Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология пауков (Arachnida, Aranei) подзоны южной тайги Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лукьянцев, Сергей Владимирович, Томск

томскии государственный университет

на правах рукописи

ЛУКЬЯНЦЕВ Сергей Владимирович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПАУКОВ (АЯАСНЙЙЭА, АКА№1) ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук 03.00.16 - экология

Научные руководители: кандидат биологических наук Р.М.Кауль кандидат биологических наук В.Н.Романенко

Томск, 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ . 4

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ПАУКОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 8

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ 11

3. ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАУКОВ ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 21

3.1. Природные условия района исследований , V , 21

3.2. Распределение видов по территории иЙ^^^аний 25 3.3 Общая характеристика фауны пауков подзоны южной

тайги Западной Сибири 42

3.4. Биотопическое распределение пауков 45

3.5. Ярусное распределение пауков в лесных сообществах 58

4. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ПАУКОВ 66

4.1. Фенологические наблюдения за пауками рода РагёоБа в луговых биотопах 68

4.2. Фенология пауков семейства 1лпур1шс1ае травяного яруса смешанного леса 71

5. ВЛИЯНИЕ УРБАНИЗАЦИИ НА СТРУКТУРУ АРАНЕОНАСЕЛЕНИЯ 81

5.1. Не городские (естественные) экосистемы 82

5.2. Пригородные сельскохозяйственные районы 83

5.3. Пригородные промышленные районы 84

5.4. Жилые комплексы и городские промышленные районы 85

5.5. Центр города (парковая зона) 86

5.6. Изменения состава фауны пауков на урбанизированных

территориях 87

ВЫВОДЫ 93

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 95

ПРИЛОЖЕНИЕ 108

ВЕДЕНИЕ

Проблема сохранения биологического разнообразия приобрела в настоящее время особую актуальность в связи с постоянно возрастающим антропогенным воздействием на природные сообщества. Большое значение имеют региональные эколого-фаунистические исследования, посвященные отдельным группам, играющим важную роль в функционировании экосистем.

Пауки (отряд Aranei) - многочисленная и разнообразная группа хищных членистоногих и, наряду с клещами, являются одним из наиболее обширных отрядов класса паукообразных (Иванов, 1965). Широкое распространение и большая численность пауков в биоценозах указывают на значительность их роли как регуляторов численности беспозвоночных животных. Пауки принадлежат к числу важнейших энтомофагов, истребляющих огромное количество насекомых и ограничивающих численность вредных видов (Шейкин и др., 1990; Шаров и др., 1984).

Значение их в истреблении вредных насекомых подробно изучено на примере лесных биоценозов (Schmidt, 1959) и агроценозов (Леготай, 1971, 1980; Полчанинова, 1990). Кроме того пауки уничтожают большое количество членистоногих - переносчиков опасных заболеваний человека - комаров рода Anopheles (Бельтюкова, 1946; Беклемишев, 1975; Gordeev et all, 1996; Гордеев и др., 1997). Использование пауков в качестве агентов биологического метода борьбы с вредными для человека насекомыми представляется достаточно перспективным, так как функциональная реакция пауков на увеличение плотности добычи характеризуется высоким порогом насыщения -пауки способны уничтожить, используя паутину, количество насекомых в 50 раз превышающее их пищевые потребности (Riechert et all, 1984).

Состав фауны пауков весьма характерен для различных географических областей и может служить материалом для зоогеографического анализа

(Тыщенко, 1971; Лобанова, 1977; Марусик, 1992). Во многих экосистемах пауки представлены типичными видовыми комплексами и составляют значительную часть фауны наземных членистоногих (Узенбаев, 1992). Высокая численность и повсеместная встречаемость позволяет использовать их в качестве удобных индикаторных форм при характеристике сообществ (Зюзин и др., 1978).

Степень изученности фауны пауков на территории России, несмотря на многолетнюю историю аранеологических исследований и большую работу выполненную отечественными учеными, не столь высока как в большинстве стран Западной Европы. В последние годы интерес к изучению этой группы значительно возрос, о чем можно судить по увеличению числа опубликованных работ не только со стороны специалистов занимающихся систематикой и фаунистикой, но и экологов. Опубликован ряд работ посвященных изучению структуры популяций, динамики численности, биотопического распределения пауков (Еськов, 1981; Желтухина, 1983; Мариковский, 1956; Штернберге, 1984; Полянин и др., 1990; Узенбаев, 1984). Кроме того в большинстве работ по систематике и фаунистике приводятся данные о биологии и экологии пауков.

Следует отметить, что наиболее полно, на данный момент, изучен состав фауны европейской части России (Ажеганова, 1968; Тыщенко, 1971; Пахоруков и др., 1976; Михайлов, 1997), Урала (Есюнин и др., 1996), Средней (Еськов, 1988) и Восточной Сибири (Измайлова, 1989; Марусик и др., 1993). Территория Западной Сибири, особенно таежная зона, остается во многом не изученной (Михайлов, 1997).

Целью данного исследования являлось изучение фауны и экологии пауков, обитающих в подзоне южной тайги Западной Сибири, а также определение степени влияния процессов урбанизации на аранеонаселение. В связи с этим в задачи исследований входило:

1. Выявление видового состава пауков, обитающих в подзоне южной тайги Западной Сибири.

2. Изучение биотопического распределения наиболее массовых видов.

3. Выяснение закономерностей пространственно-временных изменений состава населения пауков в преобладающих в регионе типах растительных сообществ.

4. Определение особенностей структурных изменений фауны пауков урбанизированных территорий.

Настоящая работа является первым подобного плана и объема исследованием территории подзоны южной тайги Западной Сибири. В процессе выполнения работы найдено 205 видов пауков 22 семейств (всего более 18 ООО экземпляров). Из них 57 видов впервые отмечены для территории Западной Сибири, 2 вида впервые найдено на территории России (и бывшего СССР). С учетом литературных данных список видов пауков подзоны южной тайги Западной Сибири в настоящее время включает 339 видов 24 семейств. Получены оригинальные данные о составе и структуре фауны пауков подзоны южной тайги Западной Сибири. Изучено биотопическое и ярусное распределение наиболее массовых видов пауков. Выявлены особенности сезонных процессов у некоторых регулярно встречающихся на протяжении всего вегетационного сезона видов пауков.

В 1994-1996 гг. работа проводилась в рамках программы по изучению и инвентаризации фауны России (программа "Университеты России"), координируемой Московским госуниверситетом. В 1996-1997 гг. тема исследований была поддержана грантом министерства общего и профессионального образования РФ (программа "Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека"). Результаты исследований были представлены на международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995), на чтениях памяти Ю.А. Львова (Томск, 1995), пятом международном конгрессе по систематике

и эволюционной биологии (Будапешт, 1996), межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997) и юбилейной конференции посвященной 110-летию зоологических исследований в Томском университете "Биологическое разнообразие животных Сибири" (Томск, 1998). По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

За помощь и поддержку, оказанные при выполнении данной работы, автор выражает искреннюю признательность С.В.Васильеву (ИПА СО РАН, г. Новосибирск), С.Н.Воробьеву (НИИ ББ, г. Томск), А.Н.Галкину (НИИ ББ, г. Томск), С.Н.Кирпотину (БПФ ТГУ, г. Томск), Л.В.Лукьянцевой (НИИ ББ, г. Томск), В.В.Лукьянцеву (БПФ ТГУ, г. Томск), Ю.А.Манакову (НЦ СО РАН, г. Кемерово), А.А.Миллеру (НИИ ВС, г. Томск), В.П.Орищенко (МФСХ ТГУ, г. Томск), Т.М.Панкиной (БПФ ТГУ, г. Томск).

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ПАУКОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Первые сведения о видовом составе приводятся еще в работе П.С.Паласа (Pallas, 1773). Отрывочные сведения о пауках Западной Сибири содержатся в ряде работ разных авторов, опубликованных в конце XIX и начале XX века (Koch, 1879; Grese, 1909; Kulczynski, 1908, 1916).

Планомерное изучение фауны пауков Западной Сибири было начато

B.Н.Ермолаевым, работавшим в 20-х - начале 30-х гг. в Томском педагогическом институте (Ермолаев, 1926; Ermolajew, 1926, 1934, 1937). Для окрестностей г. Томска им указан 101 вид пауков (Ermolajew, 1934). Это фактически первое и, до недавнего времени, единственное фаунистическое исследование пауков на территории подзоны южной тайги Западной Сибири. На основании собственных сборов В.Н.Ермолаевым из окрестностей Томска были описаны два новых для науки вида - Narcissius taiganus (сем. Linyphiidae) и Coelotes birulai (сем. Agelenidae) (Ермолаев, 1926; Ermolajew, 1930). Часть видов указана им явно ошибочно (Theridium krasnojarskense Strand, 1904; Ceratinella sibirica Strand, 1903; Thanatus formicarius CI., 1758; Xysticus lateralis Hahn, 1831), но так как основная коллекция и голотипы описанных видов были отправлены автором в зоологический музей Академии Наук, а часть материалов и паратипы новых видов, переданные на хранение в зоологический музей Томского университета, к сожалению не сохранились, то переопределить эти виды оказалось невозможно и в общий фаунистический список они не включены. Кроме того В.Н.Ермолаевым были опубликованы данные по фауне пауков Тюменской, юга Новосибирской и Кемеровской областей (Ermolajew, 1926; Ermolajew, 1930). В 1928 г. С.А.Спасским и

C.Д.Лавровым (1928) была опубликована небольшая работа по фауне пауков Западной Сибири и Казахстана. Большинство этих данных представляют собой краткие списки видов с указанием места и времени поимки.

Все материалы, известные к началу 30-х годов обобщены в работах Д.Е. Харитонова (1932, 1936), где приведено для всей Западной Сибири немногим более 150 видов.

Дальнейшее развитие аранеологических исследований на территории России и бывшего СССР в значительной степени сдерживалось из-за отсутствия на русском языке достаточно полного определителя пауков . Прорыв наступил после 1971 г., когда вышел "Определитель пауков европейской части СССР" В.П.Тыщенко (1971). Появление этого определителя значительно активизировало фаунистические исследования. В Западной Сибири подробные исследования проводились Т.В.Лобановой (Новосибирский педагогический институт), работы которой посвящены изучению пауков семейства Lycosidae (Лобанова, 1976, 1987). Ею было проведено выявление видового состава ликозид Западной Сибири, изучение их ландшафтно-биотопического распределения. По данным Т.В.Лобановой на территории региона встречается 73 вида ликозид, из них 40 - в лесной и лесостепной зонах (Лобанова, 1977). Благодаря работам Т.П.Рябиковой (Новосибирский педагогический институт) достаточно подробно изучены пауки семейства Araneidae на юге Западной Сибири (Рябикова, 1990). Из общего количества видов (31 вид) - 26 видов отмечены ею для лесной и лесостепной зон.

Некоторые данные о пауках семейства Linyphiidae севера Западной Сибири приведены в работах К.Ю.Еськова (1986) и А.В.Танасевича (1984; 1992), обработавших материалы, хранящиеся в зоологических музеях МГУ (Москва) и ЗИН РАН (Санкт-Петербург).

Специальные исследования на территории подзоны южной тайги Западной Сибири проводились на юге Тюменской области и касались некоторых вопросов биотопического распределения пауков (Шлыков, 1975, 1978; Волков, 1987).

Результаты этих исследований обобщены К.Г.Михайловым (1997) в "Каталоге пауков (Arachnidae, Aranei) территории бывшего Советского Сою-

за". По его данным в 1989 г. для всей Западной Сибири было известно 243 вида пауков, а в 1996 гГ440 видов, принадлежащих к 21 семейству. Учитывая, что для центра Европейской части России на тот же период зарегистрировано более 1 ООО видов, для Урала - около 700, а для гор южной Сибири -более 800, следует признать, что фауна Западной Сибири изучена весьма недостаточно.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для данной работы послужили сборы пауков, проведенные автором в период с 1984 г. по 1997 г. на территории Томской и Кемеровской областей (рис. 2.1). Изучение фауны и экологии пауков велось методами маршрутных обследований и стационарных наблюдений.

Стационарные исследования по сезонной динамике аранеонаселения проводились в окрестностях г. Томска (полевые сезоны 1988-91 гг.), п. Бо-гашево (N 2) Томского района Томской области (полевые сезоны 1984-93 гг.), окрестностях д. Ломачевка (N 16) Ижморского района Кемеровской области (май-сентябрь 1991 г.).

Выявление состава фауны и биотопического распределения пауков проводилось во время маршрутных обследований в окрестностях п. Тимиря-зево (N 3) (сезоны 1988-94 гг.), п. Вершинино (N 2) (май-октябрь 1993 -97 гг.), п. Нелюбино (N 3) (май, июль, сентябрь 1992 г.), п. Лоскутово (N 2) (июнь 1995 г.) Томского района; п. Киреевск (N 5) (июль 1994 г.) Кожевни-ковского района; д. Пудовка (N 7) (июль-август 1985 г., август 1986 г.), п. Игловск (N 6) (июнь 1990 г.) Кривошеинского района; п. Пионерный (N 9, 10) (июль 1993 г.), п. Желтый Яр (N 8) (август 1993 г.) Каргасокского района; п. Зырянка (N11) (август 1993 г.) Зырянского района; п. Тегульдет (N13,14) (август-сентябрь 1993 г.) Тегульдетского района Томской области. А также в окрестностях г. Кемерово (N15) (октябрь 1991 г.), г. Белово (N17) (август 1989 г.) Кемеровской области. Основная часть материала по ярусному распределению пауков была получена на учетных площадках, расположенных в окрестностях д. Аркашево (N 4), д. Корнилово (N 4), д. Георгиевка (N 4), д. Черная речка (N 4), д. Малиновка (N 4) и п. Тимирязево (N 3) Томского района Томской области (полевые сезоны 1994-95 гг.). Всего было собрано 18 ООО экземпляров пауков.

Рисунок 2.1. Карта-схема районов исследований. 1-17- точки сборов I- V - районы исследований

Сбор материала проводился по общепринятым в энтомологии методикам -основная часть материала собрана с помощью энтомологического сачка, почвенных ловушек Барбера и биоценометра (Фасулати, 1971; Гиляров, 1987).

Активно перемещающиеся по поверхности почвы пауки собирались почвенными ловушками (стеклянные банки емкостью 0.5 л со слабым раствором формалина), которые устанавливались на обследуемых площадках по 6 штук в ряд, на расстоянии приблизительно 1 метра друг от друга. Проверка ловушек и выборка материала проводились через каждые 10 дней. На основе сборов, сделанных с помощью почвенных ловушек, проводились расчеты условного показателя численности: отношение количества пауков к количеству ловушек, умноженному на число суток, в течении которых стояли ловушки (Фасулати, 1971). Обитатели подстилки собирались с помощью био-ценометра (1/16 м , по 4 повторности в каждой точке) вместе с субстратом. Разборка проб производилась вручную в стационарных условиях. Сбор пауков в различных ярусах растительности (травостой, кустарники, околоводная и водная растительность) проводился с использованием энтомологического сачка на трансектах длиной приблизительно 12 метров (25 взмахов сачка). Условный показатель численности на основе этих учетов рассчитывался по формуле (Руководство..., 1983):

N

х =------------

2гЬп,

где

N - число пауков, пойманных при кошении;

г - радиус сачка в метрах;

Ь - средняя длина пути;

п - число взмахов.

Наибольшие трудности представляет сбор пауков в кронах деревьев, так как отработанные методы сбора в этом ярусе отсутствуют. В этом ярусе

сборы ограничены окашиванием сачком нижних ветвей деревьев и осмотром стволов. Полученный таким образом материал в значительной степени был дополнен ручным сбором пауков при осмотре стволов деревьев, нижних ярусов травостоя, подстилки, под камнями и т. д. Эти дополнительные методики не позволяют использовать полученный материал для количественного анализа, но очень удобны для более полного выявления качественного состава фауны.

Собранный материал фиксировался и хранится в 70 % этиловом спирте. Видовая принадлежность пауков определялась по гениталиям - эпигинам самок (рис. 2.2) и пальпусам самцов (рис. 2.3) (Heimer et all, 1991). Половое отверстие самцов и самок пауков находится в специальной эпигастральной борозде, расположенной на нижней стороне брюшка. У самок большинства пауков неподалеку от полового отверстия находятся самостоятельные парные отверстия семяприемников, связанные с расположенной над эпигастральной бороздой склеротизированной площадкой - эпигиной. В типичном случае ямки эпигины прикрыты медиальной пластинкой, имеющей различное строение. Часто имеется специальное хитиновое возвышение - скапус, разрастающееся спереди назад и прикрывающее сверху всю эпигину с медиальной пластинкой. На заднем крае скапус может переходить в длинный узкий отросток (рис. 2.4). Непосредственно на поверхности скапуса может формироваться структура следующего порядка - клавус, имеющий вид более или менее длинного и гибкого придатка (Тыщенко, 1971). У пауков семейств Linyphiidae, Araneidae строение эпигины наиболее сложное (рис. 2.4). Разнообразные усложнения строения эпигины имеют адаптивное значение и сопровождаются соответствующими изменениями в структуре копулятивного органа самцов. У самцов всех пауков роль совокупительных органов играют пальпы. Строение пальп у самок внешне мало отличается от строения ходильных но�