Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГО-ПЕНЕТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГО-ПЕНЕТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ"



НАУК

У^УШЮІТОСКМ/ОТ ШЯИТУТ ГВНЕШМ И ЦИТОЛОГИИ

На правах рукописи

ШГОИИ Эрос Мдвсвооига

УРСШАЯ •

.Фового яшия■■ 'У..■*.'. 03.00Л5 - г«»««»;- ,;' " : vy-.

Диссертации ш ооисканив учвной ствпвни кандидата биологических наук :

. Мицск1962

- Д Работа выполнена во Всесоюэном свлеадионно-генетшесном ..

Д

V; Научшй руководитель екадемияВАСХНИЛ,.доктор в,-х. наук,ч

. • ; ••'•...'• • Д;*'. профессор С08ИЮВ А;А." '

•.'•••; Официмьішв ошонента»4- і :. * •"'' * • . ' ' •

- - доктор биаяогичесяанауя,. КЕДРОВ - ЗИШН 0.0. ^

; /; .. - кандидат.о.гх. наук,ГРИВ С.И;-Ц- • .'• - ;':••'••',

" Ведущее уіфехдеиие О Отдел реивтики растешйІ - АН МСХЯ»,' ^ -.'У

^■ 1 г ' г '-:.•'•. г.:шшёвл : у.Д

- - Зшцита дкосертацки состоится ' 1982 р.,-

■.:'..'. в .4часов на васедании.соедиадкэированного Совета. Д.: .• ДООб.02,01 по защите диссертаций на.соискание учевой ; \ N

.Ту , 03.00,16 - генетика при Институте генетики и даталотаи - -

■ Д Д Хн^в^Д І.та^

. -Т С диссертацией' можно о знакомиться і фундаментальной Д; ^

■ Г ; : Д^-;-библиотеке АН БССР ИМ. Я. КОЛАСА,'

- г ~ Автореферат рааослан • • 1933 Р< : / ' -•'•'

■ ' ^ :, -Уче«Л секретарь специализированного совета» : ї'-^-їу . каїурідаі;биологических наук ,'. Д у Л.А.'ТАРУТИНА

ОЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЮИ. Комплексное решение проблемы создания сортов« сочетащих высокую потенциальную продуктивность о устойчивостью к не благоприятным фактора» среди требует формирования екалого-генетических основ адаптивной системы растениеводства /А.А.Жученко,Х980Л. С практической точки зрения, для эффек^_ тивного использования естественных ресурсов каждого региона возникает необходимость установить параметры и динамические свойства популяцкирастеняй, которые о большой вероятностью давали бы стабильные высокие урожаи о единицы площади. Решение такой задачи предпологаетразработку оптимальной модели сорта для рассматриваемой зоны выращивания и исследование естественных климатических ресурсов среда.' ;

В зависимости от числа переменных« включаемых в модель, учёта факторов среды и способа построения можно выделить модели различного уровня сложности и степени адекватности изучаемому объекту.Одни из них имеют достаточно простую структуру и строятся ва основе обобщения опята многолетней селекционной работы, другие основываются на применении различных уравнений регрессии либо система дифференциальных уравнений, описывающих поведение всего агрофитоценоэа. В статистических моделях не учитываются генотили-ческие различия при взаимодействии с факторами среды* В свою очередь/ для построения динамической модели требуется большое количество показателей) характеризующих состояние растений и среды в короткие промежутки времени, и её реализация в селекционном процессе представляет в настоящее время значительные трудности. Это обусловливает необходимость, проведения специальных исследований для формирования оптимальной модели сорта применительно к задачам практической селекция.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ! разработка и обоснование еколого-генети-ческой модели формирования урожая ярового ячменя для условий степной зоны юга Украины; установление наиболее типичной динамики изменения факторов среды и оценка её ресурсов;

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ)

1.Провести объективную классификацию динамического рода изменения факторов среды и выделить наиболее типичную динамику для данных условий выращивания. " * [

2. Раз работать индекс среды для оценки условий, роста и раэвн- / тия растений в течение выделенного интервала времени. ' J

3.Разработать метод сравнительной оценки?

• . . .... .-i Ucu, с", . ::. .

ааад,t.:;;.

на изменение условий среды.

4.Построить эхолого—генетическую модель формирования основных влвментов структуры урожая ярового ячиеня.

5.Разработать метод оценки относительного вклада различных едементов структур« в формирование конечного урожая.

НАУЧНАЯ НОШЗНА РАБОТЫ. Показана принципиальная возможность определения наиболее типичной динамики изменения факторов среди для рассматривавшсс условий выращивания. Выделены графики изменения среднесуточной температуры воздуха и содержания продуктивной, влаги в единице объёма корнеобитаемой зоны, вероятность появления которых максимальна.

Предложен щдекс среда дна оценки условий роста и развития растений на основе принципа оптимальности и общих положений физиологии продукционного процесса. При его использовании одновременно могут быть учтены несколько факторов. Соответствуйте параметры индекса позволяют учитывать индивидуальные свойства генотипа.

Предложен метод сравнительной оценки нормы реакции различных генотипов на улучшение условий выращивания к сформировано необходимое условие для возможности его применения. Показана целесообразность ввделения на основе межсортового среднего значения соответствующих зон плодородия и сравнение генотипов в выделенных зонах методом сопряжённых пар. Вводится определение,экологической стабильности н рассматривается формула для еВ расчета.

Предложена простая структура модели формирования урожая ярового ячменя, в которой величина любого последующего элемента струи туры зависит как от условий среды аа соответствующий межфазный период так и от величины предыдущего элемента* Построены модели формирования всходов, продуктивного стеблестоя, числазЗрен на единице площади и массы 1000 Йрен. На основе анализа модели установлено, что при увеличении количества продуктивных стеблей на 10* по сравнении со средним значением урожайность исходных семи генотипов в среднем увеличивается на 8,7*, хотя масса 1000 зёрен при атом уменьшается на 1«0ЭХ.

Предложен метод для оценки относительного вклада различных элементов структуры в величину конечного урожая. На основе анализа многолетних данных установлено, что независимо от знаков при- . ращени числа зёрен в колосе и пассы 1000 зёрен, при положительных приращениях количества колосьев на единица площади достигается максимум приращения урожайности.

ПРАКШЧВСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ, Обоснованы параметры оптимальной модели сорта, которые могут быть рекомендованы для практики селекционной работы. Установлено, что одним из наиболее перспективных путей создания высокоурожайных сортов ярового ячменя для рассматриваемой зоны выращивания является увеличение в первую очередь продуктивного стеблестоя наряду с определённым сдвигом в повышении числа зёрен в колосе. Масса 1000 зёрен при »том должна быть сохранена на достигнутом высоком уровне.

Сопоставление динамики изменения среднесуточной температуры, воздуха, в условиях которого проводился эксперимент о графиками, характеризующими данную среду, позволяет установить насколько былк типичными эти условия и провести качественную аппроксимацию поведения сортов при других условиях выращивания.

Применение метода сравнительного анализа реакции генотипов для обработки результатов государственного сортоиспытания позволяет более точно характеризовать поведение сорта и область ях аффективного использования. Соответствующие графики, полученные при , втом, дают наглядную »йф>рмацию для установления эоны приоритета того или иного сорта по отношению к стандарту.

Установлена зависимость продолжительности периода посев-всхода от среднесуточной температур« воздуха за этот период в - аТв, где а и в - параметры. При этом,.необходимую норму высева всхожих семян, для получения соответствующей густоты всходов ярового ячменя можно определить по формуле XQ Xj/ ¿0,727 ± 0,018) .

В результате анализа модели получены оптимальные значения среднесуточной температуры воздуха /Т0 » 12,8 ± 0,4 °С/ и содержания продуктивной влаги-в единице объёма яорнеобитаемого слоя почвы /Ф0 «15,7 ± 0,5 мм/ при котором формирование продуктивного стеблестоя происходит наилучшим образом; последнее может быть использовано при совместном выращивании произвольного набора генотипов ярового ячменя в условиях искусственного климата в течение мёжфазкого периода всходьг-выход в трубку. '

Установлено, что в среднем I7,83í изменчивости продуктивного стеблестоя объясняется густотой стояния растений, остальное варьирование обусловлено неконтролируемыми факторами среда. Аншюгично, в среднем только 9,2$ изменчивости массы 1000 зерен объясняется числом зёрен на единице площади, остальное варьирование также об- ' условлено условиями среда. *

Разнообразие действия факторов среды в течение межфазного пе-

риода всходы-выход в трубку интегрально отражается в распределении индекса среды, поэтому,.достаточно определить тренд зависимости продуктивной кустистости от густоты стояния растений, чтобы на основе распределения индекса оценить реальные возможности формирования продуктивного стеблестоя для любого изучаемого генотипа.

НА ЗАЩИТУ ШНОСЯТСЯ С1ВДГЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ:

1.Предложена простая структура модели формирования урожая ярового ячменя, в которой величина любого последующего элемента структуры зависит как от условий среды за соответствующий межфазный период так и от величины предыдущего элемента,

2.Разработан индекс среды рря оценки условий роста к развития растений на основе принципа оптимальности в реакции генотипов на изменение факторов среды и общих положений физиологии продукционного процесса .Соответствующие параметры индекса позволяют учитывать индивидуальную норму реакции каждого генотипа.

3.Построены модели формирования всходов» продуктивного стеблестоя» числа зерен на единице площади и массы 1000 зёрен. Проверка их на многолетних данных показала хорощее качество описания, достоверное при уровне значимости 0,01.

4.Предложен метод сравнительной оценки нормы реакции различных генотипов На улучшение условий выращивания и сформулировано необходимое условие для возможности его применения.Показана целесообразность выделения на основе межсортового среднего значения соответствующих зон плодородия и сравнение генотипов в выделенных зонах методом сопряжённых пар. Вводится определение экологической стабильности и рассматривается формула для её расчёта.

б.Показана принципиальная возможность определения наиболее типичной динамихи изменения факторов среды для рассматриваемых условий выращивания,Выделаны графики изменения среднесуточной температуры воздуха и содержания продуктивной влаги в единице объёма кортеобитаемой зоны, вероятность появления которых максимальна,

6.Предложен метод для оценки относительного вклада различных влементов структуре в величину конечного урожая. Установлено, что независимо от знаков приращения числа зёрен в колосе и uaccu 1000 зёрен, при положительных приращениях количества колосьев на единице площади достигается в среднем максимум приращени урожайности. ,

7.Установлено, что одним из наиболее перспективных путей создания высокоурожайны* сортов.ярового ячменя для рассматриваемой зоны является увеличение в первую очередь продуктивного стеблестоя,

наряду с некоторым увеличением числа зёрен в колосе. Масса 1000 зёрен должна быть сохранена на достигнутом высоком уровне.

АППРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертационной работы опубликованы в печати и доложены на УП Всесоюзной школе по теоретической биологии 718 -25 февраля, i960 г.,г.Гродно, БССР/, на совместном семинаре секция генетики и математических методов в би-, ояогии ШИЛ /5 ноября 1980 г.,г.Москва/; на конференции молодых учёных по проблеме "Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира /25-27 марта, 1981 г., ИБ АН Латв. ССР, г.Саласпилс/, на Всесоюзной конференции по экологической генетике растений и животных /8-10 июня, 1981 г., отдел генетики растений АН МССР, г.Кишинёв/.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

ОНЬЁМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 162 страницах машинописного текста и содержит в хачестве иллюстраций 35 таблиц я 32 рисунка; состоит из введения, обзора литературы, четырёх глав собственных исследований, выводов, практических рекомендаций и ' указателя литератур«, включающего T9I источников / 138 отечествен- . дах и 53 зарубежных /.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДА ИССЛЕДОВАНИЯ. Для проверки адекватности модели в качеств« исходных данных нами были использованы резуль- , таты конкурсного испытания семи сортов отдела селекции ячменя Всесоюзного селекционно-генетического института за 24 года / 1956 -1979 гг./.Это сорта: Питай, Нутанс 106, Одесский 36, Черноморец, Нутанс 244, Одесский 9 и Степовой, Для оценки относительного вклада различных элементов структуры в формирование конечного урожая были использованы также результаты анализа всех сортов, которые включались в конкурсное испытание эа эти годы /л - 576/.Рассматривались следующие показатели: лабораторная /Pj/ я полевая /Pg/ всхожесть семян, корма высева /Х0/, густота всходов /Xj/t число продуктивных стеблей на I ы2 /Xg/, продуктивная кустистость /q /, число зёрен в колосе /2 /, число зёрен на единице площади /Хд/, масса 1000 зёрен /Х4/ и урожайность /У/. Еьсли использованы также многолетние данные Одесской агрометеорологической станции за этя годы по среднесуточной температуре воздуха /Т/, минимальной дневной влажности воздуха 7q /, количеству осадков за сутки /в/ и содержанию продуктивной влаги /Ф/ в единице объёма корнеобитаемой зоны, в качестве которого рассматривалось значение продуктивной ' влаги, приходящейся в среднем на каждые 10 см корнеобитаемого' слоя.

Все расчёты проводились на ЭВМ "Мир-г".Большая часть программ, разработанных наш дня атих целей* вошли в библиотеку стандартных программ /А.А.С«алько,Э,Ы.Грнгорян, 1980/ и используются для обработки результатов селекционно-генетических экспериментов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ

.Определение типичной динамики изменения Факторов среды.Додго-срочкый прогноз погода в настоящее врет остаётся ещё .трудноразрешимой задачей, поэтому, для формирования модели сорта, которая била бы наиболее адекватной к почвенно-клшатическим условиям рассматриваемой зоны, необходимо определить существует яи типичная динамика среда и какова вероятность её встречи.

При рассмотрении динамического ряда средне-суточной температу-рг воздуха любого года легко заметить, что наряду с общей тенденцией, для каждого года характерны и определённые случайные колебания. Поэтому, прежде чем провести классификация таких рядов, необходимо предварительно выделить тренд У каждого из них, используя соответствующую процедуру сглаживания. Мы пользовались методой схользяцих средних со свободными концами н сглаживание проводили .. по формуле ,

где n - число членов ряда. К обоим концам ряда соответственно были добавлены по одному элементу

Т0 - { т1 + тг)/2 , та+1 -< Vi + г»)/2 и они вычислялись как свободные члены ряда в каждом цикле итерации« Так как различные года , могут иметь близкие "динамики в течение одного месяца, но не совпадать в течение другого, мы проводили классификацию отдельно -для каждого месяца* Для оценки сходства между рядами 1 и к было использовано ввялидово расстояние

где ■ - число динамических рядов. В результате анализа исходных данных были выделены ряд групп, каждая из которых характеризуется , определённой динамикой изменения температуры. Причём,различия между динамическими рядами из одной группы значительно меньше чем между рядами из разных групп. Каи видно из таблицы I, частота встречаемости различных групп неодинакова и для каждого месяца можно выделить наиболее типичные*

На рисунке I представлены графики изменения температуры воздуха по месяцам для первых трах групп, которые построены на основе

т.

13 12 II 10 9 в 7 б 3 А

Т,

22 21 20 19 18

16 15 14

4 8 22 16 20 24 28 3 1 2 3 12 3 1231

Апрель Май Ишь Рис. I, Наиболее вероятные динамики изменения среднесуточной температуры воздуха и содержания продуктивной влаги в единице объёма корне обитаемой зоньг.

■ ■ — '" 1 - Апрель ■*-» - ЭЭ.Э п 1 ~ ао*8 сутки III ( 1 ' 1 1 'с Май -У/ о—о - 50,0 л—t - 25,0 » - 16,7 сутки i i ( t f ) '

4 8 12 16 20 24 28 10 / « 37,5 8 4-г - 29,1 б - 16,7 , , , , , су1;ки , 4 4 8 12 16 20 24 28 Продуктивная 'влага ~о~о - 50,0 \\ \ _ - 29,1 *-« - 12,5 * -i i i i i i i г

первоначальных данных. Каждая кривая здесь представляет усреднённую динамику соответствующей группы. Видно, что типичные динамики

Таблица I

Результаты классификации различных годов по сглаженным значениям динамического ряда среднесуточных температур воздуха

Период времени : Относительная частота встречаемости групп,)!

: I I 2 : 3 : 4 ; 5 I 6 ( 7

Парт /3 декада/ 50,0 20,8 12,5 4,1 .4,1 4,1 4,1

Апрель 33,3 33,3 20,8 4,1 4,1 4,1 4,1

Май 50,0 . 25,0 16,7 4,1 4,1

Ишь 37,5 29,1 16,7 4,1 4,1 4,1 4,1

Июль /I декада/ 45,8 33,5 12,5 4,1 4,1

изменения температуры воздуха, выделенные для каждого месяца, значительно различаются мелщу собой. Здесь приведены также наиболее типичные кривые изменения продуктивной влаги в корнеобитаемом слое почвы. Относительная частота их встречаемости соответственно равна 50,0 , 29,1 и 12,5*. Анализ полученных графиков показывает* что среднемноголетняя динамика среды, которым часто пользуются для сравнительной оценки условия проведения полевых экспериментов, является маловероятным событием и не. соответствует реальным условиям рассматриваемой зоны. Поэтому более правильным будет сравнение с наиболее типичной динамикой изменения температуры воздуха.

Таким образом, можно сделать вывод о существовании нескольких вариантов динамики изменения факторов среды, которые являются наиболее типичными для рассматриваемой зоны.Использование их в вколо-го-генетических' исследованиях может служить предпосылкой для более го<аной оценки аффектов взаимодействия генотип-среда.

Индекс среды для оценки условий роста и развития растений, При решении различных задач экологической генетики возникает необходимость в количественной оценке условий роста и развития растений. Это обусловливает необходимость разработки соответствующего индекса среды. Для »того мы исходим из следующего очевидного предположения. Если фиксировать все фактор! сред», кроме одного, на произвольных уровнях, а последний варьировать в широких пределах, то ' как при очень малых, так и крайне больших значениях втого фактора происходит угнетение продукционного процесса, и оптимум находится где-то в промежутке между ними. Обозначим через ф произвольный

9 —

фактор среды. Известно, что наилучшим образом физиологическое сое* ; тояние растения характеризует рост. Изучение роста, как правило, сводится в изучению скоростей различных процессов, среди которых ) наиболее общим является прирост биомассы. Суммарный прирост био- | массы распадается на процессы ассимиляции и диссимиляции, проте- I кащке одновременно в одной и том же организме. В общем виде эти / процессы можно представить в виде следующих функций от величины фактора Ф :

ассимиляция АШа , диссимиляция — ВФ® Тогда индекс среды / 3 /, согласно вышеизложенному, будем полегать пропорциональным разности этих величин

В1 — ВфР ' Последнее простым преобразованием можно представить в виде

3 - С( Фк - ф*> Ф"1 , где С, Фк, и - некоторые параметры. Легко показать, что в точ-

** «0 - < Фк/< 1

данная функция' имеет максимум е^и/>Ом минимум в противном случае. Очевидно, что кроме предложенного варианта можно рассмотри- .. вать индекс среды и в другом виде

• з- СС®'- Фк > ■

Тогда в точке оптимума функция будет иметь максимум если }>< О и минимум в противном случае. Не нарушая общности рассуждений, для простоты расчётов положим * I. в этом случае индекс среди примет вид -

з - С( Фк - Ф)-

Очевидно, что при Ш-»0 либо Ф—»Фк индекс принимает минимальные значения и лишь в точке Ф » Ф0 достигает максимума. Причём увеличение или: уменьшение Ф относительно $0 приводит я неэквивалентным изменениям индекса.

Если процессу длительностью в п единиц времени соответствует некоторая динамика изменения фактора 1-17п > то для оценки условий среди необходимо' определить значения Фк и и методом последовательных приближений и вычислить суммарное значение индекса, либо среднее значение индекса за этот период

3-С £<ФК -п

Для удобства расчётов можно определить среднее значение фактора

эа »тот период я воспользоваться более простой формулой

' 3 - С( Фк - 5 » где & -

Если рассматриваются два или более фактора, то общий индекс среди рассматривается как произведение соответствующих кодексов по отдельным факторам ^ '■ ' е»

— Метод сравнительного анализа реакции генотипов на изменение условий Известно, что каэдый организм обладает способнос-

тью х онтогенетической адаптации, и вследствие втого реализация генотипа протекает приспособительно ж конкретным факторам среда. Поэтому, для целей практической селекции важно установить количественную меру для оценки адаптационных свойств различных генотипов.

-----Пусть произвольный набор из ■ генотипов испытывался в различных экологических условиях и общее число испытаний равно а .Обозначим через У^ значение изучаемого количественного признака 1-го генотипа в ¿-ых условиях среды. Будем полегать, что иеаду геноти- ' пани существует достоверная прямая корреляционная зависимость по изучаемому признаку. Тогда, среднее значение признака по всей сортам в данном пункте испытания может служить мерой плодородия втого Пункта / Р1п1еу, ЯНкЩяоп ,1963/. Обозначим иоде кс "среды через £ и вычислим его значение для каждого пункта испытания

&*!/»• 1 ^ Разделим весь промежуток изменения индекса на 1> равных интервалов. Вычислим среднее значение индекса в каждой интервале £ к соответствующее среднее значение признака исходных генотипов в втих интервалах.Для каждого генотипа определим разность между средним значением признака в данном интервале к соответствующим средним значением индекса среды

" ' & • . к-ТТь

Бели отложить по оси абсцисо значения ^ , а по оси ординат впача-няя , то мы получим график изменения величина признака 1-го

генотипа относительно индекса среды. Чтобы снять случайный яум в изменении можно провести'сглаживание »того рода на основ» метода скользящих средних для случая неравностоящих точек.

Существуют различные мнения относительно способа вычисления покаэатоля стабильности/ Д.И.Баранский, 1926} гргавие, Уейвгег, 1951 КЬегЬахч |- Иивве!, 1966(Т»1,1971 /-Мы исходим из предположения,что

стабильность проявляется в ток," что если генотип давал какое-то отклонение от межсортового среднего в данном пункте, то такое же ' отклонение должно сохраниться и на остальных уровнях плодородия. Тот генотип, который достаточно стабильно сохраняет отклонение от межсортового среднего значения во всех пунктах испытания и будем называть экологически стабильным. Согласно такому определению па- I раыетром экологической стабильности является величина, равная дис- I персии отклонения значений признака генотипа от межсортового сред- ) наго во всех пунктах испытания:

41 - I )! / в где ^ - - & Чем меньше эта величина, тем более стабильно поведение сорта.Для сравнения последних можно воспользоваться критерием Фишера,

Чтобы оценить достоверность различия генотипов по отзывчивости на условия среды целесообразно выделить три зоны изменения индекса среды, которые можно рассматривать как зоны низкого, среднего и высокого плодородия и провести сравнение генотипов в каждой из них.Это позволит выделить лучше генотипы в пределах зоны.

. Эколого-генетическая модель Нормирования урожая ярового ячменя. Рассмотрим ряд последовательных этапов формирования элементов структуры урожая ярового ячменя. Каждому этапу можно сопоставить количественный признак Х^ ,:формирование которого происходит в течение соответствующего межфазного периода , Для построения модели мы исходим из следующего основного предположения: между элементами структуры урожая каждого генотипа существует определенная взаимосвязь и отклонение от этой тенденции в ту или иную.сторону определяется условиями среды

Х1 "'(Х1-1)*31 1-1,2,3,4, где - индекс среды. Согласно предложенной схемы для создания оптимальной Модели необходимо выполнение следующих двух условий: ; I. сорт должен быть генетически сбалансированным, чтобы в манси-~\ мальной степени использовать ресурсы среди при (формировании каждо- \ го на элементов структуры урожая)

3. сорт должен быть лабильным, чтобы при уменьшении одного из еле- ' ментов структуры происходило компенсационное увеличение последу-мцих элементов таким обрезом, чтобы в итоге можно было получить достаточно высокие и стабильные урожаи.

Моделирование всходов. Для предсказания числа растений при формировании всходов представляет интерес определить взаимосвязь меж-

ду полевой и лабораторной всхожестью семян. Очевидно, что чем больше лабораторная всхожесть, тем большей должна быть и величина полевой, поэтому между ними предполагается зависимость следующего вида <

2 " Р1' 31 -где индекс среды з1 рассматривается в виде

■ " 8,- с< Т - Т^<ФК - «) т*«-*

В таблице 2 приведены результаты расчёта параметров предложенной модели для пяти изучаемых сортов. Все описания достоверны при уровне значимости 0,05, Абсолютная ошибка описания по сортам не превышает 6,6 „ а относительная ошибка колеблется в пределах 7,7* II,8#. Коэффициент множественной корреляции соответственно изменяется от 0,63 до 0,83. Из таблицы 2 видно, что значение параметра ТГ у всех сортов больше единицы, откуда следует, что при низких значениях лабораторной всхожести разница между лабораторной и полевой всхожестью больше чей при болев:высоких. Параметр "С характеризует индивидуальные свойства каждого генотипа.На его основе можно, задавая величину лабораторной всхожести, определить соответствующее значение полевой всхожести, исходя из распределения индекса среда. ' Таблица 2

Значения параметров зависимости полевой всхожести от лабораторной / р - расчётное значение критерия Фишера; в - коэффициент множественной корреляции 7

Название : . Параметр^ модели

сорта * с.10в Тд * ^ р д

Шный 56,2 1,60 46 -1,40 0,72 2,18 13,4 0,75

Нутанс 106 0,2 2,15 48 -1,72 1,16 3,26 12,3 0,62

Одесский 36 2Ю;7 1,55 46 -1,42 0,71 1,67 9.9 0,63

Черноморец 2,6 2,50 39 -2,01 1,28 2,85 19,5 0,83

Стоповой 0,1 3,01 31 -2,52 2,79 2,88 12,8 0,78

Моделирование продуктивного стеблестоя. Общим свойством всех генотипов ярового ячменя при формировании продуктивного стеблесто» является уменьшение продуктивной кустистости при увеличении густоты стояния растений. Поэтому, число продуктивных стеблей как произведение числа растений.на единице площади и продуктивной кустистости будет о увеличением густоты стояния растений возрастать до некоторого оптимального значения и затем уменьшаться при дальней-

шеи загущении посева. Исходя из етого зависимость между количеством продуктивных стеблей и числом растений на единице площади мы рассматривали в виде

Ч- (а1Х1 + а2Х1)*3г »где 32-(Т - Тк)(ф -Появление экспоненциального сомножителя в выражении индекса обусловлено комплексной реакцией генотипов при формировании продуктивного стеблестоя на продолжительность действия факторов среды в течение периода всходы-выход в трубку. В таблице 3 приведены результаты расчёта параметров рассматриваемой модели для исходных сортов. Все описания достоверны при уровне значимости 0,01. Абсолютная и относительная ошибки описания колеблются соответственно в пределах 20,2 * 64,3 колосьев/м^ и 4,1 ♦ 13,I*. Коэффициент множественной корреляции достаточно высокий и меняется от 0,77 до 0,97. Если рассматривать ту же зависимость без учёта факторов среды, то как показывает расчёт коэффициента детерминации в этом случае в среднем только 17,6* изменчивости продуктивного стеблестоя объясняется густотой стояния растений, остальное варьирование обусловлено неконтролируемыми факторами среды.

Таблица 3

Результаты расчёта параметров модели формирования продуктивного стеблестоя / в - размер выборки; а - абсолютная ошибка} £ - относительная ошибка /

Название • • Параметры модели

сорта й ■ а1 а2 10* тк •С ТГ

Юкный 2,66 -44,78 9,4 10,5 -4,15 -3,86. 25,97

Нутанс 106 2,50 -20,14 9,0 10,9 -4,35 -3,82 27,62

Одесский 36 3,50 -60,42 9,1 10,6 -3,77 -3,10 19,14

Черноморец 2,25 -17,49 15,8 21,1 5,53 2,58 -5,49

Нутанс 244 2,06 -5,83 8,6 9,5 -3,70 -2,21 22,02

Одесский 9 3,68 -81,85 9,1 10,4 -2,98 -2,31 14,40

Стеновой 3,30 -62,13 18,0 18,8 . 4,34 3,77 -20,27

п Р Н д £

ШныЯ -64,09 13,33 18 89,3 0,96 24,5 6,4

Путано 106 -66,21 12,02 15 26,2 0,79 . 64,3 13,1

Одесский 36 -30,23 5,94 15 21,7 0,77 53,8 11,0

Черноморец -142,23 27,42 14 46,0 0,95 35,2 8,0

Нутанс 244 -71,94 13,28 II 58,4 0,97 20,2 4,1

Одесский 9 -30,91 6,94 12 34,5 0,85 35,7 8,9

Стеновой -32,09 ,6,55 13 37,3 0,87 . 3(3,3 в,о

На рисунке 2 дня сорта Юяный представлены исходные и рассчитан-

ные по модели значения чнччнинч продуктивного стеблестоя как функции густоты стояния растения. Видно, что в среднем индекс среда достаточно хорошо описывает отклонение величины продуктивного стеблестоя от линии тренда.

Моделирование числа зёрен на единице площади. Анализ коэффй-' циентов корреляции между числом зёрен на единице площади и количеством продуктивных стеблей показывает, что существует прямая зависимость / и « 0,84 ♦ 0,97/, достоверная при уровне значимости 0,01. Поэтому взаимосвязь между ними мы рассматриваем в виде

" < ®і + ^г.ьзз

Расчёты показывают., что включение в модель индекса среды за межфазный период выход в трубку-колошение не приводит к существенному её улучшению, поэтому, сохраняя:прежнюю информативность описания мы остановились на простой её структуре

Х3 " ВІ + ®2Х2

В таблице 4 приведены результаты расчёта параметров данной модели Для исходных семи сортов.Вее описания достоверны при уровне значимости 0,01. Относительная .ошибка колеблется в-пределах 8,4 * II,9*. Следует отметить, что в общем случае, если расширить интервал изменения числа продуктивных стеблей до 1400 колоеьев/м^,

то такая закономерность вряд ли будет иметь место, В саком деле, иэ-эа ограниченности ресурсов среди» при значительной увеличении количества колосьев на единице площади будет уменьшаться число зёрен в колосе* Поатоцу, число зёрен на единице площади как произведение втих двух переменных, будет вначале возрастать с ростом числа колосьев до некоторого оптимума и затеи уменьшаться, т.е. зависимость будет иметь вид выпуклой параболы. В рассматриваемой случае величина продуктивного стеблестоя для исходных сортов ещЗ не достигла своего оптимального значения» поэтому, полученные описания справедливы для тех случаев! когда 800 колосьвв/ц2.

Таблица 4 .

Результаты расчёта параметров модели формирования числа зЗрен на единице площади . ■

Название сорта ; в1 п ? Й

ЮвНЫй . -1923 22,55 ± 4,11 19 135,2 0,94

ругано 106 -8702 . 24,58 ± 3,47 17 230,5 0,97

Одесский 36 -1357 18,38 1 4,37 17 81,4 0,92

Черноморец -108? 20,79 ± 3,59 16 157,1 0,96

Путано 244 -5423 20,1Г * 9,16 12 24,8 0,84

Одесский 9 -4251 30,20 ± 8,04 14 68,6 0,92

Стеновой . -2495 23,73 * 4,78 15 117,5 0,95

Моделирование массы 1000 зёрен. Налив зерна происходит как за ' счёт притока готовых пластических веществ из вегетативных органов, так и благодаря текущей ассимиляционной деятельности зелёных органов растения. Очевидно, что из-за ограниченности ресурсов среды иевдг массой 1000 зёрен и числом зёрен на единице площади должна существовать обратная зависимость. Расчёт коэффициентов корреляции показывает, что такая тенденция дня исходных сортов в самом деле имеет место / К - -0,04 « -0,50/. Исходя из этого зависимость между переменными Х^ и Хд мы рассматриваем в виде

Х4 «<С1 г СдХд ).з4

где нндеко среда за ыежфазвдй.период колошение- восковая спелость, который рассматривается в ввдй

34-С(Т - ТК)(Ф - Фк-) Т* »V: '

В таблице 5 приведены результаты идентификации параметров модели для исходных сортов. Все описания достоверны при уровне значимое-

ти 0,01. Коэффициент множественной корреляции достаточно высокий и колеблется в интервале 0,71 -г 0,92, Абсолютная и относительная ошибки описания соответственно составляют 2,29 ♦ 3,36 г. и 5,4 *

' Таблица 5

Результата расчёта параметров модели формирования массы IООО зёрен

Название : Параметры модели

сорта V105 С-ІО-3 Т Ф

»шый 52,53 -53,99 63,76 ■ 14,6 1,09 -4,619

Путано 106. 44,46 -67,53 134,82 15,8 0,49 -5,227

Одесский 36 48,03 -53,30 714,71 15,3 0,92 -5,143

Черноморец 46,22 -8,61 633,34 14,8 0,86 -5,288

Цутанс 244 43,34 -6,70 1,56 13,0 1,28 -3,121

Одесский 9 - 49,01 -116,81 260,95 15,1 0,64 -4,772

Стеновой 49,85 -90,«г 243,53 14,8 0,46' -4,730

* J* •f.102, п р В л Є

Еговй -1,237 41,29 19 40,4 0,84 3,28 6,7

Путано 106 -1,000 67,84 17 , 42,7 0,В6 2,92 7,7

Одесский 36 -1,220 26,08 17 34,9 0,75 3,36 7,6

Черноморец -1,287 32,40 16 38,2 0,85 2,70 5,9

Нутанс 244 -1,279 22,01 12 32,7 0,71 2,29 5,4

Одесский 9 17,13 15 49,1 0,92 2,54 6,4

Степовой -1,056 10,24 15 *47»5 0,89 2,99 7,0

Таким образом, на основе подученных описаний можно для каждс го сорта предсказать величину массы 1000 зёрен» если будут извес ны значения переменных Xg , Т, Ф и Q : Однако, в общем случае од раыетры такого описания для произвольного генотипа не вдентифиод рованы.Чтобы определить величину массы 1000 зёрен в этом случае достаточно установить значения параметров Cj и с^ линейной зависимости Х^ от Xg и воспользоваться распределением плотности вероятности индекса среды. Тогда, вычислив значение тренда при заданг ком числе зёрен на единице, площади, легко установить вероятность появления различных значений массы 1000 зерен.

Оптимизация модели. Конечный урожай с единицы площади есть произведение трёх основных элементов структуры: количества колосьев, числа 'зерен в колосе и массы 1000 зерен. Анализ- коэффци-

ентов корреляции показывает, что наиболее тесная связь наблюдается менду урожайностью и число« зёрен в колосе / R - 0,66 t 0,81/. Взаимосвязь с количеством колосьев достоверна для всех сортов кроме tfyraHC 244 и Одесский 9, однако связь здесь не столь тесная, А коэффициенты корреляции между урожайностью и массой 1000 зёрен хотя а положительные, но для рассматриваемых сортов не достоверны. С другой стороны, на основе путевого анализа было установлено, что прямое влияние количества колосьев на урожайность в среднем выше, чем прямое влияние числа зёрен в колосе и оно в ряде случаев маскируется отрицательным влиянием массы 1000 зёрен. Соответствующие компоненты косвенного влияния количества колосьев и числа зёрен в колосе на урожайность находятся примерно на одинаковом уровне.

Оценка относительного вклада различных элементов структуры в величину конечного урожая нами была проведена также на основе исходной модели. Определялось изменение величины урожайности при увеличении продуктивного стеблестоя на 10?4. Рассматривались два случая, в первом число зёрен в колосе .оставалось постоянным, во втором - одновременно уменьшалось на 35Í по сравнению со средне-многолетним. Расчёты на исходных семи сортах показали, что в первом случае урожайность возрастает в среднем на 8,72* несмотря на то, что при этом масса 1000 зёрен уменьшается на 1,54%, а во втором случае увеличивается на 5,87?í при соответствующем уменьшении массы 1000 зёрен на 1,03#. Таким образом, мы приходим к выводу, что одним из перспективных путей создания высокоурожайных сортов является увеличение в первую очередь продуктивного стеблестоя наряду с определённым сдвигом в повышении числа зёрен в колосе. .

Анализ совместного распределения значений элементов структуры урожая всех сортов, которые быта включены в конкурсное испытание с 1956 по 1979 гг. также подтверждает вывод о преимущественном вкладе продуктивного стеблестоя в величину конечного урожая. В терминах среднего значения и стандартного отклонения соответствующих признаков можно сказать, что несмотря на то что масса 1000 зёрен меняется в интервале / Т4 - 2 , "Х4/, а число зёрен в колосе больше чем 2 устойчивый максимум урожайности / У> У +6^/ достигается в том случае, если число продуктивных стеблей больше чем X, + (>£ /2 .

Для решения задачи об относительном влиянии различных показателей на изменение целевого признака нами был рассмотрен слйду-ющий метод оценки. Пусть У. характеризует целевой признак, а X,

18 .-.--.,.. соответствующие количественные признаки, 1-1 ,П, , где п -число генотипов в рассматриваемой выборке) м - количество признаков. Ранжируем генотипы в порядке убывания У± и рассмотрим разность между соответствующими признаками предыдущей строки и последующей __

Исключим из рассмотрения те варианты у которых ДУ1 , либо хотя бы одно из значений ¿Х^ равно нулю. Тогда, все значения дУ^ будут только положительными, а значения дХц могут быть как положительными так и отрицательными. Теперь, объединив результаты обработки определённого числа таких выборок, на основе группировки соответствупцих приращений по сочетаниям знаков дХ^ можно установить при каком сочетании последних достигается максимум соответствующего среднего значения группы* В таблице б приведены результаты анализа многолетних данных, полученных на основе предложенной методики. Видно, что независимо от знаков приращения числа зёрен в колосе и кассы 1000 зёрен при положительных приращениях количества колосьев достигается максимум среднего значения приращения урожайности. :

.' Таблица б ■■

Среднее значение приращения урожайности при различных соче--

таниях знаков приращения элементов структуры урожая

»Дв, ^ ДХ4 дУ^.ц/га ЗДР,

1 + + ■ + 0,665 4 0,103 " 23

2 + ■ -.* + 0,491 1 0,061 54 •

3 + - 0,409 $ 0,055 44

4 + + - 0,362 1 0,042 85

5 - : - : + 0,324 4 0,037 50 ' 6 - + + 0,278 ± 0,041 . 41

7 - + - 0,275 ± 0,034 Б6

Таким образом, используя различные способы анализа многолетних данных мы приходим к выводу,'что для рассматриваемой зоны выращи-) вания наибольший вклад в величину конечного урожая вносит продук-[^тивный стеблестой.йменно высокая густота продуктивного стеблестоя /до 800 колосьев/м2/ гарантирует;получение максимального числа зёрен с единицы площади, а тем самым и высокий-уровень урожайности.,Определенный приоритет имеет также и.некоторое увеличение чис-^ла зёрен в колосе. Масса 1000 зерен, при этом, должна быть,сохра-

Г'

нена на достигнутой высокой уровне,

ШВОДЦ

I. Для каждой экологической зоны можно выделить динамические рады изменения факторов среда, которые* являются наиболее типичными а рассматриваемой зоне. Для' этого целесообразно провести предварительно сглаживание исходных данных и рассматривать ряды длительностью в один месяц* • ■ ■

- 2, Одним нз наиболее перспективных путей создания высокоурожайных сортов ярового ячменя для рассматриваемой зоны является увеличение в первую очередь продуктивного стеблестоя наряду о определённым сдвигом в повышении числа зёрен в колосе. Пасса 1000 эврен должна быть сохранена на достигнутом высоком уровне, ".'■.' 3.Использование индекса среда для оценки условий произрастания растений является эффективным средством анализа взаимосвязи

между различными количественными признаками и факторами среды. _

4, В средней только 17,6% изменчивости продуктивного стебле- \ стоя объясняется густотой стояния растений, оотальное варьирование обусловлено'факторами среда* .Аналогично, а среднем только 9,2* изменчивости массы 1000 зёрен объясняется числом зёреннаедини-це пдощади, оотальное варьирование также обусловлено средой. _—^

б. Разнообразив условий выращивания интегрально отражается в распределении индексаЧреды, повтому, достаточно определить тренд :зависимости продуктивной кустистости от густоты стояния растений, чтобы на основе распределения оценить реальные возможности форми- / ровакия продуктивного стеблестоя для рассматриваемого генотипа.

6. Для.оценки результатов экологического испытания сортов це- [, лесообр&зно наделить на основе межсортового среднего значения . I соответствующие воны плодородия и провести сравнение сортов В I выделенных вонах методом сопряжённых пар,

7, Между числом зёрен на единице площади и густотой продуктивного стеблестоя существует прямая корреляционная зависимость, достоверная при уровне значимости 0,01, Поетоцу, увеличение ко-.личества колосьев на единице площади с высокой гарантией приводит к увеличению числа зёрен на единице площади.

8* Разработаны новые методы анализа экспериментальных данньхг

1. Метод сравнительной оценки реакции генотипов на условия среда.

2. Метод оценки относительного вкдада влеыентов структуры в величину конечного урожая.

3. Ивдекосреды для оценки условий произрастания растений.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМНЗДАЦИИ

I. Общую структуру к способ построения экодого-генетичаской модели можно рекомендовать для изучения продукционного процесса других зерновых культур с учётом их биологической специфики. Способ достаточно прост и для его реализации используются количестве» вые признаки, широко применяемые в практике селекционной работы.

\ 2. Рекомендуется использовать предложенный способ классификации динамических рядов изменения факторов среды для формирования образа наиболее типичной среды в каждой зоне выращивания. Ото позволит в условиях искусственного климата имитировать условия, выращивания той либо иной зоны.

3. Метод сравнительной 'оценки реакции генотипов на условия ;,„■ среды рекомендуется использовать для оценки нормы реакции различных генотипов по тому либо иному признаку.

4. Рекомендуется испольэовать иетод положительных приращений целевого признака для оценки относительного вклада различных элементов структуре в изменении величины конечного урожая. ■

fK 5. Оптимальную температуру воздуха /Тс- 12,8 ± 0,4 °С/ и содержание продуктивной влаги в корнеобитаемом слое почвы/30- 15,7 ± 0.5 мм/ рекомендуется использовать при выращивании ярового ячменя в условиях искусственного,климатав течение периода всхода-выход в трубку. '•

Список опубликованных работ по материалам диссертации "

1. Григорян Э.И., Колот Г.А. ■ Климатический образ динамики среди.- Науч.-технич. бол. ВСП!, 1980,.вып. 4 /38/, с. 53-58. ^

2. Смалмсо A.A., Григорян Э.М. Программы для анализа на ЭЕЫ результатов селекционно-генетических вксперииентов, Одесса, 1980,

3. Григорян Э.М. Феноменологическая модель формирования про* дуктивного стеблестоя уярового ячменя.- В сб. Виологич. асоех. изучения и рациональ; использ. животн. и растительв. мира, Тез. докл. Всесоюэи. конф.» Рига, I98I, с. 247-248.

4. Григорян Э.Ы., Абакуменко A.D., Скалъко A.A. Иетод сравнительного анализа реакции генотипов на изменение условий среды,-Докл. ВАСЛЮЛ, №5, 1981, с. 8-И . /

5. Гаркавый П.Ф. ( Григорян З.Ы. Эколого-генетичвскиЯ аналиэ оптимальной модели ярового ячменя.- В сб. Экологич. генетика раст. и животных. Тез. докл.Всесоюэн.конф.,Кишнн§в, 1961, с.180-181.

" • 6..ГрнгоранЭ.Ы,' Формирование индекса среда дм решения раз-дшчных аадач вкологяческоА генетики.там же,\с. 183-165.. > . V -V :-? f Григорян З ,Ц. х Элементы надёжности сорта и надёжность сио- ; твмы сортов,- В сб. Творетич. и прикладные аспвв. свлвкцниисеме-; воводства пшвн.у ржи»< ячменя и ^тритикале,. Тез.* док*; ! Междуї^юдн. ; . . нчуч._ конфі, Одесса," 1981,/с. 151., -"- . " 4 •

:1ВР 04387,. П<шй. - с атял га си. 8з л * >

.: Об'аы Ifi п, л.'ЭйШ » аЭ0Т. Тчр«1ОО »ta, s .'. Л; *V

.} .ГерниюгрвЬ«« Оввоскогв овлтиптрафкимта, a« Иг S, V . ,",

Vu, ■