Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности черемухи Маака в условиях интродукции

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гукова, Анна Александровна, Красноярск

Красноярский государственный аграрный университет

На правах рукописи

Гукова Анна Александровна

Эколого-биологические особенности черемухи Маака в

условиях интродукции

Специальность 03.00.16 - Экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., профессор Шемберг М,А,

Красноярск, 1999 г

Содержание

Введение 1

Глава I 4

11. Эколого-географическая характеристика Райт 4 тааскп

12. Интродукция вида в России и за рубежом 7

I.3. Устойчивость древесных растений к техногенным 14 условиям

Глава П Район, объекты и методы исследования 17

II. 1. Природно-климатическая характеристика 17

Дальнего Востока

И.2. Природно-климатическая характеристика 19

Красноярска и его окрестностей

П.З. Объекты исследований - интродукционные 21

популяции Рас1ш тааскп

П.4. Факторы влияющие на устойчивость и 27

приспособление интродуцированных растений к новым условиям среды П.5 Методы оценки устойчивости вида к техногенным 28

условиям

П.5.1 Фенологические наблюдения 28

П.5.2 Изменчивость листьев и плодов 34

П.5.3 Прирост однолетних побегов 37

11.5.4 Качество семян 37

П.5.6 Элементный состав листьев 38

П.5.6 Определение влияния неблагоприятных факторов 38

на черемуху Маака

П. 6 Методы обработки результатов измерений 39

Глава III Особенности роста и размножения черемухи 40

Маака в городских популяциях

Ш. 1. Рост побегов черемухи Маака 40

Ш Л Л Сезонная динамика роста 41

Ш.1.2 Структура насаждений по росту побегов 44

Ш.2 Особенности размножения Р. тааскп в городских 55

насаждениях

III 2.1 Качество плодоношения и семян 55

Ш.2.2 Цвет семян Р.тааскп 58

Ш.2.3 Оценка естественного вегетативного размножения 59

Глава IV Фенологические особенности развития Райи$ 61

тааскп в городских насаждениях Глава V Изменчивость морфо-анатомических

признаков в городских насащениях черемухи 81 Маака

V. 1 Изменчивость вегетативных признаков 81

V. 1,1 Оценка относительной изменчивости (по С.%) 81

V. 1.2 Оценка изменчивости вегетативных признаков по 85

абсолютным значениям

¥.1.3 Оценка изменчивости анатомических признаков 90

V.2 Изменчивость генеративных признаков 93 ¥.2.1 Оценка относительной изменчивости (по С,%) 93 ¥.2.2 Оценка изменчивости по абсолютным значениям 96 ¥.3.1 Отклонения морфологических показателей от 100

контроля

¥.3.2 Морфологическая структура насаждений 104

¥.4 Взаимозависимость морфологических признаков 106

в городских насаждениях черемухи Маака

Глава VI Влияние экологических факторов на рост и 114 развитие Райш тааскп

VI. 1 Оценка состояния городских насаждений 114

Раёш тааскп

¥1.2 Грибные заболевания Райиз тааскп 118

¥1.3 Изменчивость элементного состава листьев

Р.тааскп в разных по техногенным нагрузкам 123 районах

Выводы 128

Литература 130

Приложения 147

Введение

Черемуха Маака — Раёш тааскИ (Кирг.) Кот. принадлежит к семейству розоцветных Козасеав

В естественных условиях она произрастает на Дальнем Востоке, встречается также в Северо-Восточном Китае и на полуострове Корея. Черемуха Маака растет как сопутствующая порода второго яруса широколиственно — темнохвойных и хвойно -широколиственных горных лесов.

В природных условиях эта порода играет важную роль в регуляции гидрологического режима, выполняет почвозащитные функции. Она первая заселяет вырубки и гари.

Это растение обладает мягкой и легкой древесиной, из которой можно изготавливать гнутую мебель, красивую фанеру, различные токарные изделия и т. д. (Цимек, 1950).

Есть указания и на то, что плоды черемухи Маака представляют фармацевтический интерес (Губанов, 1996). В литературе отмечается, что летучие выделения листьев черемухи Маака обладают сильным фунгистатическим действием. Ее фитонцидное действие зачительно сильнее, чем у черемухи обыкновенной (Горленко и др., 1972).

Кроме того, черемуха Маака использовалась для получения межвидовых гибридов. А именно, И.В. Мичурин получил Церападус — гибрид ее с сортом вишни Идеал.

Черемуха Маака очень декоративна и широко применяется в зеленом строительстве. В культуре встречается к югу от широты Санкт-Петербург — Сыктывкар. В то же время, несмотря на достаточно широкое использование, особенно в зеленом строительстве, этот вид остается практически неизученным. В литературе освещены, главным образом, только ботаншсо-географические и эколого-фитоценотические особенности черемухи Маака из естественных условий местопроизрастания (Воробьев, 1958; Куренцова, 1962, 1965; Усенко, 1969; Комарова, 1985 и др.). Накоплен достаточно большой фактический материал по ее введению в культуру в основных интродукционных центрах России и за рубежом (Лучник, 1960, 1973, 1975; Напалков, 1977 и др.; Встовская, 1979, 1986; Головач, 1980; Плотникова, 1988).

В то же время за пределами внимания специалистов остается

оценка изменчивости признаков и свойств вида, структуры его насаждений, фенологические особенности и, в целом, те морфологические адаптации, которые проявляются у растений этого вида в условиях культуры, Отсутствие таких сведений во многом сдерживает целенаправленную работу по рациональному использованию черемухи Маака.

Целью данной работы являлось исследование особенностей адаптогенеза черемухи Маака к техногенным условиям (на морфологическом, фенологическом и анатомическом уровнях). Для этого ставились следующие задачи:

1) выяснить особенности устойчивости и адаптации вида к стрессовым условиям техногенеза;

2) собрать материал по гибели отдельных особей вида в несвойственных для них условиях произрастания;

3) проследить особенности сезонного развития и роста, а также наличие и качество плодоношения в интродукционных популяциях;

4) определить возможность использования морфологических признаков, как маркеров устойчивости вида к неблагоприятным условиям среды.

Новизна данной работы состоит в том, что впервые для этого вида проведена оценка внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков, показаны различия в росте и развитии Padus maakii в различных по техногенным нагрузкам районах г. Красноярска, установлены закономерности сезонного ритма и особенности плодоношения вида в условиях интродукции, а также выявлены наиболее устойчивые растения внутри популяции, которые можно рекомендовать для последующей генетико-селекционной работы.

Положения выносимые на защиту:

1) В техногенных условиях полиморфизм интродукционных популяций древесных растений (на примере Padus тааскп) повышается.

2) Акклиматизация древесных растений к техногенным условиям напрямую связана с увеличением у них изменчивости признаков и свойств.

Практическая значимость работы заключается в том, что проведенные исследования позволили выявить наиболее устойчивые растения в пределах интродукционных популяций, которые можно

рекомендовать для массового вегетативного размножения в зеленом строительстве и последующей генетико-селекционной работы с ними в целях озеленения.

Результаты работы были представлены в 1998 году на конференции «Агроэкология и устойчивое развитие общества»; на второй Южносибирской региональной научной конференции «Экология Южной Сибири — 2000 год»; на I Всероссийской научно-практической конференции (с международным участием) «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений». По данным исследований опубликованы четыре работы и одна работа принята к публикации.

Работа выполнена в период аспирантской подготовки в Красноярском государственном аграрном университете на эколого -биотехнологическом факультете.

Глава I

1.1 .Эколого-географическая характеристика Padus maackii

Род Padus относится к семейству Rosaceae (розоцветные), подсемейству Prunoideae Foche (сливовые). В него входят более 300 видов косточковых плодовых растений (Саламатов, 1972).

Основные характерные отличия этих растении от других плодовых пород заключаются в следующем. Плоды у них — односеменные костянки с сочными, реже сухими или даже кожистыми околоплодниками. Эндокарпий в плодах с каменистой косточкой. Косточки при прорастании семян растрескиваются на две створки.

Черемуха Маака - листопадное дерево до 15 м высотой, с широкояйцевидной кроной. Листорасположение очередное. Ветви коричневатые, двухлетние со следами опушения, почки узкоконические, 3-7 мм длиной и 1 — 2 мм шириной, со св етлокоричневыми голыми чешуями. Листья эллиптические или яйцевидные, 5 - 13 см длиной и 3 - б см шириной, постепенно оттянутые в длинное остроконечие с ширококлиновидным, округлым или сердцевидным основанием и с неравными зубцами оттянутыми в длинные плосковатые остроконечия, нередко загнутые назад и заканчивающиеся крупной шаровидной коричневой желёзкой, сверху темно-зеленые летом и интенсивно желтые осенью; снизу с многочисленными коричневыми крупными смолистыми желёзками. Цветки обоеполые, гю (2) - 5 - 15 (20) в кистях до 5 см длиной, белые, до 7 — 10 мм в диаметре. Плоды черные, 3-5 мм в диаметре, горькие, с красящим ярко-фиолетовым соком. Косточка яйцевидная, 3-4 мм длиной и 2,5 - 3 мм шириной, приостренная на вершине, слегка морщинистая. Вегетация начинается в апреле и продолжается до середины - конца сентября; рост побегов с начала - середины мая до июня, иногда июля. Цветет в мае ~ начале июня в течение 6-8 дней. Плоды созревают в конце июня - первой половине июля. Плодоносит с 7 лет; масса 1 тыс. семян 10 - 1 б г. Размножается лучше всего свежесобранными семенами; при весеннем посеве семена стратифицируют (Деревья и кустарники..., 1954; Ареалы, 1977).

В природе черемуха Маака произрастает на Дальнем Востоке:

Зее-Буреинский водораздел, восточное Приамурье, Приморье. Встречается в Северо-Восточном Китае, на полуострове Корея (рис. LI)

В пределах России самые северные местонахождения черемухи Маака отмечены в бассейне рек Зеи, Селемджи, Керби и в окрестностях г. Мариинска. Черемуха Маака растет как сопутствующая порода второго яруса широко листв енно-темнохвойных лесов (Picea ajanensis, abies nephrolepis, tielia amurensis, acer manshuricum, betula costata и др.) и хвойно-широко листв еыных (Pinns koraiensis, picea ajanensis, abies nephrolepis, tielia taquetii, betula costat, acer mono и др.) горных лесов Сихотэ-Алиня и Буреинского хребта. Растет одиночно и группами на дренированных богатых почвах в долинах горных речек и рек (чаще в верховьях). Поднимается по пологим склонам гор в южном Сихотэ-Алине до 600 (800) м над ур. м,, а на севере ареала — до 300 м. Черемуха Маака светолюбива, морозостойка, предпочитает плодородные, свежие, хорошо дренированные почвы. Удовлетворительно растет на сухих и бедных почвах горных склонов; засухоустойчив а, Корневая система развита хорошо. Черемуха ветроустойчива, но ветроломка, мало подвержена нападению энтомовредителей благодаря выделению фитонцидов (Журавков, 1968; Аврамчик, 1976).

По внешнему виду от черемухи Маака трудно отличима в бесплодном состоянии вишня железистолистная — Cerasus glandulifolia (Rupr. et Мах.) Кот. — вид, известный только в Амура; от Paäus maackii он отличается одиночными или парными цветками (Воробьев, 1958). Однако некоторые авторы (Соколов, 1954) считают, что вишня железистолистная и черемуха Маака — один и тот же вид,

И. В. Мичурин использовал пыльцу Paäus maackii для опыления гибридного сорта вишни Идеал, в результате чего был получен межвидовой гибрид, названный им Церападус. При первой гибридизации Церападус давал плоды с высоким процентом синильной кислоты; во второй генерации он давал сладкие плоды.

Черемуха Маака используется в зеленом строительстве для создания декоративных насаждений (Александрова и др., 1979; Лоскутов и др., 1985; Василюк и др., 1987; Плотникова, 1990, 1994; Лоскутов, 1993 и др.), для гибридизации с целью получения

Рис 1,1. Ареал распространения РскЛиз пгааскп в пределах России (по Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1977)

Условные обозначения: • •• местопроизрастанияРасЫн тааски

высокоустойчивых, морозостойких гибридов, Древесина ее розовато-коричневая, мягкая и очень легкая, используется для обозного производства, изготовления гнутой мебели, токарных изделий, для производства красивой фанеры и изящных поделок (Цимек, 1950, 1956; Усенко, 1969). Пригодна черемуха для укрепления откосов, берегов рек и каналов. Плоды черемухи Маака считаются несъедобными, однако И. А. Губанов (1996) утверждает, что пищевое значение черемухи Маака и черемухи обыкновенной в общем, равнозначно. В природе плоды Padus maackii охотно поедаются птицами и медведями.

1.2. Интродукция вида в России и за рубежом

Впервые черемуху Маака описал Р. Маак, он же привез семена дальневосточных пород в 1856 г. (Маак, 1856). С 1870 г. этот вид введен в культуру (Деревья и кустарники..., 1954).

Черемуха Маака — одно из самых оригинальных деревьев Дальнего Востока, используемое в основном для целей озеленения.

Очень красива кора этого дерева — золотисто-оранжевая, шелковистая, блестящая — придающая и в зимнее время черемухе декоративный вид. Осенью листва растения приобретает лимонно-желтую окраску. Черемуха — хороший медонос, переносит стрижку и обладает быстрым ростом.

На родине этой породе отведена пионерная роль — она заселяет вырубки и гари с помощью птиц (Маторин, 1992). В озеленении городов Приморского края она используется повсеместно (Журавков, 1968; Василюк, Вршц и др., 1987). Начало вегетации вида на Дальнем Востоке приходится на первые числа мая, цветет в конце мая - начале июня, продолжительность цветения 5-7 дней. Листья желтеют в сентябре.

В Красноярске неблагоприятные для древесных растений особенности местного климата заключаются прежде всего в резком колебании температуры воздуха (Поляков, 1954).

В 1948 г. в дендрарии СибГТУ высажена черемуха Маака наряду с другими древесными растениями Дальнего Востока (Погосова и др., 1980; Матвеева и др., 1998).

Обследование посадок черемухи Маака в данном дендрарии показало, что этот вид обладает жизнеспособностью более 90

баллов и относится к I группе перспективности.

Целенаправленная работа по интродукции декоративных пород на территории красноярской опытной станции плодоводства началась с 1960 г.; еще раньше, в 1932 г. были высажены черемуха Маака, виноград амурский и липа амурская.

По наблюдениям И.Я.Китаевой (1980), у черемухи Маака начало распускания почек самое раннее было 26.4, позднее - 20.5. Начало цветения раннее - 1.6, позднее -10.6. Конец цветения происходит с 15.6 по 20.6. Листопад ранний отмечен 10.9, а поздний — 20.9.

У черемухи Маака, высаженной в 1937 г. на питомнике красноярского горзеленхоза наблюдались обмерзания концов побегов (Олисова, 1960). В Погорельском дендрарии отмечены ^ морозобоины (Лоскутов, 1985; Встовекая, 1986). В Абакане* черемуха Маака выращивается с 1965 г. семенами из Хабаровска. Деревья в 12 лет достигают 4,5 м высоты, хорошо плодоносят, изредка подмерзают концы годичных побегов. Один раз были повреждены многолетние части (Встовская, 1986).

В Омск этом вид интродуцирован в 1955 г. Деревья в 15 лет имели высоту 5 м. В саду Комиссарова деревья в 40 лет достигали 9-10 м. Подмерзаний не наблюдается, растения развиваются нормально, плодоносят (Гензе и др., 1970). Черемуха в различные по погодным условиям годы существенно не меняет своих жизненных ритмов.

В Новосибирске, в старом дендрарии, черемуха Маака произрастает с 1948 г.; семена ее были получены из московской области. Деревья в 27 лет достигали высоты 14 м. В Центральном Сибирском ботаническом саду она растет с 1964 г. из семян репродукции московского образца. Деревья в 14 лет имели высоту 5,7 м, их максимальная высота достигала 7,5 м. Средний прирост составлял 35,6 см. Вегетация наступает с конца первой декады мая и заканчивается в начале октября. Рост побегов продолжается 75 дней, со второй декады мая и продолжается до конца июня. Плоды созревают к концу июля. Плодоносить начинает с 10 лет. Черемуха отнесена к видам рано начинающим и рано кончающим вегетацию.

Рост, по мнению ряда авторов (Бакулин и др., 1982) характеризует приспособление растений к условиям среды, а способность к акклиматизации связана со способностью изменять ритмы роста и развития.

У черемухи Маака в условиях Новосибирска рост начинается одновременно с черемухой обыкновенной (т.е. с середины мая до середины или конца июня), заканчивается в середине или конце июля. Продолжительность роста 40-50 дней.

В суровые зимы у интродуцированной черемухи Маака подмерзали концы годичных побегов. Иногда в основаниях скелетных сучьев наблюдались морозобоины. Поздними весенними заморозками повреждались почки и цветки. На многоснежных участках бывают выпревания.

Для начала вегетации ч.Маака требуются более высокие температуры (10-15° С), чем для ч.обыкновенной (10°С). Поскольку черемуха Маака в условиях Новосибирска начинает вегетацию значительно позднее, чем местные виды, это приводит к задержке ростовых процессов и несвоевременному их окончанию. Поэтому при первых осенних заморозках отмечаются значительные повреждения побегов (Встовская, 1983). Черемуха Маака перспективна в озеленении Новосибирска (Встовская, 1986; Субоч, 1972), поскольку лишь немногим уступает в зимостойко�