Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологическая характеристика астраханских верблюдов

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологическая характеристика астраханских верблюдов"

004618840

На правах рукописи

Захаркина Наталья Ивановна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АСТРАХАНСКИХ ВЕРБЛЮДОВ

Специальность: 03.03.01- Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 ЗЛЕН 2010

Астрахань - 2010

004618840

Работа выполнена на кафедре ветеринарной медицины Астраханского государственного университета.

Научный руководитель

Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор биологических наук,

профессор Владимир Иванович Воробьев

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук, профессор

Тамара Николаевна Родионова Александр Николаевич Неваленный

Ведущая организация Ставропольский государственный аграрный университет.

Защита состоится 24 - го декабря 2010 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000. г. Астрахань, пл. Шаумяна 1 .Естественный институт АГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АГУ по адресу: 414000.Г.Астрахань, пл. Шаумяна, 1.

Автореферат разослан « 24 » ноября 2010 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ю.В. Нестеров

Общая характеристика работы

Актуальность темы исследования. Изучение физиологической характеристики двугорбых верблюдов калмыцкой породы, разводимых в Астраханской области, где находится самое большое стадо этих животных в России, представляет не только теоретический, но и практический интерес. Физиологические параметры организма верблюдов, обитающих на территории Астраханской области не изучены. По питательности, химическим свойствам и вкусовым качествам мясо верблюда мало чем отличается от говядины, а молоко верблюдиц характеризуется высоким содержанием жира, белка и других питательных веществ. Для научно-обоснованного выращивания, содержания и разведения верблюдов, а также сохранения здорового поголовья и организации ветеринарно-санитарных мероприятий, крайне необходимо знать физиологические показатели организма верблюдов в норме и их функциональные особенности в биогеохимических условиях Нижней Волги. Поэтому изучение физиологических параметров верблюдов в зависимости от возраста, пола и сезона года крайне необходимо.

Цель исследования: изучить физиологическую характеристику верблюдов в зависимости от возраста, пола, сезона года, в т.ч. динамику гематологических параметров, выявить уровень физиологически важных микроэлементов в органах и тканях животных, в биогеохимических условиях Астраханской области,

Задачи исследования:

1) выявить возрастные изменения температуры, пульса и дыхания верблюдов калмыцкой породы в зависимости от пола и сезона года.

2) проанализировать зависимость физиолого-биохимические показателей крови верблюдов от возраста, пола и сезона года.

3) изучить динамику марганца, цинка и меди в окружающей среде, органах и тканях верблюдов, исследовать соотношение количества микроэлементов в органах и тканях и выявить корреляционные связи между элементами, а также с показателями крови верблюдов;

Научная новизна работы.

• Впервые были исследованы физиологические показатели верблюдов калмыцкой породы, а также их изменения в зависимости от возраста, пола и сезона года в условиях региона Нижней Волги (Астраханская область).

• Изучена динамика физиологически важных микроэлементов (марганца, цинка и меди) в органах и тканях верблюдов и установлена их коррелятивная связь между химическими элементами и гематологическими показателями.

Положения, выносимые на защиту:

1. Температура тела, частота сердечных сокращений и дыхательных движений у астраханских верблюдов не зависят от пола и сезона года и уменьшаются с возрастом животных.

2. Показатели крови верблюдов (каротин, кальций, общий белок и др.) имеют тенденцию к увеличению с возрастом. У самок уровень креати-нина, мочевины, креатинфосфокиназы (КФК) выше, чем у самцов.

3. Микроэлементы (Мп, Ъл и Си) в органах и тканях верблюдов хорошо коррелирует с изучаемыми показателями крови.

Теоретическая значимость.

Исследованиями установлены общие тенденции полового диморфизма физиологических показателей в онтогенезе верблюдов, в т.ч. гематологической картины разновозрастных самцов и самок, динамики микроэлементов в органах и тканях верблюдов. Выявлены коррелятивные связи между показателями крови и макро-, микроэлементами. Все вышеизложенное характеризует физиологический статус верблюдов в биогеохимических условиях Астраханской области.

Практическая значимость. Полученные нами данные могут бьггь использованы для уточнения физиологических норм и клинического статуса верблюдов в лечебной практике ветеринарными врачами, а также при составлении рационов кормления животных. Кроме того, выводы и результаты исследования могут быть использованы в научно-исследовательской работе и в учебном процессе при чтении лекционных курсов в университетах по дисциплинам «Физиология и этология сельскохозяйственных животных», «Биохимия» и другим биологическим дисциплинам.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); VI Международной биогеохимической школе «Биогеохимия в народном хозяйстве: фундаментальные основы ноосферных технологий» (Астрахань, 2008), Всероссийской конференции молодых ученых с элементами научной школы «Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса» (Астрахань, 2009); расширенных заседаниях и тематических семинарах кафедры ветеринарной медицины Астраханского государственного университета.

По теме диссертации опубликовано 8 работ, 3 из которых - в изданиях, включенных в рецензируемый ВАК РФ перечень научных журналов.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературных данных, описания материала и методов исследования, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, списка использованной литературы, заключающего 144 источника из них 25 зарубежных авторов.

Материал изложен на 124 страницах, содержит 18 таблиц и 17 рисунков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в 2006 - 2010 гг. Объектом изучения выбраны двугорбые верблюды калмыцкой породы в возрасте 6-ти, 36-ти и 72-х месяцев. Анализу подвергнутого особей верблюдов, из них самок - 60 голов, самцов - 60 голов, а также органы и ткани от 10 верблюдов в возрасте 36-ти месяцев, образцы почв и растений в местах их выпаса

В ходе опыта были исследованы следующие показатели: температура тела, частота сердечных сокращений, частота дыхания; количество эритроцитов, гемоглобина, лейкоцитов, цветовой показатель, СОЭ, лейко-формула, содержание каротина, кальция, фосфора, резервная щелочность, содержание кетоновых тел, глюкозы, креатинина, креатинфосфокиназы (КФК), мочевины, билирубина, трансаминаз, фибриногена, 13-й фактор, толерантность к гепарину и тимоловая проба, которые определялись по общепринятым методикам (Кудрявцев, 1974; Беляков, 2004; Кондрахин, 2004) в возрастном, сезонном и половом аспектах. Количество марганца, цинка и меди в почве, воде, растениях и в органах и тканях верблюдов исследовали по Прайс (1976) и Брицке (1982). Гистологический анализ печени, почек, селезенки и скелетных мышц верблюдов - по О.В. Волковой и Ю.К. Елецкому (1986).

Анализ результатов исследований проведен с использованием программного пакета по стандартной программе обработки статистического материала « DSTAT», Microsoft Excel 97 Pro, Statgraf, Statistica. Достоверность различий средних арифметических оценивали по t-критерию Стью-дента (при уровне значимости 0,01-0,05).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Физиологическая характеристика верблюдов в условиях Астраханской области

Температура тела, частота сердечных сокращений и дыхания у верблюдов изменялись в зависимости от возраста, сезона и пола. Наблюдалось уменьшение в весенний период частоты дыхания у самок верблюдов от 22,4±1,09 в возрасте 6-ти месяцев до 14,9±1,23 в возрасте 72-х месяцев; у самцов - от 19,1±1,20 в 6-месячном возрасте до 12,3 ±0,92 в 72- месячном возрасте и уменьшение частоты сердечных сокращений в зависимости от возраста от 68,7 в 6-месячном возрасте до 50,8 в возрасте 72-х месяцев, что составило 22 и 37 % соответственно (Р<0,05). Аналогичные изменения частоты дыхания в сторону уменьшения у самок и самцов верблюдов отмечались и в осенний период. Возрастные изменения температуры тела у самок верблюдов в весенний и осенний периоды составляли от 38,7 °С в возрасте 6-ти месяцев до 37,8 °С в возрасте 72-х месяцев. Изменения частоты сердечных сокращений, частоты дыхания и температуры

тела у самок верблюдов в 36-месячном и 72-месячном возрастах колебались от 55,2 до 50,8; от 16,0 до 14,9; от37,9 °С до 37,8 °С.

В осенний период, относительно весны, у верблюдов обнаружено снижение частоты дыхания в возрасте 6-ти месяцев на 5 %; в возрасте 36-ти месяцев - на 6 %; в возрасте 72-х месяцев - на 3 %.Частота сердечных сокращений в осенний период у самок 6-месячного возраста снижалась на 6 %; 36-месячного возраста - на 5 %; в 72- месячном возрасте - на 4 % по сравнению с весенним периодом. Температура тела в зависимости от сезона года у самок существенно не изменялась. Анализируя полученные нами данные, необходимо отметить, что температура тела, частота дыхания и сердечных сокращений наших верблюдов не выходили за пределы литературных данных (Доржпурэв, 1969; Muirey Е. Fowler, 1998, Jacek Madany, Hubert Nowakowski u.a., 2006, Mohammed A. K., Sackey A.K.B., Tekdek L.B., 2007 Селимсултанова, 2010). Это свидетельствует о том, что физиологическое состояние исследуемых нами верблюдов было в пределах физиологической нормы.

Наименьшее количество эритроцитов и гемоглобина наблюдалось у верблюжат-самок в весенний период в 6-месячном возрасте (табл.1). С возрастом эти показатели повышались, и к 72 месяцам жизни количество гемоглобина у них увеличилось на 7 %, количество эритроцитов - на 20 % относительно 6- месячного возраста. В зависимости от возраста у самок верблюдов изменений цветового показателя не выявлено, что позволило отметить отсутствие анемий у изучаемых групп верблюдов. Число лейкоцитов у самок верблюдов в возрасте 6-ти месяцев было меньше на 14 %, чем у самок в 72- месячном возрасте (Р<0,05). Скорость оседания эритроцитов не имела существенных отличий в возрастном и сезонном аспектах и была относительно постоянной (Р>0,5).

В возрасте 6-ти месяцев у верблюжат отмечался ядерный сдвиг вправо (1/7,4), что характеризуется появлением физиологически незрелых форм нейтрофилов и нормализацией физиологического процесса в период полового созревания. С возрастом у самок верблюдов наблюдалось нарастание ядерного сдвига влево. Возможно, это связано с особенностями биогеохимической обстановки Нижней Волги - низкий уровень I, Со, Se (Полков-ниченко, 2009; Воробьев, Лапшина, 2010).

В осенний период у самок верблюдов наблюдалось увеличение количества эритроцитов всех возрастных групп на 6, 3 и 4 % относительно их уровень в весенний период. В зависимости от сезона года у самок верблюдов количество лейкоцитов увеличивалось на 18 % в возрасте 72-х месяцев относительно 6- месячного возраста. Рассматривая содержание гемоглобина у самок верблюдов в зависимости от сезона года, необходимо отметить его увеличение в осенний период, относительно весеннего, у самок в возрасте 6-ти месяцев на 4 % и в возрасте 36-ти и 72-х месяцев на 7 % (Р<0,05).

Физиологические показатели крови самок верблюдов в онтогенезе __в весенний период (п = 60)_

Показатели Единица измерения Группы

1-я группа (6 месяцев) 2-я группа (36 месяцев) 3-я группа (72 месяца)

Эритроциты млн/мкл; х10'"7л 7,4±0,4 8,6±0,6 8,9±0,1

Гемоглобин г/л 130,0±0,6 133,0±0,5 139,0±0,8*

Цветовой показатель 1,8 1,8 1,8

Скорость оседания эритроцитов мм/час 2,0±0,5 1,7±0,1 2,0±0,5

Лейкоциты тыс/мкл; х I О'/л 9,0±0,7 9,8±0,9 10,5±0,1

Лейкоцитарная формула

Базофилы % 0,0 0,0 0,0

Эозинофилы % 3,3±0,5 3,3±0,7 3,8±0,7

Нейтрофилы

Миелоциты % 0,0 0,0 0,0

Юные % 0,0 0,0 0,0

Палочкоядерные % 4,8±0,6 6,8±0,5 8,0±0,9

Сегментоядерные % 37,1±0,8 37,8±0,3 40,7±0,5*

Лимфоциты % 55,7±0,7 48,5±0,2 42,3±0,2**

Моноциты % 3,0±0,4 3,8±0,2 3,8±0,2

Лимфоциты/Гетерофилы 1,3 1,1 0,9

С возрастом животных увеличивалось число сегментоядерных ней-трофилов с одновременным уменьшением лимфоцитов, т.е. в молодом возрасте кровь у верблюдов имеет более выраженный лимфоцитарный характер. Отношение Л/Г в зависимости от возраста колебалось от 1,3 до 0,9. Следовательно, с возрастом, прослеживалась тенденция к увеличению числа гетерофилов и уменьшению количества лимфоцитов. Тем самым, с помощью изучения соотношения лимфоцитов к гетерофилам нами была выявлена единая возрастная направленность картины белой крови у самок верблюдов.

В сезонном аспекте соотношение лимфоцитов к гетерофилам уменьшается у самок в возрасте 36- и 72- месяцев. Такая закономерность наблюдается и у других видов животных (Георгиевский, 1990).

Отмечалось увеличение количества эритроцитов: у самцов верблюдов в 72- месячном возрасте относительно 6-месячного возраста на 17 % в весенний период и на 15 % осенью (табл.2). Количество лейкоцитов у самцов 72-месячного возраста изменялось в сторону увеличения на 13 % по сравнению с 6-месячными самцами весной и на 11% - в осенний период. Кроме того, так же, как и у самок верблюдов, у самцов отмечался сдвиг ядра влево.

Содержание гемоглобина увеличивалось у самцов верблюдов в весенний период на 3 % в 72- месячном возрасте, относительно 6- месячного, и в осенний период - на 6 %. Осенью, относительно весны, у самцов верблюдов увеличивалось количество эритроцитов и лейкоцитов, в среднем, на

2 %, гемоглобина - на 5 %. Цветовой показатель оставался постоянным независимо от возраста, пола и сезона года.

Скорость оседания эритроцитов была на 18 % выше у самцов верблюдов в 6- месячном возрасте в сравнении с 3-х и 6-тилетними верблюдами во все изучаемые сезоны года. Сезонных отличий в скорости оседания эритроцитов не наблюдалось.

Таблица 2

Гематологические показатели самцов верблюдов __в онтогенезе весной, (п = 60)_

Показатели Единица измерения Группы

1-я группа (6 месяцев) 2-я группа (36 месяцев) 3-я группа ( 72 месяца)

Эритроциты млн/мкл, х10'7л 7,6±0,12 8,6±0,07 8,9±0,09

Гемоглобин г/л 130±0,61 132±0,50 134.10,51

Цветовой показатель 1,8 1,8 1,8

Скорость оседания эритроцитов мм/час 2,0±0,05 1,7±0,04 1,7±0,04

Лейкоциты тыс/мкл, х 107л 9.0±0,08 9,6±0,07 10,1±0,10

Лейкоцитарная формула

Базофилы % 0 0 0

Эозинофилы % 3,33±0,08 3,80±0,08 4,0±0,05

Нейтрофилы

Миелоцить/ % 0 0 0

Юные % 0 0 0

Палочкоядерные % 4,5±0,05 6.9±0,05 7,9±0,09*

Ссгментоядерные % 37,5±0,30 38,1±0,32 41,1 ±0,50*

Лимфоциты % 59,0±0,40 54.1 ±0,15 42,3±0,50*

Моноциты % 3,00±0,04 3,83±0,02 3,83±0,02

Лимфоциты/Гетерофилы 1,41 1,20 0,87

Таким образом, у самцов верблюдов отмечается увеличение количества эритроцитов и гемоглобина в крови в осенний период. Существенных изменений в других гематологических показателях у самцов верблюдов не наблюдалось, как в зависимости от возраста, так и от сезона года.

У самок отмечалось увеличение количества гемоглобина в весенний и осенний периоды в 36- и 72-месячном возрасте по сравнению с самцами этого же возраста (Р<0,05).

Нами установлена тенденция к изменениям физиолого-биохимических показателей крови верблюдов в зависимости от возраста и сезона года и незначительные изменения в зависимости от пола животных

Содержание каротина (табл.3) достигает у самок верблюдов в возрасте 72-х месяцев наивысших значений.

Уровень кальция в крови самок верблюдов в зависимости от возраста в весенний период имел тенденцию к увеличению (Р>0,5).

Содержание фосфора и общего белка в крови у самок верблюдов в возрастном аспекте не имело существенных различий.

Параметры крови разновозрастных самок и самцов верблюдов весной (п=6(1)

Возраст верблюдов Содержание, мг % Резервная щелочность об % С02. Общий Белок г/л Кетоновые тела

Каротин Кальций Фосфор

Самки

6 месяцев 0,50±0,03 10,8±0,47 5,2±0,08 51,0±0,53 6,8±0,08 Следы

36 месяцев 0,58 ±0,02 11,5±0,53 5,2±0,08 52,0±0,57 7,0±0,1

72месяца 0,72 ±0,03* 11,5±0,53 5,0±0,08 52,0±0,57 7,1±0,16 Следы

Самцы

6 месяцев 0,70±0,06 10,8±0,47 5,2±0,08 51,0±0,53 6,8±0,08 Следы

36 месяцев 0,67±0,02 11,5±0,53 5,1 ±0,08 53,0±0,56 6,9±0,1 Следы

72 месяца 0,58±0,03* 12,1=1=0,9 5,2±0,08 52,0±0,57 7,0±0,1 Следы

Изучая содержание кетоновых тел в крови самок верблюдов, мы обнаружили лишь наличие их следов, что свидетельствует о нормальных обменных процессах у самок верблюдов всех изучаемых возрастных групп в весенний период.

Содержание кальция в крови у самок верблюдов в осенний период увеличивалось на 20 % в 72- месячном возрасте относительно самок в возрасте 6-ти месяцев (Р<0,05).

Содержание фосфора в крови самок колебалось от 5,2 мг % в 6-месячном возрасте до 5,7 мг % в 72-месячном возрасте (Р>0,5). У самок верблюдов в осенний период отмечено увеличение резервной щелочности на 4 % (Р<0,05). С возрастом, наблюдалось увеличение содержания общего белка в сыворотке крови самок в осенний период. Содержание кетоновых тел у самок верблюдов не имело существенных различий в зависимости от возраста и сезона года, это свидетельствует о постоянстве метаболизма в организме верблюдов и их приспособительных реакциях.

Резервная щелочность у самцов верблюдов в весенний период была на 4 % выше в 36- месячном возрасте по сравнению с другими возрастными группами (Р<0,05). По другим показателям крови в весенний период изменений в возрастном аспекте у самцов не наблюдалось.

Изучаемые нами биохимические параметры сыворотки крови самцов верблюдов в осенний период имели достоверные различия в зависимости от возраста. Содержание кальция в сыворотке крови в 72- месячном возрасте выше на 35 %, чем у 6-месячных верблюжат (Р<0,05), содержание фосфора в сыворотке крови самцов верблюдов на 14 % выше, что наблюдалось и у самок. Резервная щелочность сыворотки крови у самцов верблюдов на 4 % была ниже в 6- месячном возрасте относительно 36- и 72-месячного возраста (Р<0,05).Тенденция к увеличению общего белка в сыворотке крови с возрастом отмечалась с разницей в 1,3 раза (Р<0,05).

Кетоновые тела у самцов верблюдов, как и у самок, во все возрастные и сезонные периоды были в следовых количествах, что также свидетельствует о нормально протекающих обменных процессах в их организме.

Установлены и сезонные изменения гематологических показателей у самцов верблюдов. Увеличение содержания общего белка в сыворотке крови самцов верблюдов в осенний период по сравнению с весенним составило 14 % (Р<0,05). Нами не выявлено существенных половых и сезонных различий в содержании кальция, фосфора, резервной щелочности, общего белка и кетоновых тел в крови верблюдов.

Изученные показатели крови у верблюдов в условиях Астраханской области находились в пределах физиологической нормы. В то же время мы обнаружили половые различия по уровню креатинина, креатинфосфокина-зы (КФК) и мочевины у самок в отличие от самцов в весенний период (табл.4). Положительные различия отмечались по креатинину, КФК, мочевине, тимоловой пробе у самок относительно самцов. Остальные показатели не имели половых различий.

По активности ферментов и других параметров крови у самцов и самок верблюдов в осенний период отмечались значения, аналогичные вышеназванным показателям в весенний период.

Так, креатинин у самок верблюдов был выше, чем у самцов, на 19 %; мочевина была выше на 17 % и КФК - на 9 %. Показатели активности ферментов ACT и AJ1T, толерантность плазмы крови к гепарину, фибриноген А, фибриноген В не имели существенных сезонных различий.

Таблица 4

Половой диморфизм показателей крови верблюдов весной_

Наименование показателен Самки (п = 20) Самцы (n ~ 20)

Креатинин, мкмоль/л 141,4 ±0,3 123±0,1*

Мочевина, мкмоль/л 6,8±0,2 5,7±0,3*

КФК 71 ±0,6 61,5±0.5*

АЛТ, мкмоль/л 0,2± 0,03 0,2± 0,03

ACT, мкмоль/л 2,3± 0,08 2,3±0,08

Толерантность, мин 13,2±0,2 12,6±0,4

13-й фактор 71,5±0,5 77±0,6

Фибриноген А, г/л 3±0,1 3,53±0,4

Фибриноген В отрицательный отрицательный

Билирубин общий, мкмоль/л 1,45±0,3 1,2±0,1

Билирубин прямой, мкмоль/л 0,68±0,1 0,8±0,1

Тимоловая проба 0,28±0,06 0,15±0,05*

Глюкоза, мкмоль/л 4,6±0,44 4,3±0,5

Характеризуя содержание билирубина в зависимости от сезона года, необходимо отметить достоверное увеличение общего билирубина и снижение прямого билирубина в осенний период. Осенью выявилось повышение тимоловой пробы у самцов на 0,15 единицы В осенний период (Р>0,5) относительно весенних показателей изменялось содержание глюкозы в сто-

рону увеличения у самок на 13 %, у самцов на 16 %. В зависимости от сезона года отмечалось снижение 13-го фактора в осенний период на 11 % у самок верблюдов и на 14 % у самцов верблюдов (Р<0,05), что свидетельствует о некотором снижении активности ферментов, участвующих в свертывании крови.

Активность ферментов и других параметров крови самок астраханского верблюда отличается от самцов более высоким уровнем активности ферментов и окислительных свойств крови в связи с более интенсивным обменом веществ. К сожалению, все вышеуказанные гематологические показатели у верблюдов в доступной нам литературе отсутствуют и сопоставить полученные нами у двугорбых животных физиологические значения крови пока не представляется возможным.

Для подтверждения нормального физиологического состояния животных нами проведены гистологические исследования печени, почек, селезенки и скелетной мышцы верблюдов в возрасте 36-ти месяцев.

Полиморфизм клеток печени и их ядер, полиморфизм почечных телец, несколько отечная мышечная ткань указывают на наличие у верблюдов компенсаторно-приспособительных реакций на различные воздействия биогеохимических факторов среды обитания, обусловленных определенным содержанием макро- и микроэлементов в почвах, воде и растениях в условиях Астраханской области. Аналогичные особенности морфологической картины печени, почек и селезенки описаны еще В.А Кузнецовым (1935) у физиологически здоровых одногорбых верблюдов в условиях Туркмении.

Динамика марганца, цинка и меди в окружающей среде и организме верблюдов в условиях Астраханской области

Металлы по своему содержанию в почвах и растениях степной и полупустынной зон Астраханской области выстраиваются в следующий убывающий ряд: Мп > 2п > Си >Со.

Опираясь на полученные нами данные, результаты работ А.П. Полков-ниченко (2009), Д.В. Воробьева, Л.Н. Лапшиной (2010), Т.Н. Родионовой (2010) и сопоставляя их с аналогами из черноземной «эталонной» провинции (Ковальский, 1974; Воробьев, 1993), субрегион Нижней Волги можно отнести к субрегиону с низким содержанием йода, кобальта, селена и, отчасти, меди в почве, воде и растениях. В растениях: меди - 7,1-13,1 мг/кг; цинка -19,7-72,1 мг/кг; марганца - 4,7-72 мг/кг сухого вещества.

Органы и ткани верблюда по содержанию марганца располагаются в следующей убывающей последовательности: стенка желудка > трубчатая кость > стенка кишечника > печень > кожа с волосяным покровом > прямая кишка > селезенка > почки > головной мозг > скелетные мышцы > сердечная мышца > костный мозг (рис.1).

Количество цинка в организме верблюдов располагается по убывающей в следующем порядке: почки > печень > прямая кишка > селезенка > желудок > кожа с волосяным покровом > легкие > трубчатая кость > головной мозг > мышцы > сердце > кровь > костный мозг (рис.2).

3.5 3 ■ 3/» 2,7 -2.3 " .....

2 1.5 • 1 0.5 ■ 1,5 1.2 Л 1,7

1 §1 1 I I 1 I 111 И 1 I 1 Коицетрацин марганца в организме { | М | I г г 1 1 1 1 с мг/кг сухою вещества)

Рис. 1. Динамика марганца в организме верблюдов

Органы и ткани верблюдов по количеству меди распределились в следующей убывающей последовательности: печень > сердечная мышца > стенка прямой кишки > легкие > головной мозг > скелетные мышцы > почки > стенка желудка > селезенка > трубчатая кость > стенка кишечника > кожа с волосом > костный мозг > кровь (рис.3).

Рис. 2 Динамика цинка в организме верблюда

Таким образом, учитывая, что такой физиологический показатель, как динамика физиологически важных для организма микроэлементов в органах и тканях верблюдов, до наших работ никто не исследовал, мы лишены возможности сопоставления наших результатов с литературными. Однако, сравнивая динамику распределения жизненно необходимых металлов- марганца, цинка и меди, принимающих активное участие в процессах ана- и катаболизма организма с аналогичными показателями других видов жвачных сельскохозяйственных животных, выпасающихся в соседних районах Астраханской области, т.е. в сходных биогеохимических условиях (Воробьев, Лапшина, 2010), можно полагать, что динамика перераспределения и утилизации металлов у всех жвачных, вероятно, достаточно близка.

Коррелятивная связь макро- и микроэлементов с физиолого-биохимическими показателями крови верблюдов

Вероятность взаимодействия между минеральными веществами вследствие их лабильности и способности к образованию связей значительно больше, чем между другими питательными веществами. Что касается синергизма и антагонизма минеральных элементов в организме, то эти понятия в литературе освещены не достаточно(Георгиевский и др., 1974; Мелякина, 1994; Воробьев, 1993, 2008).

Поэтому нами были изучены корреляционные связи между марганцем, цинком и медью, а также коррелятивная зависимость между макро- и микроэлементами и физиолого-биохимическими показателями крови верблюдов (табл.5).

При анализе коррелятивных связей отдельных биохимических показателей крови выяснили, что отрицательная корреляционная зависимость отмечается между общим белком и кальцием, общим белком и фосфором, общим белком и резервной щелочностью, цинком и кальци-

ем, медью и фосфором. Также высокая отрицательная корреляция обнаружена между элементами белой крови - лимфоцитами и палочкоядер-ными; лимфоцитами и сегментоядерными. Все остальные коррелируемые показатели имели положительный коэффициент корреляции, что говорит о их теснейшей взаимосвязи и физиологической важности для организма и его гомеостаза.

Выявленные нами корреляционные зависимости между изучаемыми микроэлементами и физиолого-биохимическими показателями крови проливают дополнительный свет на физиологическую роль изучаемых элементов в организме верблюдов, чья физиология ранее не изучалась, в т.ч. в биогеохимических условиях Нижней Волги.

Таблица 5

Коррелятивные связи физиологических показателей крови верблюдов

Наименование коррелирующего показателя Наименование коррелируемого показателя Коэффициент корреляции

Эритроциты Гемоглобин +0,9

Лимфоциты Пал оч коя дерн ые -0,9

Лимфоциты Сегментоядерные -0,7

Кальций Фосфор +0,7

Общий белок Кальций -0,7

Общий белок Фосфор -0,6

Резервная щелочность Кальций +0,8

Общий белок Резервная щелочность -0,4

Марганец Эритроциты +0,9

Марганец Гемоглобин +0,8

Марганец Общий белок +0,8

Марганец Кальций +0,9

Марганец Лейкоциты +0,7

Цинк Эритроциты +0,9

Цинк Гемоглобин +0,9

Цинк Общий белок +0,9

Цинк Кальций -0,9

Медь Эритроциты +0,8

Медь Гемоглобин +0,7

Медь Каротин +0,6

Медь Кальций +0,8

Медь Фосфор -0,8

ВЫВОДЫ

1. У верблюдов в биогеохимических условиях Астраханской области установлены возрастные изменения температуры тела, частоты сердечных сокращений и числа дыхательных движений, которые с возрастом уменьшаются. Температура тела, частота сердечных сокращений и дыхательных движений у верблюдов не зависят от пола и сезона года.

2. Наименьшее количество эритроцитов и гемоглобина отмечалось у самок верблюдов в 6-месячном возрасте, с возрастом эти показатели увеличиваются. Динамика гематологических показателей у самцов верб-

людов, в основном, аналогична самкам. Количество эритроцитов и гемоглобина в осенний период увеличивается у всех возрастных групп относительно весны. В молодом возрасте кровь у верблюдов носит лим-фоцитарный характер и коэффициент Л/Г составляет 1,3, против 0,9 в 72-месячном возрасте.

3. Показатели крови верблюдов (каротин, кальций, фосфор, общий белок) имеют возрастную тенденцию увеличения с возрастом. В осенний период, относительно весеннего, у всех возрастных групп креатинин, мочевина, креатинфосфокиназа (КФК) и тимоловая проба у самок были выше, чем у самцов (Р<0,05).

4. Динамика микроэлементов в органах и тканях верблюдов характеризуется: наибольшим содержанием марганца в стенках желудка и кишечника и трубчатой кости. Наименьшее количество этого элемента обнаружено в костном мозге, сердечной и скелетной мышцах. Самый высокий уровень цинка отмечен в почках и печени. Больше всего меди находится в печени и сердечной мышце, а наименьшее - в крови и костном мозге.

5. Установлены корреляционные связи между показателями крови (эритроциты, гемоглобин, лейкоциты, общий белок и др.) и содержанием микроэлементов (марганец, цинк и медь) в организме верблюдов в биогеохимических условиях Астраханской области.

6. Гистологические особенности органов и тканей, изучаемых верблюдов характеризуются: полиморфизмом клеток печени и их ядер, полиморфизмом почечных телец, некоторой отечностью мышечной ткани, что указывает на наличие у верблюдов компенсаторно-приспособительных реакций на различные воздействия факторов среды обитания, обусловленных биогеохимическими условиями Астраханской области.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. *3ахаркина, Н.И. Динамика микроэлементов в органах и тканях верблюдов / Н.И. Захаркина, Д.В. Воробьев // Естественные науки. - Астрахань, 2009.-№2.-С. 113.

2. *3ахаркина, Н.И. Патоморфологические изменения тканей печени, почек, селезенки, скелетных мышц верблюдов / Н.И. Захаркина, H.H. Федорова // Естественные науки. - Астрахань, 2009. - № 3. - С. 107-111.

3. Захаркина, Н.И. Физиолого-биохимические параметры крови астраханского верблюда / Н.И. Захаркина, Д.В. Воробьев // Биологические исследования. - Астрахань, 2009 - № 2. - С. 99-103.

4. Захаркина, Н. И. Биогеохимические исследования наземных (степных и полупустынных) экосистем Астраханской области / Н.И. Захаркина // VI Международная биогеохимическая школа «Биогеохимия в народном

хозяйстве: фундаментальные основы ноосферных технологий»: мат-лы конф. - Астрахань, 2008. С.64-65.

5. Захаркина, Н.И. Эколого-биологическая характеристика разновозрастных верблюдов в условиях Астраханской области / Н.И. Захаркина // Экологические проблемы природных урбанизированных территорий: мат-лы II Всероссийской научной конференции. - Астрахань, 2008. - С. 150-151.

6. Захаркина, Н.И. Медь в органах и тканях астраханского верблюда / Н.И. Захаркина // Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса: мат-лы Всерос. науч. конф. студентов и молодых ученых с элементами научной школы. - Астрахань, 2009. - С. 295297.

7. Захаркина, Н.И. Физиолого-биохимические и морфологические исследования верблюдов в условиях аридного климата Астраханской области / Н. И. Захаркина // Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса: мат-лы Всерос. науч. конф. студентов и молодых ученых с элементами научной школы. - Астрахань, 2009. - С. 297-299.

8. *3ахаркина Н.И. Содержание микроэлементов (Со, Ni, Си, Se, Mo и Мп) в почвах, растениях и кормах рационов сельскохозяйственных животных Астраханской области / Н.И. Захаркина, В.И. Воробьев, Д.В. Воробьев, А.П. Полковниченко, E.H. Щербакова // Естественные науки. - Астрахань, 2010. -№ 1. - С. 7 - 12.

Примечание: * - публикации в печатных изданиях перечня ВАК РФ.

Подписано в печать 16.11.2010. Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 0,9. Заказ № 2265. Тираж 100 экз.

Оттиражировано в Издательском доме «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 Тел. (8512) 48-53-47 (отдел маркетинга), 48-53-45 (магазин); тел. 48-53-44, тел./факс (8512) 48-53-46 E-mail: asupress@yandex.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Захаркина, Наталья Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности физиологии верблюдов.

1.2. Физиологическая роль микроэлементов.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА III. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕРБЛЮДОВ В УСЛОВИЯХ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ.:.

3.1.Физиологические показатели верблюдов.

3.2.Морфологическая характеристика органов и тканей верблюдов.

ГЛАВА IV. СОДЕРЖАНИЕ МАРГАНЦА, ЦИНКА И МЕДИ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ И ОРГАНИЗМЕ ВЕРБЛЮДОВ В УСЛОВИЯХ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

ГЛАВА V. КОРРЕЛЯТИВНАЯ СВЯЗЬ МАКРО- И МИКРОЭЛЕМЕНТОВ С ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ КРОВИ ВЕРБЛЮДОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологическая характеристика астраханских верблюдов"

Актуальность исследования. Определение физиологической нормы состояния организмов остается одним из важнейших вопросов естествознания, будь то биологическое, медицинское, токсикологическое и любое другое исследование. Не зная физиологических критериев, невозможно решать задачи разведения, кормления и содержания сельскохозяйственных животных, в том числе и верблюдов.

В связи с этим, физиолого-морфологические исследования этих животных проводятся в достаточной мере, так как они необходимы для контроля за и воспроизводством, сохранением здорового поголовья , а также для организации ветеринарно-санитарных мероприятий и оценки влияния условий обитания на организм верблюдов. (Лакоза И.И., 1964; Херсаков С.А., 1953, 1971;Терентьев С.М.,1970,1978; Баймуканов A.A., 1982; Се-лимсултанова JI.A., 2010).

Исследований, посвященных изучению физиологических параметров двугорбых верблюдов калмыцкой породы Астраханской популяции, живущих в биогеохимических условиях Нижнего Поволжья, до сих пор не проводились.

Общеизвестно, что деятельность системы крови является важнейшим критерием состояния любого организма, в том числе сельскохозяйственных животных (Агаджанян А.Н. и др. 1998). В настоящее время накоплено большое количество материала о характеристике периферической крови сельскохозяйственных животных, в том числе о клетках крови одногорбых и двугорбых верблюдов Средней Азии и Северного Кавказа (Доржпурэв С., 1969; Кудрявцева JI.A.,1974; Дурдыев, Б.Д. 1983; Беляков И.М., 2004; Кон-драхин И.П., 2004,Селимсултанова Л.А., 2010), но, до сих пор полной ясности в этом вопросе для двугорбых верблюдов калмыцкой породы не достигнуто.

Таким образом, актуальность исследований определена дефицитом информации о физиологической характеристике этой породы верблюдов, разводимых в Астраханской области, где находится самое большое стадо этих животных в России, а мясо которых по питательности, вкусовым качествам не отличается от говядины, а молоко верблюдиц характеризуется высоким содержанием жира, белка и других питательных веществ.

Целью исследования является анализ физиологического состояния двугорбых верблюдов калмыцкой породы Астраханской популяции в зависимости от возраста, пола животных, сезона года, степени кумуляции в органах и тканях биологически важных макро - и микроэлементов. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить возрастно-половую динамику температуры, частоты сердечных сокращений и частоту дыхания двугорбых верблюдов калмыцкой породы в зависимости от сезона года.

2. Проанализировать зависимость между физиолого-биохимическими показателями крови этой породы верблюдов и возрастом, полом животных, сезоном года.

3. Установить уровень содержания марганца, цинка и меди в органах и тканях двугорбых верблюдов.

4. Выявить взаимозависимость между степенью накопления макро- и микроэлементов в тканях и органах двугорбых верблюдов и показателями крови этих животных.

5. Выявить особенности строения печени, селезенки, скелетных мышц у двугорбых верблюдов.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование физиологического состояния двугорбых верблюдов калмыцкой породы Астраханской популяции с применением физиологических, биохимических, морфологических, химических методов.

Выявлены изменения физиологических показателей верблюдов калмыцкой породы в зависимости от возраста, пола животных, сезона года в условиях региона Нижней Волги (Астраханская область). Определен уровень содержания марганца, цинка и меди в тканях и органах верблюдов; установлена взаимозависимость степени их накопления в органах и тканях животных и гематологическими показателями.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выявлены возрастные понижения температуры тела животных, частоты сердечных сокращений и дыхательных движений у двугорбых верблюдов, калмыцкой породы Астраханской популяции без особенностей полового диморфизма.

2. Установлено, что содержание каротина, кальция, общего белка в сыворотке крови увеличивались с возрастом. Определено, что имеется зависимость между уровнем содержания креатинина, мочевины, креатин-фосфокиназы и полом животных; уровни этих показателей у самок в сыворотке крови были выше, чем у самцов.

3. Определено, что количество марганца, цинка и меди коррелируют с показателями крови (количество эритроцитов, гемоглобина, лейкоцитов) и содержанием в сыворотке крови каротина, кальция, общего белка, фосфора.

Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты исследований дополняют и расширяют представление о физиологическом состоянии верблюдов, в том числе двугорбых верблюдов калмыцкой породы Астраханской популяции. Исследованиями установлены тенденции полового диморфизма физиологических показателей в онтогенезе верблюдов, что особенно четко прослеживается в картинах периферической крови животных, в уровнях содержания микроэлементов в органах и тканях верблюдов.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для уточнения физиологических норм и клинического состояния двугорбых верблюдов в лечебной практике ветеринарными врачами, а также при составлении рационов кормления животных. Основные положения работы могут быть использованы в научно-исследовательской работе аспирантов и в преподавании курсов «Физиология и этология сельскохозяйственных животных», «Биохимия», «Цитология» и других биологических дисциплин в университетах.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); VI Международной биогеохимической школе «Биогеохимия в народном хозяйстве: фундаментальные основы ноосферных технологий» (Астрахань, 2008), Всероссийской конференции молодых ученых с элементами научной школы «Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса» (Астрахань, 2009); расширенных заседаниях и тематических семинарах кафедры ветеринарной медицины Астраханского государственного университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 3 статьи - в журналах, включенных в «Перечень периодических изданий рекомендованных ВАК РФ».

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Захаркина, Наталья Ивановна

выводы.

1. У двугорбых верблюдов, выращиваемых в биогеохимических условиях Астраханской области, установлены возрастные особенности колебаний, температуры тела, частоты сердечных сокращений и числа дыхательных движений, которые уменьшались с возрастом;, выяснено, что все эти показатели у животных не зависели от пола и сезона года.

2. Выявлена возрастная и сезонная динамика гематологических показателей: наименьшее количество эритроцитов и гемоглобина отмечалось у самок верблюдов в 6-месячном возрасте, с возрастом эти показатели увеличивались. Количество эритроцитов и гемоглобина в осенний период возрастало у всех возрастных групп по сравнению с весной; в молодом возрасте кровь у верблюдов носила лимфоцитарный характер и коэффициент Л/Г составлял 1,3, по сравнению с лейкоформулой животных в 72-х месячном возрасте этот показатель становился равным 0,9.

3. Отмечены половые, сезонные изменения количества веществ в сыворотке крови, так, уровни содержания каротина, кальция, фосфора, общего белка с возрастом имели тенденцию к увеличению:, в осенний период, по сравнению с весной, в сыворотке крови у самок всех возрастных, уровни креатинина, мочевины, креатинфосфокиназы (КФК) и тимоловая проба были выше, чем у самцов (Р<0,05).

4. Выявлено, что распределение концентраций жизненно важных микроэлементов в почках, печени, легких, сердечной мышце, головном мозге, скелетных мышцах было следующим: Ъху > Си > Мп, в коже с волосяным покровом, крови, стенке кишечника этот ряд был немного иным: гп>Мп> Си.

5. Установлены корреляционные связи между показателями крови (количеством эритроцитов, гемоглобина, лейкоцитов, уровнем общего белка и др.) и содержанием макро- и микроэлементов организме верблюдов в биогеохимических условиях Астраханской области.

6. Гистологическое исследование печени, почек, селезенки, скелетных мышц не выявило патологических изменений этих органов, что указывало на наличие у верблюдов компенсаторно-приспособительных реакций на различные воздействия факторов среды обитания, обусловленных биогеохимическими условиями Астраханской области.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Клеточные мембраны в организме верблюда устроены так, что предотвращают излишние потери внутриклеточной жидкости. Состав же крови у верблюда такой, что не вызывает замедления в кровообращении даже в случае минимального содержания воды в организме.

Кроме того, кровь верблюдов отличается от крови прочих живых существ более высоким содержанием альбумина - белка повышающего выносливость организма к обезвоживанию.

Микроэлементы в экосистемах степной и полупустынных зон Астраханской области являются одним из регуляторов метаболизма верблюдов. Комплексное исследование, включающее изучение содержания микроэлементов в почвах, растениях, в органах и тканях верблюда, позволят оценить обеспеченность экосистем степной и полупустынной зоны микроэлементами, физиологическое состояние верблюда в конкретных биогеохимических условиях. В настоящее время металлы в почвах и растениях степной и полупустынной зон Астраханской области выстраиваются в следующий убывающий ряд: Мп > > Си >Со.

Опираясь на изученные нами данные и сопоставляя их с аналогами из черноземной «эталонной» провинции (Ковальский, 1974), субрегион Нижней Волги можно отнести к субрегиону с низким содержанием меди и марганца и высоким содержанием цинка в почвах. Однако, в составе исследуемых нами растений, которыми питается астраханский верблюд, содержание меди, марганца и цинка достаточно, чтобы обеспечить полноценное поступление их в организм верблюда

Изученные нами средние показатели по содержанию меди составляют в растениях - 7,1-13,1 мг/кг сухого вещества. По данным ч

В.В.Ковальского (1971, 1974) содержание меди в растениях составляет 312 мг/кг сухого вещества. Медь обладает выраженным гемопоэтическим свойством, и это свойство представляет собой одну из важных сторон ее биологической роли и главную ее функцию в организме животного. Нами установлено самое низкое содержание меди по сравнению с другими органами верблюдов в крови (0,35±0,05 мг/кг сухого вещества) По данным наших исследований у верблюдов количество эритроцитов составляло 8,6x10 - 9,32x10 что ниже, чем у верблюдов выращенных в других климатических условиях в 2-2,5 раза (Берггрин, 1934; Семушкина, 1949;

Кудрявцева, 1952, 1974; Доржпурэва, 1969; Дурдыева, 1976, 1978; 1979,

1980), а именно на то, что количество эритроцитов в крови верблюда равно 12 12

-14x10 -19x10 . Такое низкое количество эритроцитов в крови астраханского верблюда связанно с низким содержанием меди в почве, а следовательно и в растительности Астраханской области, и как следствие этого низкое количество меди в организме верблюда. Но это можно рассматривать и как физиологические особенности верблюда применимо именно к Астраханскому региону, а именно к аридной зоне? Потому что не один из исследованных верблюдов не являлся больным.

Нами было изучено содержание меди в костной ткани верблюдов (2,03±0,13 мг/кг сухого вещества).

Известно, что для нормального усвоения кальция и фтора в организме животных, т.е. для нормального процесса костеобразования, организму необходима медь (Arrington, Davis, 1953). По-видимому, этим и объясняется содержание меди в костях верблюдов.

Кроме того, концентрация меди в сердце (15,7±0,22 мг/кг сухого вещества) и в мышцах (6,0±0,12 мг/кг сухого вещества) верблюдов связана с физиологическими особенностями верблюда, а именно с хорошо сбалансированным газообменом в тканях этого животного.

Изученное нами содержание марганца в растениях составляет - 4.7-72 мг/кг сухого вещества. По данным В.В. Ковальского (1971, 1974) его содержание колеблется от 20-до бОмг/кг сухого вещества.

Нами было изучено содержание марганца в органах и тканях верблюдов Марганец поступает в организм главным образом с растительными пищевыми продуктами. Введение в рацион животных комплекса меди и марганца в различных количествах позволило выявить их наиболее оптимальное соотношение из зоны биотического действия. Наиболее благоприятные соотношения меди и марганца в диете составляют 1:2,5 (Абдурах-манов, Зайцев, 2004). По данным А.Н. Гундаревой (2006) содержание меди в растительности Астраханской области равно в среднем 10 мг/кг сухого вещества, а марганца — 23,7 мг/кг сухого вещества (рис.5), при соотношении этих металлов 1:2,4. т.е. опираясь на все эти данные, можно с уверенностью говорить о том, поступление меди и марганца в организм животных с растительной пищей, произрастающей на территории Астраханской области, сбалансировано. Т.е. концентрация этих металлов в пищевом рационе может быть различна (недостаток, либо избыток), но соотношение будет таким, которое необходима для нормального питания животных.

Изменение костной ткани могут отмечаться не только при недостатке, но и при избытке марганца в организме. Большие дозы марганца могут вызывать поражение костной ткани с явлениями рахита. При сравнении содержания марганца в костной ткани изученных нами верблюдов и содержание его в костной ткани лошади видно, что количество марганца одинаково: у верблюда - 2,7 мг/кг сухого вещества; у лошади - 2,0 мг/кг сухого вещества, т.е содержание марганца в костной ткани верблюдов не является его физиологической особенностью. Так как в Астраханской области большие дозы марганца в почвах и в растениях по данным Гундаревой А.Н. (2006) не зафиксированы, а количества марганца в растительности находиться в пределах нормы (Ковальский, 1974), то и поражение костной ткани не наблюдается. К тому же все исследованные верблюды были здоровы. А значит, количество марганца в костях верблюда находиться в пределах нормы (но эта норма возможна, применима только именно к этому животному и конкретно к Астраханскому региону).

Кроме того, по данным А.О. Войнара (1960). В селезенке установлено содержание марганца и меди, что влияет на синтез и накопление в селезенке витамина С (Дьяченко, 1961), но это влияние не будет положительным, если не соблюдать определенное соотношение меди и марганца. По данным Г.М. Абдурахманова и И.В. Зайцева (2004) наблюдения, проведенные на животных, позволили дать заключения о том, что уровень содержания и величины соотношений меди и марганца в рационах имеют значения для биосинтеза и накопления витамина С в живом организме.

Большинство авторов признает положительную роль марганца в процессе кроветворения. Однако многие авторы считают, что действие марганца на процессы кроветворения неспецифичны и благоприятный эффект проявляется при употреблении марганца вместе с медью. Кроме того, марганец входит в состав эритроцитов. Вероятно, именно поэтому количество меди в крови практически равно количеству марганца.

В организме существует определенная связь между обменом марганца и меди, необходимая для процессов кроветворения. Марганец в соответствующих дозах влияет на усвоение организмом меди. Эти два микроэлемента выступают как синергисты: одновременный их прием ведет к значительному увеличению общего содержания меди и повышению ее концентрации в костном мозге (что подтверждается выявленными соотношениями). Нами были установлены определенные соотношения между этими микроэлементами и по данным наших исследований это соотношение составило в среднем 1:5,6.

А.О. Войнар (1963) отмечает синергизм марганца и меди, в их действии на процессы роста и развития живых организмов. Следовательно, действие марганца на рост и развитие животных может быть усиленно при совместных применениях его с медью.

Биологическая роль цинка двояка и не до конца выяснена. Цинк, это микроэлемент имеющий большой размах варьирования концентраций в особях одного и того же вида до нескольких порядков. Для этого элемента тип аккумуляции - безбарьерный. Такой размах определяется общей биогеохимической обстановкой. При этом зачастую даже происходит перекрывание видовых особенностей географическими (Ермаков, Ковальский,

1974; Замана, Ермаков и др., 2001; Ковальский, 1974), а так же антропогенными (Кроль, 1988; Москалев, 1985; Оганесян, 1989). Однако видовые особенности аккумуляции цинка проявляются в любых биогеохимических условиях.

Как показали результаты наших исследований в организме верблюдов в условиях Астраханской области отмечено высокое содержание цинка от 9,2 до 308,3 мг/кг сухого вещества. На территории Астраханской области повышенное валовое количество этого микроэлемента в почве, по сравнению с другими регионами, по данным А.Н. Гундаревой (2006), оно составляет от 10 до 164 мг/кг сухого вещества и высокое содержание этого металла в растениях от 7 до 96 мг/кг сухого вещества.

По нашим данным содержание цинка в растениях - 19,7-72,1 мг/кг сухого вещества, а по данным В.В.Ковальского (1971, 1974) - 20-60 мг/кг.

Но если для других животных оно будет составлять приблизительно Си^п = 1:8, а для лошади 1:15, то для верблюда оно составляет 1:107,4, что говорит о том, что верблюду необходимо высокое содержание цинка в своем организме, а именно в крови, для поддержания ее (крови) нормального состояния.

Кроме этого они могут пить солонцеватую воду. Вероятно, что в процессе эволюции у них выработались определенные приспособительные реакции, которые позволяют организму выносить повышенные концентрации цинка в окружающей среде без вреда для здоровья и использовать их себе во благо. Так как уже было сказано выше, для верблюда характерно повышенное содержание цинка в крови и относительно него (цинка) низкое содержание меди Кроме этого, высокие концентрации цинка в почках животного, а так же и во всем организме, связано еще и с тем, что на территории Астраханской области, в почвах и растениях, по данным А.Н. Гундаревой (2006) в сравнении с другими прилегающими районами, содержится высокое количество цинка. Следовательно, животные, выращенные на территории Астраханской области и использующие в пищу растительность, выращенную так же в этой области, будут иметь в своем организме повышенное количество цинка, по сравнению с такими же животными, но выращенными в других биогеохимических провинциях. Но в этом случае нельзя говорить об интоксикации организма. Во-первых, хоть концентрация цинка в растениях и была высокой, но находилась она в пределах нормы. Во-вторых, исследованные животные были здоровы, и не наблюдалось никаких отклонений в организме животных.

Влияние цинка связано с деятельностью желез внутренней секреции. Отсюда становится понятным избирательное его накопление в печени, с функциями которой он имеет тесную связь.

Понятие биогеохимической энергии как работы, совершаемой отдельным организмом или их совокупностью по аккумулированию, метаболизму (преобразованию) и рассеиванию химических элементов, остается недостаточно разработанным и в настоящее время. Исследователи продолжают при оценке роли организмов в миграции химических элементов использовать коэффициенты их перехода из системы в систему, коэффициенты захвата и потоки, что явно недостаточно.

Давно установлено, что цинк - обязательная составная часть фермента карбоангидразы. Этот фермент ускоряет выделение углекислого газа в легких. Кроме того, карбоангидраза помогает превратить часть ССЬ в ион НСОз, играющий важную роль в обмене веществ. Вероятно, именно этим объясняется нахождение цинка в легких и головном мозге верблюда.

При оптимальном содержании микроэлементов в пищевых рационах организм проявляет большую сопротивляемость болезням. С помощью подкормок микроэлементами удается не только повысить продуктивность животных, но и предупредить возникновение заболеваний, связанных с недостатком микроэлементов, резко снизить падеж скота от инфекционных заболеваний. Для этого очень важно соблюдать соотношение микроэлементов в пищевом рационе животных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Захаркина, Наталья Ивановна, Астрахань

1. Аббас Д.А. // Соединения тяжелых металлов в организме овец в промышленном и сельскохозяйственном регионе Ирака // Ветеринария. 1991. №8. С. 58-60.

2. Абдурахманов Г.М., Зайцев И.В. // Экологические особенности содержания микроэлементов в организме животных и человека. — М.: «Наука», 2004. 280 с.

3. Алыкова Т.В. // Химический мониторинг объектов окружающей среды. Изд. АГПУ, 2002. -250 с.

4. Анспок П. И. // Микроудобрения. Ленинград: «Агропромиздат», 1990. -272 с.

5. Артамонов B.C. // Влияние микроэлементов (меди, марганца) на показатели фосфорно-кальциевого обмена у беременных, рожениц и родильниц: автореф. дисс. . канд. мед. наук. Киев, 1965. -23с.

6. Аухатова С.Н. // Биологическая доступность и метаболизм йода у молодняка свиней. Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Боровск: Ин-т физиологии и биохимии с.-х. животных, 1993. 25 с.

7. Ахмадеева А.Н., Колесников И.М., Лысов В.Ф. и др. // Ветеринарная экология. М.: Колос, 2002. 240 с.

8. Бабаев Ш.Б. // Вопр. мед. химии. 1960. - Т.6. - №3. - 280 с.

9. Бабенко Г.А. // Микроэлементозы в экспериментальной и клинической медицине. Киев: Здоровье, 1965. - 183 с.

10. Бабенко Г.А., Решеткина Л.П. // Применение микроэлементов в медицине. Киев: Здоровье, 1971. - 124 с.

11. Баймуканов A.A. // Методы разведения и оценки продуктивности верблюдов // Материалы XXXIII ежегод. конф. Европ. ассоциац. По животноводству, 16-19 авг. 1982, Ленинград. Л., 1982. - 101 с.

12. Баймуканов A.A. // Морфологические особенности вымени у верблюдиц // Сб. тр./ Каз. НИИ каракулеводства. 1974. - Т. 2. - С. 249 - 260.

13. Баймуканов A.A. // Морфофункциональные особенности вымени у верблюдиц: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Ал-ма-Атин. зоовет. ин-т. Алма-Ата, 1972. - 18 с.

14. Балаховский С.Д., Дроздова H.H. // Докл. АН СССР. М., 1956. - Т.». -109 с.

15. Белан М.Г. // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. — Киев: Наука, 1963. 336 с.

16. Бердникова A.B. // Медь и цинк в почвах Астраханской области // Вопросы географии. Волгоград. -1973. С. 126-132.

17. Бобко Е.В. // Избранные сочинения. М.: Изд. Сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1963. - 448 с.

18. Брицке М.Э. // Атомно-абсорбционный спектрохимический анализ. -М.: Химия, 1982. 223 с.

19. Бумбу Я.В. // Микроэлементы в жизни растений, животных, человека. Кишинев: АН Молдавской ССР, 1970. - 36 с.

20. Вернадский В.Н. // Химический состав живого вещества в связи с химией земной коры. М.: Изд. « Время», 1922.

21. Вернадский В.И. // Химический состав живого вещества в связи с химией земной коры // Избранные сочинения. М.: Биогеох. очерки. 1960. -305 с.

22. Виноградов А.П. // Биогеохимические провинции и эндемии. ДАН СССР, 18, 1938, 4-5, -С. 283-286.

23. Виноградов А.П. // Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. М., 1957. 347 с.

24. Виноградов А.П. // Основные закономерности в распределении микроэлементов между растением и средой // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: изд-во АН СССР, 1982, - С. 7-20.

25. Власюк П.А. // Биологические элементы в жизнедеятельности растений. Киев, «Наукова думка», 1969.

26. Войнар А.О. // Значение микроэлементов в организме человека и животных. М.: Знание, 1963. - 560 с.

27. Воробьев В.И. // Микроэлементы и их применение в рыбоводстве. -М.: Наука, 1979. 455 с.

28. Воробьев В.И. // Физиолого-биогеохимические основы применения микроэлементов в рыбоводстве: Автореф. . докт. биол. наук. М., 1982. - 48 с.

29. Воробьев В.И. // Биогеохимия и рыбоводство. -Саранск: «ЛИТЕРА», 1993.-317 с.

30. Воробьев Д.В. Функциональные особенности микроэлементов у коров в биогеохимических условиях Нижней Волги /Д.В. Воробьев, Л.Н. Лапшина//Астрах.ун-т 200 с.

31. Георгиевский В.И. // Физиология сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1990. 511 с.

32. Гиреев Г.И. // Биологическая роль микроэлемента меди в обмене нуклеиновых кислот в организме животных // Доклады ВАСХНИЛ, 1968. №8. С. 40 42.

33. Голуб В.Б., Лактионов А.П., Бармин А.Н., Пилипенко В.Н. и др. // Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги / Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2002. -59 с.

34. Гольдшмидт В.М. // Принципы распределение химических элементов в минералах и горных породах. М.- Л.: ГОНТИ НКТП СССР, 1930. С. 215-242.

35. Гудэ З.Ж. // Материалы науч. конф. Тернопольского мед. ин-та. Тер-нополь, 1960.- 108 с.

36. Гундарева А.Н. // Биогенная миграция меди, цинка и марганца в наземных экосистемах Астраханской области. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Астрахань, 2006. -17 с.

37. Гундарева А.Н., Мелякина Э.И. // Биогеохимическая характеристика почв Аридной зоны // VIII международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2006. -С. 18 —20.

38. Дерябина Т.Г. // Копытные как индикатор антропогенной нагрузки в природных экосистемах Беларуссии. Автореф. дисс. канд.биол.наук. Минск: Ин-т зоологии HAH Белоруси, 1998. 18 с.

39. Дурдыев Б.Д. // Сезонная и возрастная динамика общей кислотной емкости крови у верблюжат, Тр, Туркм, СХИ,-1980,-Т,22-Вып,3,-С.95-97.

40. Дурдыев Б.Д. // Содержание кальция и неорганического фосфора в сыворотке крови верблюдов, Сел, хоз-во Туркменистана,-1978, N1, -26 с.

41. Дурдыев Б.Д. // Содержание каротина в сыворотке крови у одногорбых верблюжат в онтогенезе, Изв, АН ТуркмССР,- Сер, биол, науки,-1975,-N2,- С.81-83.

42. Доржпурэв С. // Клинические и гематологические показатели монгольского верблюда в связи с возрастом, сезонностью, физиологическим состоянием и при некоторых заболеваниях: Автореф. Дисс. Канд. Вет. Наук. М, 1969.-15 с.

43. Джамалова З.М. // Мед. журнал Узбекистана. -1960. №10. - С. 37

44. Джумагулов И.К. // Воспроизводство верблюдов // Верблюдоводство. -М., 1975.-С. 78-85.

45. Добровольский В.В. // Основы биогеохимии. М.: Высшая школа, 1998. 413 с.

46. Дьяченко Р.Я. // Материалы 4-й науч. Сессии Науч. исслед. ин-та витаминологии. - М., 1961. — 32 с.

47. Ермаков В.В. // Геохимическая экология животных / В.В. Ермаков, С.Ф. Тютиков; отв. Ред. В.Т. Самохин.; Ин-т геохимии и аналит. Химии им. В.И. Вернадского РАН. М.: Наука, 2008. - 315 с.

48. Зайцев В.Ф., Э.И. Мелякина, В.Н. Крючков. // Биогеохимия микроэлементов в озерных осадках юга России и Казахстана // Вестник АГТУ, Химия и химические технологии. Астрахань: Изд-во АГТУ, 1999. -С. 89-97.

49. Закиров И.З. // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. -Киев: Здоровье, 1963. 584 с.

50. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985. -129 с.

51. Исупов Б.А. // О закономерностях распределения микроэлементов в почвах дельты Волги // Почвоведение. -1972. -№4. С. 81-83.

52. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. // Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. -375 с.

53. Каталымов М.В. // Микроэлементы и их роль в повышении урожайности. М.: «Госхимиздат», 1960.i

54. Каталымов М.В. // Микроэлементы и микроудобрения. М.: Наука, 1965.-308 с.

55. Ковальский В.В. // Микроэлементы в животноводстве. М.: Знание, 1962. - 95 с.

56. Ковальский В.В., Раецкая Ю.И., Грачева Т.И. // Микроэлементы в растениях и кормах. М.: Колос, 1971. -235 с.

57. Ковальский В.В. // Регионы биосферы основа биогеохимического районирования // Биосфера и ее ресурсы. М.: Наука, 1971. С. 90 - 131.

58. Ковальский В.В. // Геохимическая экология. М.:Наука,1974. 300 с.

59. Ковалевский А.Л. // Биогеохимия растений. Новосибирск: Наука, 1991. 194 с.

60. Коломийцева М.Г. // Гигиена и санитария. 1961. - №2. - С.101.

61. Коломийцева М.Г., Габович Р.Д. // Микроэлементы в медицине. -М.: Медицина, 1970. 274 с.

62. Кондрахин И.П., Архипов A.B., Левченко В.И., Таланов Г.А., Фролов A.A., Новиков В.Э. // Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: Справочник // Под редакцией профессора Кондра-хина И.П.-М.: Колос, 2004.- 520 с.

63. Кононова Н.И., Летунова C.B. // Марганец в биосфере (экологические аспекты). М.: Наука, 1991. 147 с.

64. Кудабаев К.А. // Особенности химического и аминокислотного состава молока верблюдиц // Материалы конф. молодых ученых: Вып. 1/Каз. НИИ животноводства. Алма-Ата, 1973, -С. 272 - 277.

65. Кудабаев К.А. // Молочная продуктивность, химических аминокислотный состав и технические свойства молока верблюдиц: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук / Алма-Ата. зовет, ин-т. -Алма-Ата, 1974. 22 с.

66. Кузнецов В.А. // Анатомо-гистологическое строение печени, почек и селезенки одногорбого верблюда Тр. Туркм. СХИ, -1935. Т.1. В.1. -С. 94-104.

67. Лазарис Я.А. // Пат. физиол. и экспер. тер. -1960. Т. 4. - №5. - 75 с.

68. Лакин Г.Ф. // Биометрия: Учеб. пособие для биологических специальностей ВУЗов. -М.: Высш. шк., 1980. -293 с.

69. Лакоза И.И. // Верблюдоводство. М.: Сельхозгиз, 1953. - 312 с.

70. Лактионов А.П. // Новые и редкие таксоны флоры Астраханской области и Северо Западного Казахстана // Бюл. МОИП. -2002. -Т. 107. -Вып. 2.-С. 60-61.

71. Леонов В.А. // Микроэлементы и лейкозы // Педиатрия. 1963. - №2. -21 с.

72. Леутский K.M. // Физиологический журнал СССР. 1940. -№ 7 - 8. -115 с.

73. Малахов А.Г., Вишняков С.И. // Биохимия сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1984. С. 293-298.

74. Матюшин С.П., Самотесов М.Н., Романов Л.И. // Влияние резекций поджелудочной железы на содержание марганца, цинка и меди во фракциях крови, органах и тканях, В кн.: Труды Горьковского мед. ин-та, вып.47,2004. - С. 134-141.

75. Мелякина Э.И. // Влияние различных микроэлементов на выживаемость, личинок белого амура // «Роль микроэлементов в жизни водоема». М.: Изд-во Наука, 1980.

76. Мелякина Э.И. // Эколого-физиологические особенности видовых адаптаций карповых рыб к низкому уровню микроэлементов в водных экосистемах. Автореферат дис. к.б.н. -М., 1984, -24 с.

77. Мередов Б.А. // Проблемы верблюдоводства Туркмении // Коневодство и конный спорт. 1984. - №12. - С. 22-23.

78. Минеев В.Г. // Агрохимия. М.: МГУ, 1990.

79. Окороков А .Я. // Верблюдоводство средство сельскохозяйственного освоения пустынь // Тез. докл. всесоюзн. науч. конфер. По изучению и освоению пустынь территорий Сред. Азии и Казахстана. - Ашхабад, 1968.-С. 8-9.

80. Пальцев М.А., Аничков Н.М. // Патологическая анатомия М; Медицина, 2001.-736 с.

81. Пейве Я.В. // Микроэлементы в сельском хозяйстве нечернозёмной полосы СССР. М.: Изд. АН СССР, 1954.

82. Пейве Я.В. // Биохимия почв. —М.: Сельхозгиз, 1961. 422 с.

83. Плохинский H.A. // Алгоритмы и биометрия. -М.: МГУ, 1980. С. 35-48.

84. Плохинский К.А. // Биометрия. М.: Просвещения, 1981. -184.с.

85. Покаржевский А.Д. // Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985. 429 с.

86. Прайс C.B. // Аналитическая атомно-абсорбционная спектроскопия. -М.: Мир, 1976. -355 с.

87. Приев И.Г. // Роль меди в патогенезе и лечение анемий: Автореф. дис. . .канд.мед.наук. Ташкент, 1967. - 24 с.

88. Приев И.Г., Мирзакаримов М.Г. // Тр. Самарканд, мед. ин-та. 1958. -Т.16.-93 с.

89. Протасова H.A. и др. // Редкие и рассеянные элементы в почвах Центрального Черноземья / H.A. Протасова А.П.Щербаков, М.Т. Копаев. -Воронеж: Изд. ВГУ, 1992. -168 с.

90. Раецкая Ю.И. // Биогеохимия и проблемы микроэлементов в животноводстве // Современные задачи и проблемы биогеохимии. М., 1979. -1978-182 с.

91. Рахымбердиев Т.А. // Молочная продуктивность казахских бактрианов и гибридных верблюдиц при различных способах доения // Интенсивная технология каракулеводства. Алма-Ата, 1987. - С. 149 - 159.

92. Русанов Г.М., Лактионов А.П. // Экологический маршрут по западному ильменно бугровому району. - Астрахань: ООО "Хаджи - Тархан", 1999. -76 с.

93. Рындина Д.Ф., Егорова О.Г., Быстрова И.В. // О микроэлементном составе тканей и органов крупного рогатого скота и свиней // Сельскохозяйственная биология. 1996. №2. С. 123-128.

94. Сабадаш Е.В., Сорока В.Р. // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Киев: Наука, 1963. - 284 с.

95. Саврич В.А. // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. -Киев, 1963. 25 с.

96. Самохин В.Т. // Профилактика обмена микроэлементов у животных. Воронеж: Изд-во Воронежского гос. ун-та, 2003. 136 с.

97. Сапаров К. // Ранний отъем и откорм верблюжат эффективный метод интенсификации верблюдоводства // Проблемы и пути повышенияпродуктивности животноводства и птицеводства Туркменистана. -Ашхабад, 1989. С. 86-94.

98. Сарсенгалиев К.Д. // Влияние пустыни и полупустыни на продуктивность калмыцкой породы верблюдов // Естественные науки: журнал фундаментальных и прикладных исследований. №3 (12) 2005. 7 с.

99. Серветник-Чалая Т.К. // Химический состав, пищевая ценность верблюжьего молока // Проблемы развития верблюдоводства в Казахстане. -Алма-Ата, 1981.-С. 108-110.

100. Скальный A.B. // Микроэлементы для вашего здоровья. М.: «Оникс XXI век», 2003.

101. Скальный A.B. // Химические элементы в физиологии и экологии человека. М.: «Оникс XXI век»: Мир, 2004. -216 с.

102. Скальный A.B., Рудаков И.А. // Биоэлементы в медицине. М.: Мир, 2003. -272с.

103. Соболева А.Ф. // Особенности проявления адаптации почек двугорбого верблюда к условиям пустыни // Материалы по экологической морфологии. Новосибирск, 1973. - С. 104 - 109.

104. Соболева А.Ф., Бахтнозина Б.Х. // О некоторых механизмах адаптации почек верблюда к высокой температуре // Материалы IV конференции физиологов республик Сред. Азии и Казахстана. Т.2. - Алма-Ата, 1969,-С. 225-227.

105. Селимсултанова JT.A. // Акклиматизация и продуктивность верблюдов калмыцкий бактриан в условиях Карачаево-Черкесской республики // Автореферат Черкесск, 2010. - С -23.

106. Татаринова И.В. // Вопросы питания. 1951. - №1. - С. 66.

107. Терентьев С.М. // Верблюд и уход за ним. М.: Сельхозгиз, 1950, -93с.

108. Терентьев С.М. // Передовой опыт в верблюдоводстве: (Астрах. ГПР). М,: Сельхозгиз, 1954. - 111с.

109. ПО.Терентьев С.М. // Современное состояние породы калмыцких верблюдов и племенная работа с ними // Гос. Племенная книга верблюдов Калмыцкой породы. М. 1970. - Т.2. - С. 5-12.

110. Ш.Третьяков В.Н. // Мясная продуктивность верблюдов // сельхоз-во Туркменистана. 1969. - №8. - 15 с.

111. Третьяков В.Н., Авдеева К.Ф. // О некоторых приспособительных особенностях одногорбого верблюда к жаркому климату пустыни // Тр. Туркм. с.-х. ин-та. 1974. - Т. 17, вып. 2. - С. 109-114.

112. Уразаев Н.А, Никитин В.Я., Кабыш A.A. и др. // Эндемические болезни сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.

113. Ферсман А.Е. // Геохимия. Л.: Геоиздат. 1939. - 180 с.

114. Ферсман А.Е. // Периодический закон Менделеева в геохимии. Избр. Труды. Т. 4. М., Изд-во АН СССР. 1958.

115. Фриден Я. // Горизонты биохимии. М., 1964.

116. Халилов В.Д. // Что мы знаем о верблюде? Баку: Ишыг, 1989. -46с.

117. Херасков С.А. // Молоко верблюдиц и продукты его переработки // Коневодство. 1953. - №11. -С. 11-12.

118. Херасков С.А. // Некоторые биологические особенности верблюда как молочного животного // Тр. Оренбур. с/х. ин-та. 1971.-Т.30. - С. 3-9.

119. Херасков С.А. // Органолептические и физико-химические свойства верблюжьего молока // Пути повышения качества молока и совершенствование технологии сыра. — Ереван, 1971. — С. 367—369.

120. Цэрэннунцаг Ш. // Мясная продуктивность верблюдов // Коневодство и конный спорт. 1969. - №10. - 34 с.

121. Челобанова Н.В. // Земледелие в Астраханской области. Астрахань: «ФАКЕЛ», 1998.-432 с.

122. Челобанов Н.В. // Мелиорация и использование орошаемых земель в Астраханской области. -Астрахань, 2003. 473 с.

123. Черепанова В.П. // Химический состав верблюжьего молока // Животноводство. 1980. - №3. - С. 55-57.

124. Чернавина И.А. // Физиология и биохимия микроэлементов. М.: «Высшая школа», 1970.

125. Чуйкова Л.Ю. // Общая экология. Астрахань: изд-во ИТА «Интерпресс», 1996.

126. Чурбанов В.М. // Микроудобрения. М.: «Россельхозиздат», 1976.

127. Школьник М.Я. // Взаимодействие минеральных элементов в обмене веществ // Журн. общ. биолог. 1955, -№2. С. 119-140.

128. Школьник М.Я., Макарова H.A. // Влияние микроэлементов на физиологические процессы, определяющие засухоустойчивость растений // «Биологические основы орошаемого земледелия», Изд. АН СССР, 1957,-С. 565-584.

129. Школьник М.Я. // Физиологическая роль меди у растений // «Биологическая роль меди». М.: «Наука», 1970.

130. Школьник М.Я. // Микроэлементы в жизни растений. JL: Наука. -1974. -324 с.

131. Школьник М.Я. // Физиологические причины тератологических изменений у растений // Современные проблемы микроэлементов в биогеохимии, сельском хозяйстве и медицине. М.: 1980.

132. Шустов В.Я. // Изменения содержания ряда микроэлементов: меди, кобальта, никеля, марганца и цинка в крови больных при различных формах анемий: Автореф. дис. канд.мед.наук. Саратов, 1961. - 23с.

133. Яковлева В.В., Данилова Т.А. // Микроудобрения. М.: «Россельхозиздат», 1965.

134. Anke M., Glei M., Muller M. et al. Trace and ultra trace elements in human and animal physiology // Thyroid and Trace Elements, 6th Thyroid-Symposium, Berlin; Wien: Blackwell Wissenschaft, 1996. P. 1 12

135. Arrington L.R., Davis G.K. // J. Nutr. 1953. - Vol. 51. - P. 295 - 304.

136. Birndaum D., Hall T., Lee R. Proc. Soc. Exp. Boil. N. Y., 1961. - Vol. 108.-P. 321

137. Jacek Madany, Hubert Nowakowski u.a Trace metals in human and animal health. 2006 - Vol.44, № 2. - P. 137 - 185.

138. Mohammed A. K., Sackey A.K.B., Tekdek L.B., Trace and ultra trace elements in human and animal physiology 2007).

139. Murrey E. Fowler, Trace elements and cardiovascular disease 1998.Vol 55.-P. 74-90.

140. Strain J.J. // Trace elements and cardiovascular disease // Bibl-Nutr-Dieta. -1998.-Vol. 54.-P. 127-140.

141. Underwood E.J. Trace metals in human and animal health // J-Hum-Nutr. -1981. Vol. 35, № 1. - P. 37 - 85.

142. Vallee B.L. et al. Ann. Intern. Med., 1959, v. 50, P. 107

143. Wolff H. Dtsch. Arch. Klin. Med., 1956, 197, 263.