Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая характеристика мокриц(Crustacea, Isopoda) Нижнего Дона

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика мокриц(Crustacea, Isopoda) Нижнего Дона"

На правах рукописи

ХИСАМЕТДИНОВА ДИЛЯРА ДЖАФАРОВНА

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОКРИЦ (СКивТАСЕА, КОРОБА) НИЖНЕГО ДОНА

03.00.16- экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону - 2009

003481356

Работа выполнена на кафедре зоологии Южного федерального университета

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Миноранский Виктор Аркадьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Замотайлов Александр Сергеевич

кандидат биологических наук, доцент Пришутова Зинаида Григорьевна

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.

Северцова РАН

Защита диссертации состоится 19 ноября 2009 г. в 15-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б.Садовая, 105, ЮФУ, 304 ауд., e-mail: denisova777@inbox.ru, факс: (863)2638723).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148) и на сайте Южного федерального университета по адресу: www.sfedu.ru

Автореферат разослан 19 октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Антропогенная нагрузка коренным образом изменяет природные ландшафты и животное население экосистем. Проблема сохранения биоразнообразия как отдельных регионов, так и стран в целом требует разработки эффективных мер по рациональному природопользованию. Эколого-фаунистические исследования являются основной задачей в решении этой проблемы. Изучение фауны и экологии наземных ракообразных Нижнего Дона - важный элемент указанной задачи.

Мокрицы играют важную роль в природных и антропогенных биоценозах. Они участвуют в биологическом круговороте наземных экосистем, выступают в роли важных элементов пищевых цепей, принимают участие в почвообразовательных процессах. Высокая численность мокриц, их повсеместная распространенность, способность аккумулировать тяжелые металлы и реагировать на высокие их концентрации в среде, сделала этих животных одной из наиболее удобных групп для исследований в наземной экотоксикологии.

До настоящего времени состав наземных ракообразных, обитающих на Нижнем Дону, был изучен очень слабо, отсутствовали данные о ландшафтно-биотопическом распределении, о жизненных формах и экологических группах мокриц, других характеристиках данной группы.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования являлся эколого-фаунистический анализ мокриц Нижнего Дона.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав мокриц, изучить распространение видов на

исследуемой территории и охарактеризовать зоогеографический состав региональной наземной карцинофауны.

2. Провести анализ ландшафтно-биотопического распределения мокриц на

Нижнем Дону;

3. Изучить структуру жизненных форм мокриц района исследования;

4. Выяснить экологические группы мокриц Ростовской области;

5. Выявить адаптации мокриц к условиям степной зоны.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В Ростовской области распространен 21 вид мокриц из 9 родов и 7 семейств. Большинство видов приходится на семейства Agnaridae и СуНзИЫс1ае, и составляет 47,6% региональной фауны. В фауне преобладают виды со средиземноморским, центрально-европейским и западноскифским типами ареалов.

2. Наибольшее число видов отмечено в антропогенном (20 видов), степном (8 видов), луговом (9 видов) и лесном (8 видов) типах ландшафтов.

3. Мокрицы Нижнего Дона по отношению к влажности подразделяются на ксерофилов (1 вид), степных мезофилов (5), политопных мезофилов (2), луговых (1) и лугово-лесных мезофилов (1), лесных мезофилов (3), гигрофилов (5); по отношению к хозяйственной деятельности человека на: 11 мизантропных видов мокриц, 4 - облигатных синантропа, 1 - условных и 1 - частичных синантропов; 4 вида интродуцента.

4. Отмеченные виды мокриц относятся к цепляющимся (9 видов), бегающим (8), сворачивающимся (3) и ползающим (1) жизненным формам. Наибольшее число видов (19) мокриц эпигейные, остальные (2 вида) - эндогейные.

5. Приспособлениями мокриц к перенесению неблагоприятных гидротермических условий являются активная жизнедеятельность в весенний период и впадение в диапаузу в остальное время, уход в глубокие слои почвы, переход к обитанию в норах позвоночных животных и другие.

Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны мокриц Нижнего Дона. Выявлен 21 вид мокриц, относящихся к 9 родам из 7 семейств. Впервые для фауны Н. Дона приводится 12 видов, для России - 9.

Впервые дается аннотированный список мокриц Н. Дона с картами мест находок. Составлен первый в стране определитель этой группы, включающий мокриц степной зоны Европейской части страны. Приводятся оригинальные данные о жизненных формах мокриц, их 'ландшафтно-биотопические особенности распределения. Установлены экологические группы мокриц по отношению к влажности и антропогенной нагрузке. Получены данные об адаптации мокриц к условиям степной зоны. Выяснена зоогеографическая структура фауны наземных изопод и ее формирование на территории Н. Дона на основе анализа ареалов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Таксономические результаты диссертации могут быть использованы при составлении кадастров наземной фауны юга Европейской части России, при оценке биоразнообразия территории. Эта работа упрощается благодаря составленному автором определителю по мокрицам.

Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть задействованы в различных природоохранных мероприятиях. Полученные результаты могут служить основой долговременного мониторинга состояния окружающей природной среды РО.

Материалы данной работы используются в учебном процессе ЮФУ при чтении курсов лекций: «Местная фауна», «Почвенная зоология», «Природа донских степей», «Зоология беспозвоночных», «Большой практикум по зоологии», а также при прохождении студентами учебной и производственной практик.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на XVI Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2003), XVIII Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005), Межрегиональной конференции «Экология бассейна Дона» (Воронеж, 2005), Международной научно-практической конференции «Роль ООПТ в сохранении биоразнообразия» (Ростов-н/Д, 2006), V Всероссийском съезде общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-н/Д, 2008), V Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп, 2008).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 11 научных работ, в том числе 3 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Доля участия автора в публикациях составляет 95% (1,64 п.л.).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 194 страницах печатного текста (с приложениями). Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений. Содержит 9 таблиц и 70 ри-

сунков. Список литературы включает 214 источников, из них 95 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОКРИЦ

В главе рассматривается история изучения фауны наземных ракообразных Европы, России и Нижнего Дона, степень ее изученности.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ В главе на основе литературных данных приводится краткая характеристика природных условий Нижнего Дона.

Глава 3. МАТЕРИАЛ, МЕСТО И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом для данной работы послужили сборы мокриц, проводившиеся автором в 2001-2008 гг. во всех типах ландшафтов Нижнего Дона: степном, сухо-степном, полупустынном, лесном, луговом и антропогенном. В ходе исследования собрано и обработано около 10000 экземпляров мокриц. Автором было обследовано 123 участка на территории Ростовской области, описание которых приводится в диссертации. Сбор материала осуществлялся стандартными методами: банками-ловушками, ручным сбором, применялся метод отбора почвенно-зоологических проб путем раскопок (Гиляров, 1965, 1975; Грюнталь, 1981; Гиляров, Стриганова, 1987). Для фиксации мокриц использовался 70-75 этиловый спирт. Коллекция, собранная в ходе исследования, хранится на кафедре зоологии ЮФУ. При выполнении работы были привлечены материалы из фондовых коллекций Зоологического музея МГУ, Государственного музея естественной истории г. Штутгарт (Германия) и ЗИН РАН. Для выяснения видовой принадлежности мокриц использовались определительные таблицы, отдельные описания и первоописания видов, составленные Е.В. Боруцким, А. Ванделем, К. Шмёльцером, А. Демьяновичем, X. Грю-нером, X. Шмальфуссом, К. Шмидтом и др. В процессе определения мокриц были сделаны препараты конечностей в глицерин-желатине: ходильных и брюшных ног, ротовых конечностей, антенн II и т.д. Для выяснения отдельных особенностей биологии мокриц, их содержали в лаборатории в контейнерах при температуре 23°С и относительной влажности 60-70%. Кормом служил опад различных древес-

ных пород, периодически давалась морковь и яблоко. Статистическая обработка данных осуществлялась с использованием программы Biodiversity 6.0.

Глава 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК МОКРИЦ НИЖНЕГО ДОНА Автором обнаружен 21 вид мокриц, относящихся к 7 семействам, 9 родам. Семейство Agnaridae включает род Protracheoniscus с 5 видами: P. asiaticus, Р. fossuliger, P. major, P. nogaicus, P. tashausicus. Семейство Armadillidiidae представлено 2 родами: Armadillidium с 2 видами - A. azerbaidzhanum и A. vulgare и Schizidium с 1 видом S. reinoehli. Семейство Cylisticidae состоит из рода Cylisticus с 5 видами: С. albomaculatus, С. convexus, С. cretaceus, С. desertorum, С. sarmaticus. Семейство Philosciidae включает род Chaetophiloscia с 1 видом С. cellaria. Семейство Porcellionidae представлено 2 родами: Porcellio с видом P. scaber и Porcellionides с видом P. pruinosus. Семейство Trachelipodidae включает род Trachelipus с 3 видами - Т. kervillei, Т. lignaui и Т. rathkii. Из семейства Trichoniscidae найдено 2 рода: Haplophthalmus с видом Я danicus и Hyloniscus с видом Я. riparius.

Впервые для фауны России автором приводится 9 видов: Hyloniscus riparius, Trachelipus kervillei, Т. lignaui, Chaetophiloscia cellaria, Cylisticus sarmaticus, Protracheoniscus fossuliger, P. major, P. tashausicus, Schizidium reinoehli. Для H. Дона кроме этих 9 впервые указываются: Armadillidium vulgare, A. azerbaidzhanum, Haplophthalmus danicus. Впервые составлен определитель мокриц для юга России, который приводится в приложении диссертации. В главе приводится состав найденных в области мокриц и краткие сведения об их распространении и экологических особенностях.

Глава 5. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ МОКРИЦ НИЖНЕГО ДОНА Автор использовал систему жизненных форм, предложенную X. Шмальфус-сом, которые были выделены по принципу взаимоотношений хищник-жертва, с учетом морфологических особенностей мокриц и критериев, используемых в отечественной литературе, и подразделил мокриц по занимаемому местообитанию на эндогейные и эпигейные формы. К эндогенным мокрицам, обитающим на территории РО, относятся Protracheoniscus tashausicus и Haplophthalmus danicus. Все остальные виды относятся к эпигейным формам. Как адаптации к прессу хищни-

ков выделяются цепляющиеся (9 видов), бегающие (8), сворачивающиеся (3) и ползающие (1) жизненные формы. Типичные бегающие формы имеют узкое тело, с относительно длинными и сильными переоподами и гладкими тергитами. Только небольшая часть внутренней поверхности ноги соприкасается с субстратом при беге. Тело животного высоко приподнято над субстратом. Несколько видов нашей фауны принадлежат этой жизненной форме: Hyloniscus riparius, Cheatophiloscia cellaria, Porcellionides pruinosus, Protracheoniscus fossuliger, P. major, P. tashausicus, P. nogaicus, P. asiaticus. По сравнению с бегающими, цепляющиеся формы имеют широкие тергиты с вогнутыми задними краями первого эпимера тергита. У цепляющихся тело уплощено в дорзо-вентральном направлении. Пере-оподы цепляющихся форм короткие по сравнению с таковыми у «бегунов» и могут быть скрыты под тергальными частями (Schmalfuss, 1984). Площадь соприкосновения ног с субстратом увеличивается по сравнению с таковым у бегающих форм за счет члеников ног: меруса, карпуса и проподуса. Если внезапно вид из данной категории окажется без укрытия или возникнет другая угроза, то он будет неподвижен в течение некоторого времени, и будет плотно цепляться за субстрат. Из-за плоского тела и плотного прилегания эпимеров к субстрату хищникам трудно отделить мокрицу от поверхности. Среди представителей мокриц нашей фауны можно выделить следующие виды, принадлежащие к этой группе: Trachelipus rathkii, Т. kervillei, Т. lignaui, Cylisticus cretaceus, С. sarmaticus, С. desertorum, С. al-bomaculatus, С. convexus, Porcellio scaber. Сворачивающиеся формы имеют полукруглое поперечное сечение, при полном сворачивании животного получается круглое поперечное сечение. Они имеют гладкие тергиты и, если находятся под угрозой быть пойманными, они немедленно сворачиваются в шар. Причем шар получается идеальным за счет того, что мокрицы имеют специальные желобки на голове, в которые вкладывается часть антенн при сворачивании, а апикальная часть остается внутри шара. Эта группа имеет представителей в семействе Arma-dillidiidae. Во многих родах данной группы этот защитный эффект повышается структурами ножничной блокировки на первых переон-эпимерах. Они состоят из расколов и латеро-вентральных желобков, которые блокируют последующие эпи-меры в свернутом (шарообразном) состоянии против сил раскручивания (Schmal-

fuss, 1984). Позвоночные хищники не могут ухватить челюстями или клювом полностью гладкий шар, формируемый мокрицей, который очень часто проскальзывает в захватывающем органе и укатывается в какую-нибудь щель. В дополнение

ко всему вышесказанному данная группа мокриц имеет покровительственную окраску. Такая стратегия сворачивания дает преимущества мокрицам, уменьшая потери влаги из их организма за счет испарения в засушливой окружающей среде (Smigel, Gibbs, 2008). Из представителей нашей фауны сюда относятся Amadillidium azerbaidzhanum, А. vulgare и Schizidium reinoehli. S. reinoehli имеет вышеописанный раскол на первом переон-тергите.

Ползающие формы определяются следующими признаками: максимальный размер тела 5 мм, тергиты с продольными ребрами, тело цилиндрическое в поперечном сечение, переоподы сравнительно короткие и слабые. Относящиеся сюда виды живут в нижнем слое листового опада, в глубоких трещинах в каменистых биотопах, внутри влажных пещер и т.д. Специфическая конструкция тела дает

возможность таким мокрицам двигаться по этим узким промежуткам, и гер-гальные ребра минимизируют возможный контакт тела с влажным субстратом. В фауне Н. Дона эта группа представлена одним видом Haplophthalmus danicus.

Среди преобладающих в районе исследования цепляющихся форм представлены все группы мокриц по отношению к влажности (рис. 1).

Сворачивающиеся формы состояли исключительно из мезофилов. Максимальное количество видов гигрофилов наблюдалось у бегающих форм - 3 вида, два из которых принадлежат влаголюбивому роду Protracheoniscus. Эти данные говорят о том, что в степных условиях мезофилы в основном представлены цепляющимися и сворачивающимися формами, тем самым подтверждая исследования о том, что сворачивание мокриц в шар помогает спастись не только от хищников, но и от потери влаги. Больше всего на территории Н. Дона цепляющихся и бегающих форм, а сворачивающиеся и ползающие группы немногочисленны (рис. 2).

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОКРИЦ 6.1. Ландшафтно-биотопическое распределение мокриц

Среди рассмотренных основных типов ландшафтов Н. Дона максимальное видовое богатство мокриц наблюдалось в антропогенном типе (20 видов), в естес-венных типах ландшафтов было обнаружено 14 видов. В степном и лесном типах -по 8 видов, в луговом 9, в сухостепном 5, в полупустынном 4. Высокое видовое богатство антропогенного типа ландшафтов объясняется присутствием в нем видов, обитающих в естественных и нарушенных типах ландшафтов, а также интро-дуцированных.

Степной тип ландшафтов резко выделяется по видовому составу среди остальных зональных типов. В нем были встречены степные мокрицы Armadillidium azerbaidzhanum, Schizidium reinoehli, Protracheoniscus major и Cylisticus cretaceus. Остальные виды проникли из соседних типов ландшафтов (Trachelipus kervillei, Porcellionides pruinosus, Protracheoniscus fossuliger, Cylisticus sarmaticus). Наибольшей численности достигали виды A. azerbaidzhanum, S. reinoehli и С. cretaceus. С. cretaceus найден только в этом типе ландшафтов.

Исследование сухостепного типа ландшафтов показало, что Cylisticus desertorum доминировал на дерновинно-злаковых степных участках. Protracheoniscus major, P. fossuliger, P. tashausicus и P. nogaicus предпочитали

влажные, расположенные рядом с водными пространствами долинные дерновин-но-злаковые участки степи. Численность этих видов была невысокой, за исключением P. major, который преобладал на солончаках сухостепного типа. P. nogaicus редко встречался в дерновинно-злаковой степи.

В отличие от сухостепного типа ландшафтов в полупустынном полностью отсутствовал Cylisticus desertorum, численность Protracheoniscus nogaicus и P. ta-shausicus возрастала. Численность P. major в полынно-дерновинно-злаковой степи полупустынного типа ландшафтов была ниже, чем в дерновинно-злаковой сухостепного типа.

Фауна мокриц лугового типа ландшафтов насчитывает 9 видов: Trachelipus rathkii, Т. kervillei, Cylisticus sarmaticus, С. albomaculatus, Protracheoniscus fossulig-er, Porcellionides pruinosus, Armadillidium vulgare, A. azerbaidzhanum и Schizidium reinoehli. Из мокриц лугового комплекса наиболее приспособленные к условиям этого ландшафта P. fossuliger и Т. rathkii. Остальные проникают сюда из соседнего степного типа ландшафтов.

В пойменных лесах обнаружены: Protracheoniscus fossuliger, Cylisticus albomaculatus и Trachelipus rathkii. P. fossuliger - характерный вид данного ландшафта. В байрачных лесах отмечены: Trachelipus kervillei, Cylisticus sarmaticus, С. albomaculatus, Porcellionides pruinosus, Armadillidium azerbaidzhanum, Schizidium reinoehli. Для Т. kervillei он является наиболее характерным. Остальные виды проникали сюда из соседних типов ландшафтов.

В антропогенном типе ландшафтов встречаются многие виды, живущие в степных, сухостепных, полупустынных, луговых и лесных типах ландшафтов, а также мокрицы, не обитающие в естественных биотопах. Максимально благоприятным для мокриц был лесной класс, здесь наблюдалось наибольшее количество видов (16 видов) за счет богатой и разнообразной фауны мокриц интродуцентов Ботсада ЮФУ (4 вида). Искусственные лесонасаждения ботсада и лесхозов очень близки по микроклиматическим характеристиками к естественным лесным массивам. Пастбищные угодья (12) и селитебный класс (11) немного уступали по количеству видов лесному классу. В садовых угодьях отмечено 7, а в промышленном классе наблюдалось 6 видов мокриц. В полевых угодьях мы обнаружили мини-

мальное количество видов и численность мокриц (3 вида). В них проникают виды только из окружающих типов ландшафтов.

При анализе данных по видовому составу и распределению мокриц исследуемого района прослеживается следующая закономерность: во всех типах ландшафтов при переходе от естественных экосистем к антропоизменённым количество эврибионтных видов возрастает, а численность мокриц, предпочитающих естественные типы ландшафтов, падает.

6.2. Экологические группы мокриц

В степной зоне одним из наиболее важных лимитирующих условий является влажность, определяющая места обитания, численность, поведение и другие стороны жизнедеятельности мокриц. К ксерофилам относится Cylisticus desertorum. Он обычен в естественных дерновинно-злаковых степных биотопах сухостепного типа ГСЗ «Ростовский». Единично особи этого вида встречались в степи сухо-степного типа сухого подтипа, в долинной дерновинно-злаковой степи и на солончаке сухостепного типа. К степным мезофилам относим мокриц, обитающих в наибольшем количестве в степном типе и во влажных биотопах сухостепного и полупустынного типов ландшафтов (рис. 3). Protracheoniscus nogaicus единично встречался в плакорной и долинной дерновинно-злаковой степи в сухостепном типе ландшафтов. Он обычней в степи полупустынного типа, является фолеофилом. В характерных экосистемах с естественной степной растительностью (степной, сухостепной и полупустынный типы ландшафтов) часто наблюдались особи вида P. major. Массовым данный вид был на солончаке сухостепного типа ландшафтов, обычным - в полынно-дерновинно-злаковой степи полупустынного типа, единично встречался в степях степного и сухостепного типов. Schizidium reinoehli обитал исключительно в разнотравно-дерновинно-злаковой степи степного типа, и редко проникал в лесной и луговой типы ландшафтов.

Armadillidium azerbaidzhanum обитает в разнотравно-дерновинно-злаковой степи. Иногда этот вид встречался в биотопах лугового и лесного типов ландшафтов. Был отмечен на степных склонах, единично наблюдался на незаливном лугу в

пойме. К степным мезофилам, вероятно, можно отнести и Cylisticus cretaceus. Его распространение связано с меловыми обнажениями в степном типе ландшафтов.

Политопные мезофилы встречаются практически во всех типах ландшафтов и в большом количестве биотопов. Armadillidium vulgare распространен по всей территории области. В небольших количествах он был встречен практически во всех типах ландшафтов, предпочитал нарушенные биотопы, но практически никогда не встречался на естественных ненарушенных участках.

Porcellionides pruinosus распространен около человеческих строений. Его в небольших количествах можно было встретить во всех типах ландшафтов. Р. pruinosus очень часто наблюдался в домах, фермах, сараях, колодцах и прочих нарушенных местообитаниях, причём представители этого вида нередко отмечались в массе (например, в строительном мусоре). В биотопах с естественной растительностью данный вид отмечался очень редко.

Луговые мезофилы наблюдались по незатопляемым берегам водоемов, на лугах с умеренным увлажнением и на влажных степных участках (степного типа). На незаливных лугах дельты Дона и поймы р. М. Донец в массе встречался Cylisticus sarmaticus. В меньшем количестве он был отмечен на заливных лугах дельты и поймы р. М. Донец. Единично встречался в разнотравно-дерновинно-злаковой степи правобережья Дона (степные склоны р. М. Донец), Донецкого кряжа (степные участки в окр. г. Красного Сулина) и в степных низинах вдоль временного весеннего ручья рядом с х. Озерки.

Лугово-лесные мезофилы отмечены как во влажных пойменных лесах, так и во влажных пойменных заливных лугах. На севере области Trachelipus rathkii был обычным в густых лесополосах. В массовом количестве он наблюдался только в дельте р. Дон: на песчаном берегу о-ва М. Дворян и на заливном луту, обычным был по берегам рукавов дельты р. Дон, в пойменном лесу в окр. ст. Вешенская.

Лесные мезофилы предпочитали лесные биотопы. Trachelipus kervillei был обычным в кустарниковых байрачных зарослях надпойменных террас р. М. Донец, р. Б. Гнилуша, р. Дон, в парковых зонах г. Ростова н/Д, г. Красного Сулина. По лесополосам данный вид проник на юго-восток PO. Cylisticus albomaculatus - обычный вид лесов северных и центральных районов области. Cylisticus convexus еди-

нично встречался в древесно-кустарниковой растительности ботсада ЮФУ, п. Лесном Тацинского р-на. Из-за небольшого количества находок, мы его условно отнесли к лесным видам.

Гигрофилы найдены по берегам пресных водоемов, на заливных лугах, в местах с избыточным увлажнением в степном, сухостепном и полупустынном типах ландшафтов. РгЫгасЬеотзст/оз$иИ§ег массово попадался в поймах рр. Быстрая, Калитва, Гнилуша и дельте Дона, весной - по берегам быстро пересыхающих

ручьев в ГСЗ «Ростовский». Этот вид всегда в небольших количествах встречался по берегам пресных степных водоемов юга и юго-востока, выживая даже в условиях полупустыни. РгоШ-сЬеотзсш Швкашгст способен жить в условиях сухостепного и полупустынного типов ландшафтов вблизи крупных водоемов (Маныч-Гудило, Курников Лиман, оз. Грузское). Локально в весенний период этот вид встречался в массе в полынно-дерновинно-злаковой степи. В остальное время он находился в почве на глубине около 15-40 см. Он не встречался в более умеренных условиях разнотравно-дерновинно-злаковой степи степного типа ландшафтов.

Европейские Ну1оп1зсив прапш, Нар1оркЛа1ти5 с1атсш и кавказский Тга-сИеИрш \ignaui виды мы условно относим к гигрофилам, так как на территории Н. Дона они были отмечены только в ботсаду ЮФУ. Они встречались на влажном берегу ручья под деревьями в верхнем парке ботсада. Оставшиеся три вида: ин-тродуцент СЪае1орЫ1озс1а сеИапа, синантропы РогсеШо ясаЪег и Ргоггас/геотшси.? аиагг'сгы не могут быть отнесены к той или иной экологической группе, так как данных по ним недостаточно.

В ксерофилы 3 гигрофилы

0 степные мезофилы И политопные мезофилы

ЕЭ лесные мезофилы И луговые мезофилы В лугово-лесные мезофилы

6% 6% 6%

Рис. 3. Экологические группы мокриц по отношению к влажности

Отношение мокриц к хозяйственной деятельное т и человека. Среди мокриц, обитающих на Н. Дону, одни виды обитают только за пределами населенных пунктов, другие - в населенных пунктах, в строениях и за их пределами, третьи - только в строениях людей, а за их пределами пока отмечены не были. Используя литературные сведения (Исаков, 1969; Пономарев и др., 1979; Миноранский и др., 1981; Богданова, 2007) и свои наблюдения, ниже мы предлагаем следующие их градации по данному показателю.

Мизантропные виды, не мирящиеся с хозяйственной деятельностью человека. Большинство форм хозяйственной деятельности отрицательно отзывается на их существовании. Эти мокрицы случайно могут заходить в антропогенный тип ландшафтов: Armadillidium azerbaidzhanum, Schizidium reinoehli, Protracheoniscus fossuliger, P. nogaicus, P. tashausicus, Cylisticus albomaculatus, C. cretaceus, C. deser-torum, C. sarmaticus, Trachelipus rathkii, T. kervillei.

Условные синантропы - мокрицы, способные существовать в населенных пунктах, но в меньшем количестве, чем в природных биотопах. К этой группе относится Protracheoniscus major.

Частичные синантропы

- эти мокрицы многочисленнее в антропогенных ландшафтах, чем в естественных. Общая численность их популяций в освоенных хозяйством районах выше, чем в неосвоенных. К этой группе относится Armadillidium vulgare.

Облигатные синантропы - виды мокриц, у которых часть популяций утратила способность к существованию вне антропогенного типа ландшафтов. Их численность и само существование зависят от деятельности человека. Чаще всего к этой группе относят виды, расселившиеся с человеком за пределы естественного ареала. Porcellionides pruinosus, Cylisticus convexus обитают в селитебном ланд-

Н облигатные синантропы 0 частичные синантропы

0 мизантропы И условные синантропы

24%

Рис. 4. Экологические группы мокриц по отношению к хозяйственной деятельности человека

шафте, но редко проникают в строения. Porcellio scaber и Protracheoniscus asiati-cus были найдены только в строениях человека.

В фауну мокриц Н. Дона входят несколько видов, случайно интродуциро-ванных в ботанический сад ЮФУ: Trachelipus lignaui, Haplophthalmus danicus, Hy-loniscus riparius, Chaetophiloscia cellaria. В других ландшафтах области эти виды не были найдены.

На большинство видов мокриц, обитающих на территории РО, хозяйственная деятельность человека влияет отрицательно: 11 мизантропных видов (рис. 4).

6.3. Адаптации мокриц к условиям степной зоны

Обитающие в степной зоне мокрицы различным образом адаптировались к высоким летним температурам и недостатку влаги в окружающей среде. Эти приспособления касаются морфологических, физиологических, биохимических, поведенческих и других особенностей.

1. У отдельных характерных видов (Cylisticus desertorum, Armadillidium vulgare), обитающих в жарких сухих условиях степей мощно развита кальцинированная эндокутикула. Виды родов Cylisticus и Armadillidium обладают тонкой экзоку-тикулой, но сильно кальцинированной эндокутикулой, по сравнению, например, с представителями рода Protracheoniscus (Гиляров, 1970). С. desertorum преобладает на засушливых участках дерновинно-злаковой степи.

2. В летние месяцы часть популяции или вся популяция у ряда видов мокриц

(Cylisticus desertorum, С. sarmaticus, Trachelipus kervillei, Т. rathkii, Protracheoniscus fossuliger, Armadillidium azerbaidz-hanum и др.) уходит в глубокие слои почвы (2050 см) и впадает в летнюю диапаузу, а после

7 -

6 Н

>к

(О с . О J

о

о 4 -

Ii" 2 -1 -0 •

О Armadillidium azerbaidzhanum S Trachelipus kervillei

■

0,7

Весна

Лето

Осень

Рис. 5. Численность особей Armadillidium azerbaidzhanum и Trachelipus kervillei в ГПП "Степь приазовская" в 2003 г. (на 10 лов./сут.)

спада летней жары и выпадения осадков частично или полностью поднимается к

поверхности почвы для активного питания и накопления жировых резервов, поиска мест зимовок и других проявлений активной жизнедеятельности.

В степном биотопе ГПП «Степь приазовская» (табл. 1) в 2003 г. у ТгаскеН-рш кеЫ1Ы и АгтасШНсИит агегЬтс12капит наблюдалось заметное сезонное колебание численности (рис. 5). Количество особей в банках-ловушках Т. кеЫ1Ш летом упала на 87,5% по сравнению с весной. Осенью численность этого вида возросла на 28,6% по сравнению с летними сборами. В летний сезон вообще не было поймано ни одного экземпляра А. агегЬт/Згкапит. Осенью численность этого вида была на 28,6% ниже, чем весной.

При благоприятных для мокриц погодных условиях в летний период вся популяция некоторых видов находится в активном состоянии, при ухудшении условий количество диапаузирующих особей возрастает, что хорошо видно в различных ландшафтах и особенно в дельте Дона (например, у РгоКасИеотэсиз fossuliger, Суфием ¡агтаМсия, ТгаскеИрш гаМИ и др.).

Сборы мокриц на заливном засоленном лугу (рис. 6) свидетельствуют о повышении численности летом у СуШИсш загтаисш (на 53%) и неизменности ее у Рго/гасАеояисг«- fossuliger, по сравнению с весной.

Наблюдалось осеннее падение численности у СуИяйсш ъагтайсш на 82,3%,

у Рго^асИеотзсия

/оми/г^ег на 97%, по сравнению с летним сезоном этого года. Вероятно, летней диапаузы у популяций С. йагтайсш и Р. {ояхи^ег в этом полевом сезоне не наблюдалось из-за большого количества осадков, выпавших летом 2007.

3. В летние месяцы часть особей отдельных видов переходят на соседние участки, где влажность выше, а температура ниже. На Стариковском участке ГСЗ

и ■

12 ■

10 ■

VO о

О О -

о

3 б -

с;

о л * 4 -

2 -

0 -

6,56

Лето

□ Cylisticus sarmaticus

0 Prolracheoniscus fossuliger

Осень

Рис. 6. Численность особей Cylisticus sarmaticus и Protracheoniscus fossuliger на заливном засоленном лугу в пойме р. М. Донца в 2007 г. (на 10 лов./сут.)

«Ростовский» Protracheoniscus major весной держался в открытой степи и отсутствовал под пологом деревьев, а в летние месяцы отмечался в акациевой лесополосе.

4. У некоторых видов мокриц период активности на поверхности почвы приходился на весеннее время года. При наступлении неблагоприятных условий эти виды мокриц уходят в глубокие слои почвы и на поверхность выходят только следующей весной. Так вел себя вид Protracheoniscus fossuliger в сухостепном и полупустынном типах ландшафтов (рис. 7). Все летние и осенние малочисленные находки P. tashausicus были сделаны при раскопках на глубинах 20 - 35 см и более. Весенние сборы P. tashausicus характеризовались массовостью и были осуществлены ручным сбором локально по берегам крупных соленых озер. Адаптация у этих видов проявляется в переходе всей популяции рассматриваемых видов от «надземной» жизни при благоприятных условиях к «подземной» в жаркое и сухое время года.

5. В течение теплого периода многие мокрицы (Protracheoniscus major, P. nogaicus, P. fossuliger, Cylisticus desertorum, C. sarmaticus, Trachelipus rathkii) изменяют время суточной активности. Весной они активны в течение всего светового дня, а в наиболее жаркое время года появляются на поверхности почвы в ночные, утренние и вечерние часы, когда выше влажность приземного слоя воздуха, исключается нагрев прямыми солнечными лучами, повышающий интенсивность испарения. Днем мокрицы прячутся в трещинах почвы, под различными укрытиями.

6. Некоторые виды мокриц используют норы (в основном разных грызунов и других позвоночных) в дневные часы, что экологически напоминает уход в почву, но не требует выработки морфологических адаптаций (к рытью). Protracheoniscus nogaicus встречался чаще в степи около нор различных грызунов, чем в других

местах. Временное или постоянное обитание в норах - является одним из способов перенесения неблагоприятных сухих летних периодов в степи. На открытых участках степи наблюдается падение относительной влажности приземного слоя воздуха от 95% на рассвете до 15% в полдень, а в норах грызунов влажность постоянна порядка 98% (Гиляров, 1970).

Глава 7. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОКРИЦ Донские степи, располагаясь в пределах Бореальной зоогеографической области, соседствуют с областью Древнего Средиземья (Крыжановский, 2002; Емельянов, 1974 и др.). Этим фактом обусловлено обитание здесь представителей средиземноморской, туранской и монгольской фаун, проникших сюда самостоятельно или с помощью человека.

С целью зоогеографического анализа фауны наземных ракообразных Н. Дона и выявления ее особенностей, было проведено распределение видов по типам ареалов. Типы ареалов выделены на основании данных по распространению отдельных видов, приведенных в литературных источниках (Боруцкий, 1948, 1951, 1956, 1957, 1961, 1975, 1976; всЬтаШвБ, 2003Ь; Уапс1е1, 1960, 1962), изучения коллекционных материалов Зоологического музея МГУ, Зоологического института РАН, Государственного музея естественной истории г. Штутгарт и личных сборов автора. Названия типов ареалов видов и зоогеографических группировок составлены согласно классификациям, предложенным А.П. Семеновым-Тян-Шанским (1935), А.Ф. Емельяновым (1974) и адаптированы к наземным ракообразным.

Центрально-европейский комплекс. В этот комплекс входят виды, ареалы которых охватывают широколиственные леса Средней Европы и Центральной России. В изучаемой фауне мокриц к нему от-

0 Центрально-европейский И Западноскифский

Ш Средиземноморский □ Туранский

N Европейско-туранский Э Евксинский 0 Евксинско-причерноморский

19%

Рис. 8. Зоогеографический состав фауны мокриц Н. Дона

носятся Haplophthalmus danicus, Hyloniscus riparius, Porcellio scaber и Trachelipus rathkii (рис. 8).

Западноскифский (степной) комплекс состоит из условно эндемичных видов рода Cylisticus, ареалы которых занимают степи Украины и России. К этой группе относятся Cylisticus albomaculatus, С. cretaceus, С. desertorum, С. sarmaticus. Ареалы этих видов нуждаются в дополнительном исследовании, так как они могут оказаться более широкими.

Средиземноморский комплекс включает виды, распространенные в Средиземноморье. На Н. Дону таким типом ареала обладают Schizidium reinoehli, Trachelipus kervillei, Protracheoniscus fossuliger, Chaetophiloscia cellaria, Armadillidium vulgare, Porcellionides pruinosus, Cylisticus convexus.

Туранский комплекс представлен в PO видами Protracheoniscus asiaticus, P. tashausicus, связанными в своем распространении с аридными областями Средней Азии. Они был найдены в естественной среде в Таджикистане, Узбекистане, Киргизстане и Туркменистане.

Европейско-Туранский комплекс состоит из двух видов Protracheoniscus major, P. nogaicus ареал которых охватывает бореальные широколиственные леса Европы и полупустынные и пустынные районы Средней Азии.

Бвксинский комплекс представлен на Н. Дону одним видом Trachelipus lignaui, известным из Абхазии, которого случайно интродуцировали в ботсад ЮФУ.

Евксинско-причерноморский комплекс включает один вид Armadillidium azerbaidzhanum, который распространен от Закавказья до степных равнинных районов Предкавказья.

Фауна мокриц Н. Дона в зоогеографическом отношении достаточно неоднородна и разнообразна. Она представлена 7 типами ареалов, степень участия которых в формировании данного комплекса различна. Характерной особенностью фаунистического комплекса мокриц РО является наличие эндемичных для степей видов (4 вида), значительное участие в формировании фауны наземных изопод исследуемого региона принимают виды со средиземноморским (7 видов), централь-ноевропейским (4) и западноскифским (4) типами ареалов.

ВЫВОДЫ

1. В Ростовской области выявлен 21 вид мокриц (Isopoda, Oniscidea), относящихся к 9 родам из 7 семейств; новыми для Нижнего Дона являются 11 видов, для фауны России - 8 видов.

2. В природных биотопах отмечено 14 видов мокриц, из которых в степном ландшафте найдено 8 видов, в сухостепном - 5, в полупустынном - 4, в луговом -9, лесном - 8.

3. В антропогенном ландшафте обитает 20 видов мокриц, включающих обитателей естественных биотопов, нарушенных участков и интродуцентов. В полевых угодьях отмечено 3 вида, в пастбищных - 12, в садовых - 7, в лесном классе -16 видов, в промышленном - 6 и в селитебном - 11 видов мокриц.

4. Среди отмеченных в области мокриц к мизантропам относится 11 видов, к полным синантропам - 4 вида, к условным и частичным синантропам - по одному виду. На Н. Дону обнаружено 4 вида интродуцента.

5. По отношению к влажности среди мокриц выделяются ксерофилы (1 вид), степные мезофилы (5), политопные мезофилы (2), луговые (1) и лугово-лесные ме-зофилы (1), лесные мезофилы (3), гигрофилы (5).

6. Жизненные формы наземных изопод на Н. Дону подразделяются на эндо-гейные (2 вида) и эпигейные (19 видов) формы, которые включают цепляющиеся (9 видов), бегающие (8), сворачивающиеся (3) и ползающие (1) формы.

7. В качестве приспособлений мокриц к обитанию в степной зоны с дефицитом влаги в жаркий летний период являются мощно развитая кальцинированная эндокутикула (Cylisticus desertorum), активная жизнедеятельность только в весенний период (Protrcheoniscus tashausicus) и нахождение в состояние диапаузы в остальное время, переход части особей на участки с более благоприятным микроклиматом (P. major), обитание в норах позвоночных животных (P. nogaicus) и другие.

8. Для мокриц (Protracheoniscus major, P. nogaicus, P. fossuliger, Cylisticus desertorum, C. sarmaticus, Trachelipus rathkii), как и многих других живущих в степной зоне наземных членистоногих, в теплый период года характерно измене-

ние суточной активности и проявление ее в наиболее благоприятные периоды суток.

9. У многих видов мокриц (СуИяНсш (¡еяеШгит, С. яагта^сиз, ТгасИеНрт кегчНШ, Т. гаЛкИ, РгоггасИеотзсшАгтасШНсИит агегЬмсЬкапит и др.), как приспособление к неблагоприятным летним условиям, наблюдается уход части или всей популяции в глубокие слои почвы (20-50 см) и впадение в летнюю диапаузу, а после спада летней жары и выпадения осадков частичный или полный выход к поверхности почвы для активной жизнедеятельности.

10. В зоогеографическом отношении фауна мокриц Н. Дона достаточно разнообразна, охватывает виды с 7 типами ареалов, и включает эндемичные для степей виды (4 вида). В формировании фауны наземных изопод области принимают основное участие виды средиземноморского (7 видов), центрально-европейского (4) и западноскифского (4) комплексов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Хисаметдинова, Д.Д. Материалы по фауне наземных изопод (1Борос1а) заповедника «Ростовский» // Изв. вузов Сев. Кавк. регион. Естеств. науки. Приложение. - 2003. - №11. - С. 55-57. (100 % 0,17 п.л.)

2. Хисаметдинова, Д.Д. К фауне мокриц (Ьороёа, Ошвиске) Ростовской области // Изв. вузов Сев. Кавк. регион. Естеств. науки. - 2007. - №6. - С. 82-84. (100% 0,28 пл.)

3. Хисаметдинова, Д.Д. Жизненные формы мокриц (Ьороёа, Ошваска) Ростовской области // Изв. вузов Сев. Кавк. регион. Естеств. науки. - 2009. - №5. -С. 100-103. (100% 0,51 пл.)

Статьи и тезисы в других изданиях:

4. Хисаметдинова, Д.Д. К фауне мокриц (Сп^асеа, Ьорос1а) дельты Дона / Д.Д. Хисаметдинова, А.П. Евсюков // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XVI межреспубликанской научно-практической конференции. - Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2003. - С. 64. (75% 0,06 пл.)

5. Хисаметдинова, Д.Д. Мокрицы // Флора, фауна и микобиота государственного музея-заповедника М.А. Шолохова. - Ростов-на-Дону: государственный музей-заповедник М.А. Шолохова, 2004. - С. 80. (100 % 0,02 п.л.)

6. Хисаметдинова, Д.Д. Краткие сведения о составе и распределении мокриц в государственном степном заповеднике «Ростовский» // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XVIII межреспубликанской научно-практической конференции. - Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2005. - С. 142-143. (100% 0,09 п.л.)

7. Хисаметдинова, Д.Д. Половая структура популяций мокриц (Crustacea, Isopoda) в дельте Дона // Материалы межрегиональной конференции «Экология бассейна Дона». - Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 2005. - С. 70-71. (100% 0,08 п.л.)

8. Хисаметдинова, Д.Д. Материалы по мокрицам (Isopoda, Crustacea) заповедника «Ростовский» // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский». - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 2006. - С. 339-340. (100% 0,15 п.л.)

9. Хисаметдинова, Д.Д. Содержание мокриц Porcellionides pruinosus в лабораторных условиях // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета,- Ростов-на-Дону: ООО «Терра Принт», 2006. - Т. XII. - С. 9495. (100% 0,11 п.л.)

10. Хисаметдинова, Д.Д. Некоторые особенности распределения мокриц по почвам в Ростовской области // Материалы V съезда Всероссийского общества почвоведов им. В.В. Докучаева. - Ростов-на-Дону: ЗАО Росиздат, 2008. - С. 137. (100% 0,05 п.л.)

И. Хисаметдинова, Д.Д. Данные по фауне мокриц (Oniscidea) ботанического сада ЮФУ // Материалы V Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь». - Майкоп: изд-во АТУ, 2008. - Т. 3. - С. 58-61. (100% 0,12 п.л.)

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ № 1425. Тираж 130 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хисаметдинова, Диляра Джафаровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОКРИЦ.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

Глава 3. МАТЕРИАЛ, МЕСТО И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК МОКРИЦ НИЖНЕГО ДОНА.

Глава 5. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ МОКРИЦ НИЖНЕГО ДОНА.

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОКРИЦ.

6.1. Ландшафтно-биотопическое распределение мокриц.

6.2. Экологические группы мокриц.

6.3. Адаптации мокриц к условиям степной зоны.

Глава 7. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОКРИЦ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика мокриц(Crustacea, Isopoda) Нижнего Дона"

Актуальность исследования. Антропогенная нагрузка изменяет коренным образом природные ландшафты и естественные местообитания, превращая окружающую среду в «техногенные территории». Приспосабливаясь к этим изменениям, меняется животное население экосистем (Алейникова, Утробина, 1969).

На сегодняшний день актуальной для человечества стала проблема сохранения биоразнообразия как отдельных регионов, так и стран в целом, вследствие антропогенного загрязнения естественных сред обитания, изменения человеком природы. Для разработки эффективных мер по сохранению видового и количественного состава живых организмов необходима их полная инвентаризация.

К 2004 г. мировая фауна мокриц (Isopoda, Oniscidea) включала более 3600 видов (Schmalfuss, 2003b). Фауна наземных ракообразных Европы активно исследовалась с начала XX века и на сегодняшний день является хорошо изученой. Большая часть территории России (Западная и Восточная Сибирь, Алтай, Дальний Восток) вообще не исследовалась с точки зрения фаунистики наземных ракообразных. Слабо изучена Европейская часть России и Кавказ. Мокрицы Ростовской области (РО) остаются малоизученной группой. На данный момент существуют немногочисленные отрывочные сведения о наземных ракообразных Нижнего (Н.) Дона и сопредельных территорий.

Мокрицы играют важную роль в природных и антропогенных биоценозах. Они участвуют в биологическом круговороте наземных экосистем, выступают в роли важных элементов пищевых цепей. Эти беспозвоночные являются сапрофагами и принимают участие в почвообразовательных процессах (Димо, 1945; Боруцкий, 1958, 1968, 1978; Стриганова, 1980). Потребляя мертвые растительные остатки, они способствуют их дальнейшему разложению, минерализации и гумификации.

В трофических цепях биоценозов мокрицы выступают не только как консументы, но наряду с почвенными микроорганизмами являются редуцентами и принимают активное участие в восполнении запасов минеральных элементов и органических веществ в почве (Гиляров, 1970).

Одной из важнейших проблем человечества стало загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами. Для исследования уровня загрязнений применяются различные экологические тесты. Беспозвоночные часто используются как тест-объекты в экологическом мониторинге состояния окружающей среды. Высокая численность мокриц, их повсеместная распространенность, способность аккумулировать тяжелые металлы и реагировать на высокие их концентрации в среде, сделала этих животных одной из наиболее удобных групп для исследований в наземной экотоксикологии (Bibic et al., 1997).

До настоящего времени видовой состав наземных ракообразных, обитающих на Н. Дону, был недостаточно изучен, отсутствовали данные о ландшафтно-биотопическом распределении, о жизненных формах и экологических группах мокриц и др. Комплексные исследования по фауне и экологии наземных изопод на Н. Дону ранее не проводились.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является эколого-фаунистический анализ мокриц Н. Дона.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав мокриц Н. Дона;

2. Изучить распространение видов на исследуемой территории;

3. Провести анализ ландшафтно-биотопического распределения мокриц на Н. Дону;

4. Изучить структуру жизненных форм мокриц района исследования;

5. Выяснить экологические группы мокриц РО;

6. Выявить адаптации мокриц к условиям степной зоны;

7. Охарактеризовать зоогеографический состав региональной наземной карцинофауны.

Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны мокриц территории Н. Дона. Выявлен 21 вид мокриц, относящихся к 9 родам из 7 семейств: Agnaridae, Armadillidiidae, Cylisticidae, Philosciidae, Porcellionidae, Trachelipodidae, Trichoniscidae. Впервые для фауны H. Дона приводится 11 видов: Hyloniscus riparius, Trachelipus kervillei, Т. lignaui, Chaetophiloscia cellaria, Cylisticus sarmaticus, Protracheoniscus fossuliger, P. major, P. tashausicus, Schizidium reinoehli, Armadillidium vulgare, A. azerbaidzhanum, Haplophthalmus danicus. Для России впервые указывается 8 вышеназванных видов, за исключением трех последних.

Впервые дается аннотированный список мокриц РО с картами мест находок. Составлен первый в стране определитель этой группы, включающий мокриц степной зоны Европейской части страны. Приводятся оригинальные данные о жизненных формах мокриц Н. Дона. Исследованы ландшафтно-биотопические особенности распределения мокриц в РО. Установлены экологические группы по отношению мокриц к влажности и к хозяйственной деятельности человека. Получены данные об адаптации мокриц к условиям степной зоны. Выяснена зоогеографическая структура фауны наземных изопод и ее формирование на территории Н. Дона на основе анализа ареалов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Таксономические результаты работы могут быть использованы при составлении кадастров наземной фауны юга Европейской части России, оценке общего биоразнообразия территории.

Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть использованы в различных природоохранных мероприятиях. Полученные результаты могут служить основой долговременного мониторинга состояния окружающей природной среды РО.

Материалы данной работы используются в учебном процессе Южного Федерального университета (ЮФУ) при чтении курсов лекций: «Местная фауна», «Почвенная зоология», «Природа донских степей»,

Зоология беспозвоночных», «Большой практикум по зоологии», а также при прохождении студентами учебной и производственной практик.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на XVI Межреспубликанской научно-практической конференции (Краснодар, 2003), XVIII Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005), Межрегиональной конференции «Экология бассейна Дона» (Воронеж, 2005), Международной научно-практической конференции «Роль ООПТ в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону (Ростов-н/Д), 2006), V Всероссийском съезде общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-н/Д, 2008), V Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп, 2008).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 11 научных работ, в том числе 3 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Доля участия автора в публикациях составляет 95%.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 194 страницах печатного текста (с приложениями). Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений. Содержит 9 таблиц и 70 рисунков. Список литературы включает 214 источников, из них 95 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хисаметдинова, Диляра Джафаровна

выводы

1. В Ростовской области выявлен 21 вид мокриц (Isopoda, Oniscidea), относящихся к 9 родам из 7 семейств; новыми для Нижнего Дона являются 11 видов, для фауны России — 8 видов. Составлен первый в стране определитель этой группы, включающий мокриц степной зоны Европейской части страны.

2. В природных биотопах выявлено 14 видов мокриц, из которых в степном ландшафте отмечено 8 видов, в сухостепном - 5, в полупустынном — 4, в луговом - 9, лесном - 8. Комплесы мокриц сухостепного и полупустынного типов ландшафтов по видовому составу сходны друг с другом на 80%, лугового и лесного - на 88%. Комплекс мокриц степного типа ландшафтов ближе к фаунам лугового и лесного типов (сходство составляет 57%). На песках и в каменистых степях специфические виды не выявлены, а для меловых обнажений характерен Cylisticus cretaceus.

3. В антропогенном ландшафте найдено 20 видов мокриц, включающих обитателей естественных биотопов, нарушенных участков и интродуцентов. В полевых угодьях отмечено 3 вида, в пастбищных - 12, в садовых - 7, в лесном классе - 16 видов, в промышленном - 6 и в селитебном -11 видов мокриц.

4. Среди отмеченных в области мокриц к мизантропам относится 11 видов, к полным синантропам - 4 вида, к условным и частичным синантропам - по одному виду. На Н. Дону обнаружено 4 вида интродуцента.

5. По отношению к влажности среди мокриц выделяются ксерофилы (1 вид), степные мезофилы (5), политопные мезофилы (2), луговые (1) и лугово-лесные мезофилы (1), лесные мезофилы (3), гигрофилы (5).

6. Жизненные формы наземных изопод, выделенные X. Шмальфуссом на основе взаимоотношений хищник-жертва, и с некоторым учетом используемых в отечественной литературе критериев, по отношению к среде обитания подразделяются на эндогейные (2 вида) и эпигейные (19 видов) формы, а также состоят из цепляющихся (9 видов), бегающих (8), сворачивающихся (3) и ползающих (1) форм. Среди Цепляющиеся формы представлены всеми экологическими группами мокриц по отношению к влажности (6 видов мезофилов), сворачивающиеся состоят исключительно из мезофилов. Максимальное количество гигрофилов наблюдалось у бегающих форм - 3 вида.

7. В качестве приспособлений мокриц к обитанию в степной зоны с дефицитом влаги в жаркий летний период являются мощно развитая кальцинированная эндокутикула (Cylisticus desertorum), активная жизнедеятельность только в весенний период {Protrcheoniscus tashausicus) и нахождение в состояние диапаузы в остальное время, переход части особей на участки с более благоприятным микроклиматом (Protracheoniscus major), обитание в норах позвоночных животных {Protracheoniscus nogaicus), использование влаги из зеленых частей растений {Protracheoniscus major) и другие.

8. Для мокриц {Protracheoniscus major, Protracheoniscus nogaicus, Protracheoniscus fossuliger, Cylisticus desertorum, Cylisticus sarmaticus, Trachelipus rathkii), как и многих других живущих в степной зоне наземных членистоногих, в теплый период года характерно изменение суточной активности и проявление ее в наиболее благоприятные периоды суток.

9. У многих видов мокриц {Cylisticus desertorum, Cylisticus sarmaticus, Trachelipus kervillei, Trachelipus rathkii, Protracheoniscus fossuliger, Armadillidium azerbaidzhanum и др.), как приспособление к неблагоприятным летним условиям, наблюдается уход части или всей популяции в глубокие слои почвы (20-50 см) и впадение в летнюю диапаузу, а после спада летней жары и выпадения осадков частичный или полный выход к поверхности почвы для активной жизнедеятельности.

10. В зоогеографическом отношении фауна мокриц Н. Дона достаточно разнообразна, охватывает виды с 7 типами ареалов, и включает эндемичные для степей виды (4 вида). Значительное участие в формировании фауны наземных изопод РО принимают виды средиземноморского (7 видов), центрально-европейского (4) и западноскифского (4) комплексов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хисаметдинова, Диляра Джафаровна, Ростов-на-Дону

1. Агроклиматические ресурсы Ростовской области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1972. С. 45-67.

2. Ализаде, А.Н. Отряд равноногие Isopoda // Животный мир Азербайджана. — Баку : Изд-во АН АзССР, 1951. С. 446-456.

3. Арнольди, К.В. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок насекомых и заселения лесопосадок ксерофильными видами при степном лесоразведении // Зоол. журн. 1952. -Т. XXXI. - Вып. 3. - С. 289-296.

4. Арнольди, К.В. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении // Зоол. журн. 1953. - Т. XXXII. - Вып. 2. - С. 175-194.

5. Арнольди, К.В. О некоторых закономерностях сложения энтомокомплексов биоценозов при степном лесоразведении // Зоол. журн. — 1951.-Т. XXX.-Вып. 4.-С. 344-358.

6. Арнольди, К.В., Гиляров М.С., Образцов Б.В. Животный мир в условиях степного лесоразведения // Тр. Комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. — 1951. — T.I. — Вып. 1. — С. 1215.

7. Атлас Ростовской области. М.: Гл. упр. геодезии и картографии при Совмине СССР, 1973. - 32 с.

8. Бабенко, Л.А., Федяева В.В. Биоразнообразие Нижнего Дона: бриофлора. Ростов-н/Д: Изд-во ЦВВР, 2001. - 104 с.

9. Балаш, А.П. Приазовские степи правого берега Дона. — Ростов-н/Д, 1961.- 182 с.

10. Батова, В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа. — Л., 1966.-273 с.

11. Бей-Биенко, Г.Я., Мищенко, JI.JI. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран. M.-JI. - 1951. - Т. 1. - 247 с.

12. Богданова, Е.Н. Научные основы интегрированной медико-биологической системы регуляции численности синантропных членистоногих: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 2007. - 49 с.

13. Боруцкий, Е.В. VIII. Мокрицы Isopoda // Животный мир СССР. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948 в. - Т. 2. - С. 308-311.

14. Боруцкий, Е.В. К фауне мокриц Таджикистана // Изв. Акад. Наук, таджик. 1953. - вып. 3. - С. 15-22.

15. Боруцкий, Е.В. К фауне мокриц Туркмении // Сб. труд. зоол. муз. -1961 а.-вып. 8.-С. 21-27.

16. Боруцкий, Е.В. К фауне наземных равноногих раков Азербайджана // Сб. тр. Зоол. музея при МГУ. 1951. - Т. 7. - С. 162-166.

17. Боруцкий, Е.В. К фауне родниковых Isopoda Средней Азии // Сб. труд. зоол. муз. 1948 а. - С. 274-279.

18. Боруцкий, Е.В. Материалы по фауне наземных Isopoda СССР I. Cylisticus orientalis sp.n. // Сб. тр. Зоол. музея при МГУ. — 1939. — Т. V. — С. 169-170.

19. Боруцкий, Е.В. Материалы по фауне наземных равноногих раков (Isopoda Terrestria) Киргизской ССР // Зоол. журн. 1959. - Т. 38. - Вып. 7. -С. 1006-1117.

20. Боруцкий, Е.В. Мокрицы, собранные в юго-западной Туркмении в 1951 г. //Уч. зап. Моск. гос. ун-та. (биол.). 1955 б. - вып. 171. - С. 215-218.

21. Боруцкий, Е.В. Наземные Isopoda пещер Кавказа и Крыма // Вест, моек. гос. унив. 1948 б. - вып. 5. — С. 137-146.

22. Боруцкий, Е.В. Наземные Isopoda юго-востока Европейской части СССР // Зоол. журн. 1957. - Т. 36. - Вып. 3. - С. 467-478.

23. Боруцкий, Е.В. Новое семейство Turanoniscidae fam. п. из термитников Средней Азии // Зоол. журн. 1969. - вып. 48. - С. 499-504.

24. Боруцкий, Е.В. Новые виды Trachelipus из СССР // Бюллетень МОИП, отд. биологии. 1976 а. - Т. 81(6). - С. 789-794.

25. Боруцкий, Е.В. Новые виды мокриц рода Protrachoniscus II Зоол. журн. 1975. - Т. 54. - вып. 12. - С. 1783-1796.

26. Боруцкий, Е.В. Новые виды рода Cylisticus II Зоол. журн. — 1977. — Т. 56.-вып. 1.-С. 28-37.

27. Боруцкий, Е.В. Новые и малоизвестные виды рода Cylisticus СССР // Сб. тр. зоол. муз. МГУ. 1961 б. - Т. 8. - С. 29-46.

28. Боруцкий, Е.В. Новый вид Ligidium из Средней Азии // Бюлл. МОИП (Биол.).- 1955 а.-Т. 60. С. 59-61.

29. Боруцкий, Е.В. Новый вид рода Hemilepistus из восточного Казахстана II Зоол. журн. 1954. - вып. 33. - С. 477-479.

30. Боруцкий, Е.В. Новый род и новые виды мокриц семейства Porcellionidae Verhoeff, 1918 (Isopoda, Oniscoidea) // Зоол. журн. 1976 б. - Т. 55.-вып. 1.-С. 34-40.

31. Боруцкий, Е.В. Почвенные мокрицы п/р Hemilepistus (s. str) // Зоологический журнал. 1958 б. - Т. 37. - Вып. 10. — С. 1126-1145.

32. Боруцкий, Е.В. Роль мокриц в процессах почвообразования // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: тез. докл. II Межвуз. науч. конф. — М.: МГУ, 1968.-С. 96-97.

33. Боруцкий, Е.В. Роль мокриц в процессах почвообразования в разных географических зонах СССР // Всесоюз. совещ. по почв, зоол: тез. докл. — М.: АН СССР, 1958 а.-С. 17-19.

34. Боруцкий, Е.В. Систематика и экология пустынных мокриц подрода Hemilepistus s. str. // Сб. тр. зоол. муз. МГУ. 1978. - Т. 16. - С. 22-65.

35. Боруцкий, Е.В. Фауна мокриц Туркмении и сопредельных областей Средней Азии // Уч. зап. Моск. гос. ун-та. 1945. - Вып. 83. — С. 165-202.

36. Ботанические сады СССР / Сост. А. И. Векслер. М.: Сельхозгиз, 1949.-С. 86-87.

37. Гептнер, В.Г. Общая зоогеография. M.-JL: Биомедгиз., 1936. - 548 с.

38. Гиляров, М.С. Закономерности изменений морфологических и физиологических особенностей членистоногих при переходе к наземному образу жизни// Тр. ин-та морф. жив. им. А.Н. Северцова. 1959. - Вып. 27. — С. 118-133.

39. Гиляров, М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. -М.: Наука, 1970. 276 с.

40. Гиляров, М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, 1970. - 270 с.

41. Гиляров, М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965.-278 с.

42. Гиляров, М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.- Д.: Изд. Акад. Наук СССР, 1949. - 280 с.

43. Гиляров, М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) / М.С. -Гиляров, Б.Р. Стриганова // Количественные методы в почвенной зоологии. -М.: Наука, 1987.-С. 9-26

44. Гиляров, М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауна) // Методы почвенно-зоологических исследований. — М.: Наука, 1975. С. 1229.

45. Горбачев, Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области. Ростов-н/Д, 1974. - 152 с.

46. Грюнталь, С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Энтомол. обозр. 1982. - Т. 61. - Вып. 1. - С. 201205.

47. Гурьянова, Е.Ф. Высшие раки (Malacostraca) // Животный мир СССР. Инст. зоол. АН СССР. -М.-Л., 1937.-Т. 1.-С. 535-543.

48. Димо, Н.А. Мокрицы и их роль в почвообразовании пустынь // Наблюдения и исследования по фауне почв: Сб. ст. — Кишенев, 1955. — С. 115-125.

49. Димо, Н.А. Мокрицы и их роль в почвообразовании пустынь // Почвоведение. 1945.-№2. -С. 115-121.

50. Длусский, Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. - 230 с.

51. Емельянов, А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. - т. 53, №3. - С. 497-522.

52. Залесская Н.Т., Шилейко А.А. Сколопендровые многоножки (Chilopoda, Scolopendromorpha). -М.: Наука, 1991. 103 с.

53. Залесская, Н.Т. Определитель многоножек-костянок СССР (Chilopoda, Lithobiomorpha). М.: Наука, 1978. - 211 с.

54. Залесская, Н.Т. Фауна мокриц (Crustacea, Isopoda, Oniscoidea) Москвы и Московской области/ Н.Т. Залесская, П.Б. Рыбалов // Почвенные беспозвоночные Московской области : сб. ст. — М.: Наука, 1982. С. 123-154.

55. Земля донская. Очерки об истории, природе, населении, экономике и культуре Ростовской области / Под ред. Д.С. Тимошкина. — Ростов н/Д: Кн. изд-во, 1975.-С. 53-96.

56. Зозулин, Г.М. Ботанико-географическое районирование степной части бассейна реки Дон в пределах Ростовской и Волгоградской областей / Г.М. Зозулин, Г.Д. Пашков// Известия СКНЦ ВШ. Естеств. науки. 1974. - № 3. -С. 38-41.

57. Зозулин, Г.М. Леса Нижнего Дона. Ростов-н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1992.-208 с.

58. Исаков Ю.А. Процесс синантропизации животных, его следствия, перспективы // Синантропизация и доместикация животного населения: материалы к совещанию. М., 1969. - С. 3-7.

59. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л., 1985. - 320 с.

60. Клейнберг, С.С. Материалы по фауне мокриц Ростовской области: Дипл. работа. Ростов-н/Д, 1999. - 53 с.

61. Козловский, Б.Л. Цветковые древесные растения Ботанического сада Ростовского университета (экология, биология, география) / Б.Л. Козловский, Т.К. Огородников, М.В. Куропятников, О.И. Федоринова. Ростов-н/Д, 2000. -С. 9-11.

62. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. М., 1951. - 328 с.

63. Криволуцкий, Д.А. Морфоэкологические типы панцирных клещей // Зоол. журн. 1965. - Т. 44. -№8. - С. 1168-1181.

64. Крыжановский, О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Л.: Наука, 1983. - Т. 1. - вып. 2. -341 с.

65. Крыжановский, О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: тов. науч. изд. КМК, 2002. - 237 с.

66. Курчева, Г.Ф. Распространение хрущей на юго-востоке Европейской части СССР // Зоол. журн. 1956. - Т. 35. - №1. - С. 1141-1156.

67. Кутилин, B.C. Экологический потенциал природных ландшафтов РО / B.C. Кутилин, Т.А. Смагина // Среда обитания человека : сб. ст. Краснодар, 1983.-С. 56-87.

68. Лавренко, Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. — 1970. — Т. 55.-№5.-С. 609-625.

69. Макаров, К.В. Жизненные формы рода Carabus (L.) Thorns. (Coleoptera, Carabidae)/ К.В. Макаров, С.JI. Егоров // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих : сб. ст. М., 1986. - С. 10-24.

70. Медведев, Г.С. Эколого-морфологические типы жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Средней Азии // Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе, 1970. - С. 35-50.

71. Медведев, Л.Н. Жизненные формы листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) / Л.Н. Медведев, Е.В. Самодерженков // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих : сб. ст. М., 1986. - С. 91-104.

72. Миноранский В.А., Тихонов А.В. ООПТ Ростовской области и обоснование создания их системы для сохранения биоразнообразия. -Ростов-н/Д: изд.-во: ООО «ЦВВР», 2002. 184 с.

73. Миноранский, В.А. Адаптация насекомых в условиях засушливых степей Европейской части СССР // Тр. XIII Междунар. энтомолог, конгресса. -М.-Л., 1971.-Т. 1.-С. 529-530.

74. Миноранский, В.А. Вредные насекомые свекловичных полей степной зоны. — Ростов-н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1976. — 112 с.

75. Миноранский, В.А. Животный мир Ростовской области. -Ростов-н/Д: Изд-во ООО «ЦВВР», 2002. 360 с.

76. Миноранский, В.А. Изменение животного населения Донских степей в XVI-XIX вв.// Изменения в населении и среде обитания животных в XVI-XIX вв. в Европейской части СССР : Сб. МОИП. М., 1972. - С. 31-37.

77. Миноранский, В.А. Некоторые материалы по мокрицам (Crustacea, Isopoda) в заповеднике «Ростовский»/ В.А. Миноранский, С.С. Клейнберг // Сб. тр. Гос. зап. «Ростовский». 2002. - вып. I. — С . 91-95.

78. Миноранский, В.А. Необычные повреждения растений // Защ. растений. 1970. -№ 12. - С. 40.

79. Миноранский, В.А. О пауках населённых пунктов / В.А. Миноранский, А.В. Пономарёв, В.П. Грамотенко // Фауна и экология насекомых. Пермь, 1981. - С. 33-44.

80. Миноранский, В.А. Повреждение свёклы необычными вредителями // Матер. II науч. конф. молодых учёных Ростовск. обл. Секция естеств. наук. — Ростов н/Д, 1968.-С. 44.

81. Миноранский, В. А. Состояние основных видов охотничьих животных на территории Ростовской области (изменение численности, мониторинг). Ростов н/Д: РВИРВ, 2001. - 86 с.

82. Насекомые // Ресурсы живой фауны. — Ростов-н/Д, 1984. Ч.З. — 186 с.

83. Новопокровский, И.В. Растительность // Природа Ростовской области. Ростов-н/Д, 1940. - С. 111-141.

84. Памятники Донской природы // Сб. трудов. — Ростов н/Д., 1982. — 145с.

85. Позвоночные животные суши // Ресурсы живой фауны. Ростов-н/Д, 1982.-Ч. 2.-с. 320.

86. Природа Ростовской области. Ростов-н/Д: Ростиздат, 1940. — 310 с.

87. Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. -Ростов-н/Д, 2002. 432 с.

88. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных // Красная книга Ростовской области. Ростов-н/Д: изд.-полигр. фирма «Малыш», 2004. - Т.1. - 364 с. С. 142-143.

89. Семенов-Тян-Шанский, А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1935. - 16 с.

90. Смагина, Т.А. Особенности распределения зональных типов ландшафтов в Ростовской области // Эколого-географические проблемы юга России. Ростов-н/Д, 1999. - С. 138-142.

91. Смагина, Т.А., Кутилин, B.C., Кизицкий, М.И., Лиходед, В.М., Гайдаш, А.А., Меринов, Ю.Н. Природа, население и хозяйство РО. — Ростов н/Д, 1994. —304 с.

92. Стебаева, С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн. 1970. - Т. 49. - №. 10. - С. 1437-1454.

93. Стриганова, Б.Р. Методы оценки деятельности беспозвоночных-сапрофагов в почве // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975.-С. 125-128.

94. Стриганова, Б.Р. Методы фиксации, хранения и лабораторного содержания почвообитающих беспозвоночных // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. - С. 72-88.

95. Стриганова, Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. — С. 44-51.

96. Стриганова, Б.Р. Роль наземных мокриц в биологическом круговороте в полупустынных ландшафтах /Б. Р. Стриганова, Н.Г. Самедов, Н.Г. Логинова // Журнал общей биологии. 1981. - Т. XLII. - № 4. - С. 344-356.

97. Стриганова, Б.Р. Содержание и культивирование некоторых почвенных беспозвоночных-сапрофагов в лаборатории // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 130-134.

98. Ульянин, В.Н. Ракообразные (Crustacea). Путешествие в Туркестан Федченко Т. II. Зоогеографические исследования. Ч. II. Тетрадь I // Известия общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. — 1875. — Т. 21. Вып. 6.-С. 1-63.

99. Физическая география Нижнего Дона. Ростов-н/Д: Изд-во РГУ. — 1971.-150 с.

100. Хисаметдинова, Д.Д. Данные по фауне мокриц (Oniscidea) ботанического сада ЮФУ // Материалы V Всероссийской научнойконференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь». Майкоп: изд-во ЛГУ, 2008. - Т. 3. - С. 58-61.

101. Хисаметдинова, Д.Д. Жизненные формы мокриц (Isopoda, Oniscidea) Ростовской области // Изв. вузов Сев. Кавк. регион. Естеств. науки. 2009. — №5.-С. 100-103.

102. Хисаметдинова, Д.Д. К фауне мокриц (Isopoda, Oniscidae) Ростовской области // Изв. вузов Сев. Кавк. регион. Естеств. науки. 2007. - №6. - С.82-84.

103. Хисаметдинова, Д.Д. Материалы по фауне наземных изопод (Isopoda) заповедника «Ростовский» // Изв. вузов Сев. Кавк. регион. Естеств. науки. Приложение. 2003. - №11. - С. 55-57.

104. Хисаметдинова, Д.Д. Мокрицы // Флора, фауна и микобиота государственного музея-заповедника М.А. Шолохова. — Ростов-на-Дону: государственный музей-заповедник М.А. Шолохова, 2004. — С. 80.

105. Хисаметдинова, Д.Д. Некоторые особенности распределения мокриц по почвам в РО // Материалы V Всероссийского съезда общества почвоведов им. В.В. Докучаева. Ростов-на-Дону: ЗАО Росиздат, 2008. - С. 137.

106. Хисаметдинова, Д.Д. Половая структура популяций мокриц (Crustacea, Isopoda) в дельте Дона // Материалы межрегиональной конференции «Экология бассейна Дона». Воронеж: Изд-во Воронежского госуниверситета, 2005. - С. 70-71.

107. Хисаметдинова, Д.Д. Содержание мокриц Porcellionides pruinosus в лабораторных условиях // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета- Ростов-на-Дону: ООО «Терра Принт», 2006. Т. XII. - С. 94-95.

108. Хрустал ев, Ю.П. Природа, хозяйство и экология Ростовской области / Ю.П. Хрусталев, Т.А. Смагина, Ю.Н. Меринов, М.И. Кизицкий, B.C. Кутилин, В.Г. Житников. Батайск: Батайское кн. изд-во, 2002. - 446 с.

109. Шарова, И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). — М., 1981.-361 с.

110. Экологический вестник Дона «О состоянии окружающей среды и природных ресурсов Ростовской области в 2004 году». — Ростов-н/Д, 2005. -298 с.

111. Экологический вестник Дона «О состоянии окружающей среды и природных ресурсов Ростовской области в 2006 году». Ростов-н/Д, 2007. -300 с.

112. Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. -М., 1986.-91 с.

113. Andreev, S. Balkan endemic species of Isopoda // Rare species of Isopoda. -Sofia, 1998.-Vol. 19.-P. 792-799.

114. Andreev, S. Beitrag zur Untersuchung der Landasseln Bulgariens. Neue Art der Gattung Trichoniscus // Comptes rendus de l'Academie bulgare des Sciences. 1970. - Vol. 23. - P. 1135-1138.

115. Andreev, S. Contribution a l'etude des isopodes terrestres de la Grece. 1. Sur une nouvelle espece cavernicole du genre Alpioniscus (Oniscoidea, Trichoniscidae) // Biologia gallohellenica. 1984. - Vol. 11. - P. 61 -64.

116. Andreev, S. Deux nouvelles especes cavernicoles du genre Trichoniscus (Isopoda, Oniscoidea) de Bulgarie // Acta zoologica bulgarica. 1985. - Vol. 27. -P. 46-51.

117. Arcangeli, A. Isopodi raccolti in Asia Minore dal Sig. Henri Gadeau de Kerville // Voyage zoologique d'Henri Gadaeu de Kerville en Asie Mineure (Avril-Mai 1912).-Rouen, 1938.-vol. l.-P. 29-65.

118. Bibic, A. Assimilation of zinc by Porcellio scaber (Isopoda, Crustacea) expozed to zinc / A. Bibic, D. Drobne, J. Strus, A. Byrne // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1997.-58.-5.-p. 814-821.

119. Budde-Lund, G. Crustacea Isopoda terrestria per familias et genera et species descripta. Copenhagen, 1885. - 319 pp.

120. Davis, R. A comparative study of changes in biomass of isopods inhabiting dune grassland / R. Davis, S. Sutton // Scientific Proceedings of the royal Dublin Society. 1978. - Series A. - Vol. 6. - P. 223-233.

121. Davis, R. Effects of weather and habitat structure on the population dynamics of isopods in a dune grassland // Oecologia. Berlin, 1984 - Vol. 42. -P. 387-395.

122. Davis, R. Spatial distribution and niche separation of woodlice and millipedes in a dune grassland ecosystem / R. Davis, S. Sutton // Ecological Bulletin. Stockholm, 1977. - Vol. 25. - P. 45-55.

123. Davis, R. The vertical distribution of isopods and diplopods in a dune grassland / R. Davis, M. Hassall, S. Sutton // Pedobiologia. 1977. - Vol. 17. - P. 320-329.

124. Demianowicz, A. Die Landisopoden (Isopoda terrestria) Bessarabiens. 1. Teil // Memoires de l'Academie Polonaise des Sciences et des Lettres, Classe des Sciences mathematiques et naturelles. 1932. - Serie B. — P. 583-598.

125. Edney, E. The evaporation of water from woodlice and the millipede Glomeris // Journal of experimental Biology. 1951. - Vol. 28- P. 91-115.

126. Edney, E. Woodlice and land habitat // Biological Review. Cambridge, 1954.-Vol. 29.-P. 185-219.

127. Ferrara, F. A new genus and species of terrestrial isopod from Malaysia (Crustacea, Oniscidea, Platyarthridae) / F. Ferrara, S. Taiti // Journal of natural History.-London, 1989.-Vol. 23.-P. 1033-1039.

128. Ferrara, F. An original respiratory structure in the xeric genus Periscyphis Gerstaecker, 1873 (Crustacea: Oniscidea) / F. Ferrara, P. Paoli, S. Taiti // Zoologischer Anzeiger. 1997. - Vol. 235. - P. 147-156.

129. Ferrara, F. Contributions a l'etude de la faune terrestre des oles granitiques de l'archipel des Sechelles. Isopodi terrestri / F. Ferrara, S. Taiti // Annales du Musee royal de TAfrique centrale. — 1983. Serie 8: Sciences zoologiques. - 240. - 92 pp.

130. Ferrara, F. II genere Microcercus Budde-Lund (Eubelidae, Isopoda terrestri a) in Somalia // Monitore zoologico italiano. — Supplemento: Nuova Serie, 1971.-Vol. 4.-P. 1-35.

131. Ferrara, F. Morphology and function of the "sulcus arcuatus" in the Eubelidae (Isopoda, Oniscidea) / F. Ferrara, P. Paoli // Crustaceana Monographs. -2003.-Vol. 2.-P. 39-52.

132. Ferrara, F. Morphology of the pleopodal lungs in the Eubelidae (Crustacea, Oniscidea) / F. Ferrara, P. Paoli, S. Taiti // Proceedings of the Third International Symposium on the Biology of Terrestrial Isopods. Poitiers, 1991. - P. 9-16.

133. Ferrara, F. Notes on some Oniscoidea (Crustacea Isopoda) from the Awash National Park and other Ethiopian localities // Monitore zoologico italiano. — Supplemento: Nuova Serie, 1973. Vol. 5. - P. 31-42.

134. Ferrara, F. Pyrgoniscus lanceolatus, new species of Armadillidae (terrestrial Isopoda) from East Africa // Monitore zoologico italiano. -Supplemento: Nuova Serie, 1977. Vol. 9. - P. 305-309.

135. Ferrara, F. Terrestrial isopods from Sri Lanka, V: Trachelipidae and Porcellionidae (Crustacea) / F. Ferrara, R. Argano // Revue suisse de Zoologie. -1989.-Vol. 96.-P. 219-229.

136. Ferrara, F. Terrestrial isopods from West Africa / F. Ferrara, H. Schmalfuss // Monitore zoologico italiano. Supplemento: Nuova Serie, 1985. - Vol. 20. - P. 55-120.

137. Ferrara, F. The genus Periscyphis Gerstaecker (Crustacea Oniscoidea Eubelidae) in Ethiopia // Monitore zoologico italiano. Supplemento: Nuova Serie, 1972. - Vol. 4. - P. 207-241.

138. Ferrara, F. Two new species of Reductoniscus (Crustacea, Oniscidea, Armadillidae) from New Guinea / F. Ferrara, S. Taiti // Revue suisse de Zoologie. 1990. - Vol. 97. - P. 489-497.

139. Frankenberger, Z. Eine neue Protracheoniscus-Art aus Jugoslawien, Protracheoniscus babori n. sp. (Isopoda, Oniscoidea) // Zoologischer Anzeiger. — 1938.-Vol. 124.-P. 258-261.

140. Frankenberger, Z. Fauna CSR, Svazek 14. Stejnonozci Suchozemsti // Oniscoidea. Prague, 1959. - 212 pp.

141. Frankenberger, Z. Orthometopon planum B. L. (Isopoda - Oniscoidea), zajimavy pffslusnik slovenske fauny // Biologia. - Bratislava, 1964. - 19. - P. 792799.

142. Frankenberger, Z. Pnspevek ke znalosti fauny bulharskych isopod // Entomologicke Listy. Brno, 1941. - Vol. 4. - P. 1-10.

143. Frankenberger, Z. Sur un nouvel isopode cavernicole de la Grece: Hellenonethes g. n. vejdovskyi sp. n. // Vestnik ceskoslovenske zoologicke Spolecnosti v Praze. 1939a. - Vol. 6-7. - P. 139-146.

144. Frankenberger, Z. Uber von Herrn Dr. J. Kratochvil in Jugoslawien gesammelte Hohlenisopoden // II. Zoologischer Anzeiger. - 1939b. - Vol. 128. -P. 98-106.

145. Frankenberger, Z. Uber zwei neue Hyloniscus-Arten von der Balkanhalbinsel // Zoologischer Anzeiger. 1940. - Vol. 130. - P. 73-78.

146. Golovatch, S. I. On life-formes in millipedes (Diplopoda) // Proc. 9th intern, colloq. soil zool. M., 1987. - P. 210-213.

147. Gruner, H. Die Tierwelt Deutschlands. 53. Teil. Krebstiere oder Crustacea. V. Isopoda. Jena, 1966.-Lieferung 2.-pp. 151-380.

148. Hassall, M. Consumption of leaf litter by the terrestrial isopod Philoscia muscorum in relation to food availability in a dune grassland ecosystem // Ecological Bulletins. Stockholm, 1977. - 25. - P. 550-553.

149. Hassall, M. Density-dependent processes in the population dynamics of Armadillidium vulgare (Isopoda: Oniscidae) / M. Hassall, J. Dangerfield // Journal of Animal Ecology. 1990. - Vol. 59. - P. 941-958.

150. Hassall, M. Effects of terrestrial isopods on the decomposition of woodland leaf litter / M. Hassall, J. Turner, M. Rands // Oecologia. Berlin, 1987. - 72. - P. 597-604.

151. Hassall, M. Feeding behaviour of terrestrial isopods in relation to plant defences and microbial activity / M. Hassall, S. Rushton // Symposia of the zoological Society of London. 1984. - Vol. 53. - P. 487-505.

152. Hassall, M. Inter-specific competition and the relative abundance of grassland isopods / M. Hassall, J. Dangerfield // Monitore zoologico italiano. -Nuova Serie, 1989. Monografia 4. - P. 379-397.

153. Hassall, M. Population metabolism of the terrestrial isopod Philoscia muscorum in a dune grassland ecosystem // Oikos. — 1983. 41. - P. 17-26.

154. Hassall, M. Selection pressures acting on life histories of grassland isopods / M. Hassall, R. Davis // Proceedings of the Fourth European Congress of Entomology. Godollo, 1992. - Vol. 2. - P. 723-732.

155. Hassall, M. Spatial variation in favourability of a grass heath as a habitat for woodlice (Isopoda: Oniscidea) // Pedobiologia. 1996. - 40. - P. 514-528.

156. Hassall, M. The adaptive significance of coprophagous behaviour in the terrestrial isopod Porcellio scaber / M. Hassall, S. Rushton // Pedobiologia. 1985. -Vol. 28.-P. 169-175.

157. Hassall, M. The population dynamics of a woodlouse, Armadillidium vulgare: an example of biotic compensatory mechanisms amongst terrestrial macrodecomposers? / M. Hassall, J. Dangerfield // Pedobiologia. 1997. - Vol. 41.-P. 342-360.

158. Hassall, M. The role of coprophagy in the feeding strategies of terrestrial isopods / M. Hassall, S. Rushton // Oecologia. Berlin, 1982. - Vol. 53. - P. 374381.

159. Hassall, M. The role of isopods as decomposers in a dune grassland ecosystem / M. Hassall, S. Sutton // Scientific Proceedings of the royal Dublin Society. 1978. - Series A. - Vol. 6. - P. 235-245.

160. Hatch, M. The Chelifera and Isopoda of Washington and adjacent regions // University of Washington Publications in Biology. — 1947. — 10. — P. 174-205.

161. Menon P. Bionomics of terrestrial isopod Porcellionides pruinosus (Brandt.) / P. Menon, K. Tandon, R. Jolly // Zool. polon. 1969. - 19. - № 3. - P. 369-391.

162. Miller, M. Comparative ecological studies on the terrestrial isopod Crustacea of the San Francisco Bay region // University of California Publications in Zoology.-1938.-43.-P. 113-142.

163. Paulian de Felice, L. Oniscoi'des recoltes par M. R. Heim de Balsac dans les terriers et les nids // Bulletin du Museum national d'Histoire naturelle. — Paris, 1944. 2e Serie. - 16. - P. 174-175.

164. Schmalfuss, H. Asseln // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. — 1983. — Serie C. 17. -28 pp.

165. Schmalfuss, H. Die Landisopoden (Oniscidea) Griechenlands. 11. Beitrag: Gattung Chaetophiloscia (Philosciidae) // Revue suisse de Zoologie. 1990a. - 97. -P. 169-193.

166. Schmalfuss, H. Die Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands. 2. Beitrag: Gattung Armadillidium, Teil I (Armadillidiidae) // Spixiana. 1981. - 4. - P. 275289.

167. Schmalfuss, H. Eco-morphological strategies in terrestrial isopods // Symposia of the Zoological Society of London. 1984. - 53. - P. 49-63.

168. Schmalfuss, H. Landasseln aus Nord-Iran (Crustacea: Isopoda: Oniscidea) // Senckenbergiana biologica. 1986. - 66. - P. 377-397.

169. Schmalfuss, H. Land-Isopoden aus dem Kaukasus-Gebiet. 3. Porcellionidae, Armadillidiidae, Armadillidae // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. 1990b. - Serie A. - 444. - 11 pp.

170. Schmalfuss, H. Morphologie und Funktion der tergalen Langsrippen bei Landisopoden // Zoomorphologie. 1977. - 86. - P. 155-167.

171. Schmalfuss, H. Terrestrial isopods (Crustacea: Isopoda) from the Caucasus region. 5. Cylisticus Schnitzler, Parcylisticus Verhoeff, Cylisticoides n. gen // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. 2003a. - Serie A. - 647. - 38 pp.

172. Schmalfuss, H. Terrestrial isopods from Nepal (Crustacea: Isopoda: Oniscoidea) // Senckenbergiana biologica. 1983b. - 63. - P. 373-392.

173. Schmalfuss, H. The terrestrial isopod genus Schizidium in western Asia (Oniscidea: Armadillidiidae) // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. — 1988. — Serie A.-423.-22 pp.

174. Schmalfuss, H. World catalog of terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea) // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. 2003b. - Serie A. - Nr. 654. - 341 pp.

175. Schmolzer, K. Bestimmungsbticher zur Bodenfauna Europas. Ordnung Isopoda (Landasseln). Berlin, 1965. - Lief. 4 and 5. - 468 pp.

176. Smigel, J.T. Conglobation in the pill bug (Armadillidium vulgare) as a water conservation mechanism / J.T. Smigel, A.G. Gibbs // Journal of Insect Science. 2008. - vol. 8.-44.-9 pp.

177. Sutton, S. L. Predation on woodlice; an investigation using the precipitin test // Ent. exp. and appl. Amsterdam, 1970. - 13. - P. 279-285.

178. Taiti, S. A new species of Haloniscus Chilton, 1920 from New Caledonia (Isopoda, Oniscidea) / S. Taiti, F. Ferrara, T. Iliffe // Crustaceana. 1995. - 68. -P. 321-328.

179. Taiti, S. New aquatic Oniscidea (Crustacea; Isopoda) from groundwater calcretes of Western Australia / S. Taiti, W. Humphreys // Records of the Western Australian Museum. 2001. - Supplement 64. - P. 133-151.

180. Taiti, S. Terrestrial Isopoda from the Togian Islands, Sulawesi, Indonesia / S. Taiti, F. Ferrara, D. Kwon // Invertebrate Taxonomy. 1992. - 6. - P. 787-842.

181. Taiti, S. Terrestrial Isopods (Crustacea) from the Hawaiian Islands / S. Taiti, F. Ferrara // Occasional Papers of the Bishop Museum. 1991b. - 31. - P. 202-227.

182. Taiti, S. Terrestrial isopods (Crustacea, Oniscidea) from Hawaiian caves / S. Taiti, F. Howarth // Memoires de Biospeologie. 1997. - 24. - P. 97-118.

183. Taiti, S. Terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea) from the Hawaiian Islands / S. Taiti, F. Howarth // Occasional Papers of the Bishop Museum. 1996. - 45. -P. 59-71.

184. Taiti, S. Terrestrial isopods from Sri Lanka, IV: Philosciidae (Crustacea, Oniscidea): part 2 / S. Taiti, C. Manicastri // Revue suisse de Zoologie. 1988. -95.-P. 51-86.

185. Vandel, A. Contribution a la connaissance de la faune cavernicole et endogee du Liban (Mission H. Coiffait au Liban, 1951). Isopodes terrestres. Resultats biogeographiques // Notes et Memoires sur le Moyen-Orient. 1954. - 5. -P. 166-169.

186. Vandel, A. Crustaces isopodes terrestres (Onisco'idea) epiges et cavernicoles du Portugal // Anai's da Faculdade de Ciencias do Porto. 1946b. — 30.-P. 135-427.

187. Vandel, A. Faune de France. Paris, 1960. — Vol. 64: Isopodes terrestres.416 p.

188. Vandel, A. Faune de France. Paris, 1962. - Vol. 66: Isopodes terrestres. -pp. 417-931.

189. Vandel, A. Isopodes terrestres recoltes par M. le Professeur P. Remy au cours de ses voyage dans les regions balkaniques // Annales des Sciences naturelles. Paris, 1946a. - Zoologie, 1 le Serie. - 8. - P. 151-194.

190. Vandel, A. La classification de la famille des Trichoniscidae (crustaces; isopodes terrestres) // Bulletin du Museum national d'Histoire naturelle. Paris, 1953. - 2e Serie. - 25. - P. 276-278.

191. Vandel, A. Liste des especes de Trichoniscidae (crustaces isopodes) signalees jusqu'ici en France // Archives de Zoologie experimental et generale. -1933.-75.-P. 35-54.

192. Vandel, A. Sur une collection d'isopodes terrestres rassemblee par F. Pierre, dans le sud algerien, et sur la presence d'un nouvel element irano-touranien dans la faune saharienne // Bulletin de la Societe zoologique de France. 1950b. -74.-P. 310-316.

193. Vandel, A. Une nouvelle espece de ligie de la cote occidentale d'Afrique: Ligia curvata n. sp // Bulletin du Museum national d'Histoire naturelle. Paris, 1948. - 2e Serie. - 20. - P. 322-324.

194. Verhoeff, K. Isopoda terrestria von Neu-Caledonien und den Loyalty-Inseln // Nova Caledonia. 1926a. - Zoologie. - vol. 4. - P. 243-366.

195. Verhoeff, К. Uber alpenlandische und italienische Isopoden // Zoologische Jahrbucher, Abteilung fur Systematik, Okologie und Geographie der Tiere. 1928. -56.-P. 93-172.

196. Verhoeff, K. Uber eine neue sudamerikanische Gattung der Isopoda terrestria // Zoologischer Anzeiger. 1941b. - 134. - P. 169-173.

197. Verhoeff, K. Uber Isopoden aus Turkestan // Zoologischer Anzeiger. -1930.-91.-P. 101-125

198. Verhoeff, K. Uber Isopoden der Balkanhalbinsel, gesammelt von Herrn Dr. Buresch // Mitteilungen der bulgarischen entomologischen Gesellschaft in Sofia. -1926b. 3. - P. 135-158.

199. Verhoeff, K. Uber Isopoden, 10. Aufsatz: Zur Kenntnis der Porcellioniden // Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin. Berlin, 1907.-8.-pp. 229-281.

200. Verhoeff, K. Uber Land-Isopoden aus der Ttirkei // Istanbul Universitesi Fen Fakultesi Mecmuasi. 1941a. - Sen B. - 4. - P. 223-276.

201. Verhoeff, K. Uber Land-Isopoden der Seychellen und aus Burma // Arkiv for Zoologi.- 1946.-37 A.-P. 1-18.

202. Verhoeff, K. Vergleichend geographisch-okologische Untersuchungen uber die Isopoda terrestria von Deutschland, den Alpenlandern und anschlie3enden Mediterrangebieten // Zeitschrift fur Morphologie und Okologie der Tiere. 1931. -22.-P. 231-268.

203. Verhoeff, K. Zur Kenntnis der Landasseln Palastinas // Archiv fur Naturgeschichte. 1923. - 89A. - P. 206-231.

204. Verhoeff, K. Zur Kenntnis der Ligiiden, Porcellioniden und Onisciden // Archiv fur Naturgeschichte. 1918. - 82A. - P. 108-169.