Эколого-биоценотическая роль бобра в лесных экосистемах Усманского бора

Шишкин, Михаил Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биоценотическая роль бобра в лесных экосистемах Усманского бора
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биоценотическая роль бобра в лесных экосистемах Усманского бора"

На правах рукописи

Шишкин Михаил Владимирович

ЭКОЛОГО-БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ БОБРА В ЛЕСНЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ УСМАНСКОГО БОРА (НА ПРИМЕРЕ ВОРОНЕЖСКОГО БИОСФЕРНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА)

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Воронеж - 2000

Работа выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии (ВЛГТА).

Научные руководители - доктор биологических наук,

профессор Харченко Н. А. кандидат сельскохозяйственных наук доцент Лозовой А.Д.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ромашов В.А. кандидат биологических наук ст.н.с. ВБГЗ Николаев А.Г.

Ведущая организация - Черноземный институт мониторинга земли и экосистем (г.Воронеж).

Защита состоится « » декабря 2000 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета К 064.06.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии, по адресу 394613 г.Воронеж, ул.Тимирязева, 8, ВГЛТА.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА.

Автореферат разослан « ноября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент Н.М.Попова

493 МЗ.ЬШ-Я/, д

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований определяется научной и прикладной значимостью накопленных сведений об экологии и биологии бобра речного в условиях частичной локальной изоляции, заповедного режима, научно обоснованного регулирования численности и определенного искусственного

Все вышеуказанные составляющие играют ключевую роль в стабильности развития бобровых поселений. Именно, благодаря их различному сочетанию на разных этапах сохранения вида позволили сформировать его популяцию в Воронежском биосферном государственном заповеднике, которая стала одним из постоянно функционирующих генетических источников по восстановлению, расселению и реаклиматизации бобра в России.

Безусловно, имеющийся уникальный научный опыт требует обобщения и последующего широкого использования результатов по управлению популяциями не только в рамках заповедного режима, но и в объектах охотничье-промыслозого хозяйствования. Сегодня популяция бобра в условиях ВБГЗ перешла в новое качество, где приобретенные видом адаптационные свойства дают возможность устойчиво развиваться на принципе саморегуляции. Поэтому исследования проведенные в данном направлении вполне актуальны и важны в рамках дальнейшей работы с этим ценным пушным зверем.

Цели и задачи исследования. Изучение сложившейся на данный момент экологобиоценотической ситуации в одной из наиболее крупных микропопуляций бобра в ВБГЗ - Усманской. В связи с этим необходимо было решить следующие основные задачи:

1. Установить характерные особенности пространственного размещения бобровых поселений в статике и динамике;

2. Определить наиболее устойчивые тенденции в развитии микропуляции в условиях заповедного режима;

3. Выявить степень влияния бобра на лесорастительные сообщества в зоне доступного освоения.

Научная новизна проведенных исследований заключается прежде всего в том, что впервые установлено наличие внутри популяции постоянно функционирующих генетических центров, позволивших сформировать видовые генетические ядра. Генетический центр - это старейшее местообитание бобровой сс:-;ья б пределах генетического ядра. Гснсткчсскос ядре — постоянное поселение родственного семейного образования бобра на определенной территории при стабильном участии в размножении в пределах периода не менее чем средняя продолжительность жизни вида (А.Д.Лозовой, 1999 г.) Именно они обеспечили устойчивое развитие бобровых поселений и обеспечили постоянство пользования генетическим фондом.

Впервые показано, что в условиях искусственного поддержания качества среды обитания плотность населения вида не сокращается и в дальнейшем, даже при отсутствии дозированного изъятия прироста, переходит на модель саморегуляции.

Исследован, в связи с этим характер влияния каждой генетической группировки на древесно-кустарниковую растительность прибрежной зоны обитания. Разработана шкала оценки качества угодий и типологическая схема.

. Рассмотрены вопросы взаимосвязи вида с потенциальными конкурентами ' и хищниками. Установлено, что в меняющемся ландшафте бобр речной отдает предпочтение в выборе типа жилища хаткам на плесах, и норам на протоках, хотя в целом оба типа жилища им используются равноценно.

быть использован при разработке плана биотехнических мероприятий в охотхозяйствах направленных не только на поддержание кормовой базы, но и на создание источника получения строительного материала для создания и ремонта жилищ.

Выводы определившие степень реакции вида на истощение кормовой, а следовательно и строительной базы, позволяет хозяйственно обоснованно решать задачи по ее стабильному поддержанию путем продуманной периодической реконструкции и обновления. Предложения по оценке качества угодий найдут применение в текущем планировании биотехнических мероприятий. Все полученные выводы помогут специалистам-боброведам разработать биоэкологическую модель устойчивого управления популяцией бобров на базе создания генетических группировок - генетических ядер.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены и доложены на заседаниях кафедры (1997, 1998 гг.), на Всероссийской конференции посвященной научным исследованиям П.П.Семенова-Тянь-Шанского и его роли в развитии современной науки (1997 г.) и Всероссийской научно-технической конференции посвященной рациональному использованию ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе (1998 г.).

Публикации. По материатам диссертации опубликованы 2 работы, еше 2 работы находятся в печати.

Объем и структура работы: Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложений; содержит 154 страницы основного текста, включает в себя 25 таблиц и 14 рисунков. Приложения состоят из 2 таблиц и 9 фотографий. Список использованной литературы включает 124 наименований, в т.ч. 3 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ЛАНДШАФТНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УСМАНСКОГО БОРА, ВОРОНЕЖСКОГО БИОСФЕРНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА

На основании литературных данных в главе приводится характеристика КЛКгааТа (Н.ТЗ.БйЗИЛЬСКаЯ, 1997), рсЛЬсфл, ПОЧВ, ГпДрОГрйфиК К гидрологического режима («Летопись природы», 1993; А.Г.Курдов, 1995), растительного покрова и животного мира (И.И. Барабаш-Никифоров и др., 1948; М.П.Скрябин, 1959; В.В.Иевлев и др. 1971; Ю.П.Лихацкий, 1997; А.И.Шишкин, 1997) района исследований. Исследуемая территория располежена в пределах Усманского района Липецкой области и Верхнехавского района Воронежской области, между реками Воронеж и Усмань.

ГЛАВА И. ОЦЕНКА ИЗУЧЕННОСТИ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ БОБРА

По литературным данным приводятся систематика бобра, ареал распространения и места обитания, сезонные миграции и расселение, строительная деятельность и типы жилищ, влияние на окружающую среду, внутривидовые отношения, враги, болезни, паразиты, а также его хозяйственная значимость.

В процессе обработки литературных источников использовались работы ученых как Воронежского заповедника (И.И.Барабаш-Никифоров, 1950, 1957; И.И.Барабаш-Никифоров и др., 1961; В.В.Дежкин, 1961; В.В.Дежкин и др., 1986; Ю.В.Дьяков, 1975, 1985; И.В.Жарков, 1956, 1961, 1976; Л.С.Лавров, 1948, 1949, 1956, 1961, 1981; А.Г.Николаев, 1983, 1998; В.А.Ромашов, 1960, 1969; Е.В.Фадеев, 1976; В.К.Хлебович, 1934, 1938), так же в этом плане использовались научные труды и монографии других авторов (А.В.Абатурин, 1969; М.М.Балодис, 1989; М.Н.Бородина, 1956, 1957, 1960; Б.А.Ватолин, 1976;

Н.П.Дворникова, 1987; ВАЗамахаев, 1963; В.Я.Каньшиев, 1992; Л.В.Колбин, 1970; В.С.Кудряшов, 1978, 1990; П.А.Мертц, 1949; С.И.Огнев, 1947; Б.Т.Семенов, 1951; И.Н.Сержанин, 1951, 1956, 1961; Д.Д.Ставровский, 1986; Е.Н.Теплова, В.П.Теплов, 1947; Н.И.Фомичева, 1950; Ф.Д.Шапошников, 1951; Н.Г.Юшина, 1983; Ю.П.Язан, 1959).

ГЛАВА Ш. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ЕЮ СБОРА И ОБРАБОТКИ

Исходный материал для настоящей работы был собран автором на территории ВБГЗ с 1996 по 1998 гг. Сбор материала происходил с использованием двух методов: исторического и натурных исследований.

С целью получения необходимых сведений по первому методу были проанализированы: научные труды Воронежского заповедника, отчеты и «Летописи природы», материалы всех послевоенных лесоустройств ВБГЗ, архивные данные касающиеся охраны, использования и расселения бобров как ценного пушно-мехового и охотничье-промыслового вида. При этом был выбран. материал, который дает возможность восстановить необходимые моменты в составе и состоянии лесного фонда. Данный материал послужил базой для выявления как взаимосвязей вида с окружающей средой, так и его отношений с другими видами фауны. Период наблюдений составил почти 60 лет (1945, 1954, 1965, 1980, 1991, 1998 гг.).

Второе направление - натурные исследования - проводились из необходимости получить конкретные сведения о современном состоянии микропопуляции бобра, обитающей в пойме р.Усмань и названной -Усманская.

Полевые работы проводились с начала июня до конеца сентября. В процессе исследований проводились следующие обследования: а) русла, б) типа убежищ, в) типа повреждений.

При обследовании р.Усмань применялся маршрутный метод. Маршруты прокладывались как по суше (вдоль реки), так и по воде. При этом

устанавливался тип русла (плес, протока). Затем, пользуясь картой-схемой реки с нанесенными на ней бобровыми убежищами, взятыми из «Летописи природы», устанавливалось наличие бобрового жилища в данном месте. При обнаружении его устанавливался его тип (нора, хатка). Затем на месте расположения бобрового убежища разбивалась пробная площадь, размером 0,25 га. На пробной площади глазомерно определялся тип древостоя, производился подсрсБкыи перечет. Впосдедующем проводился учет подроста и подлеска, для чего закладывались 10 учетных площадок размером 5 х 5 м. Особое внимание уделялось учету повреждений древесно-кустарниковых пород. Повреждения разделялись по следующим категориям:

1. Свежие (повреждения этого года);

2. Старые (повреждения прошлого года и старше).

Одновременно поврежденные деревья подразделялись по степени их подгрызания бобром, на а) поваленные и б) погрызенные.

В лесоводственном плане все древесные породы распределялись по категориям состояния:

- живые - кроне нет сухих ветвей или их количество незначительно (до 20%);

- отмирающие - наличие сухих ветвей в кроне более 50%;

- мертвые - сухостойные деревья.

Все данные заносились в учетную карточку, после чего производилась камеральная обработка материала; использовались при этом следующие методы:

- обобщения - выбранный материал систематизировался и заносился в таблицы;

- средней величины - полученные данные анализировались через получение средней величиы;

- дисперсионного анализа - многофакторные связи;

- систематического анализа - определение доброкачественности материала, его масштабность и достоверность;

оцнеки качества - бонитировка угодий. Проводилась по методике А.Д.Лозового (1996).

ГЛАВА IV. РАЗВИТИЕ ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ И РОЛЬ БОБРА В ИХ СТАНОВЛЕНИИ

4.1. Влияние типов русла реки на выбор бобрами вида жилых убежищ.

В пойме р.Усмань, как в целом и во всем ареале проживания, бобры

активно используют два типа жилища - норы и хатки (табл. 1).

Таблица 1

Соотношение различных типов жилищ бобра в Усманской микропопуляции в период с 1945 по 1998 гг.

Типы убежищ Количество типов убежищ в разные годы Ср. к-во за период

1945 1954 1965 1980 1991 1998

шт. % шт. % шт. % шт. % шт. % шт. % шт. %

норы 10 27 б 22 12 26 12 32 11 37 12 36 10,5 30

хатки 27 73 21 78 34 74 26 68 19 63 21 64 24,7 70

ИТОГО 37 100 27 100 46 100 38 100 | 30 100 33 100 35,2 100

Согласно приведенных в данной таблице показателей можно утверждать, что основной тип жилища в Усманской микропопуляции - хатка. В разные годы на долю этого типа жилищ приходится от 63 до 78%. Однако в последние более чем 30 лет (с 1965 по 1998 гг.) происходит увеличение доли нор - с 26 до 40%.

В зависимости от специфики русла реки бобр тяготеет к определенному типу жилища (табл.2). Можно отметить, что на плесах бобры, по данным дисперсионного анализа отдают предпочтение хаткам в соотношении 4 : 1, а на протоках - норам, хоть и незначительно - 1,5 : 1. В целом за весь период исследований соотношение между общим количеством типов жилищ на плесах и протоках почти равное. Увеличение доли нор связано с ухудшением обводнения поймы и как результат наблюдается концентрация бобров по берегам линии стабильных водотоков.

Таблица 2

Распределение различных убежищ но отдельным частям русла р.Усмань

Наименование части водоема Годы Средние данные за весь период

1945 1954 1965 1980 1991 1998

Кол-во % Кол-во % Кол-во % Кол- во % Кол-во % Кол-во % Кол-во %

хатка нора хатка нора хатка нора хатка нора хатка нора хатка нора | к) Ь5 Й X нора хатка нора хатка нора хатка 1 нора | хатка | нппя ! — Г- 1 с« X нора хатка нора хатка нора

Плес 29,7 10,8 - 40,8 г--" «—1 ЧО •/■Г оо г—( 39,5 "V о" 1—1 го 46,7 о о го 39,4 гГ «—н сч "О го" 40,3 ОЧ

Итого на плесе 15 40,5 13 48,2 25 54,3 19 50,0 17 56,7 17 51,5 17,7 50,2

Протока чо чо 43,2 16,3 о 37,0 00 го ОО 28,3 г--" г—( оо 28,9 00 г-чо" 26,6 СГч г- 27,3 21,2 10,7 чо о" го 19,4

Итого на протоке 22 59,5 14 51,8 21 45,7 19 50,0 13 43,3 16 48,5 17,5 49,8

По реке 37 100 27 100 46 100 38 100 30 100 33 100 35,2 100

4.2. Экологическая стабильность пространственного размещения бобровых поселений в условиях заповедного режима.

Пространственное формирование бобровых поселений во многом зависит

от состояния прибрежной зоны. В связи с этим необходимо было выяснить, как формируются в условиях естественного процесса взаимовлияния пространственная структура поселений с учетом происходящих сукцессионных процессов в лесных формациях этой зоны.

Бобровые поселения в Усманской микропопуляции существуют достаточно длительное время. Их стабильность определялась по индексу стабильности (А.Г.Николаев, 1998). Распределение поселений с учетом индекса стабильности приведено в табл. 3.

Таблица 3

Распределение поселений бобра с учетом индекса стабильности в период с 1945 по 1998 гг.

Поселения по индексу етабильн. Годы Ср. к-во

1945 1954 1965 1980 1991 | 1998 за период

шт. % шт. % шт. % шт. % шт. % ! шт. % шт. ! %

Постоян. 24 70,6 20 74,1 22 53,8 29 76,3 25 83,3 27 81,8 24,3 72,5

Времени. 10 29,4 7 25,9 18 46,2 9 23,7 5 16,7 6 18,2 9,2 27,5

ИТОГО 34 100' 27 100 40 100 38 100 30 100 33 100 33,8 100

Полученные результаты исследований дают возможность отметить, что в данных условиях постоянные поселения (72,5%) преобладают над временными (27,5%), численность постоянных поселений не имеет ярко выраженной положительной или отрицательной тенденции и варьирует в пределах 25-29 шт., происходит снижение временных поселений, указывающее на стабилизацию в составе микропопуляции.

В связи с этим интерес вызывает пространственное размещение бобровых поселений с постоянным индексом стабильности, и особенно их внутритерриториальная стабильность (рис.1). Как видно, бобровое жилище на территории поселения «используется» 10 лет и перемещается на новое место в пределах поселения на расстояние не ближе 40 м и не далее 130 м от старого. Такое перемещение можно считать несущественным, а поселение, следовательно - стабильным.

Р?

( !

_ *

/ •

■ ¿V / ! ■/

кв. 230

кв. 231 пос. 30

кв. 212 пос. 26

' .ч.

' 1/ (■ •• ' /'

1 1 % пос. 32

кв. 252X^1'-пос. 34 \Ц? ,/ ¡5 | " ~ ' ' С--' / / / /

Условные обозначения

- Граница бобровой зоны

Бобровые поселения: -1945 г

-1954 г.

- 1965 г.

- 1980 г -1991 г. -1998 г.

Рис 1. Пространственное размещение центра бобровых поселений.

Бесспорно, любое, тем более длительное пребывание животного на определенной территории, обуславливается наличием на для него кормовой базы. Чем больше кормов, чем они разнообразнее и качественнее, тем меньше площадь кормового поля поселения. В условиях заповедного режима рассматриваемый фактор имеет важное значение, т.к. создается угроза перенаселения за счет постоянной сохранности прироста в микропопуляции.

Учитывая, что исследования базируются на нормативно ограниченной площади - «бобровая зона» - необходимо установить степень изменения площади самой зоны, и установить ее закрепление по постоянству обитания животных. Такие результаты приведены в табл. 4.

Таблица 4

Распределение общей площади бобровой зоны по постоянству обитания

животных

Годы учета Площадь бобровой зоны (га) площадь занятая бобровыми поселениями (га)

Общая площадь В том числе

Постоянное поселение временное поселение

1 га % га % га %

1945 477,4 381,5 79,9 256,5 53,7 125,0 26,2

1954 269,4 119,7 74,1 162,3 60,2 37,4 13,9

1965 221,9 213,4 96,2 115,2 51,9 98,2 44,3

1980 273,8 . 244,4 89,3 187,7 68,6 56,7 20,7

1991 258,4 232,6 90,0 192,0 74,3 40,6 15,7

199« 258,4 235,8 91,3 196,1 75,9 39,7 15,4

В среднем за весь период 256,4 225,2 87,8 170,7 66,6 54,5 21,2

Анализ таблицы, при корреляции данных 1945 г. дает возможность утверждать, что бобровая зона практически не претерпела изменений в своих размерах, а произошедшие изменения вошли в 5%-ный уровень точности, что допустимо при увязке подобных территорий.

Оценить ситуацию на разных этапах наблюдений можно на основе исследований степени варьирования площади бобрового поселения, и в первую очередь постоянного типа (табл. 5).

Анализ данной таблицы позволяет сделать вывод, что основная масса поселений (около 50%) занимает участок площадью в среднем 6 га, а если учесть, что около 20% семей обитают на участке до 4 га, а 18% - до 12 га, то почти 90% поселений обитают на участках до 12 га.

Таблица 5

Динамика площади обитания постоянных бобровых поселений

I I I Количество боеровых поселений по классам их крупности, га I 3 ! Срепн. |

Кол-во постоя!!- ньг.' посленений Пяощ адь обита ния (га)

Годы учета к э с Ч 4,1-8,0 8,1-12,0 12,1-16,0 16,1-20,0 20,1-24,0 24,1-28,0 28,0 и >

1945 Шт. (%) 2(8,3) 8(33.3) 7(29,2) 2(8,3) 5(12,5) 1(4,2) - 1(4.2) 24 12,7

1954 4(20) 9(45) 4(20) 1(5) 1(5) 1(5) - 20 9,8

1965 -«- 7(31,8) 13(59.1) 2(9,1) - - - - 22 7Д

1980 -«- 6(20,7) 18(62,1) 3(10,3) 2(6,9) - - - 29 8,1

1991 -«- 4(16) 11(44) 5(20) 4(16) 1(4) - - 25 9,9

1998 5(18,5) 13(48,2) 6(22,2) 2(7,4) 1(3,7) - - 27 9,2

Среди яя34 весь пер. 4,7 (19,2) 12.0 (48,9) 4,5 (18,4) 1,8 (7,3) 1.0 (4,1) 0,3 (1,2) 0,2(0,9) 24,5 (100) 9,5

Для подтверждения достоверности проведенных исследований полученные данные были подвергнуты статистической обработке (табл. 6).

Достоверность полученных результатов достаточно высока - 11,9 > 3), а показатель точности (Рм = 8,6 <10) вполне приемлем для исследований такого направления.

Пространственно в микропопуляции было выделено 4 генетических образования (ядра) (по А.Д.Лозовой, 1999), которые существовали в течение всего периода времени. О степени изменения в составе генетических ядер в пределах занимаемых ими территорий можно судить по данным таблицы 7.

Таблица 6.

Показатели варьирования площади обитания постоянных бобровых поселений

Годы учета Количество поселений (шт.) Средн. величина площ. обитания М(ср) Статистические показатели

Средн. квадратичное отклонение С) Коэф. Варьирования (С) Ошибки Показатель достоверности (ТМ) Показатель точ-но+сти (РМ)

Средн. величины (мМср.) Срэдн. квадр. отклонение (М1) Коэф. варьирования (мс)

1945 24 12,7 6,5 51,2 1,3 0,9 7,4 9,8 10,0

1954 20 9.8 5,1 52,0 1,1 0,8 8.3 8,9 11,0

1965 22 7,1 2,3 32,4 0,5 0,3 4,9 14,2 7,0

1980 29 8,1 2,6 32,1 0,5 0,3 4,2 16,2 6,2

1991 25 9,9 4.3 43,4 0,9 0,6 6,1 11,0 9,1

1998 27 9,2 3,9 42,4 0,8 0.5 5.8 11.3 8,7

СР. данные 24,5 9.5 4,1 42,3 0,9 0,6 6,1 11,9 8,6

Таблица 7.

Динамика постоянных и временных поселений по генетическим ядрам в

различные годы

Годы учета ко генетического ядра всего поселе нийпо геи.ядр. шт./%

I II III IV

Постоя иные Времен ные Постоя иные Времен ные Постоя иные Времен ные Постоя ннь1е времен ные

шт/% шт/% шт% шт/% шт/% шт% шт/% шт%

1945 8 26,7 7 23,3 2 6,7 2 6,7 1 3,3 7 23,3 3 10,0 30 ... 100 "

1954 5 20,0 1 4,0 6 24,0 3 12,0 ' 3 12,0 5 20,0 2 8,0 25 100

1965 б 17,6 5 14,7 6 17,6 2 5^9 3 8,9 2 5^9 5 14,7 5 14,7 34 100

1980 9 29,0 3 9,7 7 22,6 ' 3 9/7 1 3,2 7 22,6 1 3,2 31 100

1991 7 30,4 1 4,3 6 26,1 3 13,1 ' 6 26,1 23 100

1998 9 33,3 5 18,5 1 3,7 3 11,1 1 3,7 7 26,0, 1 3,7 27 100

Средн. данные 7,3 25,8 1,7 6,0 6,2 21,9 0,8 2,8 2,8 9,9 1,3 4,6 6,2 21,9 2,0 7,1 28,3 100

4.3. Влияние бобра на состояние и стабильность пойменных фитоценозов.

Жизнеобеспечивающая деятельность бобра во многом преобразует пойменные фитоценозы. Животные в основнойм используют мягколиственные древесные породы - иву, осину, тополь и т.п..

В условиях поймы р.Усмань основной пресс приходится на культуры ив, особенно в период наибольшей грызущей активности (весенне-осенний), что приводит к существенному разрушению древостоев (рис.2А). Проанализировав полученные данные, можно отметить, что основной пресс бобрового влияния приходится на культуры ив, которые значительно сократили свою площадь, поскольку с момента создания они явились и являются основной кормовой породой.Резко сократились площади осинников, а тальники полностью исчезли из состава древостоев. На месте произростания вышеуказанных пород произошло замещение ольхой черной, которые с конца 60-х годов и до настоящего времени активно занимают пойму р.Усмань. Общая динамика кормовых и некормовых пород (рис. 2Б) также указывает на то, что кормовые породы снизили свою площадь, а некормовые (ольха черная) - существенно увеличили, причем увеличение происходит и в составе древостоев. За последние 20 лет доля ольхи в насаждениях увеличилась на 13%.

Общая тенденция в изменении состава на территории микропопуляции связана в основном с ограниченностью набора кормовых пород и прессом на них.

Однако, частичное восполнение происходит за счет вегетативного возобновления - пневой поросли и корневых отпрысков.

4.4. Классификация типов угодий среды обитания бобра в условиях Усманской микропопуляции.

Современная практика при оценке среды обитания животных использует в основном фитоценотический метод. Гораздо реже применяют ландшафтный подход, что связано с отсутствием научных исследований, тесно увязывающих классификационные категории ланшафтоведов, лесоводов, охотоведов.

¡—♦-Ольха -а— Ива —а—Дуб -«—Осина —ян-Береза -О-Тальник Рис ЗД.Общая динамика различных пород в целом по микропопуляции.

-»-Пл. кормовых пород -о-Пл. некормовых пород -А-Общая площадь

5. Общая динамика кормовых и некормовых пород в целом по микропопуляции

Объединение имеющихся в этом плане достижений дает возможность сформировать эколого-ландшафтный подход не только в целом, но и в частности по угодьям, являющимся средой обитания исследуемого вида. В следствии этого была разработана блок-схема эколого-лесоводственного подхода к классификации угодий (рис.3). Предлагаемые классификационные уровни легко увязываются с технологией и материалами лесоустройства.

Если опираться на приведенную блок-схему, то результаты в плане ландшафтной характеристики показывают, что основу среды обитания Усманской микропопуляции бобра составляет закрытый тип ландшафта - около 40%. На остальные типы - полуоткрытый и открытый - приходится около 30% на каждый.

Конкретизируя состав среды обитания (табл.8) можно отметить, что лесные угодья в данной микропопуляции составляют 70% от общей площади и представлены в основном старо- и средневозрастными древостоями, которые не в полной мере прнгодны в качестве кормовой базы. Водно-болотные и луговые угодья занимают 28% и за счет своего травостоя и кустарниковых зарослей поддерживают основу бобровых кормов. Сложившееся соотношение можно считать благоприятным для устойчивого развития микропопуляции.

Таблица 8.

Типология среды обитания бобра в пойме р.Усмань

ТИП угодий Ед. изм. Подтип Серия всего

1 2 3 4 5

Дубняк ГА/% свежий средневозрастн. 2,3 / 19,3 старовозрастн. 9,6 / 80,7 11,9 100

Итого 11,9/5,9

Березняк га/% свежий СТАРОВОЗРАСТН. 0,8 / 100 0,8/100

Итого 0,8/0,4

Ивняк га/% сырой средневозрастн. 6,6 /15,7 старовозрастн. 35,4/84,3 42/100

Итого 42,0/20,8

Ольшаник га/% СЫРОЙ жердняк 1,4 /1,6 старовозрастн. 85,0/98,4 86,4 /100

Итого 86,4/42,7

Прогалины га/% сырая сильное задернение 4,2/100 4,2/100

Итого 4,2/2,1

Продолжение таблицы 8

1 2 3 4 5

Река га/% средн. величины мелководная 30,9 / 100 30,9/100

Итого 30,9/15,3

Болото га/% низинное ТРАВЯНИСТОЕ 7,5 / 46,6

КУСТАРНИКОВОЕ (ИВА) 4,8 / 10 я 16,1/100

переходное ТРАВЯНИСТОЕ 3.8 /23.6

Итого 16,1/7,9

Луга га/% сенокос ЗАБОЛСЯ. с КУРТ. ИВЫ 5,3 / 53,5 заливной с курт. ивы 4,6 / 46,5 9,9/100

Итого 9,9/4,9 202,2

ВСЕГО 202,2/100 202,2

На протяжении всего периода исследований в условиях Усманской микропопуляции бобрами используется в основном два типа лесных угодий: ольшаники и ивняки.

ГЛАВА У. МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ БОБРА В УСЛОВИЯХ ЗООЦЕНОЗОВ УСМАНСКОГО БОРА.

5.1. Трофические связи и конкурентные отношения бобра с другими фитофагами (копытные) в условиях пойменных экосистем.

В водных угодьях бора нет практически конкурентов, но в прибрежных угодьях определенную конкуренцию могут составлять в основном копытные -фитофаги. В условиях заповедника они представлены 4 видами - олень благородный, лось, косуля и кабан. Из вышеперечисленных видов определенную конкуренцию могут являть косуля, олень и лось. Для удобства сравнения и определения возможного влияния был проведен расчет численности копытных в пересчете на условную единицу - оленя благородного. Коэффициент перевода - 1 лось - 2 оленя; 4 косули - 1 олень (рис.4). Полученные данные показывают, что и в этом случае численность копытных устойчиво снижается.

_I_

Подтип угодий

•у

Серия угодий

Вариант 1;- .

Рис. 3. Блок-схема эколого-лесоводственной типологии угодий в лесном фонде РФ

Олень благородный -^Бобр

4 Динамика численности копытных животных (в олене-единицах) и бобра в пойме р.Усмань

Одновременно были проведены расчет объемов кормовой фитомассы и бонитировка угодий, при помощи которых была установлена степень конкурентных отношениймежду копытными и бобром (табл.9). Анализируя показатели данной таблицы можно сделать вывод, что копытные не составляют бобру конкуренции, а продуктивность угодий вполне достаточна для обоих видов.

Таблица 9

Степень конкурентных отношений между копытными и бобром в кормовой

базе бобровой зоны

Генетическое ядро Продуктивность древостоя Доступная фитомасса для обоих видов Класс бонитета

по копыта. по бобру подроста подлеска по копыта. по бобру

I 8880,0 8047,5 777,0 111,0 III I

II 7686,0 5306,0 530,6 79,6 Ш I

Ш 3619,0 2929,0 61,7 257,0 III II

IV 4031,0 2553,0 132,0 132,0 III II

Средняя по микропопуляции 6054,0 4709,0 375,3 144,9 III I

5.2. Отношения бобра и волка в ВБГЗ Из числа наиболее вероятных и опасных хищников, обитающих на территории ВБГЗ влияние на поголовье бобра может оказывать волк. К анстоящему времени его численность насчитывает около 20 голов.

Волки образовали на территории заповедника 2 семейные группировки в местах коренных бобровых местообитаний - Восточную на р.Усмань, и Западную на р.Ивница. Хотя вся тяжесть хищничества волка и легла в основном на оленя (70% в общем рационе волка), бобр составляет 3% волчьего корма. Но в основном это случайные жертвы. Если в дальнейшем численность волка будет расти, а копытпых - снижаться, то возможно увеличение доли бобра в кормовом рационе волка, как это было ранее (П.А.Мертц, 1953, Л.С.Рябов, 1993), когда этот показатель составлял 14%.

ВЫВОДЫ

1. На территории ВБГЗ насчитывается 3 бобровых микропопуляции, из которых Усманская - наиболее крупная. Из общего количества бобров в заповеднике 285 голов (100%), на ее долю приходится 129 голов (45%).

2. Река Усмань относится к рекам средней величины, с характерным для равнинных условий руслом - узкие протоки и широкие плесы, что и определяет преимущество использования бобрами типа убежищ. В Усманской микропопуляции преобладают хатки (70% от общего количества), но в последние 20 лет наблюдается устойчивый рост нор.

3. Численная и пространственная стабильность исследуемой микропопуляции поддерживалась путем дозированного изъятия бобра для расселения, а также за счет улучшения среды обитания биотехническими мероприятиями, а именно созданием культур ив.

4. В результате целенаправленной деятельности были созданы условия для образования постоянно функционирующих генетических центров вокруг которых сформировались генетические ядра. Всего таких образований - 4. В генетических ядрах преобладают постоянные поселения используемые на протяжении жизни 2-3 поколений данного вида. Общая площадь генетических ядер составляет более 200 га.

5. Контролируемая площадь поселения, на протяжении всего периода исследований колеблется в пределах от 4 до 12 га. Средняя площадь составляет 9,5 га и практически стабильна во всем периоде исследований. Стабильному поддержанию пространственного размера поселения способствовали биотехнические мероприятия. В связи с этим перемещение жилищ в поселениях происходило в пределах не менее 40 и не более 130 метров от старых.

некормовых, площадь которых возросла по сравнению с 1945 годом на 26 га, а доля в составе увеличилась на 13%.

7. В типологическом отношении бобры Усманской микропопуляции в меньшей степени приурочены к закрытому типу ландшафта (40%), чем к полуоткрытым и открытым (60%).

8. По возрастному составу лесные формации представлены в основном старо-и средневозрастными насаждениями, не пригодными в полной мере в качестве кормов.

9. На территории микропопуляции в настоящий момент выделено 2 основных типа угодий: ольшаники (42,7%) и ивняки (20,8%) от общей площади.

10. Конкурентные отношения в прибрежных лесных фитоценозах с копытными фитофагами оцениваются как удовлетворительные и не вызывают в ближайшей перспективе опасений для бобра.

11. Взаимоотношения хищник-жертва в настоящее время носят в основном случайный характер, хотя с быстрым ростом численности волка млжет увеличиться степень его влияния на бобра.

По материалам диссертации опубликовано 2 работы:

1. Шишкин М.В. Распеделение поселений бобра по типам леса в условиях Усманского бора// Научное наследие П.А.Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки. Тезисы доклада. (22-25 апреля 1997 года). - Липецк, 1997. - С.63.

2. Шишкин М.В. Влияние грызущей деятельности бобра на пойменные лесные экосистемы долины реки Усмань// Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе. - Воронеж, 1998. - С. 117.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Шишкин, Михаил Владимирович

Введение

Оглавление

Глава! ЛАНДШАФТНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯХАРАКТЕРИСТИКА

УСМАНСКОГО БОРА (в составе ВОРОНЕЖСКОГО

БИОСФЕРНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВДЕНИКА)

1.1. Местонахождение и площадь.

1.2. Лесорастительная зона и климат.

1.3. Рельеф.

1.4. Почвы.

1.5. Гидрография и гидрологические условия.

1.6. Флора и растительность заповедника. Изученность видов и общее число видов флоры.

1.7. Общий обзор фауны.

Глава И. ОЦЕНКА ИЗУЧЕННОСТИ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ

ОСОБЕННОСТЕЙ БОБРА В УСЛОВИЯХ ВБГЗ.

2.1. Систематическое положение и экстерьер бобра.

2.2. Ареал и места обитания.

2.3. Сезонные миграции, расселение.

2.4. Строительная деятельность, типы жилищ, размещение и использование.

2.5. Корма и кормодобывание, пищевые связи.

2.6. Размножение и структура популяции.

2.7. Влияние бобра на окружающую среду.

2.8. Внутривидовые отношения бобра.

2.9. Враги, болезни, паразиты.

2.10. Хозяйственое значение бобра.

Глава III ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ЕГО СБОРА И

ОБРАБОТКИ.

3.1. Методика сбора исходного материала.

3.2. Методика выполнения полевых работ.

3.3. Камеральная обработка материала.

Глава IV РАЗВИТИЕ ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ И РОЛЬ

БОБРА В ИХ СТАНОВЛЕНИИ

4.1. Влияние типов речного ландшафта на выбор бобрами вида жилых убежищ.

4.3. Влияние бобра на состояние и стабильность пойменных фитоценозов. ИЗ

4.4. Классификация типов угодий среды обитания бобра в условиях Усманского бора.

Глава V МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ БОБРА В УСЛОВИЯХ

ЗООЦЕНОЗОВ УСМАНСКОГО БОРА

5.2. Отношения бобра и волка в ВБГЗ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биоценотическая роль бобра в лесных экосистемах Усманского бора"

Актуальность темы исследований определяется научной и прикладной значимостью накопленных сведений об экологии и биологии бобра восточного (Castor fiber L.) в условиях частичной локальной изоляции, заповедного режима, научно обоснованного регулирования численности и определенного искусственного поддержания качества среды обитания. Все вышеуказанные составляющие играют ключевую роль в стабильности развития бобровых поселений. Именно, благодаря их различному сочетанию на разных этапах сохранения вида позволили сформировать его популяцию в Воронежском биосферном государственном заповеднике, которая стала одним из постоянно функционирующих генетических источников по восстановлению, расселению и реаклиматизации бобра в России. Безусловно, имеющийся уникальный научный опыт требует обобщения и последующего широкого использования результатов по управлению популяциями не только в рамках заповедного режима, но и в объектах охотничье-промыслового хозяйствования. Сегодня популяция бобра в условиях ВБГЗ перешла в новое качество, где приобретенные видом адаптационные свойства дают возможность устойчиво развиваться на принципе саморегуляции. Поэтому исследования проведенные в данном направлении вполне актуальны и важны в рамках дальнейшей работы с этим ценным пушным зверем.

Цели и задачи исследования. Основная цель диссертации - изучить историю формирования микропопуляции бобра восточного (Castor fiber L.) в условиях заповедного режима, на основе чего вывести складывающиеся закономерности пространственного освоения среды обитания и специфические особенности влияния вида на занимаемые угодья. Полученные результаты позволят найти механизм управления такими популяциями в целях достижения их экологической устойчивости. - изучалось современное пространственное размещение вида на исследуемой территории;

- исследовалось состояние основных типов угодий в пределах бобровой зоны;

- устанавливался критерий выбора типа убежищ бобром с учетом характера водных угодий;

- изучался состав микропопуляции с учетом стабильности бобровых поселений;

- анализировался состав и состояние древостоев бобровой зоны как основы устойчивого развития микропопуляции.

Научная новизна проведенных исследований заключается прежде всего в том, что впервые установлено наличие внутри популяции постоянно функционирующих генетических центров, позволивших сформировать видовые генетические ядра (Лозовой, 1999). Именно они обеспечили устойчивое развитие бобровых поселений и обеспечили постоянство пользования генетическим фондом.

Исследован, в связи с этим характер влияния на древесно-кустарниковую растительность прибрежной зоны обитания. Разработана шкала оценки качества угодий и типологическая схема.

Рассмотрены вопросы взаимосвязи вида с потенциальными конкурентами и хищниками. Установлено, что в бобр восточный отдает предпочтение в выборе типа жилища хаткам на плесах, и норам на протоках, хотя в целом оба типа жилища им используются равноценно.

Практическая значимость. Установленное наличие постоянно функционирующих генетических центров сформировавших вокруг себя стабильные генетические ядра указывают на необходимость их охраны и разумного изъятия прироста как во времени, так и в формирующемся пространстве. Необоснованное разрушение центра приведет к распаду ядра, будет нарушена иерархическая цепочка поселения. Материал по пространственной приуроченности семей к пойменным ландшафтам может быть использован в охотхозяйствах при разработке плана биотехнических мероприятий направленных не только на поддержание кормовой базы, но и на создание источника получения строительного материала для построения и ремонта жилищ.

Определение степени реакции вида на истощение кормовой, а следовательно и строительной базы, позволяет обоснованно решать задачи по ее стабильному поддержанию путем продуманной периодической реконструкции и обновления. Предложения по оценке качества угодий найдут применение в текущем планировании биотехнических мероприятий, на охотхозяйственных территориях.

Все полученные выводы помогут специалистам-боброведам разработать биоэкологическую модель устойчивого управления популяцией бобров на базе создания генетических группировок - генетических ядер.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 2 работы и 2 находятся в печати.

Объем и структура работы: Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложений; содержит 151 страницу основного текста, включает в себя 25 таблиц и 15 рисунков. Приложения состоят из 2 таблиц и 9 фотографий. Список использованной литературы включает 118 наименований, в т.ч. 3 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шишкин, Михаил Владимирович

ВЫВОДЫ

6. На протяжении всего периода бобры активно использовали пойменные фитоценозы, оказывая на них существенное влияние, в следствии чего произошло обеднение состава древостоев кормовых пород и увеличение некормовых, площадь которых возросла по сравнению с 1945 годом на 26 га, а доля в составе увеличилась на 13%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Шишкин, Михаил Владимирович, Воронеж

1. Абатурин A.B. Современное состояние белорусской бобровой популяции, перспективы ее роста и промысловой эксплуатации в текущей пятилетке.// Труды Воронежского государственного заповедника, вып. 16. - Воронеж, 1969,С. 143-147.

2. Абатуров Б.Д. Значение роющей деятельности бобров для формирования окружающей среды //Средодобывающая роль животных, Изд-во МГУ, -М., 1970, С. 72-74

3. Авроров A.A., Борисов A.M. Туляремия речных бобров.// Труды Воронежского зоовет. ин-та, вып. 10, Воронеж, 1947, 47 с.

4. Базильская И.В. Закономерности и отклонения в годовом цикле климатического режима Воронежского биосферного заповедника (по данным 1975 1996 гг.). // Труды Воронежского государственного биосферного заповедника, вып. 23. - Воронеж, 1997, С.5-13

5. Балодис М.М, Биологические основы ведения бобрового хозяйства (на примере Латвии). // Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 1989, С.21

6. Барабаш-Никифоров И.И. Бобр и выхухоль как компоненты водно-берегового комплекса. // Труды Воронежского гос. университета, -Воронеж, 1950, 106 с.

7. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного центра, Воронеж, 1957, 370 с.

8. Барабаш-Никифоров И.И., Дежкин В.В., Дьяков Ю.В. Бобры бассейна Дона (монографический очерк)// Труды Хоперского заповедника, вып. 5, -Воронеж, 1961, С.3-115

9. Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. Фауна наземных позвоночных// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 17, Воронеж, 1948, С.7-129

10. Бельфер А.Г., Бобровая струя и ее применение в парфюмерии// Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Тезисы докладов Пятого Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж, 1973, С.104-106

11. Бельфер А.Г., Бобровая струя и ее применение в парфюмерии// Труды Воронежского гос. заповедника, т.1, вып. 21, -Воронеж, 1975, С.216-217

12. Борисов A.M. Болезни встречающиеся у бобров в Воронежском заповеднике// Научно-методические записки Главн. упр. по заповедникам, вып. 5,-М., 1941, С.55-57

13. Борисов A.M. Инфекционные болезни речных бобров// Научно-методические записки Главн. упр. по заповедникам, вып. 13, М., 1949, С.226-241

14. Борисов A.M. Материалы по пастереллезу речных бобров// Труды Воронежского гос. заповедника, выа. 5, Воронеж, 1954, С.79-85

15. Бородина М.Н. Результаты и перспективы расселения речного бобра в бассейне реки Оки// Сб. материалов по результатам изучения млекопитающих в госзаповедниках, М., 1956, С.27-34

16. Бородина М.Н. Реакклиматизация речного бобра в бассейне реки Оки и биологические основы его хозяйственного использования// Автореферат кандидатской диссертации, М., 1957, 24 с.

17. Бородина М.Н. Млекопитающие Окского заповедника// Труды Окского гос. заповедника, вып. 3, Вологда, 1960а, С.3-40

18. Бородина М.Н. О некоторых особенностях летнего питания окских бобров// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 11, Воронеж, 19606, С.85-93

19. Ватолин Б.А. Вопросы экологии, размещения, численности и перспективы промысла бобра в Брянской области// Труды Воронежского гос. заповедника, Т.2, вып. 21, Воронеж, 1976, С. 117-121

20. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР// Изд-во АН СССР, Москва-Ленинград, 1952, 296 с.

21. Громов И.М. Ископаемые четвертичные грызуны северной части нижнего Дона и прилежащего участка Волго-Донского водораздела// Труды Зоологического ин-та АН СССР, М., 1957, С. 10-14

22. Дворникова Н.П. Динамика популяций и биоценотическая роль речного бобра на южном Урале// Автореферат кандидатской диссертации, -Свердловск, 1987, 23 с.

23. Дежкин В.В. К вопросу о существовании колонии канадских бобров (Castor canadensis kühl) в Ровенской области// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 9, Воронеж, 1960, С. 105-108

24. Дежкин В.В. Материалы и характеристика размножения европейских речных бобров (Castor fiber)// труды Воронежского гос. заповедника, вып. 12,-Воронеж, 19616, С.107-115

25. Дежкин В.В., Жарков И.В., Лавров Л.С., Ромашов В.А. Передержка, транспортировка и выпуск речных бобров (практическое пособие). -Липецк, 1960, 32 с.

26. Дежкин В.В., Дьяконов Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр //Агропромиздат, М., 1986, - 256 с.

27. Дубинина Е.В. Клещи рода Histiophorus (Listrophoridae) паразиты бобров.//Паразитический сборник, ЗИН АН СССР, - Изд-во «наука», -Москва-Ленинград, вып. 22, 1964, С.111-151

28. Дьяков Ю.В. Опыт количественного учета бобров в Хоперском заповеднике// Труды хоперского гос. заповедника, вып. 3, Воронеж, 1959, С. 15-26

29. Дьяков Ю.В. Влияние весеннего гидрологического режима на бобровую колонию Хоперского заповедника// Труды Хоперского гос. заповедника, вып. 3, Воронеж, 19596, С.64-78

30. Дьяков Ю.В. Материалы по биологии размножения бобров Хоперской популяции// Труды Хоперского гос. заповедника, вып. 5, Воронеж, 1961а, С.119-129

31. Дьяков Ю.В. Хоперская бобровая популяция // Сб. Материалы третьей зоологической конференции педагогических институтов РСФСР. -Волгоград, 1967, С.479-483

32. Дьяков Ю.В. Вопросы типологии, классификации и емкости бобровых угодий// Сб. Материалы научной конференции Смоленского пединститута, посвященной 50-ти летию института. Смоленск, 1971, С.309-316

33. Дьяков Ю.В. Бобры Европейской части Советского Союза. Изд-во «Московский рабочий», - М., 1975, - 479 с.

34. Донец В.Л., Ротшильд Е.В. Звери. М., 1998, 344 с.

35. Жарков И.В. Типы бобровых угодий бассейна р.Ивницы// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 6, Воронеж, 1956, С. 13-29

36. Жарков И.В. О влияниии зимних паводков на речных бобров// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 6, Воронеж, 1956а, С.29-34

37. Жарков И.В. Итоги расселения речных бобров в целях восстановления их запасов и ареала в СССР// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 12, -Воронеж, 1961, С.5-23

38. Жарков И.В. Структура и динамика населения млекопитающих на примере бобра в СССР.// Доклад на соискание ученой степени доктора биологических наук по совокупности опубликованных работ. Воронеж, 1968, 39 с.

39. Ильин М.Н. Некоторые физико-химические показатели мяса и жира речного бобра// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 9, Воронеж, 1960, С.233-238

40. Иевлев В.В., Молоткова И.М., Протоклитова Т.Б. Дополнение к списку растений Воронежского заповедника// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 17 (ботанический), Воронеж, 1971, С.167-169

41. Каньшиев В.Я. Биология и перспективы хозяйственного использования популяции бобров на северо-западе России// Автореферат кандидатской диссертации. Петрозаводск, 1992, 24 с.

42. Колбин JT.B. Питание бобра в Березинском заповеднике// Сб. Березинский заповедник. -Изд-во «Урожай», вып. 1, Минск, 1970, С. 178-189

43. Краткие технические указания по инвентаризации охотничьих угодий и разработке мероприятий по организации ведения охотничьего хозяйства. -Воронеж, 1999, С.26

44. Кудряшов B.C. Экология и хозяйственное использование речного бобра на юге Мещеры// Автореферат кандидатской диссертации. -М., 1978, 20 с.

45. Кудряшов B.C., Кудряшова JIM. Итоги лечения речных бобров в Окском заповеднике// Сб. Многолетняя динамика природных объектов Окского заповедника. М., 1990, С. 142-149

46. Кудряшов В.С. Влияние промысла на структуру, размножение и численность бобровой популяции// Сб. Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Тезисы докладов пятого Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж, 1973, С.74-76

47. Курдов А.Г. Водные ресурсы Воронежской области. Изд-во ВГУ, Воронеж, 1995, 132 с.

48. Лавров Л.С. Отлов, транспортировка и выпуск речных бобров. Инструкция. М., 1948, 42 с.

49. Лавров Л.С. Некоторые наследственные особенности воронежских бобров// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 2, Воронеж, 1948а, С.32-36

50. Лавров Л.С. Итоги и дальнейшие перспективы разведения речных бобров на ферме// Научно-методические записки Главн. упр. по заповедникам, вып. 13., -М., 1949, С.28-37

51. Лавров Л.С. Биологические и зоотехнические обоснования разведения бобров на ферме// Автореферат кандидатской диссертации. Воронеж, 1954, 22 с.

52. Лавров Л.С. Речные бобры. Воронеж, 1961, 148 с.

53. Лавров Л.С. Бобры Палеарктики. Изд-во ВГУ. - Воронеж, 1981, 269 с.

54. Лахти С., Хелминен М. Бобр в Финляндии. История, современное состояние и хозяйственное значение// Труды Воронежского гос. заповедника. Т.2, вып. 21, Воронеж, 1976, С.193-198

55. Лихацкий Ю.П. Экология сообществ копытных животных Русской лесостепи. Воронеж, 1997, С.101-126

56. Лозовой А. Д. Лесная вспомогательная книжка (лесотаксационный справочник работнику лесного хозяйства Центрально-Черноземного региона России). Воронеж, 1996, 246 с.

57. Лозовой А.Д., Лозовой С.А. Методика оценки качества условий местообитания бобра речного// Сб. Проблемы повышения экологических функций леса. Воронеж, 2000, С.56-65

58. Лозовой А. Д. Краткие технические указания по инвентаризации охотничьих угодий и разработке мероприятий по организации ведения охотничьего хозяйства. Воронеж, 1999, С. 14-31

59. Мертц П.А. Выпуск речных бобров на р.Бипог// Научно-методические записки Главн. упр. по заповедникам, вып. 13, М., 1949, С.41-47

60. Мертц П.А. Волк в Воронежской области (экология хищника, организация борьбы)// Сб. Преобразование фауны позвоночных нашей страны. Изд-во МОИП.-М., 1953, С.117-135

61. Москалев Б.С. Опыты по испытанию антигельминтических препаратов при стихорхозе и аскаридозе бобров// Сб. Паразитофауна и заболевания диких животных. М., 1948, С. 185-194

62. Непышевская В.В. Материалы изучения токсоплазмоза в Воронежской области// Автореферат кандидатской диссертации. Воронеж, 1966, 23 с.

63. Николаев А.Г. Особенности освоения территории бобрами// Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Ленинград, 1983, С.419-420

64. Николаев А.Г. Пространственная структура Воронежской популяции бобров, основы ее охраны и рационального использования// Автореферат кандидатской диссертации. Воронеж, 1998, 26 с.

65. Николаев А.Г. Волки Воронежского заповедника и размеры их хищничества в стаде копытных// Труды Воронежского гос. биосферного заповедника, вып. 23, Воронеж, 1997, С.99-106

66. Огнев С.И. Звери СССР и прилегающих стран. //Грызуны. Т.5. Изд-во АН СССР, Москва-Ленинград, 1947, С.329-426

67. Орлов И.В. Итоги работ 209 Союзной гельминтологической экспедиции в Воронежском государственном заповеднике летом 1940 г// Сб. Паразитофауна и заболевания диких животных. Изд-во Главн. упр. по заповедникам РСФСР. -М., 1948, С.105-113

68. Орлов И.В., Романова Н.П.Изучение цикла развития нематоды желудка речного бобра Travassosius rufus Khalil. //Доклад АН СССР, Т. 10, №3. -М., 1953. С.703-704

69. Паровщиков В.Я. Враги речного бобра// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 9, Воронеж, 1960а, С.99-100

70. Паровщиков В .Я. К вопросу о строительной деятельности бобров// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 9, Воронеж, 19606, С. 101-103

71. Петров A.M. Глистные заболевания пушных зверей. М., 1941, 170 с.

72. Поярков B.C. Основы ведения бобрового хозяйства// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 4, Воронеж, 1953, С. 13-50

73. Ржевский Б.М. Речные бобры (сохранение, содержание, кормление и транспортирование). -М., 1958

74. Ромашов В.А, Опыт оздоровления речных бобров от стихорхоза путем уничтожения промежуточных хозяев возбудителя этого гельминта.// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 9, Воронеж, 1960, С.201-213

75. Ромашов В.А. Гельминтозы речных бобров и меры борьбы с ними.// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 11, Воронеж, 1960а, С.49-59

76. Ромашов В. А. Результаты зоогеографических исследований гельминтофауны речных бобров СССР.// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 16, Воронеж, 1969а, С. 178-213

77. Ромашов В. А. Основные заболевания речных бобров, их распространенность и меры борьбы с ними.// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 16, Воронеж, 19696, С.238-253

78. Руковский Н.Н. Убежища четвероногих. "Агропромиздат". - М., 1991, 144 с.

79. Рябов JI.C. Волки Черноземья. -Изд-во ВГУ, Воронеж, 1993, 168 с.

80. Семенов Б.Т. Речной бобр в Архангельской области.// Труды ВНИО, вып. 11,-М„ 1951, С.98-102

81. Сержанин И.Н. Речной бобр и его биологические особенности. Изд-во АН БССР, Минск, 1951, 39 с.

82. Сержанин И.Н. Млекопитающие Белорусской ССР. Изд-во АН БССР, Минск, 1955, 311 с.

83. Сержанин И.Н. Млекопитающие Белоруссии. Изд-во АН БССР, Минск, 1961,317 с.

84. Скалон В.Н. Речные бобры Северной Азии. Изд-во МИОП, Москва, 1951,208 с.

85. Скрябин М.П. Очерки истории Усманского бора.// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 18, Воронеж, 1959, С.3-119

86. Соловьев В.А. Заметки по биологии речного бобра в Калининской области.// Уч. записки Калининского гос. пед. ин-та, Т.31, Калинин, 1964, С.123-135

87. Соловьев В.А., Тюрнин Б.Н. Некоторые особенности биологии речного бобра в отдельных северных популяциях.// Уч. записки Рязанского гос. пед. ин-та, Т. 105, Рязань, 1971, С.95-109

88. Ставровский Д.Д. Бобры Березинского биосферного заповедника (морфо-экологический анализ популяций). -Изд-во «Урожай», Минск, 1986, 112 с.

89. Теплова E.H., Теплов В.П. Результаты реакклиматизации речного бобра в Печоро-Ылычском заповеднике.// Труды Печоро-Ылычского гос. заповедника, вып. 5, Москва, 1947, С. 118-124

90. Тищенко Я.И. К вопросу улучшения экологии некротизирующего энтерита речного бобра.// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 6, -Воронеж, 1956, С.115-119

91. Тищенко Я.И. Диплококковая инфекция речных бобров.// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 6, Воронеж, 1956а, С.121-122

92. Увесен А В бобровом лесу. Изд-во «Мысль». - М., 1983, 98 с.

93. Фадеев Е.В. Влияние обитания речных бобров на окружающую среду.// Труды Воронежского гос. заповедника, Т.2, вып. 21, Воронеж, 1976, С.112-117

94. Федюшин A.B. Речной бобр, его история, жизнь и опыты по размножению. М., 1935, 356 с.

95. Фишелевич М.А. Пастереллез речных бобров. Изд-во АН БССР, сер. биол. наук, №2, - Минск, 1956, С. 139-147

96. Фомичева Н.И. Реакклиматизация речного бобра в бассейне реки Керженца.// Труды ВНИО, вып. 9, М., 1950, С.178-184

97. Фомичева Н.И. Размножение речного бобра.//Бюлл. МИОП, вып. 3, -М., 1959

98. Хлебович В.К. Бобры. Воронеж, 1934, 112 с.

99. Хлебович В.К. Материалы по экологии речного бобра в условиях Воронежского заповедника.// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 1,-М., 1938, С.43-136

100. Хлебович В.К. Зависимость колебаний численности речных бобров от условий обитания.// Научно-методические записки Главн. упр. по заповедникам, вып. 9, М., 1947

101. Цион P.A., Ромашов В.А. Паратиф речных бобров и меры его ликвидации.// Труды Воронежского гос. заповедника, вып. 6, Воронеж, 1956, С.103-113

102. Шапошников Ф.Д. Некоторые данные о результатах выпуска бобров, ондатры и выхухоли в Пустынском заказнике.// Уч. записки Горьковского гос. университета, вып. 19, Горький, 1951, С. 188-191

103. Шилов И.А. К вопросу о питании речного бобра (Castor fiber L.).//Зоологический журнал, Т.31, вып. 6, М., 1952, С.96-98

104. Шишкин А.И. Динамика породного состава и возрастной структуры древесной растительности Воронежского биосферного заповедника и Воронежского мехлесхоза.// Труды Воронежского гос. биосферного заповедника, вып. 23, Воронеж, 1997, С.32-38

105. Юшина Н.Г. Реакклиматизация и хозяйственное использование речного бобра Марийской АССР.// Автореферат кандидатской диссертации. М., 1983, 24 с.

106. Язан Ю.П. Опыт количественного учета бобров в условиях Печоро-Ылычского заповедника.// Труды Печоро-Ылычского заповедника, вып. 7, Сыктывкар, 1959, С.268-277

107. Язан Ю.П. Классификация бобровых угодий бассейна верхней Печоры.// Труды Печоро-Ылычского гос. заповедника, вып. 7, Сыктывкар, 1959а, С.241-288

108. Richard P. Motivation among beaver of the Rhone river in the construction of dams. Terre et vie, 21, 4, 1967, pp.339-470

109. Richard P. Mechanisms and adaptations in the constructive behavior of the beaver (Castor fiber L.). Acta zoologica fennica, 174, 1983, pp. 105-108

110. Wilsson L. Baver. Albert Bonniers Boktryckeri, Stockholm, 1964, 160 p.

Информация о работе

Шишкин, Михаил Владимирович
кандидата сельскохозяйственных наук
Воронеж, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биоценотическая роль бобра в лесных экосистемах Усманского бора - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы