Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности перспективных в медицине и редких видов рода BUPLEURUM L. в Северо-Западной части Алтае-Саянской горной области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности перспективных в медицине и редких видов рода BUPLEURUM L. в Северо-Западной части Алтае-Саянской горной области"

П О ин

1 О ПЛП СТ

томский ордена октйерьсксй революции и ордена

ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ В. В.КУЙБЫШЕВА

На правах рукописи

МИХАЙЛОВА СВЕТЛАНА ИВАНОВНА

УДД 581.522:582.893.6(235.22)

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОШШОСТИ 1ШРСНЕ1СТИВШХ В МЕДИЦИНЕ И РЕДКИХ ВИДОВ РОДА ВИРШЛШМ Ь. . В СЕВЕРО-ЗА1ШНЙ1 ЧАСТИ АЛТАЕ-САШСКОЛ ГОРНОД ОБЛАСТИ

03.00.05 - ботаника

Автореферат

I

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Темок - Ж»

Работа выполнена ъ лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ биологии и биофизики Томского государственного униьерситета км. ¿.В.Куйбшева

иьучшш руководитель: кандидат биологических наук Некрытоьь H.A.

Ц ицпал ьные оипоне и ги:

доктор биологических наук Тюрина Е.В, кандидат биологических наук 1уреева vi.И.

liOAy^ut; учреждение: Бсороссиискии институт лзкаротвенных и ароматических растений (НПО ВИЛАР)

JannTa состоится "ЛС " .'{¿(iSs'l993 г. в _ часов

Ни заседании специализированного совета К 063.53.08 пи радмс диссертаций на соисканио ученой степени кандидата биологических наук в Томском государственном униьерситета им. Б.й.Куибшева

ojbCbO, Tomck-5ü, пр. Ленины, Зо

С дисссртацпои модно ознакомиться ü научной библиотеке '¡окского государственного университета

п.лореферат ра.юслан " / У " пароля i'J-J'i г

/ч~;.>ы секретарь специализированного У

со ила, кандидат биологических наук С.К.Цитлено!

д.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность_теш. Накопление и систематизация материалов по эколого-биологическим особенностям травянистых многолетников важны для дальнейшего развития теоретических разработок в области популяционной биологии растений. В этом плане большой интерес представляют сибирские виды р. ВирХеи-гит Ь. (Володушка), относящиеся к разным экологическим группам и жизненным формам, исследование которых позволяет получить новые данные о популяционной жизни растений (особенности биоморф в разных экодого-ценотических условиях, структура популяций и репродуктивная биология'растений разных биоморф и Др.).

Сибирские виды володушек являются перспективным источником флавоноидов для получения препаратов широкого спектра действия (Р-витаминных, желчегонных, противовоспалительных, обезболивающих), необходимых для лечения и профилактики многих заболеваний, в том числе вызванных воздействием радиации. В настоящее время потребность в Р-витаминных (капилляроукреп-ляющих) средствах удовлетворяется в нашей стране на 65$, причем а основном за счет импортируемого сырья. Для организации промышленного производства препаратов необходима научно обоснованная система рационального, использование природных популяций ценных лекарственных видов володушек, которая базируется на данных по эколого-биологическим особенностям видов.

Исследования По экологии и биологии эндемичных и редких видов володушек, которые практически не изучены в этом плане, необходимы для целей мониторинга за состоянием ах популяций.

■ Цель_и_зацачи исследования.. Целью работы явилось изучение эколого-биологических особенностей пяти видов володушек в' северо-западной части Алтае-Саянской горной области. В качестве объектов исследования были выбрайы широка распространенные в данном регионе виды; в. многожильчатая, в. Длин- • нолиотная, в. козелецслистная, и редкие - а. трех^чевая, приуроченная к высокогорьям исследованного района, и е. Мартьянова - субэндем Западного Сакна.

- 21

В задачи'исследований входило:

- выявление диапазона эколого-ценотической приуроченности володушек и ах фитоценотического оптимума;

- установление биоморф володушек и степени их изменчивости;

- описание онтогенеза исследованных видов и установление его длительности;

- изучение структуры ценопопуляций володушек;

- выявление способов самоподдержания ценопопуляций исследованных видов;

- определение биомассы ценопопуляций;

- установление типа жизненной стратегии исследованных видов; . • .

- разработка режимов эксплуатации природных популяций ценных лекарственных растений и мероприятий по охране редких видов володушек. -

Научная_новизна_работы. Изучены экология и биологические особенности пяти видов володушек в ееверо-западаой части Ал-тае-Саян. Впервые для данных видов проведена оценка экологических условий по шкалам Раменского; установлены фитоценоти-ческие оптимумы володушек. Изучены биоморфы исследованных видов и степень их изменчивости, описаны возрастные состояния особей, установлена продолжительность онтогенеза, получена характеристика ценопопуляций (структура, способ самоподцержа-ния, биомасса).установлен тип жизненной стратегии. Для большинства изученных видов (в. козелецелистной, в. Мартьянова, в. трехлучевой) данные по биологическим особенностям приводятся впервые.

Получена ресурсная характеристика официального лекарственного вида - в. могожильчатой - на территории Кузнецкого' Алатау. Для данного вида разработан' экспресс-способ определения массы сырья.

Лрактическое_эмчеяис. Разработаны рекомендации- по рациональной эксплуатации природных популяций ценных лекарственных видов и охране редких видов володушек. Результаты раб( ты являются основой для мониторинга за популяциями володушек; для создания промышленных плантаций лекарственных

видов володушек.

Апдобадия £айотц^ Основные результаты работы были доложены на заседании Томского отделения ВБО (1988, 1990), на Всесоюзных научных чтениях по репродуктивной биологии памяти Р.Е.Левиной (г. Ульяновск, 1988), на II Региональной конференции молодых ученых (г. Новосибирск, 1988), на Всесоюзном совещании по экологии популяций (г. Новосибирск, 1988).

Публикации.. По теме диссертации опубликованы: I монография^ соавторстве), 4 статьи (2 в соавторстве), 3 статьи находятся в печати.

Структура и обьем работы. Диссертацияобщим объемом страниц машинописного текста, включает страниц ос-

новного текста, 29 таблиц, 26 рисунков; состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы (156 наименований, из них I на иностранном языке).

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК.

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований включает следующие региона северозападной части Алтае-Саянской горной области: I) северо-запад Горного Алтая (хребты Коргонский и Бащелакский); 2) Кузнецкий Алатау: восточный макросклон (бассейны рек Белого и Черного Июсов) и центральная высокогорная часть (гольцы Пухтаскыл, Харык-Таскыл); 3) осевая часть Западного Саяна (хребет Сайлыг-Хем-Тайга). -- , . ]

В главе приводится характеристика рельефа, климата, почвенного и растительного покрова района исследований. Автором использованы литературные данные, а также собственные геоботанические описания - для характеристики растительности.

МАТЕРИАЛ'И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основой Данной работы послужил материал, собранный авто' ром в течение 7 полевых сезонов в 1985-1989, 1991-1992 гг. В ходе стационарных, полустационаршх и маршрутных исследований

било собрано 150 геоботанических описаний, более 1000 листов гербария по p. Bupieurtun , получено более 5 тыс. промеров морфологических показателей; изучено 90 ценопопуляций воло-душек, d 50 из них проведено измерение гидротермических показателей воздуха и почвы; заложено 10 ресурсных профилей общей протяженностью 12 км. В. процессе камеральной обработки подвергнуто анатомо-морфологическому анализу 500 образцов подземных органов. Автором использованы также коллекции по р. вирleurига из фондов Гербария им. П.Н.Крылова Томского госуниверситета, Гербария им. Д.П.Сырейщшсова Московского госуниперситета, Гербария им. М.Г.Попова и Общего гербария Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск); геоботанические описания, накопленные в лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИББ, литературные данные.

В своей работе мы руководствовались основными полевениями популяционно-онтогенетического учения, разработанного ботаниками московской научной иколы: Т.А.Работновнм (1350, 1975), Л.Л.Урановым (1967, 1975, 1977) и их последователями (Смирнова, 1987; Ценопопуляции..., 1976, 1977, 1988; Зау-гольнова и др., 1988). Использованы методические подходы к изучению популяционной биологии лекарственных растений (Сахарова, 1980, 1981; Некратова и, др., 1991). и редких видов (Программа..., 1986).

В отношении видов с широким ареалом и большой экологической и ценотической амплитудой сбор материала проводился в основных районах распространения - в пределах "ценоареала" (Куваев, 1965), в разных экотопах и фитоценозах. Исследование редких видов проводилось в центре ареала (в. Мартьянова) или в одном из его участков (в. трехлучевая). Условия эко-топа ( t° воздуха и почвы; полевая влажность почвы) опредё-ляли инструментальным путем. Степень увлажнения и богатства ' почв в каждом местообитании оценивали по экологическим шкалам (Цаценкия, 1967), что позволило определить экологическую амплитуду видов. Экологическая категория вида устанавливалась исходя из положения вершин обилия"растения в экологических рядах увлажнения и богатства почв (Титов, 1975).

Для каждого вида установлен ценокоиплекс Шшленова, 1971) -совокупность 'современных растительных группировок с его участием; получена характеристика основных фрагментов цено-комплекса по массе лекарственного сырья (генеративных побегов). Для видов, имеющих широкую эколого-ценотическув приуроченность установлены фитоценотические оптимуми. В качестве критерия оптимума мы внбрали массу надземных органов (генеративных побегов), используемых в качестве лекарственного сырья; этот показатель коррелятивно связан с обилием вида в ценозе и мощностью растений (Крылова, 1983; Работнов, 1966; Миркин,'Розенберт, 1983; Ценопопуляции..., 1988).

При оценке ресурсов офыцинального вида - в. многожильчатой, мы использовали методики ресурсных исследований лекарственных растений в приложении к горным регионам (Методические..., 1988; Некрасова и Др., 1991). Способом ключевых участков установлены запасы сырья (общие и эксплуатационные) в двух фрагментах ценоареала (на Алтае и Кузнецком Алатау), определен ежегодно возможный объем заготовок. Для Данного вида разработан экспресс-способ определения массы сырья (Некратов и др., 1989). Заложена 3 опытные площадки (по 100 м^) для наблюдения за восстановлением надземной массы в. много*ильчатой после заготовок (Кузнецкий Алатау, подтаежный пояс).

При изучении биологических особенностей володушек (жизненной формы, онтогенеза, популяционных параметров) мы следовали общепринятым методикам (Денопопуляции..., 1976, 1988; Смирнова, 1987; Программа..., 1986). Нами использованы эколого-морфологическая классификация жизненных форм растений И.Г. Серебрякова (1964); периодизация онтогенеза, предложенная Т.А.Работноным (1950) и детализированная A.A. Урановым (1975); классификация типов жизненной стратегии Л.Г.Раменского (1935, 1938), дополненная Т.А.Работновш (1975, 1980). ' '

Автором изучено 90 ценопопуляций волоДушек,в разных эколого-ценотических условиях. С целью описании биоморфи и онтогенеза в каждой популяции исследовано по 10-30 особей разных возрастных состояний. Определение календарного возраста растений проводили анатомическим способом: по числу

годичных колец ксилемы на поперечных срезах корневищ, с использованием МБС-9 (увеличение 8x4, 8x7). Срезы делали вручную на предварительно размоченных в 70$-ном спирте подземных органах. Изучение численности и структуры ценопо-пуляций проводили на трансектах (1x10 м2) и изолированных * площадках размером I м и 0.25 м2 (число заложенных площадок в каждом ценозе - 20-50). Биомасса особей, а также их семенная продуктивность рассчитывались как среднее из 20-50 измерений в каждом местообитании. Материалы обработаны статистически на программируемом микрокалькуляторе "МК-62", все количественные показатели достоверны на 95$-ном уровне вероятности.

ГЛАВА 2. РОД виншшви L. В АЛТАЕ-САЯНСКСЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ .

В пределах Алтае-Саянской горной области произрастают 9 видов володушек: в. двустебельная (в. bic&uXe НеХш. ), В. Длиннолистная (в. longifoXium L. Bsp• aureum (FiBch.) ßoo ), В. длиннообертковая ( В. XcmgiinvoXucratum KryX,), в. карликовая (в. puslIXum KryX. ), в. козелецелистная ( В. Bcorzonerifoxium WiXXd. ), В. МНОГОЖИЛЬЧатаЯ ( В. muX-tinerve DC. ), В. МарТЬЯНОВЭ ( В. martjanovii Кгу^. ), В.

Крылова ( в. krylovianum Sohischk. ), в. трехлучевая ( в. triradiatum Adams;, ex H0ffm. ). Для каЯДОГО ВИДа ПРИВОДИТСЯ краткая характеристика с указанием ареала, поясно-зо-нальной и ценотической приуроченности, морфологии, химического состава и применения в медицине.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ФИТОЦЕНОТИ-ЧЕСКАЯ ПРИУРОтШННОСТЬ И РЕСУРСЫ пяр" ВИДОВ ВОЛОДУШЕК НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ АЛТАЕ-САЯН

В._многожильчатая - евразийский монтанно-степной вид, основной участок ареала которого находится в пределах Алтае-Саянской горной области. В районе исследований в. многожильчатая широко распространена в подтаежном и лесостепном поя-

сах на высоте 500-800 м над ур. м. Единичные местонахождения отмечены вшсокогорьях: 1400-1430 м (на Кузнецком Алатау), 1800-2000 и (на Алтае и Западном Саяне). Высокогорные популяции данного вила изолированы от основных фрагментов ценокомплекса и невелики по площади (до 400 м^). Обитает в условиях лугопо-степного, сухо - и свекелугового увлажнения (51-63 ступени экологически): шкал) на довольно богатых почвах (10-12 ступени шкал). По экологии является эутрофофитним ксеромезо$итом. Ценокомплекс в. шогожильча-той составляют ассоциации лугового' и степного типов растительности, значительно реже - кустарниковые и лесные ценозы. Наиболее характерными для данного вида являются каменистые луговые степи, приуроченные к крутым склонам световой экспозиции (южн., юго-вост., юго-зал.). Фитоценотичес-кий оптимум данного вида отмечен в нижних поясах гор (подтаежный, лесостепной) в злаково-разнотравных каменистых луговых степях, в условиях лугово-сгепного и сухолугового увлажнения (52-57 ступени - на Кузнецком Алатау, 57-59 ступени - на Алтае) (рис.). В. многохильчатая является социально активным видом, часто доминирует с обилием 10-15%. Высокопродуктивными фрагментами ценокомплекса данного вида являются злаково-разнотравные каменистые луговые степи, где масса сырья достигает 183 кг/га (на Алтае) и 57 кг/га (на Кузнецком Алатау). ~

В._Д£ИШолистняя_- евразийский бореально-монташшй вид, широко рлепрпетра^.шшй с Алтае-Саянах. Приурочен к пу.1лльпс;!окп'«у, л чс-рнезау поясам. В исследован-

ш». ;би: ч' и л^-.пях и влажнолугоаого ув-

,..-г. • '.!' ..-,•!..: п) ип неб огашх а довольно богачи г аг.ч'.-лч (й-1й ступешг) (рас.). По экологии является тро£о£аглшл ортомезофитом. Обитает в луговых и лесных ценозах: на субальпийских лугах, в хвойных редколесьях, на высокотравных лесных лугах, реке - а лиственничнЬ-березо-бих высокотравных лесах. Фитоценотический оптимум находится в лесном поясе на высокотравных лесных лугах. В этих условиях в. длиннолистная проявляет себя как социально активный вид, ее обилие достигает 10-20$ проективного понрн-

В. Мартьянова

В. трехлучевая В. козелецелистная В. длиннолистная

В. многожильчатая

I

со I

54 58 62 66 УВЛАЖНЕНИЕ' -

70

8 10 12 - 14 •БОГАТСТВО ПОЧ

Рис. Экологические условия обитания и фитоценотический оптимум володушек. £553 оптимум произрастания

~ 9 " '

тия. Наиболее продуктивные фрагменты ценокомплекса сосредоточены в лесном поясе: масса сырья на лесных высокотравных лугах достигает 180 кг/га: здесь отмечены высокие значения численности (5.4 экз./лг) и мощности (высота -123.5 см, вес возд.-сух. - 3.4 г) генеративных побегов. Иногда в. "длиннолистная достигает высокого обилия (5-8$) на высокотравных субальпийских лугах, однако это сочетается с невысокой численностью генеративных побегов (1-3 экз./ м2) и их низкой мощностью (высота - 89.1 см, вес - 1.9 г).

В. козелецелистная - азиатский монтанно-степной вид, широко распространенный в низкогорннх районах и межгорних котловинах Алтае-Саян. В исследованных регионах обитает в лесостепном и подтаежном поясах в луговых степях и ос-тепненных лугах. Данный вид встречается в условиях лугово-степного, сухо- и свежелугового увлажнения(51-62 ступени шкал) на довольно богатых почвах (II-I3 ступени) (рис.). По экологии является-эутрофофитным ксеромезофитом. Фитоце-нотический оптимум находится в злаково-разнотравных луговых степях, где обилие в. ковелецелистной может достигать 15-20$. Масса сырья в этих'фрагментах ценокомплекса воло-.душки достигает 200 кг/га, прежде всего за счет высокой численности генеративных побегов (31.0 экэ./м^), при средней весе пчбегов около 0.7 г. 1 ■ ' В._т£ех1г^чевая_- американо-азиатский аркто-высокогорнай вид. В пределах Алтае-Саян, встречается изредка на Куэнед-ком Алатау, Западном и Восточном Саянах. Обитает преимущественно в горно-тундровом поясе, реже - в субальпийском. Вид имеет узкую экологическую амплитуду: обитает в условий ях свеже- и влажнолугового увлажнения (62-65 ступени) на небогатых почвах (8-9 ступени) (рис.). По экологии является мезотрофофитным ортомезофитом. Основу ценокомплекса составляют тундровые сообщества? лишайниково-ерникбвые я лишайников о-дриадовые тундры. Ведет себя как социально среднеак-тивный вид: имеет низкие показатели обилия {1-2% проективного покрытия) и мощности растения (высота генеративных побегов - 10-20 см, вес - 0.2-0,3 г).

В,_Мартьянова - субэндем Западного Саяна. Внесен в "Красную книгу РСФСР" (1988) со статусом Зи и в региональ-

пае сводки редких и исчезающих растений (Редкие..., I9BO, 1989). Монтакно-высокогорный вид, обитает в субальпийском и верхней части лесного пояса. Имеет узкую экологическую амплитуду: отмечен в условиях свеяелугового увлажнения (6263 ступени) на довольно богатых почвах (9-10 ступени). По экология является мезогрофофптшм ксерокезофятом. Я. Мартьянова произрастает а лиственничных и листвоннично-кедрошх рсдкояесьях к несфорпирошвнах ценозах (на скалах, осыппх). Является среднеактивным лвдем с ппзквм обилием (не более КО и cperoteU мсоюотьо особей (высота генеративных побегов - 35-50 см, вес - 0.5-1.8 г).

Среди исследовании/. вяцов володушек три ляда (в. шо-гокмьчатая, в. дтшнэлистнал и п. нозолецелпетная) являются прошеловш«! легарстшганми рпстенкямп с запасами енрьп I-II кпгггорри (ораонхяровошшЯ об!см - сотни тонн), п могут бить использованы в масштабах химико-фарчацевтичес-коЛ промышленности страны. Обмио запаси сырья официналышго вчда - в. многотальчато'Л - в пределах Длтае-Саян составляют около 560 т, эксплуатационные - более 200 т; они достаточны для'организации промышленного производства лекарственны" препаратов из енрья этого растения.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ В.ШОГО:ИЛЬ-

чдтой, в. даиошетиол, в. козелеце-

лпстнол, в. трехлучевой, в. мартьянова

В. К'Щгокильчагрл^- многолетнее тракянастое полурозе- . точное корповпциостерянекорневос moho-, олиго- и поликар-пическое растение. Полиморфный вид; биоморфы, выделяемые_ по кратности плодоношения (moho-, олиго- п поликйрпики), имеют географическую п поясно-зональную приуроченность. Наиболее широко распространены полпкарпикпна всем про-тя.тепии ареала, а в горах - по всех поясах. Олигскарпики встречаются р низннх поясах гор. Монокарпичеокая биоморфа отмечена только в нкзкогорьях северо-западной части Алтая. D веследпвошшх регионах нами описали у поликарпкков разные варианты строения подземных органов. Так, в низко-

горьях Кузнецкого Алатау, в качеипстнх луговых степях рас" ирострапеиа короткокорнввтдоостерщгекориевад бяокорфа с ортотропшга многоглавим корневом. К високогорьям Кутшеп-кого Алатау и соверо-запашой части Алтая пророчена длкч-нокориевицпоотертте.корнсвая биоморфа с влагяогрошшм многоглавым корнешпцом, Длительность онтогенеза, темпы развития и особенности прохоглеиия отдельных: периодов отлтотгся У разных бяоморф. Так, у особей монокаршнеекой Caoarpjn d условиях каменистых jqrrojjax степей Алтая продолжительность онтогенеза составляет 5-7 лет, длительность прегенератноно-гб периода - 4-6 лег, постгенеративиий период-отсутствует. 7 олзгокарппков, првурочегших к осгегоюшш'д -дугам, онтогенез длится 12-15 лет, прегенератввшЯ период - 5-45 лет. У поликарпикоя незгш!с:г.;о от условий обитания продолжительность онтогенеза составляет 25-50 лет, прегенератипного периода - 7-10 лет. Для нор'галышх дефяютгзвных цзкопопудчгсЗ характерно два типа блзгпх спектров. Ценопопуляцчи ионов олигокарпикоз имеют левосторонние спскгрц о максшуг,и\'! ы прегенератняних особях ( j - v), что обусловлено онергпчпкп семешшм возобновленном и сокращенным пребыванием особой в генеративном периода. Цен опыту ляции пшгокаразков имелт бимодальные возрастаю' спектры, абсолютный максимум которчх приходится на сродневозрастние оссби. Самоподцеркание цене-популяцнй осуществляется путем семенного pan,'.ношения. Уровень семенной продуктивности особей и э|г[>ект иен ость семо'.ша-го размножения зависит не только от условий обитания, но и dt характера бисаорфя. В условиях оптимума мпцокарпики используют тактику "концентрированного удара" (Пианка, 1981): в конце короткого онтогенеза они образуют одпночгшй крупный (высота - 80-120 см, вес - 4-10 г) генеративный побег с високой семенной продуктивностью (ПСП - 3700 семяпочек, РСП - 2900 семян). У поликарпикоп л аналогичных условиях•• наблюдается обратное: п течение длительного онтогенеза образуется большое число (20-25) генеративных побегов с пониженной мощностью (висога - 30-50 см, вес - 1-2 г) и ссг.юн-ной продуктивностью (ПСП - S50 семяпочек, РСП - 300 семян). Урожай-семян в ценопопуляциях монокарпиков - более 10 тыс..

шт./м2. В ценопопуляциях поликарциков этот показатель варьирует по годам (от 300-900 до 3-9 тыс. шт./м2) в результате колебания численности генеративных побегов (от 1-3 до 10-30 экз./м2). Численность генеративных особей в •ценопопуляциях обеих биоморф стабильна и составляет 3-7 экз./ы2. Лабораторная всхожесть семян, собранных в оптимальных условиях составляет у монокарпиков - 60-80%, у по-ликарпиков - 55%. В природных условиях прорастает не более 1~2% семян.Вид характеризуется высокой биологической продуктивностью: биомасса популяций составляет в условиях оптимума 200-320 кг/га. По типу жизненной стратегии в. многожильчатая сочетает признаки виолента и патиента: высокая . рнгенсивность процессов жизнедеятельности, большая длительность удержания территории, изменчивость биоморфы..

В._дрцнолистная - многолетнее травянистое полурозе-точное корневищное поликарпическое растение. Полиморфный вид. Лабильность биоморф обусловлена способностью особи изменять степень ветвления и окорененности, направление .роста корневища (плагиотропное и ортотропное). В исследо-' ванных регионах нами описаны следующие биоморфы в. длиннолистной, имеющие ценотическую приуроченность:.длиннокорне-вищная с низкой степенью ветвления .и плагиотропным направлением роста (подтаежный пояс, мелколиственные высокотравные леса), длиннокорневищная с высокой степенью ветвления и плагиотропным ростом.(субальпийский пояс, высокотравные субальпийские луга), короткокорневшцнаяс высокой степенью .ветвления и плагиотропным ростом-(лесной пояс, высокотравные дуга), короткокорневищная с низкой степенью ветвления V й ортотропным ростом (горно-тундровый пояс, альпийские лу-•' га). Онтогенез сложного типа, длится более 40 лет; осуществляется неспециализированная полная ранняя дезинтеграция. Продолжительность прегенеративного периода - 10-20 дет. Для ценопопуляций в. длиннолистной на лесных и'субальпийских лугах характерны стабильные возрастные спект-: рц с макс илу мол! на прегенеративиых особях. Это обусловле-■ ро энергичным семенным размножением и регулярным образованием омоложенного вегетативного потомотва. В условиях оп-

тимума вид имеет высокую семенную продуктивность побегов (ПСП - 1500 семяпочек, ГСП - 260 семян); урожай семян - более 1000 шт./м2). Численность генеративных особей составляет 2-3 экз./м2. Лабораторная всхожесть семян, собранных на субальпийских в лесных лугах, составляет 60-72%. В условиях ■ оптимума биомасса популяций составляет более 300 кг/га. По типу жизненной стратегии в. длиннолистная как и предыдущий вид проявляет свойства виолента и патиента.

В,. козеледелистная_- многолетнее травянистое полурозе-точное корневюцностержнекорневое. поликарпическое растение. Продолжительность онтогенеза в условиях оптимума составляет 20-25 лет, длительность прегенеративного периода - 4-5 лет. Для ценопопуляций характерны правосторонние возрастные спектры с максимумом на молодых генеративных особях. Размножение осуществляется семенным способом. Для данного вида Характерен высокий уровень семенной продуктивности. В луговых степях Кузнецкого Алатау ПСП побегов в. козелецелистной составляет 800-1200 семяпочек, РСП - 140 семян; урожай семян - 4 тыс..шт./м2. В этих условиях у володушки отмечена высокая численность генеративных побегов, в среднем 30 экз./ ,м2. В оптимальных условиях биомасса популяций данного вида достигает-400-450 кг/га. По типу жизненной стратегии в. ко-зелецелистная сочетает свойства виолента и аксплерента: высокая интенсивность процессов жизнедеятельности, быстрые темпы развитик. Однако, адаптивные возможности этого вида снижены, так как он не способен изменять биоморфу и темпы развития.

В._т£ехл£чевая - многолетнее травянистое полурозеточ-ное корневищностержнекорневое поликарпическое растение. Для нее характерна невысокая степень изменчивости биоморфы, что проявляется в способности корневища менять направление рос-» та. В ерннковых тундрах Кузнецкого Алатау продолжительность онтогенеза составляет 12-15 лет, прегенеративного периода -5-6 лет. Для ценопопуляций характерны правосторонние воз-, растные спектры с преобладанием средневозрастных генеративных особей. Размножение осуществляется семенным способом.

Данный вид имеет низкие показатели семенного размножения: ПСП побега - около 180 семяпочек, РСП - 35 семян, урожай семян - около 80 шт./V*. Данный вид имеет низкую биомассу популяций - 12.5-25 кг/га. По типу жизненной стратегии в. трехлучевая является фитоценотическим натиентом, который существует в сообществе более конкурентноспособных видов за счет- снижения интенсивности процессов жизнедеятельности.

В. Мартьянова _ многолетнее травянистое полурозеточное корневшщюстержнекорневое монокарпическое растение. Продолжительность онтогенеза в кедрово-лиственничных редколесьях Западного Саяна составляет 7-9 лет. Возрастные спектры це-нопопуляций неполночленше (из-за отсутствия постгенеративных особей) левосторонние. Размножение осуществляется только семенным способом. Для данного вида характерна высокая семенная продуктивность побегов (ПСП - более 1400 семяпочек, РСП - 600 семян) и низкий урожай сег/лн (около 500 шт./

Лабораторная всхожесть семян невысока - .40-45$. Средняя биомасса популяций данного вида - 18 кг/га. По типу жизненной стратегии в. Мартьянова является экологическим патентом, который существует за счет экологической специализации - приуроченности к каменистым субстратам,

ГЛАВА 5. ОКОДОГО-ВЩОГИЧЕСКШЗ ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ВОЛОДг'ШЕК АЛТАЕ-САШСКОЙ ГОИЮЛ СШСТИ

йароко распростргшпяшо ьида ьрявюыыьг

иатсрег. киР" к;.»'«;:;;:-л л:-!? ;. г ;■..*•-

ш:я J1- .:;;ip ; .... ¡- ■■ ... , ■:

ш значительные цепоареалы, охватывающие Алтае-Саянскую горную область, и широкий диапазон вколого-ценотической приуроченности. В качестве их важнейших биологических свойств следует отметить: высокий уровень биологической продуктивности и устойчивость ценопопуляций благодаря аца-чителшсй длительности жизни и регулярному семенному раз-KHCACHHi. По поведению они являются виолеитами - конкурентно мо!ц]Шми растениями с высокой анергией жизнедеятельности

и полнотой использования среда.

В йастоящее время эти виды эксплуатируются в незначительном объеме для нужд местного населения-и аптечной сети; заготовки в промышленных масштабах не осуществляются. Для 3-х видов разработаны режимы рационального использования популяций, которые регламентируют: оптимальные места заготовок, допустимый объем и периодичность, сроки и способы заготовки. Было учтено следующее: ценоареал, наиболее продуктивные фрагменты ценокомплекса, запасы сырья, динамика основных биологически активных веществ (флавоноидов), биологические особенности (длительность онтогенеза, размножение), а также характер восстановления надземной массы после заготовок (для в. многожильчатой).

вывода

I. Из пяти исследованных видов володушек три вида с обширными ареалами имеют широкую эколого-ценотическую приуроченность, но их фитоценотический оптимум отмечен в узком диапазоне условий: у в. многожильчатой - в нижних поясах гор в злаково-разнотраврых каменистых луговых степях, у в. длиннолистной - в лесном поясе на высокотравных лесных лугах, у в. козелецелистной - в нижних поясах гор в злаково-разнотраяных луговых степях. Редкие виды - в. трехлучевая и в. Мартьянова - имеют узкую жолого-ценотичес-кую приуроченность в пределах высокогорий.

- 2. Исследованные виды володушек относятся к следующим экологическим группам: эутрофофитные ксеромезофиты (в. многожильчатая, в. козелецелистная), эутрофофитный ортомеэофит (в. длиннолистная), мезотрофофитный ксеромезофит (в.Мартьянова), мезотрофофитный ортомеэофит (в. трехлучевая).

3. Все исследованные виды володушек япляются многолетними травянистыми растениями с симподиалышм полурозеточ-'ным типом побегообразования. Большинство видов относятся к-корневшцностержнекорневнм растениям, один вид (в. длиннолистная) - к корневищным. В. длиннолистная, в. козелецелистная и в. трехлучевая являются поликарпикачи, в, Мартьянова - монокарпик. Для в. многояильчатпй характерны три

биоморфы (моно-, олиго- к поликарпик). Наибольшее разнообразие биоморф отмечено у в. многожильчатой и в. длиннолистной; это связано со способностью изменять степень ветвления, окорененности и направление роста подземных органов.

, 4. Для 4-х видов володушек (в. многожильчатой, в. ко-зелецелистной, в. трехлучевой, в. Мартьянова) характерен простой тип онтогенеза без дезинтеграции особи, у в. длиннолистной осуществляется сложный тип онтогенеза с неспециализированной полной дееинтеграцией. Длительность онтогенеза варьирует от 5-9 лет (у монокарпиков) до 15-40 лет (у поликарпиков).

5. Возрастная структура ценопопуляций володушек обусловлена типом биоморфы и энергией размножения. Для исследованных видов характерны следующие типы базовых спектров; неполночленные с преобладанием ювенильных или виргшшльных особей (в. Мартьянова, монокарпическая биоморфа в. многожильчатой), полночленные бимодальные с максимумом на средневозрастных генеративных растениях (поликарпическая биоморфа в. многодильчатой), псмшочлешше левосторонние с преобладанием ювенильных и имматуршх особей (в. Длиннолистная) и полночленные правосторонние с максимумом на молодых генеративных (в. трехлучевая) особях.

6. Все исследованные виды володушек осуществляют самоподдержание ценопопуляций семенным путем. У в. длиннолистной отмечен также вегетативный способ размножения. В. многожильчатая, в. длиннолистная и в. козелецелистная имеют высокие реальную семенную продуктивность (РСП побега - 140-300 семян, у монокарпической биодеорфы в. многожильчатой - более

2 тис. шт.) и урожай семян (1-10 тыс. шт./м2), В. Мартьянова имеет высокую РОИ побега (600 семян), но низкий урожай семян (около 500 шт./м2). В. трехлучевая отличается низкими показателями семонного размножения (РСП побега - 35 семян, уркгай семян - ВО'ич./м ).

7. Широко распространенные виды володушек являютея социально активными, доминантами и содоминантами с обилием в растительных сообществах 10-20$ проективного покрытая. Биомасса популяций достигает: у в. вдогояильчатой - 200-320 кг. га, п. длиннолистной - 300-350 кг/га, в. козелецелистной -

400-450 кг/га. В, трехлучевая и л. Мартьянова являются социально средне активными видами с низкой биомассой популяций (18-25 кг/га).

8. По типу жизненной стратегии в. многожильчатая и в. длиннолистная сочетают признаки вволента и патиента, п. ко-зелецелистная - виолента и эксплерента. В. трехлучевая и в. Мартьянова являются патиентными видами,

9. В. многожильчатая, в. длиннолистная и в. козелеце-листная являются ценными лекарственными растениями с промысловыми запасами сырья 1-11 категорий.. Они имеют значительные • ареалы, высокопродуктивные-фрагменты ценокомплекса, отличаются высокой интенсивностью процессов жизнедеятельности; это позволяет осуществлять рациональную эксплуатацию природных . популяций данных видов. Недопустима эксплуатация редких видов - в. трехлучевой и в. Мартьянова, имеющих узкие ареалы, строгую эколого-ценотическую приуроченность и низкую биологическую продуктивность.

РЕКОМЕНДАЦИИ по рациональному использованию и охране природных популяций волоДушек

I..В. многожильчатая - официнальный источник для получения Р-витаминных препаратов. Основные заготовки сырья следует проводить в Горном Алтае (эксплуатационные запасы сырья - 100 т, ежегодно возможный объем заготовок - более 30 т), я Кузнецком'Алатау (эксплуатационные запасы - 40 т, ежегодно возможный объем заготовок - 13 т). Заготовка сырья должна проводиться в подтаежном и лесостепном поясах в злаково-раз-нотравных каменистых луговых степях. Сроки сбора: П-111 декады августа. При заготовке.генеративных побегов необходимо обламывать их па расстоянии 5-10 см от почвы; одновременно следует подсевать зрелые семена. Периодичность заготовки сырья на одном участке - не менее 3-х лет,

2. В. длиннолистная - перспективный источник Р-литамин-ного сырья. Заготовки следует проводить на территории Алтия, Кузнецкого Алатау и Западного Саяиа. Места заготовок: бысоко-

травные лесные .цуга в пределах лесного пояса. Сроки заго- ' товки: П-Ш декады августа. При сборе генеративных побегов необходимо избегать обламывания и выдергивания корневищ. Периодичность заготовки сырья - 3 года.

3. В, козелецелистная - перспективный источник Р-ви-таминного сырья. Заготовки следует проводить в подтаежном и лесостепном поясе Кузнецкого Алатау и Западного Саяна. Места заготовок - луговые степи. Сроки сбора сырья: I-Ш декады августа. Одновременно со сбором следует проводить подсев семян. Периодичность заготовки сырья - 3 года.

4. В целях сохранения редких видов (в. трехлучевой'и

в, Мартьянова), практически неподдающихся интродукции, необходимо снизить антропогенную нагрузку на растительные сообщества с их участием.

СПИСОК РАБОТ , ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЫЛЕ ДИССЕРТАЦИИ

Михайлова С.И. Возрастная структура некоторых типов биоморф володушки многожильчатой в Горном Алтае // Экология популяций. М., 1988. Ч. I. С. 258-260.

Михайлова С.И. Анатомия и морфология Bupieurun muiti-nerve (Apiaceae) на Алтае // Ботак. курн. 1989. Т. 74, » 10. С. I455-I46I.

Некратоа Н.Ф., Михайлова С,И., Некратова H.A. Ресурсы володушки многожильчатой в горных районах Киной Сибири // Вторая республиканская конференция по медицинской ботанике. Тез. докл. Киев, 1988. С. 78-79.

Некратов Н.Ф4, Михайлова С.И., Некратова H.A. Запаси сырья Bupieurum muitinerve рс.на Алтае и экспресс-метод их определения'// Растит, ресурсы. 1989. Т. 25. Вып. 2. С.'196-201.

Некратова H.A., Некратов Н.Ф., Михайлова С.И., Серых Г.И. Лекарственные растения Кузнецкого Алатау. Ресурсы и биолигия. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. 268 с.

Михайлова С.И. Репродуктивная биология Bupieurum muitinerve, // Ботан. *урн. - в печати.

Некратова H.A., Михайлова С.Ц., Некратов Н.Ф. Воло-

душка Мартьянова - Вцр1вигит таг^апотд.! Кгу1. // Биологические основа охраны редких и исчезавших растений Сибири. Новосибирск - в печати.

Михайлова С.И. Возрастной состав 3-х видов володу-шек на Кузнецком Алатау. ВИНИТИ - в печати.

Подписано к почии ,,-12.0'+.93г. Заглз151 Гирак ГООэкз,

УОП ТИ Г.ТОМСК, ул. Никитина Ч.