Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта быка домашнего из агрохозяйств южных районов Тюменской области
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта быка домашнего из агрохозяйств южных районов Тюменской области"

На правах рукописи

ИВАНКОВА АННА ВЛАДИМИРОВНА

ФАУНА ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ БЫКА ДОМАШНЕГО ИЗ АГРОХОЗЯЙСТВ ЮЖНЫХ РАЙОНОВ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 „ЧЕК 20'0

Омск - 2010

004618942

Работа выполнена на кафедре биологии и методики преподавания биологии ГОУ ВПО «Ишимский государственный педагогический институт им. П.П. Ершова».

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шведов Сергей Иннокентьевич

кандидат биологических наук, доцент Баймакова Лариса Григорьевна

Ведущая организация:

Тюменский государственный университет

Защита состоится

/if 2010 г. в Ю00 часов на заседании диссертацион-

ного совета ДМ 212.177.05 при ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14. Телефон/факс: (3812) 23-12-20, e-mail: kolpakova@omgpu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н., доцент

Т.Ю. Колпакова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Эндобионтные инфузории, обитающие в пищеварительном тракте различных растительноядных животных, широко изучаются как отечественными, так и зарубежными исследователями (O.A. Корнилова, 1987, 1991, 2002, 2004; Van Hoven et al., 1987, 1998; Dehority, 1996; Imai, 2000; Ito et al., 2002 и др.). Впервые эндобионтные инфузории были описаны Грюби и Делафоном (1843), они описали ряд простейших из пищеварительного тракта некоторых сельскохозяйственных животных (лошади, быка, свиньи). Двадцатый век ознаменовался важнейшими открытиями в изучении эндобионтной фауны жвачных, в первой его половине опубликованы работы отечественных протозоологов Г. Гассовского, В. Догеля, А. Стрелкова. Но следует отметить, что до сих пор данная группа организмов изучена недостаточно. Поскольку отсутствуют данные о видовом составе инфузорий у различных видов хозяев, из разных регионов мира. В настоящее время в протозоологической литературе периодически появляются описания новых видов и форм инфузорий. Остается неизвестным ультратонкое строение многих видов, описанных уже достаточно давно. Особый интерес вызывает участие инфузорий в биохимических процессах, происходящих в пищеварительном тракте жвачных и сложные взаимоотношения в системе (микрофлора-микрофауна-хозяин), поскольку от этих отношений зависит физиологическое состояние животного и его продуктивность. Ophryoscolecidae являются уникальной группой организмов, где в пределах одного семейства прослеживается цепь эволюционных изменений, служащих приспособлением к эндобионтному образу жизни. Морфофизиологические, эколого-биологические и филогенетические исследования инфузорий желудка быка крупнорогатого скота необходимы для выяснений вопросов систематики, эволюции и характера взаимоотношений в системе «инфузории -бык домашний». Исследование эндобионтных инфузорий из желудка КРС является актуальным, в связи с малой изученностью самих инфузорий и в связи с ценностью хозяина.

Целью нашей работы было изучение фауны, биологии и экологии инфузорий из пищеварительного тракта КРС из агрохозяйств юга Тюменской области. Из поставленной цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и морфологию эндобионтных инфузорий рубца и других отделов желудка КРС из агрохозяйств юга Тюменской области, составить дифференцированные диагнозы видов и атлас видов;

2. Описать количественный состав инфузорий, их распределение в пищеварительном тракте и встречаемость у разных особей хозяина;

3. Изучить особенности питания эндобионтных инфузорий в рубце;

4. Изучить особенности биологии быка домашнего (Bos taurus), связанные с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а так же биолого-экологические особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузория-бык домашний».

Научная новизна исследования. Впервые изучена инфузорная фауна пищеварительного тракта быка домашнего (Bos taurus) из хозяйств юга Тюменской области. Найдено 27 видов и 4 формы эндобионтных инфузорий, относящихся к 3 семействам отряда Entodiniomorphida Reichenow, Doflein, 1929 и к 1 семейству отряда Vestibulife-rida Peytorac et al., 1974. Установлено, что основу видового состава составляют виды родов Diplodinium и Entodinium семейства Ophryoscolecidae. Выполнены фотографии по общей морфологии 25 видов эндобионтных инфузорий. Составлен « Атлас-определитель эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта быка домашнего Тюменской области». Показана приуроченность инфузорий к разным отделам желудка коров, из которых рубец является наиболее предпочтительным местом обитания. С помощью цитохимических методик изучена морфология инфузорий, особенности их питания. Выделено 4 трофические группы: растительноядные, бактериоядные, крах-малоядные и хищные инфузории. Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории - бык домашний» носят мутуалистический характер. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. Фаунистические. морфофизиологические и экологические исследования позволили провести оценку инфузорной фауны пищеварительного тракта быка домашнего из агрохозяйств юга Тюменской области; выявить особенности распределения видов инфузорий в предже-лудках крупного рогатого скота. Изучение инфузорий пищеварительного тракта быка домашнего вносит существенный вклад в разработку проблемы исследования прото-зойной фауны сельскохозяйственных животных и в решение проблемы характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут быть использованы для установления вероятных путей формирования системы «эндобионт - хозяин». Материалы работы используются для проведения курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Ишимском государственном педагогическом институте и в Челябинском государственном педагогическом университете, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Рубец наиболее предпочитаемое для инфузорий место обитания в желудке быка домашнего, что подтверждается высокими показателями видового разнообразия и численности эндобионтов в рубце.

2. Видовые составы эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта быка домашнего из разных агрохозяйств юга Тюменской области имеют достоверное сходство, но характер связей видовых составов по коэффициенту Жаккара-Малышева и индексу общности фаун Чекановского-Соренсена различен.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры биологии и методики преподавания биологии Ишимского государственного института в 2007-2010 гг.; на всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Полевые и экспериментальные исследования биологических систем» (Ишим, февраль 2009 г.); на IV Международной научно-практической конференции «Наука и современность 2010» (Новосибирск, июль 2010 г.); в III научной конференции «Теория и практика современной науки» (Москва, июль 2010 г.); на расширенном заседании кафедры зоологии ИГПИ им П.П. Ершова (сентябрь, 2010 г.); на III международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (ЧГПУ, Челябинск, ноябрь 2010 г.).

По теме диссертации опубликовано 7 работ, одна из них в изданиях рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 145 страницах (110 страниц чистого текста), и состоит из введения, 5 глав, обсуждения, выводов, списка литературы (198 названий, из них 94 зарубежных) и приложения. В диссертации имеется 8 таблиц и 15 рисунков. Приложение содержит атлас-определитель эндобионтных инфузорий быка домашнего (Bos taurus) с микрофотографиями.

Глава 1. Обзор литературы В главе анализируются данные литературы об истории изучения эндобионтных инфузорий жвачных животных, а также степень изученности эндобионтных инфузорий из семейства Ophryoscolecidae из пищеварительного тракта быка домашнего (Bos taurus). В результате показано, что инфузории пищеварительного тракта жвачных животных изучены недостаточно. Требует дальнейшего изучения вопрос об особенностях инфузорной фауны для разных видов хозяев, кроме того мало изученной остается региональная фауна, поскольку немногочисленные исследования посвященные изучению инфузорий желудка крупнорогатого скота проводились, преимущественно на территории Центрального Черноземья и в Украине (Н.Г. Беленький, 1953; A.B. Дуд-кина, 1969). Отсутствуют данные о фауне эндобионтных инфузорий быка домашнего для западносибирского региона, в частности для Тюменской области.

Глава 2. Общая характеристика района исследования В главе дана физико-географическая характеристика района исследования, приведены данные об особенностях климатического режима территории, дана краткая ха-

рактеристика водным объектам, а также освещены особенности почвенно-растителыюго покрова территории, с указанием основных типов растительных сообществ.

Глава 3. Материал и методика

Сбор материала проводился в 2007-2009 гг. Для исследования были отобраны особи крупного рогатого скота из разных географических точек юга Тюменской области. Было обследовано 25 разновозрастных животных из агрохозяйств четырех административных районов: Ишимского, Абатского, Казанского и Сладковского. Всего было отобрано 1000 проб, полученные образцы были изучены с помощью микроскопа марки Биомед-6 и микрофотонасадки Vidatec AM-C502(D/N)2/12/24. Определение видов проводилось по таблицам офриосколецид (В.А. Догель, 1929; G. Lubinsky, 1957а, 1957b, 1957с; В.А. Dehority, 1996). Для выявления морфологических признаков применяли цитохимические методики (Э. Пирс, 1968; А.И. Кононский, 1976). Подсчет численности проводился методом «калиброванной капли». Для сравнения эндобионт-ных инфузорий быка домашнего из разных районов юга Тюменской области, а также инфузорной фауны быка домашнего и буйвола были использованы зоогеографические коэффициенты (Kj-м) и индексы (Ies). Для выявления разнообразия фаун применили индексы Мак-Интоша (Ир), Шеннона (Н), Симпсопа (D). Для оценки видового богатства применялся индекс видового богатства (R), а также индексы доминирования (С), полидоминантности (Р) и выравненное™ (Е) для выявления особенностей доминирования в сообществе. Математическая обработка данных проведена с применением методов статистики и компьютерной программы «STATAN» (С.Н. Гашев, 2007).

Глава 4. Фауна эндобпоитпых инфузорий пищеварительного тракта 4.1. Видовой состав и встречаемость эндобнонтных инфузорий крупнорогатого скота

В пищеварительном тракте КРС из различных агрохозяйств юга Тюменской области обнаружено 27 видов и 4 экологические формы эндобионтных инфузорий, относящихся к 3 семействам отряда Entodiniomorphida и к 1 семейству отряда Vestibuli-ferida(тaбл. 1), согласно классификации Линна и Смолла (Lynn, Small, 2000).

На основании приведенных данных можно сделать вывод, что инфузорная фауна желудка крупнорогатого скота, содержавшегося в агрохозяйствах Сладковского района является наиболее богатой и насчитывает 29 видов. Видовой состав инфузорной фауны желудка крупнорогатого скота Абатского и Ишимского районов представлен, соответственно 28 и 27 видами. В желудке коров Казанского района было найдено 26 видов инфузорий.

Таблица 1

Видовой состав н встречаемость инфузорной фауны желудка быка домашнего (в %)

Виды инфузорий Места содержания КРС (административные районы Тюменской области)

Пшнмский | Абатский | Сладковскнй | Казанский

отряд Entodiniomorphida, семейство Blepharocorythidae

Ошготпа уетпсиН 0,52 2,28 0,71 3,5

Общая встречаемость видов рода / общее количество видов 0,52 / 1 2,28/1 0,71/1 3,5/1

отряд Entodiniomorphida, семейство Büetschliidae

HsiungeHa ihciliata 0,32 0,48 0,52 0,37

Общая встречаемость видов рода / общее количество видов 0,32 /1 0,48/ 1 0,52/1 0,37/1

отряд Entodiniomorphida, семейство Ophryoscolecidae

Diplodinium affine 7,87 4,76 2,84 7,16

D. dentatutn 1,98 1,96 2,7 . 2,81

D. dogieli 2,20 1,12 1,95 1,74

D. medium - - 0,47 -

D. postervesiculatum 0,19 0,46 1,14 0,18

D. postervesiculatum bilobosum - - 0,44 -

Enoploplastrcn trüoricatum 0,65 0,64 - -

Eremoploplastron rostratum 0,56 0,81 0,60 0,63

Eudiplodinlum maggii 3,99 4 4,28 4,6

Polyplastron multivesiculatum 2,28 2,18 2,55 3,57

Ostracodinium mammosum 1,18 4,63 3,39 3,80

Общая встречаемость видов рода / общее количество видов 29,9/9 20,56 / 9 20,36/10 24,49 / 8

Entodinium bimastus 0,49 1,56 0,66 1,21

Е. bursa 17,2 29,04 14,31 15,75

Е. caudatum 2,30 4,46 3,04 2,36

Е. dubardi 11,23 3,61 8,67 6,82

Е. minimum 2,01 7,23 3,49 3,04

Е. nanellum 1,67 2,28 3,12 2,12

Е. longinucleatum 0,58 0,71 0,64 0,16

Е. rostratum 0,91 2,70 2,05 2,16

Е. triacum dextrum 0,06 0,20 1,07 0,30

E.fursa dilobum 1,00 3,04 1,66 0,78

Общая встречаемость видов рода / общее количество видов 36,96/10 54,83/10 38,71 /10 34,7/10

Epidinium ecaudatum ecaudatum 1,21 2,12 2,35 2,97

Е. ecaudatum f. caudatum 10,79 6,35 3,83 4,93

E. ecaudatum f. bicaudatum - - 0,76 -

E. ecaudatum f. cattaneoi - 0,16 1,04 0,45

Общая встречаемость видов рода / общее количество видов 12/2 9,08/3 7,98/4 8,35/3

Opliryoscolex purkin/ei 0,09 0,21 - -

Общая встречаемость видов рода / общее количество видов 0,09 11 0,2111 - -

отряд Vestibuliferida, семейство Isotrichidae

1)а\у1г1с/1а гиттатшт 15,79 10,74 12,48 14,46

Общая встречаемость видов рода / общее количество видов 15,79 /1 10,74/1 12,48/1 14,46 /1

1\о1пс1ш ргохюта 12,59 3,32 19,33 31,81

Общая встречаемость видов рода / общее количество видов 12,59/1 3,3211 19,33/1 31,81 /1

ОИ^о~1\Ыг'а1ш ЬиЬаЦ 0,25 0,44 0,35 0,32

Общая встречаемость видов рода / общее количество видов 0,25/1 0,44 /1 0,35/1 0,32/1

Общее число видов инфузорий 27 28 29 26

Сравнительный анализ видовых составов эндобионтных инфузорий, 25 особей КРС из четырех районов юга Тюменской области, выполненный с применением коэффициента Жаккара - Малышева (Kj-м) и индекса общности фаун Чекановского -Соренсена (Ies) показал их достоверное сходство (табл. 2). Сравнивая полученные результаты можно прийти к вводу, что абсолютное сходство характерно для инфузорных фаун крупнорогатого скота Абатского и Казанского районов (Kj-M=l; Ics=100%).

Таблица 2

Сравнительный анализ видовых составов эндобионтных инфузорий КРС из аг-рохозяйств юга Тюменской области по коэффициенту Жаккара - Малышева (Kj-м) и индексу Чекановского - Соренсена (Ies) _

Районы К|-м Ic-s (%)

Ишимский Абатский Сладковский Казанский Ишимский Абатский Сладковский Казанский

Ишимский 0,92 0,61 0,78 98,0 89,0 94,0

Абатский 0,92 0,67 1 98,0 91,0 100

Сладковский 0,61 0,67 0,79 89,0 91 94,0

Казанский 0,78 1 0,79 94,0 100 94,0

Наименьший уровень сходства обнаруживается у инфузорного населения желудка КРС И ш им с кого и Сладковского районов К]-м=0,61 и Гс-5=89,0%. В целом, вариация по признаку сходства видового состава эндобионтных инфузорий по четырем районам Тюменской области происходит в узких пределах. Это можно объяснить однородностью физико-климатических условий и отсутствием, каких либо преград в циркуляции инфузорной фауны среди популяции крупнорогатого скота. Среди изученных территорий, некоторую обособленность имеет Сладковский район, он занимает крайне южное положение в пределах Тюменской области и имеет некоторые геоботанические особенности, в частности, наличие степных типов растительных сообществ, с преобладанием злаков.

Некоторые, особенности имеет и инфузорная фауна крупнорогатого скота Сладковского района в состав, которой входят В1р1о(Итит рс№1еп/е51си1аШт ЬИоЬоъит и Ер1сИпшт есаис1аШт / Ысаийа1ит не зарегистрированные более ни в одном районе. Данные виды обнаружены у единственного животного, содержавшегося в д. Никулино, расположенной у границы Омской области. Из всех найденных в желудке коров инфузорий лидирующее место занимает семейство Ор1нуо8Со1еЫ(1ае, представленное 26 видами, что составляет 68,8% от общего видового состава. Семейство ^ойтсЫске насчитывает 3 вида и занимает 29,2% от общего видового состава. Семейства В1ерЬа-госогуИйс1ае и Вие15сЫпс1ае представлены по 1 виду каждое и занимают по 1,6 и 0,5% от общей доли соответственно (рис. 1).

□ Blepharocorythidae ■ Buetschliidae

и Ophryoscolecidae

□ Isotrjchidae

Рис. 1. Распределение инфузорной фауны по семействам (в %).

Наиболее многочисленное семейство Ор1иуо8со1ес1с1ае, представлено 26 видами, относящимися к 4 родам ('РгрЬеНтит, ЕпЮсИтит, Ер'кИпшт, ОрЬгуоьсоЫх). Род ЕИр-[осИтит насчитывает 11 видов (35,5%), род ЕШосИтит - 10 (32,3%) (рис. 2). Род Ерь сИмит, представлен 4 формами, занимающими 12,9% от общего числа. Самым малочисленным является род Оркгуоясокх, представленный одним видом ОрЬгуоясокх ригкщег

& Entodinium ■ Epidinijm О Dipiodinium □ Dphryoscolex

Рис. 2. Распределение видов внутри семейства Ophryoscolecidae (%).

К наиболее распространенным (встречаемость достигает 100%) и многочисленным можно отнести виды Entodinium bursa, Dasytricha ruminantium, Isotricha prostoma. Данные виды лидируют в сообществе по численности: Entodinium caudatum - 178 тыс. ос/мл; Dasytricha ruminantium - 124,5 тыс. ос/мл; Isotricha prostoma - 114,4 тыс. ос/мл. Корреляционный анализ свидетельствует, что существует достоверная обратная корреляционная связь между численностью дезитрих и количеством видов инфузорий (коэффициент корреляции г= -0,46, t = -2,4, число степеней свободы 23).

Ряд видов эндобионтных инфузорий имеет высокую встречаемость и численность, к ним можно отнести Eudiplodinium maggii (встречаемость 100%, численность 35170 ос/мл), Epidinium ecaudatum f. caudatum (встречаемость 100%, численность 54330 ос/мл), Entodinium minimum (встречаемость 96,0%, численность 35220 ос/мл),

Polyplastron multivesiculatum (встречаемость 88,0%, численность 21980 ос/мл), Ostra-codinium mammosum (встречаемость 88,0%, численность 28640 тыс. ос/мл). Кроме того отмечены виды, имеющие довольно высокую встречаемость, но низкую среднюю численность. Данные виды фиксировались стабильно, но численность их была не велика, как правило, 1-5 инфузорий в 10 полях зрения (Hsiungella triciliata - встречаемость 68,0%, численность - 4150 ос/мл; Charonina ventriculi - встречаемость 84,0%, численность - 14595 ос/мл).

Другая группа инфузорий - редкие виды, фиксировавшиеся в единичных случаях, как правило, в желудках животных 6-8 годов жизни. Вид Diplodinium medium отмечен у 4 коров из Сладковского района (встречаемость 16,0%, средняя численность 896 ос/мл). Виды Diplodinium postervesiculatum bilibosum - 832 ос/мл и Epidinium ecaudatum f. bicaudatum - 144 ос/мл, были отмечены только у одной особи хозяина из с. Никулино, Сладковского района. Вид Ophryoscolex purkinjei был отмечен у 3 коров из Ишимского и Абатского районов и имел среднюю численность 704 ос/мл. Для рода Epidinium наиболее встречаемой является форма Epidinium ecaudatum f. caudatum, вооруженная 1 шипом, на апикальном конце клетки (табл. 1, 2). Меньшей встречаемостью и численностью (72,0%; 18864 ос/мл) обладает невооруженная форма Epidinium ecaudatum f. ecaudatum. Наиболее редки Epidinium ecaudatum f. bicaudatum и Epidinium ecaudatum f cattaneoi, имеющие соответственно по 2 и 5 апикальных шипов. Большинство видов родов Entodinium занимают промежуточное положение по численности и встречаемости в структуре сообщества, численность их колеблется, как правило, в пределах 15-30 тыс. ос/мл, например, Entodinium minimum, Entodinium caudatum, Entodinium nanellum. Но, тем не менее, эти виды являются неотъемлемым компонентом сообщества, поскольку обладают высокой встречаемостью.

4.2. Распределение и численность инфузорий в разных отделах желудка быка домашнего (Bos taurus)

Крупнорогатый скот обладает очень большим желудком, содержимое которого равно 20,0% от веса самого животного. Первые три отдела (рубец, сетка, книжка) являются преджелудками, они лишены пищеварительных желез, в них происходит предварительная обработка пищи посредством воздействия микрофлоры и микрофауны. Истинным желудком называют последний отдел - сычуг, в котором происходят процессы ферментативного переваривания пищи. Рубец является своеобразным «инкубатором», в котором сложились идеальные условия для жизни инфузорий: во-первых, слабощелочная среда (рН 6,5-7,0), во вторых постоянная температура, равная, 37°С, в третьих, изобилие корма. Для данного отдела отмечено максимальное количество особей в 1 мл содержимого, равное 893504,8 (рис. 3).

Таблица 3

Встречаемость и численность инфузории в разных отделах желудка КРС

Виды рубец сетка кннжка сычуг

Charonina ventriculi 1,6/14595,2 1,095/8518,4 0,35/1012,8 0,3/230,4

Общая встречаемость / среднее количество особей в мл 1,6/14595,2 1,09/8518,4 0,35/1012,8 0,3/230,4

Hsiuiigella triciliata 0,45/4150,4 0,7/5644,8 0,25/715,2 0,5/409,6

Общая встречаемость /среднее количество особей в мл 0,45/4150,4 0,7 / 2644,8 0,25/715,2 0,5/409,6

liiplodinium qfjine 5,8/53097,6 5,6/44022,4 6,95/19616 8,6/7072

D. dentatum 2,1/19540 2,31/18096 2,5/7099,2 2,2/1814,4

D. dogieli 1,57/14220 2,58/12305 1,9/5488 4,15/3392

D. medium 0,1/896 0,16/893 0,13/384 0,2/160

.£>. postervesiculatum 0,44/4064 0,43/3392 0,56/1600 0,52/102,4

D. postervesiculatum bilobosum . 0,09/832 0,15/121,6 - -

Enoploptastron Iriloricatum 0,65/5942,2 0,81/1400 0,27/782,4 0,52/424

Eremoploplastron rostratum 0,65/5936 0,59/4616 0,6/1739,2 0,94/768

Eudiplodinium maggii 3,87/35744 3,61/28152 3,66/10342,4 3,09/2520

Polyplastron multivesiculatum 2,82/21984 3,57/20038 3,27/9225,6 3,44/2811,2

Ostracodinium mammosum 3,55/28642 3,38/18585,6 3,4/9328 2,87/2344

Общая встречаемость /среднее количество особей в мл 21,64 /190897 23,1 /152621,6 23,24165604 26,53 / 21480

Entodinium bimastus 0,98/8912 0,95/7460,8 0,7/2166,4 0,76/625,6

Е. bursa 18,1/163984 15,73/12261,6 15,96/45049,6 13,8/1075

Е. caudatum 2,7/24640 2,08/16217,6 2,3/6577,6 1,98/1620

Е. dubardi 6,96/63168 7,38/57252 10,38/29313,6 11,58/9449

Е. minimum 3,8/35222,8 3,4/26680 2,96/8377,6 3,1/251

Е. nanellum 2,265/19568 2,6/20720 3,09/8713,6 5,1/417,4

Е. longinuclealum 0,36/3264 0,76/5952 1,05/1856 0,58/480

Е. га stratum 2,12/19312 1,93/15099,2 1,57/4446,4 1,5/904

Е. lriacum dextrum 0,42/3808 0,48/3747,2 0,47/1323,2 0,16/131,2

Е. fursa dilobum 1,55/14064 1,35/10540,8 1,01/2864 1,46/1190,4

Общая встречаемость / среднее количество особей в мл 39,25/355942,8 36,66/175931,2 39,49/110688 40,03/16143,6

Epidinium ecaudaium ecauda-tum 2,08/18664 1,8/14395,2 2,1/5936 3,8/316,4

E. ecaudaium f. caudatum 5,98/54336 5,4/42238 5,68/16032 6,7/ 546,2

E. ecaudatum/ bicaudatum 0,15/1440 0,18/1440 - -

E. ecaudatum/. cattaneoi 0,37/3408 0,4/3992,8 0,19/558 0,49/40,4

Общая встречаемость / среднее количество особей в 1 мл. 8,58 /77849 7,78/62066 7,97/22526 10,99/903

Ophiyoscolex purkinfei' 0,08/704 ' - - -

Общая встречаемость / среднее количество особей в мл 0,08/704 - - ■

Dasytricha ruminantium 13,9/1126944 16/124793,6 12,9/36475,2 11,2/9113,6

Общая встречаемость / среднее количество особей в мл 13,9/ 112694,4 16 /124793,6 12,9/36475,2 11,2/9113,6

род Isotricliil prostoma 14,9/133024 17/132448 15,6/44224 9,98/8128

Общая встречаемость / среднее количество особей в мл 14,9/133024 17/132448 15,6/44224 9,98/8128

Oligoisotrichu bubati 0,4/3648 0,67/5368 0,2/667,2 0,4/344

Общая встречаемость 1 среднее количество особей в мл 0,4/3648 0,67/5368 0,2/667,2 0,4/344

Общее количество инфузорий в мл 893504,8 661746,8 281912,4 56752,2

Рубец и сетка составляют практически одну часть желудка, но обладают разными функциями. В отличие от рубца, второй отдел желудка выполняет скорее сортировочную роль: пищевой ком отсюда перемещается в сетку, либо отрыгивается для дальнейшего измельчения. Уровень рН здесь равен 6, что выходит за рамки оптимума для жизнедеятельности простейших. Количество инфузорий обитающих в сетке КРС юга Тюменской области равно 661746,8.

900000 Y'

800000;

700000 ftfl, I

600000y

И'

500000 Y !

I ^''

400000 Y 1

300000 Y"^ I

200000 Г \

юоооо]^ ;

рубец сетка книжка сычуг

Рис. 3. Распределение инфузорной фауны по разным отделам желудка КРС

юга Тюменской области Еще более низок уровень рН (5-5,5) в книжке - третьем отделе желудка, характеризующимся наличием большого количества листов, что обеспечивает большую поглощающую поверхность (около 4-5 м2). Здесь происходит всасывание воды, ионов калия и натрия. Количество инфузорий обитающих здесь, по сравнению с рубцом, уменьшается, практически, втрое и становится равным 281912,4 ос/мл содержимого книжки. Падение уровня потенциал водорода при приближении к сычугу лишь усиливается, и достигает здесь величины равной 2,7-3,1. В данных условиях инфузории не могут существовать, и в сычуге были встречены лишь оболочки погибших организмов, часто деформированные либо частично разрушенные. Число инфузорий встреченных в сычуге минимально и равно 56752,2 ос/мл. Кроме уменьшения численности наблюдаются колебания в видовом составе инфузорной фауны. К видам, имеющим стабильные показатели встречаемости в каждом из отделов желудка обследованных особей хозяев можно отнести Diploploplastron affine, Diplodinium dentatum, Eudiplidinium maggli, Ostracodinium mammosum, Polyplastron multivesiculatum, Entodi-nium bimastus, E. bursa, E. caudatum, E. dubardi, E. minimum, E. nanellum,E. rostratum, Epidinium ecaudatum ecaudatum, E. ecaudatum f. caudatum, Dasytricha ruminantium, Iso-tricha prostoma. Следовательно, данные виды можно назвать фоновым видами желудка КРС. Встречаемость каждого рода по различным отделам варьирует в узких пределах. В рубце доминируют виды родов Entodinium - 38,8% и Diplodinium - 21,6%. Совокупная доля всех изотрихид составляет 28,7%, а на род Epidinium приходится 8,6%.

Наименьшая встречаемость отмечена для родов ОрЬгуоясокх (0,1%), Hsiungella (0,5%) и Скагопта (1,6%) (рис. 4). В сетке род ЕМосИтит имеет меньшую долю, по сравнению с рубцом - 33,7%. Что происходит из-за увеличения числа изотрихид до 33,7% и незначительного увеличения числа представителей рода 01р1осИпшт на 1,6%. Незначительно сокращается (на 0,8%) доля рода ЕргсИпшт. Род ОрИгуоясокх в сетке и последующих отделах не обнаружен. Происходят малозначительные количественные колебания у видов родов СНаютпа (сокращается на 0,5%) и Hsiungel¡a (увеличивается на 0,3%).

■ Oligoisotricha

□ Isotricha

a Dasytricha

□ Ophryoscolex

■ Epjdinium

□ Entodinium

□ Diplodinium в Hsiungella G Charonina

рубец

Рис. 4. Распределение родов инфузорий по различным отделам желудка КРС

юга Тюменской области В книжке происходит рост доли энтодиниумов (39,5%), главным образом за счет уменьшения доли изотрихид до 28,7%. Роды Diplodinium и Epidinium не претерпевают, каких либо значительных количественных колебаний. То же самое можно сказать о малочисленных родах Charonina и Hsiungella, совокупная доля которых в книжке (и в сычуге) не превышает половины процента. В сычуге усиливается проявившаяся ранее тенденция роста доли энтодиниумов (40,0%), на фоне сокращения других групп эндобионтных инфузорий, в частности изотрихид, их доля здесь равна 21,4%. Кроме того наблюдается увеличение доли диплодиниумов (на 3,2%) и эпидиниумов на (3,0%). В целом каждый из рассмотренных родов сохраняет пропорции своей встречаемости при переходе от рубца к сычугу, но при условии постоянного сокращения численности организмов. Поскольку максимальное количество видов, а также особей инфузорий в мл зарегистрировано для содержимого рубца, можно сделать вывод, что именно этот отдел является основным местом обитания эндобионтных инфузорий.

4.3. Сравнение фаун инфузорий семейства Ophryoscolccidae желудка быка

домашнего (Bos taurus) и буйвола (Bubalus bubalus) Сравнение фаун офриосколецид желудка быка домашнего из агрохозяйств Тюменской области с фауной инфузорий из желудка буйвола (Bubalus bubalus) (по дан-

ным: В.А. Догель, 1929) показало их достоверное отличие (Kj-M=-0,4; Ics=44,0%). В.А. Догель в своей работе приводит описания 19 видов инфузорий из желудка буйвола, из них 9 были нами встречены в рубце крупнорогатого скота - это Е. bimastus, Е. caudatum, Е. longinucleatum, Е. minimum, Е. triacum dextrum, E.fursa dilobum, Eremop-lastron rosatratum, E. maggii, O. mammosum. Следовательно, названные виды можно отнести к реликтовым. Характерно, что наибольшее количество общих видов (6) относится роду Entodinium. Три общих вида насчитывает род Diplodinium. У буйвола род Ophryoscolex не представлен вовсе, а полиморфный род Epidinium представлен всего двумя формами.

Глава 5. Некоторые биологические особенности эндобионтных инфузорий и их хозяина быка домашнего В главе приводятся данные о морфофизиологических и экологических особенностях эндобионтных инфузорий, возникших в связи с переходом к эндобионтному образу жизни, в результате чего данная группа организмов приобрела своеобразные признаки, отличающие их от других представителей класса Ciliata. Кроме того, рассмотрен вопрос о физиологических особенностях организма жвачных, влияющих на жизнедеятельность инфузорий.

5.1. Особенности пищеварения жвачных Рассмотрены особенности пищеварения жвачных. Одна из которых - обилие отделяемой слюны, дающей в рубце слабощелочную среду, оптимальную для жизни инфузорий. Следующая важная особенность состоит в том, что пищеварение в сетке и рубце является результатом обменных процессов, осуществляемых микрофлорой и микрофауной в этих органах, здесь происходит ферментация углеводов, процессы расщепления белка.

5.2. Особенности поведения жвачных, влияющие на поведение и жизнедеятельность эндобионтных инфузорий Приведены данные о способах передачи эндобионтных инфузорий от одного животного к другому. Для крупного рогатого скота описан единственный способ передачи - груминг, в результате которого инфузории со слюной и жвачкой попадают в организм другого животного, так происходит заселение эндобионтными инфузориями желудка телят.

5.3. Переживание эндобионтных инфузорий во внешней среде

Приведен анализ собственных и литературных данных, согласно которым сравнительно большие адаптивные особенности к изменению температурного режима и химического состава среды показывают инфузории рода Entodinium и сем. Isotrichidae. Виды данных родов, предположительно, дали начало высокоспециализированным эндобионтным инфузориям.

5.4. Морфофнзиологичсскне особенности инфузорий из желудка быка домашнего

(Bos taurus)

Основными морфологическими признаками эндобионтных инфузорий являются форма тела: организация цитостомального и апикального концов тела, наличие вооружений на заднем конце тела; строение и локализация цилиатуры. А также особенности строения цитоскелета, ротового и ядерного аппарата, локализация в клетке ядер и сократительных вакуолей.

5.5.Диффсренциалы1ые диагнозы видов

Приведены описания морфологических признаков каждого из обнаруженных видов эндобионтных инфузорий желудка крупного рогатого скота юга Тюменской области.

S.6. Особенности питания эндобионтных инфузорий

В связи с эндобионтным образом жизни у инфузорий появились черты узкой пищевой специализации, которая становится еще более выраженной у самых прогрессивных родов офриосколецид. Если представители рода Entodinium еще проявляют способность питаться многими пищевыми объектами (споры грибов, бактерии, зерна крахмала, мелкие растительные частицы), то высокоорганизованные виды родов Dip-lodinium и Ophryoscolex поглощают клетчатку, кроме того наблюдается еще и видовая специализация - питание частицами растительных волокон.

Рассмотрены особенности углеводного питания инфузорий. По мнению рядя исследователей (Usuelli, 1930), разложение целлюлозы внутри инфузории происходит с помощью целлюлозолитических бактерий, проглоченных вместе с кусочками целлюлозы, дальнейшие исследования показали наличие у инфузорий (Polyplastron multive-siculatum) своей активной целлюлазы (Abou, Akkada et al., 1963).

Инфузории обладают способностью использовать аминокислоты, образующиеся при расщеплении протеинов корма или же строить собственные белки за счет поглощаемого бактериального белка. В результате тело инфузории для хозяина становш ся ценным источником белка, в состав которого входят все незаменимые аминокислоты.

На основании собственных данных, полученных при микрокопировании, выделены четыре большие группы инфузорий по предпочитаемым пищевым объектам (рис. 5):

1. Растительноядные - к группе относятся почти все виды рода Entodinium, предпочитающие мелкие растительные остатки. Все виды рода Diplodinium, заглатывающие преимущественно крупные растительные частицы.

2. Крахмалоядные - к этой группе можно отнести все формы рода Epidinium, Entodinium -dubardi. В клетках инфузорий рода Isotricha при окраске йодсодержащими соединениями, крахмальные гранулы, принимали синее окрашивание.

3. Бактериоядные - к группе относятся все мелкие виды рода Entodinium.

4. Хищные - к данной группе относят Entodinium bursa и Polyplastron muitivesiculatum. Но, по всей видимости, данные инфузории не являются облигатными хищниками, совмещая, в первом случае, питание бактериями, а во втором, растительными остатка-

растительноядные бактериоядные крахмалоядные хищн

Рис. 5. Соотношение видов инфузорий по типу питания Деление это является весьма условным, поскольку многие виды способны к смене пищевых объектов в зависимости от особенностей кормовой базы и физиологического состояния животного.

5.7. Взаимоотношения в системе «инфузории - бык домашний» За всю историю изучения эндобионтных инфузорий вопрос об отношениях их с хозяином является наиболее интересным и противоречивым. В ходе нашего исследования было установлено, что наибольший видовой и количественный состав инфузорной фауны присущ для рубца и сетки. В книжке наблюдается понижение уровня рН, происходит сокращение числа обитающих простейших. Еще меньше инфузорий находится в сычуге, где они подвергаются перевариванию. Заселение инфузориями пищеварительного тракта происходит постнатально, посредством груминга, одновременно с переходом хозяина к питанию грубым кормом. В результате проведенного нами исследования взаимоотношений в системе «инфузории - бык домашний», мы имеем достаточно оснований, предполагать важную роль инфузорий в поддержании оптимального режима пищеварения, путем утилизации клетчатки, регуляции численности бактерий и снабжения ценным протеином организм хозяина. В свою очередь желудок крупнорогатого скота является благоприятным местообитанием для инфузорий, для которого характерны следующие условия: постоянная температура, более или менее постоянный уровень рН, наличие достаточного количества пищи. Следовательно, отношения в системе «инфузории - бык домашний» носят мутуалистический характер, а инфузории являются эндобионтами коров.

выводы

1. Видовой состав эндобионтиых инфузорий пищеварительного тракта быка домашнего (Bos íaurus) из агрохозяйств юга Тюменской области представлен 27 видами и 4 формами эндобионтиых инфузорий, относящихся к 3 семействам отряда Entodinio-morphida и к 1 семейству отряда Vestibuliferida. Основу населения эндобионтиых инфузорий крупнооргатого скота по разнообразию и встречаемости составляют представители родов Dilodinium и Entodinium.

2. У крупнорогатого скота содержавшегося в агрохозяйствах юга Тюменской области, отмечается сходство видовых составов эндобионтиых инфузорий по коэффициенту Жаккара - Малышева (Kj-м), на уровне 0,61 - 1, а по индексу общности Чекановского - Соренсена (Ies ) от 89,0% до 100%. Максимальное сходство характерно для инфузорных фаун крупнорогатого скота Абатского и Казанского районов (Kj-м — 1; Ies — 100%).

3. Все найденные виды являются форгутными, встречающимися только в желудке. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, поскольку в нем обнаружены все описанные виды цилиат, именно здесь отмечается максимальная численность 893504,8 ос/мл. Последующие отделы (сетка, книжка, сычуг) уступают как по видовому разнообразию, так и по численности видов.

4. Все виды инфузорий обитающих в желудке коров являются голозоями с развитым цитостомом. Наиболее прогрессивные группы (Diplodinium, Ophryoscolex) обладают сложным приспособительным механизмом к поглощению пищи - развитый цитофа-ринкс, поддерживаемый скелетными пластинами.

5. Описанные виды можно разделить на 4 группы по типу питания: растительноядные, бактериоядные, крахмалоядные и хищные. Растительноядные инфузории встречаются чаще остальных, их доля в фауне составляет 45,1%. Доля бактериоядных видов 29,0%. На долю крахмалоядных и хищных видов приходится 19,4% и 6,5% соответственно.

6. Взаимоотношения в системе «инфузории - бык домашний» вероятно, является проявлением мутуализма, т.к. инфузории от хозяина получают среду обитания и пищу, при этом участвуя в процессах пищеварения животного, в переработке клетчатки, регулируя численность бактерий и снабжая его белком собственного тела.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Иванкова A.B. Эндобионтные инфузории пищеварительного тракта быка домашнего (Bos íaurus) [текст] / С.Ф. Лихачев, A.B. Иванкова 11 Вестник Челябинского государственного педагогического университета, 2010. № 11. - С. 245-252.

Публикации в других изданиях:

2. Иванкова, A.B. История открытия видов эндобионтных инфузорий млекопитающих [текст] / A.B. Иванкова // Полевые и экспериментальные методы исследования биологических систем: Материалы Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых - Ишим: Изд-во ИГПИ, 2009. - С. 58 - 62.

3. Иванкова, A.B. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий в разных отделах желудка КРС из агрохозяйств Абатского административного района [текст] / A.B. Иванкова // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Ишим: Изд-во ИГ-ПИ, 2010,5 .-С. 60-63.

4. Иванкова, A.B. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий в разных отделах желудка КРС из агрохозяйств Ишимского административного района [текст] / A.B. Иванкова // Полевые и экспериментальные методы исследования биологических систем: Материалы Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых - Ишим: Изд-во ИГПИ, 2010. - С. 59 - 66.

5. Иванкова, A.B. Конспект фауны эндобионтных инфузорий из агрохозяйств юга Тюменской области [текст] / С.Ф. Лихачев, A.B. Иванкова // Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук. -М.: № 8, том 1, С. -45 - 51.

6. Иванкова, A.B. Фауна эндобионтных инфузорий рубца КРС из агрохозяйств Слад-ковского административного района Тюменской области [текст] / С.Ф. Лихачев, A.B. Иванкова // Наука и современность 2010: материалы IV Международной научно-практической конференции: Часть 1. - Новосибирск: Изд-во НГТУ, 2010. - С. 41 - 46.

7. Иванкова, A.B. К вопросу о фауне и эколого-биологическим особенностям эндобионтных инфузорий быка домашнего [текст] / С.Ф. Лихачев, A.B. Иванкова // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. Материалы 3 международной научно-практической конференции. Челябинск: ЧГПУ, 2010. -С. 146-148.

Объем 1 печ. л. Бумага офсетная Формат А5 Тираж 100 экз. Отпечатано Полиграфический центр КАН ПЛД 58-47 от 21.04.97 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванкова, Анна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

1.1 История открытия видов эндобионтных инфузорий.

1.2 Степень изученности эндобионтных инфузорий из семейства Ophryoscolecidae из пищеварительного тракта быка домашнего

Bos taurus).

1.3 Систематика эндобионтных инфузорий.

ГЛАВА 2. Общая характеристика района исследования.

ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования.

3.1. Методы сбора материала.

3.2. Методы обработки материала.

ГЛАВА 4. Фауна эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта крупного рогатого скота.

4.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий

4.2. Распределение и численность инфузорий в разных отделах желудка быка домашнего (Bos taurus).

4.3. Сравнение фауны эндобионтных инфузорий желудка быка домашнего из разных мест обитания хозяина.

4.4. Сравнение фаун инфузорий семейства Ophryoscolecidae желудка быка домашнего (.Bos taurus) и буйвола (Bubalus bubalus).

ГЛАВА 5. Эколого-биологические особенности эндобионтных инфузорий и их хозяина быка домашнего (Bos taurus).

5.1. Особенности пищеварения жвачных.

5.2. Особенности поведения жвачных, влияющие на поведение и жизнедеятельность эндобионтных инфузорий.

5.3. Переживание инфузорий во внешней среде.

5.4. Морфофизиологические особенности инфузорий из желудка быка домашнего (Bos taurus).

5.5. Дифференциальные диагнозы видов.

5.6. Особенности питания эндобионтных инфузорий.

5.7. Взаимоотношения в системе «инфузории — бык домашний».

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта быка домашнего из агрохозяйств южных районов Тюменской области"

Актуальность проблемы. Эндобионтные инфузории, обитающие в пищеварительном тракте различных растительноядных животных, широко изучаются как отечественными, так и зарубежными исследователями (O.A. Корнилова 1987, 1991, 2002, 2004; V. Van Hoven et al., 1987, 1998; B.A. Dehority, 1996; S. Imai, 2000; A. Ito et al., 2002; A.A. Коплик, 2010 и др.).

Впервые эндобионтные инфузории были описаны Грюби и Делафоном (1843), они описали ряд простейших из пищеварительного тракта некоторых сельскохозяйственных животных (лошади, быка, свиньи). Двадцатый век ознаменовался важнейшими открытиями в изучении эндобионтной фауны жвачных, в первой его половине опубликованы работы отечественных протозоологов Г. Гассовского, В. Догеля, А. Стрелкова. Но следует отметить, что до сих пор данная группа организмов изучена недостаточно. Поскольку отсутствуют данные о видовом составе инфузорий у различных видов хозяев^-из разных регионов мира. В настоящее время в протозоологической литературе периодически появляются описания новых видов и форм инфузорий. Остается неизвестным ультратонкое строение многих видов, описанных уже достаточно давно. Особый интерес вызывает участие инфузорий в биохимических процессах, происходящих в ч пищеварительном тракте жвачных и сложные взаимоотношения в системе (микрофлора-микрофауна-хозяин), поскольку от этих отношений зависит физиологическое состояние животного и его продуктивность. Ophryoscolecidae являются уникальной группой организмов, где в пределах одного семейства прослеживается цепь эволюционных изменений, служащих приспособлением к эн-добионтному образу жизни.

Морфофизиологические, эколого-биологические и филогенетические исследования инфузорий желудка быка крупнорогатого скота необходимы для выяснений вопросов систематики, эволюции и характера взаимоотношений в системе «инфузории - бык домашний».

Исследование эндобионтных инфузорий из желудка КРС является актуальным, в связи с малой изученностью самих инфузорий и в связи с ценностью хозяина.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было изучение фауны, биологии и экологии инфузорий из пищеварительного тракта КРС из агрохо-зяйств юга Тюменской области. Из поставленной цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и морфологию эндобионтных инфузорий рубца и других отделов желудка КРС из агрохозяйств юга Тюменской области, составить дифференциальные диагнозы видов и атлас видов;

2. Описать количественный состав инфузорий, их распределение в пищеварительном тракте и встречаемость у разных особей хозяина;

3. Изучить особенности питания эндобионтных инфузорий в рубце;

4. Изучить особенности биологии быка домашнего (Bos taurns), связанные, с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а так же биолого-экологические особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузория-бык домашний».

Научная новизна. Впервые изучена инфузорная фауна пищеварительного тракта быка домашнего (Bos taurus) из хозяйств юга Тюменской области. Найдено 27 видов и 4 формы эндобионтных инфузорий, относящихся к 3 семействам отряда Entodiniomorphida Reichenow, Doflein, 1929 и к 1 семейству отряда Vesti-buliferida Peytorac et al., 1974. Установлено, что основу видового состава составляют виды родов Diplodinium и Entodinium семейства Ophryoscolecidae. Выполнены фотографии по общей морфологии 25 видов эндобионтных инфузорий. Составлен «Атлас-определитель''эндобионтных инфузорий пищеварительного 1 тракта быка домашнего Тюменской области». Показана приуроченность инфузорий к разным отделам желудка коров, из которых рубец является наиболее предпочтительным местом обитания. С помощью цитохимических методик изучена морфология инфузорий, особенности их питания. Выделено 4 трофические группы: растительноядные, бактериоядные, крахмалоядные и хищные инфузории. Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории — бык домашний» носят мутуалистический характер. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Фаунистические, морфофизиологические и экологические исследования позволили провести оценку инфузорной фауны пищеварительного тракта быка домашнего из агрохозяйств юга Тюменской области; выявить особенности распределения видов инфузорий в преджелудках крупного рогатого скота. Изучение инфузорий пищеварительного тракта быка домашнего вносит существенный вклад в разработку проблемы исследования протозойной фауны сельскохозяйственных животных и в решение проблемы характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут быть использованы для установления вероятных путей формирования системы «эндобионт - хозяин». Материалы работы используются для проведения курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Ишимском государственном педагогическом институте и в Челябинском государственном педагогическом университете, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Рубец наиболее предпочитаемое для инфузорий место обитания в желудке быка домашнего, что подтверждается высокими показателями видового разнообразия и численности эндобионтов в рубце.

2. Видовые составы эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта быка домашнего из разных агрохозяйств юга Тюменской области имеют достоверное сходство, но характер связей видовых составов по коэффициенту Жакка-ра-Малышева и индексу общности фаун Чекановского-Соренсена различен.

Апробация. Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры биологии и методики преподавания биологии Ишимского государственного института в 2007-2010 гг.; на III Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Полевые и экспериментальные исследования биологических систем» (Ишим, февраль 2009 г.); на IV Международной научно-практической конференции «Наука и современность 2010» (Новосибирск, июль 2010 г.); на III научной конференции «Теория и практика современной науки» (Москва, июль 2010 г.); на расширенном заседании кафедры биологии и методики её преподавания ИГПИ им П.П. Ершова (сентябрь, 2010 г.); на III Международной научно-практической конференции «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (ЧГПУ, Челябинск, ноябрь 2010 г.).

По теме диссертации опубликовано 7 работ и 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах (110 страниц чистого текста), и состоит из введения, 5 глав, обсуждения, выводов, списка литературы (198 названий, из них 94 зарубежных) и приложения. В ' диссертации имеется 8 таблиц и 15 рисунков. Приложение содержит атлас-определитель эндобионтных инфузорий быка домашнего (Bos taurus) с микрофотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Иванкова, Анна Владимировна

выводы

1. Видовой состав эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта быка домашнего (Bos taurus) из агрохозяйств юга Тюменской области представлен 27 видами и 4 формами эндобионтных инфузорий, относящихся к 3 семействам отряда Entodiniomorphida и к 1 семейству отряда Vestibuliferida. Основу населения эндобионтных инфузорий крупнорогатого скота по разнообразию и встречаемости составляют представители родов Dilodinium и Entodinium.

2. У крупнорогатого скота содержавшегося в агрохозяйствах юга Тюменской области, отмечается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара - Малышева (Kj-м), на уровне 0,61 - 1, а по индексу общности Чекановского - Соренсена (Ies ) от 89,0% до 100%. Максимальное сходство характерно для инфузорных фаун крупнорогатого скота Абатского и Казанского районов (Kj-м - 1; Ies — 100%).

3. Все найденные виды являются форгутными, встречающимися только в желудке. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, поскольку в нем обнаружены все описанные виды цилиат, именно здесь отмечается максимальная численность 893504,8 ос/мл. Последующие отделы (сетка, книжка, сычуг) уступают как по видовому разнообразию, так и по численности видов.

4. Все виды инфузорий обитающих в желудке коров являются голозоями с развитым цитостомом. Наиболее прогрессивные группы (Diplodinium, Oph-¡yoscolex) обладают сложным приспособительным механизмом к поглощению пищи — развитый цитофаринкс, поддерживаемый скелетными пластинами.

5. Описанные виды можно разделить на 4 группы по типу питания: растительноядные, бактериоядные, крахмалоядные и хищные. Растительноядные инфузории встречаются чаще остальных, их доля в фауне составляет 45,1%. Доля бактериоядных видов 29,0%. На долю крахмалоядных и хищных видов приходится 19,4% и 6,5% соответственно.

6. Взаимоотношения в системе «инфузории - бык домашний» вероятно, является проявлением мутуализма, т.к. инфузории от хозяина получают среду обитания и пищу, при этом участвуя в процессах пищеварения животного, в переработке клетчатки, регулируя численность бактерий и снабжая его белком собственного тела. л

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванкова, Анна Владимировна, Ишим

1. Алиев A.A. Инфузории из рубца у буйволят и телят при различных рационах кормления текст. / А.А Алиев // Тр. Азерб., Н.-и. вет. ин-та. Вып. 16, 1962.-С. 154- 157.

2. Алиев A.A., Джавадов А.К. Определение количества инфузорной массы в содержимом преджелудков текст. / A.A. Алиев, А.К. Джавадов // Докл. ВАСХНИЛ. № 11, 1986. С. 24 - 26.

3. Баймакова Л.Г. Некоторые особенности экологии эндобионтных инфузорий преджелудка косули сибирской текст. / Л.Г Баймакова // Сб. Методология и методика естественных наук. Омск, Ом ИПКРО, изд-во «Ом ГПУ». 2003. Вып. 9. С. 33 - 38.

4. Бакулин В.В., Козин В.В. География Тюменской области текст. / В.В Баку-лин, В.В Козин. Екатеринбург: Сред.-Урал. кн. изд-во. 1996. 240 с.

5. Баскин Л.М. Поведение копытных животных Текст. / Л.М. Баскин // Копытные фауны СССР М.: 1975. - С. 316 - 317.

6. Беленький Н.Г. Инфузории телят // Ветеринария. Ежемесячный науч.-поризводст. журнал. 1953. -№12 - с. 25 - 35.

7. Богданов И.И. Методы расчета основных зоолого-паразитических индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекции. Метод.рекоменд. Текст. / И.И. Богданов Омск: изд-во ОмПИ, 1999.-11 с.

8. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. Текст. / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий // М.: Медицина, 1982^ 304С.

9. Виноградова — Федорова Т.В. Опыт учета инфузорий желудка жвачных и культивирования in vitro Текст. / T.B. Виноградова — Федорова // Тр. Ленингр. Общ. Естествоиспыт., 1929. Вып. 2 — С.1 18.

10. Виноградова-Федорова Т.В., Догель В.А. К вопросу о размножении Isotricha ruminantum из желудка жвачных Текст. / Т.В. Виноградова-Федорова, В.А. Догель // Оттиск из руск. арх. протистол., 1925, Т.4, вып.1, стр.75 82.

11. Гассовский Г.Н. К микрофауне кишечника лошади Текст. / Г.Н. Гассовский //Тр. Петроградск. общ. естествоисп. 1918 [1919], 49 (1). С.20-37, 65 - 69.

12. Гассовский Г.Н. Инфузории пятнистого оленя (Cervus hortulorum) Текст. / Г.Н. Гассовский // Тр. гос. Дальневост. унив., 1925. Вып. 2 (1).-С.41-49.

13. Гаузе Г.Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов Текст. / Г.Ф. Гаузе // Л.: Наука, 1984. С. 5 - 105.

14. Гвоздецкий H.A., Криволуцкий А.Е., Макунина A.A. Схема физико-географического районирования Тюменской области Текст. / H.A. Гвоздецкий, А.Е. Криволуцкий, A.A. Макунина // Физико-географическое районирование Тюменской области. М.: Изд-во МГУ. 1973. 17 с.

15. Герасимов И.П. Основные вопросы географии почв Западной Сибири Текст. / И.П. Герасимов // Проблемы советского почвоведения. Сб. №11. М.-Л.: АН СССР. 1940. С.37-65.

16. Герасимова З.П. Ультраструктура и систематическое положение инфузорий Isotricha intenstinalus из рубца жвачных // Цитология, 1981. Вып. 23 (8).-С. 861 -866.

17. Герасимова З.П., Серавин JI.H. Ультратонкое строение инфузорий Epidinium ecaudatum (Entodiniomorphida, Ophryoscolrcidae) из рубца жвачных. Текст. / З.П. Герасимова, JI.H. Серавин // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1978, 78. С.44 - 50.

18. Герасимова З.П., Серавин JI.H. Ультратонкое строение инфузории Entodinium simplex (Entodiniomorphida, Ophryoscolrcidae) из рубца жвачных Текст. / З.П. Герасимова, JI.H. Серавин // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1979, 86. С.30 - 35.

19. Герасимова З.П. План строения инфузорий (Ciliophora) Текст. / З.П. Герасимова // Зоол. журнал, 1989. Вып.68 (4). С. 5 - 17.

20. Голиков А. Н. Физиология с/х животных Текст. / А. Н. Голиков, Н. У. База-нова, 3. К. Кожебеков и др.; Под ред. А. Н. Голикова. 3-е изд., переработанное и дополненное. - М.: Агропромиздат, 1991. - 432 с.

21. Морф о функциональное изучение органов пищеварения копытных Текст. / JI.B. Давлетова, А.Т. Капралова, А.Г. Термелева М.: Наука, 1986. -С.60.

22. Даныпина М.С. Протозоологический словарь Текст. / М.С.Даныпина, Н.С.

23. Даньшин, Э.Н. Дик; отв. ред. В.Н. Лысиков, Т.А. Шабилова. -Кишенев: Штиинца, 1990. 302 с.

24. Джамбулатов М.М. Послойное распределение инфузорий содержимого рубца и сетки Текст. / М.М Джамбулатов // Сборник научных трудов Казахского гос. университета 1952. С. 70 — 74.

25. Догель В.А. Новые перспективы в изучении процессов пищеварения жвачных животных Текст. / В.А. Догель // Известия Гос. Института Опытной Агрономии. 1925. Т. 6, С. 122 — 127.

26. Догель В.А. Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных хозяев Текст. / В.А. Догель // Сб. в честь П.М. Книповича. 1927 а-С. 17-43.

27. Догель В.А. Влияние прерывистого распространения хозяина на его парази-тофауну Текст. / В.А. Догель // Изв. АН Каз. ССР, серия зоология, №4, 1945.-С. 5-8.

28. Догель В.А. Новые паразитические инфузории из желудка северного оленя Текст. / В.А. Догель // Русск. Арх. протистол. 1925 а. Т. 4. С.43 -65.

29. Догель В.А. Простейшие Protozoa. Малоресничные инфузории - Infusoria Oligotricha. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР Текст. / В.А. Догель. - М.: Изд. АН СССР. Л. 1929. - 96с.

30. Догель В.А. Заметка о фауне инфузорий, населяющих желудок северного оленя Текст. / В.А. Догель // Тр. Арктич. инс-та Л., 1935. Т. 24. -С. 143 148.

31. Догель В.А. Филогения инфузорий желудка жвачных в свете палеонтологических и эколого-паразитеческих данных Текст. / В.А. Догель // Зоол. журн., 1946. Т. 26. Вып. 5 С.395 - 402, С. 1162 - 1188.

32. Догель В.А. Общая протистологияи Текст. / В.А. Догель М.: Изд-во «Советская наука», 1951. - 603с.

33. Догель В.А. Общая паразитология Текст. / В.А. Догель. Изд-во Лен. Универ. 1962.-462с.

34. Догель В.А. Простейшие как совершенные микроорганизмы Текст. / В.А. Догель // Природа, 1925, №4 6. - С. 55-57.

35. Догель В.А. Симбиотическое значение некоторых кишечных простейших Текст. / В.А. Догель // Природа. 1928. Вып. 11. С. 951 - 966.

36. Догель В.А. Онтогенез и филогенез у животных Текст. / В.А. Догель // Природа. 1928. Вып. 1. С. 64 - 79.

37. Догель В.А. Как и чем питаются инфузории, паразитирующие в кишечнике копытных животных Текст. / В.А. Догель // Тр. Ленингр. Общ. Естествоиспыт., 1925 а. Вып. 54. (2). С.69 - 93.

38. Догель В.А. Ход развития видов в семействе Ophryoscolecidae Текст. / В.А. Догель // Русс. Арх. протистологии, 1923 а. Т.2. С. 89 - 104.

39. Догель. В.А. Очередные задачи экологической паразитологии Текст. / В.А.

40. Догель // Труды Петергофск. биол. ин-т. ЛГУ. 1935. № 15. — С. 31 — 48.

41. Догель В.А. Значение паразитологических данных для решения зоогеографи-ческих вопросов Текст. / В.А. Догель // Зоол. журн. 26, № 6, 1947. -С. 1610-1618.

42. Догель В.А. Явление «сопряженных видов» у паразитов и эволюционное значение этого явления Текст. / В.А. Догель // Изв. АН Каз. ССР, сер. Паразитология. 1949, №7. С. 3-15.

43. Догель В.А. Инфузории из желудка сайги Текст. / В.А. Догель // Изв. АН Казахской ССР. Алма-Ата. сер. паразитол. Вып. 33, 1946. С. 46 -50.

44. Догель В.А., Виноградова-Федорова Т.В. Экспериментальные исследования над биологией инфузорий из желудка жвачных Текст. / В.А. Догель, Т.В. Виноградова Федорова // ВАСХНИИЛ. Труды института с/х и микробиологии. 1930, 4, вып. 2. - С. 157-187.

45. Догель В.А., Гнездилов В. М. Материалы к изучению Balantidium coli Текст. / В.А. Догель, В.М. Гнездилов // Сб. работ научн., посвящ. 25 летию научн. деятел. проф. E.H. Павловского, М.: 1935. - С. 377 -388.

46. Дудкина A.B. Инфузории преджелудков телят и КРС Текст. / A.B. Дудкина // Сельскохозяйственная биология. М.: 1969. Вып. 2. С. — 302 304.

47. Дудкина A.B. О влиянии ресничных инфузорий на организм жвачных Текст. / A.B. Дудкина // Тр. VI научн. конф. Паразитологов УССР. 1969. — С.15-16.

48. Дудкина A.B. Фауна лосей цилиазид лосей Березинского заповедника Текст. / A.B. Дудкина // Сб. «Березинский заповедник». 1975. С. 214 — 221.

49. Зинкевич JI.A. История системы беспозвоночных Текст. / JI.A. Зинкевич -Изд. АН СССР. Л. 1937. 400с.

50. Егоров И.Н. О значимости инфузорий в пищеварении крупного рогатого скота Текст. / И.Н. Егоров // Ветеринария. 1952. Вып. 5. С. 50 - 53.

51. Иванов A.B., Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных Текст. / A.B. Иванов, Ю.И. Полянский, A.A. Стрелков. — М.: Высшая школа, 1981. 504с.

52. Карпов С.А. Строение клетки протистов: учебное пособие Текст. / С.А. Карпов Спб.: «ТЕССА», 2001. - С. 13 - 18.

53. Карпов С.А. Система простейших: история и современность. Учебное пособие для студентов-биологов Текст. / С.А. Карпов — Спб.: «ТЕССА», 2005. 65 с.

54. Кононский А.И. Гистохимия Текст. / А.И. Кононский. Киев, 1976. - 278С.

55. Корнилова O.A. Фауна и некоторые особенности экологии эндобионтных простейших желудка овцебыка и кишечника кулана Текст. / O.A. Корнилова // Сб. «Экология паразитов», Спб.: «ТЕССА», 2002. -С. 37-42.

56. Корнилова O.A. Методы комплексного обследования фауны эндобионтных инфузорий Текст. / O.A. Корнилова // Сб. «Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.» Научн. тр. каф. Зоол. РГПУ им. А.И. Герцена. Спб.: «ТЕССА», 2004. Вып. 4. С. 75 - 77.

57. Корнилова O.A. Ревизия систематики семейств эндобионтных инфузорий, имеющих вакуоль с конкрециями 1. Сем. Buetscliidae Текст. / O.A. Корнилова // Сб. «Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.». СПб: Вып. 4, 2004. С. 42 - 54.

58. Корнилова O.A. Изучение эндобионтных инфузорий: задачи и проблемы Текст. / O.A. Корнилова // Сб. мат. междунар. научно-практ. конф. «Биосфера и человек». Майкоп, изд-во АТУ, 2001. С. 169 — 171.

59. Корнилова О. А. Новые виды инфузорий из кишечника кулана Текст. / O.A.

60. Корнилова // Сб. «Полевые и эксперим. биол. исслед.». Спб, Омск: РГПУ, ОмГПУ. Вып. 5. 2001. С. 42 - 45.

61. Корнилова O.A. Изучение эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта редких, охраняемых животных Текст. / O.A. Корнилова // Сб. «Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.» Спб изд-во: РГПУ им. А.И. Герцена, 2000. С. 77 - 83.

62. Корнилова O.A. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих Текст. / O.A. Корнилова // СПб.: «ТЕССА», 2004. 352с.

63. Корнилова O.A., Шитова О.Б. Инфузории рубца сайги (Saiga tatarica L.) острова Барсакельмес Текст. / O.A. Корнилова, О.Б. Шитова // Уч. зап. биол. фак. ОмГПУ, Омск. 1997. Вып. 2. 4.1. С. 88 - 120.

64. Кравченко В.М., Тарена A.A. О фауне инфузорий рубца жвачных Текст. / В.М. Кравченко, А.А.Тарена // Зоологический журнал. Вып. 8, 1978.-С. 90-91.

65. Курилов, Н.В. Пищеварение в рубце коров и использование азота корма при различном белковом питании Текст. / Н.В. Курилов // Вестник сельскохозяйственной науки 1962. -№12. - С.51 - 57.

66. Курилов, H.B. О всасывательной и синтетической функции рубцовой стенки у жвачных Текст. / Н.В. Курилов // Доклад ВАСХНИЛ. 1965.-№1 -С.27-29.

67. Курилов, Н.В. Изучение пищеварения у жвачных (Методические указания) / Текст. / Н.В. Курилов, В.H Коршунов, Н.Д. Мысник, А.Е Подши-бекин, В.И. Фирсов, Л.В Харитонов М.: Колос, 1979 - 139с.

68. Курилов Н.В., Короткова А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных Текст. / Н.В. Курилов, А.П.Короткова М., «Колос», 1971. — 430 с.

69. Кусень, СИ. Пупин И.Г. Некоторые показатели обмена веществ в тканях рубца крупного рогатого скота: Сб. науч. тр Текст. / СИ. Кусень, И.Г. Пупин. Институт земледелия и животноводства западных регионов Украины. - 1961. - т.И-Вып.4 -С .52 - 58.

70. Лихачев С.Ф. Полевые исследования беспозвоночных. Методические рекомендации для студентов биологических факультетов педагогических вузов Текст. / С.Ф. Лихачев СПб: «ТЕССА», 2004. - 142 С.

71. Николаевский Л.Д., Кудрявцев Н.В. Новые данные о биологии инфузорий, населяющих рубец северных оленей Текст. / Л.Д. Николаевский, Н.В. Кудрявцев // Докл. 8 науч. сесс., Якутск, 1959. С. 285 - 297.

72. Несипбаев Т.Н. Динамика численности инфузорий в рубцовом содержимом у овец взависимости отхарактера кормления Текст. / Т.Н. Несипбаев // Изв. АН КазССР. Серия биологическая. 1989. № 2. -С. 76-79.

73. Николюк В.Ф. Методы быстрого подсчета количества микроорганизмов в жидкой среде Текст. / В.Ф. Николюк. Узб. гидробиол. ж., 1963. — С. 32-81.

74. Орлов И.В., Дудкина A.B. Об изучении инфузорий жвачных Текст. / И.В. Орлов, A.B. Дудкина // Ветеринария, 1969. Вып. 9. С. 47 - 50.

75. Максюта JI.А. Эндобионтная фауна инфузорий лошади лесной и лесостепной зон Омской области. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Текст. / Л.А. Максюта Омск, 2005 г.

76. Мельникова А.Д. Инфузории пищеварительного тракта овец разного возраста Текст. / А.Д. Мельникова // Сб. работ научн. конф. по протозо-ол. пробл., посвящ. 90-летию со дня рожд. проф. В.Л. Якимова, Л., 1961.-С. 282-284.

77. Метальников С.И. К вопросу о способности инфузорий научиться выбирать пищу Текст. / С.И. Метальников // Зоологический вестник, 1917. Вып. 1-2.-С. 2190-231.

78. Микрюков К.А. Изучение ультраструктуры и сравнение генов рибосомаль-ной РНК как методы построения системы протистов Текст. / К.А. Микрюков // Изв. АН КазССР. Серия биология, №2, 1989. С. 76 -79.

79. Павловский E.H. Организм как среда обитания Текст. / E.H. Павловский // Природа, 1934. Вып. 1. С.80 - 91.

80. Палий М.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов Текст. / М.Ф. Палий // Зоол. журн., 1961, т. 40, №1. -С. 3-6.

81. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях Текст. / Ю.А. Песенко М.: 1982. - 280с.

82. Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы его измеряющие Текст. / Ю.А. Песенко // Журнал общей биологии , 1978. 39 (3). -С. 380-392.

83. Пивняк Г.И., Тараканов Б.В. Микробиология пищеварения жвачных Текст. / Г.И. Пивняк, Б.В. Тараканов М.: Колос, 1982. - 247с.

84. Полянский Ю.И. Формы фенотипической изменчивости простейших, их адаптивное значение и биологические механизмы Текст. / Ю.И.

85. Полянский // Вопр. экол. простейших. Л., Вып. 3. 1978. - С. 5 — 25.

86. Полянский Ю.И., Райков И.Б. Ядерный аппарат инфузорий. Его природа, пути эволюции Текст. / Ю.И. Полянский, И.Б. Райков // Свободно-живущие и паразитические беспозвоночные. Л., 1983 - С.28 - 52.

87. Полянский Ю.И., Соловьева Л.М. Паразитические инфузории из желудка горала Текст. / Ю.И. Полянский, Л.М. Соловьева // Вестн. Лен. унив. 1959. № 15, сер. Биол., вып. 3. С. 134-137.

88. Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Экспериментальное исследование изменчивости некоторых Ophryoscolecidae Текст. / Ю.И. Полянский, A.A. Стрелков // Тр. Петергофск. Биол. ин-та., 1938 б. Т. 16. С.44 -132.

89. Полянский Ю.И., Стрелков A.A. О влиянии фауны инфузорий рубца на рост жвачных Текст. / Ю.И. Полянский, A.A. Стрелков // Тр. Петергофск., биол. инст., 1935. Т. 13. — С. 68 87.

90. Полянский Ю.И. Стрелков A.A. Половые процессы у Entodinium caudatum Stein Текст. / Ю.И. Полянский, A.A. Стрелков // Тр. Петергофск. биол. инст., 1938 б. Т. 177. Вып. 1. С. 75-80.

91. Рябиков А .Я. Сравнительная характеристика pH содержимого желудка овец и количества инфузорий в нем Текст. / А.Я. Рябиков, Т.Г. Гвоздева, H.A. Пузакова // Науч. тр. Омск. вет. ин-та, 1972, 22 — С. 206 209.

92. Рябиков А.Я. Особенности желудочного пищеварения у жвачных животных Текст. / А.Я. Рябиков //Омск, ОмСХИ, 1979. 47 с.

93. Рябиков А.Я. Методы изучения пищеварительной функции желудка у жвачных животных Текст. / А.Я. Рябиков // Омск, ОмСХИ, 1983. 57с.

94. Серавин Л.Н. Паразитарная (эндосимбионтная) гипотеза происхождения инфузорий Текст. / Л.Н. Серавин // Зоол. журн. 75, № 6, 1996. С. 643 -651.

95. Серавин JT.H., Герасимова З.П. Тонкая организация, классификация и эволюция покровов у инфузорий Текст. / Л.Н. Серавин, З.П. Герасимова // Цитология, 1979, 21, С. 247 - 256.

96. Серавин Л.Н., Герасимова З.П. Эктоплазматическая фибриллярная система Ciliophora и её значение для выяснения филогении этих простейших Текст. / Л.Н. Серавин, З.П. Герасимова // Материалы II все-союзн. съезда протозоологов, 1976. Часть 1. — С. 122 145.

97. Стрелков A.A., Полянский Ю.И., Исакова-Кео М. О путях заражения жвачных инфузориями, населяющими рубец и сетку // Тр. Ленинград, общ. естествоисп., 1933. Вып. 62(3) С. 309 - 340.

98. Стрелков A.A. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытных семейства Equidae Текст. /A.A. Стрелков// Уч. зап. ЛГПИ им. А.И. Герцена. 1939. Вып. 17(7). -262с.

99. Ткачев Б.П. География и экология Приишимья Текст. / Б.П. Ткачев. Монография. Ишим, Graphic design, 2001. 248с.

100. Сезонные изменения в потребности кормов у некотрых копытных Текст. / М.В. Холодова // 4-й съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т.1. — С. 367-368.

101. Хейсин Е.М., Полянский Ю.И. О системе простейших Текст. / Е.М. Хейсин, Ю.И.Полянский // Мат. науч. конференции по пробл. протозоологии. 1963. С. 106- 107.

102. Цветкова A.B. К вопросу о фауне ресничных инфузорий домашних и диких животных Текст. / A.B. Цветкова // Материалы II всесоюзн. съезда протозоологов, 1976. Часть 1. С. 144-145.

103. Цветкова A.B. Количественная и качественная характеристика фауны инфузорий преджелудков крупного рогатого скота при различных рационах Текст. / A.B. Цветкова // Материалы II всесоюзн. съезда протозоологов, 1976. Часть 1. С. 145 - 148.

104. Чистяков C.B., Вострилов A.B. Участие инфузорий рубца в переваривании клетчатки жвачными Текст. / C.B. Чистяков, A.B. Вострилов // Зоологический журнал, 2004, т. 83, № 10. С. 1197 - 1205.

105. Черная JI.B. Эндобионтные инфузории овец домашних (Ovis aries) лесостепных районов Омской области — диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Текст. / JI.B. Черная -Омск, 2006.

106. Швейер A.B. Паразитиичесюя ресничныя инфузорш (энтопаразиты ) Текст. / A.B. Швейер // Тр. Ленингр. общ. естествоиспыт., 1900 С.69 - 93.

107. Янковский A.B. Новая система ресничных простейших (Ciliophora) Текст. / A.B. Янковский // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1967 а. 43. С.З - 52.

108. Янковский A.B. Новые и малоизвестные роды инфузорий (тип Ciliophora) Текст. / A.B. Янковский // Труды ЗИН РАН, 1986. 144. - С. 7288.

109. Abou Akkada A.R., Howard В.Н. The. 3 -The carbohydrate metabolism of Ento-dinium // Biochem, J. I960., №76. P. 445.

110. Abou Akkada A.R., Howard B.H. 7-The carbohydrases of Polyplastron multivesi-culatum // Biochem, J. 1963., №89. P. 268.

111. Abraham R.A. New ciliate Paraisotricha equi n.sp. from the Indian horse // Ann. and Mag. Hist., 1961. ser 13.4, №43. P. 445-448.

112. Al-Rawas A.Y. New species of Ophryoscolecidae (Ciliata, Entodiniomorphida) from cattle and buffalo in Bagdad area // Bull. Natur. Hist. Res. Cent., 1975, 6, №1. P. 24-38. Aescht E. Catalogue of the Generic Names of Ciliates (Protozoa, Ciliophora) //

113. Denisia, 2001, 1. 350 p. Annison E.F., Hill K. J., Lewis D., Biochem J., 1957, №6. - 592 p. Balch C.C. Observations on the act of eating in cattle // Brit. J. Nutr., 1958, 12. -P. 330.

114. Birds S., Baiget D.R., Dixon R., Leng R. A. Ruminai protozoa and growth in lambs // Proc. Australiar Soc. Animal Production. 1978. Vol. 12, №1. — 137 p.

115. Clarke R. T. J. Ciliates of the rumen of domestic cattle (Bos Taurus) // N.Z.I.

116. Agric. Res. 1964. Vol. 7, №3. P. 248 - 257. Coleman G. S. The growth and metabolism of rumen ciliate protozoa // Symbiot.

117. Assoc., Cambr. Univ. Press, 1963. P. 298 - 324. Coleman G.S. The metabolism of free aminoacidis by washend suspensions of the rumen ciliate Entodinium caudatum // J. Gen. Microb. 1967, 47, №3.p. 433-447.

118. Coleman G.S. The metabolism of starch, maltose, glucose and some others sugars by the rumen ciliate Entodinium caudatum // J. Gen. Microb. 1969, 57, №3.-P. 303-332.

119. Coleman G. S. Rumen ciliate protozoa // Advance in Protozoollogy. London. 1980. Vol. 10.-P. 121-173.

120. Coleman G.S., Sandford D. C., The engulfment and digestion of mixed rumen bacteria and individual bacterial species by single and mixed species of rumen ciliate protozoa grown in vito // J. Agricult. Sei. 1979. 1979. Vol. 92, №1. P. 729-742.

121. Colin G. Traite de Physiologie compare des animaux domestiques // Paris, 1854. -278 p.

122. Corliss J. O. The ciliate protozoa // London, 1961. — 310 p.

123. Dogiel V.A. Die sogenannt «Konkrementenvacuole» der Infusorien als eine Stato-cyste betrachtet // Arch. f. Protistenk. 1929, 68. - P. 319 - 384.

124. Dogiel V.A. Angaben über die Ophryoscolecidäe des Wildschafes aus Kamtschatka, des Elches und des Yaks, nebst deren zoogeographischen Verwertung // Arch. f. Protistenk. 1929, 68. - P. 319 - 384.

125. Dehority B. A. Ciliate protozoa of the rumen of Brazilian water buffalo (Bubalus bubalus) // J. Protozool. 1979. Vol. 26, №4. P. 536 - 544.

126. Dechority B.A. Rumen ciliate of musk oxen (Oviobos moschutus) from the Canadian Artie // J. Protozool. 1985. Vol. 32, № 2. - P. 246 - 250.

127. Dechority B.A. Rumen ophryoscolecid Protozoa in the Capybara (Hydrochaerus hydrochaerus) // J. Protozool. 1987. 34, № 2. P. 143 - 145.

128. Dechority B.A. A new family of entodiniorph protozoa from the marsupial fores-tomach, with descriptions of a new genus and five new species // J. of Eucariotic Microbiol. 1983, № 43, P. 285 - 295.

129. Dechority B.A. Rumen ciliate protozoa in Ohio white-tailed deer (Odocoileus vir-ginianus) // J. Protozool. 1994, № 37. P. 473 - 475.

130. Dechority B.A., Damron W. S., VacLaren J. B. Occurrence of the rumen ciliate Oligoisotricha bubali in domestic cattle (Bos Taurus) // Appl. Environ. Microbiol. 1983, № 45. -P. 1394-1397.

131. Eberlein R. Uber die im Wiederkauermagen vorkommenden ciliaten Infusorien // Zeitschr. f. wiss. Zool. 1895, № 59, - P. 1 - 156 , 233 - 304.

132. Gocmen B. New rumen ciliates from Turkish domestic cattle (Bos taunts): II. Epi-dinium graini n. sp. (Ophryoscolecidae. Entodiniomorphida) // Turk. J. Zool., 2000, № 24 (1). P. 23 - 31.

133. Gocmen B., Dehority B. A., Talu G. H., Rastgeldy S. The rumen ciliate fauna of domestic sheep (Ovis ammon aires) from the Türkisch Republic of Northern Cyprus // J. Eukaryot. Microbiol., 2001, № 48 (4). P. - 455 -459.

134. Grain J. Sur Dasytricha ruminantium Schuberg, Cilié de la panes des ruminants // Arch. zool. exp. et. gen. 1963/ P. 183 - 188.

135. Grain J. Classe des Litostomatea Small et Lynn, 1981 // Traite de Zoologie. -1994, 2(2).-P. 267-310.

136. Gruby D., Delafond O. Sur les animalculesse development dans l'estomac et les intestines pluu avant digestions des animaux herbivores et canivores // C. R. Acad. Sei. Paris, 1843. T. 17, P. 1304 - 1308.

137. Gutierrez J., Davis R.L. Bacteria digestion by the rumen ciliates Entodinium and Diplodinium // J. Protozoology. 1959. Vol. 6, №3. P. 222 - 226.

138. Hammerschmidt B., Schlegel M., Lynn D., Leipe D., Sogin M., Raikov I., Insights into the evolution of nuclear dualism in the ciliates revealed by phylo-genetik analysis of rRNA seqences // J. Eukariot. Microbiol., 1996, 43. -P. 225-230.

139. Hausmann K., Hulsmann N., Radek R. Protistology. 3 compl. Revised ed. Berlin, Stuttgard, 2003. 379 p.

140. Harrington R. Evolution and distribution of the Cervidae Biology of deer productions // Bull. Roy. Soc. NZ. 1985. Vol. 22. P. 3 - 11.

141. Hempel-Zawitkovska J., Latteur B. Quelques remarques sur la systematique du genre Entodinium Stein, 1858 // Acta zool. Et pathol. Antverpien. 1977, №69.-P. 189-202.

142. Honinberg B.M., Balamuth W. et al. A revised classification of the phylum Protozoa // J. Protozool. 1964. Vol. 11, № 1. P. 7 - 20.

143. Hoppe P., Gwynne M., Van Hoven W. Nutrients protozoa and volatile fatty acids in the rumen of Harvey's duiker Cephalophus harveyi // S. Afr. J. Wildl. Res. 1981, № 11. P. 110 - 111.

144. Hungate R.E., Reichl J., Prins R. Parametrs of rumen fermentation in a continuously fed sheep // Applied Microbiol. 1971. Vol. 22, № 9. P. 1104 -1113.

145. Kopperi A.J. Uber die nicht-pathogene Protozoenfauna des Blinddarmes einiger Nagetiere // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, Helsinki, 1939. 3, 2/ -P. 1-90.

146. Kleynhans C.J., Van Hoven W. Rumen protozoa of the giraffe with a descriptions of tho new species // East Afr. Wildlife J. 1976. 14, №3. P. 203 -214.

147. Kofoid C.A., MacLennan R. F. Ciliates from Bos indicus L. I. The Genius Entodinium Stein // Univ. Calif. Publ. Zool. 1930. Vol. 33, № 3. P. 471 -544.

148. Kofoid C.A., MacLennan R. F. Ciliates from Bos indicus Linn. II. A revision of Diplodinium Schuberg // Univ. Calif. Publ. Zool. 1932. Vol. 37, № 1. -P. 53-152.

149. MakLennan R. F. The morphology of the glycogen reserves in Polyplastron // Arch. f. Protistenk. 1934. P. 412-419.

150. Marinho A. A. de M. Protozoarios ciliados no rumen de ovinos em pastoreio // Rev. Port. Cien. Vet 1983. №78.-P. 157-165.

151. Marinho A.A. de M. Identificacao de protozoario ciliado Diplodinium dogieli Kofoid & MacLennan (Culuata: Ophryoscolecidae) no rumen de um Ovino // KyMK) portug. Cienc. Veter. 1983, 78 (446). P. 117 - 121.

152. Matthes D. Wimpertiere im Wiederkauern und Einhufern // Mikrokosmos. 1985. 74, № 12.-P. 372-375.

153. Noirot-Timothee C. La limite ectoplasme-enoplasme ches Eudiplodinium medium (Infiisore Ophryoscolecidae) // Bull. Soc. Zool. France, 1956. № 1. -P. 47 -52.

154. Noirot-Timothee C. Etude d'une famille de ciliés: les «Ophryoscolecidae». Structures und uitrastructures // Ann. Sei. Nat. Zool. 1960. 2. 12e ser. P. 527-718.

155. Noirot-Timothee C. Sük lés ciliés du rumen de Giraffa camelopardales L. // Compt. Rend. Acad. Sei. 1963. Vol. 256, N25. P. 5400-5401.

156. Oxford A.E. The conversation of certain soluble sugars to a glucose by holotrich ciliates in the rumen of sheep // J. Microbiol. 1951. Vol. 9, №1. P. 83 -90.

157. Oxford A.E. The rumen ciliate protozoa: their chemical composition, metabolism, requirements for maintenance in culture and physiological significance 1 for the host // Experiment. Parasit. 1955. Vol. 4, № 6. P. 569 - 605.

158. SladecekF. Ophryoscolecidae z. bachoru jelena (Cervus elaphus L.), danka (Dama dama L.) a srnce {Capreolus capreolus L.) // Vest. Ceskosl. Zool. Spol., 1946, 10.-P. 201 -231.

159. Schuberg A. Die Protozoen des Wiederkauermagens. I Buetschlia. Isotricha, Dasy-tricha und Enlodinium // Zool. Jahrb. Abt. Syst. Oekoi. Geog. Tiere. — 1888.3.-P. 365-418.

160. Schwarz C. Die Ernärungsphysiologische Bedeutung der Microorganismen in den Vormagen der Wiederkäuer // Biochem. Zeitschr. 1925 Hb 156, H. 1. — P. 130-137.

161. Talu G. H. Kuzey Kibris Turk Cumhuriyetl Evcil Koyunlarinin (Ovis ammon aries) Ophryoscolecid (Entodiniomorphida) Iskembe Siliyat Faunasi // Ege Univ. Fen Bil. Enst., Izmir, 1999.

162. Trier H. Der Kohlenhydratstoffen der Panseninfusorien und Bedeutung der grünen Pflanzenteile fur diese Organismen // Ztschr. Vergl. Physiol., 1926, 4. -P. 305-330.

163. Towne G., Nagaraja Т., Kemp К. Ruminal ciliated protozoa in bison // Appl. Environ. Microbiol. 1988. Vol. 54, № 11. P. 2733 - 2736.

164. Toussant H. Application de la methode graphique ä la rejecton dans la rumination //Arch. Physiol. 7, 141 176.

165. Van Hover W., Hamilton Attwell V., Grobler J. Rumen ciliate protozoa of the sable antelope Hippotragus niger // S. Afr. J. Zool. 1979. Vol. 14, №1. -P. 37-42.

166. Van Hover W., Prins R.A. Carbohydrate fermentation by the rumen ciliate Dasy-tricha ruminantium // Protistologica. 1977. 13, №4. P. 599 - 606.

167. Vosdingh R., Vanniasingham J. Balantidiasis in a camel (Camelus Dromaderies) // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1969, 155(7).-P. 1077- 1079.

168. Wakita M., Hoshino S. Изменения в содержании запасных полисахаридов у инфузорий рода Entodinium из рубца овцы после содержания на различных рационах // Jap. J. Zootechn. Sei. 1979. 50, №1. P.l - 7.

169. Wertheim P. Uber die Beschaffenheit der Infusorien magen fauna von Capreolus capreolus L. // Zool. Anz., 1933, 106. P. 1 - 76.

170. Wereninow A., Winogradoff M. Winogradowa Fedorova Т., Diakov N. Die Einwirkung der Infusorien auf die Verdauung der Wiederkäuer // Bio-chem. Zeit. 1930, Bd. 26. -P. 387 - 394.

171. Wrigt A-D. G., Dehority В., Lynn D. H. Phylogeny of the rumenciliates Entodinium, Epidinium and Polyplastron (Litostomatea: Entodiniomorphida) штауккув form small subunit ribosomal RNA sequences II J. Eukaryot. Microbiol., 1997, 44. P. 61 - 67.

172. Wester J. Die Physiologie und Pathologie der Vormagen beim Rinde. Berlin, 1926.

173. Wrigt A-D. G., Lynn D. H. Phylogenetic analysis of the rumen ciliate family Oph-ryoscolecidae based on 18S ribosomal RNA sequences with new sequences from Diplodinium, Eudiplodinium, and Ophryoscolex // Can. J. Zool., 1997 a, 75. P. 963 - 970.

174. Yarlett N., Lloyd D., Williams A. G. Respiration of the rumen ciliate Dasytricha ruminantium Schuberg // Biochem. J. 1982. 206 (2). P. 256 - 266.