Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эколого-географическая дифференциация генетической и фенотипической структуры суходольных и смежных болотных популяций Pinus sylvestris L. в Западной Сибири и Среднем Зауралье

ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географическая дифференциация генетической и фенотипической структуры суходольных и смежных болотных популяций Pinus sylvestris L. в Западной Сибири и Среднем Зауралье"

На правах рукописи

Черепанова Ольга Евгеньевна

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ И ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СУХОДОЛЬНЫХ И СМЕЖНЫХ БОЛОТНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ШЮ 51Х УЕБТЫБ Ь. В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И СРЕДНЕМ ЗАУРАЛЬЕ

06.03.02. - лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

7 НО Я 2013

005536975

Екатеринбург-2013

005536975

Работа выполнена в лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: Петрова Ирина Владимировна,

доктор биологических наук

Официальные оппоненты: Соловьев Виктор Михайлович,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический университет», ка' федра лесной таксации и лесоустройства, профессор

Махнева Светлана Георгиевна, кандидат биологических наук, доцент, ФГБУН «Ботанический сад» УрО РАН, отдел лесоведения, лаборатория экологии техногенных растительных сообществ, старший научный сотрудник

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», г. Оренбург

Защита диссертации состоится 28 ноября 2013 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.281.01 при ФГБОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический университет» по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37, ауд. 401.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический университет».

Автореферат разослан 26 октября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. с.-х. наук, доцент Магасумова Альфия Гаптрауфовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Верховые и переходные болота эпохи голоцена, занимают около половины территории Западной Сибири. Они представляют собой качественно новую, по сравнению с суходольными лесами, среду и адаптивную зону для возобновления, роста, выживания и микроэволюции популяций растений, расселившихся на них в послеледниковый период. Контрастность факторов среды, структуры и продуктивности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на суходолах и смежных болотах очевидна, но на количественном уровне не изучена. Ранее, преимущественно на примере предлесостепи Западной Сибири, была установлена значительная репродуктивная фенологическая изоляция [Гришина И.В., 1985; Петрова И.В. и др., 1989; Петрова И.В., 1996; Санников С.Н. и др., 2003, 2011], фенотипическая и аллозимная генетическая дифференциация популяций Р. sylvestris на суходолах и смежных верховых болотах [Муратова E.H. и др., 1993; Седельникова Т.С., 2005; Ларионова А.Я., 2011]. Однако факторы и степень репродуктивной изоляции, фенотипической и генетической дифференциации популяций сосны на верховых, а особенно на переходных болотах в других подзонах Западной Сибири и в предгорной части Зауралья, изучены недостаточно.

Цель диссертации. Сравнительное количественное эколого-географическое изучение и оценка факторов среды, степени репродуктивной фенологической изоляции, аллозимно-генетической и фенотипической дифференциации природных популяций Pinus sylvestris L. на суходолах, смежных верховых и переходных болотах в различных подзонах Западной Сибири и в Среднем Зауралье.

Задачи диссертации. 1. Сравнительное изучение главнейших факторов химического, гидротермического и кислородного режимов почвы, а также гидротермического режима воздуха в сосновых лесах на суходолах, смежных верховых и переходных болотах в различных подзонах лесной зоны Западной Сибири и южной тайги Среднего Зауралья. 2. Изучение различий в сроках прохождения фенофаз пыления-«цветения» и оценка степени репродуктивной фенологической изоляции популяций сосны обыкновенной на верховых, переходных болотах и смежных суходолах. 3. Изучение параметров морфолого-анатомической дифференциации природных болотных и суходольных популяций Р. sylvestris. 4. Сравнительное изучение и оценка параметров аллозимного внутрипопуляционного полиморфизма и дифференциации популяций сосны на суходолах, смежных верховых и переходных болотах. 5. Выявление географических трендов генетических дистанций и их градиентов между популяциями сосны в зонально- и провинциальных замещающих типах леса на суходолах, смежных верховых и переходных болотах.

Обоснованность результатов исследования. Сформулированные в диссертационной работе научные положения, заключение обоснованы, соответствующим цели, задачам и объектам исследования, апробированными методическими подходами и методами, достаточным объемом, репрезентативностью и уровнем анализа фактических данных, полученных в ходе полевых экспериментов и лабораторных исследований. Достоверность результатов обеспечена применением современных статистических методов анализа и оценки с применением общепринятых компьютерных программ.

Научная новизна. Впервые определены генетические дистанции и их градиенты между популяциями на суходолах, верховых и переходных болотах в подзонах средней тайги Западной Сибири и южной тайги Среднего Зауралья и на количественном уровне подтверждена теория их генетической дивергенции [Санников С.Н., Петрова И.В., 2011] на примере различных подзон лесной зоны Западной Сибири. Впервые на количественном уровне показаны достоверные различия степени генетической дифференциации между популяциями Р. sylvestris на суходолах и верховых болотах в подзонах предлесостепи и средней тайги Западной Сибири и тренд их уменьшения в направлении с юга на север лесной зоны. На примере суходольных и смежных болотных популяций Р. sylvestris разработан и апробирован метод многомерного статистического анализа и комплексной оценки степени аллозимной и фенотипической дифференциации; показаны его статистическая надежность и информативность для популяцион-но-биологических исследований.

На защиту выносятся следующие положения:

1. По комплексу главнейших факторов почвенной среды сосновые леса на верховых болотах подзоны предлесостепи Западной Сибири резко отличаются от сосняков на смежных суходолах.

2. Увеличение градиентов температуры почвы между суходолами и верховыми болотами с 4-5° С в средней тайге до 12° С в предлесостепи, вероятно, является ведущим фактором повышения степени фенологической репродуктивной изоляции популяций сосны (с 28.5 до 100%).

3. Генетические дистанции Ней между смежными популяциями сосны обыкновенной на суходоле и верховом болоте в предлесостепи (на расстоянии всего 100-150 м) достоверно выше, а их градиенты в несколько раз выше, чем в пределах суходола или болота, что означает существование отчетливой генетической границы между ними.

4. В направлении от средней тайги к предлесостепи наблюдается достоверное увеличение генетических дистанций между популяциями сосны обыкновенной на суходолах и смежных болотах, что, по-видимому, обусловлено увеличением степени их репродуктивной изоляции и градиентов среды в том же направлении.

Теоретическое и практическое значение работы. На количественном уровне показаны резкие различия факторов среды, фенологическая

репродуктивная изоляция и феногенетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной на суходолах и смежных болотах, что подтверждает теорию их генетической дивергенции в голоцене [Санников С.Н., Петрова И.В., 2011]. Результаты работы могут служить научной основой лесово-дственных мер по лесосеменному районированию, дифференциации сбора и использования семян в лесных культурах, селекции и гибридизации популяций, а также в лекциях по курсам лесной генетики, селекции и лесоведения.

Результаты работы могут быть использованы при разработке мер по лесосеменному устройству, по организации охраны генофонда природных популяций.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на: IV International young scientists conference from the birth of famous physiologist Ivan Sechenov (Odessa, 16-19 September 2009 г.); IV Молодежном научно-практическом семинаре «Биоразнообразие растительного мира» (6-9 октября 2009 г.); Всероссийской научно-практической конференции «VII Зыряновские чтения», (Курган, 10-11 декабря 2009 г.); Международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы ботаники и экологии», (Ялта, 21-25 сентября 2010 г.); Десятой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 24-27 октября 2011 г.); XVII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии», (Сыктывкар, 4-8 апреля 2011 г.); Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2012» (Москва, 9-13 апреля, 2012 г.); П(Х) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге, (Санкт-Петербург, 11-16 ноября, 2012 г.) Основные результаты диссертации изложены в 22 печатных работах, в том числе 6 - в рецензируемых журналах (список ВАК).

Личный вклад автора заключается в анализе состояния проблемы, определении цели и основных задач исследований, выборе адекватных методов и объектов, сборе, обработке, анализе и интерпретации результатов, формулировании выводов, а также в написании и оформлении диссертационной работы.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения и 8 глав, заключения и списка использованной литературы, включающего 325 работ, в том числе 45 на иностранных языках. Основной материал изложен на 161 страницах текста, содержит 14 таблиц, 28 рисунков и 18 приложений.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Приведен подробный обзор предшествующих исследований по проблемам систематики вида Р. sylvestris L., фенотипических и фенологиче-

ских различий его суходольных и болотных популяций [Рупрехт К.К., 1846; Сукачев В.Н, 1905, 1934, 1973; Аболин Р.И., 1915; Комаров В.Л., 1915, 1934; Дылис Н.В., 1948; Тахтаджян А.Л., 1956; Правдин Л.Ф., 1964; Бобров Е.Г., 1971, 1978; Мамаев С.А., 1972; Ивкович B.C., 1985; Козубов Г.М. и др., 1986; Попов П.П., 1991; Чернодубов А.И., 1994; Муратова E.H., 1995; Коропачинский И.Ю., 2000; Орлова Л.В., 2001; Санников С.Н., и др., 2003, 2012; Милютин Л.И. и др., 2003; Видякин А.И., 2004; Семериков В.Л., 2007; Политов Д.В., 2007; Седельникова Т.С., 2008; Санников С.Н. и др., 2012; и др.]. Описаны морфобиологические особенности сосны обыкновенной. Констатировано, что ранее (до 80-х гг. прошлого века) подвиды, расы и разновидности сосны обыкновенной были выделены на основе ана-томо-морфологических признаков без учета популяционно-генетических особенностей вида. В последние 20 лет в итоге аллозимно-генетического анализа популяций сосны обыкновенной в пределах всего ареала вида С.Н. Санниковым и И.В. Петровой (2003, 2012) изучены закономерности его геногеографической дифференциации. На базе геносистематической шкалы, в структуре вида выделены 1 подвид, 5 географических рас и 9 групп популяций.

Рассмотрены работы по проблеме феногенетической дифференциации высотных [Clausen J. et. al., 1940; Подгорный Ю.К., 1981; Shuster W.S.et. al., 1989], эдафических [Гордягин А .Я., 1895; Литвинов Д.И., 1902] экотипов сосны обыкновенной. Прореферированы исследования по репродуктивной изоляции и генетической дифференциации суходольных и болотных популяций сосны [Дрейманис A.A., 1974; Елагин И.Н., 1976; Гришина И.В., 1979; Духарев В.А. и др., 1982; Абатурова М.П., Хромова Л.В., 1982; Куприянова Л.А., 1983; Петрова И.В., 1985; Муратова E.H. и др., 1993; Петрова И.В. и др., 1996; Санников С.Н. и др., 2003].

В Институте экологии растений и животных УНЦ АН СССР, а затем в Институте леса и Ботаническом саду УрО РАН в результате стационарных и экспедиционных междисциплинарных - фенологических, фактори-ально-экологических, фенотипических, аллозимно-генетических исследований [Санников С.Н. и др., 1976; Петрова И.В. и др., 1996; Санников С.Н., и др., 2003, 2011] в предлесостепи Западной Сибири впервые выявлена стабильная фенологическая изоляция, аллозимная дифференциация и граница между смежными популяциями сосны обыкновенной на суходолах и верховых болотах.

В главе сделан вывод о том, что на количественном уровне феноти-пическая и генетическая дифференциация популяций сосны на суходолах и, особенно, на переходных болотах, а также ее зонально-географические особенности, изучены недостаточно.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ И ОБЪЕКТОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ

Основываясь на современных данных палеоботаники [Глебов Ф.З. и др., 1996; Блина Г.А. и др., 2000; Лисс О.Л. и др., 2001; Инищева Л.И., 2009; Панова Н.К. и др., 2010; Бляхарчук Т.А., 2010, 2012], в главе дана характеристика этапов формирования ареала Pinns sylvestris в Западной Сибири и Среднем Зауралье в голоцене. Приводится краткий физико-географический очерк Западной Сибири на основании предшествующих работ [Горшенин К.П., 1955; Орлова В.В., 1962; Крылов В.Г., 1962; Кузин И.Л., 1963; Вельмина H.A., 1964; Архипов С.А. и др., 1970; Рагозин Л.А., 1980] как основного района исследований. Описаны особенности строения почв верховых и переходных болот, а также смежных суходолов различных подзон Западной Сибири и Среднего Зауралья. Дана характеристика климатически замещающих топоэкологически аналогичных пар типов сосновых лесов на суходолах, смежных верховых и переходных болотах по классификации и географической ординации С.Н. Санникова [Санников С.Н., 1974; 1992].

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объекты изучения. В систему объектов исследований включены 8 пар смежных популяций сосны обыкновенной на суходолах и соседствующих болотах в равнинных климатически замещающих типах сосновых лесов предлесостепи, южной и средней тайги Западной Сибири и южной тайги Среднего Зауралья. Все изучавшиеся пробные площади заложены в типах леса с абсолютным доминированием сосны (10 С) - в сосняках лишайниковых (Pineta cladinosä) и зеленомошных (Pineta hylocomiosa) на суходолах, в сосняках багульниково-касандрово-сфагновых на верховых болотах {Pineta sphagnosa) и в сосняках осоково-сфагновых на переходных болотах (Pineta uliginosa).

Средняя тайга. Ключевые объекты располагались на территории природного парка «Кондинские озера». Древесный ярус сосняка кустар-ничково-багульниково-сфагнового разрежен. В моховом покрове доминируют Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, Sph. angustifolium (приурочены к межкочечным западинам), встречается Sph. capillifolium. Кустарничко-вый ярус образован Ledum palustre L, Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Andromeda polifolia L. [Беспалова Т.Л., 2004].

Мезотрофный, сильно обводненный участок болота, приурочен к окраине болотного комплекса. Травянистый ярус образован Eriophorum vaginatum L., Carex lasiocarpa, С. rostrata. В кустарничковом ярусе доминируют Ledum palustre L, Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. Древесный ярус, представленный Р. sylvestris, сильно разрежен.

В сосняке бруснично-лишайниковом, расположенном на расстоянии 500 м от верхового болота, господствует Р. sylvestris 100-110-летнего воз-

раста. Нижние ярусы образованы подростом Р. sylvestris, единичным подростом Betula sp., Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum L. В моховом ярусе доминирует Clcidonia rangiferina L. [Попова T.B. и др., 2010].

Южная тайга. В древостое в бруснично-ракитниковом суходольном сосняке господствует Р. sylvestris 60-80-летнего возраста. Нижние ярусы образованы Chamaecytisus ruthenicus, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus. В моховом покрове доминируют Polytrichum commune, Р. juniperum и Pleurozium schreberi. В древостое смежного мезотрофного болота господствует Р. sylvestris 60-90-летнего возраста. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Ledum palustre, Chamaedaphne caliculata, Vaccinium uliginosum, Rubus caliculata, R. chamaemorus, Oxycoccus microcarpus, O. palustre, Eriophorum vaginatum. В моховом покрове встречаются Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum. На повышениях рельефа отмечены осоки (Carex sp.), Betula pubescens, B. pendula.

Предлесостепь. В подзоне предлесостепи западной части Западной Сибири (Припышминские боры, 6 км западнее с. Заводоуспенское) на ключевом объекте исследованы градиенты среды между суходольным сосняком и смежным сосняком (на расстоянии 150 м от суходола) багульни-ково-кассандрово-сфагновом на типичном верховом олиготрофном болоте (типа «рям»). В сосняке бруснично-чернично-зеленомошном древостой образован Р. sylvestris 120-летнего возраста. В нижнем ярусе доминируют Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Pleurozium schreberi, Hylocomium splen-dens.

Мощность слаборазложившейся (5-10%) сфагновой торфяной залежи багульниково-кассандрово-сфагнового сосняка достигает 9 м [Санников С.Н. и др., 2010]. В древостое здесь абсолютно доминирует Р. sylvestris 160-180 летнего возраста. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Rubus chamaemorus, Oxycossus palustre, Andromeda polyfolia, в моховом ярусе на кочках (высотой до 0.5 u)-Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, в понижениях между ними - Sph. girgensoni и Sph. warnstorfii.

Принципы исследования. Основные методологические принципы (подходы) исследования: 1. Градиентный эколого-генетический и феноти-пический анализ популяций на трансектах, пересекающих контрастные экотопические изоляционные рубежи между суходольными и болотными биогеоценозами в пределах подзоны. 2. Зонально-географический феноге-нетический анализ популяций на географических трансектах, включающих климатически замещающие типы сосновых лесов различных подзон и провинций Западной Сибири и Среднего Зауралья. 3. Междисциплинарный (географо-экологический, фенологический, фенотипический и аллозимно-генетический) анализ параметров популяций на одних и тех же объектах.

Изучение фенотипических признаков проведено на смежных пробных площадях, расположенных на суходолах и смежных верховых и пере-

ходных болотах на расстоянии 100-300 м друг от друга. Морфолого-анатомическое изучение признаков годичного побега (удлиненность бра-хибластов, ширина проводящего цилиндра, ширина и удлиненность проводящего пучка, число смоляных каналов) проводилось у 30-48 растений из каждой популяционной выборки. Оценка фенотипической изменчивости популяций выполнена на основе метода дискриминантного анализа с определением расстояния Махаланобиса (D2).

Толерантность проростков на экстремальном экофоне. Сравнительный анализ всхожести семян деревьев сосны с верхового болота и суходола проведен при различных уровнях рН среды. С этой целью по 100 семян с болота и суходола в трехкратной повторности проращивали при различной рН (рН= 2; 3; 5; 6; 7; 8) [Еркоева А.А.и др., 2009], контролируемой /?Я-метром, при температуре +26°С. Энергия прорастания, всхожесть семян и морфологические параметры жизненности проростков определялись ежедневно на протяжении 21 суток.

Гидротермический режим воздуха. Температуру и относительную влажность воздуха на девяти постоянных пробных площадях регистрировали в зоне микростробилов даталоггерами (Testo 175) и системой Термо-хрон с апреля по июль включительно на высоте от 2-х м (на болотах) до 6-ти м (на суходолах). В итоге круглосуточной регистрации в течение 60 суток для каждой пары пробных площадей (суходол-болото) было получено 5760 значений температур и влажности воздуха. При построении кривых использовали только среднесуточные значения гидротермического режима. Для выявления взаимосвязи атмосферной температуры с температурой вегетативных побегов использовали тепловизор (NEC 300).

Гидротермический и аэрационный режимы почвы. Температура почвы на глубине 10-15см в кочках (в зоне размещения основной массы «сосущих корней») фиксировалась с помощью термометров-щупов и ре-гистраторной системы Термохрон. Термодаталоггеры были установлены на глубинах (5, 10, 15-20 см). В итоге регистрации получено 8840 значений почвенной температуры. Для выявления взаимосвязи температуры почвы и покровных тканей корневой системы применен тепловизор (NEC 300).

Нами разработан и апробирован оригинальный полевой метод для определения содержания кислорода в почвенной воде без доступа воздуха на суходоле и в кочках верхового болота. На болоте (в кочке) и на смежном суходоле бурили скважину до уровня верховодки (на глубине 30-90 см). После ее заполнения, на дно опускали герметичную емкость, которая сообщалась с оксиметром (Oxi 315i). Измерения проводили в течение всего дня (с 12.00 до 20.00 час.) с интервалом в один час.

Фенологическая репродуктивная изоляция. Сравнительные фенологические наблюдения за динамикой фенофаз пыления-«цветения» проводились на всех парах пробных площадей в Западной Сибири и Среднего Зауралья. Для изучения динамики пыления-«цветения» и рецептивных фаз

на учетной площади отбирали по 35 одновозрастных деревьев [Котелова Н.В., 1956]. Ежедневно регистрировали фенофазы пыления-«цветения». Для определения потенциальной ксеногамии использовали графический метод [Гришина И.В., 1985; Петрова И.В. и др., 1996]. Достаточно точное определение площади полигонов пыления-«цветения» и их перекрытия вычисляли на основе программы Potoshop CS3 [Петрова И.В. и др., 2010; Черепанова O.E., 2012; Петрова И.В., 2012].

Аллозимный анализ. С 40-48 деревьев на каждой пробной площади собирали побеги с хорошо развитыми почками. Электрофорез (в вертикальной пластинке ПААГ в трис-ЭДТА-боратной системе), окрашивание и идентификация ферментов проводились согласно общепринятой методике [Корочкин Л.И. и др., 1977; Goncharenko G.G. et al., 1992]. Анализ выполнен на основе идентификации 15 белковых локусов десяти кодирующих ферментных систем (adh, skdh, 6-pgd, fdh, gdh, dia, sod, got, pgm, est-f). Ha основании общепринятых параметров (P, A, H0, He) определяли уровень внутрипопуляционного полиморфизма. Используя F-статистики (F/7-; Fsj; Fis) Райта [Wright S., 1978], определяли степень инбридинга и степень подразделенное™ популяций. Для определения степени аллозимной дифференциации выборок использовались параметры генетических дистанции Ней [Nei M., 1972, 1978]. Обработку результатов проводили с помощью пакетов программ BIOS YS [Swofford D.L. et. al.,1981] и NTSYS [Sneath P.H. et. al., 1973].

Градиенты генетических дистанций. Градиенты генетических дистанций (ГГД) определялись, как отношение генетических дистанций (DN1S) к расстоянию между выборками в километрах [Петрова И.В. и др., 1996].

Статистический анализ. При проведении математико-статистической первичной обработки данных вычисляли среднее значение каждого признака (М). Из всех изучавшихся признаков формировали общую матрицу данных. Основные результаты получены с помощью корреляционного, дискриминантного и факторного анализа данных на базе программы STATISTICA 8.0.

Интегральная оценка фенотипической и генетической дифференциации популяций. Интегральная синтетическая оценка обобщенной фенотипической и генетической дифференциации трех пар популяций Р. sylvestris (болото-суходол) выполнена с помощью многомерного матема-тико-статистического анализа комплекса морфо-анатомических (19) и ал-лозимных (11) признаков.

Глава 4. ГРАДИЕНТНЫЙ АНАЛИЗ ФАКТОРОВ СРЕДЫ СУХОДОЛОВ И СМЕЖНЫХ БОЛОТ

Впервые разносторонне изучены градиенты микроклиматической и почвенной среды смежных суходольных и болотных популяций сосны

обыкновенной и показана резкая контрастность их эдафоэкотопов. Среднесуточная температура воздуха и относительная влажность во всех подзонах Западной Сибири и Среднего Зауралья синхронно изменяются как на болотах, так и на смежных суходолах и не оказывают существенного влияния на протекание фенофаз пыления и «цветения» деревьев сосны [Черепанова O.E., 2012]. Температура почвенного субстрата на глубине 10-15 см во всех подзонах, по-видимому, являются фактором, определяющим запаздывание фенофаз пыления-«цветения» деревьев сосны на верховых и переходных болотах. Разница почвенных температур в период пыления увеличивается с севера на юг, составляя примерно 3-5°С в средней тайге, 6-8°С - в южной тайге Среднего Зауралья и около 12°С - в предлесостепи.

Рис. 1. Динамика изменения температуры почвы (глубина 15-20 см) в период пыления-«цветепия» деревьев Р. sylvestris на верховом болоте и смежном суходоле в предлесостепи Западной Сибири: min - экологический минимум для роста корней.

Можно отметить, что между мезотрофными болотами и смежными суходолами разница по этому параметру выражена слабее (2-3°С). В Среднем Зауралье по физическим свойствам почвы (объемный вес, порозность, влажность и т.д.),рН и содержанию элементов почвенного питания, а также кислорода в почвенной воде, все изучавшиеся суходольные типы сосняков (Pineta clcidinosa, Р. hylocomiosä) крайне резко отличаются от смежных болотных (Р. shagnosa). Экспериментально выявлены незначительные отличия энергии прорастания и всхожести семян при различной pH среды.

В целом, по сочетанию и режимам всех основных факторов эдафиче-ской среды болотные экотопы, особенно олиготрофные верховые, почти диаметрально противоположны смежным экотопам сосновых лесов на суходольных минеральных почвах (Рисунок 1).

Глава 5. ФЕНОЛОГИЧЕСКАЯ РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ Р. SYLVESTRIS L.

Фенологическая репродуктивная изоляция между популяциями сосны на суходолах и верховых болотах Западной Сибири закономерно уменьшается в направлении с юга на север ареала: со 100% в предлесосте-пи до 28.5% в средней тайге (Рисунок 2).

100 2S.53 67.85 100

75 • 71.47

50

25 ■ Л 32.15 0 1

| ксеногамия изоляция

Рис. 2. Фенологическая репродуктивная изоляция между популяциями Р. sylvestris на суходолах и верховых болотах Западной Сибири и Среднего Зауралья.

Меньшие различия в сроках начала и прохождения фенофаз пыле-ния-«цветения» и степени фенологической изоляции наблюдаются между популяциями Р. sylvestris на переходных болотах и суходолах. Так, индекс их репродуктивной изоляции в периоды пыления-«цветения» сосны составляет в подзоне средней тайги Западной Сибири - 26.7%, а в предлесо-степи - 65.9%. Это означает, что вероятность ксеногамии между популяциями сосны обыкновенной на переходных болотах и смежных суходолах в средней тайге Западной Сибири составляет 73.3%, а в предлесостепи Западной Сибири - 34.1%, что в 2 и более раз выше, чем между популяциями этого вида на верховых болотах и суходолах в тех же регионах.

Подтверждением достоверной репродуктивной изоляции и генетической дифференциации суходольных и смежных олиго- и мезотрофных болотных популяций Западной Сибири и Среднего Зауралья являются достоверно меньшие величины потока генов (Nem) в зонах экотона между ними, по сравнению с Nem между смежными популяциями на суходолах или болотах.

Показано, что различия в сроках прохождения фенофаз пыления-«цветения» деревьев сосны обыкновенной во всех суходольных (даже крайних) в топоэкологическом профиле типах леса - сосняках лишайнико-

вых и чернично-зеленомошных, а также во всех ценопопуляциях в пределах обширных массивов верховых болот Западной Сибири, не превышают один - два дня.

Глава 6. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ОРГАНОВ ВЕГЕТАТИВНОЙ И ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕР Р. SYLVESTRIS L. 6.1. Изменчивость морфо-анатомичееких особенностей годичного побега Р. sylvestris L. на суходолах и смежных олиготрофных, мезотроф-н ых болотах

Для комплексной оценки фенотипической изменчивости мы применили метод дискриминантного анализа с вычислением квадрата расстояния Махаланобиса (D2) (Рисунок 3). В пределах средней тайги квадрат расстояния Махаланобиса (D2) между популяциями возрастает от пары суходол - переходное болото (D2 от 34.08 до 124.14, в среднем 67.75±2.78) к паре суходол - верховое болото (D2 от 90.96 до 170.29, в среднем 123.75±2.74). Значения D2 увеличиваются между популяциями из разных подзон.

25

20

15

10

л

0

-5 -10 -15

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12

корень 2

Рис.3. Ординация популяций Р. sylvestris, произрастающих на суходолах, смежных верховых и переходных болотах в Западной Сибири и Среднем Зауралье (по комплексу морфолого-анатомических признаков):

1 - средняя тайга Западной Сибири - суходол; 2 - средняя тайга Западной Сибири - переходное болото; 3 - средняя тайга Западной Сибири - верховое болото; 4 -южная тайга Среднего Зауралья - суходол; 5 - южная тайга Среднего Зауралья - переходное болото; 6 - предлесостепь Западной Сибири - верховое болото.

Так между суходолом средней тайги Западной Сибири и суходолом южной тайги Среднего Зауралья квадрат расстояния Махаланобиса (D") варьирует от 318.74 до 505.52 (376.404±4.91). Высокое значение отмечено и между популяциями сосен олиготрофных болот средней тайги и предле-состепи Западной Сибири (D2 от 197.73 до 407.61, в среднем 277.95±7.23); между переходными болотами средней тайги Западной Сибири и южной тайги Среднего Зауралья величина квадрата расстояния Махаланобиса (D ) несколько снижается {Er от 158.56 до 285.70, в среднем 222.31±5.73). На Рисунке 3 показано, что популяции сосны, произрастающие в средней тайге Западной Сибири, обособляются от остальных популяций. Менее четко подразделились популяции южной тайги Среднего Зауралья и предлесо-степи Западной Сибири.

В целом, выявлено достоверное сокращение линейных размеров ме-зофильной структуры листа в направлении от суходола к болоту, что отмечалось ранее рядом авторов [Аболин Р.И., 1915; Сукачев В.Н., 1934; Прав-дин Л.Ф., 1964; Козубов Г.М., 1974; Бобров Е.Г., 1978; Орлова Л.В., 2002 и др.]. При этом, необходимо учесть, что изменчивость фенотипических параметров в большей степени отражает влияние факторов среды, по сравнению с генотипическими [Ростова Н.С., 2002].

6.2. Фенотипическая дифференциация популяций Р. sylvestris L. на основании морфологических особенностей строения генеративных структур (микро- и макростробилов).

Дифференциация окраски микростробилов. Доля краснопыльнико-вых форм в южной тайге Среднего Зауралья на болоте равна 37.15%, на суходоле - 20%; доля переходной окраски на болоте - 8.34%. Различия, выявленные между популяциями сосны на болоте и смежном суходоле, достоверны (fs,=4.85; /?<0.03). В предлесостепи, как и в южной тайге Среднего Зауралья, встречаемость красной окраски на болоте невелика (3.9%), а доля микростробилов, окрашенных в желтый цвет, остается стабильно высокой (87.9%). На смежном суходоле доля микростробилов, окрашенных в красный цвет, почти в 3 раза выше (9.6%), чем на болоте, а доля желтых микростробилов несколько ниже (80.7%). Различия между популяциями также достоверны (гя=4.44; р<0.05). Краснопыльниковая окраска микростробилов вряд ли носит адаптивный характер, так как ее встречаемость на суходолах и смежных болотах отличается незначительно: 20% и 37.2% (в 2009 г.) в южной тайге Среднего Зауралья; 8.2% и 9.0% в предлесостепи Западной Сибири.

Аномалии пыльцевых зерен. В южной тайге Зауралья аномально развитые микростробилы отмечали как на болоте, так и на суходоле. Наиболее часто встречающиеся аномалии: двуколосковость и редукция вегетативной части побега. Встречаемость цитологических и морфологических нарушений на болоте в 2009г. изменялась от 63.63 до 70%, а в 2010 г. - от 64.97до 94.67% (Рисунок 4).

200

100

63,63

78,69

70.4 62.5

70 52

04.47

94.67

57,47 5(1.4 36,86

болото (2009 г.) стаодол (2009 г.) болото (2010 г.) суходол (2010 г.) : начало пылеиия середина пыления конец пыления

Рис.4. Встречаемость аномальных пыльцевых зерен.

На суходоле доля аномальных пыльцевых зерен минимальна в начале вылета пыльцы от 36.86 (2010г.) до 52% (2009г.), но к концу пыления она возрастает, не превышая 80% (Рисунок 4). Чаще всего эти аномалии связаны с недоразвитостью воздушных мешков. Как на суходоле, так и на смежном болоте доля аномально развитых пыльцевых зерен на протяжении двух лет (2009-2010гг.) оставалась достаточно высокой в течение всего периода прохождения фенофаз пыления. Нами не найдено достоверных различий по типам аномалий между верховыми болотами и смежными суходолами.

Глава 7. АЛЛОЗИМНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Параметры внутрипопуляционного полиморфизма. Доля полиморфных локусов в суходольных популяциях остается почти неизменной (73.3%) в направлении с севера на юг, увеличиваясь лишь в подзоне южной тайги Западной Сибири (80%±7.50). В популяциях на олиготрофных болотах, произрастающих в условиях средней тайги (76.65%±10.5) и пред-лесостепи, различия по доле полиморфных локусов минимальны (77.76%±7.00). Среднее число аллелей на локус (А) в болотных и суходольных популяциях слабо варьирует от 2.2 до 2.5 (разница статистически недостоверна) как в пределах одной подзоны, так и в различных подзонах Западной Сибири. Нет достоверных различий по данному показателю и при сравнении различных типов болот.

Прослеживается некоторое снижение гетерозиготности в суходольных популяциях в направлении с севера на юг Западной Сибири - от 0.271±0.055 в средней тайге и до 0.267±0.053 - в предлесостепи. В популяциях олиготрофных болот наблюдается обратная тенденция - увеличение генетического полиморфизма в направлении с севера на юг (от 0.269±0.054

в средней тайге до 0.289+0.056 в предлесостепи), разница статистически недостоверна. Эта тенденция отмечена как для верховых, так и для переходных болот в изучавшихся подзонах Западной Сибири. Гетерозигот-ность популяций возрастает также и в ряду суходол - мезотрофное болото - олиготрофное болото. Возможно, это связано с возрастающей репродуктивной фенологической изоляцией, которая в предлесостепи Западной Сибири достигает 100%, а также с уменьшением площади болотных массивов в этих направлениях [Петрова И.В. и др., 2010; Санников С.Н. и др., 2012].

Уровни инбридинга отдельных деревьев Р. sylvestris (FIS, Frr) на оли-готрофных болотах в подзоне средней тайги и предлесостепи Западной Сибири в 2 раза выше, чем на смежных суходолах. Генетическая подразде-ленность между популяциями сосны на верховых болотах (Fst) в предлесостепи в 3 раза больше, чем в средней тайге, что, вероятно, обусловлено их фрагментарностью и большей пространственной изоляцией на юге лесной зоны Западной Сибири.

В целом, различия популяций сосны на верховых, переходных болотах и смежных суходолах Западной Сибири и Среднего Зауралья по средним параметрам полиморфизма недостоверны (при р<0.05), что, по-видимому, свидетельствует о высокой обшей сбалансированности генофонда Р. sylvestris в центральной части ее ареала [Санников, Петрова, 2003; Ларионова и др., 2010].

Генетические дистанции Ней. На основе результатов попарного анализа генетических дистанций Ней (Таблица 1) [Nei М,, 1972;1978] выявлено следующее. В средней тайге Западной Сибири (Арантур), где репродуктивная фенологическая изоляция не превышает 27%, уровень алло-зимной дифференциации смежных популяций сосны на суходоле и верховом болоте (DN1%= 0.008) на 30% меньше, чем между аналогичными биогеоценозами в южной тайге (Томск) (DN78 = 0.011), где репродуктивная фенологическая изоляция в 2 раза больше (62-68%), и на 35% меньше, чем в подзоне предлесостепи (Заводуспенское) (DN1S= 0.012), где репродуктивная изоляция в среднем составляет 100%.

Генетические дистанции между популяциями сосны на суходолах и верховых болотах в средней тайге Западной Сибири достоверно (fsr=21, при р<0.05) меньше генетических дистанций в южной тайге Западной Сибири, а в предлесостепи - достоверно больше (Гл= 14.71, при р<0.001), чем в средней тайге.

В направлении с севера на юг уменьшается величина генетических дистанций Ней (DN1&) между суходолами и смежными мезотрофными болотами от 0.003 в средней тайге до 0.002 в предлесостепи Западной Сибири, исключая южную тайгу Среднего Зауралья. В подзоне южной тайги Среднего Зауралья генетическая дистанция в 4 раза больше (DN1S= 0.008), чем в среднем по Западной Сибири (DN-,8= 0.002). Генетические дистанции (суходол-болото) в предлесостепи Западной Сибири, достоверно отлича-

Таблица 1. Генетические дистанции [Nei М., 1972;1978] между популяциями Pinns sylvestris, произрастающей на верховых, переходных болотах и смежных суходолах

№ суходол верховое болото суходол переходное болото суходол суходол верховое болото -верховое болото

dn72 dnn dn72 dn7s dn72 dn7s dn72 dn78

средняя тайга Западной Сибири

1 0.010 0.008 0.008 0.003 0.010 0.006 0.008 0.003

2 0.011 0.007

среднее 0.011± 0.0005 0.008± 0.0005 0.008 0.003 0.010 0.006 0.008 0.003

южная тайга Западной Сибири

3 0.015 0.011 0.008 0.002 0.008 0.004 0.010 0.005

4 0.009 0.005

среднее 0.012± 0.003 0.008± 0.003 0.008 0.002 0.008" 0.004 0.010 0.005

южная тайга С реднего Зауралья

5 0.011 0.007 0.004 0.000

6 0.015 0.010

среднее 0.013± 0.002 0.008+ 0.002 0.004 0.000

предлесостепь Западной Сибири

7 0.012 0.008 0.007 0.003 0.008 0.003 0.010 0.006

8 0.015 0.011 0.005 0.001

9 0.016 0.012 0.007 0.003

10 0.012 0.008

среднее 0.014± 0.0008 0.010± 0.001 0.00б± 0.0006 0.002± 0.0008 0.008 0.003 0.010 0.006

ются от генетических дистанций, рассчитанных для южной тайги Западной Сибири (tST=9.5, при р< 0.05). В общем, в направлении с севера на юг прослеживается зональный тренд увеличения генетической дистанции DN7g между популяциями сосны на суходолах и смежных олиготрофных болотах, а также тренд уменьшения генетических дистанций DN7S между поселениями сосны на суходолах и мезотрофных болотах (Таблица 1). Вероятно, это связано со сроками послеледниковой реколонизации Р. sylvestris на болота с юга на север. В подзоне предлесостепи на олиготрофных болотах сосна появилась примерно 7500 - 8000 л.н., а в средней тайге Западной Сибири позднее примерно на 1000 - 2000 л., т.е. около 5500 - 7000 л.н. [Петрова И.В. и др., 2009; Панова Н.К. и др., 2010; Бляхарчук Т.А., 2010, 2012; Санников С.Н. и др., 2012].

На основе генетических дистанций Р4е1 М., 1978], а также расстояния между выборками, мы рассчитали градиенты генетических дистанций (ГГД) [Петрова И.В. и др., 1996] между поселениями сосны на суходолах и верховых болотах, а также на суходолах и смежных переходных болотах в различных подзонах Западной Сибири и Среднего Зауралья (Рисунок 5).

расьчошше. км

расстмпие. км

Рис. 5. Градиенты генетической дистанции (ГГД) Ней (1978) Р. яуН'еИтЬ. в средней тайге и предлесостепи Западной Сибири.

а - средняя тайга Западной Сибири: С1 - Арантур - суходол 1; Бв1 - Арантур - верховое болото; С2 - Арантур - суходол 2; Бп2 - Арантур - переходное болото; б - предле-состепь Западной Сибири: С - Заводоуспенское - суходол; С1 - Заводоуспенское - суходол 1; С2 - Заводоуспенское - суходол 2; СЗ - Заводоуспенское - суходол 3; С4 - Заводоуспенское - суходол 4; Бв1 - Заводоуспенское - верховое болото 1; Бв2 - Заводоуспенское - верховое болото 2; БвЗ - Заводоуспенское - верховое болото 3; Бп1 - Заводоуспенское - переходное болото 1.

Метод ГГД более информативен, по сравнению с генетическими дистанциями Нея, так как позволяет определить интенсивность изменений аллельной структуры генофонда на протяжении конкретного участка тран-сект, пересекающих ареал.

В средней тайге градиент генетических дистанций [Nei М., 1978] между смежными суходолами (Cl, С2), расположенными на расстоянии около 1.4 км друг от друга, в 20-30 раз ниже, чем между переходным болотом (Бп2) и суходолом (С2), а также, чем между верховым болотом (Бв1) и суходолом (С1), соответственно (Рисунок 5, а).

Изменения ГГД на трансекте суходол-переходное болото-верховое болото выражены наиболее четко в предлесостепи Западной Сибири. На Рисунке 5 (б) отражен перепад между суходолами (С1) и смежными (на расстоянии 0.2-0.4 км) верховыми болотами (Бв1) (4000-7500* 10"5). Между переходным болотом (Бп1) и смежным (на расстоянии 0.5 км) суходолом (С4) ГГД в 3-5 раз ниже (1400* 10"5) и на порядок ниже ГГД между смежными (на расстоянии 0.3 км) суходолами (Cl, С2) (200*105).

В зонально-географическом профиле Западной Сибири градиенты генетических дистанций суходол - верховое болото в средней и южной тайге в 2-3 раза ниже, чем в подзоне предлесостепи, где площади болот на порядок меньше [Кац Н.Я., 1946, 1971; Болота Западной Сибири..., 1976], а репродуктивная фенологическая изоляция выше, чем в средней тайге. Поэтому вероятность инбридинга болотных популяций Р. sylvestris в подзоне предлесостепи соответственно ниже (2.8%), чем в средней тайге (7.6%).

Можно предположить, что отчетливо выраженная дивергенция поселений сосны на суходолах и смежных верховых болотах по комплексу фе-нотипических и аллозимных параметров - результат дизруптивного отбора в условиях экстремально контрастных экотопов и почти полной репродуктивной изоляции популяций [Санников С.Н. и др., 2013].

Глава 8. ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ИЗМЕНЧИВОСТИ ФЕНОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ Р. SYLVESTRIS L. НА СУХОДОЛАХ И СМЕЖНЫХ БОЛОТАХ

В главе приводятся результаты интегральной оценки дифференциации шести популяций сосны обыкновенной, произрастающей на суходолах, смежных верховых и переходных болотах, по комплексу количественных анатомо-морфологических признаков, дополненных качественными признаками 11 аллелей, относящихся к 8 полиморфным ферментным системам (6-pgd; gdh; skdh; adh; dia; got; est-f; fdh).

2.5 2.0 1,5 1,0

£

0.0 -0.5 -1,0 -1.5 -2.0

-3,0 -2.5 -2,0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1,0 1,5 2,0 2.5 фактор 2

Рис. 6. Распределение популяций Р. sylvestris в факторном поле: по оси абсцисс - фактор трофности почв; по оси ординат - фактор географической зональности популяций. 1 - средняя тайга Западной Сибири - суходол; 2 - средняя тайга Западной Сибири - верховое болото; 3 - средняя тайга Западной Сибири - переходное болото; 4 - южная тайга Среднего Зауралья - суходол; 5 - южная тайга Среднего Зауралья - переходное болото; 6 - предлесостепь Западной Сибири - верховое болото.

Основная часть изменчивости всех признаков приходится на первые три главных компоненты (48.5% общей дисперсии): фактор географической зональности популяций (Fi: 24.6%), фактор трофности почв (F2: 12.2%). Значительный вклад в первую компоненту (F0 вносят fdh и два ал-леля dia (0.620, 0.704). В системе F]-F2 (Рисунок 6) суходольная и болотные популяции Р. sylvestris южной тайги Среднего Зауралья (4,5) отчетливо обособляются друг от друга. Разобщены, сравнительно близко расположенные друг от друга, популяции Р. sylvestris, произрастающие на мезо-трофном болоте (3) и суходоле (1) в средней тайге.

Обособление этих популяций (Рисунок 6), по-видимому, связано с изменением частоты аллелей в локусах dia-2 и fdh. Частота fdh (2) в 3.2 раза ниже в суходольной популяции (0.094) в условиях предлесостепи Западной Сибири, чем в смежной популяции на олиготрофном болоте (0.302) (6). В суходольной популяции в южной тайге Среднего Зауралья (4) частота fdh (2) также в 3.6 раз ниже, чем в смежной популяции на олиготрофном болоте (0.302) (6). В стрессовых условиях болот, вероятно, повышается экспрессия и содержание fdh в фотосинтезирующих тканях растения [Тишков В.И. и др., 2004].

Популяции сосны, произрастающие на верховом (2) и переходном (3) болотах средней тайги Западной Сибири четко дифференцированы от

I ■¿ да- ч . * -5 55 — >, II 4 •4 «i 4'4 jpi 44 ; >pUWiLiJ •

2 к < |щ- 2 IV 1 1»Щ> :

смежной суходольной популяции (1) по второму фактору (Рисунок 6). Однако особи данных популяций образуют единое облако, расположенное в четвертой четверти графика. Соответственно, они относятся к одному болотному комплексу, что подтверждает результаты аллозимного анализа. Дистанция (DN7S) между олиготрофным и мезотрофным болотами здесь не превышает 0.002.

Таким образом, на основании интегральной оценки степени общей аллозимной и фенотипической дифференциации (с применением метода многомерного статистического анализа), достоверно подтверждены различия между поселениями Р. sylvestries L. на мезотрофных и олиготрофных болотах, с одной стороны, и смежных суходолах, с другой - в различных подзонах Западной Сибири и Среднего Зауралья.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В итоге исследований установлено, что в подзоне предлесостепи Западной Сибири по всем основным лимитирующим факторам почвенной среды - физическим свойствам, содержанию элементов минерального питания, гидротермическому, кислородному и кислотному режимам - условия для выживания и роста популяций сосны обыкновенной в суходольных сосняках контрастно отличаются от таковых в смежных сосняках ба-гульниково-кассандрово-сфагновых на верховых болотах.

Аналогичные, но несколько меньшие гидротермические различия, показаны для смежных сосняков на суходолах и верховых болотах средней тайги Западной Сибири, а также на суходолах и мезотрофных болотах южной тайги Среднего Зауралья.

Во всех изучавшихся подзонах Западной Сибири показаны достоверные различия температуры корнеобитаемого слоя почвы в период пы-ления-«цветения» деревьев сосны обыкновенной в сосняках на суходолах, с одной стороны, и в смежных сосняках на верховых и переходных болотах, с другой стороны. Они составляют 3-5° С в средней тайге Западной Сибири, 6-8° С в южной тайге Среднего Зауралья и 10-19° С в предлесостепи Западной Сибири. Можно предположить, что эдафотермические градиенты являются главным фактором, определяющим запаздывание фе-нофаз пыления деревьев на верховых и переходных болотах.

Между ценопопуляциями сосны на суходолах и смежных олиготрофных болотах в изучавшихся подзонах Западной Сибири наблюдается, в основном эдафотермически обусловленная репродуктивная фенологическая изоляция, возрастающая в направлении с севера на юг ареала: от 28.5 до 35% - в средней тайге Западной Сибири, от 68 до 100% - в южной тайге Среднего Зауралья и до 100% - в предлесостепи Западной Сибири.

Популяции Р. sylvestris на олиготрофных и мезотрофных болотах достоверно отличаются от смежных поселений на суходолах по комплексу фенотипических признаков годичного побега - удлиненности брахибла-

стов, ширине проводящего цилиндра, ширине и удлиненности проводящего пучка, а также числу смоляных каналов. Установлены клинальные изменения этих параметров в направлении суходол - мезотрофное болото -олиготрофное болото.

Не выявлено достоверных различий в параметрах жизненности и типов морфологических и цитологических аномалий пыльцы, макро- и микростробилов у деревьев Р. sylvestris в суходольных и смежных болотных экотопах. Неопределенность изменчивости долей красно- и желтопыльни-ковой форм микростробилов в различных парах популяций сосны «болото-суходол» свидетельствует о случайном, неадаптивном характере этой изменчивости.

Параметры внутрипопуляционного полиморфизма Р. sylvestris (А, Р, Не, На) на всей изучавшейся территории Западной Сибири и Среднего Зауралья изменяются в относительно узких пределах и близки к средним для центральной части ареала вида. Их различия между суходольными и болотными сосняками в подзонах, а также между подзонами, статистически недостоверны, что свидетельствует об относительной однородности и сбалансированности их аллелофонда.

Уровни инбридинга отдельных деревьев Р. sylvestris (Frs, Fn) на оли-готрофных болотах в подзоне средней тайги и предлесостепи Западной Сибири в 2 раза выше, чем на смежных суходолах. Генетическая подразде-ленность между популяциями сосны на верховых болотах (FST) в предлесостепи в 3 раза больше, чем в средней тайге, что, вероятно, обусловлено их фрагментарностью и большей дистанционной изоляцией на юге лесной зоны Западной Сибири.

Средние генетические дистанции Ней (DN78) между популяциями Р. sylvestris на суходолах и смежных олиготрофных болотах во всех изучавшихся подзонах Западной Сибири в большинстве случаев достоверно выше (0.008-0.010), чем на суходолах (0.003-0.006), а их градиенты в несколько раз выше (1650-3900*10"5), чем между смежными популяциями сосны на суходолах (74-200* 10"5). Аллозимная дифференциация популяций между суходолами и смежными мезотрофными болотами (0.002-0.003) во всех регионах в 2.5-5 раз меньше, чем между суходолами и верховыми болотами, за исключением южной тайги Среднего Зауралья.

Подтверждением достоверной репродуктивной изоляции и генетической дифференциации суходольных и смежных олиго- и мезотрофных болотных популяций Западной Сибири и Среднего Зауралья являются достоверно меньшие величины потока генов (Nem - от 10.7 в предлесостепи до 18.5 - в средней тайге) в зонах экотона между ними, по сравнению с Nem между смежными популяциями на суходолах (20.6) или болотах (13.0). Впервые выявлен статистически достоверный (при р<0.О5) зонально-географический тренд уменьшения степени генетической дифференциации (DN78) между популяциями сосны обыкновенной на олиготрофных болотах

и прилегающих суходолах от предлесостепи (0.010±0.008) к средней тайге Западной Сибири (0.008+0.005).

На основании интегральной оценки степени аллозимной и феноти-пической дифференциации, с применением метода многомерного статистического анализа, показаны достоверные (при р<0.05) зонально-географические различия между поселениями Р. sylvestris на олиго- и ме-зотрофных болотах и смежных суходолах в различных подзонах Западной Сибири.

В целом, результаты исследований подтверждают теорию генетической дивергенции суходольных и болотных популяций Pinus sylvestris L. [Санников, Петрова, 2011] вследствие дизруптивного отбора, в условиях двух резко контрастных сред, и их репродуктивной фенологической изоляции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ АВТОРОМПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

По списку ВАК:

Черепанова, O.E. Репродуктивная изоляция и дизруптивный отбор как факторы генетической дивергенции популяций Р. sylvestris L. / И.В. Петрова, С.Н. Санников, O.E. Черепанова, Н.С. Санникова // Экология, 2013. №4. -С. 268-274.

Черепанова, O.E. Генетическая дивергенция восточноевропейских и притобольских популяций Calluna vulgaris L. (Hull) / С.Н. Санников, И.В. Петрова, М.А. Полежаева, Ю.Д. Мищихина, О.Е.Черепанова, О.С.Дымшакова // Экология, 2013. - №2. - С. 1-5.

Черепанова, O.E. Влияние факторов среды (температуры и влажности воздуха) на качество пыльцы сосны обыкновенной (Р. sylvestris L.) / O.E. Черепанова, Ю.Д. Мищихина // Аграрный вестник Урала, 2012. -№7(99). - С.72-73.

Черепанова, O.E. Репродуктивная изоляция и генетическая дифференциация суходольных и болотных популяций Pinns sylvestris L. в Западной Сибири // European Social Science Journal, 2012. - №5 (21). - С. 444-446

Черепанова, O.E. Количественная оценка конкуренции древостоя сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и его влияния на рост вереска обыкновенного (Calluna vulgaris L. (Hull)) / И.В. Петрова, Ю.Д. Мищихина, O.E. Черепанова // Аграрный вестник Урала, 2012. - №10 (102) - С. 4143.

Черепанова, O.E. Факторы конкуренции древостоя-эдификатора: количественный анализ и синтез / Н.С. Санникова, С.Н. Санников, И.В. Петрова, Ю.Д. Мищихина, O.E., Черепанова //Экология, 2012. - №6. -С.403 - 409.

Статьи в прочих изданиях:

Черепанова, O.E. Видовое разнообразие растительности на возвышенных, промежуточных и низинных элементах рельефа мурманского берега. / Ю.Д. Мищихина, O.E. Черепанова, A.A. Чучалина // Репродуктивная биология, экология и география растений и сообществ среднего Поволжья: Материалы всероссийской научной конференции (27 - 29 ноября 2012г., Ульяновск) - Ульяновск, 2012. - С. 120 - 124.

Черепанова, O.E. Дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири / O.E. Черепанова, И.В. Петрова // П(Х) Международная Ботаническая Конференция молодых ученых в Санкт-Петербурге: Тезисы докладов (11-16 ноября 2012 г., Санкт-Петербург) - Спб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2012. - С. 23.

Черепанова, O.E. Репродуктивная изоляция и генетическая дифференциация суходольных и болотных популяций Р. sylvestris L. в Западной Сибири / O.E. Черепанова, И.В. Петрова // Ломоносов - 2012: XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых: Секция «Биология»: Тезисы докладов (Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, 9-13 апреля 2012г). / Отв. ред. E.H. Темерова. Сост. А.И. Исаченко. - М.: МАКС Пресс, 2012. - С. 297 - 298.

Черепанова, O.E. Градиенты среды и генетическая дифференциация популяций Р. sylvestris L. в Западной Сибири / O.E. Черепанова, И.В. Петрова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XVIII Всероссийской молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-8 апреля 2011г.). - Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2011. - С. 66 - 68.

Черепанова, O.E. Репродуктивная изоляция и генетическая дифференциация суходольных и болотных популяций Р. sylvestris L. в Западной Сибири / И.В. Петрова, С.Н. Санников, O.E. Черепанова, Д.С. Абдуллина // Разнообразие почв и биоты северной и Центральной Азии: Материалы II международной научной конференции (Улан-Удэ, Россия, 20-25 июня 2011 г.) в 3. Т. Т. 3. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2011. - С. 111 - 112.

Черепанова, O.E. Дифференциация смежных групп болотных и суходольных популяций Р. sylvestris L. // Актуальные проблемы ботаники и экологии: Материалы международной конференции (21-25 сентября 2010 г., г. Ялта). - Симферополь: ВД «АРИАЛ», 2010. - С. 302 - 303.

Черепанова, O.E. Репродуктивная фенологическая изоляция смежных поселений Pinns sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. на суходолах и болотах / И.В. Петрова, С.Н. Санников, O.E. Черепанова // Генетика, экология и география дендропопуляций и ценоэкосистем: Сборник научных трудов. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. - С. 13 - 19.

Черепанова, O.E. Экспериментальное изучение плавательной способности семян / Е.В. Егоров, С.Н. Санников, Д.С. Абдуллина, O.E. Черепанова // Генетика, экология и география дендропопуляций и ценоэкоси-

стем: Сборник научных трудов. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. - С. 38 -42.

Черепанова, O.E. Градиенты среды суходольных и болотных популяций Pinus sylvestris L. / С.Н. Санников, O.E. Черепанова, Т.Т. Ефремова, И.В. Петрова // Генетика, экология и география дендропопуляций и цено-экосистем: Сборник научных трудов. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. -С. 70 - 79.

Черепанова, O.E. О диагностических признаках проростков Pinus sylvestris L. // Биоразнообразие растительного мира: Тезисы IV Молодежного научно-практического семинара (6-9 октября 2009 г.). Екатеринбург, Ботанический сад УрО РАН, 2010. - С. 50 - 56.

Черепанова, O.E. Внутривидовая изменчивость Pinus sylvestris L. Южного Зауралья // Биоразнообразие растительного мира: Тезисы IV Молодежного научно-практического семинара (24 - 27 октября 2006 г.). Екатеринбург, Ботанический сад УрО РАН, 2010. - С. 89 - 92.

Cherepanova, О. Intraspecies variability of Р. sylvestris L. / О. Cherepanova, I. Petrova // Proceedings of IV international young scientists conference from the birth of famous physiologist Ivan Sechenov (Odessa, September, 16 - 19, 2009). Odessa: Pechathniy dorn., 2009. - P. 15.

Черепанова, O.E. Анализ морфологии и жизненности пыльцы Р. sylvestris L. в контрастных условиях обитания / O.E. Черепанова, И.В. Петрова // VII Зыряновские чтения: Материалы всероссийской научно-практической конференции. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та., 2009. - С. 230.

Черепанова, O.E. История развития зауральского сектора ареала Сосны лесной (Р. sylvestris L.). / Н.И. Науменко, O.E. Черепанова, Н.С. Ростова // VI Зыряновские чтения: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Курган: Изд-во КГУ, 2007. - С. 178 - 179.

Черепанова, O.E. Внутривидовая изменчивость Сосны лесной {Р. sylvestris L) Южного Зауралья. / Н.И. Науменко, O.E. Черепанова // V Зыряновские чтения: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Курган: Изд-во КГУ, 2006. - С. 220 - 221.

Черепанова, O.E. Систематический обзор Сосны лесной (Р. sylvestris L) Южного Зауралья. // IV Зыряновские чтения: Материалы Региональной научно-практической конференции. Курган: Изд-во КГУ, 2005. - С. 219-220.

Отзывы на автореферат просим направлять в трех экземплярах с заверенными печатью подписями по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37. УГЛТУ, ученому секретарю диссертационного совета А.Г. Мага-сумовой. Факс: (343)262-96-38. E-mail: dissovet.usfeu@mail.ru.

Подписано в печать 24.10.2013 г. Объем 1.0 п.л. Заказ № 216. Тиране 100. 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37. ФГБОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический университет». Отдел оперативной полиграфии.