Фауна и экология пауков (Arachnida, Aranei) Северного Алтая

Волковский, Евгений Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология пауков (Arachnida, Aranei) Северного Алтая
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология пауков (Arachnida, Aranei) Северного Алтая"

На правах рукописи

ВОЛКОВСКИЙ Евгений Владимирович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПАУКОВ (АКАСНГЧГОА, ARANEI) СЕВЕРНОГО АЛТАЯ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2006

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Томского государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент

Романенко Владимир Никифорович

Официальные оппоненты: д-р б.н. профессор A.C. Бабенко к.б.н. доцент JI.B. Лукьянцева

Ведущая организация:

Институт систематики и экологии животных СО РА11. Новосибирск

"Защита лиссертациисостоится «_» 2006 в _часов

на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 в Томском государственном университете, расположенном по адресу 634050. г. Томск, проспект Ленина, 36

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке Томского I осударствениого университета

Автореферат разослан «_»___2006 г.

Ученый секретарь диссертационного сонет, кан.шлаг биоло(ических паук

ZOOQb

>1250

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Пауки (отряд Aranei) - многочисленная и разнообразная группа хищных членистоногих, являющихся наряду с клещами одним из наиболее обширных отрядов класса паукообразных (Иванов, 1965). На данный момент насчитывается более 38000 видов пауков (Platnick, 2005), список которых ежегодно пополняется 200 - 250 видами.

Всесветное распространение и большая численность представителей этого отряда обуславливает их значимость в биоценозах в качестве регуляторов численности различных насекомых. Как важнейшие энтомофаги, истребляющие огромное количество насекомых и ограничивающие численность вредных видов, пауки используются для борьбы с вредителями растений (Шаров и др., 1984; Шейкин и др., 1990). Некоторые виды пауков имеют узкую пищевую специализацию, но большинство являются полифагами, питаясь представителями почти всех отрядов насекомых, а также некоторыми видами клещей. Наиболее подробно изучено значение пауков в истреблении вредных насекомых на примере лесных биоценозов (Schmidt, 1959) и агроце-нозов (Леготай, 1971, 1980; Полчанинова, 1990). Кроме того, отдельные группы пауков уничтожают большое количество членистоногих - переносчиков опасных заболеваний человека, в частности, комаров из рода Anopheles (Бель-тюкова, 1946; Беклемишев, 1975; Cordeev et all, 1996; Гордеев и др., 1997). Использование пауков в качестве агентов биологического метода борьбы с вредными для человека насекомыми представляется достаточно перспективным, так как функциональная реакция пауков на увеличение количества добычи характеризуется высоким порогом насыщения. Пауки, используя паутину, способны уничтожить количество насекомых, в 50 раз превышающее их пищевые потребности (Riechert et all, 1984).

Состав фауны пауков является характерным для различных географических областей и может служить материалом для зоогеографического анализа (Тыщенко, 1971; Лобанова, 1977; Марусик, 1992). Во многих экосистемах пауки представлены типичными видовыми комплексами и составляют значительную часть фауны наземных членистоногих (Узенбаев, 1992). Высокая численность и повсеместная распространенность позволяет использовать их в качестве удобных индикаторных форм при характеристике сообществ (Зю-зин, 1978).

Цель исследования - изучение фауны-и■ некоторых особенностей экологии пауков лесостепи Северного! _Д^А^аяИАинонллънля I

■ т /А

Цель исследования определила следующие задачи:

1. изучение видового состава аранеофауны изучаемого региона;

2. определение биотопической приуроченности пауков и периодов их активности;

3. выявление сезонных изменений численности и структуры доминирования аранеонаселения в отдельных биотопах;

4. анализ зоогеографического состава фауны.

Научная новизна исследования. Настоящая работа является первым детальным исследованием пауков лесостепной зоны Алтайского региона. Выявлено 229 видов пауков, относящихся к 88 родам, входящих в 22 семейства, из них: 6 видов - новые для территории Алтайского региона, 21 - для Западной Сибири и 6 - для России. Впервые для Алтая установлены периоды активности пауков, их сезонная динамика численности, а также биотопическая приуроченность.

Практическая значимость работы. Полученные нами данные могут: пополнить каталог пауков России, использоваться специалистами для оценки видового разнообразия аранеокомплекса Северного Алтая, а также при изучении динамической плотности семейств пауков в различных биотопах, что в перспективе позволит оценить роль отряда в регуляции численности членистоногих. Результаты настоящего исследования могут быть внедрены в учебный процесс биологических факультетов ВУЗов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на IV Сибирской школе молодого ученого (Томск, 2001), IX Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2002), VII Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование» (14-18 апреля 2003), VII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Томск, 2003), 21 Europian Colloquium of Arachnology (Petersburg, 2003), научной конференции, посвященной 125-летию основания Томского государственного университета (Томск, 2003), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), IV Российско-монгольской научной конференции «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Количество видов и их численность в значительной мере зависят от структуры растительного покрова отличающегося гидротермическими условиями.

2. В сезонной динамике активности прослеживается обратная связь между численностью пауков герпетобия и хортобия, что снижает пищевую конкуренцию в период высокой насыщенности ими биотопов.

3. Особенности гидродинамических условий района исследований определяют изменения жизненных циклов пауков Алтая, в результате которых в

весенний период наблюдается максимальное разнообразие взрослых фаз пауков.

Структура и объем работы. Содержание диссертации изложено на 219 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. В тексте приводятся 5 таблиц и 24 рисунка. Список использованной литературы насчитывает 255 источников, в том числе 101 иностранных.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю В.Н. Романенко за поддержку и ценные советы в ходе написания работы. Кроме того, пользуясь возможностью, хотелось бы выразить искреннюю признательность за всестороннюю помощь Л.Н. Уланской (БПГУ).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения фауны пауков Алтая

В главе приводятся сведения о работах по фауне пауков, начиная с конца XIX века и до начала XXI, анализ которых указывает на недостаточную изученность фауны и экологии пауков.

Глава 2. Материал и методы исследования

Для решения поставленных задач в течение 2001 - 2005 г. были проведены полевые работы на территории Северного Алтая, а стационарное исследование по выявлению фауны и динамики численности - в окрестностях с. Чемал, Чемальского района республики Алтай (полевой сезон 2003г.).

Выявление состава фауны и биотопического распределения пауков осуществлялось во время маршрутных обследований в низкогорьях в окрестностях с. Пролетарка Алтайского района (июнь 2001 г.), с. Алтайское Алтайского р-на (май 2004 г.), с. Ая Алтайского р-на (июнь 2004 г.), с. Александ-ровка Смоленского р-на (июль 2005), с. Сычевка Смоленского р-на (июль 2005). В среднегорье обследованы с. Половинка Советского р-на (июль 2002 г.), с. Чемал Чемальского р-на (июль 2002 г.), с. Белое Алтайского р-на (июнь-июль 2004 г.), с. Солонешное Солонешенского р-на (сентябрь 2004 г.), с. Красноярка Усть-Кокского р-на (июль 2005), Усть-Кан Усть-Канского р-на (июль 2005) с. Черга Шебалинского р-на (июль 2005), с. Шебалине Шебапин-ского р-на (июль 2005).

Напочвенных пауков, активно перемещающихся по поверхности почвы, собирали ловушками Барбера. Обитатели подстилки собирались с помощью биоценометра (0,25 м2, по 5 точек сбора в каждом биотопе) вместе с подстилкой. Сбор пауков в различных ярусах (травостой, мелкий и средний кустарник) проводился энтомологическим сачком - по 200 взмахов сачком за один сбор.

Всего было собрано и определено более 11 000 экземпляров пауков. Материал фиксировался и хранился в 70-75 % этиловом спирте. Определение

пауков до вида производилось по гениталиям: пальпусам самцов и эпигинам самок (Тыщенко, 1971; Heimer, Nentvig, 1991; Nentvig et all., 2003).

На основе материала, собранного почвенными ловушками и почвенными пробами, проводились расчеты условного показателя численности (Фасу-лати, 1971).

При сравнении аранеокомплексов использовались индексы фаунисти-ческого сходства, определенные по качественным данным (Czekonowski -Dice - Sorensen, Jaccard, Kulczynski, Ockiai - Barkman, Sokal). Baroni-Urbani, Buser, Sokal - Michener, а также индексы, учитывающие количественные данные Czekanowski - Sorensen; кроме того, определение биотопической приуроченности производилось по формуле, приведенной Ю.А. Песенко (1982).

Правильность видового определения пауков подтверждена ведущими специалистами-арахнологами России: семейства Araneidae, Lycosidae, Thomisidae, Philodromidae, Sahicidae - Г.Н. Азаркиной (ИСЭЖ CO РАН, г. Новосибирск); семейство Clubionidae - К.Г. Михайловым (ЗМ МГУ, г. Москва); семейство Linyphiidae - Ю.М. Марусиком (ИПБС, г. Магадан); семейство Theridiidae - А.В. Громовым (ИЗГЖ МН-АН, г. Алма-Ата).

Глава 3. Природные условия района исследования.

На территории Алтая нами исследовался лесостепной пояс растительности, в пределах которого выделяют предгорную и горную части (Еленев-ский, 1938). Поясу лесостепи на Алтае, как и каждому высотному поясу растительности, присущи секторные изменения внутри горной системы, с общим повышением высот в юго-восточном направлении и соответствующим увеличением континентальности климата. (Еленевский, 1938; Захарова, 1959; Станюкович, 1960). Лесостепной пояс Алтая формируется в условиях среднегор-ного денудационно-эрозионного рельефа и наиболее широко представлен в диапазоне абсолютных высот 500 - 1700 м в долинах крупных рек, склоны которых отличаются значительной расчлененностью (Огуреева, 1980).

Глава 4. Фауна пауков Северного Алтая

Проведенные исследования фауны пауков Северного Алтая показало, что здесь обитает не менее 229 видов пауков из 22 семейств, из которых 33 новые для территории Алтая. Наиболее богато видами представлены семейства: Linyphiidae - 48 видов, Gnaphosidae - 29, Lycosidae - 27, Thomisidae -20. Представители этих семейств составляют основу аранеофауны пауков низкогорья и среднегорья Северного Алтая. Такая таксономическая структура фауны пауков характерна для всей лесной зоны северных и умеренных широт Палеарктики (Ефимик 1995 и др.).

Ниже приводится список семейств и видовых названий. Виды отмеченные * - впервые найдены на территории Алтая, ** - Западной Сибири, *** - России.

Сем MIMETIDAE

Его cambridgei Kulczyn'ski, 1911.**

Сем ERESIDAE

Eresus cmnaberinus (Olivier, 1787)

Сем ULOBORIDAE

Uloborus walckenaerms Latreille, 1806

Сем THERIDIIDAE

Theridiidae sp.

Achaearanea ohlerti (Thorell, 1870). Achaearanea riparia (Blackwall, 1834). Achaearanea sirmtlans (Thorell, 1875). Achaearanea tabulata Levi, 1980 Dipoena torva (Thorell, 1875) * Dipoena (rislis (Hahn, 1833). Neottiura bimaculata (Linnaeus, 1767). Robertus lividus (Blackwall, 1836). Steatoda albomaculata (De Geer, 1778) Steatoda bipunclata (Linnaeus, 1758) Steatoda phalerata (Panzer, 1801) Theridion impressum L Koch, 1881. Theridion pictum (Walckenaer, 1802) Keijia hncta (Walckenaer, 1802) Theridion varians Hahn, 1833. Сем LINYPHIIDAE Lirtyphiidae sp.

Meioneta affinis (Kulczyrtski, 1898). Agyneta cauta (O. P.-Cambridge, 1902). ** Agyneta oltvacea (Emerton, 1882) Agyneta ramosa Jackson, 1912. * Anguliphantes cerinus (L. Koch, 1879) Asthenargus perforatus Schenkel, 1929 Bolyphantes alticeps (Sundevall, 1833). Centromerus clams (L Koch, 1879). Centromerus sellarius (Simon, 1884). ** Centromerus syhaticus (Blackwall, 1841). Ceratinella brevipes (Westring, 1851). Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834) Helophora insignis (Blackwall, 1841). Hypselistesjachoni (O.P.-Cambridge, 1902). Hylyphantes nigritus (Simon, 1881) Lepthyphantes sp.

Lepthyphantes flavipes (Blackwall, 1854) Lepthyphantes leprosus (Ohlert, 1865) Lmyphia alpicola van Helsdingen, 1969. *** Liniphia tenuipalpis Simon, 1884. * Lmyphia triangularis (Clerck, 1757). Maso sundevalh (Westrmg, 1851). Meionetafuscipalpus (C L. Koch, 1836) Meioneta rurestris (C. L Koch, 1836). Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854) Microlmyphiapusilla (Sundevall, 1830) Microneta viana (Blackwall, 1841). Mimcia marginella (Wider, 1834). Neriene clathrata (Sundevall, 1830)

Pardosa plumipes (Thorell, 1875). PardosapraUvaga (L. Koch, 1870). Pardosa riparia (С. L. Koch, 1833). Pirata hygrophilus Thorell, 1872 Trochosa terrícola Thorell, 1856. Xerolycosa miníala (C.L.Koch, 1834). Xerolycosa nemoralis (Westring, 1861) Сем PISAURIDAE Dolomedes fimbriates (Clerck, 1757). Pisaura mirabilis (Clerck, 1757).* Сем. AGELENIDAE Agelena gracilens C. L. Koch, 1841. Agelena labyrinthica (Clerck, 1758) Сем. HAHNIIDAE Hahnia difficilis Harm, 1966.*** Hahnia ononidum Simon, 1875. Hahnia pusilla C. L Koch, 1841.** Сем DICTYNIDAE Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758) Dictyna pusilla Thorell, 1856. Dictyna uncinata Thorell, 1856 Сем. AMAUROBIIDAE Amaurobius sp

Coelotes átropos (Walckenaer, 1830)

Coelotes terrestris (Wider, 1834).**

Сем. ОХУОРГОАЕ

Oxyopes lineatus Latreille, 1806.**

Oxyopes licenti Paik, 1969

Oxyopes ramosus (Martini & Goeze, 1778)

Сем. HOC RAN IDAE

Agroeca brunnea (Blackwall, 1833).

Agroeca cuprea Menge, 1873.**

Agroeca inopina O. P.-Cambridge, 1886.***

Agroeca lusatica (L. Koch, 1875).**

Сем. CLUBIONIDAE

Clubiona sp.

Clubiona caerulescens L Koch, 1867. Clubiona kulczynskii Lessert, 1905. Clubiona lutescens Westring, 1851. Clubiona neglecta O.P.-Cambridge, 1862 Clubiona pallidula (Clerck, 1757) Clubiona subsultans Thorell, 1875. Сем GNAPHOSIDAE Callilepis nocturna (Linnaeus, 1758). Callilepis schuszteri (Herman, 1879). Drassodes pubescens (Thorell, 1856). Drassodes villosus (Thorell, 1856). Drassylus praeficus (L Koch, 1866). Drassyluspussilus (C.L.Koch, 1833) Drassylus villicus (Thorell, 1875) Drassylus vinealis (Kulczyn'ski, 1897). Gnaphosa lucífuga (Walckenaer, 1802). Gnaphosa lugubris (C L. Koch, 1839). Gnaphosa montana (L Koch, 1866).

Nertene emphana (Walckenaer, 1841). Neriene furtiva (O.P.-Cambridge, 1871).** Nenenehammem (van Helsdingen, 1963). *** Neriene montana (Clerck, 1758) Nerienepeltata (Wider, 1834) ♦* Nertene radíala (Walckenaer, 1841). Panamomops dybowskn (O.P.-Cambridge, 1873). Pocadicnemis pumita (Blackwall, 1841). Stemonyphantes conspersus (L. Koch, 1879) Stemortyphcmies lineatus(Linnaeus, 1758). Stemonyphantes taiganus (Ermolajcv, 1930). * Tenuiphantes alacris (Blackwall, 18S3) Tenuiphantes mengei (Kulczyn'ski, 1887) Tenuiphantes nigrhentris {L Koch, 1879) Trematocephahis cristatus (Wider, 1834). Troxochrus scabriculus (Westring, 1851). Walckenaeria auranticeps (Emerton, 1882). Walckenaeria melanocephala Eskov, 1993 Сеи TETRAGNATHIDAE Pachygnatha degeeri Sundevall, 1830. Pachygnatha listerl Sundevall, 1830. Tetragnatha dearmata Thorell, 1873. Tetragnatha extensa (Linnaeus, 1758). Tetragnatha montana Simon, 1874. Tetragnatha obtusa С L Koch, 1837 Tetragnatha pinícola L. Koch, 1870. Сем. ARANEIDAE

Aculepeira ceropegia (Walckenaer, 1802). Aculepeira sp

Agelenatea redii (Scopoli, 1763) Агапеш alsine (Walckenaer, 1802). Araneus angulatus Clerck, 1758. Araneus dladematus Clack, 1758. Araneus marmoreus Clerck, 1758. Aranieus quadratus Clerck, 1758. Araneus sturmi (Hahn, 1831). Araneus triguttatus (Fabricius, 1793) Araniella displicata (Hentz, 1847). Araniella opisthographa (Kulczyñski, 1905) * Araniella próxima (Kulczyn'ski, 1885) Argiope bruennichi (Scopoli, 1772). Cercidia prominens (Westring, 1851). Cyclosa cónica (Pallas, 1772). Gibbaranea omoeda (Thorell, 1870) Hypsosinga pygmaea (Sundevall, 1831) Hypsosinga sanguínea (С L Koch, 1844). Larinioides patagiatus (Clerck, 1757). Larinioides sclopetarius (Clerck, 1757). ** Mangora acalypha (Walckenaer, 1802). Singa hamata (Clerck, 1758) Сем. LYCOSIDAE

Acantholycosa aborigenica Zyuzin & Marusik, 1988

Alopecosa acceniuata (Latreille, 1817).

Gnaphosa muscorum (L.Koch, 1866).

Gnaphosa tigrina Simon, 1878.

Haplodrassus cognaius (Westring, 1861).

Haplodrassus moderatus (Kulczyn'ski, 1897)

Haplodrassus minor (L Koch, 1876) *"*

Haplodrassus signifer (C.L.Koch, 1839)

Haplodrassus silvestris (Blackwall, 1833) **

Haplodrassus soerensem (Strand, 1900).

Micaria aenea Thorell, 1871.

Micaria julgens (Walckenaer, 1802)

Micaria nivosa L.Koch, 1866.

Micaria pulicaria (Sudenvall, 1831).

Zelotes apriconm (L.Koch, 1876).

Zelotes electus (C L Koch, 1839)

Zelotes exiguus (Müller et Schenkel, 1985).**

Zelotes longipes (L.Koch, 1866).

Zelotes psendoclivicola Grimm, 1982

Zelotes subterraneus (C.L.Koch, 1833).

Сем. ZORIDAE

Zora nemoralis (Blackwall, 1861)

Zora parallela Simon, 1878 **

Zora pardeáis Simon, 1878.**

Zora spinimana (Sundevall, 1832)

Сем. SPARASIDAE

Micromata virescens (Clerck, 1757)

Сем. PHILODROMIDAE

Philodromus aureolus (Clerck, 1757).

Philodromus cespitum (Walckenaer, 1802)

Philodromus emarginatus (Schrank, 1803).

Philodromus fiacomarginatus (De Geer, 1778)

Philodromus margaritatus (Clerck, 1758).

Philodromuspraedatus (O.P.-Cambridge, 1871).

Thanatus formtetnus (Clerck, 1757)

Thanatus sabulosus (Menge, 1875).

Ttbellus oblongus (Walckenaer, 1802)

Сем. THOMISIDAE

Thomisidae sp.

Conarachne depressa (C L Koch, 1837) Dtae livens Simon, 1876** Misumena vatia (Clerck, 1758) Misumenops tricuspidatus (Fabricius, 1775) Ozyptila atomaria (Panzer, 1801) Ozyptila praticola (C.L.Koch, 1837). Ozyptila rauda Simon, 1875. Synema ornatum (Thorell, 1875) Tmarus piger (Walckenaer, 1802) Tmarus rimosus Paik, 1973 Xysticus audax (Schrank, 1803). Xysticus bifasciatus C.L Koch, 1837 Xysticus cristatus (Clerck, 1758) Xysticus ephippiatus Simon, 1880. Xysticus lineatus (Westring, 1851)

Xysticus luctuosus (Blackwall, 1836)

Alopecosa aculeaía (Clerck, 1758). Alopecosa albofasciata (Brullé, 1832). ** Alopecosa cunéala (Clerck, 1758). Alopecosa inqulllna Clerck, 1758 Alopecosa mariae (Dahl, 1908)

Alopecosa osselai Lugetti & Tongiorgi, 1969 *♦»

Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1758). Alopecosa schmidti (Hahn, 1835) Alopecosa sulzeri (Pavesi, 1873) Alopecosa taeniopus (Kulczyn'ski, 1895).* Alopecosa trabalis (Clerck, 1758) ♦ Arctosa lutetiana (Simon, 1876).**

Pardosa agrestis (Westring, 1861). Pardosa anchoroides Yu & Song, 1988.*** Pardosa bifasciata (C.L.Koch, 1834). Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802). Pardosa paludicola (Clerck, 1758). Pardosa palustris (Linnaeus, 1758)

Xysticus obscurus Collet, 1877 Xysttcus strialipes L. Koch, 1870. Xysticus ulmi (Hahn, 1831). Сем. SALTTCIDAE

Salticidae sp

Asianellus festrvus (C L. Koch, 1834).

Dendryphantes hastatus (Clerck, 1757).

Evarcha arcuata arcuata (Clerck, 1758).

Evarcha falcata (Clerck, 1758).

Evarcha laetabunda (C.L.Koch, 1846).

Evarcha michailovt Logunov, 1992.

Evarcha proszynskii Logunov, Cutler & Marusik,

1993

Hehophanus dubius C.L.Koch, 1835 Sibianor aurocinctus (Ohlert, 1865). Hehophanus dampft Schenkel, 1923. Hehophanus flavipes (Hahn, 1831). Hehophanus linehentris Simon, 1868. Salticus cmgulatus (Panzer, 1797) Sitticus flaricola (C.L.Koch, 1837).

Глава 5. Биотопическое и ярусное распределение пауков

Проведенные стационарные наблюдения в течение вегетационного периода позволили выявить биотопическую приуроченность основных видов и их ярусное распределение.

5.1. Биотопическая приуроченность видов

Определение биотопической приуроченности основных видов провели для 5 биотопов, наиболее характерных в районе исследования:

1. Зрелый сосновый лес с развитым подлеском, с явными следами низового пожара (трехлетней давности) на равнинной части рельефа.

2. Зрелый густой сосновый лес с развитым подлеском и хорошо развитым травяным ярусом (при доминировании папоротника орляка), расположенный на не затапливаемом речными водами острове в русле реки Катунь.

3. Высокотравный, злаково-разнотравный луг с редкими соснами, окруженный зрелым сосновым лесом.

4. Низкотравные разнотравно-злаковые поляны на западном склоне горы.

5. Зрелый густой сосновый лес со слабо развитым подлеском на холмистом рельефе.

Известно, что характер распределения пауков зависит от следующих факторов: типологических особенностей и световой структуры насаждений, теплового режима и степени увлажнения местообитания (Зюзина, 1976; Измайлова, Вержутский, 1981). Согласно полученным данным, стенотопные виды составляют в наших сборах 55 %. К ним можно отнести: Eresus cinnaberi-nus, Uloborus walckenaerius, Steatoda phalerata и др. в то время, как менее требовательные виды, составляют 35 % (Bolyphantes alticeps, Meioneta rure-stris, Microneta viaria, Pachignatha listeri, Tetragnatha pinícola, Araneus angula-

tus, Mangora acalypha, Alopecosa schmidti, Agelena labyrinthica, Agroeca cuprea, Gnaphosa muscorum, Zelotes subterraneus, Ozyptila atomaria, Euophrys errático и др.). Эвритопных видов отмечено только 10 % {Neriene emphana, Linyphia triangularis, Tetragnatha obtusa, Hypsosirtga sanguínea, Pardosa lugubris, Alopecosa accentuata, Trochosa terrícola, Haplodrassus soerenseni, Xysticus bifasciatus, Evarcha falcata и другие). Наибольшее количество стено-топных пауков встречается в биотопах 4 и 2 (29 и 27 видов), а меньшее их количество - 5 и 1 биотопах (7 и 9 видов).

5.2. Степень сходства фауны исследованных биотопов Наиболее объективно отражает уровень реального сходства индекс Че-кановского - Съеренсена, учитывающего количественные данные (число пойманных экземпляров каждого вида). Расчеты показали, что наибольшая степень сходства фаун имеется между островным биотопом и зрелым сосновым лесом со слабо развитым подлеском на холмистом рельефе, наименьшим обладают островной биотоп и сосновый лес со следами низового пожара (табл. 1). Уровень сходства фауны, населяющей исследованные биотопы, достаточно низок - (менее 50 %), что указывает на специфичность условий в каждом из них, в результате которых формируется своеобразный фаунисти-ческий комплекс пауков и, вероятно, их жертв.

Таблица 1. Степень сходства аранеофаун различных биотопов _по количественным данным_

№ биотопа Характеристика биотопов 1 2 3 4

1 Зрелый сосновый лес со следами низового пожара

2 Зрелый густой сосновый лес на острове реки Катунь 0,135 ± 0,033

3 Разнотравно-злаковый лог 0,272 ±0,046 0,219 ± 0,050

4 Лесные поляны 0,403 ±0,052 0,157 ±0,039 0,411 ± 0,065

5 Зрелый сосновый лес со слаборазвитым подлеском на холмистом ландшафте. 0,334 ±0,045 0,477 ±0,063 0,413 ± 0,059 0,364 ± 0,050

Определяющим фактором высокого уровня сходства фауны пауков биотопов, является однотипность структуры растительного сообщества, режимы солнечной инсоляции и влажность.

Применение к этим же данным индексов общности, учитывающих только наличие вида и его отсутствие, показало, что они весьма вариабельны, и в разных ситуациях их оценка сходства может значительно отличаться от индекса, учитывающего обилие.

5.3. Ярусное распределение В вертикальном распределении видов четко прослеживается тяготение большей части видов к определенным ярусам. Пауки обитают во всех ярусах

различных биотопов, но их насыщенность видами различна: так, в герпетобии нами отмечено 99 видов, из 16 семейств — 75 видов встречаются только здесь (табл. 2). Немногим меньше (76 видов из 15 семейств) встречается в хорто-бии, из которых 48 обитают только в нем. Явное уменьшение видового разнообразия пауков отмечено в тамнобии (22 вида из 7 семейств), но большая их часть может обитать и в других ярусах, лишь 7 видов не выходят за его пределы (табл. 2). В дендробии обнаружено 10 видов из 6 семейств, из них только 3 вида характерны для этого яруса.

В каждом ярусе имеются свои доминирующие виды. Так, в герпетобии доминируют пауки-волки Pardosa lugubris, Alopecosa accentuata и Trochosa terricola, составившие в сумме 53,93 % от общего количества экземпляров в сборах в этом ярусе; хортобии - Neriene furtiva, Tetragnatha obtusa и Evarcha falcata. (35,49 %); в тамнобии - Araneus diadematus, A. angulatus, A. mar-moreus, Neriene emphana, (71,54 %); в дендробии -Neriene emphana, Linyphia triangularis, A. diadematus, (46,87 %). Следует отметить, что значительное количество видов встречается более чем в одном ярусе.

Выявлено, что в напочвенном ярусе доминируют по количеству экземпляров сем. Lycosidae (в основном за счет P-ardosa lugubris), составляя 63 % от общего количества пауков данного яруса. На втором месте находится семейство Gnaphosidae (14 %). По 5 % приходится на пауков-бокоходов (Thomisidae) и линифиид (Linyphiidae) Несколько меньшим количеством представлено семейство Tetragnathidae, еще меньшее количество пауков (по 2 %) - на семейства Agelenidae и Zoridae. Всего 1 % составляет доля семейства Eresidae, но следует отметить, что в течение всего периода активности данного семейства в ловушки попадались исключительно самцы, что свидетельствует о слабой активности самок. Менее чем по 1 % приходится на семейства Hahniidae, Liocranidae, Clubionidae, Philodromidae и Salticidae. Таким образом, основу аранеонаселения напочвенного яруса составляют бродячие пауки.

В травяном и кустарниковом ярусах доминирует семейство Linyphiidae (26 %). Немногим меньше (22 %) количество пауков-кругопрядов (Araneidae), но при этом пауки этого семейства не встречаются в напочвенном ярусе. Их отсутствие в нем обусловлено тем, что для плетения ловчих сетей необходимо большое пространство и высокая растительность (у некоторых пауков рода Araneus сети могут быть более 1 м2). Значительная доля (20 %) пауков относятся к семейству Tetragnathidae, пауков-бокоходов - 4 %, Philodromidae - 3 %; количество пауков семейств Agelenidae, Clubionidae и Uloboridae - лишь по 1 %. Семейства Mimetidae, Lycosidae, Oxyopidae, Zoridae и Sparassidae составили в сборах этого яруса менее 1 %.

По количеству экземпляров в сборах доминирует семейство пауков-волков-38%, на втором месте - семейство Linyphiidae - 14%. Несколько меньшее количество особей представляет семейство Tetragnathidae — 10 %, по 9 % приходится на сем. Araneidae и Gnaphosidae. Пауки-скакунчики

(БаШаёае) составляют 6 %, пауки-бокоходы (ТЬот481ёае) -5%, ТЪе^нёае -4 % и по 1 % - на Agelenidae) РЫ1ос1гот1ёае и гопёае.

Таблица 2. Ярусное распределение пауков в лесных сообществах

Семейства Число видов

напочвенного яруса (герпегтобий) лравяного яруса (хортобий) кустарникового яруса (тамнобий) древесного яруса (дендро-бий) Всего

М1МЕТЮАЕ 1 1

ЕЯЕБЮАЕ 1 1

ии>ВОЯГОАЕ 1 1

ТНЕШЕЯГОАЕ 2 9 5 1 12

ЫЫУРШГОАЕ 20 21 7 2 40

АОЕЬЕЫГОАЕ 2 1 1 2

АМАШЮВГОАЕ 3 3

ТЕТЯАСЗЫАТНГОАЕ 2 7 1 7

АЯАЫЕЮАЕ 1 8 6 3 11

ЬУСОвЮАЕ 19 1 21

ОХУОРЮАЕ. 2 1 3

НАНЫ1ГОАЕ 3 3

иОСКАЫГОАЕ 1 1

СШВЮЫГОАЕ 2 3 4

ОЫАРНОБЮАЕ 25 25

БРАКАЗвГОЛЕ 3 1 1

гОЯГОАЕ 4 2 1 4

РШЬСМЖОМЮАЕ 3 6 1 9

ТНОМКГОАЕ 8 7 1 12

ЗАЬЛСЮАЕ 3 6 2 8

Всего: 99 76 22 10 169

Менее чем по 1 % приходится на Еге$!ёае, Sparassidae, Liocranidae, Mimetidae, Clubionidae, Uloboridae¡ Oxyopidae и Sparassidae в общей сложности составляя 2 % от сборов. В большинстве исследованных биотопов травяной ярус достаточно разрежен, что благоприятно для бродячих пауков.

Глава б. Сезонные изменения фауны арахнонаселения 6.1. Сезонная динамика численности пауков Как отмечалось ранее, распространение наземных пауков определяется условиями микроклимата, способом лова добычи, особенностями растительного покрова и рядом других факторов, однако, количество взрослых особей в любом биотопе в разные периоды теплого времени не одинаково.

Для района исследования установлено, что наибольшая численность пауков, собранных почвенными ловушками, отмечается в III декаде мая, что, очевидно, связано с выходом с зимовки видов, проходящих ее в имагиналь-ном состоянии, а также завершения развития зимовавших на ювенильной стадии (рис.1). ВI декаде июня количество пауков резко снижается, их стано-

вится почти вдвое меньше, что объясняется снижением количества самцов (из-за их гибели после спаривания). Дальнейшее снижение численности в сборах пауков, по-видимому, связано с процессами откладки яиц самками и уменьшением их динамической активности. К началу первой декады августа количество взрослых пауков снижается до минимальной отметки за полевой сезон; но с появлением видов, зимующих во взрослом состоянии (с весенним и осенним, а также осенним периодами активности) начинает увеличиваться, а во второй декаде августа образует второй пик активности. Затем количество экземпляров в сборах постепенно уменьшается и с приближением заморозков снижается до нуля.

Динамика численности пауков травяного яруса значительно отличается от таковой пауков напочвенного яруса (рис.1). Количество пауков травяного яруса, вышедших после зимнего периода, достаточно велико. Последнее, вероятно, можно объяснять тем, что большинство пауков, обитающих в этом ярусе, зимуют в состоянии имаго и при выходе проявляют высокую активность.

I70 | 60

ю 50 <м

я 40

'5 30 ю 8 20

¡10

5 0

А £ -Л \ ч ш 1

/ у 1 —f 1

1 1 V..J

50 g 45 S 40 | 35 g 30 ° 25 S 20 1 15 | 10 ° 5 § 0 f

v<£ ^ ч<$> ч<$>

—♦—напочвенный ярус —•—травяной ярус

Рис. 1. Сезонная динамика численности пауков напочвенного и травяного ярусов.

Начиная со второй декады мая, количество пауков травяного яруса резко снижается, однако, с первой декады июня активность пауков увеличивается и в третьей декаде июня достигает второго своего пика.

Затем происходит некоторое снижение активности: в течение первой и второй декад июля количество экземпляров в сборах практически не изменяется, после чего отмечается их увеличение, и в третьей декаде июля численность достигает очередного пика. До второй декады августа наблюдается снижение численности, а в дальнейшем - постепенное увеличение числа пау-

ков травяного яруса. С похолоданием в сентябре пауки начинают впадать в состояние диапаузы.

6.2. Фенология массовых видов пауков

Отлов пауков в течение всего теплого периода позволяет определить фенологию для большинства видов, имеющих относительно высокую численность. Наиболее удобными для фенологических исследований являются виды, встречающиеся в течение всего вегетационного периода или большей его части и имеющие высокую численность, например, Раге1ояа 1и^Ьпз -пауки-волки, обитающие на поверхности почвы. Половозрелые пауки этого вида встречаются на протяжении почти всего периода сборов - со второй декады мая по первую декаду сентября (рис. 2). Суммарный пик активности приходится на третью декаду мая, после чего идет снижение до третьей декады июня, затем в первой декаде июля наблюдается незначительное увеличение активности самок, достигающие своей минимальной отметки во второй декаде После этого вид нами не отмечался на протяжении 3 декад, а в третьей декаде августа самки вновь появляются, по-видимому, в результате завершения развития части самого раннего поколения.

Характерной особенностью этого вида является более высокая динамическая активность самцов, численность которых в течение мая значительно выше, чем у самок, но самцы отмирают раньше и после второй декады июня не встречаются. Однако они начинают появляться в отловах, так же как и самки со второй декады мая сравнительно чаще, превышая количество самок в несколько раз, и в третьей декаде мая активность самцов достигает своего пика (рис. 2).

Ювенильные особи рода Рагйояа появляются, выходя из зимовки с первой декады мая, увеличивая свою активность, и в третьей декаде достигают своего пика. Их активность падает в связи с массовой линькой на взрослую стадию, и в течение первых двух декад июня держатся на одном низком уровне, после чего исчезают, завершив развитие. Новое поколение ювениль-ных особей появляется с первой декады июля с небольшим увеличением во второй декаде и снижением численности в третьей. Затем идет постепенное увеличение и во второй декаде августа достигает своего очередного пика, далее их количество постепенно снижается, по-видимому, в связи с линькой части особей на имаго, а также подготовкой к зимовке.

Взрослые пауки А1оресова ассепЫага появляются тоже во второй декаде мая, и достигают пика своей активности в третьей декаде мая, затем происходит снижение активности пауков вплоть до исчезновения ко второй декаде июля, и далее вид больше в сборах не отлавливался (рис. 3). У этого вида отмечается более высокая активность самцов и укороченная продолжительность их жизни.

Молодь у них появляется после зимовки в первой декаде мая, достигая максимума численности во второй. Затем происходит снижение до первой декады июня, а после отрождения нового поколения идет увеличение до

третьей декады июля; в первой декаде наблюдается некоторое снижение активности, но во второй декаде она вновь возрастает и потом исчезает. В отличие от Рагйояа Ы^ЬгЬ, А1оресояа ассеЫиМа не дает имаго в августе, все зимуют на ювенильной стадии.

У пауков-скакунчиков также первыми появляются после зимовки юве-нильные особи, но они выходят во второй декаде мая, т.е. позже, постепенно увеличивая свою численность (рис. 4). Имаго у Еуагска /а1сШа появляется лишь с первой декады июня, по-видимому, из перезимовавших старших юве-нильных стадий. При этом их численность невысока по сравнению с неполовозрелыми, у которых со второй декады июня по вторую декаду июля наблюдается довольно высокая активность, и они отлавливаются в относительно большом количестве (рис. 4).

3. и

е- ю

г 5 г

ё с

| -? 10 « &

0 Я 5

1 .

1 ,1 5 4 а У 1

в 7 = в = 9

декады

Рис. 2. Динамика встречаемости РаЫоза /и^Ьпя

Рис. 3 Динамика встречаемости А1оресоза ассеШиаШ

зо

25 20 15 10 5 О

1 " / N ,

Ч- -V- — ^

- а С 5 э 7 Ил^ 9

Рис. 4. Динамика встречаемости ЕмагсЫ/а1сШа

-самцы --ювенильные особи

Порядковые номера месяцев

5 -май 6-июнь 7 - июль 8-август 9 - сентябрь

Интересно отметить, что у этого вида есть периоды, когда взрослых либо нет, либо отлавливаются только самцы (третья декада июня, первая и третья декады августа). Это, вероятно, связано с тем, что самки малоподвижны и находятся в гнездах, охраняя яйцекладку. В августе наблюдается некоторое увеличение численности имаго и падение количества молоди, что свя-

зано с их постепенной линькой на имаго раннелетнего поколения. Зимуют, очевидно, нимфы, численность которых увеличивается в сентябре (рис. 4).

По сравнению с исследованием С.Ф. Кузнецова и Т.А. Коблова (1977) в европейской части России появление весной пауков Pardosa lugubris на Алтае происходит на декаду раньше. При этом присутствует пик активности в первой декаде июля, что может быть связано с подготовкой самок к откладке следующего кокона. Наши данные подтверждают мнение приведенных авторов о присутствии взрослых особей в третьей декаде августа, возможно, часть зимует во взрослом состоянии.

6.3. Периоды активности пауков лесостепи Северного Алтая

Для выявления активности различных видов пауков весь вегетационный период был разделен на три части: весна - с первой декады мая по вторую декаду июня; лето - с третьей декады июня по третью декаду июля; осень - с первой декады августа по первую сентября. Но некоторые виды были активны в периоды, частично охватывающие несколько выше выделенных сезонов, или имели разрыв в активности. Считаем целесообразным выделение промежуточных групп, включающих весенне-летние, летне-осенние, весенне-летне-осенние (встречающиеся в течение всего теплого периода) и весенне-осенние (с двумя периодами активности половозрелых особей в течение сезона) виды. Всего выделено семь групп видов по активности в течение вегетационного сезона:

1. Весенние виды - 22 % (от общего числа видов). Steatoda bipunctata, Agyneta cauta, A. olivacea, Centromerus sellarius, Dicymbium nigrum, Lepthy-phantes flavipes, Maso sundevalli, Micrargus herbigradus, Microneta viaria, Neriene peltata, N. radiata, Panamomops afflnis, Pocadicnemis pumila, Stemony-phantes conspersus, S. lineatus, Thyreosthenius parasiticus, Trematocephalus cristatus, Araneus triguttatus, Pardosa plumipes, Alopecosa albofasciata, A. mariae, Arctosa lutetiana, Xerolycosa nemoralis, Hahnia pusilla, Oxyopes liniatus, O. ramosus, Clubiona sp., Callilepis schusteri, Gnaphosa montana, Micaria nivosa, Philodromus fuscomarginatus, P. margaritatus, Thanatus sabulosus, Xysti-cus obscurus, X. ulmi, Asthenargus perforatus.

Основными в весенний период являются семейства Linyphiidae, Lyco-sidae и Gnaphosidae, составляя 70 % от общего числа видов (рис. 5).

2. Летние виды - 17 %. Achaearcmea ohlerti, Dipoene tristis, Euoryopes saukea, Araeoncus humilis, Lepthyphantes alacris, Tetragnatha montana, Araneus alsine, Araniella opisthographa, Pardosa anchoroides, P. palustris, Alopecosa trabalis, Hahnia difficilis, Oxyopes licenti, Agroeca cuprea, Drassodes pubescens, Drassylus praeficus, Drassylus vinealis, Gnaphosa lucifuga, G. tigrina, Haplodras-sus moderatus, Zelotes pseudoclivicola, Drassylus villicus, Zora parallela, Micro-mata virescens, Misumena vatia, Tmarus piger, Heliophanus dubius, Coelotes sp., Micaria fulgens.

По видовому составу в летней фауне доминирует сем. Gnaphosidae, а также треть сборов составили сем. Lycosidae, Linyphiidae и Theridiidae (рис.6).

3. Осенние виды - 16 %. Его Cambridge, Eresus cinnaberinus, Theridion sisyphium, T. varians, Agyneta fuscipalpus, A. ramosa, Bolyphantes alticeps, Cen-tromerus sylvaticus, Helophora insignis, Lepthyphantes leprosus, Minicia mar-ginella, Tenuiphantes mengei, Araniella displicata, Alopecosa inquilina, A. taenio-pus, Agelena gracilens, Coelotes atropos, C. terrestris, Clubiona caerulescens, C. kulczynskii, Haplodrassus minor, Philodromus cespitum, Ozyptila rauda, Salti-cidae sp., Sibianor aurocinctus, Evarcha laetabunda, E. michailovi, Hylyphantes nigritus.

Осенью наибольшее количество видов представляют сем. Linyphiidae, Salticidae, Agelenidae (рис. 7).

4. Весенне-летние - 18 %. Uloborus walckenaerius, Achaearanea riparia, A simulons, Dipoene torva, Theridion tinctum, Linyphiidae sp., Linyphia tenu-palpis, Neriene hammeni, Tetragnatha dearmata, T. externa, T. pinicola, Araneus sturmi, Cyclosa conica, Alopecosa sp., A. pulverulenta, Trochosa terricola, Clubiona lutescens, Callilepis noctuma, Gnaphosa muscorum, Haplodrassus signifer, H. soerenseni, Micaria aenea, M. pulicaria, Zelotes exiguus, Zora spinimana, Thanatus formicinus, Coriarachne depressa, Ozyptila praticola, Xysticus audax, X. luctuosus, Alopecosa sulzeri,

В весенне-летний период доминируют виды сем. Gnaphosidae, Lycosidae, Thomisidae, Theridiidae (рис. 8).

5. Летне-осенние - 8 %. Agyneta affinis, Meioneta rurestris, Linyphia triangularis, Araneus diadematus, A. marmoreus, Pardosa bifasciata, P. lugubris, Agelena labyrinthica, Hahnia ononidum, Drassodes Zelotes electus, Philodromus emarginatus, Ozyptila atomaria

С третьей декады июня и по первую декаду сентября основными семействами, формирующими аранеокомплекс, являлись Linyphiidae, Araneidae, Gnaphosidae и Lycosidae (рис. 9).

6. Виды, встречающиеся в течение всего вегетационного периода (ве-сенне-летне-осенние) - 14 %. Neottiura bimaculata, Robertus lividus, Steatoda phalerata, Theridion impressum, Ceratinella brevipes, Hypselistes jacksoni, Neriene emphana, N.furtiva, N. montana, Pachygnatha listeri, Araneus angulatus, Hypsosinga sanguinea, Mangora acalypha, Alopecosa accentuata, A. aculeata, Zelotes apricorum, Z. longipes, Z. subterraneus, Zora nemoralis, Z. pardalis, Tibel-lus oblongus, Xysticus bifasciatus, Pseudoeuophrys erratica и Evarcha falcata. В течение всего вегетационного периода наибольшее количество видов приходится на сем. Linyphiidae, Theridiidae, Araneidae и Gnaphosidae (рис. 10).

7. Виды с двумя пиками активности половозрелых особей в течение сезона (весенне — осенние) - 5 %. Lepthyphantes sp., Pachygnatha degeeri, Cer-cidia prominens, P. hygrophilus, Alopecosa cuneata, A. schmidti, Philodromus praedatus и Evarcha arcuata. По количеству видов с двумя пиками активности лидирует сем. Lycosidae (рис. 11).

з% г 11%

11%

34%

13%

3%-! 1-3%

Рис 6. Летние виды

31%

Рис 7. Осенние виды

23%

Рис.9. Летне-осенние виды Рис.10. Весенне-осенние

виды

ВВ -^е1е1^ае Я - Агаг^ае ЕЗЗ - ОиЫошйае М - Eresidae

- Gnaphos¡dae ИШ - НаЬпМае ЕЭ - Sparassidae " - ЬшурЫк1ае И - Liocranidae

- Ьтссжйае

- М1теМае

- Охуор1с1ае

- РЪиоагопнйае

- ваШнйае

- Тей-аепаИнйае

- ТЬепЗис1ае

- Нют^ае

- Uloboridae

- Хопйае

Рис.11. Весенне - осенние виды

16%

СЗ - Весенние В-Летние И - Осенние ® - Весенне-летние ЕЕ]- Летне-осенние ГП - Весенне-осенние Ц7Л—Весенне - осенние

Рис. 12. Сезонное распределение числа видов различных семейств в течение вегетационного периода

В результате исследования распределения активности видов по сезонам установлено, что 22 % от общего числа видов в исследованном районе активны в весенний период. Доля видов с летним и осенним периодами активности составляют по 16 % (рис. 12). Несколько большее количество видов (18 %) имеет весенне-летний период активности. Но летне-осенних видов только 8 %. Видов с двумя периодами активности (весенне-осенних) всего 5 %. Вместе с тем 15 % видов активны в течение всего вегетационного периода.

Глава 7. Зоогеографический анализ фауны

В основу зоогеографического деления положена схема, предложенная К.Б. Городковым (1984) с добавлением по A.B. Баркалову (2002).

Наибольшее количество видов относятся к транспалеарктическому ареалу (60 % от всех выявленных видов), 24 % являются голарктическими, европейско-сибирские - 10 %, западно-палеарктические - 2 %, сибирские - 1 %, сибирско-дальневосточные, палеарктическо-эфиопские, европейско-сибиро-казахстанские и космополиты составляют в сумме 2 % видов (рис. 13).

О Собственно голарктические В Евро-Сибирские □Сибирские

EJ Сибиро-Дальновосточные

ВТранспалеарктические В Западно-палеарктические

□ Палеарктическо-Эфиопский

□ Еропейско-Сибиро-Казахстанские

Рис. 13. Хорологический состав фауны исследованного района

Зоогеографический состав фауны исследованного района характеризуется также присутствием видов, ранее не отмечавшихся как для территории Сибири, так и для России в целом, что может объясняться недостаточной изученностью разнообразия видов.

В целом фауна пауков Западной Сибири состоит из широко распространенных видов, а также пауков имеющих европейское происхождение и эндемиков (Михайлов, 1997). Но на территории Алтая добавляются виды с

территории Китая и Монголии. Так, например нами был обнаружен вид (Раг-Ыояа апсЪоШйей) известный ранее только на территории Китая.

ВЫВОДЫ

1. На территории низкогорья и среднегорья в лесостепном поясе Северного Алтая выявлено 229 видов пауков из 88 родов относящихся к 22 семействам, из них 6 —новых для Алтая, 21 - для Западной Сибири и 6 — для России.

2. Основную часть фауны пауков на исследованной территории составляют представители семейств: ЬтурЬнбае, ЬусоБ1с1ае, Спар1ю51<1ае, ТЬепсШёае, Агапе1с1ае, ТЬоппз1с1ае, РЫ1ос1го1шс1ае, 8аЖыс1ае и Те1та§па1:Ыс1ае. Преобладающим по числу видов, является сем. 1лпур1ш<1ае, а по числу особей

- Ьуожёае.

3. Каждый биотоп характеризуется своим набором видов и имеет низкий индекс общности с соседними. Строгую биотопическую приуроченность имеют 88 видов, остальные могут быть отнесены к эвритопным. Определяющим фактором высокого уровня сходства фауны пауков биотопов, является однотипность структуры растительного сообщества, режима солнечной инсоляции и влажности.

4. В весенний период, с начала мая по вторую декаду июня в районе исследования отмечена активность имаго у 98 видов. Несколько меньше - 80 видов - активны в летний период с третьей декады июня по вторую декаду июля. В осеннем периоде с первой декады августа по первую декаду сентября встречается 75 видов.

5. Динамика численности пауков герпетобия в отличие от хортобия характеризуется резким подъемом в третьей декаде мая и резким падением в последующем периоде с заметным увеличением обилия во второй декаде августа. В хортобии наблюдается противоположный ход изменения численности и меньшие ее колебания.

6. Внутри биотопов пауки довольно строго распределяются по ярусам. В герпетобии по числу видов наиболее разнообразны представители семейств Опар1кшс1ае (25,1 %), Ьуа^ёае (20,4 %), 1лпурЫ1(1ае (20,4 %), ТЬотЫс1ае (8,16 %), А§е1ешс1ае (5,1 %). По количеству особей абсолютно доминирует -Ьуи^ёае (63 %). В хортобии обитает меньшее число видов, среди которых, как по числу видов, так и численности, доминирует семейство 1лпурЬис1ае (более 30 %). В доминирующую группу также входят семейства: Агапе1(1ае и Тей^паМёае (от 26 до 20 %), 1лпурЬНс1ае (7), АгапеЫае (6), ТЪепсШс1ае (5).

- 10 %, западно-палеарктические — 2 %, сибирские - 1 %, сибирско-дальневосточные, палеарктическо-эфиопские, европейско-сибиро-казахстанские и космополиты составляют в сумме 2 % видов.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Рынков Е.В. (Волковский) Материалы к изучению фауны пауков (Arach-nida) юга Западной Сибири // 1УСибирская школа молодого ученого: Материалы VII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Томск, 2001. т. 1. С. 207 - 210.

Рычков Е.В. (Волковский) К фауне пауков поселений человека // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. IX Всероссийской студенческой научной конференции. Красноярск, 2002. С. 38 -39.

Рычков Е.В. (Волковский) К фауне пауков антропогенно нарушенных биотопов окрестностей г. БиЙска // VII Всероссийская конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование». - Томск, 2003. С. 306-308.

Рычков Е.В. (Волковский) Новые данные о фауне пауков (Aranei) окрестностей г. Бийска // Вестник Томского гос. ун-та ! Периодический общенаучный жур. Серия биологические науки (биология, почвоведение, лесоведение) Приложение № 8.2003. С. 198-200.

Рычков Е.В. (Волковский) Методическое руководство по сбору, определению и хранению пауков // Известия Алтайского отдела Русского географического общества. - Бийск, 2003 С. 88 - 100.

Rychkov E.V. (Волковский) The spider fauna (Aranei) of antropogenicaly disturbed habitatsof the Altai, Russia // 21st European Colloquium of Arachnology. - St. Petersburg, 2003. P. 73.

Рычков Е.В. (Волковский) К фауне пауков-волков (Aranei, Lycosidae) юга Западной Сибири // Сибирская зоологическая конференция: Тез докл. Всероссийской конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН. - Новосибирск, 2004. С. 72.

Волковский Е.В., Романенко В.Н. Арахнонаселение напочвенного яруса горной котловины Алтая // Труды Кемеровского отделения Русского энтомологического общества. - Кемерово, 2005. Вып. 3. С. 8 - 13.

Волковский Е.В., Романенко В.Н. Фауна пауков напочвенного яруса горной котловины Алтая / Алтай: экология и природопользование: Труды IV Российско-монгольской науч. конф. молодых ученых и студентов. - Бийск, 2005. С. 140 - 144.

Волковский Е.В., Романенко В.Н. Фауна пауков травяного и кустарникового ярусов сосновых лесов Алтая // Алтай: экология и природопользование: Труды IV Российско-монгольской науч. конф. молодых ученых и студентов. -Бийск, 2005. С. 112-116.

Волковский Е.В. Новые виды пауков в биотопах юга Западной Сибири / Известия Бийского отделения географического общества. Вып. 25, С. 64 - 65.

Сдано в набор 28.12.2005. Подписано в печать 29.12. 2005. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Бумага офсетная. Печать оперативная. Усл. печ. л.1,3 Тираж 100 экз.

ООО "Издательство "Формат" г.Бийск, пер. Муромцевский, 2

2,006 к

„ „ с А лгъо "12 5о

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Волковский, Евгений Владимирович

Введение.

Глава 1. История изучения пауков Северного Алтая (литературный обзор).

Глава 2. Методики исследований.

• 2.1. Полевые методы сбора материала.

2.2. Математические методы обработки результатов.

2.2.1 Индекс общности по количественным данным.

2.2.2 Основные индексы общности по качественным данным.

2.2.3 Определение биотопической приуроченности.

2.3. Лабораторные исследования пауков.

Глава 3. Природные условия района исследований.

3.1. Поясно-ландшафтная структура Северного Алтая. р 3.1.1. Предгорный пояс.

3.1.2. Горная част^ Алтая.

3.2. Поясное деление растительности Алтая.

3.2.1. Лесостепной пояс.

3.3 Геоботаническое описание района исследований.

Глава 4. Фауна пауков Северного Алтая.

4.1. Фауна пауков по результатам маршрутных исследований.

4.2. Фауна пауков среднегорья по результатам стационарных исследований.

Глава 5 Биотопическое и ярусное распределение пауков Северного

Алтая.'.

5.1 Биотопическая приуроченность видов.

5.2 Ярусное распределение.

5.3 Степень сходства фауны по биотопам.

Глава 6 Сезонные изменения арахнофауны.

6.1 Периоды активности пауков района исследований. щ 6.1 Л. Весенний период.

6.1.2. Летний перирд.

6.1.3. Осенний период.

6.1.4. Весенне-летний период.

6.1.5. Летне-осенний период. 6.1.6. Весенне-осенний период.

6.1.7. Виды с двумя пиками активности половозрелых особей в течение сезона (весенние и осенние).

6.2 Фенология массовых видов пауков.

6.3. Сезонная динамика численности.

6.3.1. Динамика активЕюсти напочвенных пауков.

6.3.2. Динамика численности пауков травяного яруса.

6.3.3. Соотношение численности представителей выявленных семейств.

Глава 7 Зоогеографический анализ фауны.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология пауков (Arachnida, Aranei) Северного Алтая"

Пауки (отряд Aranei) - многочисленная и разнообразная группа хищных членистоногих, являющихся наряду с клещами одним из наиболее обширных отрядов класса паукообразных (Иванов, 1965). На данный момент насчитывается более 38000; видов пауков (Platnick, 2005). И число их ежегодно пополняется 200 - 250 видами (Bonnet, 1961, 1966; Тыщенко, 1971). Всесветное распространение и большая численность представителей данного отряда указывает на их значимость в биоценозах в качестве регуляторов численности различных насекомых (Буров и др., 1974; Викторов, 1976; Писарен-ко, Сумароков, 1983; Oraze, Grigarick, 1989; Mansour, Heimbach, 1993; Чернышев, 1996; Costello, Daane, 1998).

Пауки принадлежат к числу важнейших энтомофагов, истребляющих огромное количество насекомых и ограничивающих численность вредных видов (Шейкин и др., 1990; Шаров и др., 1984, Neffeler, 1999), это позволяет использовать их для борьбы с вредителями растений. Некоторые виды пауков имеют узкую пищевую специализацию, по большинство являются полифагами, питаясь представителями почти всех отрядов насекомых, а также некоторыми видами клещей.

Наиболее подробно изучено значение пауков в истреблении вредных насекомых па примере лесных биоценозов (Schmidt, 1959) и агроценозов (Ле-готай, 1971, 1980; Полчанинова, 1990). Кроме того, отдельные группы пауков уничтожают большое количество членистоногих — переносчиков опасных заболеваний человека, в частности, комаров из рода Anopheles (Бельтюко-ва, 1946; Беклемишев, 1975; Cordeev et all, 1996; Гордеев и др., 1997). Использование пауков в качестве агентов биологического метода борьбы с вредными для человека насекомыми представляется достаточно перспективным, так как функциональная реакция пауков на увеличение количества добычи характеризуется высоким порогом насыщения - пауки, используя паутину, способны уничтожить количество насекомых, в 50 раз превышающее их пищевые потребности (Riechert et all, 1984).

Состав фауны пауков достаточно характерен для различных географических областей и может служить материалом для зоогеографического анализа (Тыщенко, 1971; Лобанова, 1977; Марусик, 1992). Во многих экосистемах пауки представлены типичными видовыми комплексами и составляют значительную часть фауны наземных членистоногих (Узенбаев, 1992). Высокая численность и повсеместная распространенность позволяет использовать их в качестве удобных индикаторных форм при характеристике сообществ (Зюзин, 1978; Леготай, 1980; Миноранский, 1994; Sterling et al., 1992; Zhang, 1992).

Несмотря на многолетнюю историю арахнологических исследований и большую работу, выполненную отечественными учеными, в настоящее время степень изученности фауны пауков территории России гораздо ниже, чем во многих странах Западной Европы. Следует отметить, что в последнее время отмечается повышение интереса к данной группе членистоногих, о чем можно судить по увеличению количества научных работ, посвященных изучению систематики и экологии данного отряда. Так, в работах ряда авторов: К.Ю. Еськов (1981), В.И. Желтухина (1983), М.Т. Штернберге (1984), С.Д. Узенбаев (1984), А.Б. Цолянин и др. (1990) приводится достаточно полные сведения о структурах популяций, динамики численности, биотопическом распространение пауков в некоторых биоценозах. Вместе с тем, в работах, опубликованных по систематике и фаунистике отряда, приводятся фрагментарные данные о биологии и экологии пауков.

Цель исследования — изучение фауны и некоторых особенностей экологии пауков лесостепи Северного Алтая

Цель исследования определила следующие задачи:

1. изучение видового состава аранеофауны изучаемого региона;

2. определение биотопцческой приуроченности пауков и периодов их активности;

4. анализ зоогеографического состава фауны.

Научная новизна. Настоящая работа является наиболее детальным исследованием территории Алтайского региона. Нами было выявлено 229 видов пауков, относящихся к 22 семействам, из них 33 ранее не отмечались для территории Алтайского региона. Установлено, что под воздействием экологических условий Северного Алтая и прилегающих территорий формируется своеобразная фаунистическая картина. В результате изучения динамики активности и развития пауков выявлено, что уникальные климатические и физико-географические условия Северного Алтая значительно влияют на периоды активности и развития.

Практическая значимость. Получены новые сведения по фенологии, расширен видовой список пауков лесостепного пояса Северного Алтая. Возможно использование иаших результатов для оценки видового разнообразия

Северного Алтая. Результаты настоящего исследования могут быть внедрены в учебный процесс биологических факультетов ВУЗов. Полученные нами данные могут пополнить каталог пауков России.

Основные положения, выносимые на защиту:

3. Особенности гидродинамических условий района исследований определяют изменения жизненных циклов пауков Алтая, в результате которых в весенний период наблюдается максимальное разнообразие взрослых фаз пауков.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на IV Сибирской школе молодого ученого (Томск, 2001), на IX Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2002), на VII Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование» (14-18 апреля 2003), VII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Томск, 2003), 21 st European Colloquium of Arachnology (St. Petersburg, 2003), на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), Научной конференции, посвященной 125-летию основания Томского государственного университета (Томск, 2003), Российско-монгольской научной конференции ученых и студентов «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2005).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Волковский, Евгений Владимирович

выводы

1. На территории низкогорья и среднегорья в лесостепном поясе Северного Алтая выявлено 229 видов пауков из 88 родов относящихся к 22 семействам, из них 6 -новых для Алтая, 21 - для Западной Сибири и 6 - для Рос

I сии.

2. Основную часть фауны пауков на исследованной территории составляют представители семейств: Linyphiidae, Lycosidae, Gnaphosidae, Theridiidae, Araneidae, Thomisidae, Philodromidae, Salticidae и Tetragnathidae. Преобладающим по числу видов, является сем. Linyphiidae, а по числу особей - Lycosidae.

3. Каждый биотоп характеризуется своим набором видов и имеет низкий индекс общности с соседними. Строгую биотопическую приуроченность имеют 88 видов, остальные могут быть отнесены к эврибионтам. ОпредеI ляющим фактором высокого уровня сходства фауны пауков биотопов, является однотипность структуры растительного сообщества, режима солнечной инсоляции и влажности.

4. В весенний период, с начала мая по вторую декаду июня в районе исследования отмечена активность имаго у 98 видов. Несколько меньше — 80 видов - активны в летний период с третьей декады июня по вторую декаду июля. В осеннем периоде с первой декады августа по первую декаду сентября встречается 75 видов.

6. Внутри биотопов пауки довольно строго распределяются по ярусам. В I герпетобии по числу видов наиболее разнообразны представители семейств

Gnaphosidae (25,1 %), Lycosidae (20,4 %), Linyphiidae (20,4 %), Thomisidae

8,16 %), Agelenidae (5,1 %). По количеству особей абсолютно доминирует -Lycosidae (63 %). В хортобии обитает меньшее число видов, среди которых, как по числу видов, так и численности, доминирует семейство Linyphiidae (более 30 %). В доминирующую группу также входят семейства: Araneidae и Tetragnathidae (от 26 до 20 %), Linyphiidae (7), Araneidae (6), Theridiidae (5).

7. Анализ ареалов пауков изученной фауны позволил выделить 9 хорологических групп. Преобладают транспалеарктические виды (60 % от всех выявленных видов), 24 % являются голарктическими, европейско-сибирские - 10 %, западно-палеарктические - 2 %, сибирские - 1 %, сибирско-дальиевосточные, палеарктическо-эфиопские, европейско-сибиро-казахстанские и космополиты составляют в сумме 2 % видов. t I

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волковский, Евгений Владимирович, Томск

1. Алейникова М.М., Тыщенко В.П. Фауна и ландшафтное распределение пауков (преимущественно связанных с почвой) в среднем Поволжье // венной зоологии. -М.: Наука, 1969. С. 15-16.

2. Ажеганова Н.С. Пауки Троицкого лесостепного заповедника: Автореф. дис. канд. биол. наук. Молотовский гос. унив-т, 1949. - 8 с.

3. Ажеганова Н.С. Краткий определитель пауков.- JL: Наука, 1968.149с.

4. Ажеганова Н.С. К фауне пауков семейства Lycosidae Пермской области // Учен, записки ин-та / Пермский гос. пед. ин-т. 1971, т. 84, С. 75 78.

5. Ажеганова Н.С., Копыльцова JI.C., Парфенова Т.В. Пауки нижнего яруса леса окрестностей биостанции В. Кважва. // Биогеография и краеведение. -Пермь: Пермск. пед. ин-т. 1976. Вып. 4. С. 42-48.

6. Азаркина Г.Н. Материалы к фауне пауков (Arahnida, Aranei) СевероЗападного Алтая и его предгорий // IV Региональная научно-практич. конф: Тез. докл.-Барнаул, 1999. С. 73-75.

7. Ашикбаев НЖ Пауки в биоценозах люцернового поля // Экология вредителей и болезней растений в Казахстане и меры борьбы с ними. Алма-Ата: изд. КазСХИ, 1980. С. 18-22.

8. Ашикбаев Н.Ж. Пауки в биоценозе люцернового поля. // Экол. вредителей и болезней раст. в Казахстане и меры борьбы с ними. — Алма-Ата: КазСХИ, 1981. С. 18-22.

9. Бабенко А.С., Романенко В.Н. Сезонная динамика активности герпетобионтов в предгорной лесостепи Кузнецкого Алатау // Тр. Кемеровского отделения Русского энтомологического общества — Кемерово:

10. Компания Юнити. 2003. Вып. 2. С. 3 9.

11. Баркалов А.В. Хорология видов рода Cheilosia Mg. (Diptera, Syr-phidae) старого света // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск, Москва, 2002. - Том 1, вып. 1. - С. 93 - 99.1 12. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара. -М.: 1975. -297с.

12. Бельтюкова К.Н. Наблюдения над Lepthyphantes nebulosus (Sund.) // Известия Ест.-научн. ин-та Молотовского гос. ун-та. 1946. Вып. 12. С. 33-39.

13. Бельтюкова К.Н. Наблюдения над пауками Araneus folium (Schr.) и Araneus acellatus CI. (fam. Argiopidae). // Учен, записки Молотовск. гос. ун-та. 1949. №5. С. 83-98.

14. Беэр С.А. О сезонной динамике численности наземных пауков Подмосковья // Науч. докл. высш. школы биол. науки. 1965. № 4. С. 29 31.

15. Буров В.Н., Заева И.П., Титова Э.В. Выявление трофических связейчленистоногих с вредной черепашкой с помощью серологического и радиоизотропного методов // Докл. на 26 ежегодном чтении памяти Н.А. Холодов-ского. Л.: Наука. С. 69 81.

16. Быков Б.А. О вертикальной поясности в связи с общим законом зональности // Вестн. АН КазССР. 1954. № 8. С. 113.

17. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.-232 с.

18. Васильев Н.Г., Животченко В.И., Олигер Т.И., Шалдыбин Л.С.,

19. Глебов В.В. Лазовский заповедник им. Л.Г. Капланова // Природа. — 1979. -Вып. 8.-С. 65-73.

20. Вержуцкий Б.Н. Пауки (Aranei) как истребители пилильщиков (Ну-menoptera, Symphita) // Учен, записки ин-та / Пермск. пед. ин-т. 1973. Т. 109. С. 48-60.

21. Вержуцкий Б.Н., Бессолицына Е.П., Серышев А.А. Зоогеографиче-ская и биоценологическая характеристика аранеонаселения котловин Северноkго Забайкалья // Вопросы биогеографии Сибири. Иркутск, 1979. С. 45- 52.

22. Вержутский Б.Н., Сарышев А.А. Динамика живого населения в приангарской тайге // Изучение состояний таежных геосистем. Иркутск, 1980. с. 72 — 108.

23. Веселова Е.М., Михайлов К.Г. О вертикальной структуре населения пауков // Зоология и ботаника. Использование и охрана ресурсов фауны СССР. Докл. МОИП. 1987. 85. с.

24. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М.: Наука. 1976.127 с.

25. Вильбасте А. О летней фауне пауков культурных лугов // Известия АН ЭстССР. Сер. биол. 1965. Т. 14. № 3. С. 329-337.

26. Вильбасте А. О структуре и сезонной динамике фауны пауков низинных болот Эстонии // Известия АН ЭстССР. Сер. биол. 1972. Т. 21. № 4. С. 307 -325.

27. Вильбасте А. О структуре и сезонной денамике фауны пауков на переходном болоте в Эстонии //Известия АН ЭстССР. Сер. биол. 1973. Т. 22. № 3. С. 210 — 225.

28. Вильбасте А. Фауна пауков эстонских болот // Известия АН ЭстССР. Сер.биол. 1980. Т.29. №4. С.313-327.

29. Вильбасте А. Фауна пауков эстонских болот // Известия АН ЭстССР. Сер. биол. 1981. Т. 30. № 4. С. 7 -17.

30. Волкова Е.А., Рачковская Е.И. Поясность растительного покрова Го» бийской части МНР // V Всесоюз. совещ. по классификации растительности:

31. Тез. докл. Новосибирск, 1977. С.

32. Гаркуша Т.А. К фауне пауков биоценозов торфяных почв //Проблемы почвенной зоологии.—Минск, 1978. С. —.

33. Гвоздецкий Н.А. Физико-географическое районирование СССР. -М.: изд-во МГУ, 1968. 576 с.

34. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 9-26.

35. Гольцмаейр О. Материалы к фауне пауков Чувашской республики // Учен, записки ун-та/Казанский ун-т., 1934. Т. 94, вып. 2. С. 104 142.

36. Гордеев М.И., Перевозкин В.П., Лукьянцев С.В. Генетические и экологические эффекты охоты пауков-серебрянок Argyroneta aquatica на личинок комаров Anopheles и Culex // Генетика. 1997. - Т. 33. - Вып. 5. - С. 704-709.

37. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221.-Л.: Наука, 1984. С. 3 - 20.

38. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высшая школа, 1969.231 с.

39. Еленевский Р. А. Горные луга Евразии как ландшафтно-геотрафическое явление-М.:3емлеведение, 1940-Т. 1.41 С.

40. Ермолаев В.Н. Новый вид рода Coeolotes Blackwall (Aranei, Agelenidae) из Западной Сибири // Ежегодник зоологического музея АН СССР. -Л., 1926. С. 347-355.

41. Есюнин С.А. Коробейников Ю.И. Фенология пауков-волков (Aranei, Lycosidae) на Южном Ямале // Зоологический журнал. 1990. Т. 69. В. 8.-С. 42-49.

42. Еськов К.Ю. Анализ пространственного распределения пауков в прненнсейской тайге (Aranei, Linyphiidae) с описанием нового вида // Зоологический журнал. — 1981. Т. 60. Вып. 3. С. 353 — 362.

43. Еськов К.Ю. Пауки (Aranei) Средней Сибири. // Матер, по фауне Сред. Сибири и прилежащих районов Монголии // Ин-т эволюц. морфол и экол. животных АН СССР. 1988. С. 101 -155.

44. Еськов К. Ю. Новые монотипические роды пауков семейства Liiny-phiidae (Aranei) из Сибири // Зоологический журнал. 1990а. - Т. 69. Вып. 4. - С. 43 -53.1 44. Еськов К. Ю. К таксономии и зоогеографии пауков родов Маго и

45. Qreonetides (Aranei, Linyphiidaey) // Зоологический журнал. 19906. - Т. 70. Вып. 4.-С. 45-54.

46. Есюнин С. JI. Заметки по фауне пауков (Arachnida, Aranei) Урала 1. Новые находки пауков-бокоходов (Philodromidae, Thomsidae) с замечаниями по1 таксономии // Зоологический журнал. 1992.-Т. 71. Вып. 11. - С. 33-42.

47. Ефимик Е.В. Пауки (Aranei) западных склонов Южного Урала: Ав-тореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. - 18 с.

48. Желтухина В.И. Формирование видового состава пауков в процессе возобновления вырубленных участков леса // Охрана живой природы: Тез. докл. всесоюз. конф. молодых ученых. -М., 1983. С. 67-68.

49. Жуковец Е.М. Влияние способов основной обработки почвы на ла-селение герпетобионтов пауков в посевах озимой ржи // Проблемы почвенной зоологии.-Тбилиси, 1987. С. 102 103.

50. Захарова А.Ф. Радиационный режим северных и южных склонов в зависимости от географической широты. // Уч. зап: ун-та / ЛГУ. 1959. Т. 13. Сер. геогр. С. 269.

51. Зонштейн С.Л. Предварительные данные о пауках подотряда Му-galomorphae фауны СССР. // Фауна и экология пауков СССР // Тр: ин-та / ЗИН АНСССР. 1985. Т. 139. С. 156-161.

52. Зюзин А.А. О видовом составе, экологии и распределении пауков» волков p. Pardosa в лесных биогеоценозах Присамарья // Вопросы степноголесоведения и охраны природы. Днепропетровск, 1976. Вып. 6. - С. 182 — 184.

53. Зюзин А.А. Стациальное распределение пауков-волков рода Pardosa в Днепропетровской области // Вопросы степного лесоведения. Днепропетровск, 1985. с. 155-161.

54. Иванов А.В. Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека.-Л.: ЛГУ, 1965.-304с.

55. Измайлова М.В., Вержутский Б.Н. Арахнокомпонент (Aranei) таежных геосистем // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. Иркутск.1981. с. 115-130.

56. Измайлова М.В. Фауна пауков Юга Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ин-та, 1989. 180 с.

57. Кирпотин С.Н. Геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел (симметрия и дисимметрия в живой природе). Томск: Изд. ТГУ, 1997. - 113 с.

58. Карпенко Н.Г., Леготай М.В. К изучению фауны пауков Aranei на полях овощных культур Молдавии // Вестн. зоол. 1980. № 5. С. 33 36.

59. Кононенко А.П., Умарова Ш.А., Исаметдинов Ф.И. Заселение пауками хлопковых полей Таджикистана // Изестия АН ТаджССР. Отд. биол. наук, 1974. № 56. С. 30 32.

60. Кривохатский В.А., Фет В.Я. Особенности распределения паугов Батхыза в весенний период // Изв. АН ТССР (биол.), 1981. № 1. с. 45 51.

61. Крылов П.Н. Краткий очерк флоры Томской губернии и Алтая // Известия Ботан. сада. СПб. 1902. Т. II. Вып. 3. С.

62. Кудряшова И.В. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) лесов низовьев р. Онега // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. -С. 39-50.

63. Кузнецов С.Ф., Коблова Т.А. Материалы к изучению пауков (Aranei) окрестностей г. Ориенбурга // Науч. Тр. Куйбышевского пед. ин-та. 1977. с. 49-51.

64. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1960.-450 с.

65. Куминова А.В. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1963. вып. 4. С. 438-464.

66. Курков В.Ю. Краткий фаунистический обзор пауков (Aranei) Северного Алтая // День Земли: проблемы науки и образования: Тез. докл. II межвузовской конференции. Бийск: НИЦ БиГПИ, 1996а. С. 72-74.

67. Курков В.Ю. Пауки (Aranei) как важный фактор регулирования численности вредных членистоногих // Современные проблемы природопользования и геоэкологии: Тез. докл. I междунар. науч. конф. Барнаул, 19966. С. 76-78.

68. Лавренко Е.М. Типы вертикальной поясности растительности в горах СССР // Современные проблемы географии. М.: Наука, 1964. С.

69. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Ботанический журнал. 1970.-т. 55. №5.-С.

70. Литвинова А.Н., Шляхтенок А.С. и Овчаренко В.И. Ярусное размещение в сосновых лесах // Известия АН БССР. Сер. биол. наук. 1981. № 6. С. 98- 102.

71. Леготай М.В. О пауках в садах Закавказья // Биологическая защита плодовых и овощных культур Кишинев: изд. ВИЗР, 1971. С. 55-56.

72. Леготай М.В. Пауки (Aranei) на пшеничных полях Закарпатья. // Энтомофаги вредителей растений Кишинев: Штиинца, 1980. С. 28-33.

73. Леготай М.В. Материалы по фауне пауков (Arachnida, Aranei) Закарпатья // Фауна и экология пауков и скорпионов. М.: Наука, 1989. С. 16 -31.

74. ЛитвиноваА.Н., Панкевич Т.П., Молчанова Р.В. Насекомые сосновых лесов. Минск: Наука и техника, 1985. - 240 с.

75. Лобанова Т.В. Распределение пауков-волков (Aranei, Lycosidae) в ландшафтных зонах Новосибирской области. // Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд. 1974. С. 51-52.

76. Лобанова Т. В. О видовом составе пауков-волков (Aranei, Lycosidae) Западной Сибири. // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. // Тр. ин-та / Биол. ин-т Сиб. отд АН СССР. 1976а. Вып. 18. С. 47 66.

77. Лобанова Т.В. Особенности биологии пауков-волков (Lycosidae) // Тр. ин-та/Новосиб. пед. ин-т. 19766. Т. 133. С. 80-88.

78. Лобанова Т.В. Пауки-волки (Aranei, Lycosidae) Западной Сибири. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1977. - 23с.

79. Лобанова Т.В. Новые виды пауков семейства Lycosidae (Aranei). // Таксономия и экол. членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд. -1978. С. 6-9.

80. Лобанова Т.В. К биологии пауков-волков рода Trochosa C.L. Koh в Западной Сибири. // Экол. и геогр. членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 74-77.

81. Лобанова Т.В. О видовом составе пауков-волков (Aranei, Lycosidae) Западной Сибири. // Фауна и экология пауков и скорпионов: Арахнологиче-ский сборник. -М.: Наука, 1989. С. 47-66.

82. Логунов Д.В., Марусик Ю.М. Переописания и морфологические различия Bianor aurocinctus (Qhlert) и В. aemulus (Gertsch) (Aranei, Salticidae) // Сибирский биологический журнал. 1991. - Вып. 2. — С. 39-47.

83. Логунов Д.В. Обзор пауков рода Tmarus Simon, 1875 (Araneae, Thomis-idae) фауны СССР с описанием нового вида / Сибирский биологический журнал. 1992, Вып. 1.-С. 61-73.

84. Лукьянцев С.В. Фауна и экология пауков (Aranchnida, Aranei) подзоны южной тайги Западной Сибири. Автореф. дис.' . канд. биол. наук. Томск, 1999.-17 с.

85. Ляхов О.В Ebo distinctivus sp.n. (Araneae, Philodromidae) с Алтая // Зоологический журнал. -1992. -Т. 71. вып. 7. С. 147-149.

86. Мариковский П.И. Тарантул и каракурт. Морфология, биология, ядовитость. Фрунзе: изд. АН КиргССР, 1956.-281 с.

87. Марусик Ю.М Два новых вида рода Xysticus и замечания по синонимии пауков-бокоходов (Aranei, Triornisidae, Philodromidae) Сибири // Зоологический журнал. 1989. - Т. 68, вып. 4. - С. 140-145.

88. Марусик Ю.М. Зоогеографические особенности верхнеколымской аранеофауны. // Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР // Тр. ин-та / ЗИН АН СССР. 1992. Т. 226. С. 125-127.

89. Марусик Ю.М. Обзор североазиатских наземных пауков рода Gnaphosa (Araneae Gnaphosidae) // Arthropoda Sel. 1992. - Т. 1. Вып. 3. - С. 105 -106.

90. Маховер З.М. О причинах устойчивого положения центра азиатского антициклона над Монголией. // Тр. ин-та / НИИ аэроклиматологии. 1967. Вып. 38. С.

91. Микитюк В.Ф. Пауки в агроценозах Северного Причерноморья // Формирование животного и микробиологического населения агроценозов: тез. докл. Всес. совещания. Пущино, 1982. С. 66 — 67.

92. Миноранский В.А. К фауне пауков агроценозов Нижнего Дона // Фауна и экология пауков. Пермь. С. 48 57.

93. Михайлов К.Г. Пауки (Aranei) лесной подстилки Звенигородского биостанции МГУ // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. с. 52 67.

94. Михайлов К.Г. Пауки (Arachnida, Aranei) лесной подстилки Звенигородской биостанции МГУ // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. - С. 52 - 67.

95. Михайлов К.Г. Фауна и экология пауков (Arachnida, Aranei) глинистой полупустыни Западного Казахстана // Фауна и экология СССР // Тр. ин-та//ЗИН АН СССР. 1985. Т. 139. С. 63-71.

96. Михайлов К.Г. Пауки рода Clubiona Latreille (Aranei, Clubionidae) Советского Союза (фаунистический обзор) // Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР // Тр. ин-та / ЗИН АН СССР. 1992. Т. 226. С. 6069.

97. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. -М.: Наука, 1980. 186 с.

98. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. -М.: Наука, 1975. С.

99. Пахоруков И.М.Пауки Северного Урала (Эколого-фаунистический обзор). Автореф. дисс. . канд. биол. канд. — J1., 1979.-22 с.

100. Пахоруков И.М. Пауки Якшинского профиля // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем. JL: Наука, 1980 а. - С. 160 - 171.

101. Пахоруков И.М. О связи распределения пауков хортобия с растительным покровом в северной тайге Зауралья // Отчет научн. практ. конф. молодых учен. — Пермь, 1980 б. С. 20 — 21.

102. Пахоруков И.М., Исакова С.В., Карташева М.В, Характеристика аранеокомплексов некоторых биоценозов лесостепного Зауралья // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск: изд. Уральск, центра АН СССР, 1983. С. 42-43.

103. Пахоруков И.М. Пауки нижних ярусов таежных биоценозов Северного Зауралья // Фауна и экология паукообразных. — Пермь: изд. Пермск. ун-та, 1984. С. 92 101.

104. Пеньковская Е.Ф. Павлова Г.Г. Высокогорные луга Центрального Алтая // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области. — Новосибирск, 1956. С.

105. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. — 285с.

106. Пичка В.Е. Об экологии центрального лесостепья // Зоологический журнал. — т. 44. в. 4. —

107. Положенцев П.А., Акимцева Н.А. Пауки (Aranei) лесных стаций Закарпатья // Энтомологическое обозрение. 1980. № 2, с. 448 450.

108. Полчанинова Н.Ю. К познанию пауков-герпетобионтов луговой степи левобережной Украины // Проблемы почвенной зоологии, Тбилиси. 1987. с. 228-229.

109. Полчанинова Н.Ю. К изучению питания паука Agelena labirinthica (CI.) (Agelenidae) в агроценозах // Тр. ин-та / ЗИН АН СССР. 1990. Т. 226. С. 133-135.

110. Полянин А.Б., Пахоруков И.М. Пауки травяно-кустарничкового яруса некоторых биоценозов Ильменского заповедника // Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР // Тр. ин-та / ЗИН АН СССР. 1990. Т. 226. С. 12-18.

111. Попов М.Г. О взаимоотношении леса (тайги) и степи в Средней Сибири. -Бюл. МОИП, отд. биол. 1953 Т. 58 (6). С.

112. Писаренко В.Н., Сумароков A.M. Паки афидофаги // Защита растений. № 11. С. 25-26.

113. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003.-202 с.

114. Пятин М.А. Видовой состав, численность и биотопическое распределение пауков в Пензенской области // Фауна и экология паукообразных. -Пермь: Пермск! ун-т. 1988. С. 80-87.

115. Ревердатто В.В. Опустыненные степи Хакасии. // Тр. ун-та / Томский гос. ун-т. 1957. Серия геогр. Т. 147. С.

116. Ревердатто В.В., Крылов Г.В. О некоторых принципиальных и дискуссионных вопросах изучения растительного покрова Сибири и Дальнего Востока. // Изв. Сиб. отд. АН СССР: Серия биол-медиц. наук. 1964. № 12, вып. 3. С.

117. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая / под. ред д.б.н. А.В. Положий. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. С. 318.

118. Романенко В.Н. Пауки-волки юга Томской области: Метод, указания. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1990. — 29 с.

119. Романенко В.Н., Лукьянцев С.В. Фауна наземных пауков луговых биотопов юга Томской области // Природокомплекс Томской области. Т. 2. Биологические и водные ресурсы / Под. ред. А.И. Гончаренко. Томск: Изд. Том. ун-та, 1995. С. 80-83.

120. Романенко В.Н. Видовой состав пауков (Arachnidae, Aranei) некоторых лесных биотопов Южной тайги Западной Сибири // Биологическое разнообразие животных Сибири: Мат. научн. конф. Томск, 1998. С. 91 -95.

121. Рябикова Т.П. К фауне пауков-кругопрядов (Aranei, Araneidae) юга Западной Сибири // Пауки и насекомые Сибири. Новосибирск: Изд. НГПИ, 1985. С. 9-13.

122. Рябикова Т.П. Видовой состав и биология пауков-кругопрядов (Aranei, Araneidae) юга Западной Сибири // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск: Изд. НГПИ, 1989. С. 135-149.

123. Савельева Л.Г. Новые и малоизвестные виды пауков сем. Lycosidae (Aranei) из Восточно-Казахстанской области // Энтомологическое обозрение. -1972.-LI 2.-С. 454-462.

124. Спасский С.А., Лавров С.Д. Материалы к фауне пауков Западной Сибири и Казахстана // Тр. ин-та / Сибирск. ин-т сельск. хоз-ва и лесоводства. -Омск. 1928. Т. 10. Вып. 2. С. 203-213.

125. Сидоренко М.Н. География Алтайского края. Барнаул: Алтайское кн. изд., 1974.-95. с.

126. Сейфулина P.P. Пауки-герпетобионты (Arachnida, Aranei) в агроэко-системах Подмосковья (видовой состав, пространственное размещение и сезонная динамика) / Зоологический журнал. 2005 - Т. 84, вып. 3. - С. 330 - 346.

127. Сочава В.Б. Структура новой обзорной карты растительности Забайкалья // Геоботаническое картографирование, М. - Л.: изд-во. 1967. С.

128. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем. В кн.: Геоботаническое картографирование. М. - Л.: изд-во. 1972.

129. Сочава В.Б. Геопотология как раздел учения о геосистемах. В кн.: Топологические аспекты учения о геосистемах. - Новосибирск. 1974.

130. Станюкович К.В. Основные типы поясности в горах СССР. Известия ВГО. 1955. Т. 87. Вып. 3. С.

131. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР // Тр. ин-та / АН Таджикской ССР. Душанбе. 1960. Т. 1. С.

132. Тарабаев Ч.К. О трофоэкологии пауков // Фауна и экология пауков СССР//Тр.ин-та/ЗИН АН СССР. 1985. Т. 139. С. 99-104.

133. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария. // Ботанический журнал 1948. -Т. 33.№2.-С.

134. Тыщенко В.П. Определитель пауков Европейской части СССР. -Л.: Наука, 1971.-281 с.

135. Тыщенко В.П., Зюзин А.А. Фенология пауков рода Pardosa C.L. Koch (Aranei, Lycosidae) на севере и юге Европейской части СССР // Энтомологическое обозрение. 1978. — Т. 57. Вып. 2. - С. 423-430.

136. Узенбаев С.Д. Особенности расселения пауков герпетобия осушенного мезотрофного болота в Южной Карелии // Фауна и экология паукообразных. Пермь: изд. Пермск. ун-та, 1984. С. 111-119.

137. Узенбаев С.Д. О месте пауков в комплексе хищных членистоногих болотного биоценоза Южной Карелии // Фауна и экология пауков СССР // Тр. ин-та / ЗИН АН СССР. 1985. Т. 139. С. 78 83.

138. Узенбаев С.Д. Экология хищных членистоногих мезотрофного болота. -Петрозаводск: изд. Карельск. фил. АН СССР, 1987. 128 с.

139. Узенбаев С.Д. Структура населения и сезонная динамика численности пауков герпетобия ельника зеленомошного. // Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР/ Тр. ин-та / ЗИН АН СССР. 1992. Т. 226. С. 4-11.

140. Уточкин А.С. Пауки рода Synaema группы Plorator (О.Р. Cambr.) в СССР / Зоологический журнал. 1960 - Т. 39, вып. 3. - С. 375 - 379.

141. Уточкин А.С. Материалы к фауне пауков рода Oxyptila Sim. в СССР // Уч. зап. ун-та / Пермск. ун-т. 1960. Т 13. Вып. 1. С. 47-61.

142. Уточкин А.С. К фауне пауков-бокоходов (Aranei, Thomsidae) Урала. // Фауна и экология паукообразных. Пермь: Пермск. ун-т, 1988. С. 9 - 14.

143. Уточкин А.С. Обзор пауков-бокоходов (Aranei Thomisidae) Урала // Насекомые в биогеоценозах Урала. // Тр. ин-та / Свердловск, ин-т. экол раст. и живота. 1989а. С. 70.

144. Уточкин А.С. Систематический список пауков рода Xysticus (Arach-nida, Aranei, Thomisidae) фауны СССР // АН СССР. Моск. о-ва испытателей природы;-М.: 19896.99 с.

145. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Изд. Высш. школа, 1971. -423 с.

146. Харитонов Д.Е. Каталог русских пауков. JI: Изд-во АН СССР, 1932.-206 с.

147. Харитонов Д.Е. Дополнение к каталогу русских пауков. / Уч. зап. ун-та / Пермск. ун-т. 1936. Вып. 2. С. 167 225.

148. Целлариус А.Ю., Шорохов В.В. Видовой состав и биотопическое размещение герпетобионтных пауков заповедника «Кивач» (Карельская АССР) // Фауна и экология пауков СССР //Тр. ин-та / ЗИН АН СССР. 1985. Т. 139. С. 84 -91.

149. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996304 с.

150. Шаров А.А., Ижевский С.С., Прокофьева Е.А., Михайлов К.Г. Пауки-хищники американской белой бабочки (Hyphantria cunea) на юге европейской части СССР // Зоологический журнал. 1984. - Т. 63. Вып. 3. - С. 392 -398.

151. Шлыков Н.Б. Аранеологическая характеристика трех биотопов поймы Тобола // Экология животных и фаунистика. Тюмень: изд. Тюменск. ун-та, 1978.-С. 41-46.

152. Штернберге М.Т. Структура и динамика пауков подстилки липняка снытьевого резервата «Морицсала» // Тр. ин-та / ЗИН АН СССР. 1979. Т. 85. С. 54-59.

153. Штернберге М.Т. Структура и динамика фауны пауков (Aranei) подстилки ельника зеленомошника в Латвийской ССР // Энтомологическое обозрение,- 1984.-Т. 63. Вып. 1.-С. 188-192.

154. Юнатов А.А. О зонально-поясном расчленении растительного покрова Монгольской Народной Республики // Известия ВГО. 1948. № 4. С.

155. Azarkina G.N. New and poorly known Palaerctic species of the genus Phlegra Simon, 1876 (Araneae, Salticidae) / Revue Arachnologiques. 2003. - 14 (6).-P. 73- 108.

156. Buchar J. Beitrag zur arachnophauna von Bohmen I. // Acta Universita-tis Carolinae Biologica. - 1962. - №. 1. - P. 1 - 7.

157. Buchar J. Beitrag besstimung der Mitteleuropaischen arten der gattung Trochosa (C.L. Koch) // Acta Universitatis Carolinae Biologica. - №. 3. P. 159 - 164.

158. Coddington J, Levi H. Systematics and evolution of the spiders (Araneae) // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1991. - № 22. - P. 565 - 592.

159. Costello M.J., Daane K.M. Influence of grund cover on spider populations in a table grape vineyard // Environ. Entomol. V. 23. P. 33 40.

160. Danilov S.N. Spiders of the genus Micaria (Araneae, Gnaphosidae) fro Siberia // Ann. Naturhist Mus. Wien. 1993. - Bd. 94/95 B. - P. 427 - 431.

161. Danilov S.N. Crab spiders (Aranei Thomisidae Philodromidae) of Transbaikalia. 1 //Arthropoda Sel. -1993. Vol. 2. №. 1. - P. 61 - 67.

162. Efimik V.E. A review of the spider genus Tibellus Simon, 1875 of ihe1. East

163. Palearctic (Aranei: Philodromidae) // Artropoda Sel. 1999. - Vol. 8., №. 2. -P. 103-124.

164. Ermolajev W. Materialien zur Spinnenfauna West-Sibmens I-II //Arch. Naturgesch. 1928. - Bd. 92A(1926), H 7. - P. 97 - 111.

165. Ermolajev W. Beitrag zur Kentnis der altaischen Spinnen // Festschr. Strand.

166. Riga. 1937 - Bd. 3. - P. 596 - 606.

167. Eskov K.Yu. The spider genera Savignia Blackwall, Diphcephalus Bertkau and Archaraeoncus Tanasevitch (Aranei, Linyphiidae) in the fauna of Siberia and the Soviet Far East. // Folia Entomol Hung 1988. - T. 49. - P. 13 - 39.

168. Eskov KYu. New data on the linyphiid spider fauna of South Siberia (Aranei, Linyphiidae). //Ailhropoda Sel. 1992a. - Vol. 1, №. 2. -P. 73 - 82.

169. Eskov K.Yu., Marusik Yu. M The spider genus Centromerus (Aranei, Linyphiidae) in the fauna of Siberia and the Russian Far East, with an analysisof its distribution // Anropoda Sel. 1992b. - Vol. 1, №. 2. - P. 33 - 46.

170. Eskov K.Yu. Catalogue of the linyphiid spiders of northern Asia (Arach-nida, Araneae, Lrnyphiidae). Sofia-Moskow: PENSOFT PubL, 1994. -144 p.

171. Eskov K.Yu., Marusik Yu.M On the spiders from Saur Mt. Range, Eastern

172. Kazakhstan (Arachnida Araneae). // Beitrage zur Araneologie. 1995. - Bd 4. — P. 55-94

173. Gibson C.W.P., Hambler C., Brown V.K. Changes in spider (Araneae) assemblages in relation to succession and grazing management // J. Appl. Ecol. -1992 29, № l.-P. 23-56.

174. Goodall D.W. Sample similarity and species correlation // Handbook ofvegetation science. Pt. V. Ordinationand classification of communities. The Hague, 1973. P. 105- 156.

175. Gordeev M.I., Perevozkin V.P., Lulciantsev S.V. Adaptive strategies and genetic consequences of water spiders in mosquito populations // Fifth Int.

176. Cong, of Systematic and Evol. Biology. Budapest, 1996. - P. 196.

177. Grube E. Beschreibungen neuer, von den Herren L. v. Schrenk, Maack, Сv.

178. Ditmar u. a im Amurlande und in Ostsibirien gesammelter Araneiden // Bull. Acad. Imp. Sci. St-Petersbourg 3 ser, 1861. T. 4, N6.3. - P. 161 -180.

179. Haneics J., Ruotsalainen M. Phenology of wolt spiders at Hameenkyro, SW Finland in 1980. Hem. Soc. fauna et flora Fenn. 1984, 60, № 4,145 152.

180. Heimer S., Nentwig W. Spinnen Mitteleuropas. Berlin und Hamburg, • 1991.-543 p.

181. Heydemann B. Die biozenotische Entwicklung vom Vorland zum Koog. vergleichend-okologische Untersuchungen an der Nordseekiiste. I teil. Spinnen (Araneae). Abhandl. Math.-naturwiss. Kl. Akad. Wiss. und Liter., 1960. № п.1. P. 3-169.

182. Huhta V. Evalution of different similarity indices as measures of succession in arthropod communities of the forest floor after clear-catting. — Oecologia, 1979.-Vol. 41, № l.P. 11 -23.

183. Hippa H., Oksala 1. A review of some Holarctic Agyneta Hull s. str. (Araneae, Linyphiidae) // Bull. Bit. Arachnol. Soc. 1985. - Vol. 6, Pt 7. - P. 277288.

184. Hippa H, Koponen S.; Oksala I. Revision and classification of the Holarctic species of the Ozyptila rauda group (Araneae, Thomisidae) // Ann. Zool. Fenn. -1986.-Vol. 23.-P. 321 -328.

185. Homann H Die Stellung der Thomisidae und Philodromidae im system der Araneae (Chelicerata, Arachnida). // Z Morphol. Tiere. 1975. - Vol. 80. — P. .181 -202.

186. Janlcowski A. Cykle pteiowestructura populacii I wybiorczo sc niekotorych gatunlcow pajeczakow (Arachnida) ocolic Opalenicy // Bad. fisiogr. Pb. zach. 1987 — Vol. 35.-P. 57-71.

187. Kraus O., Baur H Die Atypidae der West-Palearktisch. // Abh. Verh. natur-wiss.Ver. Hamburg. -1974. Vol. 17. - P. 85 -116.

188. Kulczynski W. Araneae et Qribatidae expeditionum Rossicarum in insu-las Novo-Sibiricas annis 1885-1886 et 1900-1903 susceptarum.//Мет. Acad. Imp. Sci. St.-Petersbourg: Ser. VIII, CI. phys.-math. 1908 - Vol. 18, No. 7. - P. I-IV, 1-97, PI. I-III.

189. Le Guelte L. Developpment accelere de I'Araignee Zilla x-notata CI. (Ar-giopidae) // Bull. Mus. Nat. Histoire. 1963. № 35. P. 273 -274.

190. Levi H. Techniques for the study of spider genetalia // Psyche. 1965. №72.-P. 152-158.

191. Logunov D.V. The spider family Salticidae from Tuva II. An annotated checklist of species. // Artropoda Sel. 1992.-Vol. 1, No. 2. - P. 47-71.

192. Logunov D.V Cutler В., Marusik Yu.M A review of the genus Euophris C. L Koch in Siberia and the Russian Far East (Araneae: Salticidae) // Ann. Zool. Fen-nici- 1993.-Vol. 3 ,№ 1-2.-P. 101-124.

193. Logunov D.V., Marusik Yu.M. Spiders of the family Lycosidae (Aranei from the Skhondo Reserve (Chita Area, East Siberia) // Beitrage zu Araneologie.1995a.-Bi4 (1994).-P. 109-122

194. Logunov D.V., Wesolowska W. New data on some poorly known Palae-arctic species of Sitticus (Araneae: Salticidae) // Genus. — 1995b. Vol. 6, №. 2. - P. 163-175.

195. Logunov D.V. A critical review of the spider genera Apollophanes O. P. Cambridge, 1898 and Thanatus C. L. Koch, 1837 in North Asia (Aranea Philodromidae) // Rev Arachnol. -1996a. -Til, fasc, 3. P. 133 - 202.

196. Logunov D.V. Heciak S, Asianellus, a new genus of the subfamily Aelurnlina ► (Araneae: Salticidae) // Ent. scand. 1996b. - Vol. 27. - P. 103 -117.

197. Logunov D.V, Taxonomic notes on some Central Asian philodromid specie (Aranea, Pilodromidae) // Artropoda Sel. -1997. Vol. 6, №. 1/2. - P. 99 -104.

198. Logunov D.V. Pseudeuophrys is a valid genus of the jumping spiders (Aranea, Salticidae). //Rev. arachnol. 1998. -T. 12, fasc. 11. - P. 109 - 128.

199. Logunov D.V. New species and new records of Palaearctic Sitticus (Aranea, Salticidae) // Zoosyst. Rossica. 1998. - Vol. 7. - P. 77 - 83.

200. Logunov D.V., Marusik Yu.M. A new species of the genus Xysticus from » the mountains of South Siberia and Mongolia (Araneae, Thomisidae) // Bull Br. arachnol. Soc. 1994b. Vol. 11, fast. 3. - P. 103-106.

201. Logunov D.V., Marusik Yu.M. Miscellaneous notes on Palaearctic Salticidae (Arachnida, Aranei) // Arthropoda Sel. 1999. - Vol. 8, №. 4. - P. 263 - 292.

202. Logunov D.V. Redefinition of the genera Marpissa C. L. Koch, 1846 an. Mendosa Peckham et Peckham, 1894 in the scope of the Holarctic fauna (Araneae, Salticidae)//Rev. arachnol.- 1999.-T. 13, fast. 3. P. 25 - 60.

203. Lugetti G., Tongiorgi P. Revisione delle specie Italiane dei generi Arctosa C.L. Koch e Trica Simon, con note su una Acantholycosa Delle Alpi giulie (Araneae, Lycosidae) / Estratto da redia. 1964 1965. - Vol. 7. - P. 165 - 229.

204. Lugetti G., Tongiorgi P. Su algune species dei generi Arctosa C.L. Koch e Tricca Simon, Lycosidae // Estratto da Redia. 1966 1967. - Vol. 50. - P. 133 - 150.

205. Lugetti G., Tongiorgi P. Ricerhesul genere Alopecosa Simon (Araneae, Lycosidae) //Atti. Soc. Tosc. Sc. Nat. Mem., Serie. B. 1969. Vol. 76. P. 1-100.

206. Marrett P. The palpus of malespiders of the family Linyphiidae // Proc. Zool. Soc. London. - 1963. - P. 347-467.

207. Mansour F., Heimbach U. Evaluation of Lycosid, Micryphantid and Linyphiid spiders as predators of Rhopalosiphum padi (Homoptera, Aphiididae) and their functional response to prey density: laboratory experiments // Entomo-phaga. V. 38. № l.P. 79-87.

208. Marusik Yu.M., Leech R The spider genus Hypselistes, including two new species from Siberia and the Russian Far East (Araneida Erigonidae) // Canad. Ent. -1993.-Vol. 125, №. 6.-P. 1115-1126.

209. Marusik Yu.M., Logunov D.V. Gnaphosid spiders from Tuva and adjacentterritories, Russia (Aranei: Gnaphosidae) // Beitrage zur Araneologie. 1995 - Bd. 4 (1994).-P. 177-210

210. Marusik Yu.M, Logunov D.V. The crab spiders of Middle Asia (Aranei, Thomisidae) // Beitrage zur Araneologie. 1995a. - Bb. 4 (1994). - P. 133 -175.

211. Marusik Yu.M, Hippa H. et Koponen S. Spiders (Araneae) from the Altai Area, South-ern Siberia//Acta zool. fenn.- 1996.-Vol. 201.-P. 11 45.

212. Marusik Yu.M., Logunov D.V. Taxonomic notes on the Evarcha falcate species complex (Aranei: Salticidae) // Arthropoda Sel. 1997. - Vol. 6, №. 3 -4. -P. 95- 104.

213. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arachnida, Aranei) Moscow: Zoological Museum of the Moscow ' State University, 1997. - 416 pp.

214. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arachnida, Aranei) Дополнение 1. Moscow: Zoological Museum of the Moscow State University, 1998. - 50 p.

215. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arachnida, Aranei) Дополнение 2. Moscow: Zoological Museum of the Moscow State University, 1999. - 39 p.

216. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders of the territories of the former ► Soviet Union (Arachnida, Aranei) Дополнение 3. Moscow: Zoological Museumof the Moscow State University, 2000. 33 p.

217. Nentwig W., Hanggi A., Kropf C. und Blick T. Spinnen Mitteleuropas Bestimmunggsschliissel // Central European Spiders Determination Key Электронный ресурс. 2003 Режим доступа: http://www.araneae.unibe.ch.,свободный.

218. Norgaard Е. On the biology of Eresus niger Pet. (Aran.) // Ent. Medd. 1943. -№22.-P. 150-179.

219. Oliger T.I. A new Hypsosinga Ausserer, 1871 (Aranei Araneidae) from the Maritime Province, Russia // Arthropoda Sel. -1993. Vol. 2. №. 3. - P. 65 - 66.

220. Ono H., Marusik Yu.M., Logunov D.V. Spiders of the Family Thomisidae t fron Sakhalin and the Kurile Islands / Acta Arachnologica. 1990. - Vol. 39, No. 1. - P.7.19.

221. Oraze M.J., Grigarick A.A. Biological control of aster leafhopper (Homoptera: Cicadellidae) and midges (Diptera: Chironomidae) by Pardosa ramulosa (Araneae: Lycosidae) in Califirnia rice fields // J. Econ. Entomol. 1989.V. 82. P. 745 749.

222. Ovtcharenko V.I., Platnick N.I., Song D.X A review of the North Asian ground spiders og the genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae) // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist.- 1992.-No. 212.-P. 1-88.

223. Ovtcharenko V.I., Platnick N.I., Marusik Yu.M A review of the Holarctic ground spider genus Parasyrisca (Araneae, Gnaphosidae). // Amer. Mus. Novit-1995-№.3147.-P. 1-55.

224. Palgrem P. Die Spinnenfauna Finlands und Ostfennoskandies. VII. Linyphiidae 2. Fauna Fenica 1976. No. 29. P. 1-126.

225. Proszynski J. Catalogue of Salticidae (Aranei) specimens kept in major collections ofthe world Ibidem, 1971. -T. 28. №. 17. -P. 367 - 519.

226. Potzsch J. Von der Brutfiirsorge heimischer Spinnen. Die Neue Вгцэт

227. Bucherei, Lutherstadt. 1963.

228. Rakov S.Yu., Logunov D.V. A critical review of the genus Heliophanus C.L. Koch, 1833 of Middle Asia and the Caucasus (Aranei, Salticidae) // Arthoro-poda Selecta. 1996. - 5 (3/4). - P. 67 - 104.

229. Rakov S.Yu. On the fauna of jumping spiders of the southern part of West Siberia (Aranei: Salticidae) // Arthropoda Sel. 1998 - Vol. 7, No.4. - P. 305-311.

230. Raatikanen M., Vasarainen A. Composition, zonation and origin of theleafhopper fauna of oafields in Finland // Ann. zool. fenn. 1976. - Vol. 13, № 1. - . P. 1 - 24.

231. Riechert S.E., Lockley T. Spiders as biological control agents // Annu. Rev. Ent. 1984. - V. 29. - P. 299-320.

232. Renkonen O. Statistisch-okologische Untersuchungen tiber die ter-restrische Kaferwelt der finnischen Bruchmoore // Acta. zool. Soc. zool.-bot. fenn. "Vanamo".- 1938.-Vol. 6, fasc. 1.-P. 1 -231.

233. Renkonen О. Die Carabiden- und Staphylinidenbestande eines Seeufersin SW Finland: Ein Beitrag zur statischen Insektensynokologie // Ann. entomol. fenn. 1944. - Vol. 10. - P. 33 - 104.

234. Schmidt P.Beitrag zur Kenntnis der Laufspinnen (Araneae Citigradae Thor.) Russlands // Zool. Jb., Abt. Syst. 1895. - Bd. 8. №. 4. - P. 439-484.

235. Schmidt H.W. Die Bedeutung der Spinnen fur das biologushe Glechgewicht im Wald und Massnahmen fur ihre Vermehrung // Allgem. Forstzeitung. 1959.-№70-P. 8-9.

236. Simon E. Arachnides recueillis par Mr G. Potanine en Chine et en Mongolie // Bui. Imp. Acad. Sci. 1876 - 1879. - Vol. 4. - P. 331 - 345.

237. Tanasevitch A.V. The linyphiid spiders of Middle Asia (Arachnida: Araneae: Linyphiidae) // Senekenbergiana biol. 1989. - 69, (1/3) - P. 83 - 176.

238. Tanasevitch A.V. On some Palaearctic species of the spider genus Agyneta Hull, 1911, witch description of four new species (Aranei: Linyphiidae) // Ar-thropoda Sel. 1999-Vol. 8,No.3.-P. 201-213.

239. Tanasevitch A.V. New species of the family Linyphiidae from South

240. Siberia, Russia (Arachnida Araneae). // Reichenbachia Mus Tierkde. Dresder, -2000. - Vol. 33, №. 31. - P 243 - 253.

241. Thaler K.V. Bemerkengwerte Spinnenfunde in Nordtito (Osterreich) und Nachbarlandern // Son. Aus. Ver der Mus. Ferd. 1983. - Vol. 63. - P. 135 - 167.

242. Tongiorgi P. Italian spiders of the genus Pardosa (Araneae: Lycosidae) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 1966. - Vol. 134, №. 8. - P. 275 -334.

243. Tongiorgi P. Italian spiders of the genus Pardosa monticola group (Araneae: Lycosidae) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 1966. - Vol. 134, №. 8.-P. 335-359.

244. Tongiorgi P. Vesubia jugorum (Simon) un rango Lycosidae endemico del-le Alpi Marittime // Atti. Soc. Tosc. Sc. Nat. Mem., Serie B. 1969. Vol. 75. P. 225 -264.

245. Tongiorgi P. LA faune terrestre de 1 ile de sainte-helene / Musee ЯоуаГ de 1 Afrrique Centrale Tervuren, Belgiique Annales - Serie IN - 8 - Sciences Zoologi-ques - 1977. № 220. P. 22 - 39.

246. Tretzel E. Reife- and Fortpflanzungszeit bei Spinnen. // Zeitschr. Morfol. Okol. Tiere. 1954. № 42. P. 634—691.

247. Utochkin A.S., Savelyeva L.G. Review of the spider genus Xysticus C.L. Koch, 1835 (Arachnida Aranei Thomisidae) in the East Kazakhstan Area // Artropoda SeL 1995. - Vol. 4.,№. 1. - P. 65 - 69.

248. Whittaker R.H. A study of summer foliage insect communities in the Great Smoky Mountains. // Ecol. Monogr. 1952. - Vol. 22, №. 1. - P. 1 - 44.

249. Wiebes J.T. De wolfspinnen van Mejendel (Araneae, Lycosidae en Pisau-ridae) // Levencycli. Entomol. Ber. 1960 - №20. - P. 56 - 62.

250. Wiehle H. Linyphiidae (Baldachinspinnen). Die Tierwelt Deutsch., Spin-nentiere. Jena, 1956. 44 p.

251. Wiehle H. Micryphantidae (Zwergspinnen). Die Tierwelt Deutsch., Spin-nentiere. Jena, 1960. 47 p.

252. Zhang Z.Q. The natural enemies of Aphis gossypii (Horn., Aphidiidae) in China // J. Appl. Entomol. V. 114. P. 251 262.t

Информация о работе

Волковский, Евгений Владимирович
кандидата биологических наук
Томск, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна и экология пауков (Arachnida, Aranei) Северного Алтая - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы