы (табл.1) связано, по данным S.J. SarnofF, J.H. Mitchell (1962), с повышенной активностью симпатической нервной системы (СНС) и ослаблением парасимпатической регуляции CP, что в свое время было доказано пробами с атропином и ß-адреноблокаторами (Д.М.И. Жемайтите, 1970; MJ.A. Neto et al., 1980; W. Wieling et al., 1983). Кроме того,

при ортостатическом__воздействии _ ослабевают—или —частично—выключаются

рефлекторные связи, которые в обычных условиях регулируют CP соответственно каждому дыхательному циклу (А.Д. Воскресенский, М.Д. Вентцель, 1974). Обнаруженное нами на графиках АКФ присутствие медленных волн 2-го порядка (1525 с) и снижение мощности спектра на частоте дыхания, также указывает на активность симпатических центров, контролируемых более высокими уровнями регуляции. Характерно, что Preis G. и Polosa С. (1974) связывают с активностью СНС появление волн до 60 с, что, по их мнению, в большей мере связано со снижением активности блуждающего нерва.

Учащение CP при переходе испытуемых в положение стоя сочетается с возрастанием ФР (переходный период), к 5-й же мин пребывания в ортостазе, отмечается снижение хаотичности данного процесса, обусловленное постепенной ортостатической адаптацией ряда вегетативных функций и ростом вагусной активации (Н. Hering, 1927). В результате ФР ДСЦ в ортостатическом положении

зависит от динамики реципрокных взаимоотношений симпато-адреналового и холинэргического механизмов регуляции на фоне сохраняющейся симпатнкотонии. Характерно, что подобные ваго-симпатические соотношения выявляются и при умеренной мышечной нагрузке (A.C. Эйдукайтис, 1999). Механизмы формирования хаотических процессов CP могут иметь периферическую (метаболическую) и центральную (нейроэндокринную) основу (А.Н. Флейшман, 2001), а у лиц, предрасположенных к ваготонической форме регуляции CP, переход в ортостатическое положение может сопровождаться выраженным снижением ДСЦ и увеличением ФР процесса, что видно на нашем примере с испытуемыми В., 21 год и Д., 20 лет. Это в определенной мере согласуется с данными A.A. Артеменкова (2002) о закономерной ортостатической симпатикотонии у «ваготоников», однако явное увеличение фрактальности процесса свидетельствует о компенсаторном подключении в систему регуляции CP других механизмов, обеспечивающих переходный процесс всплесками неопределенной последовательности (М.Д.И. Жемайтите, 1968). У испытуемой X., 25 лет с симпатикотоническим типом регуляции CP ДСЦ на 1-й мин ортостаза оказалась увеличенной (Р<0,01), что, вероятно, обусловлено повышением тонуса блуждающих нервов при мало изменяющейся активности СНС. Подтверждением этого являются высокие ДХ и D, несмотря на максимальный спектр в диапазоне низких частот. В результате этих воздействий со стороны блуждающего и симпатического нервов на синусный узел сердца возникают флуктуации ДСЦ, характеризующиеся увеличением не только ФР, но и Cv (табл.1), что осуществляется в русле закона «начального значения» по Уайлдеру (В.М. Пейсахов, 1974).

Нами был проведен корреляционный анализ связей между основными параметрами ДСЦ, позволивший установить значимые отрицательные связи ст, D, ДХ, АМо, Cv и г! с К, свидетельствующие о том, что увеличение разброса связано с усложнением фрактального рисунка СР. Таким образом, многофакторные воздействия на пейсмекерную систему сердца со стороны симпатического и парасимпатического отделов ВНС, вазомоторного и дыхательного центров, генерирующих ритмические колебания разной периодичное™, и определяют сложность фрактального рисунка CP в период перехода к активному оргостазу. Отсутствие достоверных коэффициентов корреляций между основными параметрами ДСЦ на 5-й мин положения стоя, вероятно, обусловлено индивидуальными особенностями механизмов адаптации CP к длительному действию ортостатического фактора Это согласуется с данными A.C. Эйдукайтиса (1998), позволившими автору предположить, что хаотичность ДСЦ может зависеть от индивидуальных особенностей организма, наличия заболеваний, действия факторов внешней среды.

Переход в положение стоя сопровождался характерными изменениями в системе кровообращения, включая интра- и экстракраниальные сосуды, поскольку в результате перераспределения крови и смещения ее в нижние части тела имеет место тенденция к уменьшению кровоснабжения мозга и мягких тканей головы. Системное v

систолическое давление, составляющее в положении сидя 11б,15±3,56 мм рт.ст., на 1-й мин ортостаза существенно не меняется (119,77±3,77 мм рт.сг.), как и диастолическое (72,08±1,25 и 74,69±1,37 мм рт.ст.), хотя налицо констрикция интра-и экстракраниальных сосудов (табл.1; рис.1.Б,В). Данное миогенное, по мнению S.M. Hilton (1962), сужение сосудов, как правило, не зависит от неврогенных влияний и

ÄiCaCT быть CujwlvuJigüO Cmunünflütl о o^i^pntuisnvn ivpuon О J J D1 (IIV

повышения легочной вентиляции, развивающегося при переходе в положение стоя

(N.A. Lassen, 1979). В дальнейшем, однако, может развиться дилятация интракраниальных сосудов, что соответствует данным К. Soh et al. (1979) о падении сопротивления сосудов мозга в условиях ортостаза аналогично ряду результатов, полученных нами в индивидуальном порядке (27,3%). Если ссылаться на результаты биохимических исследований J. Meyer е. &. (1974), согласно которым мозговые сосуды имеют двойную вазомоторную иннервацию, то отмечаемые нами случаи повышения амплитуд РЭГ, а также ФПГ (7,4%) обусловлены влиянием со стороны холинергических вазодилятаторов. Вероятно, не случайно, что снижение амплитуды РЭГ и ФПГ в активном ортостазе у большинства испытуемых сопровождается компенсаторно меняющейся ритмикой пульсового кровенаполнения с явным повышением дисперсности и ФР периодического процесса на фоне некоторого > повышения к 5-й мип ортостаза вариативности систолического (123,08±6,56 мм

рт.ст.) и диастолического (76,42±1,94 мм рт.ст) АД. Подобное состояние наблюдается в течение 5 мин ортостатического положения испытуемых, что согласуется с аналогичными данными, полученными при выполнении специально разработанных физических упражнений (В.Э. Нагорный, 1968). Заслуживает внимания рост ФР ДСЦ, амплитуды ФПГ и РЭГ (Р<0,05), причем ДСЦ и РЭГ по данным параметрам в большей мере взаимосвязаны, что подтверждает наши предположения о влиянии сердечной ритмики на ритмические изменения тонуса мозговых сосудов. Автокорреляционный анализ амплитуды ФПГ (rl=0,408±0,048) и РЭГ (rl=0,292±0,090) показал, что колебательные процессы в системе мозговых сосудов и сосудов кожи головы на 1 и 5-й мин положения стоя содержат периодические компоненты разной частоты, а амплитуда ДВ на АКФ РЭГ ниже аналогичных волн на АКФ ФПГ вследствие разных форм их реагирования на ортостатическое воздействие. В то же время индивидуальные значения показателя Херста (менее 0,5) колебаний амплитуды ФПГ (35,7% случаев), РЭГ (36,4%) и ДСЦ (7,14 %) позволяют характеризовать данные процессы как случайно изменяющиеся последовательности. Вероятно, причиной этого являются индивидуальные особенности, в основном, ритма пульсового наполнения сосудов, когда существенную роль в формировании индивидуального ритмического рисунка играют различия механизмов регуляции системного пульса и пульсового наполнения изучаемых сосудов.

Решение третьей задачи предусматривало, что внешнее дыхание - это ритмический процесс, характеризующийся глубиной, длительностью и частотой дыхательных циклов (В.Ф. Пятин и соавт., 1998; В.А. Сафонов и соавт., 2000). Согласно представлениям И.С. Бреслава (1975) регуляция глубины и частоты дыхания обусловлена деятельностью механорецепторов органов дыхания л (вспомогательный контур регуляции), тогда как хеморецепторный аппарат (главный

контур) осуществляет управление легочной вентиляцией в целом. Визуальный анализ ПГ, регистрируемой при спонтанном дыхании испытуемых, выявил ее колебательный характер, близкий к стационарному, однако с периодическими изменениями * амплитуды кривой и определенными вариациями времени дыхательного цикла. При

этом усредненные значения амплитуды и времени ПГ по всей группе составили соответственно 9,094±1,301 O.E. и 3,747±0,209 с (табл.2), а их кривые распределения были мономодальны (рис.2). Сравнительный анализ пространственно-временных характеристик внешнего дыхания, а также их АКФ (рис.2) указывает на меньшую RanliaTHRHOrTt. ^Р<0,01) ЯМПЛЙТ^ДЫ ПГ ((^'-l A'i0/.'! пп грятгомтытп г ft* длительностью (Cv=ll,44±0,87%), а усредненные rl равны соответственно 0,497±0,037 и 0,251±0,059 O.E. Таким образом, статистические и автокорреляционные

и

Таблица 2

Усредненные значения статистических параметров временных (с) и амплитудных (O.E.) показателей ПГ, респираторных колебаний ФПГ и РЭГ (Х±т). Приведены также показатели ЛКФ (rl в О.Е) и вариативности (Cv в %) изучаемых

Показатели № п/п X о ДХ Мо АМо rl Cv

ПГ с 1 3,75 ±0,055 0,426 ±0,037 2,00 ±0,21 3,68 ±0,17 25,10 ±1,61 0,251 ±0,059 11,44 ±0,88

O.E. 2 9,09 ±0,092 0,712 ±0,115 3,32 ±0,60 8,18 ±1,53 25,90 ±2,04 0,497 ±0,037 7,88 ±0,43

ФПГ с 3 4,028 ±0,111 0,849 ±0,078 4,00 ±0,409 3,84 ±0,217 28,60 ±1,81 -0,173 ±0,096 21,38 ±2,14

O.E. 4 1,660 ±0,086 0,658 ±0,128 2,762 ±0,521 1,383 ±0,448 24,10 ±0,94 0,039 ±0,073 48,52 ±4,57

РЭГ с 5 3,704 ±0,099 0,779 ±0,059 3,68 ±0,36 3,52 ±0,29 29,40 ±1,21 -0,053 ±0,079 21,33 ±1,72

O.E. 6 0,453 ±0,022 0,176 ±0,015 0,844 ±0,080 0,426 ±0,060 30,10 ±2,69 0,134 ±0,069 40,35 ±2,90

Pu Рз,4 Р5.6 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01

Примечание. * - Р<0,05; ** - Р<0,01 (N=60)

параметры ритмических составляющих ДЦ при спонтанном дыхании испытуемых, свидетельствуют о большей вариативности временного показателя, по сравнению с амплитудным. Если считать амплитуду ПГ характеристикой дыхательного объема, то при его увеличении возникают рефлекторпые реакции с механорецепторов легких, а при уменьшении объема легких инспираторная активность повышается (И.С. Бреслав, 1985; В.И. Миняев, 1978). Поскольку данные рефлексы направлены на стабилизацию дыхательного объема, относительное постоянство амплитуды ПГ закономерно, тогда как длительность ДЦ, по всей вероятности, зависит от временных параметров и меняющейся лабильности нейронов дыхательного центра. Участие в дыхательном ритмогенезе ретикулярных нейронов (М.В.Сергиевский и соавт., 1993), морфологически сближенных с сосудистыми центрами гигантоклеточного ядра ретикулярной формации заднего мозга позволяет предположить если не единство, то, во всяком случае, функциональное их сходство с механизмами регуляции сосудистого ритма.

Решение четвертой задачи исследований позволило установить, что при визуальном анализе изучаемых процессов наблюдаются периодические колебания амплитуд ФПГ и РЭГ (по изолинии) синхронно с фазами спонтанного дыхания (рис.ЗА). Если сами пульсовые колебания считать волнами 1-го порядка, а дыхательные - 2-го, то низкочастотные (в пределах 0,1 Гц) волны типа Траубе-Геринга обозначаем как волны 3-го порядка. При естественном дыхании испытуемых респираторные вариации ФПГ оказываются под модулирующим воздействием волн

п

8 7 6 5

4 3 2

30 25 20 15 10

5 0

0 10 20 30 40 50 60 п %

0 10 20 %

30 25 20 15 10 5 0

30 40 50 60 п

8 o.e.

5 с

г1=0,518; 10,0-9

Г1=0,070; (0,0=8

Рис.2. Графики ритмических изменений значений (I), кривых распределения (II) и АКФ (III) амплитудных (А) и временных (Б) показателей ПГ испытуемой Н., 21 года

3-го порядка, в то время как ДВ РЭГ более стабильны.

Кроме того, амплитуда респираторных колебаний ФПГ и РЭГ, как правило, меньше величины ОП изучаемых сосудов, что в свое время отмечал на механической плетизмограмме В.В. Орлов (1961). Характерно, что изолиния кривых пульсового кровенаполнения сосудов кожи головы, изменяющаяся в респираторном ритме, варьирует асинфазно с ДВ РЭГ и ПГ, тем самым свидетельствуя о различиях в механизмах регуляции тонуса интра- и экстракраниальных сосудов, а также их ритмических составляющих. Аналогичные результаты были получены А.Я. Рыжовым и соавт. (1995) при регистрации РЭГ и ФПГ пальца руки на фоне произвольно дифференцируемых режимов дыхания. В наших опытах асинфазность волн 2-порядка ФПГ по отношению к респираторным колебаниям РЭГ и ПГ сохранялась и при углубленном дыхании, вызывающем снижение амплитуд пульсового наполнения изучаемых сосудов (рис.ЗБ). При произвольном апноэ у большинства испытуемых на РЭГ и особенно ФПГ проявлялись волны 3-го порядка, обычно накладывающиеся на дыхательные в первые секунды задержки дыхания (рис.ЗВ), что согласуется с данными спектральных характеристик временных параметров респираторных колебаний (табл.3). Выявленные нами случаи сохраняющейся дыхательной аритмии

Рис.3. Изменения длительно регистрируемых РЭГ (1), ФПГ (2) и ПГ (3) при естественном дыхании (А), углубленном дыхании (Б) и произвольном апноэ (В) игпкггермпй И , 21 Г" да

РЭГ в начале произвольного апноэ, соответствуют предположениям Г.В. Рябыкиной и A.B. Соболева (1996) о роли центральных ритмогенных механизмов в ее происхождении. Не исключено, что в ЦНС складывается определенная программа ритма респираторных движений, включающая ритмические компоненты ССС, которые в порядке инерции доминанты продолжают некоторое время функционировать по мере «остановки» дыхания. Следует учитывать также физиологические механизмы влияния дыхания на ритмическую активность ССС, наиболее изученные на примере СР и осуществляемые за счет: 1) механических факторов, включающих колебания внутриплеврального давления во время дыхательных экскурсий грудной клетки, вызывающих изменения венозного притока, сердечного выброса и ЧСС; 2) рефлексов с рецепторов растяжения легких, меняющих вагусную ориентацию; 3) рефлексов с барорецепторов, воздействующих на ЧСС через систему барорецепторного управления СР и других рецепторов, определяющих реципрокность респираторных экскурсий (В.В. Романов, 1997). Одним из механизмов дыхательного ритмогенеза мозговых сосудов во время задержки дыхания могут быть рефлексы с каротидных хеморецепторов, возбудимость которых усиливается при понижении в артериальной крови р02 и повышении рС02.

Вероятно, воздействие дыхательных движений распространяется в большей мере на экстракраниальные сосуды, о чем свидетельствуют параметры полигонов распределения, количественные коэффициенты АКФ временных и амплитудных показателей ПГ, близких по значению к респираторным колебаниям ФПГ при естественном дыхании. При усиленном дыхании отмечалось достоверное (Р<0,01) снижение частотных характеристик времени ПГ (0,259±0,007 Гц) и респираторных колебаний ФПГ (0,259±0,007 Гц) до 0,229±0,011 и 0,223±0,010 Гц (табл.3). Ритмические колебания тонуса мозговых сосудов и частоты их респираторных колебаний в условиях естественного дыхания и апноэ в больше мере согласованы с СР, поскольку по временным показателям дыхательных изменений РЭГ (Гц) и амплитуде ОП (Ом), можно прогнозировать величину ЧСС (ЧСС=192,72РЭГГц+28,31 РЭГ0м+18,99).

Изучение СР в условиях естественного дыхания выявило связи дисперсии и вариационного размаха ДСЦ с математическим ожиданием (г= 0,785 и 0,782; Р <0,01) и модой (г=0,803 и 0,796; Р<0,01) временных параметров ПГ, амплитуда моды ДСЦ скоррелирована с их же дисперсией (г=0,636; Р<0,05) и вариационным размахом (г=0,866; Р<0,01). При углубленном дыхании выявлена тенденция ЧСС к увеличению с последующим снижением при задержке дыхания (табл.3). ЧСС, зарегистрированная в условиях естественного дыхания, коррелирует с ЧСС при углубленном дыхании (г=0,948; Р<0,01) и апноэ (г=0,64б; Р<0,05), причем в двух последних случаях она взаимно скоррелирована (г=0,699; Р<0,05). Однако высокая линейная зависимость, подтвержденная соответствующим коэффициентом детерминации (89,239±3,640%), выявлена посредством факторного анализа и пошаговой множественной регрессии только меящу величинами ЧСС в условиях естественного (е) и углубленного (у) дыхания испытуемых (ЧССе=0,576ЧССу+29,821).

При углубленном дыхании связь ЧСС с амплитудой ФПГ (O.E.) и частотными характеристиками временных параметров ПГ (Гц) составила 61,672±11,507% (ЧСС=243,006ПГГц-11,202ФПГое+60,943). Вычисленная методом детерминации линейная зависимость (59,688±4,89П%) амплитуды РЭГ (О") ч ЧСС, зарегистрированных во время произвольного апноэ, описывается регрессионным уравнением: ЧСС=29,147 РЭГ0м+67,134.

Усредненные значения временных показателей респираторных колебаний ФПГ и РЭГ при естественном дыхании испытуемых составили 4,028±0,111 и 3,704±0,099 с, а их Су - соответственно 21,38±2,14% и 21,33±1,72% (табл.2), что указывает на большую вариативность данных показателей, по сравнению с временем ДЦ ПГ, равном 3,75±0,055 с при Су, составляющим 11,44±0,88% (Р<0,01). Вариативность респираторных колебаний амплитуды ФПГ (48,52±4,57%) и РЭГ (40,35±2,90%) существенно выше (Р<0,001), вариативности амплитуды ПГ (7,88±0,43%), что обусловлено свойственной для периодических колебаний сосудистого тонуса

Таблица 3

Показатели ЧСС (1), пульсового кровенаполнения сосудов кожи головы (2) и мозговых сосудов (3) (амплитуды ФПГ и РЭГ), частотных характеристик временных показателей ПГ (4), респираторных колебаний ФПГ (5) и РЭГ (6) при естественном, углубленном дыхании и произвольном апноэ (Х±т)

№ Показатели Количеств Условия дыхания

п/п о опытов естественное глубокое апноэ

1 ЧСС, уд/мин 9 85,5013,66 97,95±6,31 86,21 ±2,67

2 Н, O.E. 25 1,949±0,100 1,559±0,089** 1,673±0,126

3 1,Ом 25 1,372±0,068 1,204±0,066 1,276±0,080

4 ПГ, Гц 25 0,259±0,007 0,229±0,011**

5 ФПГ, Гц 25 0,257±0,007 0,223±0,010** 0,120±0,005*»

6 РЭГ, Гц 25 0,257±0,007 0,246±0,012 0,198±0,011**

Примечание. Достоверность различий Р<0,01 (**) по отношению к естественному дыханию

суммацией волн 1, 2 и 3-го порядков. Таким же образом объясняется и наиболее выраженная вариативность респираторных колебаний амплитуды ФПГ и РЭГ, по сравнению с колебаниями их времени. Усредненные коэффициенты г1 ПГ, ФПГ и РЭГ по их амплитудным (0,497; 0,039; 0,134) и временным (0,251; -0,173; -0,053) параметрам (табл.2) также свидетельствуют о большей стационарности ритма дыхания, нежели ритмических респираторных изменений пульсового наполнения исследуемых.кровеносных сосудов (Р<0,05;-Р<0,01). Амплитудные параметры - ПГ скоррелированы с амплитудными параметрами респираторных изменений ФПГ в 8 случаях, с параметрами РЭГ - в 7, количество аналогичных связей временных параметров ПГ и ФПГ - 5, ПГ и РЭГ - 9. Результаты факторного анализа свидетельствуют о высокой линейной связи (97,59±0,12%), определяемой методом детерминации, временных показателей (вр) ПГ с длительностью дыхательных колебаний ФПГ и РЭГ (вр), а уравнение регрессии имеет следующий вид: ПГВр=0,639РЭГвр+0,393ФПГВр-0,200. Регрессионный анализ позволил вывести еще два уравнения: ФПГвр=0,841 ПГ^+0,876 и РЭГвр=1,011ПГвр-0,084, согласно которым, по величине временных показателей ПГ, можно прогнозировать вероятностные изменения значений длительности респираторных колебаний ФПГ и РЭГ, причем существенные по величине коэффициенты множественной детерминации (85,41±0,24 и 94,09±0,18%) свидетельствует о линейной зависимости вышеперечисленных показателей.

Таким образом, исследования ритмической активности сердца, а также интра- и экстракраниальных сосудов на фоне графически регистрируемых дыхательных движений показали достаточно сложные взаимоотношения изучаемых параметров. Основу данных взаимодействий составляет интегративно-координирующий механизм согласования ритмической активности дыхательного и сердечно-сосудистого центров. В то же время количественные связи показателей ритмической активности ССС достаточно дифференцированы, поскольку параметры ЧСС, ФПГ и РЭГ, будучи связанными с параметрами ПГ, не всегда коррелируют между собой.

Выводы: 1. Ритм сердца в положении сидя, представляет собой процесс, интегрирующий во времени периодику пульсового кровенаполнения интра- и экстракраниальных сосудов. По фрактальной размерности СР (0,946±0,036) близок к ритму мозговых сосудов (0,802±0,057) и отличается (Р<0,01) от хаосогенных характеристик ритма сосудов кожи головы (0,750±0,054).

2. Естественная ортостатическая симпатикотония, вызывая характерные изменения СР, способствует повышению тонуса интра- и экстракраниальных сосудов, что компенсируется

ростом ЧСС и вариативности ритма сосудов головы. Корреляция СР с ритмом РЭГ имеет место в положении сидя и стоя на 1 и 5-й мин, с ФПГ - в положении стоя на 1 и 5-й мин, связь ритмов ФПГ и РЭГ прослеживается лишь в положении сидя.

3. Своеобразие амплитудно-временных соотношений пневмограммы при спонтанном дыхании характеризуется тем, что ритм амплитуды ПГ более постоянен, чем ритм времени ДЦ. Это видно по числу достоверных интрапараметрических связей амплитудного ритма ПГ (21) и длительности ДЦ (13), коэффициентам их вариативности (7,88±0,43% и 11,44±0,88%) и автокорреляционной сопряженности (г1=0,497±0,037 и 0,251±0,059).

4. Респираторные изменения волн сосудистого ритма более изменчивы, нежели ритмические параметры дыхания. Вариативность длительности дыхательных волн ФПГ равна 21,38±2,14%, ЮГ - 21,33±1,72%, тогда как коэффициенты вариативности их амплитуд составляют 48,52±4,57% и 40,35±2,90%. Это связано с периодической суммацией волн разных порядков, характерных для ритмических изменений сосудистого тонуса.

5. Связи ЧСС с амплитудой РЭГ, а также частотными параметрами ее дыхательных волн (в Гц), длительностью ПГ и амплитудой ФПГ в условиях естественного, углубленного и задержанного дыхания представляют собой специфические формы взаимодействий респираторной и сердечно-сосудистой систем, основанные на их ритмических характеристиках.

6. Выявленные особенности ритма сердечных сокращений, а также сосудистого и дыхательного ритмов с их количественными связями имеют определенное практическое значение. Прикладной аспект данного исследования выражается в прогностической интерпретации полученных разнообразных количественных межпараметрических связей, а также в возможности использования дыхания, как функции с произвольным компонентом управления, дай целенаправленного воздействия на ритмическую активность сердца и кровеносных сосудов.

Список публикаций по теме диссертации

1. Дюкова Л.С., Семенова Ю.В., Белякова Е.А., Оглоблин Д.Л. и' др. Физиологическая характеристика ритмической активности сердечно-сосудистой

системы человека // Материалы научной конференции студентов и аспирантов 5 апреля 2000 года: Сб. - Тверь: ТГУ, 2000. - С. 8-9.

2. Рыжов А.Я., Копкарева О.О., Белякова Е.А., Полякова H.H. и др. Социально-физиологическая характеристика преподавательского труда и его оптимизация в условиях вуза // Валеологические вопросы взаимодействия сомато-сенсорных и вегетативных функций в процессе трудовой деятельности: Сб. - Тверь: ТГУ, 1999. С. 10-20.

3. Рыжов А.Я., Белякова Е.А., Аргентов П.В., Шалом Н.В. и др. Комплексная физиологическая оценка ритмической активности сердечно-сосудистой системы человека// 2 Российский конгресс по патофизиологии: Тезисы докладов 9-12 октября 2000 года. - М„ 2000. - С. 82-83.

4. Рыжов А.Я., Комин C.B., Белякова Е.А., Шляпников М.Ф. и др. Об адаптивном взаимодействии ритмической активности сердечно-сосудистой системы с ритмом сенсоматорной деятельности // Материалы X международного симпозиума "Эколого-физиологические проблемы адаптации" 29-31 января 2001 года. - М, 2001. -С.441.

5. Комип C.B., Рыжов А.Я., Белякова Е.А., Шляпников М.Ф. и др. Взаимосвязь ритмической активности сомато-сенсорной и сердечно-сосудистой систем человека // XVIII съезд физиологического общества им. И. П. Павлова: Тезисы докладов 25-28 сентября 2001 года. - Казань, 2001. - С.359.

6. Белякова Е.А., Рыжов АЛ., Петушкова С.М. Ритмическая активность сердца и кровеносных сосудов при различных условиях дыхания // Психофизиологические аспекты трудовой деятельности: Всероссийский сборник научных статей. - Тверь, 2002.-С. 51-58.

7. Рыжов АЛ., Белякова Е.А., Семенова Ю.В. Дыхательные вариации ритмической активности сердца и кровеносных сосудов // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, патологии и экстремальных воздействиях: Сб. науч. тр. - Тверь, 2002. - С. 79-90.

8. Рыжов А.Я., Белякова Е.А., Шалом Н.В., Шверина Т.А. и др. К вопросу о социально-физиологической оценке преподавательского труда и возможностях его оздоровления в условиях вуза // Здоровье в XXI веке: Материалы докладов международно-научной практической конференции 25-28 сентября 2002 г. - Москва -Тула, 2002.-С. 194.

9. Комин C.B., Рыжов А.Я., Белякова Е.А., Шляпников М.Ф., Оглоблин Д.Л. Хронобиологические аспекты ритмической активности нервно-мьппечной и сердечно-сосудистой систем // Эколого-физиологические проблемы адаптации. Материалы XI Международного симпозиума. - М., 2003. - С. 270-271.

10. Рыжов А.Я., Белякова Е.А., Комин C.B., Липатова Ю.П. и др. О респираторных вариациях ритма сердца и кровеносных сосудов // Механизмы функционирования висцеральных систем. III Всероссийская конференция с международным участием, посвященная 175-летюо со дня рождения Ф.В. Овсянникова. Санкт-Петербург, Россия 29 сентября - 1 октября 2003 года. - Санкт-Петербург. - С. 286-287.

Принятые сокращения

АД - артериальное давление;

АКФ - автокорреляционная функция;

AÎYÎO - aMiUiMiyMÄ МОДЫ,

ДВ - дыхательные волны;

i

i

ДЦ - дыхательный цикл;

ДСЦ - длительность сердечного цикла;

ВНС - вегетативная нервная система;

К - показатель Херста;

КИ - кардиоинтервал;

Mo - мода;

ОП - объемный пульс;

ПГ - пневмограмма;

РЭГ - реоэнцефалограмма;

СНС - симпатическая нервная система;

ССС - сердечно-сосудистая система;

СР - сердечный ритм;

ФПГ - фотоплетизмограмма;

ФР - фрактальная размерность;

ЦНС - центральная нервная система;

ЧСС - частота сердечных сокращений;

Cv - коэффициент вариации;

D - дисперсия;

ri- коэффициент корреляции смежных интервалов при первом сдвиге массива; ДХ - вариационный размах.

»2027! '

(

Подписано в печать 19.11.2003. Формат 60x84 1/16. Бумага типографская №1. Печать офсетная. Усл. печ. л.1,25. Уч.-изд. ж 1,82. Тираж 100 экз. Заказ № 504. Биологический факультет г. Тверь, пр. Чайковского, 70а Отпечатано в ООО «Быстрая копия», г.Тверь, пр.Победы, д.27.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Белякова, Евгения Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ритмические характеристики сердечно-сосудистой системы и особенности их регуляции.

1.2. Функции сердечно-сосудистой системы в ортостатическом положении.

1.3. Влияние дыхательных движений на ритмическую активность сердечно-сосудистой системы.

1.4. Средства математического анализа физиологических ритмов сердечно-сосудистой системы.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Исследование ритма сердечных сокращений.

2.2. Исследование объемного пульса интраи экстракраниальных сосудов методами реоэнцефалографии и фотоплетизмографии.

2.3. Исследование дыхательных движений.

2.4. Организация исследований.

2.5. Методы математического анализа результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1.Соотношение ритмической активности сердца и кровеносных сосудов головы человека в положении сидя.

3.2. Влияние активного ортостатического положения (стоя) на ритмическую активность сердечно-сосудистой системы.

3.3.Частотные характеристики волновой структуры сердечного ритма.

3.4.Соотношение ритма дыхательных движений с ритмом сердца и сосудов головы.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологическая характеристика ритмической активности сердца и кровеносных сосудов головы человека"

Актуальность проблемы. Исследование ритмической активности физиологических систем организма - вопрос актуальный и своевременный, поскольку в основе любого физиологического ритма лежит поисковая функция, составляющая информационную сторону практически любых действий. Кроме того, данная проблема, касающаяся сердечно-сосудистой ритмики, является мало изученной, особенно если речь идет о ритме пульсового наполнения кровеносных сосудов. В качестве одной из сторон научного обоснования вопроса о физиологических ритмах следует считать учение Н.Е. Введенского (1950) о ритмической активности нервно-мышечной системы, нашедшей свое выражение в телефонных эффектах. Не менее важными вехами разрабатываемого направления являются теоретические посылки А. А. Ухтомского (1951) о принципиальной ритмичности всех активных процессов и усвоении ритма, а также положения Н.А. Бернштейна (1947; 1966), B.C. Гурфинкеля, Я.М. Коца и М.Л. Шика (1965) об уровнях управления движениями и основах поисковой функции центральной нервной системы (ЦНС). По отношению к ритмической активности вегетативных функций заслуживает внимания концепция М.Р. Могендовича (1969) о возможности усвоения ритма в гетерохронных структурах нервной системы, а также гипотеза Н.И. Аринчина (1983) о так называемом «внутримышечном периферическом сердце», направленная на освещение роли ритмической активности скелетной мускулатуры в осуществлении ее рабочей гиперемии. Положения о ритмической активности вегетативных функций находят свое выражение в небезызвестных работах по параметрам ритма сердца P.M. Баевского с сотрудниками за период 60-90-х годов, а также в теории биологических фракталов (Л. Сандер, 1987; Эри Л. Голдбейер и соавт., 1990), показывающей эволюционные закономерности формирования ритмических изменений в соматической и висцеральной системах. Актуально и выделившееся в последнее время отдельным пунктом направление, связанное со спектральным анализом ритма сердечных сокращений (Heart rate variability, 1996; Г.В. Рябыкина, А.В. Соболев, 1996; В.В. Романов и соавт., 2002). Разрабатываемый нами вопрос расширяет представления о ритмической активности сердечно-сосудистой системы, поскольку затрагивает сокращения сердца и соответствующие колебания пульсового наполнения кровеносных сосудов.

Цель и задачи исследования.

Цель - изучение характера и взаимоотношений ритмической активности сердца и кровеносных сосудов головы у человека в зависимости от постуральных воздействий и ритма внешнего дыхания.

Задачи. 1. Дать физиологическую характеристику ритмической активности сердца и пульсового кровенаполнения интра- и экстракраниальных сосудов в положении сидя.

2. Определить характер ритмических параметров сердечно-сосудистой системы в пятиминутном активном ортостазе.

3. Выявить и физиологически интерпретировать ритмические составляющие временных и амплитудных параметров дыхательных движений.

4. Определить характер взаимосвязи ритмических параметров внешнего дыхания с ритмом сердца и кровеносных сосудов головы.

Научная новизна. Впервые дана физиологическая оценка ритма пульсового кровенаполнения интра- и экстракраниальных кровеносных сосудов в связи с ритмической активностью сердца на разных уровнях «оперативного покоя» (сидя-стоя).

Представлены ранее неизвестные данные о количественных характеристиках взаимосвязи ритмических параметров сердечных сокращений, сосудистой пульсации и внешнего дыхания.

Впервые представлена физиологическая интерпретация форм ритмического взаимодействия респираторной и кардиоваскулярной систем человека с определением возможностей практического использования данных взаимоотношений.

Положения, выносимые на защиту. 1. Различия механизмов регуляции сердечного ритма (CP), тонуса сосудов головного мозга и кожи головы проявляются в пространственной периодичности сосудистой пульсации. Параметры фрактальной размерности CP близки к размерности ритма мозговых сосудов и существенно отличны от хаосогенных характеристик ритма кровенаполнения кожи головы.

2. При пятиминутном пребывании в положении стоя естественные симпатикотонические изменения CP, сопровождаются повышением тонуса интра- и экстракраниальных сосудов, что компенсируется ростом частоты сердечных сокращений (ЧСС) и вариативности сосудистого ритма.

3. По данным пневмографии амплитуда дыхательного цикла является более стабильной ритмической составляющей, по сравнению с его длительностью. Это проявляется в большем количестве достоверных интрапараметрических связей ритма амплитуды пневмограммы, в ее низкой вариативности и высокой автокорреляционной сопряженности.

4. Респираторные волны сосудистого ритма более изменчивы, нежели ритмические параметры дыхания. Вариативность длительности дыхательных волн ФПГ и РЭГ превышает вариативность их амплитуд, что связано с периодической суммацией волн разных порядков, характерных для ритмических изменений сосудистого тонуса. Коэффициенты корреляции, детерминации и пошаговой регрессии, демонстрируют связи ритмических показателей интра- и экстракраниальных сосудов с временными параметрами дыхательного ритма.

Теоретическая значимость работы. Диссертация выполнена в аспекте основных теоретических положений классической отечественной и зарубежной физиологии. Она вносит определенный вклад в представления о хронобиологических механизмах и расширяет представления о поисковой функции и волновой активности сердечно-сосудистой и дыхательной систем человека. Полученные результаты имеют значение для развития теоретических положений гомеостаза и адаптации организма, а также для теории функциональных систем, особенно в аспекте организации межсистемного взаимодействия для достижения полезного результата по П.К. Анохину (1980).

Практическая значимость работы. Синхронная регистрация кардиоинтервалов, ритма дыхания и амплитуд пульсового кровенаполнения сосудов головы человека, как информативный метод оценки функционального состояния организма, может быть использована при коррекции состояния сердца и мозговых сосудов с учетом индивидуальных особенностей испытуемых.

Прикладной аспект диссертации представлен следующими направлениями: 1) данные в диссертации методики компьютерной регистрации и автоматического анализа ритмических процессов применяются в исследовательской работе учебно-научного оздоровительного центра ТвГУ и лаборатории медико-биологических проблем человека; 2) результаты исследований используются кафедрой анатомии и физиологии человека и животных ТвГУ в курсах лекций «Функциональная морфология ЦНС» и «Физиология труда» с соответствующими спецпрактикумами; 3) результаты и методы исследования данной диссертации используются студентами факультетов биологии, физического воспитания, прикладной математики и кибернетики (ПМиК) при выполнении курсовых и дипломных работ (фрактальный, спектральный и факторный анализ).

Апробация. Диссертация выполнена в плане госбюджетной темы под № госрегистрации 0189. 00225966, а также как часть межвузовской научной программы «Технология живых систем» по проблеме «Физиологические механизмы деятельности, развития и устойчивости организма человека» МО РФ 2001-2002 гг, является частью проекта, поддержанного грантом РГНФ № 01-06-00170а за 2002 г. Материалы и результаты доложены на конференции студентов и аспирантов (Тверь, 2000), на 2-м Российском конгрессе по патофизиологии (Москва, 2000), на XVIII съезде физиологического общества им. И. П. Павлова (Казань, 2001), на международной научно-практической конференции "Здоровье в XXI веке" (Москва - Тула, 2002), на X и XI международных симпозиумах "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 2001, 2003), на III Всероссийской конференции с международным участием "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург, 2003). По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Белякова, Евгения Александровна

выводы

1. Ритм сердца в положении сидя, представляет собой процесс, интегрирующий во времени периодику пульсового кровенаполнения интра- и экстракраниальных сосудов. По фрактальной размерности CP (0,946±0,036) близок к ритму мозговых сосудов (0,802±0,057) и отличается (Р<0,01) от хаосогенных характеристик ритма сосудов кожи головы (0,750±0,054).

2. Естественная ортостатическая симпатикотония, вызывая характерные изменения CP, способствует повышению тонуса интра- и экстракраниальных сосудов, что компенсируется ростом ЧСС и вариативности ритма сосудов головы. Корреляция CP с ритмом РЭГ имеет место в положении сидя и стоя на 1 и 5-й мин, с ФПГ - в положении стоя на 1 и 5-й мин, связь ритмов ФПГ и РЭГ прослеживается лишь в положении сидя.

3. Своеобразие амплитудно-временных соотношений пневмограммы при спонтанном дыхании характеризуется тем, что ритм амплитуды ПГ более постоянен, чем ритм времени ДЦ. Это видно по числу достоверных интрапараметрических связей амплитудного ритма ПГ (21) и длительности ДЦ (13), коэффициентам их вариативности (7,88±0,43% и 11,44±0,88%) и автокорреляционной сопряженности (rl=0,497±0,037 и 0,251 ±0,059).

4. Респираторные изменения волн сосудистого ритма более изменчивы, нежели ритмические параметры дыхания. Вариативность длительности дыхательных волн ФПГ равна 21,38±2,14%, РЭГ - 21,33±1,72%, тогда как коэффициенты вариативности их амплитуд составляют 48,52±4,57% и 40,35±2,90%. Это связано с периодической суммацией волн разных порядков, характерных для ритмических изменений сосудистого тонуса.

5. Связи ЧСС с амплитудой РЭГ, а также частотными параметрами ее дыхательных волн (в Гц), длительностью ПГ и амплитудой ФПГ в условиях естественного, углубленного и задержанного дыхания представляют собой специфические формы взаимодействий респираторной и сердечнососудистой систем, основанные на их ритмических характеристиках.

6. Выявленные особенности ритма сердечных сокращений, а также сосудистого и дыхательного ритмов с их количественными связями имеют определенное практическое значение. Прикладной аспект данного исследования выражается в прогностической интерпретации полученных разнообразных количественных межпараметрических связей, а также в возможности использования дыхания, как функции с произвольным компонентом управления, для целенаправленного воздействия на ритмическую активность сердца и кровеносных сосудов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Белякова, Евгения Александровна, Тверь

1. Адольф Э. Развитие физиологических регуляций. - М.: Мир, 1971. - 192 с.

2. Алипов Н.А. Пейсмекерные клетки сердца: электрическая активность и влияние вегетативных нейромедиаторов // Успехи физиол. наук. 1993. -Т.24, №2. - С. 14-24.

3. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. М.: Наука, 1980.- 197 с.

4. Аринчин Н.И. Роль экстракардиальных факторов в регуляции артериального давления // XIY Съезд Всес. физиол. общества им. И.П. Павлова. Баку. - 1983. - T.l - С.255.

5. Артеменков А.А. Динамика кардиореспираторного сопряжения при дозированных физических нагрузках: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -Санкт-Петербург, 2002. 18 с.

6. Баевский P.M. Кибернетический анализ процессов управления сердечным ритмом //Актуальные проблемы физиологии и патологии кровообращения / Под. ред. A.M. Чернуха. М.: Медицина, 1976. - С. 161-176.

7. Баевский P.M., Кирилов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М., 1984. - 224 с.

8. Баевский P.M., Волков Ю.Н., Нидеккер И.Г. Статистический, корреляционный и спектральный анализ пульса в физиологии и клинике // Математические методы анализа сердечного ритма. М.: Наука, 1968. -С. 51-61.

9. Бернштейн Н.А. О построении движений. М., 1947. - 312 с.

10. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., 1966 - 349 с.

11. Блинков С.М., Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л., 1964. -471 с.

12. Бородуля А.В., Плечкова Е.К. Адренергический синаптический нервный аппарат мозговых артерий и его роль в регуляции мозгового кровообращения // Журн. невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 1977. - Т.11, № 7. - С.975-980.

13. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975. -152 с.

14. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Л., 1984. - 204 с.

15. Ващилло Е.Г., Зингерман A.M., Константинов М.А., Меницкий Д.Н. Исследование резонансных характеристик сердечно-сосудистой системы // Физиология человека. 1983. - Т.9, № 2. - С.257-265.

16. Введенский Н.Е. Избранные произведения. 4.1. Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышцах и нервах. Л.: АН СССР, 1950.-506 с.

17. Вентцель Е.С. Теория вероятностей. М.: Высшая школа, 1969. - 465 с.

18. Войнов В.Б., Воронова Н.В., Золотухин В.В. Исследование особенностей взаимодействия сосудистой и дыхательной систем при функциональном тестировании. Ростов-на-Дону, 1998. - С. 58-65.

19. Воскресенский А.Д., Вентцель М.Д. Статистический анализ сердечного ритма и показателей гемодинамики в физиологических исследованиях //

20. Проблемы космической биологии / Под. ред. В.Н. Черниговского. -Москва, 1974. Т. 26. - С. 53.

21. Гласс Л., Мэки М. От часов к хаосу: Ритмы жизни: Пер. с англ. М.: Мир, 1991.-248 с.

22. Голдбейер Эри JL, Ригни Дэ В.вид Р., Брюс Дж. Уэст. Хаос и фракталы в физиологии человека // В мире науки. 1990. - № 4. - С. 25-32.

23. Гречин В.Б., Кропотов Ю.Д. Медленные неэлектрические ритмы головного мозга человека. JL, 1979. - С. 11-14.

24. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик M.JT. Регуляция позы человека. М.: Наука, 1965. - 256 с.

25. Гуськов С.В., Тараканов О.П. Степень взаимосвязи ритмов сердца и дыхания человека в процессе профессионального обучения // Труды по экспериментальной и прикладной физиологии. Т.2. Системные механизмы поведения. М., 1993. - С. 49-57.

26. Дмитриева Т.П. Моторно-васкулярные рефлексы в системе мозгового кровообращения // Сб.: Достижения теории и практики учений о моторно-висцеральных рефлексах. Вильнюс. - 1972.

27. Дришель Г. Динамика регулирования вегетативных функций // Процессы регулирования в биологии. М., 1960. - 157 с.

28. Думпе Э.П., Ухов Ю.М., Швальб П.Г. Физиология и патология венозного кровообращения нижних конечностей. М., 1982. - 312 с.

29. Жемайтите Д.М.И. Статистический анализ деятельности синоаурикулярного узла в норме и патологии // Математические методы анализа сердечного ритма. М.: Наука, 1968. - С. 80-87.

30. Жемайтите Д.М.И. Ритмограмма как отображение особенностей регуляции сердечного ритма. В кн.: "Ритм сердца в норме и патологии" / Под. ред. А.И. Лукошевичюте, В.А. Мешка, Д.И. Жемайтите. Вильнюс. 1970 - С.241-252.

31. Жемайтите Д.М.И. Связь реакции сердечного ритма на пробу активного ортостаза с характеристиками центральной гемодинамики // Физиология человека. № 2. - 1989. - С. 30-47.

32. Зотов А.В., Князева Е.М. Реактивность церебральных сосудов у больных с патологией мозгового кровообращения // В сб: Диагностика и лечение нарушений системного и регионарного кровообращения. Пермь, 1969. -С. 97-100.

33. Иванов А.П., Эльгардт И.А., Сдобнякова Н.С. Некоторые аспекты оценки вегетативного баланса при спектральном анализе вариабельности сердечного ритма // Вестник аритмологии, №22, 2001. С.45-48.

34. Исупов И.Б Системный анализ типологических характеристик церебрального кровообращения у здоровых людей: Автореф. дис. .докт. мед. наук. Волгоград, 2001 .-38 с.

35. Кондыков А.А. Природа и характер поцикловой вариабельности скорости распространения пульсовой волны артериального русла человека: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Томск, 2002. - 24 с.

36. Конради Г.П. Значение эфферентной иннервации сердца // Физиология кровообращения. Физиология сердца. Л.: Наука, 1980 - С. 400-411.

37. Конради Г.П. Дыхательная аритмия; рефлекторные влияния на сердце с рецепторов дыхательных путей и тройничного нерва // Физиология кровообращения. Физиология сердца. Л.: Наука, 1980 - С.503-505.

38. Косицкий Г.И. Рациональные условия деятельности нервной системы // Превентивная кардиология. -М.: Медицина, 1977. С. 455-497.

39. Косицкий Г.И. Нейрогуморальная регуляция сердечной деятельности // Превентивная кардиология. -М., 1987. 512 с.

40. Косицкий Г.И., Чернов И.А. Сердце как саморегулирующаяся система. -М.: Наука, 1968- 132 с.

41. Кочанова Е.М. Физиологические механизмы регуляции мозгового кровотока в ортостатическом положении // Физиология человека. 1976. -Т. 2. №4.-С. 619-625.

42. Кузьменко В.А., Бадаква A.M., Сыркина И.М. Синхронизирующее влияние сокращения сердца на начало вдоха и выдоха при различных позах и режимах дыхания // Физиология человека. 1980. Т.6. - №5. - С. 936-939.

43. Лебедев В.П. Бульбо-спинальный уровень нервной регуляции сосудов. Регуляция кровообращения. Л.: Наука, 1986. - С.230-266.

44. Левтов В.А. Экспериментальная проверка некоторых положений метаболической теории местной регуляции кровотока по сосудам скелетной мышцы // Регуляция местного кровообращения в скелетных мышцах. Рига, 1973.- С. 37-50.

45. Луговой Л.А. О зональном кровообращении мозга и почки: Дис. .канд. -Москва, 1996.

46. Миняев В.И. Произвольное управление дыхательными движениями у человека. Калинин, 1978. - 78 с.

47. Могендович М.Р. Моторный анализатор и вегетатиная нервная система // Моторно-висцеральные координации и их нарушения. Пермь, 1969. - Т. 95.-Вып. 9.-С. 18-33.

48. Мойкин Ю.В., Юшкова О.И. Физиологическое обоснование труда ткачих при многостаночном обслуживании // Вопросы гигиены, физиологии труда и заболеваемости работниц текстильных предприятий. Иваново, 1982.-С. 53-56.

49. Москаленко Ю.Е. Функциональная устойчивость мозгового кровообращения // Физиологический журнал СССР. 1978. - Т. 64, № 5. -С. 589-597.

50. Москаленко Ю.Е. О взаимосвязи микро- и макроуровней в функциональной организации деятельности сосудистой системыголовного мозга // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. -1984.-Т. 70, №11.-С. 1484-1497.

51. Москаленко Ю.Е., Вайнштейн Г.Б. О нервном механизме регулирования суммарного мозгового кровотока при изменении общего артериального давления // Регуляция мозгового кровообращения. Тбилиси, 1980. - С. 28-31.

52. Москаленко Ю.Е., Демченко И.Т., Вайнштейн Г.В., Зеликсон Б.Б. Некоторые аспекты регуляции внутричерепного кровообращения. В кн. "Первый Всесоюзный съезд нейрохирургов". Т. V. - М., 1972. - С. 27-49.

53. Москаленко Ю.Е., Демченко И.Т., Кривченко А.Н., Буров С.В., Дерий А.Н. О возможной структурно-функциональной организации системы регуляции местного мозгового кровотока // Физиологический журнал СССР. 1975. - Т. LXI, № 10. - С. 1486-1492.

54. Мошкевич B.C. Фотоплетизмография.- М.: Медицина, 1970. 129 с.

55. Мчедлишвили Г.И. Регуляция мозгового кровообращения. В кн. "Первый Всесоюзный съезд нейрохирургов". Т. V. - М., 1972. - С. 19-27.

56. Навакатикян А.О. Психофизиологические механизмы и критерии напряженности умственного труда // Физиологические основы повышения эффективности труда. Л., 1978. - С. 98-117.

57. Навакатикян А.Д., Карпенко А.В. Информационные возможности анализа периодической структуры сердечного ритма работающего человека // Физиология человека. 1981. - Т. 7, № 10. - С. 214.

58. Нагорный В.Э. Использование средств физической культуры в целях воздейстивя на кровоснабжение головного мозга // Теория и практика физической культуры. 1968. - №7. - С. 53-57.

59. Нагорный В.Э., Змеева Л.Н., Кудаева Л.М. О некоторых дискуссионных вопросах реоэнцефалографии // Проблемы умственного труда. М., 1977. -Т. 4. - С. 101-117.

60. Науменко А.И., Скотников В.В. Основы электроплетизмографии. Л.: Медицина, 1975. - 216 с.

61. Нидеккер И.Г. Выявление скрытых периодичностей методом спектрального анализа. Дис. канд. физ-мат. наук. М.: ВЦ АН СССР, 1968.131 с.

62. Нидеккер И.Г., Федоров Б.М. Проблема математического анализа сердечного ритма // Физиология человека. 1993, Т. 19, №3. - С.80-87.

63. Парвис М. О механизмах регуляции мозгового кровообращения в ответ на изменения общего артериального давления // Регуляция мозгового кровообращения. Тбилиси, 1980. - С. 15-21.

64. Парин В.В., Баевский P.M., Волков Ю.Н., Газенко О.Г. Космическая кардиология. Л.: Медицина, 1967. - 206 с.

65. Паролла Д.И. Термоэлектрографическое исследование некоторых реакций сосудов головного мозга в остром и хроническом опыте. Автореф. канд. дисс.-Л., 1958.

66. Паролла Д.И. Влияние раздражения афферентных волокон соматических нервов на кровоток в мозгу // Вопросы регуляции кровообращения под. ред. проф. Г.П. Конради. -М-Л.: АН СССР, 1963. С.133-151.

67. Пейсахов Н.М. Саморегуляция и типологические свойства нервной системы. Казань, 1974. - 254 с.

68. Петренко Б.Е. Переходные характеристики процессов адаптивной саморегуляции в вегетативной нервной системе // Адаптивная саморегуляция функций. М., 1977. - С. 106-124.

69. Покровский В.М. Нервные механизмы формирования ритма сердца // Регуляция висцеральных функций: закономерности и механизмы. Л.: Наука, 1987. -С. 192-202.

70. Покровский В.М. Механизмы эктракардиальной регуляции ритма сердца // Физиологический журнал СССР. 1998, Т.74, №2. - С. 259-264.

71. Покровский В.М. К механизму воспроизведения сердцем центрального ритма // XVII съезда физиологов России (тез.докл). Ростов-на-Дону, 1998.-С. 315.

72. Прошева В.И. Функциональная специфичность пейсмекерной системы сердца // Успехи физиол. наук. 1998. - Т.29, №3. - С.31-34.

73. Пятин В.Ф., Сергеева М.С., Никитин О.Л., Татарников B.C. Бульбарные механизмы регуляции дыхательного ритмогенеза // Материалы симпозиума "Интеграция механизмов регуляции висцеральных функций". Краснодар, 1996. - С.69-71.

74. Пятин В.Ф., Никитин О.Л. Генерация дыхательного ритма. Самара, 1998.-96 с.

75. Рагозин А.Н. Информативность спектральных показателей вариабельности сердечного ритма // Вестник аритмологии №22, 2001. -С.37-40.

76. Римских М.Л. К оценке упруго-вязких свойств сосудов в условиях профессиональной деятельности: Автореф. дис. .канд. мед. наук. -Свердловск, 1972. 22 с.

77. Римских M.JI., Столбун Б.М. Состояние тонуса сосудов головы при умственном и нервно-эмоциональном напряжении у студентов в процессе экзаменов // Биорадиотелеметрия. Свердловск, 1976. - С. 279-281.

78. Романов В.В. Формы кардиореспираторного взаимодействия // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях: Сб. науч. тр. Тверь, 1997. - С. 93-99.

79. Романов В.В., Якименко Н.И., Васильева Е.А., Волков А.Б. О характере распределения значений частоты пульса и компонентах вариабельности сердечного ритма // Проблемы психологии и эргономики. Тверь-Ярославль, 2001, вып. №5. - С. 17-19.

80. Романов В.В., Романова Г.В., Михайлова Н.Ю. Основные компоненты вариабельности сердечного ритма // Психофизиологические аспекты трудовой деятельности: Всероссийский сборник научных статей. Тверь, 2002. - С.68-76.

81. Рыжов А .Я. Особенности сосудистых реакций при различных формах мышечной деятельности. Калинин, 1976. - 80 с.

82. Рыжов А.Я. Состояние сердечно-сосудистой системы при ортостатических воздействиях в условиях интенсивного шума: Дис. .докт. биол. наук. Калинин, 1990.

83. Рыжов А.Я. Ортостатический фактор труда и его воздействие на сердечнососудистую систему. Тверь, 1995. - С. 8, 14-15.

84. Рыжов А.Я., Булкина Е.В., Капустина О.С. Состояние периферических и мозговых сосудов при произвольном изменении режима дыхания // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1995. - С. 91-104.153

85. Рябыкина Г.В., Соболев А.В. Вариабельность сердечного ритма. М.: Медицина, 1996. -160 с.

86. Сандер Л. Фрактальный рост // В мире науки. № 3. - 1987. - с. 62-70.

87. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание?!? М., 2000. -254 с.

88. Сергеев П.В., Шимановский Н.Л. Рецепторы физиологически активных веществ. М., 1987. - 226 с.

89. Сергиевский М.В., Габдрахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, 1993. - 192 с.

90. Сигал A.M. Ритмы сердечной деятельности и их нарушения. М., 1958.-367 с.

91. Смирнов В.М. Анализ гипотез о механизмах вагусного ускорения сердцебиений // Успехи физиологических наук. 1991. - Т. 22, №4. -С.32-57.

92. Соболев А.В., Лютикова Л.Н., Рябыкина Г.В., Алеева М.К., Мареев В.Ю. Вариация ритмограммы как новый метод оценки вариабельности сердечного ритма // Кардиология. 1996. - Т.36, №4. - С. 47-52.

93. Солонин Ю.Г. Реакция кардиореспираторной системы на физические нагрузки у работающих на Севере // Валеологические вопросы взаимодействия сомато-сенсорных и вегетативных функций в процессе трудовой деятельности. Тверь, 1999. - С. 83-86.

94. Сучков В.В. Значение системного артериального давления в регуляции мозгового кровообращения при различных степенях экспериментальной гипоксии мозга // Кардиология. 1969. - №10. - С. 109-114.

95. Тарасенко Н.Ю., Мойкин Ю.В., Стронгина О.М. Актуальные вопросы профилактики неблагоприятных последствий работы в малоподвижной позе "стоя" // Организация рациональных режимов труда и отдыха на промышленных предприятиях. М., 1977. - С. 120-127.

96. Удельнов М.Г. Физиология сердца. М., 1975. - 304 с.154

97. Уорнер Г. Использование аналогового вычислительного устройства для анализа механизмов регуляции кровообращения. В кн.: Электроника и кибернетика в биологии и медицине. - М., 1963. - С.270.

98. Ухтомский А.А. Собрание сочинений. Л.: ЛГУ, 1951. - Т.1. - 328 с.

99. Федер Е. Фракталы. М., 1991. - 151с.

100. Федоров В.Ф. Разработка основ методики дифференциальной хронокардиографии. Дис. .канд. мед. наук. -М., 2001. 74 с.

101. Фолков Б., Нил Э. Кровообращение. М., 1976. - 463 с.

102. Фогельсон Л.И. Клиническая электрокардиография. М., 1957. - 459 с.

103. Фролькис В.В. Старение. Нейрогуморальные механизмы. Киев, 1981. -320 с.

104. Хаютин В.М. основная цель управления кровообращением, принципы и механизмы ее осуществления // Механизмы сердечного выброса. М., 1970.-С.5-19.

105. Хаютин В.М., Бекбосынова М.С., Лукошкова Е.В. Тахикардия при глотании и спектральный анализ колебаний частоты сокращений сердца / Бюлл. эксперим. биол. и медицины. 1999. - Т. 127. - С. 620- 624.

106. Хмелева С.Н. Динамика частоты пульса и артериального давления при пассивном изменении положения тела у пловцов // Моторно-висцеральные рефлексы в физиологии и клинике. Пермь, 1968. - С. 125130.

107. Шейх-Заде Ю.Р., Скибицкий В.В., Катханов A.M. и др. Альтернативный подход к оценке сердечного ритма // Вестник аритмологии. 2001. - №22. - С.49-55.

108. Эволинский П.В. Хронофизиологическая характеристика состояния кардиореспираторной системы. Дис. .канд. мед. наук. М., 1997. - 154 с.

109. Эйдукайтис А.С. Процессы самоорганизации сердечно-сосудистой системы при действии факторов внешней среды // Материалы 8 международного симпозиума "эколого-физиологические проблемы адаптации". М., 1998. - 445 с.

110. Эйдукайтис А.С. Фрактальная размерность в оценке временной структуры сердечного ритма // Автореф.: дис. .к.б.н. Новосибирск, 1999.-18 с.

111. Эниня Г.И. Реография как метод оценки мозгового кровообращения. -Рига: Зинатне, 1973. 124 с.

112. Якунин В.Е. Функциональная организация медиальных и латеральных ядер дыхательного центра и нейронные механизмы их взаимодействия. Дисс.докт. Казань, 1987.

113. Яруллин Х.Х. Клиническая реоэнцефалография. JL, 1967, 1983 - 276 с.

114. Akselrod S., Gordon D., Ubel F.A. et al. Power spectrum analysis of heart rate fluctuation: a quantitative probe of beat-to-beat cardiovascular control // Science. 1981.-213. P. 220-222.

115. Bayliss W.M. 1915. Principles of general physiology. London.

116. Bayliss W.M. On the local reactions of arterial wall to changes of internal pressure // J. Physiol., 1902. V.28. P.220-237.

117. Bigger J.Т., Fleis J.L., Steinmain R.C. et al. Correlations Among Time and Frequence Domain Measures of Heart Period Variability Two Weeks After Acute Myocardial Infarction // Am J Cardiol., 1992; 69: H 891-898.

118. Budge J. Die Abhangichkeit der Herzbewegung von Ruckermarke und Gehirne // Roser. und Hunderlich, Archiv, 1846. V. 5. P. 319-348, 540-612.

119. Ewing D.J., Campbell E.W., Murray A. et all. Immediate heart rate response to standing: simple test for autonomic neuropathy in diabetes // Br. Med. J. 1978. V. 1.N.6106. P. 145.

120. Fog M. Cerebral circulation. Reaction of the pial arterias to a fall in blood pressure // Arch. Neurol, a. Psychiat. 1937. - V.37, № 2. - P. 351-364.

121. Folkow B. Description of the myogenic hypothesis // Circ. Res. 1964. -V.XIV, XV, Suppl.l. -P.279-285.

122. Forbes H.S., Nason G.S. and Wortmann R.C. Cerebral circulation. Vasodilation in the pia following stimulation of the vagus aortic and carotid sinus nerves // Arch. Neurol, a. Psychiat. 1937. - V.37, № 2. - P. 334-350.

123. Freuschuss U. Elicitation of heart rate and blood pressura increase on muscle contaction. // J. Appl. Physiol. 1970. - U. 28, № 6. - P. 758-761.

124. Gauer O.H. Conclusive remarks. In: Intern, symp. on nevral control of cardiovascular system and orthostatic regulation. Basel, 1975. Cardiology, 1976,-V.61 - Suppl.l -P.l 18-122.

125. Hering H. Die Karotissinusreflexe auf Herz und Gefasse. Leipzig, 1927.

126. Hilton S.M. Local mechanisms regulating peripheral blood flow 11 Physiol. Rev. 1962 - V.42, Suppl.5. - P.265-275.

127. Hirsch J.A., Bishop B. Respiratory sinus arhythmia in humans: How breathing pattern modulaters heart rate // Am. J. Physiol., 1981, V. 241 -P.620 - 629.

128. James J.M., MacDonell L.A. The role of baroreceptors and chemoreceptors in the regulation of the cerebral circulation // Clin. Sci. Mol. Med., 1975, V.49, P.465-471.

129. Jarisch R., Ferguson J. J., Shannon R. P., Wei J. Y. and Goldberger A. L. Age-related disappearance of Mayor-like heart rate waves // Experiential. -1987. -P.1207-1209.

130. Johnston L.S., The abnormal heart rate response to a deep breath in borderline labile hypertension: A sign of autonomic nervous system dysfunction // American Heart Journal, 1980, 99.P.487-493.

131. Katona P.G., Jih R. Respiratore sinus arrhythmia: noninvasive measure of parasympathetic cardial control // J. Appl. Physiol. 1975. - .№9. - P. 801-805.

132. Kilborn M., Barger A.C., Shannon D.C., Cohen R.J., and Benson. H. Assessment of autonomic function in humans by heart rate spectral analysis // Am. J. Physiol. 1985. - 248. - P. 151-155.

133. Klossek H., Konkel J., Gehrig W. Tierexperimentelle Untersuchungen zur neurovegetativen Herzfrequenzsteuerung. Wiss. Z.E.M., Arndt-univ., Greif-swald. Med,R., 1988, Vol.37. №4. - P.69-71.

134. Koepchen H.P. Concepts of servo-contral and rythmicity in the theory of cardio vascular regulation. Proc. XXII Jnt. Congr. Physiol. Sci. F., part F. Amsterdam London - Milan. N.V, 1962. P.44-52.

135. Kretschmer W. u. Schonleber B. Ztschr. f. Kreislaufforsch., 41, 9-10. -1952.- S.354-364.

136. Kunert W. Fortschritte der schadelrheographie // Zschr. Kreislaufforsch. -1961. -B.50. -S.572.

137. Lassen N.A. Brain // Peripherical circulation / Ed. P.C. Jonson New York, 1979. - P.414-440.

138. Lindvall O., Bjorklund A. The organization of the ascending catecholamine neuron system in the rat brain as revealed by the glyoxilic acid fluorescence method // Acta physiol. Scand. 1974. Supple. - P.412.

139. Malik M., Camm J. Components of Heart Rate Variability What the Really Mean and What We Really Measure // Am J Cardiol., 1993;72: H 821822.

140. Meyer J., Ott E., Aoyagi M. Double cholinergic and adrenergic functional control of cerebral blood flow. В кн.: Кровоснабжение головного мозга. -Тбилиси, 1974.-С. 13.

141. Mitchell G., Mitchell D., Rosendorff С. Vasodilation mechanism of the intracerebral (nonsympathetic) adrenergic pathway // Cardiovasc. Res., 1975. V.12, №1, P.42-49.

142. Neto M.J.A., Lallo L., Manco J.C., Rossi A., Amorini D.S. Mechanisms of tachycardia on standing / Studies in normal individuals and in chronic heart patients. Cardiovasc. Res., 1980, V.14, №9, P.541-550.

143. Pamela Celler B.G., Potter Erica K., McCloskey D.F.G. Vagal stimulation and cardiac slowing // J. Auton. Nerv. Syst. 1984. №2. P. 226-231.

144. Penaz J. Dinamics of the mechanisms controlling the blood pressure and heart rate. Proc. 5-th Nat. Congr. Czechosl Physiol. Soc. Prague, 1963.

145. Pereira S. Histological, histochemical and microsurgical research on anatomorphophysiological basis of neurogenic control of cerebral circulation // CBF and metabolism, 1979. P.94-95.

146. Peskin CS, McQueen DM . Mechanical equilibrium determines the fractal fiber architecture of aortic heart valve leaflets // Am J Physiol., 1994; 266 (Heart Circ. Physiol. 35): H319-28.

147. Plecha P.M., Randall W.C., Geis G.S., Wurster R.D. Localizetion of vagal precenglionic sonata controlling sinoatrial and atrioventricular nodes // Am. J. Physiol., 1988, V. 255, N. 5, Pt. 2, P. 703-708.159

148. Pomeranz В., Macaulay R.J., Caudill M.A. Assessment of autonomic function in humans by heart rate spectral analysis // Am J Physiol., 1985; 248: H 151-153.

149. Ponte J., Purves M.J. Role of the carotid body chemoreceptors and carotid sinus baroreceptors in the control of cerebral blood vessels // J. Physiol., 1974, V.3, P. 377-383.

150. Preis G., Polosa C. Patterns of sympathetic neuron activity associated with Mayer waves. Amer. J. Physiol., 1974, V. 226, P. 724-730.

151. Rieckert H. Physiologische zur Grundlagen zur Hypotonie // Therapiewoche. 1979. - B. 29, № 34. - S. 5155-5162.

152. Sarnoff S.J., Mitchell J.H. The control of the function of the heart // Handbook of Physiol., 1962, Sec.2, V.l, P.489-532.

153. Sayers B. Mc A. Analjsis of heart rate variability // Ergonomics, 1973, Vol. 16, №1, P. 17-32.

154. Schlafke M.E. Central chemosensitivity: a respiratory drive // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol, 1981, V.90, P. 171-244.

155. Soh K., Oikawa Т., Endo H., Kanaja H. CBF autoregulation stutied by postural crange in man. Acta neurol.scand., 1979, V. 60, Suppl. № 72, P. 84.

156. Thompson M.E., Felsten G., Yavorsky J., Natelson B.N. Differential effect of stimulation of nucleus ambiguous on atrial and ventricular rates // Amer. J. Physiol., 1987, V. 253, N.l, Pt.2.

157. Weibel E.R. Fractal geometry: a design principal for living organisms. Am J Physiol 1991; 261 (Lung Cell Mol Physiol 5): L361-369.

158. Wieling W., Borst C.W., Van Brederode J.F.M. Testing for autonomic neuroparty: heart rate changes after orthostatic manoeuvres and static muscle contractionc//Clinical Science. 1983. V.64. P. 581.

159. Yokote H., Itakura Т., Kamei N. A role of central 5-hydroxytryptamine neuron system in cerebral microcirculation immunohistochemical and hydrogen clearance study // Brain-85. - Lund, 1985. - P.296.

160. Zenov A. Versuch einer physiologischen Analyse der Veranderungen im Schadelrheogramm in Abhangigkeit von Veranderungen der Korperlage // Psychiatrie, Neurol., med. Psychol. 1967, № 19. - S. 387-390.