Фаунистическое и экологическое разнообразие панцирных клещей (Acariformes: Oribatei) в экосистемах Кольского Севера

Лисковая, Алена Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фаунистическое и экологическое разнообразие панцирных клещей (Acariformes: Oribatei) в экосистемах Кольского Севера
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фаунистическое и экологическое разнообразие панцирных клещей (Acariformes: Oribatei) в экосистемах Кольского Севера"

На правах рукописи

ЛИСКОВАЯ Алена Анатольевна

ФАУНИСТИЧЕСКОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ (АСАЫРОИМЕБ: ОЫВАТЕ1) В ЭКОСИСТЕМАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА

03.02.04 - зоология 03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 0 мдр 2011

Петрозаводск - 2011

4840279

Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Кольского научного центра Российской академии наук

Севера

Научные руководители

доктор биологических наук профессор

заслуженный эколог России Евдокимова Галина Андреевна

кандидат биологических наук доцент

Зенкова Ирина Викторовна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук профессор

Иешко Евгений Павлович

кандидат биологических наук Мелехина Елена Николаевна

Ведущая организация Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 16 марта 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33; эколого-биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета. Электронная версия автореферата размещена на официальном сайте М1р'.//\у\у\у,ре1г811.ги.

Автореферат разослан «15» февраля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук

И.М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Паицириые клещи или орибатиды (/\canformcs: Ог1Ьа11с1а) -эволюциошю древняя, широко распространенная и чрезвычайно разнообразия в таксономическом и экологическом отношении группа клещей. В почвах северных широт эти микроартроподы преобладают по обилию и видовому разнообразию над представителями мезофауны. Зоо-микробиальные взаимосвязи орибатид с мицелпальными грибами, определяют значимую роль этих клещей в процессах биотрансформации органического вещества в экосистемах полярных и приполярных регионов, включая зональные почвы Кольского Севера, в которых грибы являются ведущей группой микроорганизмов-деструкторов (Евдокимова, Мозгова, 2001).

На территории области, несмотря на небольшую протяженность с юга на север (-400 км), выделяют пять климатических районов (Яковлев. 1961). Здесь выражена зональная смена северотаежного, лесотундрового и тундрового типа растительности. В горах широтной зональности соответствует высотная поясность: горно-таежный пояс сменяется субальпийским (горно-лесотундровым), альпийским (горно-тундровым) и поясом арктических пустынь. В пределах региона на породах разного генезиса сформированы подзолы (иллювиалыю-железистые, иллювиалыю-гумусовые. торфяно-подзолы. глееподзолы), подбуры, торфяные почвы, литоземы, крпоземы (Переверзев. 2007). В результате развитой горнодобывающей и перерабатывающей промышленности почвы региона подвергаются аэротехногенному загрязнению поллютантами различной природы; на обширных территориях складированы отходы обогащения полезных ископаемых.

Указанные факторы не могут не отражаться на фаунистическом и экологическом разнообразии панцирных клещей, сведения о котором ограничены данными лишь по двум климатическим районам: Терскому берегу и островам Белого моря, насчитывающим немногим более 100 видов (Вызова и др.. 1986: Каталог биоты .... 2008) и побережью Баренцева моря, для которого ранее указываюсь 79 видов орнбатнд (Криволуцкнй. 1966; Панцирные клещи, 1995; Криволуцкнй и др.. 1999). Исследования последних лет, направленные на оценку вклада мигрирующих птиц в распространение клещей путем форезии. пополнили список орибатид Кольской тундры 44 видами, населяющими специфические местообитания баренцевоморского побережья - орнитогенные субстраты и гнезда птиц (Лебедева Криволуцкнй, 2003; Лебедева и др.. 2006; Лебедева Лебедев. 2007; Лебедев. 2009). Фауна орибатид основной территории региона включающей широкий спектр природных п техногенно трансформированных биогеоценозов, а также горные экосистемы, остается практически неизученной.

Цель работы состояла в обобщении разрозненных литературных данных и результатов собственных исследований о фаунистическом и экологическом разнообразии, биоиндикационной значимости панцирных клешей в природных и техногенно трансформированных почвах и техногенных субстратах Мурманской области, а также составлении сводного списка орибатид этого заполярного региона.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Дать сравнительную характеристику сообществ орибатид в природных почвах Мурманской области с учетом факторов широтной зональности (почвы тундры, лесотундры и подзоны северной тайги) и высотной поясности (почвы Хибинского горного массива).

2. Сравнить сообщества орибатид в техногенно нарушенных почвах в зонах воздействия промышленных предприятий разного типа (медно-никелевый комбинат, алюминиевый завод). Выявить виды-индикаторы промышленного загрязнения.

3. Исследовать комплексы орибатид в техногенных субстратах на примере самозарастающих и рекультивированных отходах обогащения апатит-нефелиновых руд разного срока складирования.

Научная новизна. Впервые обобщены литературные данные и результаты собственных исследований фауны панцирных клещей в 11 районах Мурманской области, охватывающих естественные (равнинные и горные) и техногенно трансформированные экосистемы тундровой зоны и северотаежной подзоны. Региональный список орибатид увеличен на 79 видов (или 30%), из них 45 видов из 30 родов и 22 семейств указаны впервые. Значительно расширен видовой состав семейств Би&оЬеПмёае, СагаЬосИае, ОррМае, наиболее богатых по числу видов в данной области. Установлено влияние широтной зональности и разных механизмов расселения орибатид на их разнообразие, соотношение высших (ВгасИуруНпа) и низших (МасгоруНпа) таксонов и соотношение одно-, мало- и многовидовых семейств. Определены виды с широким и локальным распространением в пределах области, а также виды, доминирующие по численности.

Теоретическая значимость. Выявленные виды панцирных клещей дополняют сведения по фауне Мурманской области и значительно расширяют имеющиеся сведения по разнообразию этой группы на территории Европейского Севера России, что важно с точки зрения инвентаризации и сохранения биоразнообразия почв северных регионов. Полученные результаты дают представление о механизмах расселения и формирования фауны клещей в высоких широтах, а также об особенностях экологии орибатид в зональных и техногенно нарушенных почвах Севера.

Практическая значимость. Установлены различные изменения структуры сообществ панцирных клещей в зависимости от степени техногенной нагрузки. Выявлены виды -

положительные и отрицательные индикаторы загрязнения почв выбросами алюминиевого и медио-пикелевого предприятий, а также виды, устойчивые к воздействию промышленных источников разного типа. Установлена значимость панцирных клещей как индикаторов микологической активности и накопления органического вещества в техногенных субстратах (нефелинсодержащих песках) в процессе первичного почвообразования. Выявлена индикаторная роль орибатид при оценке эффективности способов восстановления территории техногенной пустоши в окрестностях медпо-никелевого комбината. Уточненный и дополненный список панцирных клещей Мурманской области опубликован в тематическом выпуске «Зеленый пояс Фенпоскандии» Трудов Карельского НЦ PAI1.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены и получили положительную оценку иа 8 научных конференциях с международным участием: «Наука и образование» (Мурманск 2008): «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата» (Кировск 2008): «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск 2009); «Сбалансированное природопользование» (Апатиты 2009); «Биогсграфия почв» (Москва 2009); «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва 2010); «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты 2010); XV Всероссийское совещание по почвенной зоологии (Москва 2008).

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе две статьи в рецензируемых журналах из списка, рекомендованного ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов. 6 приложений с видовым списком панцирных клещей Мурманской области, перечня цитируемой литературы, включающего 228 источников, в т.ч. 93 на иностранных языках. Работа изложена на 185 страницах, содержит 57 рисунков, 55 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н., профессору Г.А. Евдокимовой и к.б.н.. доценту И.В. Зеиковой за руководство работой, идеи и постоянную помощь при подготовке диссертации, за предоставленные данные по микробиологическим и физико-химическим свойствам исследованных почв; к.б.н. Л.Г. Исасвой за предоставленные данные и консультации.

Особую благодарность за таксономическое определение панцирных клещей, предоставленные данные и персональные консультации выражаем к.б.н. Л.М. Ласковой, к.г.н. A.C. Зайцеву, к.г.н. Е.А. Сидорчук и J1.B. Залиш.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. СИСТЕМТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ

Приведены сведения о систематическом положении, таксономическом разнообразии, особенностям биологи и экологии панцирных клещей, их использовании в зоологической индикации почв. Показана степень изученности фауны панцирных клещей на территории Мурманской области.

Рассмотрено разнообразие природных условий и охарактеризованы типы промышленного загрязнения почв Мурманской области как факторов, определяющих биоразнообразие региональной фауны панцирных клещей.

Исследования охватили 11 районов Мурманской области от побережья Баренцева моря (тундрово-лесотундровая флористическая область, районы 1-3) до побережья Кандалакшского залива Белого моря (районы 10. II). включая природные, техногенные и горные экосистемы центральной части региона (подзона северной тайги, районы 4-9) (рис. 1. табл. I). Собственные исследования выполнены в 4 районах: 4-7. Материалы по районам /, 2. 8, 9 предоставлены сотрудниками ИГ1ПЭС Кольского НЦ РАН. По районам 3. 10. II использованы литературные данные (Криволуцкий. 1966; Бызова и др.. 1986: Панцирные клещи. 1995: Криволуцкий и др.. 1999; Лебедева. Криволуцкий. 2003: Лебедева и др., 2006: Лебедева. Лебедев. 2007; Лебедев. 2009). Видовой состав панцирных клещей приведен для 9 районов: I. 2, 3. 5. б. 8. 9, 10. II. Виды, выявленные в районах 4 и 7 будут идентифицированы позднее. Всего исследовано 43 биотопа.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА МУРМАНСКОЙ ОБЛАС ТИ

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Рис. 1. Районы исследований:

1 - пос. Видяево;

2 - пос. Териберка;

3 - пос. Дальние Зеленцы;

4, 5 - участки в 1 и 5 км от медно-никелевого комбината «Североникель» (г.Мончегорск);

6 - Хибинский горный массив,

7 -хранилища нефелинсодержащих песков, В - пос. Уполокша, зональные сосняки,

9 - зона в 2 км от алюминиевого завода (КАЗ, г. Кандалакша),

10 - беломорские о-ва Кандалакшского заповедника,

11 - Терский берег Белого моря.

№ | Координаты ( Экосистемы, почвы

Тундрово-лесотундровая флористическая область

1 69°19' с.ш. 32°52' в.д. Березняк лесотундровый кустарничково-лишайниковый; вершина скалы, 60 м над ур. м. Почвы: Al-Fe-гумусовые подзолы, торфяно-подзолы.

2 69°10' с.ш. 35°08' в.д. Горные тундра лишайниково-куаарничковая и березняк лесотундровый воронично-лишайниковый, 40-60 м над ур. м. Подзолы Al-Fe-гумусовые.

3 69°07' с.ш. 36°03' в .д. Тундра кустарничково-лишайниковая, 50-80 м над ур. м. Подзолы Al-Fe-гумусовые оторфован ные.

Подзона северной тайги

4 67°56' с.ш. 3249' в .д. Площадки по восстановлению техногенной пустоши в 1 км от комбината «Североникель», 138-177 м надур. м.

5 67°34' с.ш. 34°17' в.д. Импактная зона в 5 км от комбината «Североникель», 80 м над ур. м. Подзолы А1-Ре-гумусовые оторфованные, сильно эродированные. В верхнем слое содержится (мг/кг): N1 1700-2600, Си 600-1000, Со 300-350, сульфат-ионов 400-600. Зольность достигает 80-90%, рН = 3.5.

Хибинский горный массив (ХГМ), 6 биотопов

6 67°38' с.ш. 33°39' в.д. Гора Вудьяврчорр, склон северо-восточной экспозиции. Субальпийский пояс березового криволесья (В-СВЭ-бк), 393 м над ур. м. Подзол иллювиально-многогумусовый.

67°38' с.ш. 33°39' в .д. Гора Вудъяврчорр, склон северо-восточной экспозиции. Горная тундра кустарничковая, 434 над ур. м. (В-СВЭ-т/куст). Почва скрытоподзолистая иллювиально-многогумусовая оторфованная.

67°38' с.ш. 3340' в.д. Гора Вудьяврчорр, южный склон. Предгорная ерниковая тундра (В-ЮЭ-т/ерн), 324 м над ур. м.

67°10' с.ш. 33°12' в.д. Западная часть ХГМ, правый берег реки Малая Белая, горно-таежный пояс (ХГМ-ЗЧ-гт).

67°14' с.ш. 33°34' в.д Восточная часть ХГМ, пойма реки Тульйок, горно-таежный пояс (ХГМ-ВЧ-гт), 280 м над ур. м.

67°10' с.ш. 38°00' в.д. Гора Ловчорр, западный склон. Тундра каменистая с фрагментарным лишайниково-кустарничковым покровом (Л-ЗЭ-т/кам).

1 67°35' с.ш. 33°35' в.д. Хранилища с нефелинсодержащими песками разного срока хранения: свеженамытые (срок экспозиции <1 года); самозарастающие мхами и закрепленные методом посева многолетних злаков более 10-, 20- и 30-ти лет назад; рекультивированные более 40 лет назад - новообразованные почвы под лесной и луговой растительностью.

8 67°33' с.ш. 31°54' ВА Зональный сосняк вороничный. Подзолы Al-Fe-гумусовые на песчаной морене. Содержание углерода - 52% от сухого вещества, азота - 1.43%.

9 67°09' с.ш. 32°24' в.д. Сосняк вороничный в зоне сильного загрязнения в 2 км от КАЗ, функционирующего с 1951 г. Древостой разреженный, с отмершими ветками и пожелтевшей хвоей в нижней и средней частях кроны. Подзолы Al-Fe-гумусовые в состоянии техногенной трансформации. Содержание фтора в подстилке до 1200 мг/кг. Органическое вещество подстилки обеднено углеродом и азотом: содержание С-27% от сухого вещества, N-0.63%. Зольность повышена до 60%, величина pH - до 5.5.

10,11 66°34' с.ш. 33°08' вд. О-ва Северного Архипелага и Терское побережье Белого моря. Сосновые, еловые, березовые леса, приморские луга, полоса галофитов, наскальная растительность (31 биотоп). Подзолы, торфяно-подзолы.

Клещи были извлечены из почвенных проб размером 25x25 см, отобранных из органогенного горизонта 0-5 см, а также из образцов с растительными остатками (лесная подстилка, листья березы, хвоя сосны), заложенными в органогенный горизонт в мешочках из нейлоновой сетки с диаметром отверстий 1x1 мм. В районах 4 н 6 образцы отбирали металлическим цилиндром диаметром 10 см и высотой 5 см. Для выгонки клещей использовали электропрогрев по методу эклекторов Тулльгрена в течение нескольких суток до полного высушивания субстратов. В период с мая 2007 по июнь 2010 года выполнено 16 полевых выездов. Собрано и обработано более 860 образцов. Экстрагировано и определено около 19.4 тыс. экземпляров панцирных клещей.

Одновременно был выполнен анализ физико-химических свойств субстратов: температуры, влажности, зольности, кислотности (~4 тыс. определений). Связь фаунистических и микробиологических показателей, почвенных свойств и показателей ферментативной активности проанализированы по результатам корреляций. Сходство видового состава клещей в исследованных районах оценивали с помощью кластерного анализа. В качестве базовой меры сходства взят индекс общности Серенсена 1s. Рассчитывали прогнозное разнообразие орибатид по формуле: Ds= Sx(2-0.08n), n > 11, где n - число исследованных районов, S - число видов в данном районе (Криволуцкий и др., 1999). Данные обрабатывали в программах Microsoft Excel (описательная статистика, корреляционный анализ) и Statistica 7.0 (кластерный анализ). Использовали трофическую классификацию панцирных клещей (Shuester, 1956; Wallvvork, 1958; Xavier, Haq, 2007) и их подразделение на жизненные формы (Криволуцкий и др., 1990). Типы ареалов приведены в соответствии с системой Субиаса (Subias, 2010).

4. ФАУНА ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ЗОНАЛЬНЫХ ПОДЗОЛОВ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА

4.1. Панцирные клещм в почвах зональной тундры. Список панцирных клещей в окрестностях пос. Дальние Зеленцы (район 3), обобщенный но разным источникам, насчитывает 123 вида из 72 родов, 38 сем. В результате исследований районов 1 и 2 северо-западнее района 3 на побережье Баренцева моря, состав орибатид Кольской тундры пополнился 7 новыми видами и родом Diapterobates. Теперь он насчитывает 143 вида, 78 родов, 38 сем. Наиболее разнообразны 17 семейств (или 45%) с числом видов от 4 до 10, в первую очередь - сем. Brachychthoniidae. Треть семейств одновидовые.

В районе 1 в лесотундровых подзолах под березняками найдено 14 видов орибатид, принадлежащих к 12 родам, 11 сем. Виды Ph. anonymus, Н. gibba и С. minusculus указываются для Мурманской области впервые. За исключением сем. Carabodidae (3 вида рода Carabodes)

все семейства включали по 1 роду с единственным видом, что соответствует организации сообществ педобиоптов. находящихся за пределами экологического оптимума (Ганин. 2006. 2009). Экстремальность условий местообитания подтверждалась супердоминированием наиболее эврибионтного среди орибатид вида Т. уе!аш - 65% (рис. 2).

65% В / - Tedocepheus vela/tts У) ' - ('hamobates boretilis

□ . - Mclunozetes molhcomiis

□ ■ - Microppia minima Я j - ('aruhodcs subarcticus ■ 6 - прочие 9 видов

Рис. 2. Структура доминирования

панцирных клещей в почвах зональной тундры в окрестностях пос. Видяево.

В горно-тундровых и лесотундровых формациях района 2 обнаружено 27 видов из 24 родов. 18 сем. При доминировании вида Т. \>е1а1и,ч (28%) шире был спектр как доминантов (8 видов), так и видов с обилием менее 1% каждый (19 видов). Структура сообщества была полидоминантной (рис. 3). Четыре малочисленных вида - РЬ. сгепорМкМ. 1гапз1атеПа1с1. Е. асготю.ч и £>. ИитегаИх выявлены в регионе впервые. Таксономический статус нескольких интересных экземпляров требует уточнения. Возможно, в эти районы с Нордкапским течением проникают виды, характерные для атлантического побережья Европы.

S / - Tedocepheus velalus И 2 - Dissorchina ornala

□.? - Carabodes labyrinthicus Рис. 5. Структура доминирования

□ 4 - Suctohelbella palustris Э 5 - Carabodes subarcticus

□ 6 - Oppiella translamellata ^ДР"1 в окрестностях

□ " - Hemileius ini/ialis пос. Териберка.

□ S - Conchognela traegardhi U9 - прочие 19 видов

панцирных клещей в почвах

Общими для районов I и 2 были 6 видов (Is = 29%): Т. velalus. N. coronata, С. traegardhi. Н. initialis. С. subarcticus. С. forsshtndi. Лесной ксерофильный вид С. forsslundi. известный из оперения птиц (Лебедева. 2005). отмечен только в этих районах (табл. 2).

Для трех тундровых районов побережья Баренцева моря общими оказались лишь 2 вида: Т. velatus. широко распространенный по территории Мурманской области, и С. subarcticus. тяготеющий к зональным и горным тундрам региона и не выявленный в широком спектре островных местообитаний Белого моря. Подавляющее большинство - 125 видов (или 88%) встречены лишь в одном из трех районов, для трети из них (40 видов или 32%) известна форезия на птицах. 11отенциально птицами может переноситься 55 видов или -40% орибатид Кольской тундровой зоны.

Семейство Род Вид Район

Achipteriidae Achipteria A. coleoptrota (Linneus 1758) 8,9

Parhypochthoniidae Parhypochthonius P. aphidinus (Berlese 1904) 9

Camisiidae Camisia C. borealis (Hermann 1804) 5

Heminothrus H. septentrionatis (Sellnick 1944) б

Euphthiracaridae Mesotritia M.flageiliformis (Ewing 1909) 9

Euphthiracarus E. monodactylus (Willmann 1919) 8

Microtritia M. minima (Berlese 1904) 1

Trhypochthoniidae Trhypochthonius Г. cladonicola (Willmann 1919) 9

Oppiidae Medioppia M. globosa (Miheliii 1956) 9

Moritzoppia M. unicarinata (Paoli 1908; 8,9

Scheloribatidae ParaLeius P. leontonychus (Berlese 1910) 9

Hemileius Hemileius sp. 6

Phenopelopidae Eupelops E. acromios (Hermann 1804) 2

E. occuitus (C.L. Koch 1836) 5,8,9

Haplozetidae Protoribates P. capucinus (Berlese 1908) 6

Phthiracaridae Phthiracarus Ph. anonymus (Grand)ean 1933) 1

Ph. crenophilus (Willmann 1951) 2

Ph. laevigatas (C.L. Koch 1844) 2,8

Ph. p/ger (Scopoli 1763) 8

Hermanniidae Hermannia H. gibba (C.L.Koch 1840) 1

Carabodidae Carabodes C. coriaceus (C.L. Koch 1835) 8

C. forsslundi (Sellnick 1953) 1,2

C. minusculus (Berlese 1923) 1

C. reticulata (Berlese 1913) 8

Liacaridae Liacarus Liacarus sp. 2

Suctobelbidae SuctobelbeLla S. alloenasuta (Moritz 1971) 8

S. baloghi (Forsslund 1958) 8

S.falcata (Forsstund 1941) 8,9

S. forsslundi (Strenzke 1950) 8,9

S. latirostris (Strenzke, 1950) 1,9

S. perforata (Strenzke 1950) 9

S. singularis (Strenzke 1950) 8,9

S. subtrigona (Oudemans 1900) 8,9

Peloppiidae Ceratoppia C. quadridentata (Haller 1882) 8

Ceratozetidae Ceratozetella Ceratozetella sp. 6

Diapterobates D. humeralis (Hermann 1804) 2

Diapterobates sp. 6

Chamobatidae Chamobates Chamobates sp. 6

Damaeidae Belba Belba sp. 6,8,9

Epidamaeus Epidamaeus sp. 6,8.9

Eremaeidae Eueremaeus E. silvestris (Forsslund 1957) 6,8

Galumnidae Pergalumna P. dorsalis (C.L. Koch 1841) 8,9

Galumna Calumna sp. 6

Nanhermanniidae Nanhermannia N. seiinicki (Forsslund 1958) 6

Tectocepheidae Tectocepheus T. veiatus sarekensis (Trägärdh 1910) 6

22 семейства 30 родов 45 видов 6

Примечание. Жирным шрифтом выделены впервые указанные семейства и роды.

4.2. Панцирные клеши в почвах зональной тайги (северотаежная подзона) 4.2.1. Панцирные клеши в почвах Хибинского горного массива. В 6 биоценозах таежного, субальпийского и альпийского высотных поясов выявлено 49 видов орибатид из 37 родов. 23 сем. (рис. 4). Сем. Haplozetidae (Р. capucinus) и виды Н. septentrionalis и N. sellnicki и Т. V. sarekensis найдены только в почвах Хибин.

Рис. 4. Районы исследования в пределах Хибин: 1.2- западная и восточная части массива,

3 - западный склон кара оз. Ловчорр,

4 - г. Вудъяврчорр.

Установлено большее фаунистическое сходство горных экосистем (горно-лесотундровых и горно-тундровых) по сравнению с предгорными (горно-таежными). Наиболее таксономически близкими оказались почвы субатьппйского и альпийского поясов северо-восточного склона горы Вудъяврчорр: 10 общих видов из 7 родов (Е. ribagai. Н. longisetosus. Н. septentrionaUs. N. humicolus. N. selnicki. Т. v. velatus. Т. v. sarekensis. Ceratozetella sp.. C. tienemanni. Schelorihates sp.): Is = 67%. Далее следовали пары одноименных поясов: тундровые местообитания на разных склонах горы Вудъяврчорр (В общих видов из 7 родов: Is = 57%) и предгорные леса в западной и восточной частях ХГ'М (15 общих видов из 15 родов; Is = 54%). Сходство видового состава орибатид убывало в ряду: соседние растительные пояса одного склона одной горы —» одноименные (тундровые) пояса на разных склонах одной горы —> одноименные (тундровые) пояса на разных горах = одноименные (предгорно-таежные) пояса в разных частях массива.

4.2.2. Панцирные клеши в почвах зональных сосняков. В сосняке вороничном в центральной части области (район 8) разнообразие орибатид насчитывало 30 видов панцирных клещей из 17 родов. 16 сем. Низкая степень доминирования самого массового вида Т. velatus и широкий спектр как доминирующих (9). так и малочисленных видов (20) отражают многовидовую в условиях северной тайги, полидоминантную и сбалансированную структуру сообщества орибатид (рис. 5). Полидомннантность подтверждается высокими значениями индексов разнообразия Шеннона (4.2) и выравненное™ Пиелоу (0.86). а низкое обилие основного доминанта - малой величиной ггндекса доминирования Симпсона (0.07).

С учетом 23 видов, экстрагированных из опытных образцов с растительными остатками, заложенными в подстилку сосняка, список орибатид района 8 расширен до 39 видов из 22 родов. 19 сем. Виды Е. monodactylus, Ph. piger. С. coriaceus. С. reticulates. S. alloenasuta. S. baloghi. C. qiiadridentata встречены только в этом районе (см. табл. 2).

Рис. 5. Полидоминантная структура сообщества панцирных клещей в подстилке зонального сосняка вороничного.

4.2.3. Панцирные клещи Беломорских островов. Па о-вах Кандалакшского заповедника (21 остров. 31 биотоп) выявлено 112 видов орибатид из 75 родов. 39 сем. Число видов в биотопах варьировало от 5 до 55 (Вызова и др.. 1986). Разнообразие орибатид в этом районе связано с наличием специфических местообитаний (приморские луга, скопления галофитов. гнезда околоводных птиц, орнитогенные субстраты), отсутствующих в центральных районах области. В 10 биотопах найдено 17 «локально встречающихся» видов, т.е. обнаруженных в единственном местообитании. Беломорские о-ва включают половин) всех биотопов региона, на которых найдены такие виды. Общими для островных биотопов оказались лишь 4 вида: О. tibialis. L. similis, T. velatiis. С. areolatus. К лесным местообитаниям было приурочено 38% доминантных видов, к приморским - 34%.

5. ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ В ТЕХНОГЕННО НАРУШЕННЫХ ПОЧВАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА

Рассмотрено влияние на почвенную микрофауну хронического загрязнения лесных подзолов выбросами промышленных предприятий разного типа - комбината цветной металлургии «Североникель» и Кандалакшского алюминиевого завода.

5.1. Влияние медно-никелевого комбината

5.1.1. Изменение структуры населения мнкроартронол вдоль градиента загрязнения. Для 16 участков в 0.5-50 км от комбината «Североникель» в южном и юго-западном направлении по розе ветров показана зависимость изменения общей плотности микроартропод от численности орибатид (г = 0.92). Рост численности этих клещей с 85 экз./м2 в 0.5 км от комбината до 34 тыс. экз./м~ в подстилке фонового участка отрицательно коррелировал с зольностью подстилки (-0.50). содержанием Fe (-0.64). Ni. Си. Со (г от -0.44 до -0.47) и величиной рН (-0.41). Положительными были связи с численностью микромицетов (0.46) и содержанием в почве Мп (0.68): наибольшее количество этого биофильного элемента (307±5 мг/кг) и максимальные скопления орибатид (114 тыс. экз./м2) и их нимф (13 тыс. экз./м2) под лишайниками при средней численности на участке 70 тыс. экз./м"отмечены в 25 км от комбината (рис. 6).

15%

5% 5% 5%

Z 1-Т. velalus S 2-Sch.confundatus

□ 3-Ch.borealis

□ 4-S. subtrigona

□ 5-0. nova

□ 6-M. unicarinata

□ 7-S.hammeri

□ S-S. acutidens

□ 9-C. subarclicus ■ 10-прочие21 вид

тыс экз./м- ИОрибагиды гсего

На расстоянии до I км орибатиды выявлены в 60% почвенных образцов. Имаго встречались во всех образцах, начиная со 2 км. нимфы - лишь с 18 км. В зоне до 7 км клещи были приурочены к моховому покрову, с расстояния 15-км - к лишайникам, появляющимся в составе растительности.

По содержанию Ыи Си. Со в органогенном горизонте предложено выделить зоны сильного (до 3 км), среднего (до 25 км) и слабого загрязнения (рис. 7) с соответствующей классификацией почв на сильно-, слабо- и нетоксичные для биоты (Евдокимова и др.. 2011).

Деление территории по показателям комплексов почвообигающих микроартропод

сильной згачитсльной стабилизирующейся переходная

деградации нестабильности структуры к фоновой

III

0,5 | 2 3 1 9 18 25 1 50км -*•

сильного среднего слабого

загрязнения загряэнаия загрязнегая

Деление по содержанию тяжелых металлов в органогенном горизонте

Рис. 7. Деление территории, подверженной воздействию выбросов комбината «Североникель», на зоны по состоянию комплексов панцирных клещей.

Па основании данных по численности, встречаемости и обилию (%) панцирных клешей и их нимф выделены 4 зоны: 0-2 км (численность орибатид <300 экз./м2. в т.ч.

нимф <100 экз./м~); 2-9 км (100% встречаемость орибатид в образцах почвы: плотность нимф до 300 экз./м2. средняя численность орибатид >1 'гыс. экз./м~); 9-18 км (численность орибатид >10 тыс. эю./м2. нимф - до 800 экз./м2): от 18 км и далее (отсутствие проб, не заселенных нимфами: возрастание плотности орибатид до десятков тыс. экз./м\ нимф > 2 тыс. экз./м2. доли нимф - до 30%). На протяжении последней зоны существенных изменений в сообществе орибатид и отличий от контрольного участка не наблюдалось.

5.1.2. Панцирные клещи в почве импактной зоны. В техногенно трансформированных подзолах в 5 км от комбината «Североникель» (район 5) выявлено 12 видов орибатид: N. silvestris. С. borealis (= С. hórrida). //. lorigisetosiis. /V. dorsalis (= N. coronilla). E. obhngus. С. labyrinlhiciis. O. nova, S. palustris. С. traegardhi, E. occultus. Ch. borealis, S. laevigatus. Только в этом районе найден гемиэдафический вид Camisia borealis. типичный для березовых и сосновых лесов Карелии и побережья Белого моря (Ласкова. 2001: Каталог Биоты .... 2008) (см. табл. 2). Состав орибатид был наиболее сходен с таковым в подстилке зонального сосняка (район 8): 8 общих видов. Is = 38%. Ото свидетельствовало о сохранении лесного комплекса орибатид в условиях длительного и сильного загрязнения.

Все виды орибатид относились к разным семействам, жизненным формам (к 4-м из 5 известных) и экологическим группам. Подобная обедненная структура выявлена также в зональной (район ]) и горной тундрах (район б). Очевидно, что в экосистемах Кольского Севера с наиболее экстремальными природными условиями и зонах сильного техногенного воздействия формирование комплексов панцирных клещей подчиняется общей закономерности: сокращению числа семейств и их обеднению до одног о рода с единственным видом. При этом даже при совпадении семейств, представленных в экстремальных природных и техногенно нарушенных экосистемах, набор родов и видов орибатид специфичен.

5.1.3. Комплексы мнкроартропод на площадках по восстановлению техногенной пустоши. Оценена эффективность восстановления техногенной пустоши в 1-км зоне воздействия комбината «Североникель» по состоянию комплексов мнкроартропод на 6 площадках с различным типом субстрата и способом восстановления - инвестиционный. 11П или экологический. Э/7 подход (Исаева и др.. 2010). Численность мнкроартропод при обоих подходах была выше на минеральном субстрате, что могло быть связано как с его механическими свойствами, так и меньшей токсичностью (рис. 8). Органические субстраты - слой отмершего сфагнума и насыпной слой торфа аккумулировали высокие лозы тяжелых металлов - Ni. Cu. Pb. AI, Co.

тыс. экз./м"

□ Микроартроподы всего

□Collembola Рис- 8. Численность

ЕЗЛсап микроартропод на

■MffiMdgmaia площадках. Субараты: Зм,

4м, 5м - минеральный грунт,

i J, ~ осаДки сточных вод, Зо

Ггт5 _ I Гк__Pfau. - торф, 5о-отмерший

5«, 5о 4м 2м Зм Зо сфагнум.

Экологический Инвестиционный

Площадки с //// (2л/, Зм) характеризовались более равномерным распределением микроартропод из-за меньшей пространственной гетерогенности почвенных факторов в результате планирования территории пустоши. 15 ходе фитомелиорации здесь сформировалась растительность лугового типа и «луговой» комплекс микроартропод с преобладанием коллембол и обилием мелких сапрофильных клещей. Это позволяет сделать предположение о более высокой микробиологической активности минеральных субстратов, сформированных в результате применения ////.

Для панцирных клещей имел значение и способ восстановления, и тип субстрата. При обоих подходах их численность была в 2-12 раз выше на минеральных субстратах по сравнению с органическими (достоверно для большинства сравниваемых пар площадок) при максимальных значениях на пл. 5м. ЭП. Доля орибатид составляла 8-14% от всех микроартропод в минеральных субстратах против 3-5% в органических. Характеристика комплексов панцирных клещей, свидетельствующая в пользу ЭП. приведена в таблице 3.

Таблица Ъ. Показатели комплексов орибатид на площадках по восстановлению

Встречаемость, % проб Плотность, ТЫС. ЭКЗ./М2 Варьирование, CV, % Агрегирование по Лексису

Подход Пл. M ± m min - max Пространственное, п = 24 Сезонное, п = 3 Доля нимф, %

2м 74 0.45 ± 0.14 0 - 2.7 153 72 23 9.8

ИП Зм 83 0.62 ± 0.18 0 - 3.4 137 107 29 1.1

Зо 39 0.15 ±0.09 0 - 2.04 282 110 15 0

4м 65 0.34 ± 0.15 0 - 3.4 213 138 28 6.3

ЭП 5м 43 1.31 ±0.86 0 - 18.1 316 99 470 0.8

50 48 0.11 ±0.04 0 - 0.7 160 61 3 0.9

Сделан вывод о положительном влиянии всех подходов на состояние комплексов микроартропод по сравнению с исходным загрязненным субстратом, и. одновременно, об их низкой эффективности в связи со значительной техногенной трансформацией почвенного покрова и накоплением высоких доз гюллютантов в условиях постоянной эмиссии комбината. При любом способе восстановления комплексы микроартропод техногенной пустоши характеризуются низким разнообразием и значительными

пространственными и сезонными флуктуациям структурных параметров. В большинстве исследованных субстратов численность орибатид соответствовала ее уровню не далее чем в 2 км вдоль градиента загрязнения от комбината (см. рис. 6).

5.2. Влияние алюминиевого завода

5.2.1. Панцирные клещи в лесной подстилке. Воздействие фтор-содержащих выбросов алюминиевого завода на почвенную фауну менее губительно по сравнению с выбросами медно-никелевого комбината. В подстилке сосняка вороничного в 2 км от КАЗ (район 9) обнаружено 26 видов орибатид из 16 сем., что сопоставимо с контрольным зональным сосняком (район 8). Общими для двух сосняков оказались 12 видов из 8 сем. (Is = 43%), в т.ч. 6 видов микофагов-суктобельбид: S. acutidens, S. falcata, S. forsslundi. S. hammeri. S. singiilaris, S. subtrigona.

По сравнению с контрольным сосняком выявлен ряд изменений: 1 - исчезновение 17 видов (10 массовых в зональном сосняке: S confimdatiis, С. forsslundi, С. coriaceus, С. reticidatus, С. marginatus, S. palustris, S. falcata. N. coronata. E. silvestris. H. longisetosus и 7 видов малочисленных: Belba sp„ A. poppei. E. monodaetylus. Ph. nitens, Ph. piger, P. nervosa. С. quadridentata); 2 -пояатение 12 новых видов: M. globosa. S. singiilaris, S. perforata, E. edwardsi, O. tibialis, P. kontonvehus, M. minutissima, S. stricithis. S. peiforatus, N. humicola. P. dorsalis, M. testacea; 3 -достоверное сокращение численности 6 видов, общих для двух районов, в т.ч. 5 видов, доминирующих в подстилке зонального сосняка: Ch. borealis, S. subtrigona, С. subarcticus, S. forsslundi, Epidamaeus sp.. T. velatus; 4 - достоверное возрастание (в 3 раза) численности эуэдафнческого скважинка О. nova и эпиэдафического E. oeeidtus: 5 - отсутствие достоверных различий между районами в плотности 4 мелких эуэдафических видов: M. imicarinata, S. hammeri, S. acutidens, S. forsslundi; 6 - увеличение доли моновидовых семейств с 63% (10 сем.) до 75% (12 сем.); 7 — смена крупных и среднеразмерных обитателей поверхности почвы и толщи подстилки мелкими почвенными скважинками, что типично для загрязненных почв.

В зоне загрязнения, как и в зональном сосняке, по числу видов преобладали сем. Suctobelbidae (8 видов). Oppiidae (4 видов) и Carabodidae (3 видов). Разнообразие мелких эуэдафических оппиид возросло (появились А1. globosa. M. minus, M. neerlandica). крупных ксерофильных карабодид обеднплось (исчезли С. forsslundi, С. coriaceus, С. reticulates. С. labyrinthicus и появился С. areolatus). сменился состав мелких эуэдафических микофагов-суктобельбид (исчезли 5". aUoenasida, S. baloghi, S. palustris. появились S. latirostris, S. perforata), что, возможно, отражало изменения в структуре микромицетов в зоне загрязнения: угнетение видов с темнопигмептированным, меланинсодержащим мицелием, снижение общей численности и биомассы грибов, смену видов в составе доминирующего рода Pénicillium (Евдокимова и др., 2004, 2007).

Наиболее существенно (в 110 раз) сократилась численность Т. velatus - основного доминанта в подстилке зонального сосняка. В результате описанных изменений при сохранении полидоминантной структуры (индекс Шеннона 3.8. индекс Пиелоу 0.76. индекс Симпсона 0.13), включающей трех доминантов с долей численности 8-9% и 6 субдоминирующих видов суктобельбид со степенью доминирования 4-7%. комплекс орибатид в 2 км от КАЗ отличался супердоминированием вида О. nova - 30% (рис. 9).

Преобладание этого эврибионтного. эуэдафического. партеногенетического вида типично для антропогенно нарушенных ландшафтов: самозарастающих отвалов горных карьеров, нефтезагрязненных почв, пахотных угодий, участков бывших торфоразработок, а также вулканогенных территорий (Чистяков. 1974; Артемьева. 1984: Рябинин. Паньков. 1986. 1987. 2005. 2009: Рябинин. 2003: Эйтминавичюте. Матусявичюге. 2009).

В образцах с растительными остатками, заложенными в загрязненную подстилку, обнаружено 35 видов, с учетом которых в окрестностях КАЗ обитает 42 вида орибатид из 32 родов. 22 сем. Сем. Parhypochthoniidae и 7 видов орибатид указаны для области впервые (см. табл. 2).

5.3. Панцирные клеши - индикаторы промышленного загрязнении почв. 11а

основании встречаемости панцирных клещей в зонах воздействия промышленных предприятий и изменения их численности по сравнению с фоновыми территориями выделены категории видов, устойчивых и чувствительных к промышленному загрязнению почв Мурманской области (рис. 10). В категорию устойчивых включены виды, устойчивые к воздействию выбросов: I - алюминиевого завода. II - медно-никелевого комбината. Ill - промпредприятий разного типа (населяют техногенно трансформированные почвы в импактных зонах и КАЗ и «Североникеля»), Виды I категории: I - массовые в фоновых районах и недостоверно изменяющие численность под КАЗ; 2 - виды со стабильно низкой численностью как в 2 км от КАЗ. так и в других районах области; 3 - положительные индикаторы, найденные только в зоне действия КАЗ и достигающие здесь высокой плотности. Последние могут быть индикаторами повышения зольности (до 60%) и понижения кислотности (до рНв0Д„ 5.3-5.5) подстилки в

30"/, S l-Oppicllu nova V\ □ J-( 'hainobules horeulis

□ 3-Morilzoppiu unh anmilit

□ 4-Meílioppiu globosa

□ 5-Suctohetbt:Hu hammeri

Рис. 9. Структура доминирования

панцирных клещей в подстилке сосняка вороничного в 2 км от КАЗ.

9%G fi-Suclohelhellu ucumkm

Ш 7-прочие 20 видов

результате ее загрязнения фтор-содержащими выбросами. Виды 1-Ш категорий положительно коррелировали с численностью и биомассой микроорганизмов и величиной рН. отрицательно - с содержанием углерода и соотношением С:Ы в подстилках.

Рис. 10. Панцирные клещи, устойчивые и чувствительные к загрязнению почв

Мурманской области выбросами промышленных предприятий.

Виды, массовые в регионе, но снижающие плотность и/или исчезающие в импактных зонах предприятий, считаются отрицательными индикаторами промышленного загрязнения почв. К ним относятся виды наиболее разнообразных в регионе сем. 8ис1:оЬс1Ыс1ае и СагаЬосМае. Показательный отрицательный индикатор - Т. уе1а!ш. Этот космополитный. партеногенетический. гемюдафнческий вид является самым эвритопным среди клещей. Он встречен в 37 биотопах (или 86%) из 43 исследованных и преобладал по численности в зональных тундрах (районы I, 2) и лесных подстилках (район 8) со степенью доминирования от 15 до 65%. Вблизи КАЗ вид резко снизил плотность, а в имиактной зоне комбината «Сепероникель» выпал из сообщества орибатид. Причиной исчезновения Т. \>е1аШэ может быть его приуроченность к напочвенным лишайникам, которые угнетены в зоне воздействия алюминиевого завода и отсутствуют в 0-7 км от медно-никелевого предприятия.

5.4. ("равнение фаунисгических комплексов орибатид природных и техногенно нарушенных почв. Видовой состав орибатид вблизи промпредприятий (районы 5. 9) оказался наиболее сходным с зональным сосняком в 50 км от источников эмиссии (район 8). Для сосняка в зоне воздействия КАЗ сходство с сосняком, произрастающим в центральной части области, было выше, чем с менее удаленными сосновыми и еловыми лесами на о-вах Кандалакшского заповедника. Из 12 видов, общих для двух сосняков. 10 видов (Я/акаш, X /от/итИ. Я. Иаттегае, 5'. асиМет. 5. .ш»£1//«те, 5. хиЫг^опа. М. итсагташ. Е. оссикт, N.

chrsaHs, P. clorsulis) не выявлены в других районах облает. В результате на дендрограмме фауннстичсского сходства ли сосняки образовали самостоятельный кластер (рис. 11).

г <=С с ¿ £ С

1 Ш Ó Ш ó >

^Sg-SSgSáS2

Рис. 11. Дендрограмма сходства природных и техногенных биотопов по видовому составу орибатид (Ward's method, Euclidean distances). БО - биотопы Беломорских островов.

В импактной зоне меОни-никелевого предприятия, функционирующего в таежной зоне области, комплекс орибатид с крайне обедненной таксономической структурой был ближе к зональным и горным тундрам. Это свидетельствует о большем стрессирующем воздействии фактора техногенной трансформации почв на разнообразие орибатид по сравнению с экстремальными природно-климатическими условиями Кольского Севера.

6. ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ ТЕХНОГЕННЫХ СУБСТРАТОВ (НА ПРИМЕРЕ ОТХОДОВ АПАТИТ-НЕФЕЛИНОВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ)

Обсуждаются результаты исследования пионерных фаунистических комплексов, которые сформировались в самозарастающих и рекультивированных нефелинсодержащих песках - отходах обог ащения апатит-нефелиновых руд. складированных на хранилищах 040 лег назад и представляющих техногенный субстрат, отличный от зональных почв.

Первопоселенцами техногенного субстрата являются микробофаги-коллемболы. что объясняется наличием жизнеспособных бактериальных клеток в минеральных отходах обогащения апатит-нефелиновых руд (Евдокимова. Калмыкова. 2010). В отвалах 10-30 летнего срока складирования доля орибатид варьировала от 4% (100-200 экз./м") в песках чистых и самозарастающих мхами до 20-35% (5.5 тыс. экз./м") в ризосфере злаков, при посеве которых (для закрепления песков) вносили торф.

Формирование органогенного горизонта и растительного покрова в результате рекультивации и с увеличением срока складирования способствовало повышению

микробиологической и ферментативной активности в песках (Евдокимова. Калмыкова. 2010). росту- плотности панцирных клещей, их более равномерному пространственному распределению (особенно под мхами и лишайниками с более стабильным режимом увлажнения), смене жизненных форм, различиям в сроках и интенсивности репродукции. В песках, закрепленных > 40 лет назад, в составе микробиоты по биомассе преобладали микромицеты. а доминантами фауны стали панцирные клещи, связанные с грибами трофически. Численность клещей была сопоставима с уровнем зональных подзолов: 16-37 тыс. экз./м2 (рис. 12). Различия в численности орибатид в песках, закрепленных 10-30 лет назад и рекультивированных > 40 лет назад, составляли в разные месяцы вегетационного сезона от 9 до 110 раз (достоверно). Достоверного роста плотности коллембол с увеличением срока складирования песков не выявлено.

54 ■ ОпЪа1С1 □ Со11ешЬо1а _ п 10

у 45

| 36

2 27

-О

К 18

g 9 0

гЬ

1 .(Г

1 2 3 10

2 3 30

2 3 4 5 40 лет

Рис. 12. Численность коллембол и орибатид в песках разного срока складирования. 1 - чистые пески, 2 - злаки, 3 - мхи, 4 - лишайники, 5 - вороника, 6 - брусника, 7 - клевер.

Установлена высокая корреляция плотности орибатид с ферментативной и микробиологической активностью в песках разного срока складирования (с биотическими факторами) и менее сильная - с их физико-химическими показателями (абиотическими факторами). Положительные корреляции с численностью микромицетов (/• = 0.92). сапротрофных бактерий (0.77). активностью каталазы, фосфатазы. уреазы. инвсртазы (/■ 0.830.92) и влажностью песков (0.50) отражали увеличение микробиологической и ферментативной активности и повышение влагоемкости под растительностью в «старых» отходах по сравнению с песками меньшего срока складирования. Отрицательные корреляции с температурой и рН водной суспензии объяснялись слабым прогревом песков под растительностью и снижением значений pli исходно щелочного субстрата до 6.7 под воздействием гумусовых кислот и продуктов жизнедеятельности биоты. Таким образом, в процессе первичного почвообразования на техногенном субстрате - отходах нефелинсодержаших пород панцирные клещи проявили себя как индикаторы микологической активности субстрата и накопления органического вещества.

7. ОБОБЩЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Обобщены данные по экологическому разнообразию (тип ареала, трофическая специализация, жизненные формы) для 259 видов панцирных клещей, выявленных на территории Мурманской области. Рассмотрено влияние фактора широтной зональности.

Показано преобладание видов с голарктическими (52% видов) и палеарктическнми (38%) ареалами, как и па Европейском Севере России в целом (Мелехина, 2009). Малой мощности подстилки и укороченному профилю зональных почв соответствует высокая доля поверхностпо-обитающих видов (50%), 30% приходится па обитателей почвенных скважин, 20% - на обитателей толщи подстилки.

Основу региональной фауны формирует эволюционно более молодая и прогрессивная группа высших панцирных клещей (ВгасЬуруНпа). разнообразие низших орибатид (МасгоруПпа) примерно в 2.5 раза ниже на уровне видов и надвидовых таксонов - родов и семейств (табл. 4).

Таблица 4. Соотношение высших (ВгасЬуру1та) и низших (МасгоруПпа) орибатид в таежных и тундровых почвах Мурманской области

Орибатиды Область в целом Северная тайга Зона тундры

Сем Род Вид Сем Род Вид Сем Род Вид

Всего, в т.ч.: 53 113 258 47 102 216 38 78 142

ВгасИуруИпа 39 83 182 33 74 154 29 60 101

МасгоруПпа 14 30 76 14 28 62 9 18 41

Соотношение, разы 2,8 2,6 2,4 2,4 2,6 2,5 3,2 3,3 2,5

Треть семейств (34%) представлена единственным видом, 26% включают по 2-3 вида. Многовидовые таксоны ВгасЬусЬШопШае, Оррнс1ае, 8ис1оЬе1Ыс1ае, Ватае1(1ае, СегаижеШае с числом видов от 15 до 18 составляют лишь 9%, объединяя при этом 30% видов. Клещи трех первых семейств - мелкоразмерные почвенные скважинки, мнкрофитофагами (потребители грибов, бактерий, водорослей). Виды сем. Ватас1(1ае и СегаЮгеШае обитают на поверхности почвы и в толще подстилки. Видовая насыщенность семейств орибатид в исследованных районах приведена в табл. 5.

№ Семейство / Район 1 2 3 5 6 8 9 10 11

1 Paleacaridae (Grandjean 1932) 2 1

1Г 2 Brachychthonüdae (Thor 1934) 10 5 14

">ч 3 HypochthonMdae (Berlese 1910) 1 1 1 1

о. о 4 Eniochthoniidae (Grandjean 1947) 1 1

и го 5 Parhypochthoniidae (Grandjean 1932) 1

6 Eulohmanniidae (Grandjean 1931) 1 1

et 7 Phthiracaridae (Perty 1841) 1 3 3 1 3 1 3 7

S н fn 8 Euphthiracaridae (Jacot 1930) 1 2 1 2 2 6

VO S 9 Malaconothridae (Berlese 1916) 2 2

cl о 10 Trhypochthoniidae (Willmann 1931) 2 1 1 1 1

О) S 11 Nothridae (Berlese 1896) 1 3 1 1 3 6

3 m 12 Camisiidae (Oudemans 1900) 2 7 2 6 2 2 8 10

X 13 Nanhermanniidae (Sellnick 1928) 1 1 1 1 1 1 1 1 2

14 Hermanniidae (Sellnick 1928) 1 1 3 1 3

15 Hermanniellidae (Grandjean 1934) 1

16 Licheremaeidae (Grandjean 1931) 1

17 Damaeidae (Berlese 1896) 1 9 3 2 2 3 11

18 Cepheidae (Berlese 1896) 1 1 1

19 Eremaeidae (Sellnick 1928) 1 1 1 1 2

20 Tenuialidae (Jacot 1929) 1

21 Astegistidae (Balogh 1961) 1 1 2 4

22 Gustaviidae (Oudemans 1900) 1

23 Liacaridae (Sellnick 1928) 2 3 1 2 2 6 8

24 Peloppiidae (Balogh 1943) 2 1 1 1 3

25 Carabodidae (C.l. Koch 1837) 3 3 5 1 4 6 3 3 9

26 Tectocepheidae (Grandjean 1954) 1 1 1 2 1 1 1 3

27 Quadroppiidae (Balogh 1983) 1 1

^ 28 Caleremaeidae (Grandjean 1965) 1

с 29 Oppiidae (Grandjean 1954) 1 2 10 1 3 2 5 12 12

О. 30 Suctobelbidae (Jacot 1938) 1 1 6 1 9 7 1 8

.С U 31 Autognetidae (Grandjean 1960) 1 1 1 1 2 4 3

го со 32 Thyrisomidae (Grandjean 1954) 2 3 3

Z 33 Hydrozetidae (Grandjean 1954) 1

=t s 34 Limnozetidae (Grandjean 1954) 3 2

пз ю 35 Ameronothridae (Willmann 1931) 4 6 6

X О. 36 Cymbaeremaeidae (Sellnick 1928) 1 1

0) 37 Micreremidae (Grandjean 1954) 2

S э 38 Passalozetidae (Grandjean 1954) 1

Z 39 Scutoverticidae (Grandjean 1954) 1 1 2 2

40 Haplozetidae (Grandjean 1954) 1

41 Phenopelopidae (Petrunkevitch 1955) 1 5 1 1 1 1 4

42 Achipteriidae (Thor 1929) 1 1 1 1 2 2

43 Tegoribatidae (Grandjean 1954) 1 1

44 Oribatellidae (Jacot 1925) 1 3

45 Galumnidae (Jacot 1925) 4 1 1 1 5 5

46 Ceratozetidae (Jacot 1925) 2 2 10 5 1 8 11

47 48 Chamobatidae (Thor 1938) Humerobatidae (Grandjean 1970) 1 1 4 1 1 1 1 1 2 2

49 Mycobatidae (Grandjean 1954 1 1 1

50 Euzetidae (Grandjean 1954) 1

51 Parakalummidae (Grandjean 1936) 2

52 Scheloribatidae (Grandjean 1953) 1 2 5 1 3 1 3 5 5

53 Oribatulidae (Thor 1929) 1 2 2 1 1 2 3

Видов в каждом районе 14 27 123 12 42 38 41 113 178

Многовидовые семейства формируют основу фауны орибатид и в северотаежных, н в тундровых почвах области, однако для 9 из них в тундре число видов на 4-6 меньше, чем в тайге (рис. 13). Общими для Кольской тундры и тайги являются 48 видов (< 20% региональной фауны) из 23 сем. Степень фаупистического сходства выше на уровне семейств (Ь = 38%), чем на видовом уровне (68%), что отражает большую специализацию видов к условиям среды по сравнению с таксонами высших рангов.

8 6 4 2 и 2 4 б 8 10 10 8 6 4 2 0 2 4 6 8 10 12 14 16

Мурманской области. Обозначение семейств с 1 по 53 - как в табл. 5.

Сравнение списков орибатид северной тайги, тундры Мурманской области и граничащей с юга республики Карелия (северная и средняя тайга, 61-66° с.ш.) выявило тенденцию уменьшения числа одно- и многовидовых семейств с увеличением широты местности (табл. 6). В области отсутствуют 7 семейств, представленных в Карелии единственным видом, но есть 7 моновидовых таксонов, не указанных для республики.

Таблица 6. Соотношение семейств орибатид с разным числом видов в почвах Мурманской области и республики Карелия

Семейства Карелия, средняя тайга (Ласкова, 2001) Мурманская область

Подзона северной тайги Зона тундры Область в целом

Сем. Доля, % Сем. Доля, % Сем. Доля, % Сем. Доля, %

Одновидовые 2-3 видовые £ 4 видов 18 37 14 29 17 35 13 28 17 36 17 36 11 31 9 25 15 42 18 34 14 26 21 40

Всего сем. 49 100 47 100 36 100 53 100

Высокая доля одновидовых семейств орибатид в фауне северных регионов отражает миграционный характер ее формирования. Для Мурманской области распространение клещей возможно как минимум тремя путями: с морскими течениями (Нордкапская ветвь Гольфстрима), антропогенным привиосом, путем форсзии на мигрирующих птицах. Это подтверждается специфичностью видового состава и высокой долей локатыю встречающихся видов на морских побережьях. Из 37% локально встречающихся видов региональной фауны 24% (или 63 вида) найдены на побережье Баренцевого моря. 7% (17 видов) - на о-вах Белого моря, тогда как в горном районе - лишь 2% или 6 видов. Степень видового сходства выше для морских побережий (Is = 41%). чем для побережий и центральных районов (Is = 33-38%). Без учета локально встречающихся видов фауна орибатид региона насчитывает 162 вида.

«Прогнозное» разнообразие орибатид Мурманской области, рассчитанное по 11 исследованным районам, оценивается в 290 видов, что сопоставимо с разнообразием этих клещей для стран Северной Фенноскандии и превышает известное число видов для республик Карелия и Коми (Lundqvist. 1987; Schatz. 2004; Ласкова, 2001; Мелехина. 2004).

ВЫВОДЫ

1. Фауна естественных (равнинные и горные) и техногенно трансформированных северотаежных экосистем Мурманской области включает 216 видов панцирных клещей, принадлежащих к 102 родам. 47 сем. Список орибатид Кольской тундры расширен до 142 видов из 78 родов. 38 сем., общий региональный список - до 259 видов из 113 родов. 53 сем. В зоогеографическом отношении преобладают виды с голарктическими (52%) и папеарктическими (38%) ареалами; 50% видов представлены поверхностно обитающими формами: 70% видов орибатид являются панфитофагами.

2. Многовидовые таксоны Brachychthoniidae, Oppiidae. Suctobelbidae. Damaeidae. Ceratozetidae с числом видов от 15 до 18 объединяют треть видов региональной фауны. Высокая доля одновидовых семейств (34%) отражает миграционный характер формирования фауны орибатид Мурманской области, причем разными путями: форезией клещей на птицах, распространением с морскими течениями, антропогенным привносом.

3. Влияние широтной зональности на разнообразие панцирных клешей в пределах Мурманской области выражается в сокращении числа видов, родов и семейств, главным образом за счет таксонов низших орибатид (Macropylina), и в снижении доли двух-, и трехвидовых семейств при переходе от таежной зоны к тундровой.

4. В пределах таежного, субальпийского и альпийского высотных поясов Хибинского горного массива выявлено 49 видов орибатид из 37 родов. 23 сем. Семейство Haplozetidae и виды Protoribates capucinus, Heminothrus septentrionalis, Nanhermannia sellnicki

обнаружены только в почвах Хибин. Установлено большее фаунистическое сходство горно-тундровых и горно-лесотундровых сообществ но сравнению с предгорными (горнотаежными). Предгорные леса на окраинах Хибинского массива, расположенного в северотаежной подзоне, ближе к зональным тундрам по сравнению с зональной тайгой.

5. В естественных экосистемах Кольского Севера с наиболее экстремальными природными условиями (зональные и горные зупдры) и зонах сильного техногенного воздействия (медио-пикелевый комбинат) формирование комплексов орибатид подчиняется общей закономерности: сокращение числа семена» и их обеднение до одного рода с единственным видом. При совпадении семейств, представленных в экстремальных природных и техногенно нарушенных экосистемах, сообщества орибатид имеют своеобразный набор видов.

6. Воздействие фтор-содержащих выбросов алюминиевого завода на почвенную фауну менее губительно по сравнению с выбросами медно-никелевого комбината. В зоне максимального загрязнения сохраняется высокое разнообразие орибатид. сопоставимое с зональной тайгой, и полидоминантная структура их сообщества. О негативном воздействии аэротехногенных выбросов на почву свидетельствует преобладание мелких эуэдафических видов из экологической группы почвенных скважников и супердоминирование эврибиоптного партеногенетического вида О. пот.

7. Выделены категории панцирных клещей, устойчивых и чувствительных к промышленному загрязнению почв Мурманской области; среди них 13 представителей сем. ЗисЮЬеШМае п СагаЫкШае, преобладающих по числу видов в региональной фауне. Для индикаторных видов в загрязненных подстилках значимыми факторами являются численность и биомасса микроорганизмов, уровень кислотности, содержание углерода и соотношение С:Ы в подстилках.

8. Установлена сукцессия пионерных трупп микроартропод, связанная со сменой бактериального и 1рибного компонентов микробиоты. в процессе первичного почвообразования на нефелинсодержащих отходах обогатительных фабрик. Увеличение срока складирования отходов сопровождается ростом численности орибатид, их более равномерным пространственным распределением, снижением доли мелкоразмериых обитателей почвенных скважин и возрастанием количества обитателей гюдсники и поверхности почвы, что соответствуют перестройкам в сообществах панцирных клещей в ходе восстановительных сукцессий на нарушенных территориях.

Список публикаций по теме исследования

Публикации изданиях, рекомендованных ВАК

1. Зенкова И.В.. Калмыкова В.В., Лчсковая A.A. Пионерная фауна отвалов нефелин-содержащих пород // Почвоведение. 2009. № 8. С. 1-8.

2. Зенкова И.В.. Зайцев A.C., Залиш Л.В., Лисковая A.A. Почвообитающие панцирные клещи (Acariña. Oribatei) таежной и тундровой зон Мурманской области // Зеленый пояс Фенноскандии / Труды Карельского научного центра РАН, 2011. № 1. Сер. Биогеография. Вып. 11. С. 54-67.

Публикации в тематических сборниках и трудах конференций

1. Зенкова И.В.. Лисковая A.A. Пионерная фауна нефелинсодержащих отвалов как показатель процессов первичного почвообразования // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения: Матер. Всерос. конф. Апатиты: Кольский НЦ РАН. 2008. С. 87-92.

2. Зенкова И.В.. Лисковая A.A. Сукцессия микроартропод в отвалах действующих и законсервированных хранилищ ОАО «Апатит» // Северные территории России: проблемы и перспективы развития: Матер. Всерос. конф. Архангельск: УрО РАН. 2008. С. 486-490.

3. Лисковая A.A.. Зенкова И.В. Степень изученности почвообитающих панцирных клещей (Acariña. Oribatei) на территории Мурманской области // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата: Матер, межд. науч. конф. Кировск: ПАБСИ РАН. 2008. С. 52-55.

4. Лисковая A.A.. Зенкова И.В. Пионерная фауна нефелинсодержащих отвалов как показатель процессов первичного почвообразования // Почвенные сообщества: от структуры к функциям: Тез. XV Всерос. совещ. по почв. зоол. М.: ИПЭЭ, 2008. С. 284-287.

5. Зенкова И.В.. Лисковая A.A. Разнообразие панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) в почвах Мурманской области // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Матер, межд. науч.-практ. конф. Мурманск: МГ1ГУ, 2009. С. 96-101.

6. Зенкова И.В.. Лисковая A.A. Разнообразие панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) в целинных и антропогенно нарушенных почвах Мурманской области // Продуктивность и устойчивость лесных почв: Матер, докладов III межд. конф. по лесному почвоведению. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2009. С. 199-203.

7. Зенкова И.В.. Лисковая A.A. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) в таежных и тундровых почвах Мурманской области // Биогеография почв: Тез. II Всерос. конф. посвященной 70-летию со дня рождения Д.А. Криволуцкого. М.: МГУ. 2009. С. 34.

8. Зенкова И.В.. Лисковая A.A. Оценка эффективности способов восстановления техногенной пустоши в окрестностях медио-нпкелевого комбината «Североникель» по состоянию комплексов микроартропод // Современные проблемы загрязнения почв: Матер. Ш межд. науч. копф., М.: МГУ. 2010. С. 508-512.

9. Зенкова И.В.. Лисковая A.A. Почвообитающие беспозвоночные как индикаторы восстановления техногенной пустоши в окрестностях комбината «Североникель» (г. Мончегорск) // Сбалансированное природопользование: Матер. V Школы молодых ученых и специалистов КНЦ РАН. Апатиты: Изд-uo КНЦ РАН. 2010. С. 41-47.

Подписано в печать 14.02.2011 Формат 60x84 Vis

Бумага офсетная. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз. Изд. №268.

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Отпечатано в типографии «Такса Клякса», г. Апатиты

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лисковая, Алена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СИСТЕМТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ (АСАМРОЯМЕБ:

ОМВАТЕ1).

1.1. Систематическое положение и таксономическое разнообразие.

1.2. Особенности организации.

1.3. Биология и экология.

1.4. Панцирные клещи в зоологической индикации почв.

1.5. Исторический очерк развития орибатологии в России.

1.6. Степень изученности фауны панцирных клещей Мурманской области и прилегающих территорий.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

2.1. Географическое положение.

2.2. Рельеф.

2.3. Особенности климата.

2.4. Почвы.

2.5. Растительность.

2.6. Источники промышленного загрязнения почв.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.

3.1. Характеристика районов исследования.

3.2. Методы исследования.

3.2.1. Полевые методы.

3.2.2. Лабораторные методы.

3.3. Математическая обработка данных.

Глава 4. ФАУНА ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ЗОНАЛЬНЫХ ПОДЗОЛОВ

КОЛЬСКОГО СЕВЕРА.

4.1. Панцирные клещи в почвах зональной тундры.

4.2. Панцирные клещи в почвах зональной тайги (северотаежная подзона).

4.2.1. Панцирные клещи в почвах Хибинского горного массива.

4.2.2. Панцирные клещи в почвах зональных сосняков.

4.2.3. Панцирные клещи Беломорских островов.

Глава 5. ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ ТЕХНОГЕННО НАРУШЕННЫХ ПОЧВ

МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1. Влияние медно-никелевого комбината.

5.1.1. Изменение структуры населения микроартропод вдоль градиента загрязнения.

5.1.2. Панцирные клещи в почве импактной зоны.

5.1.3. Комплексы микроартропод на площадках по восстановлению техногенной пустоши.

5.2. Влияние алюминиевого завода.

5.2.1. Панцирные клещи в лесной подстилке.

5.2.2. Панцирные клещи в трансформируемом растительном материале.

5.3. Панцирные клещи - индикаторы промышленного загрязнения почв.

5.4. Сравнение фаунистических комплексов орибатид природных и техногенно нарушенных почв.

Глава 6. ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ ТЕХНОГЕННЫХ СУБСТРАТОВ (НА ПРИМЕРЕ ОТХОДОВ АПАТИТ-НЕФЕЛИНОВОЙ

ПРОМЫШЛЕННОСТИ).

6.1. Микробиологическая и ферментативная характеристика песков.

6.2. Численность микроартропод.

6.3. Сукцессия пионерных групп микроартропод.

6.4. Сезонная динамика численности панцирных клещей.

6.5. Связь численности микроартропод с биологической активностью и физико-химическими показателями песков.

Глава 7. ОБОБЩЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ

МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фаунистическое и экологическое разнообразие панцирных клещей (Acariformes: Oribatei) в экосистемах Кольского Севера"

Панцирные клещи или орибатиды (АсапГогтез: ОпЬа^а) - эволюционно древняя, широко распространенная и чрезвычайно разнообразия в таксономическом и экологическом отношении группа клещей. Согласно закономерностям широтно-зонального распространения почвенной фауны, в почвах северных широт эти м икр о артр оп о д ы преобладает по обилию и видовому разнообразию над более крупными беспозвоночными - представителями мезофауны. Высокая численность, разнообразие и зоо-микробиальные взаимосвязи орибатид с мицелиальными грибами, которые в зональных подзолах Кольского Севера являются ведущей группой микроорганизмов-деструкторов (Евдокимова, Мозгова, 2001), определяют значимую роль панцирных клещей в процессах биотрансформации органического вещества в экосистемах полярных и приполярных регионов, включая Мурманскую область.

На территории области, несмотря на небольшую протяженность с юга на север (~ 400 км), выделяют пять климатических районов (Яковлев, 1961). Здесь выражена зональная смена северотаежной, лесотундровой и тундровой растительности. В горах широтной зональности соответствует высотная поясность: горно-таежный пояс сменяется субальпийским (горно-лесотуидровым), альпийским (горно-тундровым) и поясом арктических пустынь. В пределах региона на породах разного генезиса сформированы подзолы (иллювиально-железистые, иллювиально-гумусовые, торфяно-подзолы, глееподзолы), бодбуры, торфяные олиготрофные и эутрофные почвы, литоземы, криоземы (Переверзев, 2007). В результате развитой в регионе горнодобывающей и перерабатывающей промышленности почвы подвергаются аэротехногенному загрязнению поллютантами различной природы; на обширных территориях образованы техногенные субстраты.

Указанные факторы не могут не отражаться на фаунистическом и экологическом разнообразии панцирных клещей Мурманской области, сведения о котором ограничены данными лишь по двум климатическим районам: Терскому побережью и островам Белого моря, насчитывающим чуть более 100 видов из 39 семейств (Вызова и др., 1986; Каталог биоты 2008) и Мурманскому побережью Баренцева моря, для которого ранее указывалось 79 видов орибатид из 24 семейств (Криволуцкий, 1966; Панцирные клещи; 1995; Криволуцкий и др., 1999). Исследования последних лет, направленные на оценку вклада мигрирующих птиц в распространение панцирных клещей путем форезии, пополнили фаунистический список Кольской тундры 44 видами орибатид, населяющими такие специфические местообитания баренцевоморского побережья, как орнитогенные субстраты и гнезда птиц (Лебедева, Криволуцкий, 2003; Лебедева и др., 2006; Лебедева,

Лебедев, 2007; Лебедев, 2009). Фауна орибатид основной территории региона, включающей широкий спектр природных и техногенно трансформированных биогеоценозов, а также горные экосистемы, остается практически не изученной.

Цель работы состояла в обобщении разрозненных литературных данных и результатов собственных исследований о фаунистическом и экологическом разнообразии, биоиндикационной значимости панцирных клещей в природных и техногенно трансформированных почвах и техногенных субстратах Мурманской области, а также составлении сводного списка орибатид этого заполярного региона

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

2. Сравнить сообщества орибатид в целинных и техногенно нарушенных почвах в зонах воздействия промышленных предприятий разного типа (медно-никелевый комбинат, алюминиевый завод). Выявить виды-индикаторы промышленного загрязнения.

3. Исследовать комплексы орибатид в техногенных субстратах на примере самозарастающих и рекультивированных отходов нефелинсодержащих пород разного срока складирования.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна панцирных клещей Мурманской области в значительной степени миграционная, сформированная разными путями: форезией клещей на птицах, распространением с морскими течениями, антропогенным привносом. Это подтверждается своеобразием фаунистических комплексов орибатид баренцевоморского, беломорского побережий и центральных районов. Географические различия в разнообразии панцирных клещей в пределах области усиливаются влиянием факторов широтной зональности и высотной поясности.

2. В природных экосистемах Кольского Севера комплексы панцирных клещей являются показателями экстремальности естественных условий местообитания; в зонах воздействия промышленных предприятий разного типа - индикаторами степени техногенной трансформации почв; в техногенных субстратах - индикаторами биологической и активности и накопления органического вещества в процессе первичного почвообразования. охватывающих естественные (равнинные и горные) и техногенно трансформированные экосистемы тундровой зоны и северотаежной подзоны. Региональный список орибатид увеличен на 79 видов (или 30%), из них 45 видов из 30 родов и 22 семейств указаны впервые. Значительно расширен видовой состав семейств 8ис1:оЬе1Ыс1ае, СагаЬосНёае, Оррис1ае, наиболее богатых по числу видов в данной области. Установлено влияние широтной зональности и разных механизмов расселения орибатид на их разнообразие, соотношение высших (ВгасЬуруНпа) и низших (МасгоруНпа) таксонов и соотношение одно-, мало- и многовидовых семейств. Определены виды с широким и локальным распространением в пределах области, а также виды, доминирующие по численности.

Практическая значимость. Установлены различные изменения структуры сообществ панцирных клещей в зависимости от степени техногенной нагрузки. Выявлены виды - положительные и отрицательные индикаторы загрязнения почв выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий, а также виды, устойчивые к воздействию промышленных источников разного типа. Установлена значимость панцирных клещей как индикаторов микологической активности и накопления органического вещества в техногенных субстратах (нефелинсодержащих песках) в процессе первичного почвообразования. Выявлена индикаторная роль орибатид при оценке эффективности способов восстановления территории техногенной пустоши в окрестностях медно-никелевого комбината. Уточненный и дополненный список панцирных клещей Мурманской области опубликован в тематическом выпуске «Зеленый пояс Фенноскандии» Трудов Карельского НЦ РАН.

Место проведения работы. Работа выполнена на базе лаборатории Экологии микроорганизмов Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н., профессору Г.А. Евдокимовой и к.б.н., доценту И.В. Зенковой (ИППЭС КНЦ РАН, лаб. Экологии микроорганизмов) за руководство работой и постоянную помощь, идеи и консультации по теме диссертации, за предоставленные данные по микробиологическим и физикохимическим свойствам исследованных почв; зав. лабораторией Наземных экосистем ИППЭС, к.б.н. Исаевой Л.Г. за предоставленные данные и консультации.

Особую благодарность выражаем специалистам, проявившим интерес к фауне орибатид нашего заполярного региона: к.б.н. Ласковой Л.М. (Ин-т леса, Карельский НЦ РАН), к.г.н. Зайцеву A.C. (Ин-т проблем экологии и эволюции им. Северцова, Москва), Залиш Л.В. (Ин-т Почвоведения и Агрохимии, Сибирское отделение РАН) за таксономическое определение панцирных клещей и персональные консультации; к.г.н. Сидорчук Е.А. (Палеонтологический ин-т РАН, Москва) за предоставленные материалы по фауне орибатид Хибинского горного массива.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лисковая, Алена Анатольевна

выводы

1. Фауна естественных (равнинные и горные) и техногенно трансформированных северотаежных экосистем Мурманской области включает 216 видов панцирных клещей, принадлежащих к 102 родам, 47 сем. Список орибатид Кольской тундры расширен до 142 видов из 78 родов, 38 сем., общий региональный список - до 259 видов из 113 родов, 53 сем. В зоогеографическом отношении преобладают виды с голарктическими (52%) и палеарктическими (38%) ареалами; 50% видов представлены поверхностно обитающими формами; 70% видов орибатид являются панфитофагами.

2. Многовидовые таксоны ВгасЬусМюппс1ае, Оррпс1ае, 8ис1:оЬе1Ь1<1ае, Ватае1с1ае, Сега1оге1:1с1ае с числом видов от 15 до 18 объединяют треть видов региональной фауны. Высокая доля одновидовых семейств (34%) отражает миграционный характер формирования фауны орибатид Мурманской области, причем разными путями: форезией клещей на птицах, распространением с морскими течениями, антропогенным привносом.

3. Влияние широтной зональности на разнообразие панцирных клещей в пределах Мурманской области выражается в сокращении числа видов, родов и семейств, главным образом за счет таксонов низших орибатид (МасгоруНпа), и в снижении доли двух-, и трехвидовых семейств при переходе от таежной зоны к тундровой.

4. В пределах таежного, субальпийского и альпийского высотных поясов Хибинского горного массива выявлено 49 видов орибатид из 37 родов, 23 сем. Семейство Нар1оге1дс1ае и виды Рго^пЬШе,у саристт, Нетию^гт хер1еп1г'юпа1'^, Т^апкегтапта яеПтсИ обнаружены только в почвах Хибин. Установлено большее фаунистическое сходство горно-тундровых и горно-лесотундровых сообществ по сравнению с предгорными (горнотаежными). Предгорные леса на окраинах Хибинского массива, расположенного в северотаежной подзоне, ближе к зональным тундрам по сравнению с зональной тайгой.

5. В естественных экосистемах Кольского Севера с наиболее экстремальными природными условиями (зональные и горные тундры) и зонах сильного техногенного воздействия (медно-никелевый комбинат) формирование комплексов орибатид подчиняется общей закономерности: сокращение числа семейств и их обеднение до одного рода с единственным видом. При совпадении семейств, представленных в экстремальных природных и техногенно нарушенных экосистемах, сообщества орибатид имеют своеобразный набор видов.

6. Воздействие фтор-содержащих выбросов алюминиевого завода на почвенную фауну менее губительно по сравнению с выбросами медно-никелевого комбината. В зоне максимального загрязнения сохраняется высокое разнообразие орибатид, сопоставимое с зональной тайгой, и полидоминантная структура их сообщества. О негативном воздействии аэротехногенных выбросов на почву свидетельствует преобладание мелких эуэдафических видов из экологической группы почвенных скважников и супердоминирование эврибионтного партеногенетического вида О. nova.

7. Выделены категории панцирных клещей, устойчивых и чувствительных к промышленному загрязнению почв Мурманской области; среди них 13 представителей сем. Suctobelbidae и Carabodidae, преобладающих по числу видов в региональной фауне. Для индикаторных видов в загрязненных подстилках значимыми факторами являются численность и биомасса микроорганизмов, уровень кислотности, содержание углерода и соотношение C:N в подстилках.

8. Установлена сукцессия пионерных групп микроартропод, связанная со сменой бактериального и грибного компонентов микробиоты, в процессе первичного почвообразования на нефелинсодержащих отходах обогатительных фабрик. Увеличение срока складирования отходов сопровождается ростом численности орибатид, их более равномерным пространственным распределением, снижением доли мелкоразмерных обитателей почвенных скважин и возрастанием количества обитателей подстилки и поверхности почвы, что соответствуют перестройкам в сообществах панцирных клещей в ходе восстановительных сукцессий на нарушенных территориях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лисковая, Алена Анатольевна, Петрозаводск

1. Атлас Мурманской области. М.: Изд-во Мин-ва геодезии и картографии СССР, 1971. С. 4-12.

2. Алимов А.Ф., Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторинг биоразнообразия. М, 1997. С. 16 24.

3. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., Наука, 1977.189 с.

4. Ананьева С.И., Криволуцкий Д.А., Чернов Ю.И. Панцирные клещи (Oribatei) в подзоне арктических тундр на Северо-востоке Таймыра // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: Наука, 1979. С. 144 147.

5. Артемьева Т.И. Почвенные животные как индикаторы биологического этапа рекультивации техногенных территорий // Проблемы почвенной зоологии. Кн. 1. Ашхабад, 1984. С. 16- 17.

6. Аринушкина У.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: изд. МГУ, 1970. 488 с.

7. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с.

8. Альков М.В. Продолжительность жизни орибатидных клещей, зараженных личинками мониезий. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Матер. V Всеросс. совещ. Вильнюс, 1975. С. 57 -58.

9. Белкина O.A. Листостебельные мхи отвалов апатито-нефелиновых обогатительных фабрик (Мурманская область) // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы. Ижевск, 2006. С. 19-21.

10. Белов Н.П., Барановская A.B. Почвы Мурманской области. Л.: Наука, 1969.148 с.

11. Битюцкий Н.П., Соловьева А.Н., Лукина Е.И., Лапшина И.Н., Власов Д.Ю., Кудряшова Н.В. Влияние дождевых червей на модификацию популяции микроорганизмов и активности ферментов в почве // Почвоведение, 2005. № 1. С. 82 91.

12. Буланова-Захваткина Е.М. Epidamaeus grandjeani g. et sp. n. новый представитель орибатид с Курильских островов // Энтомол. обозр., 1957а. Т. 36. Вып. 2. С. 547 - 552.

13. Буланова-Захваткина Е.М. Булавоногие панцирные клещи сем. Damaeidae Berl. (Acariformes, Oribatei). Сообщение I // Зоол. журн., 19576. Т. 36. Вып. 8. С. 1167 -1186.

14. Буланова-Захваткина Е.М. Булавоногие панцирные клещи сем. Damaeidae р. Epidamaeus gen. nov. Сообщение II // Зоол. журн., 1957в. Т. 36. Вып. 12. С. 1792 1801.

15. Буланова-Захваткина Е.М. Новые представители примитивных панцирных клещей надсемейства Perlohmannoidea Grandj., 1958 (Acariformes, Oribatei) // Зоол. журн., 1960. Т. 39. Вып. 12. С. 1835 1848.

16. Буланова-Захваткина Е.М. Булавоногие панцирные клещи сем. Damaeidae Berl., 1896 (trib. Belbini, tr. nov.) // Зоол. журн., 1962. Т. 41. Вып. 2. С. 203 216.

17. Буланова-Захваткина Е.М. Панцирные клещи-орибатиды. М.: Высшая школа, 1967. 253 с.

18. Вызова Ю.Б., Уваров А.В., Губина В.Г. и др. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М.: Наука, 1986. 311 с.

19. Ганин Г.Н. Некоторые правила организации сообщества педобионтов (на примере мезофауны Приамурья) // Изв. РАН. Сер. биол., 2006. № 5. С. 613 623.

20. Ганин Г.Н. Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России автореф. дис. . докт. биол. наук. Хабаровск, 2009. 22 с.

21. Гершенкоп А.Ш., Евдокимова Г.А., Воронина Н.В., Креймер Л.Л. Влияние бактериального компонента оборотных вод на флотацию несульфидных руд на примере ОАО «Апатит» // Инженерная экология, 2005. №3. С. 51 61.

22. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М., JL: Изд-во АН СССР, 1949. 280 с.

23. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 276 с.

24. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М.: Молодая гвардия, 1985.213 с.

25. Голованов Г.А. Флотация Кольских апатитсодержащих руд. М.: Химия, 1976.215 с.

26. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2007 году. М.: Центральная научная библиотека УРАН КНЦ. 2007. С. 267 268.

27. Даувальтер В.А., Хлопцева E.B. Гидрологические и гидрохимические особенности озер Большеземельской тундры // Вестник МГТУ, 2008. Том 11. №3. С. 407 -414.

28. Доклад по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов мурманской области в 2007 году. Мурманск, 2008. 147 с.

29. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Мурманской области в 2008 году. Мурманск, 2009. 159 с.

30. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты: изд-е Кольского НЦ РАН, 2001. 184 с.

31. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Переверзев В.Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Апатиты: изд-е Кольского НЦ РАН, 2002. 154 с.

32. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Мозгова Н.П., Переверзев В.Н. Взаимодействия почвенных микроорганизмов и беспозвоночных животных при трансформации растительных остатков в почвах Северной Фенноскандии // Почвоведение, 2004. № 10. С. 1199 1210.

33. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Мозгова Н.П., Переверзев В.Н. Почва и почвенная биота в условиях загрязнения фтором. Апатиты: изд. КНЦ РАН, 2005. 135 с.

34. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Переверзев В.Н., Похилько A.A. Комплексная экологическая оценка территории предстоящего строительства завода по сжижению газа Штокмановского месторождения. Апатиты: изд-е Кольского НЦ РАН, 2006. 49 с.

35. Евдокимова Г.А., Гершенкоп А.Ш., Воронина Н.В., Мозгова Н.П., Креймер JI.JI. Динамика численности бактерий в оборотных водах апатито-нефелиновых фабрик и ингибирование их развития // Инженерная экология, 2006. № 3. С. 55 61.

36. Евдокимова Г.А., Корнейкова М.В., Лебедева Е.В. Сообщества микромицетов в почвах в зоне воздействия алюминиевого завода // Микология и фитопатология, 2007. Т. 41. Вып. 1. С. 20 28.

37. Евдокимова Г.А., Калмыкова В.В. Биологическая активность рекультивированных промышленных отвалов в условиях северной тайги // Агрохимия, 2008. №1. С. 63 -67.

38. Евдокимова Г.А., Калабин Г.В., Мозгова Н.П. Содержание и токсичность тяжелых металлов в почвах зоны воздействия воздушных выбросов комбината «Североникель» //Почвоведение, 2011. №2. С. 1 8.

39. Ермилов С.Г., Чистяков М.П. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) Нижегородской области. Нижний Новгород: изд-во МЦКР, 2006. 108с

40. Зайцев A.C. География распространения панцирных клещей России // Вестн. МГУ, 2001. Сер. 5. География. № 6. С. 34 37.

41. Захваткин A.A. Сборник научных работ. М.: Изд-во МГУ, 1953. 418 с.

42. Зенкова И.В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск,2000. 34 с.

43. Зенкова И.В. Динамика параметров мезофауны в природных подзолах Кольского полуострова // Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия: проблемы экологии. Апатиты: изд-е Кольского НЦ РАН, 2003. С. 107 118.

44. Зенкова И.В., Пожарская В.В., Похилько A.A. Материалы к почвенной фауне Хибинского горного массива на примере горы Вудъяврчорр // Вестник МГТУ. Проблемы наук о Земле. Мурманск: изд. МГПУ, 2009. Т. 12. Вып. 3. С. 516 524.

45. Ивантер И.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Петрозаводск, изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.

46. Казакова О.Н. Ландшафтное районирование Северо-Запада СССР. Доклады научной сессии ЛГУ. Л.: ЛГУ, 1959. С. 3 24.

47. Казаков Л. А. Кузоменские пески. Мурманск: Изд-во Госкомитета по охране окружающей среды Мурманской области, 2000. 112 с.

48. Казаков Л. А., Переверзев В.Н., Чамин В. А. Почвообразование на естественных и перевеянных морских песках побережья Белого моря (Кольский полуостров). Вестник МГТУ, 2009. Т. 12. №4. С. 751 757.

49. Когарко JI.H., Крамм У., Грауэрт Б. Новые данные о возрасте и генезисе щелочных пород Ловозерского массива (изотопия рубидия и стронция). Докл. АН СССР, 1983. Т. 268. № 4. С. 970 972.

50. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных животных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука. 1976. 212 с.

51. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. 288 с.

52. Королева Н.Е. Основные биотопы горных и зональных тундр Мурманской области // Вестник МГТУ, 2008. T.l 1. № 3. С. 533 543.

53. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи в почвах тундры // Pedobiologia, 1966 а. Bd. 6. №З.С. 277-280.

54. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи из окрестностей Беломорской биологической станции Московского Университета // Вестн. МГУ, 19666. №1.С.42 45.

55. Криволуцкий Д.А. Некоторые закономерности зонального распределения панцирных клещей. Oicos, 1967. Т .18. № 2.

56. Криволуцкий Д.А. Комплексы панцирных клещей как индикаторы почвенно-растительных условий. II Всесоюзн. Симпоз. по почвообразующим клещам орибатидам. Тезисы докл. Вильнюс, 1968. С. 24.

57. Криволуцкий Д.А. Пути приспособительной эволюции панцирных клещей в почве. Москва: Наука, 1977. С. 102 127.

58. Криволуцкий Д.А., Друк А.Я., Эйтминавичуте И.С., Ласкова А.М., Карпинен Е. Ископаемые панцирные клещи. Вильнюс: Мокслас, 1990. 109 с.

59. Криволуцкий Д.А., Калякин В.Н. Новая Земля // Тр. Морской арктической комплексной экспедиции / Под ред. П.В. Боярского. М., 1993. Т. 2. С. 125.

60. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C.L. Koch, 1839. M.: Наука, 1995. 224 с.

61. Криволуцкий Д.А., Зайцев A.C., Ласкова Л.М. География биоразнообразия панцирных клещей Европейского Севера России. Петрозаводск, 1999. 36 с.

62. Криволуцкий Д.А., Дроздов H.H., Лебедева Н.В., Калякин В.М. География почвенных микроартропод на островах Арктики // Вестник МГУ. Сер. 5. География, 2003. № 6. С. 33 40.

63. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. С. 68 75.

64. Курчева Г.Ф. Роль животных в почвообразовании. М.: Знание, 1973. 64 с.

65. Ланге А.Б. Морфология клеща Zachvatkinella belbiformis gen. п. et sp. п. -нового представителя группы Palaeacariformes (Acariformes) // Зоол. журн., 1954. Т. 34. В. 5. С. 1042- 1052.

66. Ланге А.Б. Новые виды клещей палеакарид (Palaeacaridae) // Вестник МГУ. Серия биол., 1972. № 4. С. 103 106.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для биол. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

68. Ласкова Л.М. Биоразнообразие панцирных клещей Карелии // Биогеография Карелии / Тр. Карельского центра РАН. Серия биология. Вып. 2. Петрозаводск: изд. КарНЦ РАН, 2001. С. 125 132.

69. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д. А. Распространение почвенных микроартропод птицами на острова Арктики // Доклады академии наук, 2003. Т. 391. №1. С.138- 141.

70. Лебедева Н.В. Особенности накопления тяжелых металлов у «водных» и «наземных» птиц бассейна Азовского моря // Экосистемные исследования среды и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива. Т. 7. Апатиты: изд-е Кольского НЦ РАН, 2005. С. 296 305.

71. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д., Мелехина E.H. Новые данные о фауне орибатид (Oribatei) Шпицбергена // Доклады академии наук, 2006. Т. 407. № 6. С.845 849.

72. Лебедев В.Д. Распространение панцирных клещей на островах и побережье Баренцева моря. Автореф. дис. на соискание степени к.б.н., 2009. 22 с.

73. Лукина Н.В., Никонов В.В Деградационные и восстановительные сукцессии в северо-таежных лесах индустриально-развитого региона // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Материалы совещания. Тула, 2001. С. 532 534.

74. Любимова A.A., Медведев П.М. Опыт закрепления растительностью пылящих хвостовых отвалов АНОФ-1 комбината «Апатит» // Растительность и промышленное загрязнение. Свердловск: изд. УФ АН СССР, 1970. С. 104 111.

75. Лящев A.A. Зоогеографическая характеристика панцирных клещей о. Сахалин // Почвенная фауна и почвенное плодородие / Труды 9-го междунар. колл. по почвенной зоологии. Москва: Наука. 1987. С. 563.

76. Макарова О.Л. Ареалогия почвообитающих клещей Гренландии (Acari: Oribatida, Mesostigmata) // Проблемы почвенной зоологии / Мат-лы ХУ Всеросс. Совещ. по почвенной зоологии. Под ред. Б.Р. Стригановой. Москва: КМК, 2008. С. 61.

77. Манаков К.Н., Никонов B.B. Закономерности биологического круговорота минеральных элементов и почвообразование в биогеоценозах трех горно-растительных поясов // Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор. Апатиты: АН СССР, 1979. 120 с.

78. Мелехина E.H., Криволуцкий Д.А. Список видов панцирных клещей Республики Коми. Сыктывкар: изд. Коми НЦ УрО РАН. 1999. 24 с.

79. Мелехина E.H. Биоразнообразие панцирных клещей обитателей эпифитных лишайников таежной зоны Республики Коми // Фауна и экология беспозвоночных животных Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. С.111 -121.

80. Мелехина E.H. Фаунистическое разнообразие панцирных клещей таежной зоны республики Коми // Вестник Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН, 2004. № 5 (79). С. 8-11.

81. Мелехина E.H. Панцирные клещи западного макросклона Полярного и Северного Урала // Проблемы почвенной зоологии / Мат-лы XV Всерос. Совещ. по почвенной зоологии / Под ред. Б.Р. Стригановой. Москва: КМК, 2008. С. 69.

82. Мелехина E.H. Трофическая структура населения микроатропод в диагностике состояния загрязненных нефтью почв // Питание и пищевые связи в сообществах животных на Европейском севере. Сыктывкар, 2009. С. 39 51.

83. Мячкова H.A. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1983. 192 с.

84. Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л.: Наука, 1987. 142 с.

85. Никонов В.В., Переверзев В.Н. Почвообразование в Кольской субарктике. Л.: Наука, 1989. 168 с.

86. Переверзев В.Н., Подлесная Н.И. Биологическая рекультивация промышленных отвалов на Крайнем Севере. Апатиты: Изд-е Кольского НЦ РАН, 1986. 104 с.

87. Переверзев В.Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. Л.: Наука, 1987. 303 с.

88. Переверзев В.Н. Почвы тундр Северной Фенноскандии. Апатиты: Изд-е Кольского НЦ РАН, 2001. 127 с .

89. Переверзев В.Н., Ивлев А.И., Горбунов A.B., Ляпунов С.М. Первичное почвообразование на отвалах обогащения апатито-нефелиновых руд Кольского полуострова // Почвоведение, 2007. № 7. С. 1 8.

90. Похилько A.A., Заржицкая H.A. Зарастание отработанных промышленных отвалов разного возраста в Мурманской области // Современные экологические проблемы Севера. Апатиты: Изд-е Кольского НЦ РАН, 2006. Ч. I. С. 106 107.

91. Раманаускене Ж.В., Богданавичине З.П. Методика выявления симбионтной микрофлоры в кишечниках почвенных микроартропод // Современные методы исследования почв / Всес. Научн. Конф. М.: изд-во МГУ, 1983. 79 с.

92. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. С. 28-32.

93. Рогозина А.Л., Степкин Е.С. Формационная принадлежность и корреляция отложений позднего докембрия Кольского полуострова. Стратиграфия подразделения докембрия Кольского полуострова. Апатиты: КФ АН СССР, 1978. С.130 55.

94. Рябинин H.A. История изучения фауны панцирных клещей (Acarioformes, Oribatida) Дальнего Востока России // Чтения памяти А.И. Куренцова, 2004. Вып. 15. Хабаровск. С. 122 130.

95. Рябинин H.A., Паньков А.Н. Особенности вертикального распределения микроартропод в слоисто-пепловых почвах Камчатки // Экология, 1986. № 6. С. 74 76.

96. Рябинин H.A., Паньков А.Н. Роль партеногенеза в биологии панцирных клещей // Экология, 1987. № 4. С. 62 64.

97. Рябинин H.A., Паньков А.Н. Сукцессии панцирных клещей на нарушенных территориях // Экология, 2009. № 5. С. 1 6.

98. Семенова J1.M. Морфо-функциональные особенности пищеварительной системы некоторых панцирных клещей в связи с их обитанием в почве и характером питания. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс, 1975. С. 275 276.

99. Сидорчук Е.А. К фауне панцирных клещей Полярного Урала // Зоологический журнал, 2009. Том 88. № 7. С. 800 808.

100. Стрелков С. А. Морф о структуры северо-восточной части Балтийского щита и закономерности их формирования // Палеогеография и морфоструктуры Кольского полуострова. Л., 1973. С. 5 79.

101. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 283 с.

102. Стриганова Б.Р. Системные анализ биоценотических связей в почвенных сообществах // Чтения памяти ак. М.С. Гилярова. М.: КМК, 2006. С. 16 38.

103. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М.: Наука, 1971. 268 с.

104. Тарба З.М. Вертикальное распределение панцирных клещей (Oribatei) в лесных почвах Кавказа // Зоол. журн., 1974. Т. 53. Вып. II. С. 1630 1634.

105. Тарба З.М. Адаптации почвенных панцирных клещей к температуре и другим факторам среды. В кн.: Адаптация почвенных животных к условиям среды. М., 1977. С.167 -178.

106. Тиунов A.B. Сравнительное исследование уреазной активности в почве и экскрементах дождевых червей // Известия РАН. Сер. Биологическая, 1993. № 3. С. 472 -475.

107. Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние условий местообитания на структуру и продуктивность растительных сообществ горной тундры Хибин. Бюлл. МОИП. Отд биол. 2002. Т. 106. Вып. С. 41 48.

108. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 1977. 200 с.

109. Чесунов A.B., Калякина Н.М., Бубнова E.H. (ред.) Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ. Москва: КМК, 2088. 384 с.

110. Чистяков М.П. Сезонная динамика численности орибатидных клещей на выработанных торфяниках Горьковской области // Экология, 1971. № 6. С. 78 73.

111. Чистяков М.П. Горизонтальное размещение орибатид на выработанных торфяниках Балахнинской низменности // Экология, 1974. № 3. С. 53 58.

112. Шалдыбина Е.С. Новые виды панцирных клещей подсемейства Sphaerozetinae (Oribatei,Ceratozetidae) // Зоол. журн., 1969. Т. 48. Вып. 7. С. 1015 1028.

113. Шалдыбина Е.С. Новые виды орибатидных клещей подсемейства Ceratozetinae (Oribatei)c территории Советского Союза // Уч. зап. ГГПИ. Сер. биол. наук., 1970а. Вып. 114. С. 25-43.

114. Шалдыбина Е.С. Три новых вида рода Diapterobates Grandjean, 1938 (Oribatei, Ceratozetidae) // Там же. 19706. С. 44 50.

115. Шалдыбина Е.С. Новые виды панцирных клещей подсемейства Trichoribatinae Shaldybina, 1966 (Oribatei, Ceratozetidae) // Уч. зап. ГГПИ им. М. Горького. Сер. биол.наук., 1971. Вып. 116. С. 21 50.

116. Штанчаева У.Я., Субиас JI.C. Обзор панцирных клещей семейства Suctobelbidae (Acariformes, Oribatida) Кавказа // Зоол. Журн., 2009. Т. 88, № 11. С. 1326 -1349.

117. Штирц А. Д. Структура и динамика населения панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) заповедных степей юго-вотока Украины: Дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Донецкий гос. ун-т. Донецк, 2000. С. 188 203.

118. Эйтминавичюте И., Матусявичюте А. Влияние температурного режима на комплексы микроартропод // Биогеография почв / Тезисы докл. Второй Всерос. конф., посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН Д. А. Криволуцкого. М.: МГУ, 2009. С. 91.

119. Экологический атлас Мурманской области. Изд-е ИППЭС КНЦ РАН и географ, фак-та МГУ им. Ломоносова, 1999. 48 с.

120. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1961. 180 с.

121. Allred D.M. Mites as intermediate hosts of tapeworms. Proc. Utah Acad. Sci. Arts and Lett., 1954. Vol. 31. P. 44 52.

122. Balogh P., Gergocs V., Farkas E., Farkas P., Kocsis M., Hufhagel L. Oribatid , assemblies of tropical high mountains on some points of the «Gondvana-bridge» a case study // Appl. Ecology and environmental research, 6 (3), 2008. P. 127 - 158.

123. Baranovska A. A. Checklist of Latvian Oribatida // Latvijas entomologs, 2007. Vol. 44. P. 5 -10.

124. Behan-Pelletier V.M. Oribatid mite biodiversity in agroecosystems role for bioindication // Agriculture, ecosystems and environment, 74, 1999. P. 411 423.

125. Berch S.M., Battigelli J.P., Hope G.D. Responses of soil mesofauna communities and oribatid mite species in site preparation treatments in high-elevation cut blocks in southern British Columbia // Pedobiologia, 51 (1), 2007. P. 23 32.

126. Brochmann C., Gabrielsen T.M., Nordal I., Landvik J.Y. & Elven N.R. Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited // Taxon., 52, 2003. P. 417 -450.

127. Cholodkowsky N. Cestodes de la familia Anoplocephalidae Argentina // Vet. Arg., 64,1902. P. 248 256.

128. Coulson S.J., Hodkinson I.D., Webb N.R. Microscale distribution patterns in high Arctic soil microarthropods communities: the influence of plant species within the vegetation mosaic // Ecography, 26,2003. P. 801 809.

129. Coulson S.J., Hodkinson I.D., Webb N.R., Harrison J.A. Survival of saltwater immersion by terrestrial invertebrates. Implications for the colonization of Arctic island // Functional Ecology, 2002 a. V. 16. P. 353 356.

130. Danks H.V. Arctic Arthropods. Ottawa: Tyrell Press Limited, 1981. 608 p.

131. Denneman C.A.I., Van Straalen N.M. The toxicity of lead and cooper in reproduction using the oribatid mite Platynotrus peltifer // Pedobiology, 1991. Vol. 35. №5. P. 305 -311.

132. Eitminavichute I.C. Soil Mites of Lithuania (Acari) Catalogue. Vilnius: Institute of Ecology of Vilnius University, 2003. P. 49- 106 (in Lithuanian).

133. Enami Y., Schiraishi H., Nakamura Y. Use of soil animals as bioindicators of various kinds of soil management in northern Japan // Jarq-Japan agricultural research quarterly, 33 (2), 1999. P. 85 89.

134. Fagan L.L., Didham R.K., Winchester N.N., Behan-Pelletier V., Clayton M., Lindquist E., Ring R.A. An experimental assessment of biodiversity and species turnover in terrestrial canopy leaf litter // Oecologia, 147, 2006. P. 335 347.

135. Gergocs V., Hufnagel L. Application of oribatid mites as indicators (revive) // Applied ecology and environmental research, 7(1), 2009. Penkala. P. 79 98.

136. Grandjean F. Considerations sur le classement des Oribates: Leur division en 6 groupes majeurs // Acarologia, 11, 1969. P. 127 153.

137. Grandjean F. Essai de classification des Oribates (Acariens) // Bulletin de la Société Zoologique de France, 78, 1953. P. 421-446.

138. Hagvar S., Abrahamsev G. Microarthropods and Enchytraeidae in naturally lead-contaminated soils: a gradient study // Environmental entomology, 19, 1990. P. 1263 1277.

139. Hulsman A., Wolters V. The effects of different tillage practices on soil mites, with particular reference to Oribatidae // Appi. Soil ecol., 9, 1998. P. 327 332.

140. Jacot A.P. Genera of Pterogasterine Oribatidae (Acarina) // Trans. Amer. Micr. Soc, 48:416-430, 1929. 556 p.

141. Karppinen E., Krivolutsky D.A. // Acta Entomol. Fennica., 1982. V. 41. P. 1.

142. Karppinen E. Notes on the Arthropod fauna of Spitzbergen. 2. Data on the Oribatid (Acari) of Spitzbergen // Ann. Entomol. Fenn., 1967. V. 33. N 1. P. 18 26.

143. Korentajer L. A review of the agricultural use of sewage sludge: benefits and potential hazard // Water Air Soil Pollut., 17, 1991. P. 189 196.

144. Krivolutski D.A., Lebedeva N.V., Shuktomova. Birds as objects in bioindication of radioactive pollution // Acta Biologica Hungarica, 1999. V. 50. № 1-3. P. 145-160.

145. Krivolutsky D.A., Lebedeva N.V. Oribatid mites (Oribatei) in bird feathers. Part 2. Passeriformes // Acta Zooologica Lituanica, 2004. V. 14. N.2. P. 19-38.

146. Krivolutsky D.A., Lebedeva N.V. Oribatid mites (Oribatei, Acariformes) in bird feathers: Non-Passerines // Acta Zooologica Lituanica, 2004. V. 14. N.l. P. 26-47.

147. Krivolutsky D.A., Lebedeva N.V. The oribatid mites in the bird feathers // Studies on Soil Fauna in Central Europe / Tajovsky K., Balik V., Pizl V. (Eds.). ISB AS CR, Ceske Budejovice, 2001. P. 101 -104.

148. Kulczynski V. Araneae et Oribatidae. Exped. Ross, in Insul. Novo-Sibir., St. Petersburg//Mem. Acad. imp. Sei., St. Petersburg, 8, 18 (7), 1908. 97 p.

149. Kulczynski V. Araneae et Oribatidae. Exped. Ross, in Insul. Novo-Sibir., St. Petersburg//Ann. Zool. Acad. Imp. Sci., St. Petersburg, 7, 1908. P. 335 352.

150. Lebedeva N.V., Lebedev V.D. Diversity of oribatid mites (Acari: Oribatei) and other soil microarthropods in the plumage of raptors // Caucasian Entomological Bull, 2007. V.3. N.l.P.9-18.

151. Lindo Z., Winchster N.N. A comparison of microarthropod assemblages with emphasis on oribatid mites in canopy suspended soils and forests floors associated with ancient western red cedar trees // Pedobiologia, 50, 2006. P. 31 41.

152. Littlewood C.F. A surface sterilization technique used in feeding algae to Oribatei // Acarology II: Proc. of the Second Intern. Congr. of Acarology / Ed. G.O. Evans. Budapest: Akademiai Kiado, 1969. P. 53 56.

153. Lukina N., Nikonov V., Belova E. A pilot study of the rehabilitation of lands subjected to air pollution in the Kola Peninsula. Report 2. Apatity, 1998. 43 p.

154. Lukina N., Nikonov V., Belova E. A pilot study of the rehabilitation of lands subjected to air pollution in the Kola Peninsula. Report 3. Apatity. 1999. 83p.

155. Lunch M. Destabilizing hybridization, general-purpose genotypes and geographic parthenogenesis // Quart. Rev. Biol., 59, 1984. P. 257 290.

156. Lundqvist L. Bibliografi och checklist over Sveriges oribatider (Acari: Oribatei) Checklist of Swedish oribatids (Acari: Oribatei), 1941-1985. // Ent. Tidskr, 1987. Vol. 108. Umea, Sweden. P. 3 -12.

157. Lussenhop J. Mechanisms of microarthropod-microbial interactions in soil // Advances in Ecological Research, 23,1992. P. 1 33.

158. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. I. Nutritional biology // Pedobiologia, 1972. V. 12. P. 434 463.

159. Madge D.S. Preferred temperatures of land arthropods // Nature, 1961 a. P. 106.

160. Madge D.S. The behavior of free living mites as affected by humidity (Acarina, Oribatoidea) // Anim, Behav., 1961 b. P. 158.

161. Maraum M., Scheu S. The structure of oribatid mite communities: patterns, mechanisms and implications for future research // Ecography, 23,2000. P. 374 383.

162. Marshall V.G., Reeves R.M., Norton R.A. Catalogue of the Oribatida (Acari) of continental Unites States and Canada // Memoirs of the Entomological Society of Canada, 1987. V. 139. 418 p.

163. Materna J. Oribatid communities (Acari: Oribatida) inhabiting saxicolous mosses and lichens in the Krkonose Mts. (Czech Republic) // Pedobiologia, 2000. V. 44. P. 40 62.

164. Michael A.D. British Oribatidae // Roy. Soc. London, 1884. Vol. 1-2/ P. 337657.

165. Miglionorri M., Pigino G., Caruso T., Fanciulli P.P., Leonzio C., Bernini F. Soil communities (Acari Oribatida, Hexapoda Collembola) in a clay pigeon shooting range // Pedobiologia, 49 (1), 2005. P. 1 13.

166. Milius S. Life without sex. So, how many million years has it been? // Science News, 163 (26), 2003. 406 p.

167. Mitchell M.J. Vertical and Horizontal Distributions of Oribatid Mites (Acari: Cryptostigmata) in an Aspen Woodland // Soil Ecology, 58, 1978. P. 516 525.

168. Niedbala W. Euptyctima (Acari: Oribatida) of the Hawaiian Islands / Proceedings of the Hawaiian Entomological Society, 1998. P.125 146.

169. Norton R.A., Palmer S.C. The distribution, mechanisms and evolutionary significance of parthenogenesis in oribatid mites // The Acari: Reproduction, Development, Life-history strategies. L.: Chapman and Hall, 1991. P. 107 136.

170. Norton R.A. Evolutionary aspects of oribatid mite life-histories and consequences for the origin of the Astigmata // Ecological and Evolutionary Analyses of Life-History Patterns Chapman and Hall, New York, 1994. P. 99 135.

171. Norton R.A. Observations on phoresy by Oribatid mites (Acari: Oribatei) // Intern. J. AcaroL, 1980. Vol. 6. №2. P. 121 -130.

172. Osier G.H.R., Murphy D.V. Oribatid mite species richness and soil organic matter fractions in agricultural and native vegetation soils in Western Australia // Applied soil ecology, 29 (1), 2005. P. 93 98.

173. Palmer S.C., Norton R. Genetic diversity in thelytokous oribatid mites (Acari: Acariformes: Desmonomata) // Biochem. Syst. Ecol. 1992. Vol. 20. P. 219-231.

174. Piffl E., Engelmann H.D., Schwalbe T., Franke W., Norton R.A., Behan-Pelletier V.M., Schatz H. Oribatida List of species, 2003 // http://www.zoology.ubc.ca/srivast/mites/extras/Schatz.xls.

175. Rajski A. Moss-mites (Acari: Oribatei) as intermediate hosts of Anoplocephalata // Review Zessyky nauk. Universytetu im A. Mickiewiez, 2, 1959. P. 163 192.

176. Raspotnig G. Chemosystematics in Oribatida (FWF; project number: P 18486. Start: March 2006).

177. Schatz H. Diversity and global distribution of oribatid mites (Acari, Oribatida) -evaluation of the present state of knowledge // Phytophaga, 2004. № 14. P. 485 500.

178. Scheu S., Schulz E. Secondary succession, soil formation and development of a diverse community of oribatids and saprophagous soil macro-invertebrates // Biodiversity and conservation, 5 (2), 1996. P. 235 250.

179. Schneider K., Maraun M. Feeding preferences among dark pigmented fungal taxa («Dematiacea») indicate limited trophic niche differentiation of oribatid mites // Pedobiologia, 49, 2005. P. 61 67.

180. Schneider K., Renker C., Scheu S., Maraum M. Feeding biology of oribatid mites: a minireview // Phytophaga, 14, 2004. P. 247 256.

181. Seniczak S., Plichta W. Structural dependence of moss population (Acari, Oribatei)on patchiness of vegetation in moss-lichen-tundra at the north coast of Hornsund, West Spitsbergen // Pedobiologia, 1978. Bd. 18. № 8. P. 145 152.

182. Shamano S. Oribatid mites (Acari, Oribatida) as an intermediate host of Anoplocephalid cestodes in Japan // Appl. Entomol. Zool., 39 (1), 2004. P. 1 6.

183. Shuester R. Der Anteil Oribatiden an den Zersetzun gsvorgangen im Boden // Zool. Jahrb. Abt. Syst. Okol. Geogr. Tiere., 45, 1956. P. 1 33.

184. Siepl H. Are some mites more ecologically exposed to pollution with lead than others? // Experimental and Applied Acarology, 19 (7), 1995. P. 391 398.

185. Skubala P., Kafel A. Oribatid mite communities and metal bioaccumulation in oribatid species (Acari, Oribatida) along the heavy metal gradient in forest ecosystems // Environmental pollution, 132 (1), 2004. P. 51 60.

186. Smith Ian M., Lindquist Evert E., Behan-Pelletier Valerie Assessment of species diversity in the mixedwood plains ecozone mites (Acari) Biodiversity // Assessment and Evaluation. Canada, 1998. P. 286 296.

187. Solhiau I.W., Solh0u T. The fossil oribatid mite fauna (Acari: Oribatida) in late-glacial and early-Holocene sediments in Krakenes Lake // western Norway. Journal of Paleolimnology, 23, 2000. P. 35 47.

188. Solhoy T. Camisia foveolata Hammer, 1955 (Acari, Oribatei) found in Norway and on Svalbard //Norw. J. Entomol, 1976. V. 23. N 1. P. 89.

189. Strenzke K. Zur Fortpflanzung der Hoosmilben // Mikrokosmos, 1949. Vol. 38. №8. P. 177-180.

190. Subias L.S. Listado sistemático, sinonímico y biogeográfico de los ácaros oribátidos (Acariformes: Oribatida) del mundo // Graellsia, 2004. Vol. 60. 305 p. (Actualizado de 2010). 540 p.

191. Taiman K. Catalogus faunae Jugoslaviae III/4 Acariña Oribatei. Consilium Academiarum Scientiarum Rei Publicae Socialistae Foederativae Jugoslaviae. Academia Scientiarum et Artium Slovenica // Ljubljana, 3, 1983. 61 p.

192. Thor S. Beiträge zur Kenntnis der Invertebraten Fauna von Svalbard // Skriñer om Svalbard og Ishavet, 1930. Nr. 27.156 p.

193. Trägärdh J. Beiträge zur Fauna der Baren-Insel / Bihang till K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, 1900. Bd. 26. № 4. P. 1 26.

194. Tragárdh J. Monographie der arktischen Acariden. Jena, 1904. 78 p.

195. Trägärdh J. Acari. Report of the Scientific results of the Norwegian expedition to Novaya Zemlya 1921. Oslo, 1928. N 40. P. 1 -11.

196. Trave J., Andre, H.M., Taberly, G. Bernini, F. Les Acariens Oribates. AGAR Publishers, Wavre, 1996. 110 p.

197. Vanek J. Industrie exhalate und Moosmilben gemeinschaften in Nordbohraen. In: Progress in soil biology. Bronschweig Vieweg Amsterdam, 1967. p. 331-348.

198. Vanek J. Zmeny vyvolane priemyslovymi imisemi ve spolecenstvech pancimiku (Acariña Oribatoidea) pud smrkovych lesu. Probl. biol. Kraoiny, 1974. P. 33 -116.

199. Wallwork J.A. Notes on the feeding behavior of some forest soil Acariña // Oikos, 1958.Vol. 9, № 2. P. 260.

200. Wallwork J.A. Oribatids in forest ecosystems // Ann. Rev. Entomol., 28, 1983. P. 109- 130.

201. Walter D.E., Procter H.C. Mites Ecology, Evolution and Behaviour, CABI Publishing, New York, 1999. 332 p.

202. Weigmann, G. Structure of oribatid mites communities in soil of urban areas // Acarology, 6,1984. P. 917 923.

203. Winchester N.N., Lindo Z. and Benah-Pelletier V.M. Oribatid Mite Communities in the Canopy of Montana Abies amabilis and Tsuga heterophylla Trees on Vancouver Island, British Columbia // Environ. Entomol., 37(2), 2008. P. 464 471.

204. Woodring J.P. Cook E.F. The biology of Ceratozetes cisalpinus Berlese, Scheloribates laevigatus Koch, and Oppia neerlandica Oudemans (Oribatei), with a description of all stages // Acarohgia, 4 (1), 1962. P. 101.

205. Wooley T.A. Fossil oribatid mites in amber from Chiapas, Mexico // Univ. California Publ. Ent., 1971. V. 63. № 2. P. 91 99.

206. Xavier A., Haq M.A. A study on the feeding habits and gnatal appendages in oribatid mites // Zoos Print Journal, 22 (5), 2007. P. 2671 2674.

207. Zaitsev A.S. van Straalen N.M. Species diversity and metal accumulation in oribatid mites (Acari, Oribatida) of forests affected by a metallurgical plant // Pedobiologia, 45 (5), 2001. P 467 -479.

208. Zaitsev A.S., Chauvat M., Pfiug A., Wolters V. Oribatid mite diversity and community dynamics in a spruce chronosequence // Soil biology and biochemistry, 34 (12), 2002. P. 1919- 1927.

Информация о работе

Лисковая, Алена Анатольевна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Фаунистическое и экологическое разнообразие панцирных клещей (Acariformes: Oribatei) в экосистемах Кольского Севера - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы