Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментальное изучение влияния нефти на ранние этапы онтогенеза амфибий

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальное изучение влияния нефти на ранние этапы онтогенеза амфибий"

РОССИЙСКАЯ АКАД2ИЯ ЕАУК УРАЛЬСКОЕ ОГ^ЕЛЕНПЕ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕЯ& И АЗОТНЫХ

Еа рукописи

УХУ-: 57И597.8:50^.054-

ДАНИЛОВА МАРИЯ КЯОЛАЕЗНА

ППЕРИМЕНГАЛБНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ НЕСТИ КА РАЖСЕ ЭТАПЫ

ОНТОГЕНЕЗА ЛХЗЕИЙ 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учекс? степени кандидата биологических наук

I

Екатеринбург - 1992

Работа выполнена в лаборатории экологического мэниторинга Института экологии растений и животных УрО РАН. Научный руководитель:

доктор биологических наук О.А.Пястолова Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.С.Безель кандидат биологических наук Л.Я.Топоркова Ведущая организация: Уральский государственный

педагогический институт.

Защита состоится УЗ" -tt&Sk 1992 г. в /О часов на ^ заседании специализированного совета Д 002.05.01 по защите ' диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте экологии растений н животных УрО РАН С620219, г.Екатеринбург, ГСП-ЗП, ул.8 Марта, 202).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан У?"апреле/ 1992 г. Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук /7 / М.Г.Нифонтова.

-ПШ^___

; ]

-.-дол Г ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

"——Актуальность исследования.

Закономерности онтогенеза. и их изменения под влиянием условий внешней среды зачастую могут служить для определения благополучности развития животных и прогноза дальнейшего существования популяции. Именно в ранние периоды развития проявляются нарушения, могущие в дальнейшем погубить особь, сделать ее более слабой к стрессовым воздействиям или более доступной для хищников. Причинами изменения условий обитания могут быть как природные, так и антропогенные факторы, в особенности загрязнение среды продуктами цивилизации. Последнее делает изучение онтогенетических характеристик животных особенно важным для оценки последствий действия, в частности, нефти, загрязнение которой приобрело глобальный масштаб.

Цель и задачи исследования.

• Цель нашей работы состояла в том, чтобы экспериментально изучить действие сырой нефти на развитие личинок амфибий, их выживаемость, рост, хол метаморфического климакса и выявить нарушения этих процессов и возможные приспособительные реакции.

В задачу наших опытов входила имитация двух осноеных типов загрязнения водоемов, где развиваются личинки амфибий:

1. нефть попадает на водное зеркало; 2. нефть попадает на дно будущего водоема и после некоторого выветривания заливается зодой.

Научная новизна.

Зпервые на значительной серии экспериментов с участием четырех зидов амфибий был установлен диапазон смертельных, зреднесмертельных и безвредных доз сырой нефти, определены закономерности роста и развития личинок в условиях нефтяного

загрязнения, установлены особенности метаморфоза и расчиташ величины удельных энергозатрат в период метаморфической климакса.

Практическая значимость.

'Результаты работы могут быть применены при оценке влияние нефтяного загрязнения на биоту, в частности, на популяции амфиби) и при определении истинных масштабов распространение нефтепродуктов с учетем конвекционного переноса и работ! микроорганизмов.

Апробация работы.

Материалы, положенные в основу работы, были опубликованы н; V1 и V11 Всесоюзных герпетологических конференциях (1985,1989) на Всесоюзной конференции "Экологическая энергетика животных1 С1988), на молодежных конференциях ИЭРиЖ УрО АН ССС] (1985,1986,1987,1988,1989). Наши данные демонстрировались в 198! г. на ВДНХ СССР в составе коллективной работы сотрудников лаборатории экологического мониторинга ИЭРиЖ, удостоенно! серебряной медали и диплома II степени.

Публикации материалов работы.

По теме диссертации опубликовано 11 работ и 1 находится в печати.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из -введения, шести глав и выводов Содержание изложено на 10* страницах, включая таблицы и рисунки В списке литературы 181 наименование, в том числе 102 H¡ иностранных языках.

Введение.

В этом разделе обсуждается актуальность темы, излагаются це. и задачи работы.

Глава 1. Современное состояние вопроса. Обзор литературы.

В этой главе рассматриваются литературные данные, посвященные воздействию нефтяных углеводородов на различные группы организмов, а также реакции амфибия на органические загрязнители в целом.

Глава 2. Материал и методика.

Объектами для экспериментов были выбраны два природных вида: остромордая (Rana arvalis NÍ.Isb.3 н травяная лягушки CR. temporaria 1.3 - и два, разводившихся в лаборатории : дальневосточная жерлянка СВсшЫпа orientalis Boul.3 и южно-африканская шпорцевая лягушка-альбинос (Хепсриз laevis Daudiiü. Икра первых собиралась в естественных популяциях пригородных районов Свердловской и Челябинской областей и доставлялась в лабораторию. Из вышедших личинок формировались экспериментальные группы.

Животных содержали по методике, разработанной Шварцем и Пястоловой С19753. Головастиков помещали в стеклянные аквариумы, заполненные дехлорированной водопроводной водой. В ряде опытов на дно сосудов насыпался песчапЫй грунт СО.Й кгЗ. Для удобства манипуляций с личинками в каздиЯ аквариум был опущен отрезок стеклянной трубки диаметром 3-4 см , с водным зеркалом, свободным от нефтяной пленки. Через эти стаканчики давался корм С вареные листья одуванчиковЗ и добавлялась вода, взамен испарившейся.

Техника внесения нефти зависела от того, какой тип природного процесса имитировался:

1) разлив сырой нефти образует поверхностную пленку на водном зеркале водоема. В этом случае загрязнитель наносили либо на водное зеркало, либо на дно аквариумов или грунт непосредственно перед началом эксперимента.

23 вода заполняет впадину, с выветрившейся нефыо на дне. Здесь поллвтант наносили на дно аквариумов или грунт за 3 месяца до начала опыта.

D опыты брались личинки 25 - 26-й стадий развития СТерентьев, 19503. Плотность, как правило, составляла 1 личинку на 1 литр воды. В ряде экспериментов она была выше (до 7,5 личинок/лЗ. У головастиков регулярно замеряли вес и длину тела, регистрировали стадию развития. Промеры линейных показателей сняты с помошью штангенциркуля с ценой деления 0,1 мм. Взвешивание головастиков проводили на торсионных весах WT-1000 Сделение - 1 мгЭ. Эти данные обработаны по стандартным программам дисперсионного и множественного регрессионного анализа на ЭВМ СМ-3.

В настоящей работе использованы данные IS экспериментов, общее число личинок составило 1637. Диапазон доз свежей нефти составил от 0,005 до 0,500 мл/лвыветренной - от 1,65 до 16,67 мл/л.

Ежедневно учитывалось число погибших жшютних, ни ооиоиашш этих данных были составлены графики выживаемости. Расчитывались среднесмертельные' дозы LD50. Для этого • использовалась методика Штабского с коллегами С19803, представляющая собой аналог пробит-анализа.

Постоянно регистрировалась температура воды в аквариумах.

В ряде экспериментов проводились расчеты удельных энергозатрат на метаморфоз. В этом случае пользовались схемой вычислений, предложенной Бартом и Бартом СBarth, Barth, 19543 в модификации Шварца, Пястоловой, Добринского С1973) для остромордой лягушки.

Анализировалось также содержание углеводородов в среде аквариуюв (опыты 1988 г.). Для этого использовалась методика

тонкослойной хроматографии на слое окиси А1 с УФ-окончанием, используемая в Госкомгидромвте. Анализы проводились на аппаратуре лаборатории ихтиологии СибрыбНИИпроект СТюмень).

В некоторых экспериментах регистрировалась динамика рН и кислорода. Первая характеристика определялась с помощью универсального мономера ЭВ-67. Количество растворенного кислорода расчитывалось по полярограммам, сделанным на полярографе 0Н-102 при помощи закрытого электрода Кларка.

Описание условий проведения экспериментов приводится в таблице.

Глава 3. Физико-химическое состояние водной среды в экспериментальных аквариумах.

В главе описываются такие характеристики водной среды, как содержание кислорода, рН и содержание углеводородов.

Количество растворенного кислорода в аквариумах колебалось от 3,9 до 6,5 мг/л, почти как в природных водоемах (Ковальчук, 1978). Низшие цифры отмечены при наиболее высоких дозах нефти.

рН колебалась в пределах 6,8 - 7,8, - тогда как для ам£ибий оптимальной считается 7,1 - 7,7 СТерентьев, 1950).

Содержание углеводородов анализировалось по трем основным компонентам: нефтяным углеводородам, смолистым компонентам и гидрофобным компонентам. Количества нефтепродуктов, содержавшиеся в аквариумах, во много раз превышали начальные дозы нефти. При этом содержание углеводородов в контрольных и экспериментальных сосудах было сходным. Загрязнение не мэгло быть внесено с водой, фильтровавшейся через активированный уголь. или песком, прокаленным при Ь~800'с. Механический перенос нефти при манипуляциях с амфибиями или приборами исключается.

Теплица. Овднелетальни» дозы не®ти, даты гиаали ВО* и 1004 осовей и начала метаморфического климакс« (мм.

N Нил IV *нт Услипии опыта, квияктии пииг.имим нофти Дтм ||Л<1Г- Линь

опию МЛ/А 1«1Г. II,, 1.ЙП0 1. Ж НО Х-Й Н>о X Й М«Ч|)Л||

лиц./Л гибели ги(1ли МК

д«илш»ирпнлннля ппдл| нилт» нлнпгили нл о,оо - - 45

1 «гул! (а - А>к) лкплриумип эа ;) миснца л° начала 1,65 1 0,99010,200 1П 24 "

опит а

Лапа диилоринопаннли пола! нолть наносили 0,00 - - 49

2 лгу*!1« • пирод началом опита на ПОЯ орммоеть воды 0,50 1 0,21010,030 24 28 ~

капа гшсак динлги'т'оалиилм подл 1 нишгь наносили мл 0,00 - - 44

3 агуаНа 0,6кг пааирмнасть песка эа 3 миснца до начала 3,33 1 {,67011,760 32 - В1

о ли га 16,67 21 28 -

дехлорированная вода) икра затравлен* 0,000 _ - 58

Капа нефть» эа 1 неделю до начала опита 0,005 - - 51

4 агуаИа - 0,010 5 - - - 58

0,025 - - 57

0,050 - - 5В

декларированная вода| нелть наносили 0,000 - - «(Г

Капа пиред началом опыта на повериность воды 0,005 - - БЬ

б агуаИа - 0,010 1 0,01810,008 - - ио

0,025 48 - 65

0,030 28 32 -

0, 100 27 32 -

декларированная вода| невть наносили пе- 0,000 - _ !Ш

нил началом опыта на паяоркноегк воды 0,005 - - (И

Капа 0,010 1 0,00710,005 23 - сь

в «варогапа - 0,025 31 46 -

0,050 :м ПО -

0, 100 '¿г УО -

декларированная вода| неФть наносили на 0,000 _ 43

Капа песок поверкноеть песка эа 3 месяца до начала 0,005 15 - 44

7 аг»а!1а 0,5кг опыта 0,010 1 0,01810,008 - - 47

1 0,025 1 1 24 I 1 41 |

1 - 43 1

в 9 ■ пня •гу«11« - |«<н1 л(1 4- 1мл*лц д11 шипм ы1м1111 ни-, ныд |||н|1м пмда 1мм, ii ял к) чистпя ......... 0,0<1|о И, ('"15 0,0060 7,П ч 9 яа 29 12 ----- ч« 59 58 «7 5« $8 51 52 89

Капа аггаИя - дихлорирпплтми вода! икпа затравлена ниаты* 1л 2 недели до начала опыт* 0,0000 О.ООО'З 0,0010 0,0025 0,0050 7,а 0,0009*0,0004

10 ВовЫпа огюпга11» - дехлорированная аода| невть наносили ред началом опыта на поверхность воды 0,0000 0,0025 0,0500 0,0100 в,в - - - 58 58 43 50

11 Капа гаврегама песок 0,5кг декларированная аода| невть наносили перед началом опыта на поверхность песка 1 0,000 0,010 0, 100 1' 0,02510,029 20 23 54 68

12« Хапориа 1авУ1а дехлорированная вада| невть наносили перед началом опыта на поверхность воды 0,000 0,005 0,050 0,500 1 0,024±0,014 13 И 22 18 данных мет

12а 1 Хапориа 1аа*1а - дехлорированная вода! невть наносили перед началом опыта на поверхность воды 0,000 0,050 0,050 0,500 3,3 0,00310,003 20 15 12 20 18 данным нет 51 51

13 Капа агУаНа - дехлорированная вода) не«ть наносил* пород началом опыта на поверхность поды 0,000 0,003 0,050 0,500 1 о, озою, ооа 23 23 30 29

14 Капа агуа1|а - дехлорированная вода) невть наносили перед началом опыта на поверхность воды 0,000 0,005 0,050 1 0,02910,008 20 28 Ь2 63

19 Капа агУаИа песок 0,5кг дехлорированная вода! невть наносили перед началом опыта на поверхность аоды 0,000 0,050 0,500 1 0,35010,100 25 30 59 ?

Ib предположили, что ва начальных этапах опытов, когда происходило активное испарение нефти, часть углеводородов диффундировала из воздуха в воду контрольных аквариумов. Далее углеводороды стали источником пищи для нефтеокислящих ¡микроорганизмов, размножившихся в воде, на поверхности стекла и в

грунте. Накопление биомассы микроорганизмов, трансформация

i 4

| имевшихся углеводородов и производство новых привели у увеличении содержания нефтепродуктов в наших опытах, что было показано данными анализа, фи этом избыточные количества углеводородов не оказывали негативного вличния, на ' амфибий. Вероятно, сила воздействия нефтепродуктов на живые организмы определяется в большей степени их составом, неяэли количеством.

Глава 4, Выживаемость амфибий в условиях эксперимента.

Для оценхи выживаемости нами использовались следующие характеристики:

1- средиесмвртельная или < среднелетальная доза CLD50) -доза, вызывавшая гибель 5QX особей в группе:

2. - сублегальная доза - доза не вызывающая 10СК-Я гибели

i

особей в группе;

( :

3. - летальная или .'смертельная доза C1D1003 - доза, вьоывапдо гибель всей группы. <

В естественных природных условиях выживаемость личиной земноводных довольно низкая

' , ¡

У Rana arvalis к концу личиночного периода численноеti снижается в 30 раз от начального числа; яиц и в 10 раз от числ! вылупившихся головастиков (Щупак, 1969, 19703. В наших опыта] отход контрольных особей остромордой лягушки составлял до 60) Сопыт N 93, что не превышает 90%, наблюдаемых в природе.

Смертность травяной лягушки к началу метаморфоза составляв'

80,4 - 96,8% от начального количества икринок (Банников, Денисова, 1956). В наших экспериментах с Rana temporaria отход в контроле не превышал 35%, что ниже естественного уровня элиминации.

Те же авторы приводят для Bombina bombina цифру эмбриональной и личиночной смертности - 45,8% Сданных по выживаемости B.orlentalis в природе нам найти не удалось). В наших опытах гибель контрольных жерлянок составляла 23%.

В контрольной серии опыта N 12а погибли 3% Xenopua laevis, а в эксперименте N 126 - 32%. Вторая; цифра, видимэ. результат пребывания головастиков при повышенной плотности С100 личинок/3 л). Мы не располагаем данными о естественной гибели шпорцевых лягушек, но можем предположить, что она, по всей видимости, не слишком отличается от цифр, приведенных для остальных объектов. В таком случае отход контрольных:животных не превышает природного.

Раз элиминация в контрольныхj сериях не отличалась от наблюдаемой в природе, то они действительно могут служить

эталоном для оценки гибели в экспериментальных группах.

' i

Для Rana arvaliB летальными были все концентрации свежей

нефти от 0,050 мл/л и выше.,' Ьзли же в аквариумах содержался

1. ■. i

песчаный грунт Сопыт N.15), то| действующая доза возрастала до

j

0,500 мл/л. Концентрации выветренной нефти, летальные для остромордой лягушки были больше 0,050 мл/л.

В условиях повышенной плотности Сопыты N 4, 8 и 9) 100%-й гибели не наблюдалось ни в одной из экспериментальных серий. Причина этого, вероятно, в том, что нефть добавлялаь в аквариумы, где находилась икра. Поэтому, когда вышли личинки, наиболее токсичные компоненты уже разложились или улетучились. К тому же в опыты отбирали головастиков не имевших внешних отклонений.

О.А.Пястоловой С1984) отмечалось, что дозы сырой нефти от

0,025 мл/Л и выше вызывали более, чем 60%-ю смертность эмбрионов R.arvalis и":полную • гибель личинок. Для головастиков, чье эмбриональное1 развитие проходило в незагрязненных условиях, летальными бьли концентрации свыше 0,15 мл/л. В наших опытах LD100 для личинок остромордой лягушки была ниже - 0,05 мл/л.

R.temporaria оказалась более чувствительной к действию свежей нефти: полную гибельОшчинок вызывали дозы от 0,025 мл/л и выше. В присутствии песка (опыт N 11) LD1100 оказалась выше - 0,1 мл/л.

У головастиков B.orlentalis смертность при всех дозах нефти

не превышала 50%. Это можно объяснить их высокой толерантностью к

i

загрязнению и низкими значениями . испытывавшихся концентраций загрязнителя.

, Результаты, полученные;в бпытах с X.laevis, сходны с данными для R.arvaliB, В обоих опытах CN 12а: плотность 1 личинка/л, N 126: 100 личинок/3 л) летальными были дозы от 0,05 мл/л и выше. Однако 50%-я гибель в концентрации 0,005 мл/л наблюдалась только при повышенной плотности.

Таким образом,■устойчивость использованных видов амфибий к сырой нефти убывала в последовательности. Bombina orientalie -Rana árvalis и Xenopua laevls - Rana temporaria.

Глава 5. Развитие и рост личинок амфибий в условиях

эксперимента.

Характеристики роста и 'развития использованных нами видов земноводных в природе и эксперименте достаточно изучены СТерентьев, 1950, Банников, Денисова, 1956, Шварц, Пястолова, 1970, Белова, 1972, Банников и др., 1977, и т.д.). Поскольку классификация стадий . развития, которой мы пользовались, разработата П.В.Терентьевым С1950) для рода Папа мы применяли ее только к бурым лягушкам.

У Rana агvalia длительность, личиночного развития в естественных условиях составляет 45-65 дней. В наших экспериментах длительность развития головастиков в контроле равнялась 43-62 дням. В сериях с добавкой нефти превышение нормальных сроков онтогенеза наблюдалось лишь при дозе нефти 0,005 мл/л в опытах Н 8 и 9: 67 и 68 дней, соответственно. В обоих экспериментах прямому действию нефти подверглись еще эмбрионы. При остальных концентрациях средние сроки развития личинок не превышали естественных границ, но тем не менее, наблюдалось ингибирование темпов онтогенеза в опытах N 2, 3, 5, 8 и 9: при дозах от 0,010 мл/л и выше переход к 27-28-й стадиям задерживался по сравнению с контролем.

i

Личиночный период у Rana temporaria занимает в природе 45-60 дней. Средняя длительность развития личинок травяной лягушки в контрольных сериях опытов составляла 54-56 дней. В экспериментальных группах эти сроки равнялись 61-66 дням, что

говорит о торможении онтогенеза даже сублетальными дозами нефти

i.

Срис. 1).

Помимо ингибирования наблюдалась некоторая стимуляция темпов развития концентрациями 0,005 - 0,010 мл/л Сопыты N 4, 6 и 93: экспериментальные животные опережали контрольных при переходе к 27-28-й стадии Срис. 13.

Наиболее реактивной оказалась , 26-я стадия. Именно на ней происходило замедление темпов развития при сублетальных дозах и гибель животных при летальных Срис. 13. Это согласуется с выводом Е.Л.Щупак С19783 о том, что количество сеголеток определяется скоростью роста личинок до . появления дифференцированных задних конечностей. ;

Статистическая обработка данных промеров длины и веса тела

дни опыта

дни опыта

Рисунок 1. Развитие голонаешков Rana temporaria в опыте N в (по оси Y отложена численность в % от начального объема выборки).

гояовастков в ходе экспериментов показала, что достоверные отставания от контроля по этим признакам наблюдались в сериях с летальными дозами нефти. Вероятно, этот эффект был следствием общетоксического действия загрязнителя.

Затягивание развития в результате действия углеводородов отмечено у ракообразных (Joras, 19773, рыб (Михайлова, 1988, Мазманиди 1937), амфибий СRose, 1977, Пястояова, 1984), птиц СHolmes, 1986). Нэ, по всей вероятности, ингибиция онтогенеза -неспецифическая реакция на неблагоприятные условия срёды, т.к. она наблюдается и при действии других загрязнителей CPaulov, 1977, Бугаева, 1983, Gelnarova, 1937).

Глава 8. Метаморфоз амфибий, подвергнувшихся действии нефти,

1. Сроки начала метаморфического климакса.

Дня каждой серии каждого опыта (кроме 12 а и б) были расчитаны даты начала превращения (отсчетной точкой служил день вшугева), представленные в таблице.

В опытах N 2, 5, 13, 14 и 15, где изучалось действие свежей нефти на личинок R.arvalls наблюдалась задержка метаморфического климакса дозами от 0,010 до 0,050 мл/л. При этом отставание коррелировало с величиной дозы.

В экспериментах о участием R.temporaria (N 8 и 11) отмечалась подобная картина в диапазоне доз нефти от 0,005 до 0,025 мл/л.

У В.oríentalla (опыт M 10) метамэрфический климакс начался одновременно во всех сериях кроме дозы 0,0050 мл/л (таблица), но последний факт. Скорее всего, случайное отклонение.

Следует отметить, что в тех экспериментах, где был добавлен песок, величина минимальной дозы, тормозящей развитие повышалась (N 5: 0,010 т/л - N 15 : 0,050 мл/л; N 8 : 0,005 мл/л - N 11: 0,010 мл/л).

В опытах о использованием выветренной нефти CN 1, 3 н 73 аадержха метаморфоза наблюдаласьлишь при дозе 3,33 мл/л (опыт N 33 i В эксперименте N I единственная использовавшаяся концентрация была летальной, а в опыте N 7 сроки наступления метаморфического климакса в присутствии нефти отличались от контроля на 2 - 4 дня и не составляют закономерности.

В опытах., где использовались личинки, водедшие из икры, подвергнувшейся действию свежей нефти с поверхности воды CN 4, 8

■ 93 .проявилась тенденция к зависимости сроков наступления метаморфоза от величины дозы загрязнителя. Наиболее ярко эта зависимость проявилась в эксперименте N 8, несмотря на то, что наблюдения велись за головастиками, развивавшимися в воде ухе не содержавшей нефтепродуктов С таблицаЗ. В опыте N 9 задержка . превращения наблюдалась при дозах 0,0005 и 0,0050 мл/л С таблица). В первом случае это, вероятно, случайное отклонение, а во втором - скорее всего, результат влияния нефти.

Полученные данные говорят о том,!что дозы нефти от 0,005 мл/л

■ вине, подействовавшие на развивающуюся икру или растущих головастиков, способны задерживать наступление метаморфического климакса.

2. Вес тела животных до и после Метаморфического климакса. Несмотря на разницу в сроках наступления метаморфического

климакса во всех опытах не было достоверных различий между контролем и экспериментом в весе тела животных , что подтверждает данные Е.Л.Щупак С1969, 19843 об отсутствии влияния длительности развития на размеры тела при метаморфозе. То есть действие сублетальных доз нефти в начале личиночного периода не нарушает процессов роста у амфибий.

3. Аномалии и гибель при метаморфозе.

В период метаморфического климакса довольно высока гибель мфибий. По данным K.Kadel С1975) метаморфоз проходит 0,3% яиц урых лягушек. U.Hintermann С1984) приводит цифру 0,55%. По атериалам Е.Л.Щупах С1969, 1970) к началу метаморфического лимакса численность личинок R.arvallB составляет 3,0% от ачального колическтва икринок, а успешно заканчивает превращение олько 1,5%.

Элиминация в метаморфический период может увеличиваться за чет гибели животных с теми или иными аномалиями. Эти отклонения огут возникать в результате внешних влияний, либо как следствие ого, что генетическая программа не справляется с управлением роцессами роста (Gollmann et al., 1984). У Rana temporaria арушения осевого скелета составляют, в среднем. 16%, а в кстремальных условиях (загущенность) их число может возрстать до 5% (Коваленко, 1985). Появление- различных уродств может быть ледствием нарушения нормального оплодотворения яйца С'Герентьав, 950), генетических отклонений (Flindt, 1985). Действие оллютантов также вызывает отклонения в строении СRoatand, 1958, ose, Harshbarger, 1977, Rose, 1980, Gelnarova 1987).

В наших экспериментах гибель мэтаморфиэирующих особей, ключая и имеющих отклонения, не превышала естественных пределов 50% от числа приступивших к превращению.

Среди аномалий наиболее частой была гидропсия (полости тела, ежчелюстного пространства, задних конечностей), приводившая к ибели животных. Встречались единичные искривления осевого келета: при дозах 0,005 и 0,010 мл/л в опыте N 5, дозе 0,0025 л/л в опыте N 10 и 0,005 мл/л в эксперименте N 13 - из этих ивотных погибли во время превращения лишь два первых. В опыте N у трех особей наблюдалось проявление мутации "черный глаз" -

отсутствие пжгмвнтанин радужной оболочки Св нашем случае левой). Это отклонение имеет генетическую природу СRostand, 1958), не приводит к гибели сеголеток и может встречаться даже у вэрослт-амфябий С Вершинин, 1989). В эксперименте N 13 при дозе неф-г» 0,005 мл/л у четырех животных отмечена ригидность задних конечностей. Она проявляется в неподвижной фиксации коленного я голеностопного суставов и.чаще всего возникает под действием химических веществ (Rostand, 1958), однако нельзя однозначно утверждать, что в нашем случае это результат действия нефти. Все особи успешно прошли превращение.

4. Энергозатраты мэтаморфизирупцих особей.

Вычисления энерготрат производились по схеме Barth, Barth С1958). Расчеты учитывают потери сухого веса, эмпирически определенные для Rana arvaliè СШварц и др., 1973), поэтому потери энергия в ходе превращения даны только для атого вида.

Как видно иэ рисунка 2 величины энергозатрат отатистически достоверно не различается ни в контроле и в эксперименте внутри каждого опыта, ни при сравнении величин между экспериментами. Это говорит о том, что сублетальные дозы нефти не оказали влияния на энергетику амфибий в ваших экспериментах.

Выводы. ,

1. Показано, что в результате предполагаемой активности иефтеокисляших микроорганизмов количество нефтепродуктов, содержавшихся в аквариумах во много раз превысило объем внесенной нефти. При этом цифры были сходны и в контроле и в опыте, мало завися от дооы. Повышенное содержание углеводородов в аквариумах, не оказывало негативного действия на личинок амфибий. По всей видимости, сила воздействия; углеводородов на живые организмы определяется не столько количественными, сколько качественными

Дрза. мл/л

рЛ

3 N

■3 о|

§ ?

4 а

я О

а Ь

я

§ г-л >ы|11 'ы

Д й.1

Доза, мл/л Р _ Р

Зой

сл — сл

плгп

Ь

¡3

и

ы

3

II

N3

: Ч

! 2

1 СЛ

3 II

Дрза. мл/л

1 Э "3__3. > 1 » » »

го ~

характеристиками действующих соединений.

2. Токсический эффект прямо зависел от начальных доз нефти. Толерантность земноводных к углеводородам убывала в последовательности: Bomblra orientalls Слетальная доза не была установлена) - Rana arvalie и Xenopus laevla (гибель вызывали концентрации нефти от 0,060 мл/л и выше) - Rana temporaria (смертельная доза равнялась 0,025 мл/л). При летальных концентрациях нефтепродуктов развитие .головастиков тормозилось, рост и вес были достоверно меньше, чем в других сериях.

3. Присутствие песчаного грунта в аквариумах снижало действующие дозы на порядок.

4. Сублетальные дозы нефти действовали двояко:

- либо наблюдалась стимуляция развития, что проявилось в опережении контроля при переходе к 27 28-й стадиям. Длительность развития это не изменяло.

- либо происходило торможение онтогенеза без отставания от контроля по длине и весу тела. При этом наиболее чувствительными были головастики Rana arvalie и Rana temporaria 26-й стадии. Растягивание периода развития приводило к задержке мгтамэрфического климакса на срок до 12 дней по сравнению с контролем.

5. У животных, успешно прошедших метаморфоз, вес тела до и после превращения не имел достоверных различий у экспериментальных и контрольных животных.

В присутствии песка вес .тела до и после превращения у животных и в опыте, и в контроле был достоверно выше, чем в других опытах.

Гибель и число аномалий у экспериментальных и контрольных животных не отличались.

5. Влияние нефти существенно не отразилось на накоплении и расходе энергетических ресурсов организма амфибий во время метаморфического климакса.

6. Повышенная плотность содержания личинок (свыше 1 особи/л) уменьшала чувствительное амфибий к нефтепродуктам в начальный период экспериментов.

Пребывание личинок ранних стадий при повышенной плотности достоверно снижало их вес при метаморфозе, но не влияло на процессы роста, развития и энергетику во время превращения.

7. Затягивание личиночного периода делает амфибий более долгое время доступными для хищников и приводит к запаздыванию выхода на сушу. Снижение скорости роста на ранних стадиях развития приводит к увеличению смертности в период метаморфоза. Это может иметь серьезные последствия для животных из поздних кладок и северных популяций, обитающих в условиях короткого лета.

По теме диссетрадии опубликованы следующие работы: 1. Данилова М.Н. Влияние нофти на рост и выживаемость личинок остромордой лягушки// Вопросы герпетологии: ö Всесоюз. герпетол. конф. - Л., 1985 - С. 67-63.

2. Данилова М.Н. Новые данные по воздействию нефти на развитие личинок острмордой лягушки// Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологического мониторинга в соответствии с решениями XXVI съезда КПСС - Свердловск, 1985 - С. 16-17.

'3. Пястолова O.A., Данилова М.Н. Рост и развитие Rana arvalis NllSB. в условиях имитации нефтяного загрязнения -Экология. - 1986 - 1U - 0. 27-31.

4. Пястолова O.A., Шилова II.И., Маковский В.И., Игошева Н.И., Балахонов B.C., Некрасова Л.С., Данилова , М.Н. Влияние

нефтяных загрязнений на состояние . экосистем Севера// Экологические основы рационального использования и охраны природных ресурсов - Свердловск, 1937 - С. 168-170.

5. Данилова М.Н. Имитация нефтяного загрязнения и ранний онтогенез бурых лягушек// Экологические системы Урала : изучение, охрана, эксплуатация - Свердловск, 1937 - С. 17.

6. Данилова М.Н. Экспериментальное изучение развития личинок бурых лягушек при нефтяном загрязнении// Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях. - Свердловск. 1987. - С.23-24.

7. Данилова М.Н. Энерготраты на метаморфоз у остромордой лягушки в условиях имитации нефтяного загрязнения// Экологическая энергетика животных: Всесоюэ. совет. - Пущино, 1988 - С. 57-58.

8. Данилова М.Н. Кислотность воды и содержание 0, при экспериментальном воздействии • нефти "на личинок амфибий// Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды - Свердловск, 1909 -С. 29-30.

■ j (

9. Данилова М.Н. Личинки , шпорцевой лягушки в условиях имитации нефтяного загрязнения и различной плотности// Вопросы герпетологии: 7 Всесоюэ. герпетол. конф. - Киев, 1989 - С. 75-76.

10. Данилова М.Н. Воздействие нефти на амфибий в эксперимэнте// Животные в условиях антропогенного ландшафта. -Свердловск, 1990. - 0.19-29.

11. Данилова М.Н. Влияние разливов нефти на популяции земноводных// Освоение Севера, и проблема рекультивации. Сыктывкар, 1991. - С.61-62.