Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотические особенности развития биатореллового рака сосны в Красноярском Приангарье

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотические особенности развития биатореллового рака сосны в Красноярском Приангарье"

Сафронова Инна Егоровна

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ БИАТОРЕЛЛОВОГО РАКА СОСНЫ В КРАСНОЯРСКОМ ПРИАНГАРЬЕ

03.02.08- экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 ОКТ 2013

Красноярск 2013

005535352

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Сибирский государственный технологический университет» и в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель:

Сорокин Николай Дмитриевич

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

Хижняк Сергей Витальевич,

доктор биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Красноярский

государственный аграрный университет», профессор кафедры ботаники, физиологии и защиты растений

Тарасова Ольга Викторовна,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет», зав. отделением экологии и географии Института экономики, управления и природопользования.

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт лесоведения Российской академии наук

Защита состоится «20» ноября 2013 года в 10.00 часов в конференц-зале Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, д.50, стр.28. E-mail: institute forest@ksc.krasn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук

Автореферат разослан «¿Q> ('¿¿Сц ,-Яи-иЯ 2013 года.

Ученый секретарь диссертационного совета . доктор биологических наук, профессор п Ц//}]

Е.Н. Муратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Основной лесообразующей породой Красноярского Приангарья является сосна обыкновенная. Обладая прекрасными физико-механическими свойствами, древесина ангарской сосны получила высокую оценку и уже ни одно десятилетие интенсивно проводится ее заготовка и вывоз за пределы края.

В настоящее время приоритетной задачей является скорейшее восстановление ценных коренных сосновых древостоев путем содействия естественному лесовозобновлению. Качество будущих древостоев определяется наличием и жизнеспособностью подроста. Успешное формирование нового поколения насаждений зависит не только от лесорастительных условий, но и от санитарного состояния территории, опасности вспышки энтомовредителей молодняков и наличия инфекционных болезней. Одним из заболеваний, представляющих наибольшую опасность для молодых сосен является язвенный рак, называемый так же биаторелловым по принадлежности возбудителя к роду ШШогеПа. Экологическая роль вредителей леса, особенно на ранних этапах его формирования всегда вызывает дискуссии, поскольку они могут как ускорять отпад ослабленных деревьев и способствовать росту перспективных деревьев, так и вызывать не дифференцированное поражение древостоев.

Степень разработанности проблемы. Не смотря на вредоносность болезни многие вопросы по язвенному раку до настоящего времени не получили должного освещения в специальной литературе. Не изучены биологические особенности развития рака в различных лесорастительных условиях, особенно на региональном уровне, что не позволяет прогнозировать распространенность заболевания. Не ясна роль энтомовредителей в инфицировании сосны возбудителем. В Красноярском крае биаторелловый рак практически не изучен, и его экологическая роль в формировании молодняков в виду отсутствия конкретных данных не оценивается. Поэтому, необходимость в изучении этого заболевания в сосняках Красноярского Приангарья очевидна.

Цель исследования. Изучить эколого-биологические и ценотические особенности развития биатореллового рака соснового подроста в условиях Красноярского Приангарья.

Задачи исследования:

• изучить распространенность биатореллового рака в зависимости от видового состава и полноты древостоя и густоты подроста;

• исследовать влияние величины склонов различной экспозиции на распространенность заболевания;

• определить возраст заражения подроста биаторелловым раком;

• выявить связь между повреждением соснового подроста насекомыми и его пораженностью биаторелловым раком в различных ценотических условиях.

• исследовать влияние патогена на развитие соснового подроста.

Научная новизна. На большом фактическом материале выявлены региональные особенности развития биатореллового рака соснового подроста в различных экоценотических условиях Красноярского Приангарья.

Впервые определен возраст соснового подроста в момент его инфицирования возбудителем болезни. Для разных ценозов установлен критический возрастной период, в котором молодые сосны наиболее восприимчивы к патогену.

Установлено различие темпов разрастания раковых язв в разных ценотических условиях произрастания подроста.

Практическая значимость. Установленное влияние полноты и видового состава взрослого древостоя, густоты соснового подроста, крутизны склонов разной экспозиции, большого соснового долгоносика на степень пораженности молодых растений биаторелловым раком позволит прогнозировать распространенность заболевания, а выявленный наиболее уязвимый для патогена возраст молодых растений - ожидаемый отпад подроста.

Результаты исследований могут быть использованы при проведении лесопатологического мониторинга сосновых древостоев Красноярского Приангарья, а также при планировании лесозащитных профилактических мероприятий, направленных на сохранение подроста сосны естественного возобновления и ухода за ним.

Положения, выносимые на защиту:

1. Распространенность биатореплового рака соснового подроста возрастает по мере увеличения полноты окружающего древостоя и густоты молодых сосен.

2. Степень заражения биаторелловым раком соснового подроста зависит от величины и экспозиции склонов. Древесный полог является основным фактором, определяющим распространенность заболевания на склонах разной крутизны и экспозиции.

3. Инфицирование подроста сосны возбудителем рака в условиях Красноярского Приангарья происходит с 5-ти до 30 лет. Большой сосновый долгоносик содействует заражению молодых сосен биаторелловым раком только на вырубках.

Степень достоверности результатов исследований. Диссертационная работа основана на достаточном объеме экспериментального материала, который обработан с использованием современных методов математической статистики на ПК.

Личный вклад автора. Автором лично осуществлены сбор и создание базы экспериментального материала, обработка и статистический анализ данных, формулирование научных выводов.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на Краевой научно-практической конференции «Экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 1997), на Ш региональной научно-практической конференции «Непрерывное экологическое образование» (Красноярск, 1998), на научно-практической конференции студентов и молодых ученых «Проблемы химико-лесного комплекса» (Красноярск, 1998), на научно-практической конференции «Проблемы химико-лесного комплекса» (Красноярск, 1998), на научно-производственной конференции «Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири» (Томск, 1999), на Региональной научно-методической конференции «Непрерывное экологическое образование и проблемы региональной экологии» (Красноярск,1999), на Всероссийской научно-практической конференции «Лесной комплекс - проблемы и решения» (Красноярск, 1999), на научно-практической конференции «Проблемы химико-лесного комплекса» (Красноярск, 1999), на Всероссийской конференции с международным участием «Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности» (С.-Петербург, 1999), на Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1999), на Всероссийской научно-практической конференции «Химико-лесной комплекс -проблемы и решения» (Красноярск, 2001), на Всероссийской научно-практической

конференции «Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов» (Красноярск, 2003), на Всероссийской научно-практической конференции «Химико-лесной комплекс - проблемы и решения» (Красноярск, 2003), на Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы развития лесного комплекса» (Вологда, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК (2009, 2010, 2012, 2013).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения, практических рекомендаций, библиографического списка и приложения. Содержит 176 страниц, содержит 47 таблиц и 38 рисунков. Библиографический список включает 122 источника.

Благодарности. Особую благодарность автор выражает к.б.н., проф. ПИ. Аминеву, д.б.н., проф. ИД. Сорокину за организацию исследований, содействие при проведении полевых работ, ценные советы и всестороннюю помощь при выполнении работы. Автор выражает искреннюю признательность д.б.н., проф. В.В. Кузьмичеву, д.с.-х.н., проф. Е.Н. Пальниковой, д.б.н., проф. Суховольскому В.Г., директору филиала ФГУ «Рослесозащита» «Центр Защиты леса Красноярского края» В.В. Содцатову за проявленный интерес к работе и сотрудничество на разных этапах написания диссертации.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧАЕМОГО ВОПРОСА

Возбудителем биатореллового рака является плодосумчатый гриб Biatorella difformis (Fris.) Rehm. с конидиальной формой Biatoridina pinastri (Colov. Et Schczedr) Гриб является узкоспециализированным раневым паразитом. Оптимальные условия для его развития: рН = 6, температура от +16 до +23 С, освещение 0-500 люкс. Массовый выход пикноспор осуществляется осенью. Данных, фиксирующих срок сумчатого плодоношения гриба B.dijformis в литературе не отмечено.

В главе также приведен обзор работ ряда авторов, в которых отражены результаты исследования язвенного рака в разных регионах. В сопредельных государствах заболевание было обнаружено в Витебской области Белоруссии (Галынская, Гаранович, 2009).

В пределах России Биаторелловый рак сосны был зафиксирован в основном на территории Северо-Западного федерального округа: в Архангельской (Суханова, 1979; Иванова, 1980), Мурманской (Соколова, 1978), Вологодской (Суханова, 1979) областях, Республиках Коми (Иванова, 1990) и Карелии (Щедрова, 1962-65; Кругов, Руоколайнен, 2008).

В Приволжском, Южном и Дальневосточном округах единичные исследования проводились в Республиках Марий Эл (Алексеев и др., 1986), Кабардино-Балкарской (Нечаев, 1985; Семенкова, 1987) и Якутии (Стыцюк, 1971), соответственно.

В Сибирском федеральном округе биаторелловый рак изучался только в Иркутской области (Осипова, 1968) и Республике Бурятия (Соколова, Галасьева, 1985). Что касается Красноярского края, то до настоящей работы при лесопатологических обследованиях, проводимых в этом регионе (Аминев, Татаринцев, 1993; Аминев, 1996; Татаринцев, 1997), биаторелловый рак упоминался лишь эпизодически.

Отсутствие достоверных сведений по биаторелловому раку в Красноярском Приангарье приводит к явной недооценке экологического и лесохозяйственного значения этого заболевания.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводится описание рельефа, климата, почв, гидрографической сети и характеристика лесного фонда Гремучинского, Дзержинского, Манзенского и Мотыгинского лесничеств.

Объектом исследований явился сосновый подрост естественного возобновления, произрастающий в отличающихся лесорастительных условиях на территории указанных лесничеств в Красноярском Приангарье. Исследования проводились в разных группах типов леса (лишайниковой, зеленомошной, осочково-разнотравной, крупнотравно-папоротниковой, сфагновой) под пологом материнского древостоя с различной сомкнутостью и видовым составом, на вырубках разного типа (лишайникового, кипрейно-вейникового, осочкового) на склонах различной крутизны и экспозиций.

Размер пробных площадей, на которых проводился сплошной перечет, подбирался с таким расчетом, чтобы на каждом участке произрастало не менее 250 стволиков изучаемого вида. Всего на пробных площадях было обследовано около 36 тыс. деревьев сосны. При этом все обследуемые растения делились по категориям состояния: здоровые, ослабленные, усохшие. К здоровым относили растения без видимых признаков поражения. Ослабленными считались деревца с раковыми язвами, а также угнетенные другими болезнями и поврежденные энтомовредителями. Для усохших сосен определяли возможную причину гибели. При детальном анализе с каждой пробной площади брали по 20 модельных (с раковыми язвами) и по 5 контрольных деревцев. Каждое растение извлекали с корневой системой, замеряли его высоту. По годичным кольцам определяли возраст деревца, замеряли диаметр у шейки корня, а также протяженность и диаметр кроны. Определялся ежегодный прирост в высоту за последние десять лет.

Проводили подсчет раковых язв, замеряли высоту их расположения на стволике и месторасположение на веточках. У каждой раковой раны определяли морфометрические показатели (длину, ширину, глубину). Всего, таким образом, было детально проанализировано 3 625 экземпляров. Кроме этого на отдельных экземплярах соснового подроста определяли возраст раковых язв и возраст растений в момент их заражения патогеном. Всего, таким образом, проанализировано 670 раковых язв.

Параллельно регистрировали повреждения, наносимые большим сосновым долгоносиком (Са/йгм5 (Ну1оЫщ) аЫеШ Ь.) при дополнительном питании и различными побеговьюнами - при основном.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ САНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ ЛЕСОВ КРАСНОЯРСКОГО ПРИАНГАРЬЯ

В главе приводится сравнительный анализ санитарного и лесопатологического состояния насаждений Гремучинского, Дзержинского, Манзенского и Мотыгинского

лесничеств, сделанный по отчетным материалам «Центра защиты леса Красноярского края» за период с 2007 по 2011 годы. Установлена иерархия действия экологических факторов (неблагоприятные погодные, почвенно-климатические условия, дендрофильные насекомые, лесные пожары, болезни лесных насаждений и антропогенные агенты), а также их роль в процессе ослабления и гибели древостоев.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЯЗВООБРАЗОВАНИЯ, ВЛИЯНИЕ БИАТОРЕЛЛОВОГО РАКА НА РАЗВИТИЕ СОСНОВОГО

ПОДРОСТА В УСЛОВИЯХ КРАСНОЯРСКОГО ПРИАНГАРЬЯ 4.1 Формирование язв иа подросте в разных лесорастнтельных условиях

В результате изучения образования язв в различных ценотических условиях нами определено, что под пологом материнского древостоя инфицирование молодых сосен происходит в основном в средней части стволика. Об этом свидетельствуют развивающиеся там раковые раны, на долю которых, как в среднем по региону, так и под материнским пологом приходится более половины всех отмеченных язв, расположенных в разных частях деревца (53,9 %). Несколько меньше язвы располагаются по всему стволику (22,5 %), еще меньше - в нижней части (14,6 %) и значительно реже - в верхней части стволика (8,5 %). В условиях вырубок практически одинаково раковые раны фиксировались как в средней (29,8 %), так и в нижней части стволика (30,7 %), а так же по всему стволику (29,3 %). Редко регистрировались язвы в верхней части стволика (6,7 %). Рак ветвей и под пологом, и на вырубках встречается очень редко (0,6 и 3,5 %, соответственно) и не оказывает значительного влияния на рост и развитие молодых сосен в целом. Кроме этого, среди учтенных растений были зафиксированы растения, у которых наряду со стволиками биаторелловым раком поражены и веточки. Такие экземпляры чаще встречались под пологом материнского древостоя и значительно реже - на вырубках. Во всех случаях поражения раком ветвей, язвы были зафиксированы только на ветвях I порядка.

4.2 Количество, размеры и формовое разнообразие раковых язв

Проведенный учет модельных деревьев выявил большую вариабельность количества раковых ран на одной сосне (от 1 до 17 штук под пологом материнского древостоя и до 11 - на вырубках). Установлено, что в среднем по региону 84,2 % от всех пораженных раком растений имеют на стволике до 4-х язв. При этом в разных экоценотических условиях преобладающими являлись растения с разным количеством раковых ран: под пологом материнского древостоя доминировал сосновый подрост с 2-мя (28,6 %), а на вырубках - с одиночными язвами (40,1 %).

При обследовании раковых ран обращает на себя внимание разнообразие их форм: вытянутые (составившие в среднем по региону 70,4 %), округлые (29 %) и круговые (0,6 %). Абсолютное преобладание язв, имеющих вытянутую вдоль стволика форму, просматривается при анализе подроста, произрастающего как под материнским пологом в разных группах типов леса, так и на вырубках разного типа. Язвы, полностью или почти полностью окольцовывающие стволик встречались крайне редко и не во всех ценотических условиях.

Определение параметров язв показало большую вариабельность их размеров. В зависимости от длины и ширины нами было выделено четыре типа язв: мелкие (0,4-1,0 * 0,1-0,5 см), средние (1,1-2,0 * 0,6-1,0 см), крупные (2,1-4,0 * 1,1 - 1,5 см) и

очень крупные (> 4 * > 1,5 см). Учет размеров раковых ран, формирующихся на сосновом подросте под материнским пологом, показал, что наиболее распространенными являются средние язвы - 51,0 %. Растения с крупными язвами составили - 26,3, с мелкими -18,5, и очень крупными - 4,2 %. Аналогичная ситуация распределения язв разных размеров по частоте встречаемости прослеживается абсолютно во всех группах типов леса. На вырубках практически одинаково между собой отмечены средние (40,2 %) и крупные (35,9 %), очень крупные (12,4 %) и мелкие (11,4 %) раковые образования.

Все зафиксированные язвы мы дифференцировали также и по глубине, выделяя: поверхностные (глубина достигает до 10 % диаметра стволика), заглубленные (11-25 %), глубокие (26-50 %) и очень глубокие (достигающие глубины больше 50 % диаметра стволика). В целом по региону чаще отмечались как заглубленные так и глубокие язвы, составляющие 41,9 и 38,2 %, от всех язв соответственно. Поверхностные раковые раны едва превышают 10 %-ный барьер, а на долю очень глубоких - приходится всего 6,8 %. Такое процентное соотношения встречаемости язв крайних типов глубины вероятно можно объяснить тем, что поверхностные раковые раны находятся в одном из начальных этапах своего развития, и в будущем перейдут в следующую категорию. А небольшое количество очень глубоких язв мы объясняем тем, что деревья, имеющие такие раковые раны, в большинстве своем уже погибли.

Анализ глубины язв в различных лесорастительных условиях показал, что тенденция преобладания заглубленных и глубоких раковых образований прослеживается как в целом под пологом древостоя и на вырубках (рис. 1).

поверх. заглублен. глубокие очгп^бокие Типы язв по глубине

Рисунок 1 - Встречаемость раковых ран различной глубины под пологом и на

вырубках, %

43 Возраст и темпы прироста раковых ран

Не смотря на широкое распространение и вредоносность болезни, до сих пор практически не изученным остается вопрос о возрасте раковых ран и темпах их прироста в различных экоценотических условиях. Учитывая это, нами при детальном

обследовании модельных экземпляров определялся возраст и темпы прироста раковых ран.

Полученные данные показывают, что диапазон возраста зафиксированных язв достаточно широк - от 3 до 25 лет (рис. 11). Отмечено значительное варьирование распространенности раковых ран разных возрастов. Исходя из частоты встречаемости, были выделены три возрастные группы язв: от 3 до 8, от 9 до 13 и от 14 до 25 лет. Преобладающими являются раковые раны от 3 до 8 лет, составившие 75,7 % от общего числа язв. При этом встречаемость язв каждого возраста в этой группе варьирует от 10,1 % (8-летние) до 16,9 % (5-летние). На долю раковых ран второй группы приходится 20,5 %. Встречаемость язв отдельно по возрастам здесь колеблется от 2,1 % (13-летние) до 5,2 % (9 и 10-летние язвы). Распространенность язв третьей возрастной группы составила всего 3,9 %.

Анализ исследований темпов прироста язв показал, что ежегодно раковые раны в среднем увеличиваются на 3,9 мм в длину, на 2,1 мм - в ширину и на 0,7 мм - в глубину. Установлено, что ценотические условия произрастания соснового подроста влияют на скорость развития язв. Так, в условиях вырубок раковые раны растут быстрее, чем под пологом древостоя, в среднем в 1,6 раза в длину, в 1,4 раза в ширину и в 1,3 раза в глубину.

4.4 Влияние биатореллового рака на рост и развитие соснового подроста

При сравнительном анализе морфометрических показателей здоровых и пораженных раком сосен была проведена оценка степени влияния биатореллового рака на рост и развитие соснового подроста. В результате исследований установлено, что средний периодический прирост в высоту у здоровых экземпляров выше, чем у молодых сосен, с признаками поражения биаторелловым раком. Следует отметить, что указанные отличия прослеживаются как под пологом древостоя, так и на вырубках (рис. 2.). Аналогичная картина наблюдается при сравнении высоты растений, диаметра и протяженности кроны.

контрольные экземпляры

контрольные экземпляры молельные экземпляры

12 1в 20 24 28 32 Эв « Возраст сосен, лет

Возраст сосен, лет

Б

Рисунок 2 - Средний периодический прирост в высоту здоровых и пораженных раком сосен: А - под пологом, Б - на вырубках

Проведенный статистический анализ выявил, что влияние рака на морфометрические параметры подроста в высшей степени достоверно. Так

полученный в результате математических расчетов фактический критерий Стьюдента превосходит табличные данные по высоте растений почти в 7 раз под пологом древостоя, в 5 раз - на вырубках; по протяженности кроны - в 11 раз под пологом, в 5 раз - на вырубках; по диаметру кроны - в 3 раза под пологом, в 3 раза на вырубках; и по среднему периодическому приросту в - высоту в 27 раз под пологом, в 9 раз - на вырубках.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА

РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ БИАТОРЕЛЛОВОГО РАКА СОСНЫ В КРАСНОЯРСКОМ ПРИАНГАРЬЕ

5.1 Распространенность биатореллового рака в различных условиях произрастания соснового подроста 5.1.1 Распространенность рака в разных группах типов леса

При обследовании молодых сосен в разных группах типов леса максимальная степень поражения соснового подроста биаторелловым раком, в целом по региону, отмечена в лишайниковой группе, где возбудителем заболевания инфицировано чуть больше половины обследованных растений (51,6 %). В зеленомошной (40,8 %), осочково-разнотравной (41,3 %), крупнотравно-папоротниковой (41,1 %) и сфагновой (41,5 %) группах типов леса количество молодых сосен с признаками заболевания было примерно одинаковым.

Средние значения распространенности рака достоверно отличаются на 0,05 %-ном уровне вероятности в лишайниковой группе типов леса от осочковой, крупнотравно-папоротниковой, сфагновой. В связи с тем, что различие между средними значениями распространенности биатореллового рака в зеленомошной, осочково-разнотравной, крупнотравно-папоротниковой и сфагновой группах при 0,95 %-ном уровне значимости незначительны (менее 1 %), то эта оценка дана с некоторой степенью условности. Поэтому можно говорить лишь о тенденции уменьшения распространенности болезни от сухих к влажным условиям произрастания.

5.1.2 Распространенность рака под пологом древостоя и на вырубках

Основываясь на собственных исследованиях лесов Приангарья, а также опубликованных работах, отражающих распространенность биатореллового рака в разных регионах страны, мы установили, что условия произрастания подроста в значительной мере определяют динамику болезни.

Численность пораженных растений под пологом значительно превышает количество подроста с признаками рака на вырубках (табл. 1).

Таблица 1 - Распространенность биатореллового рака на подросте в различных условиях его произрастания, %

Под пологом насаждений На вырубках

чистых смешанных лишайниковых кипрейно-вейниковых осочковых

46,0 41,2 28,5 15,2 18,6

43,1 19,8

Высокий показатель распространенности заболевания можно объяснить ценотическим угнетением молодых сосен материнским пологом (Ермоленко, 1965; Рысин, 1970; Бузыкин, 1982; Санников, Санникова, 1985). Длительное угнетающее влияние ценоза на сосновый подрост отражается и на восприимчивости молодых растений к биаторелловому раку.

Самая высокая зараженность подроста раком отмечается под пологом чистых сосняков. Инфицирование сосен происходит через трещины и другие механические повреждения коры (Щедрова, 1964).

В меньшей степени подрост заражен биаторелловым раком на вырубках. Это можно объяснить тем, что после удаления древостоя определяющей в ослаблении молодых сосен становится корневая конкуренция во взаимоотношениях кустарников и густого подроста (Софронов, Волокитина, 1996). Кроме того, поражение молодых сосен раком мы связываем с наличием здесь большого соснового долгоносика, который способствует проникновению спор гриба В. сИ//огт1з (Щедрова, 1964; Осипова, 1968; Алексеев и др., 1986).

Представленность больных растений на вырубках разного типа не одинакова. Большая часть пораженных сосен была зарегистрирована на лишайниковых вырубках (28,5 %), которые образуются на месте сосняков лишайникового типа (Обыденников, Кожухов, 1977). На вырубках осочкового типа, формирующихся после рубки древостоя сосны зеленомошной группы (Михеев, 1965), поражению биаторелловым раком подвержено в среднем 18,6 % растений. Количество деревцев с раковыми язвами на кипрейно-вейниковых вырубках, образованных после рубки сосняков бруснично-толокнянковых, бруснично-зеленомошных и чернично-зеленомошных типов леса при слабой и средней интенсивности воздействия огня на почву (Михеев, 1965), в среднем составляет 15,2 %, что является наименьшим показателем распространенности заболевания среди вырубок разного типа

5.1.3 Влияние полноты и видового состава древостоя на распространенность биатореллового рака

Оценка фитопатологического состояния молодого поколения сосны, растущего под пологом материнского древостоя различной полноты, показала, что распространенность рака в целом по региону увеличивается от 35 до 50 % по мере увеличения полноты насаждения. Влияние полноты материнского древостоя на распространенность рака в Красноярском Приангарье описывается прямой линейной зависимостью у=а+Ьх (где, у - распространенность заболевания; х - полнота окружающего древостоя; а Ь - коэффициенты уравнения), которая адекватно описывает умеренную связь между количеством больных растений и полнотой древостоя (г = 0,64), и для которой уточненный коэффициент детерминации равен 0,41.

Отмеченное влияние полноты древостоя на степень пораженное™ молодых сосен биаторелловым раком, прослеживается и в условиях каждой группы типов леса, что отражено на рисунке 3. При этом в осочковой и лишайниковой группах типов леса нами выявлена умеренная зависимость (г = 0,69), а в зеленомошной, крупнотравно-папоротниковой и сфагновой - сильная (г = 0,81; г = 0,88; г = 0,85, соответственно).

80 О ______>

^ °

£ 60 (0 о.

8 о %

X 40 / й О

О. 6

5 20

О- 0 X. Лш: у=18,64+66.23*х Зм:у=5,1&+64,80"х \Орг: у=9,95»-5331'х X Кртп: /=18.11+92,47-х Сф: у=22,27+Э5,0*х

0,2 0.3 0.4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9

Полнота материнского древостоя

Рисунок 3 - Влияние полноты древостоя на распространенность рака на подросте сосны в разных группах типов леса

Согласно анализа доля влияния полноты материнского древостоя на распространенность заболевания составляет 47 % в лишайниковой и осочково-разнотравной группах типов леса, 66 % - зеленомошной, 72 % в сфагновой и 78 % крупнотравно-папоротниковой.

Совмещенный анализ влияния полноты материнского полога и его видового состава на распространенность язвенного рака показал, что отмеченная нами тенденция проявления заболевания на сосновом подросте четко прослеживается как в условиях чистых сосняков, так и под пологом смешанного древостоя. При этом в чистых борах молодое поколение чаще поражается язвенным раком, чем в насаждениях сосны с примесью других видов деревьев, как в целом по региону, так и в древостоях одинаковой полноты (табл. 2).

Таблица 2 - Распространннность биатореллового рака (%) под пологом древостоя различной полноты и видового состава

Чистый древостой различной полноты Смешанный древостой различной полноты

0,3-0,5 0,6-0,8 0,3-0,5 0,6-0,8

41,3 57,0 29,7 45,6

49,8 39,5

Полученные в результате математических расчетов параметры уравнений зависимости распространенности рака от полноты древостоя указывают на значимое влияние предиктора на исследуемую величину. При этом в чистых сосняках доля влияния полноты материнского древостоя на степень пораженное™ молодых растений биаторелловым раком ниже, чем в условиях смешанного насаждения (38 и 58 % соответственно).

5.1.4 Влияние густоты соснового подроста на распространенность биатореллового рака

Нами проведен детальный анализ сопряженности густоты подроста и распространенности биатореллового рака. Вследствие высокой загущенности, исследуемые нами молодые сосны были разделены на 4 густотные группы. К слабо загущенной был отнесен подрост, густота которого не превышала 50 тыс. шт./га., средне загущенной - 51-100, сильно загущенной - 101-150 и чрезмерно загущенной -151-200 тыс.шт./га.

Во всем густотном диапазоне подроста отмечалась высокая распространенность биатореллового рака. При этом встречаемость стволиков с раковыми язвами возрастала с увеличением плотности стояния растений. Количество пораженных растений, находящихся в чрезмерно загущенном состоянии, почти в 2 раза превышает число сосен с раковыми язвами, произрастающих в условиях слабой загущенности. Корреляционный анализ свидетельствует об умеренном влиянии густоты на распространенность заболевания в среднем по региону (г = 0,56).

Влияние густоты подроста на распространенность рака на территории обследуемых нами лесничеств описывается линейной зависимостью: у=а+Ьх, для которой коэффициент детерминации равен 0,32. Коэффициенты уравнения (а и Ь) значимы при 5% уровне вероятности, о чем говорят полученные значения ^критерия, существенно превышающие табличные показатели.

Тенденция увеличения пораженных растений с увеличением густоты подроста прослеживается как под пологом материнского древостоя, так и на вырубках (рис.4).

90 80

н

8 50 х х Ф

I

| 30

» 20 CL

10 о

0 20000 40000 60000 80000 1Е5 1.2Е5 1.4Е5 1.6Е5 1.8Е5 Густота подроста, тыс.шт/га

Рисунок 4 - Влияние густоты подроста на распространенность рака в различных

ценотических условиях

Однако теснота исследуемой связи здесь различна: под пологом чистых сосняков - слабая (г = 0,23), под пологом смешанного древостоя и на вырубках -умеренная (г = 0, 46 и г = 0,47, соответственно). Выявленная связь «густота подроста - распространенность рака» под пологом материнского древостоя и на вырубках аппроксимируется уравнением вида: у=а+Ьх. Полученные в результате математических расчетов параметры уравнений зависимости распространенности рака от густоты подроста указывают на значимое влияние фактора на исследуемую величину. При этом под пологом материнского древостоя доля влияния густоты

молодых сосен на степень их пораженности биаторелловым раком ниже, чем в условиях вырубки (16 и 22 % соответственно).

Анализ распространенности заболевания на разногустотном подросте в преломлении к составу материнского древостоя также указал на прямую связь между плотностью стояния молодых сосен и их пораженностью язвенным раком. Однако теснота исследуемой связи здесь различна: под пологом чистых сосняков - слабая (г = 0,23), под пологом смешанного древостоя - умеренная (г = 0,46).

Влияние густоты подроста на распространенность язвенного рака было проанализировано и с учетом полноты материнского древостоя. Проведенный анализ выявил, что по мере повышения полноты окружающего древостоя наблюдаемая тенденция увеличения количества пораженного подроста просматривается во всем густотном диапазоне молодых растений.

Как показали математические расчеты между указанными факторами и распространенностью заболевания отмечается прямая связь, но с разной степенью тесноты. Так, в низкополнотных древостоях наблюдается слабая зависимость распространенности рака от густоты подроста (г = 0,21), а в высокополнотных сосняках - умеренная (г = 0,41). Выявленная связь описывается уравнением вида: 2=Ь1+Ь2*х-Ь3*у (рис. 5), для которого коэффициент детерминации равен 0,44.

г=20,48+0,11*х+43,57*у

О 40 ет зо

Рисунок 5 - Влияние густоты подроста в комплексе с полнотой древостоя на распространенность рака

Коэффициенты уравнения (Ь>1 Ъ2 Ь3) значимы при 5% уровне вероятности, о чем говорят полученные значения критерия, значительно превышающие табличные показатели.

Таким образом, густота подроста оказывает влияние на пораженность его биаторелловым раком. Но при этом доля участия густоты среди других экологических факторов, оказывающих влияние на распространенность заболевания в разных ценотических условиях различна, и колеблется от 5 % под пологом чистых сосняков до 22 % - на вырубках.

5.1.5 Влияние экспозиции и крутизны склонов на распространенность биатореллового рака

Проявление язвенного рака в различных экоценотических условиях неодинаково. Под пологом древостоя встречаемость больного подроста возрастает с увеличением крутизны склонов: на ровных участках доля больных растений составляет 36, на пологих возвышенностях - 39,9, на покатых склонах - 50,5, и на крутых - 55,6 %.

Под пологом материнского древостоя, между величиной склонов (без учета их экспозиций) и распространенностью рака выявлена умеренная прямая связь (г= 0,59). Доля участия крутизны склонов среди других факторов, оказывающих влияние на распространенность рака под пологом древостоя составляет 34 %.

На вырубках, наоборот, с увеличением крутизны склонов распространенность рака уменьшается: на ровных участках и на возвышенностях, величина которых не превышает 10°, было отмечено практически одинаковое количество соснового подроста с раковыми ранами (30 и 29,1 %, соответственно); на покатых склонах -19,6, на крутых склонах - 9,7 %. Корреляционный анализ между исследуемыми факторами в целом на вырубках установил сильную обратную связь (г = - 0,87). Доля участия крутизны склонов среди других факторов, оказывающих влияние на распространенность рака на вырубках, составляет 75%.

Отмеченная нами ранее тенденция распространенности рака в целом под пологом леса и в целом на вырубках справедлива как для световых, так и для теневых склонов (рис.6).

А Б

Рисунок 6 - Влияние величины склонов разных экспозиций на распространённость рака: А - под пологом древостоя; Б - на вырубках

теневые склоны: у = 31,87+0,59'х световые склоны: у = 41,22 + 0,83'х

2 4 6 В 10 12 14 16 18 20 22 24 26

Крутнзна склона, град

теневые склоны: у = 31,08-0,61*х \ световые склоны: у = Э2,90-0,96*х

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 Крутизна склонов, град

Проведенный математический анализ сопряженности уровня зараженности подроста раком и крутизны различно ориентированных склонов под пологом указывает на умеренную прямую связь изучаемых признаков (на световых г = 0,50 и теневых г = 0,39 склонах), на вырубках - высокий обратный уровень (на световых г = - 0,77; на теневых склонах г = - 0,73,).

Выявленная связь во всех ценотических условиях адекватно аппроксимируется уравнением вида: у=а+Ьх. Коэффициенты уравнения (а и Ь) значимы при 5% уровне

вероятности, о чем свидетельствуют полученные значения ^критерия, существенно превышающие табличные показатели.

Разницу в тенденциях проявления рака под пологом и на вырубках, вероятно, можно объяснить влиянием комплекса климатических факторов данных ценозов, который изменяется с увеличением крутизны склонов.

Очевидно, что именно наличие древесного полога, существенно влияющего на климатические компоненты, является основным фактором, меняющим с увеличением крутизны слона тенденцию распространенности заболевания. Можно полагать, что под пологом леса на крутых склонах и на вырубках пологих склонов создаются близкие микроклиматические условия, которые являются оптимальными для развития гриба.

Сопоставление распространенности рака на склонах разных экспозиций (без учета их крутизны) показало, что в условиях вырубок на световых склонах, распространенность рака составляет в среднем 14,1, а на теневых - 24,6 %. Под пологом древостоя, наоборот, на теплых склонах рак встречается чаще, чем на холодных. Здесь средняя распространенность заболевания на световых склонах составляет 53,4%, а на теневых - 37,2%.

Между экспозициями склонов (без учета их крутизны) и распространенностью рака на сосновом подросте была выявлена умеренная связь, при этом направленность связи между переменными разная: под пологом древостоя - прямая (г = 0,48), а на вырубках - обратная (г = - 0,67). Доля участия экспозиции склонов среди других факторов, оказывающих влияние на распространенность заболевания под пологом древостоя в два раза меньше, чем на вырубках (23 и 44 %, соответственно).

Анализ влияния крутизны склонов в совокупности с их экспозицией на встречаемость пораженных раком молодых сосен показал, что под пологом материнского древостоя с увеличением крутизны склона и его температурного режима возрастает и доля больных растений (т.е. чем круче и теплее склон, тем больше процент распространенности рака). Выявленная связь описывается уравнением вида: г=Ь1+Ь2*х-Ь3*у, коэффициенты уравнения (Ь>1 Ь2 Ь3) значимы при 5% уровне вероятности, о чем говорят полученные значения ^критерия, существенно превышающие табличные показатели. На вырубках - чем положе и холоднее склон, тем чаще встречаются молодые сосны с раковыми язвами.

Итак, проведенные исследования показали, что биаторелловый рак имеет повсеместное распространение, а степень заражения им соснового подроста напрямую зависит от экспозиции и величины склонов. Однако доля участия крутизны склонов разной ориентации среди других факторов, оказывающих влияние на степень пораженности подроста раком в разных ценотических условиях различна. Так, крутизна теневых склонов практически не влияет на распространенность рака под пологом леса (2 %) и значительно воздействует на вырубках (53 %), а доля влияния световых склонов под пологом составляет 25 %, на вырубках - 60 %.

5.2 Встречаемость биатореллового рака на соснах разного возраста

В связи с тем, что объектом наших исследований является молодое поколение сосны, мы можем говорить о распространенности рака в пределах 2-х классов возраста. Для удобства при анализе встречаемости заболевания на молодых соснах разного возраста все пораженные раком растения были сгруппированы по возрастным группам: 1 -(5-10 лет), 2 - (11-15 лет), 3 - (16-20 лет), 4 - (21-25 лет), 5 - (26-30

лет), 6 - (31-35 лет), 7 - (35-40 лет). Полученные данные позволили установить, что под пологом древостоя практически одинаково часто встречались пораженные раком растения в возрасте 16-20 и 21-25 лет, составившие 64 % от всех учтенных деревьев (рис. 7).

Возрастные группы соснового подраста

Рисунок 7 - Пораженность биаторелловым раком в возрастных группах соснового подроста под пологом леса, %

Значительно реже, но также примерно в равной степени был отмечен зараженный подрост в возрастных группах 11-15 и 26-30 лет, на долю которого приходится 29 %. Редко встречался рак на соснах 31-35 лет и единично фиксировался на растениях 5-10 и 35-40 лет, составивших всего 1,5 % от всех учтенных экземпляров. Наметившаяся тенденция количественного соотношения разновозрастных молодых сосен с раковыми язвами в целом под пологом древостоя прослеживается как в условиях чистого сосняка, так и смешанного насаждения.

На вырубках среди пораженных раком молодых сосен преобладают 5-10-летние растения, на долю которых приходится более половины всех учтенных стволиков (53,8 %). Больной подрост в возрасте 11-15 лет составляет 31,3, а в 16-20 лет - 14,9%.

5.3 Возраст соснового подроста в момент заражения биаторелловым раком

В отечественной литературе совсем не освещен вопрос о возрасте растений в момент их инфицирования патогеном. В связи с этим, мы попытались выяснить, в каком возрастном периоде растения являются наиболее уязвимыми для возбудителя биатореллового рака в условиях Красноярского Приангарья. Для этой цели были выбраны отдельные экземпляры соснового подроста с одной раковой язвой на стволике.

Полученные данные свидетельствуют о том, что инфицирование подроста сосны возбудителем рака может происходить, начиная с пятилетнего возраста, и продолжаться до 30 лет. При этом наиболее критическим следует считать возрастной

период молодых сосен с 8 до 16 лет, в котором в среднем по региону происходит более 68 % от всех заражений.

В результате анализа установлено, что инфицирование соснового подроста возбудителем биатореллового рака в различных условиях его произрастаниях осуществляется в разном возрасте. Как видно из рисунка 8, под пологом материнского древостоя менее устойчивыми к патогену оказались сосны возрастной группы 11-15 лег (36,8 %).

5-10 11-15 16-20 21-25 26-30 Возрастные группы сосен, лет

Рисунок 8 - Возраст подроста в момент заражения в целом по региону

Несколько реже, но при этом практически одинаково между собой подвергались заражению растения первой и третьей возрастных групп. На их долю приходится 24,3 и 23,5 %, соответственно. На вырубках же наоборот наиболее восприимчивым к заболеванию оказался подрост в 5-10 летнем возрасте, численность которого превышала половину всех моделей (57,9 %). А 11-15-ти летние растения, занимавшие по заражению патогеном под пологом древостоя первую позицию, в условиях вырубки отошли на второй план, но при этом их доля остаётся высокой, и составляет 24,1 %.

S.4 Роль насекомых в инфицировании соснового подроста возбудителем биатореллового рака

В процессе обследования нами также проводился учет повреждений, наносимых различными насекомыми. В результате были выявлены следующие энтомовредители соснового подроста: побеговьюн-смолёвщик, или смолёвщица -Retiñía resinella L. (Petrova, Evetria resinnella L.), рыжий, или зимующий побеговьюн -Rhyacionia buoliana Den. et Schiff. {Evetria buoliana Schiff.), относящиеся к отряду чешуекрылых (Lepidoptera) семейству листоверток (Tortricidae), а так же большой сосновый долгоносик (Callirus (Hylobius) abietis L.) из отряда жесткокрылые (Coleóptera) семейства долгоносиков (Curculionidae).

Выявлено, что на вырубках, где были зафиксированы погрызы большого соснового долгоносика на стволиках молодых сосен, распространенность биатореллового рака была в полтора раза выше, чем на участках, где долгоносик отсутствовал. В результате сопоставления повреждений жуками долгоносика соснового подроста и встречаемостью раковых язв на стволиках этих растений, мы пришли к выводу, что между двумя этими факторами наблюдается высокая прямая связь (г = 0,93), которая аппроксимируется уравнением вида: у=а+Ьх; уточненный коэффициент детерминации равен 0,85; стандартная ошибка - 2,55.

Для выявления характера взаимоотношений между жуками большого соснового долгоносика и молодыми соснами был проведен дополнительный анализ пробных площадей, заложенных в условиях кипрей но-вейниковых вырубок. Установлено, что вырубка леса здесь проводилась в 1992 году. В это время, численность вновь образующихся раковых ран на сосновом подросте в сравнении с прошлогодними не увеличилась. На следующий после рубки год количество появившихся новых язв возросло в пять раз (рис.9).

Год формирования раковьк язв

Рисунок 9 - Распределение раковых язв по годам их формирования на кипрейно-

вейниковых вырубках

Такое резкое увеличение количества язв мы связываем с развитием большого соснового долгоносика, который весной 1992 года заселил свежие пни и во второй половине лета 1993 г. (т.е. на второй год после рубки), вылетел в массе и приступил к дополнительному питанию на молодых соснах. Незначительное снижение количества язв, сформированных в 1994 году, связано с повторным весенним питанием жуков большого соснового долгоносика, которые проходят двухгодовую генерацию. Резкий спад формирования новых язв в 1995 году можно объяснить снижением активности размножения долгоносика, обусловленным истощением кормовой базы, а именно подсыханием луба у пней.

Аналогичную тенденцию мы наблюдаем и на вырубках осочкового типа, где максимальное количество раковых язв также приходится на второй год после рубки леса - 1989.

На старых вырубках, где к моменту появления подроста последующего возобновления, пни уже находились на стадии разложения и не представляли собой кормовую базу для развития соснового долгоносика, следы дополнительного питания долгоносика зафиксированы не были, и динамика возникновения раковых язв имела другой характер. При отсутствии долгоносика количество ежегодно образующихся язв варьирует незначительно.

Совсем иная картина прослеживается на подросте сосны, под пологом древостоя, где распространенность рака значительно больше, чем на вырубках, о чем говорилось выше. В данных условиях, в отличие от вырубок, долгоносик существует как фоновый вид (численность его предельно низка и достаточно постоянна) и не является основным фактором, способствующим проникновению возбудителя биатореллового рака в растения. Между количеством раковых язв и числом повреждений, наносимых долгоносиком, отмечалась умеренная, ближе к слабой, зависимость (г = 0,29). Так, распространенность рака около 70 % отмечалась как при встречаемости повреждений долгоносиками, равной 2-м, так и 15-ти процентам.

Резюмируя полученные нами данные можно утверждать, что в условиях вырубок повреждения, наносимые большим сосновым долгоносиком при дополнительном питании, являются одним из основных факторов, способствующих инфицированию молодых сосен возбудителем язвенного рака, а, следовательно, и распространенности заболевания. Аналогичные выводы были сделаны рядом ученых (Щедрова, 1964; Осипова, 1968; Слепян, 1969; Алексеев и др., 1972), ранее изучавших биаторелловый рак в разных регионах нашей страны.

Вместе с тем проведенные нами исследования не выявили взаимосвязи между повреждениями, наносимыми растениям различными видами побеговьюнов и жуками из р. Р188ос1е$, и зараженностью соснового подроста биаторелловым раком, что не согласуется с выводами В.ПЩедровой (1964).

Выводы

1. Распространенность биатореллового рака на территории исследуемых лесничеств, в среднем составляет 34,9 %. При этом численность подроста с признаками заболевания под пологом значительно превышает количество пораженного подроста на вырубках. Максимальная степень поражения соснового подроста биаторелловым раком зарегистрирована в лишайниковой группе типов леса и ее вырубках.

2. Распространенность заболевания в целом по региону возрастает по мере увеличения полноты древостоя. В чистых борах молодые растения чаще поражаются язвенным раком, чем в смешанных насаждениях.

3. В условиях Красноярского Прианагрья степень заражения соснового подроста биаторелловым раком зависит от величины и экспозиции склонов. Под пологом древостоя с увеличением крутизны склона и повышением его температурного режима возрастает и доля больных растений. На вырубках молодые сосны с раковыми язвами чаще встречаются на более пологих и холодных склонах.

4. Инфицирование подроста сосны возбудителем рака может происходить, начиная с пятилетнего возраста, и продолжаться до 30 лет. При этом наиболее

критическим следует считать возраст подроста с 8 до 16 лет, в котором в среднем происходит до 75 % всех заражений.

5. В условиях вырубок повреждения, наносимые большим сосновым долгоносиком при дополнительном питании, являются одним из основных факторов, способствующих инфицированию молодых сосен возбудителем язвенного рака. Под пологом древостоя долгоносик, в отличие от вырубок, существует как фоновый вид и не является ведущим агентом распространения заболевания.

6. Высота растений, параметры кроны и средний периодический прирост в высоту у здоровых экземпляров выше, чем у молодых сосен, с признаками поражения биаторелловым раком. Указанные отличия прослеживаются как под пологом древостоя, так и на вырубках.

7. Расхождения между показателями проявления заболевания сосны в Красноярском Приангарье, по сравнению с другими регионами России, определяются существенными отличиями экоценотических условий (структуры растительного покрова под пологом леса и на вырубках, полноты и плотности стояния древостоя, густоты подроста, крутизны склонов, освещенности, гидротермических показателей и т.д.) и подчеркивают особенности развития биатореялового рака в условиях Сибири.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В журналах и изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Сафронова, И.Е. Особенности распространенности и развития биато-реллового рака сосны в Красноярском Приангарье / НЕ. Сафронова, П.И. Аминев // Вестник КрасГАУ. - 2009. - Вып. 3. - С. 84-92.

2. Сафронова, И.Е. Связь между большим сосновым долгоносиком и биаторелловым раком в сосновых молодняках Красноярского Приангарья / НЕ. Сафронова, E.H. Пальникова // Вестник КрасГАУ. - 2010. - Вып. 12. - С. 74-79.

3. Сафронова, И.Е. Поражаемость соснового подроста биаторелловым раком на склонах различной ориентации и крутизны / И.Е. Сафронова // Хвойные бореальной зоны, Т. XXX, № 3^1. - 2012. - С. 316-320.

4. Сафронова, И.Е. Влияние густоты соснового подроста на распространенность биатореллового рака / НЕ. Сафронова, НД. Сорокин // Вестник КрасГАУ - 2013. - Вып. 2. - С. 91-96.

В прочих изданиях:

5. Сафронова. НЕ. Мониторинг как путь решения экологических проблем Красноярского края /НЕ. Сафронова, ПИ. Аминев// Экологические проблемы Красноярского края.: сб. тез. Краевой науч.-практ.конф. мол.специалистов (Красноярск, 2-3 апр. 1997 г.). - Красноярск: КГТА, 1997. - С. 55.

6. Аминев, ПИ. От защиты водоохранных сосняков Ангары к экологической стабилизации региона /П.И. Аминев, НЕ. Сафронова// Непрерывное экологическое образование: Мат. Щ per. науч.-практ. конф. (Красноярск, 20-21 апр. 1998 г.). -Красноярск: КГТА 1998. - С.117-119.

7. Сафронова, НЕ. Распространенность биатореялового рака сосны в зависимости от лесорастительных условий /Сафронова НЕ., Аминев П.И// Проблемы химико-лесного комплекса: сб. тез. докл. науч.-практ. конф.ст-тов и молодых учёных. -Красноярск: КГТА, 1998.-С.15.

8. Аминев, П.И Особенности язвообразования на сосновом подросте, поражённом биаторелловым раком /П.И. Аминев, НЕ. Сафронова// Проблемы химико-лесного комплекса: сб. тез. докл. науч.-практ. конф. - Красноярск: КГТА, 1998.-С. 16.

9. Аминев, НИ. Язвенный рак соснового подроста в Красноярском Приангарье /П.И. Аминев. И.Е., Сафронова// Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири: Мат. науч.-произвол. Конф. (Томск, 27-29 мая 1998 г.). - Томск: ТГУ, 1999. - С.200-205.

10. Аминев, П.И. К проблеме ухудшения экологического и санитарного состояния лесов Мотыгинского лесхоза /НИ. Аминев, И.Е. Сафронова// Непрерывное экологическое образование и проблемы региональной экологии: Матер. IV per. науч,-метод. конф. (Красноярск, 22-23 апр. 1999 г.). - Красноярск: СибГТУ, 1999. - С. 5457.

11. Аминев, НИ. Биаторелловый рак - серьезная угроза естественному возобновлению сосняков Красноярского Приангарья /П.И Аминев, НЕ. Сафронова// Лесной комплекс - проблемы и решения: сб. докл. Всерос. науч.-практ. конф. (Красноярск, 14-16 апр. 1999 г.). - Красноярск: СибГТУ, 1999. - С. 58-61.

12. Сафронова, НЕ. Динамика биатореллового рака на сосновом подросте в зависимости от экспозиции склона /НЕ. Сафронова, НИ. Аминев// Проблемы химико-лесного комплекса: Сб. тез. докл. науч.-практ. конф. ст-тов и молодых учёных - Красноярск: СибГТУ, 1999. -С. 33.

13. Аминев, П.И Защита подроста - основа восстановления уникальных сосняков Приангарья /НИ. Аминев, НЕ. Сафронова// Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности : сб. тр. IV Всерос. конф. с междунар. участием. С.-Петербург: Балт.гос.техн.ун-т., 1999, Т.-1. - С. 113-116.

14. Сафронова, НЕ. О необходимости защиты соснового подроста от болезней / НЕ. Сафронова. НН Аминев // Экология и проблемы защиты окружающей среды: сб. тез. докл. VI Всерос. студ. науч. конф. - Красноярск: КГУ, 1999. - С.47-48.

15. Сафронова, НЕ. Развитие язв на подросте сосны, инфицированном грибом Biatorella diformis, в различных ценотических условиях /НЕ. Сафронова, НИ. Аминев // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения: сб. ст. Всерос. науч.-практ. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2001. - С. 93-95.

16. Аминев, П.И. Особенности развития биатореллового рака в условиях горных ландшафтов /НИ. Аминев, НЕ. Сафронова// Достижения науки и техники -развитию сибирских регионов : сб. ст. Всерос. науч.-практ. конф. (Красноярск, 3-6 июня 2003 г.).- Красноярск: КГТУ, 2003. - С. 264-265.

17. Аминев, НИ. О возрасте заражения и темпах прироста язв на сосне, пораженной биаторелловым раком /НН Аминев, НЕ. Сафронова // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения: сб. ст. Всерос. науч.-практ. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2003. - С.

18. Сафронова, НЕ. Влияние большого соснового долгоносика на уровень инфицированности сосновых молодняков биаторелловым раком в условиях Красноярского Приангарья /НЕ. Сафронова, Е.Н Пальникова // Актуальные проблемы развития лесного комплекса: Мат. Междунар. науч.-техн. конф. (Вологда, 8-10 дек. 2009 г.) - Вологда: ВоГТУ, 2010. - 33-35.

Подписано в печать 17.09.2013 г. Заказ № 410 Отпечатано на бумаге офсетной 80 г/м2 Формат 60x84/16 Уч. изд. листов 1,31 Тираж 120 шт.

Отпечатано в типографии И.П. Дворвдкин Б.В. г. Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28, оф. 156 тел. 290-72-32

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сафронова, Инна Егоровна, Красноярск

Российская академия наук Сибирское отделение Институт леса им. В.Н. Сукачева

04201365947

Сафронова Инна Егоровна

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ БИАТОРЕЛЛОВОГО РАКА СОСНЫ В КРАСНОЯРСКОМ ПРИАНГАРЬЕ

специальность 03.02.08- экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., проф. Н.Д. Сорокин

Красноярск 2013

Содержание:

Введение................................................................................. 4

Глава 1. Состояние изучаемого вопроса......................................... 11

Глава 2. Характеристика района исследований. Объекты и методы 26 исследований...............................................................

2.1 Наименование, местоположение и структура лесничеств........... 26

2.2 Природные условия района исследований................................ 27

2.3 Характеристика лесного фонда.......................................... 33

2.4 Полевые наблюдения...................................................... 41

2.5 Обработка материалов исследований.................................... 43

Глава 3. Экологические факторы, определяющие санитарное 45

состояние лесов Красноярского Приангарья.........................

Глава 4. Биологические особенности язвообразования, влияние биатореллового рака на развитие соснового подроста в

условиях Красноярского Приангарья.................................. 64

4.1 Формирование язв на подросте в разных лесорастительных

условиях...................................................................... 64

4.2 Количество, размеры и формовое разнообразие раковых язв..... 70

4.3 Возраст и темпы прироста раковых язв................................ 80

4.4 Влияние биатореллового рака на рост и развитие соснового подроста...................................................................... 86

Глава 5. Влияние экоценотических условий на распространенность

биатореллового рака сосны в Красноярском Приангарье......... 90

5.1 Распространенность биатореллового рака в различных

условиях произрастания соснового подроста........................ 90

5.1.1. Распространенность рака в разных группах типов леса........... 90

5.1.2. Распространенность рака под пологом и на вырубках............ 97

5.1.3. Влияние полноты и видового состава окружающего древостоя на распространенность биатореллового рака....... 105

5.1 АВлияние густоты соснового подроста на распространенность

биатореллового рака............................................................................................................110

5.1.5.Влияние экспозиции и крутизны склонов на распространенность биатореллового рака..........................................................................................118

5.2 Встречаемость биатореллового рака на соснах разного возраста..............................................................................................................................................129

5.3 Возраст соснового подроста в момент его заражения биаторелловым раком............................................................................................................134

5.4 Роль насекомых в инфицировании соснового подроста возбудителем биатореллового рака..........................................................................139

Заключение..........................................................................................................................................................148

Практические рекомендации..............................................................................................................156

Основные выводы..........................................................................................................................................157

Библиографический список..................................................................................................................159

Приложение........................................................................................................................................................172

Введение

Актуальность темы. Красноярский край уникален разнообразными природными ресурсами, среди которых наибольшей ценностью обладают леса. Общая площадь лесного фонда края составляет 61,3 млн. га. По породному составу доминируют хвойные насаждения, занимающие 72 % от лесопокрытой площади. Наиболее многолесны в крае районы Приангарья, где около 88 % лесного фонда составляют эксплуатационные леса, основным назначением которых является удовлетворение потребностей региона в древесине. Среди древостоев преобладают спелые и перестойные насаждения.

Основной лесообразующей породой Приангарья является сосна обыкновенная. Ее прирост по высоте продолжается до 170 лет и более, по диаметру - до 300 лет; выход деловой древесины не снижается до 180-190 лет (Соколов и др., 1994). Все части дерева сосны, начиная от почек, хвои, и кончая пнем и корнями, являются весьма ценным сырьем для деревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной, лесохимической, медицинской и других отраслей промышленности. Обладая прекрасными физико-механическими свойствами, обусловленными многослойностью, повышенной плотностью и смолистостью, а также имеющая очень тонкий слой заболони и сильно развитое ядро, древесина ангарской сосны получила высокую оценку и издавна вывозилась за пределы края, причем значительная ее часть шла на экспорт. Относительно высокие полноты и малая сбежистость стволов в высоковозрастных сосняках обусловливают большие запасы высококачественной древесины — в среднем 250-300 м /га (Бузыкин, Пшеничникова, 1980). Кроме того, в лесах Приангарья сосредоточен достаточно большой запас ценных ягод, различных агариковых грибов, лекарственных растений, а также кедрового ореха. Разнообразна лесная фауна, в реках, протекающих по территории Приангарья, водятся рыбы ценных пород. Наряду с этим, сосновые насаждения выполняют почвозащитные, водо- и климаторегулирующие,

водоохранные и другие важные функции, поддерживая тем самым экологическое равновесие в регионе. Благодаря выделению большого количества фитонцидов, сосняки, по сравнению с другими хвойными древостоями, характеризуются наибольшей санитарно-гигиенической ценностью. Фитонцидная активность сосны наиболее ярко проявляется с середины июля до августа.

В последние десятилетия ведется интенсивное освоение лесных массивов Красноярского Приангарья, причем на сосну приходится около 60 % от общего объема заготовленной древесины. В настоящее время лесопромышленное истощение лесосырьевой базы наряду с негативными явлениями природного характера, такими как лесные пожары и вспышки очагов филофагов, привели к увеличению площадей, не возобновившихся вырубок, ослаблению экологических функций леса. В связи с этим одной из приоритетных задач является скорейшее восстановление ценных коренных древостоев. Так как искусственное лесовосстановление на огромных территориях региона сопряжено с большими экономическими затратами, пристальное внимание уделяется естественному возобновлению. Очевидно, что судьба будущих древостоев, их продуктивность и биологическая устойчивость определяется сегодняшним состоянием естественного возобновления. По наблюдениям многих исследователей (Савин, Лоскутов, 1961; Побединский, 1965 и др.; Фарбер и др., 1995; Савченкова, 2011) в сосновых лесах Приангарья естественное возобновление сосны происходит в основном удовлетворительно. Во многом это обусловлено более интенсивным и регулярным плодоношением сосны и высоким качеством семян в условиях Сибири по сравнению с европейской частью России (Смирнов, 1969, цитировано по Бузыкину, 1998). Под пологом спелых и приспевающих сосняков расположен подрост, роль которого после рубки материнского полога образовывать новый древостой. Однако не всякий подрост после рубки материнского полога может быть основой восстановления высокопродуктивного древостоя. Успешный рост подроста

зависит от лесорастительных условий, состава и полноты материнского полога, густоты подлеска, травяного покрова и др.

Практика лесозащиты показывает, что на процесс естественного возобновления негативное влияние оказывают многие факторы. Если раньше основная задача лесоводов сводилась к охране лесов от пожаров и вредителей, то теперь возникла необходимость решения вопроса разработки и осуществления мероприятий по борьбе с инфекционными заболеваниями, которые нередко принимают эпифитотийный характер и являются серьезным препятствием, сдерживающим процессы успешного возобновления, так как поражают сосну в молодом возрасте. Основными заболеваниями соснового подроста являются: снежное, серое и обыкновенное шютте, ценангиевый некроз, побеговый рак (Коссинская, 1967; Аминев, Минкевич, 1986; Тимофеев, Крутов, 1992; Кузьмина, Кузьмин, 2009, 2010; Кузьмин, 2012; Ялынская, Чернобровкина, 2008; Макарова, 2008; Сенашова, 2010; Исаева, 2011; Кузьмин, 2012; Солодовникова, Исаева, 2011). Кроме перечисленных еще одним из заболеваний, представляющих наибольшую опасность для соснового подроста, и замедляющих период восстановления коренных насаждений Красноярского Приангарья, является язвенный рак, называемый так же биаторелловым по принадлежности возбудителя к роду ШшогеНа, так как поражает не отмирающие, а угнетенные молодые растения, которые при улучшении условий произрастания могут выправиться. У пораженного раком подроста затормаживаются ростовые процессы, нередко усыхают вершины, что приводит к развитию многовершинности, часто имеет место кривизна стволиков, повышается опасность облома в местах образования раковых язв, особенно при лесозаготовках. При интенсивном развитии заболевания молодые сосенки погибают, усохшие стволики которых захламляют насаждения. Все это является критерием, определяющим качество будущих древостоев.

Степень разработанности проблемы. Не смотря на явную вредоносность болезни многие вопросы по язвенному раку до настоящего

времени не получили должного освещения в специальной литературе. Не изучены биологические особенности развития рака в различных лесорастительных условиях, особенно на региональном уровне, что не позволяет прогнозировать распространенность заболевания. Не ясна роль энтомовредителей в инфицировании сосны возбудителем. В Красноярском крае биаторелловый рак практически не изучен, и его экологическая роль в формировании молодняков в виду отсутствия конкретных данных не оценивается. Поэтому, необходимость в изучении этого заболевания в сосняках Красноярского Приангарья очевидна.

Цель исследования. Изучить эколого-биологические и ценотические особенности развития биатореллового рака соснового подроста в условиях Красноярского Приангарья.

Задачи исследования:

• изучить распространенность биатореллового рака в зависимости от породного состава и полноты древостоя и густоты подроста;

• исследовать влияние величины склонов различной экспозиции на распространенность заболевания;

• определить возраст заражения подроста биаторелловым раком;

• выявить связь между повреждением соснового подроста насекомыми и его пораженностью биаторелловым раком в различных ценотических условиях.

• исследовать влияние патогена на развитие соснового подроста.

Научная новизна. На большом фактическом материале выявлены

региональные особенности развития биатореллового рака соснового подроста в различных экоценотических условиях Красноярского Приангарья.

Впервые определен возраст соснового подроста в момент его инфицирования возбудителем болезни. Для разных ценозов установлен критический возрастной период, в котором молодые растения наиболее восприимчивы к патогену.

Установлено различие темпов разрастания язв в разных ценотических условиях произрастания подроста.

Практическая значимость. Установленное влияние полноты и видового состава взрослого древостоя, густоты соснового подроста, крутизны склонов разной экспозиции, большого соснового долгоносика на степень пораженности молодых растений биаторелловым раком позволит прогнозировать распространенность заболевания, а выявленный наиболее уязвимый для патогена возраст молодых растений - ожидаемый отпад подроста.

Результаты исследований могут быть использованы при проведении лесопатологического мониторинга сосновых древостоев Красноярского Приангарья, а также при планировании лесозащитных профилактических мероприятий, направленных на сохранение подроста сосны естественного возобновления и ухода за ним.

Положения, выносимые на защиту:

1. Распространенность биатореллового рака соснового подроста возрастает по мере увеличения полноты окружающего древостоя и густоты молодых сосен.

2. Степень заражения биаторелловым раком соснового подроста зависит от величины и экспозиции склонов. Древесный полог является основным фактором, определяющим распространенность заболевания на склонах разной крутизны и экспозиции.

3. Инфицирование подроста сосны возбудителем рака в условиях Красноярского Приангарья происходит с 5-ти до 30 лет. Большой сосновый долгоносик содействует заражению молодых сосен биаторелловым раком на вырубках.

Степень достоверности результатов исследований. Диссертационная работа основана на достаточном количестве экспериментального материала, который обработан с использованием современных методов математической статистики на ПК.

Личный вклад автора. Автором лично осуществлены сбор и создание базы экспериментального материала, обработка и статистический анализ данных, формулирование научных выводов. \

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на Краевой научно-практической конференции «Экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 1997), на III региональной научно-практической конференции «Непрерывное экологическое образование» (Красноярск, 1998), на научно-практической конференции студентов и молодых ученых «Проблемы химико-лесного комплекса» (Красноярск,

1998), на научно-практической конференции «Проблемы химико-лесного комплекса» (Красноярск, 1998), на научно-производственной конференции «Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири» (Томск,

1999), на Региональной научно-методической конференции «Непрерывное экологическое образование и проблемы региональной экологии» (Красноярск, 1999), на Всероссийской научно-практической конференции «Лесной комплекс - проблемы и решения» (Красноярск, 1999), на научно-практической конференции «Проблемы химико-лесного комплекса» (Красноярск, 1999), на Всероссийской конференции с международным участием «Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности» (С.Петербург, 1999), на Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1999), на Всероссийской научно-практической конференции «Химико-лесной комплекс - проблемы и решения» (Красноярск, 2001), на Всероссийской научно-практической конференции «Достижения науки и техники -развитию сибирских регионов» (Красноярск, 2003), на Всероссийской научно-практической конференции «Химико-лесной комплекс — проблемы и решения» (Красноярск, 2003), на Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы развития лесного комплекса» (Вологда, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК (2009, 2010, 2012, 2013).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения, практических рекомендаций, библиографического списка и приложения. Содержит 176 страниц, 47 таблиц и 38 рисунков. Библиографический список включает 122 наименований.

Глава 1. Состояние изучаемого вопроса

Первые случаи поражения язвенным раком были зафиксированы еще в конце XIX в. Гартигом (Hartig, 1880) и Карстеном (Karsten, 1890). Несколько позже к этой проблеме стали обращаться многие ученые мира. Появились работы американских и канадских исследователей (Hansbrough, 1936; Lohman a Cosh, 1940; Hopkins, 1959; Воусе 1961), в которых приведены результаты изучения язвенного рака, поражающего многие виды сосен хорошего роста на плантациях и в естественных условиях. По мнению авторов, это заболевание вызвано грибами из pp. Atropellis и Tympanis. Финские ученые зафиксировали язвенный рак сосны, возбудителем которого предположительно назван гриб. Biatorella difformis Fr. Vain (Kujala). В это же время Финн Ролл Хансен сообщает, что болезнь сосны подобного типа встречается и в Норвегии.

В отечественной литературе первые работы, посвященные язвенному раку, принадлежат В.И.Щедровой (1962-1965, 1979). В которых она отмечает, что рак сосны, обнаруженный в Карелии (1955-57), в отличие от аналогичного заболевания, описанного в США, поражает сосновый подрост, произрастающий в плохих лесорастительных условиях. В лабораторных исследованиях В.И.Щедрова выделила гриб как вид Biatoridina pinas tri (Colov. Et Schczedr) нового рода Biatoridina и указала, что именно В. pinas tri вызывает язвенный рак соснового подроста, являясь конидиальной формой сумчатого гриба Biatorella difformis (Fris.) Rehm. (Щедрова, 1964, 1965). Необходимо отметить, что первоначально вид В.pinas tri В.И.Щедровой (1963) ошибочно был отнесен к порядку Melanconiales и определен, как новый вид Dendrodochium sp. по широко раскрывшимся пикнидам, принятым за ложе.

Фитопатологическое понятие «язвенный рак» В.И. Щедрова (1975) заимствовала у Цыха (Zycha, 1955). Оно подразумевает все явления, при

которых у растения нарушается нормальный рост ткани, в результате чего образуется открытая рана.

Данные исследований лесных насаждений юго-западной Якутии (Стыцю�