Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) в бассейне верхнего течения реки Алдан

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) в бассейне верхнего течения реки Алдан"

На правах рукописи

ПОГУЛЯЕВА Ирина Александровна

Экология северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) в бассейне верхнего течения реки Алдан

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ПАЙ 2013

Нерюнгри - 2013

005058761

Работа выполнена в Техническом институте (филиале) ФГАОУ ВПО «СевероВосточный федеральный университет имени М.К. Аммосова» в г. Нерюнгри

Научный руководитель: д.б.н., профессор Мордосов Иннокентий Иннокентьевич

Официальные оппоненты:

Боескоров Геннадий Гаврилович, д.б.н., старший научный сотрудник, Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, ведущий научный сотрудник Нюкканов Аян Николаевич, д.б.н., доцент, Якутская государственная сельскохозяйственная академия, профессор

Ведущая организация: Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН

Защита состоится 31 мая 2013 г. в _ на заседании Диссертационного

Совета Д 212.306.03 на базе ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет имени М.К. Аммосова» по адресу: 677000, г. Якутск, ул. Белинского,

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Аммосова

Автореферат разослан 20 апреля 2013 г.

58.

Ученый секретарь ДС

Н.С. Данилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальпость исследования. Изучение данного вида началось в нашей стране довольно давно (впервые вид под названием Lepus hyperboreus был описан П. С. Далласом на Чукотском полуострове в 1811 г. (Соколов и др., 1994)), но на территории Якутии исследования проводятся только с 1903-1905 гг. (работы Д. Аллена (цит. по: Соколов и др., 1994), С.А. Бутурлина). При этом разными авторами освещаются преимущественно районы Центральной, Западной и Северной Якутии, в Южной Якутии исследования касались, в основном, бассейна р. Олёкма (Ревин, 1968, 1989). При этом, как правило, в ранних работах внимание уделялось естествешплм экологическим факторам - взаимосвязи с биотопами, особенностям питания и размножения, участию в жизни горных сообществ, взаимосвязям с другими видами (конкурентами, хищниками и паразитами). В более поздних сообщениях появляется также указание па влияние антропогенных факторов, хотя и не всегда представляется возможным выявить воздействие их на фоне естественных. Практически отсутствуют работы, характеризующие этологию северной пищухи, обитающей в естественных экосистемах (отдельные указания на особенности поведения отмечены в работах Т. Kawamichi (1969, 1970). Р.Л. Наумова и В.В. Лабзина (1980), Е.Б. Сребродольской (1989), В.М. и Ю.М. Смириных (1991), H.A. Формозова (1991), A.A. Лисовского (2005) и др.).

Таким образом, в рамках исследования экологии северной пищухи в Якутии территория Алданского нагорья практически не охватывается, известны только точки нахождения пищухи в верховьях Алдана (окрестности г. Нерюнгри и пос. Чульман) и на Алдано-У чуреком хребте, в долинах Тимптона и Учура, где экология пищухи исследовалась слабо, а сам вид отмечался только как кормовой объект хищников. Следовательно, нами впервые были целенаправленно исследованы экология и этология северной пищухи в бассейне верховий р. Алдан, в том числе оценено воздействие различных факторов на выживаемость вида в условиях горной тайги.

Цель исследования: изучить особенности экологии северной пищухи и ее роль в биоценозах Южной Якутии (бассейн верхнего течения р. Алдан).

Задачи:

1. Выявить особенности биотопов, населяемых северной пищухой.

2. Изучить особенности сезонного питания северной пищухи в условиях различных фитоценозов, в т.ч. рассмотреть этологию вида при запасании корма, особенности использования кормовых запасов.

3. Определить влияние типа биотопа и климатических условий на состояние численности, характер суточной и сезонной активности.

4. Определить характер издаваемых сигналов, особенности этологии при акустической демонстрации.

5. Определить устойчивость вида к антропогенному воздействию и возможности его выживания при антропогенном прессинге.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В пределах общей территории каменистых биотопов пищуха предпочитает участки, сложенные обломками средней величины и расположенные на пологих и умеренно крутых склонах.

2. Анализ состава кормов выявляет неравномерную ежегодную встречаемость видов в запасах как в пределах региона в целом, так и в пределах одной колонии.

3. Численность популяции зависит не столько от высоты над уровнем моря, сколько от наличия в пределах того или иного высотного пояса оптимального сочетания защитных и кормовых условий.

4. Акустическая сигнализация северной пищухи исследуемого региона характеризуется набором из четырех сигналов, отличающихся от аналогичных сигналов из других регионов по своему характеру (частоте, особенностям модуляции).

5. Антропогенная адаптированность северной пищухи соответствует видам-нейтралам или антропофобам. В условиях умеренного антропогенного прессинга пишуха способна поддерживать стабильность колонии, хотя эфемерные колонии являются в этом плане более уязвимыми.

Теоретическое н практическое значение. Внесен вклад в эколого-фаунистические исследования горно-таежных экосистем. Впервые подробно рассмотрены особенности экологии северной шпцухи бассейна верхнего течения р. Алдан: определен список растений, потребляемых животными в условиях различных фитоценозов, уточнены сроки заготовки кормов, линьки, особенности суточной и сезонной активности, в том числе - акустической, а также рассмотрено воздействие возможных антропогенных факторов. Полученные данные расширяют представление об

экологии данного вида в условиях биоценозов Южной Якутии и могут использоваться для прогнозирования изменений горно-таежных сообществ, связанных с расширением промышленного освоения территории Южной Якутии, началом строительства мегапроектов, для расчетов ущерба животному миру, разработке мер по охране и рациональному использованию биоресурсов.

Результаты исследований используются в курсах «Экология» и «Концепции современного естествознания» в Техническом институте (филиале) ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова» в г. Нерюнгри, в курсах биологических дисциплин на биолого-географическом факультете СВФУ имени М.К. Аммосова.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научных конференциях «Итоги и перспективы развития териология в Сибири» (Иркутск, 2001), «Экология Прибайкалья» (Иркутск, 2001), межрегиональных и Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов в г. Нерюнгри (2003-2006, 2008-2012), конференции научной молодежи «ЭРЭЛ-2007» (Якутск, 2007), II Международной научно-практической интернет-конференции «Молодежь. Наука. Инновацию) (2010); публичной лекции «Northern pika of South Yakutia», прочитанной для студентов и преподавателей Технического института (филиала) СВФУ (2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 23 работы, в том числе 3 - в журналах, включенных в перечень ВАК РФ, 2 - в материалах Международных конференций, 3 - в материалах Всероссийских конференций.

Структура и объем работы: диссертация изложена на 178 страницах текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Текст иллюстрирован 58 рисунками и 10 таблицами. Список цитируемой литературы состоит из 176 работ, в т.ч. 12 - на английском языке. В приложениях содержатся 36 рисунков, 15 таблиц.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю И.И. Мордосову за помощь в работе над диссертацией; сотрудникам кафедр зоологии позвоночных и ботаники биолого-почвекного факультета Иркутского государственного университета за помощь на ранних этапах исследований; кандидату биологических наук A.A. Лисовскому за помощь в работе с акустической сигнализацией; сотрудникам кафедры естественно-техиических дисциплин

Технического института (филиала) СВФУ и лично заведующей кафедрой Наталье Владимировне Зайцевой за многостороннюю поддержку в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава Т. Физико-географическая характеристика района

В главе показаны особенности гем-рафии. геологического строения, гидрологии, климата, почв и растительных сообществ южно-якутского региона (западной части Алданского нагорья).

Глава 2. Материал и методика исследований В основу работы положен материал, собранный автором в 1998, 2000-2006, 2011 гг. в окрестностях поселков Алексеевск (в 6 км к югу от города Томмот, Алданский район) и Заречный (в 40 км к югу от г. Томмот), а также в 2010-2012 гг. в окрестностях города Нерюнгри и поселка Чульман (в 20 км к северо-востоку от г. Нерюнгри) (рисунок !)•

В ходе

исследований нами

применялась методика

Г. А. Новикова (1949,

1953), которая позволяет

получить достоверные

данные по питанию,

активности, линьке

северной пищухи.

В целях изучения

среды обитания и

биотопического

распределения северной

пищухи нами проводилось

выявление и описание

, „ _ ландшафтных и

Рисунок 1 - Карта районов работы

фитоценотических

особенностей биотопов. Было выделено и описано 7 колоний, географически

изолированных друг от друга и, как правило, тяготеющих к определенному каменистому биотопу. Кроме того, изучались защитные и кормовые условия, как на каменистых участках, так и в окружающих лесных массивах.

При изучении летнего питания проводился анализ содержимого желудков добытых особей (n = 11), а также наблюдения с помощью бинокля за кормящимися зверьками. Для изучения зимнего питания проводился разбор запасов в кладовых (в раннеосенний период, после окончательного формирования стожка, п = 254). Для оценки объема запасенной фитомассы каждый стожок оценивался посредством введенной нами величины условного объема (1000 см' = 1 усл.ед.). Статистические расчеты по питанию проведены с помощью программы Microsoft Office Excel. Все обнаруженные стожки в пределах основных стационаров наблюдения (3 колонии) нумеровались и картировались.

Для определения сходства питания пищухи разных колоний и регионов применялся кластерный анализ на основе качественных и количественных показателей коэффициента Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982; цит. по: Литвинов (2001)) с последующим анализом дендрограмм (Андреев, 1980; Андрейчиков, Андрейчикова). Используемый коэффициент адекватно отражает содержательное представление о сходстве выборок (Шадрина, 1987).

Коэффициент „ _ 2з ^

Чекановского-Съеренсена 2а + Ь+С ,

где а - число общих видов; Ъ - число видов, присутствующих в первой, с - во второй

выборке.

Количественный учет проводился как традиционными методами площадного и маршрутного учетов, так и посредством предложенного нами метода - по количеству и характеру расположения обнаруженных на территории колонии стожков. Поскольку для многочисленных колоний характерно агрегированное расположение стожков, можно условно считать, что каждая такая группа принадлежит одной семье средней численностью в 2-4 особи.

Для исследования суточной активности, особенностей трофического и полового поведения в период с июля по сентябрь-октябрь велись наблюдения, в т.ч. с фото-, аудио- и видеосъемкой (в объеме около 1850 часов).

Записи голосов делались посредством кассетного диктофона Panasonic RQ-L36, цифрового диктофона Sony ICD-P210, цифрового фотоаппарата Sony DSC-W210 Steady-Shot. Обработка акустических сигналов проводилась в программах Sony Digital Voice Editor 2 и PMB, версия 4.2.01.15030 (из пакета Sony Pictures Utility) (получаемые видеофайлы формата .rapg предварительно конвертировались посредством приложения AIMP 2 Audio Converter в формат .wav) с оцифровкой по частоте дискретизации 44 100 Гц с последующим анализом на сонографе Spectrogram, версия 2.3. С учетом возможного совпадения звучащих сигналов пищухи с позывками птиц, обитающих в тех же биоценозах, был проведен предварительный анализ сонограмм всех певчих птиц (сигналы были записаны с сайта «Позвоночные животные России — Птицы» посредством программы А1МР 2 Audio Recorder), встречающихся на территории исследуемого района.

Более подробно методы сбора, анализ данных и материал рассмотрены в соответствующих главах диссертации.

Глава 3. История исследования вида в Якутии

В главе приведены сведения по истории исследований биологии северной пищухи на территории Якутии с момента ее описания в низовьях Колымы Д. Алленом в 1903 г. и A.C. Бутурлиным в 1905 г. Отмечено, что специальные работы по изучению экологии северной пищухи в Якутии не проводились. Большинство опубликованных работ касается географического распределения вида с описанием некоторых особенностей его экологии. В Южной Якутии наиболее полно была исследована северная пищуха бассейна р. Олёкма (Ревин, 1968, 1989; Ревин, Боескоров, 1990), алданские популяции рассмотрены, в основном, как кормовые объекты соболя (Мельчинов, 1962).

Глава 4. Экология северной пищухи бассейна верхнего течении р. Алдан

4.1. Биотопы и убежища

По биотопическому предпочтению северная пищуха исследуемого региона является видом-петрофилом, заселяя преимущественно открытые каменистые биотопы (осыпи, россыпи), реже выходы камней под пологом леса, завалы валежника. В

исследованном регионе колонии и отдельные семьи северной пищухи занимают следующие биотопы:

1) каменная россыпь под пологом леса;

2) каменная россыпь, расположенная на надпойменной террасе ручья;

3) выходы камней под пологом леса;

4) открытая каменная осыпь па берегу ручья;

5) каменная осыпь на берегу ручья, частично расположенная под пологом леса;

6) каменная осыпь под пологом леса на вершине склона;

7) заброшенный склад.

Из всех типов биотопов наиболее предпочтительными и положительно сказывающимися как на динамике численности, так и на устойчивости колонии к разного рода воздействиям оказались каменные россыпи и осыпи, часто располагающиеся около ручьев. Наряду с этим были отмечены биотопы, в которых в момент проведения исследований пищуха отсутствовала, хотя следы ее жизнедеятельности сохранялись. Таковыми оказались редкие развалы камней на склонах сопок, а также небольшие каменистые участки у подножия сопок (т.н. «щек») по берегам рек. Анализируя условия распространения пищухи в различных биотопах, мы выявили следующие факторы, определяющие избирательность тех или иных биотопов.

1. Размер и характер каменных обломков, складывающих россыпь или осыпь (мезорельеф биотопа). Отмечено тяготение пищухи к россыпям и осьпим, сложенным из устойчивых обломков размером 0,5-2 м в поперечнике таких пород как гнейс, гранит, сланец, крупноблочный песчаник и т.п. На участках, образованных очень крупными камнями (более 1 м в поперечнике), может сказываться фактор позднего визуального обнаружения врага. В мелколомных россыпях отсутствует важный для пищухи фактор -возможность использовать пустоты под камнями для складирования запасов корма. Так, ниши с запасами корма на территории исследованных нами колошш приурочены преимущественно к тем зонам (обычно это периферия), где форма, размер камней и их расположение позволяют складировать зимние запасы. Пищуха избегает устраивать запасы корма на участках с мелкими неустойчивыми камнями, которые могут использоваться лишь как временные местообитания, а на участках с крупными обломками может полностью отсутствовать.

2. Крутизна склона. Зверьки колоний, заселяющих склоновые осыпи, чаще встречались на более пологих частях склонов, где крутизна составляет менее 35-40°. Как правило, это участки у подножия либо возле вершины склона. Здесь же отмечались и стожки с запасами зимнего корма.

3. Площадь участка. Небольшие колонии, заселяющие группы камней у подножия сопок по берегам рек либо выходы камней под пологом леса (общая площадь таких биотопов редко превышает 0,5 га), оказываются эфемерными из-за небольшой площади территории, где имеются условия для устройства стожков. Такие каменные россыпи, расположенные под пологом леса, заселяются пищухой при условии близости расположения к основной («материнской») колонии, обычно заселяющей типичный открытый каменистый биотоп. Каменистые россыпи, расположенные под пологом леса, отличаются большей замшелостью территории по сравнению с открытыми, что отчасти увеличивает их защитные условия (Матурова, 1982).

Однако мы считаем, что, несмотря на достаточно выраженные защитные условия, в этих биотопах решающим фактором отсутствия постоянных колоний является небольшое число ниш, удобных для складирования запасов корма, из-за замшелости большей части территории. В таких стациях эфемерные колонии пищухи не всегда способны пережить зимний период из-за недостаточного количества запасаемых кормов, хотя относительный объем фитомассы окружающего фитоценоза может быть выше, чем в открытых биотопах.

4. Характер растительного покрова. Ряд авторов высказывает предположение, что в россыпях, сформированных разными породами, создаются неодинаковые условия для формирования почвенного слоя, что ведет к различиям в продуктивности растительного покрова (Егоров, Егорова, 1968; Соколов и др., 1994). По нашему мнению, этот фактор не является определяющих!, т.к. пищуха в условиях нашего региона использует растительность, произрастающую не столько на самой россыпи или осыпи (здесь встречаются преимущественно мелкие кустарнички и кустарники), сколько в окружающем биотоп фитоценозе.

5. Поскольку в исследуемом регионе поселения северной пищухи часто располагаются рядом с антропоценозами, зверьки, в отдельных случаях, могут использовать их для формирования колоний, что указывает на возможность пищухи использовать любые пригодные для обитания стации. В «антропогенных» биотопах

и

решающим фактором существования вида являются их загцитные условия. В таких биотопах пищуха либо ведет себя подобно зверькам, населяющим завалы бурелома, либо же устраивает свои ходы для передвижения под полом зданий, тротуарами.

4.2. Питание

По составу поедаемых кормов северная пищуха является типичным фитофагом, способным потреблять многие виды из окружающей растительности как на корню, так и устраивая запасы корма на зиму. В кормовом рационе пищух отмечены грибы, мхи, лишайники, хвощи, плауны, папоротники, хвойные и цветковые растения (Соколов и др., 1994).

Основная масса кормов потребляется непосредственно в черте поселения в пределах своего индивидуального участка гаи на периферии (на границе с лесом), хотя нами отмечены заходы на соседствующие с основной колонией участки леса или выходы камней под пологом леса. В последнем случае у популяции появляется возможность формирования «дочерних» колоний, которые располагаются иногда в нескольких километрах от основной колонии. Такие вторичные колонии могут занимать стацию с большим запасом фитомассы и успешно существовать, при отсутствии негативных лимитирующих факторов, на протяжении длительного периода времени.

Для всей Якутии тенденция смены кормов в общих чертах сходна. Так, в середине лета пищуха питается травянистой растительностью (Кривошеев, 1971; Ревин, 1989); согласно нашим данным, в желудках отловленных в июле особей преобладали остатки травянистой растительности, в конце месяца встречаются также кустарнички. Последнее подтверждают наблюдения за кормящимися пищухами на участках с шикшей. Весной и в начале осени в рационе присутствуют древесно-кустарниковые корма, вечнозеленые кустарники и кустарнички (малина, спирея, жимолость, можжевельник, кедровый стланик, шикша, шиповник, брусника, голубика), а также орехи и ягоды. По-вцдимому, в этот же период в рационе обычны мхи и лишайники, круглогодично присутствующие в фитоценозах. Так, в желудках отловленных в сентябре зверьков преобладали древесно-кустарниковые корма, травянистая растительность и мхи выступали в качестве содоминантов. Тем не менее, точное определение потребляемых видов на основании анализа только содержимого желудков маловероятно (более возможно для тех растений, в составе которых содержатся эфирные масла с характерным запахом, например,

можжевельника) и должно быть подкреплено визуальными наблюдениями и анализом кормовых запасов.

Заготовка кормов — фактор, являющийся важным условием для успешной выживаемости вида в условиях неблагоприятных сезонов года. По нашим данным, в районе исследований начало кормозаготовок приходится на конен июня — начало июля. При этом в пределах одной колонии наблюдается неравномерное начало заготовки кормов. В первые три недели в отдельных пустотах под камнями отмечаются стебли осоки, злаков, полыней, веточки таволги, багульника, подроста лиственницы, лишайники, но активность запасания корма относительно невысока. Зверьки исследованных нами колоний располагают свои стожки непосредственно на каменистых участках, не заходя в сам лес и укладывая корм па чистые камни, реже - под стволы деревьев. Видимо, замшелые ниши из-за мохово-лишайникового покрова отличаются повышенной влажностью, что отрицательно влияет на сохранность корма и может являться одной из основных причин эфемерности колоний, обитающих в условиях лесных россыпей. По окончании сезона заготовок ниши обычно закрываются листвой крупнолиственных пород, например тополя, или мхом.

Всего в 254 стожках из 7 колоний было отмечено около 70 видов растений (1 вид хвоща, 2 - лишайников, 4-5 — мхов, 2 — папоротников, 3 — голосеменных, около 55 -покрытосеменных, а также 1-2 вида грибов (грибы, лишайники, мхи и осоки до вида не

определялись). Видовой состав запасов распределился следующим образом:

Отдел, группа Семейство Кол-во видов

Грибы (Fungi) 1-2

Лишайники (Lichenes) 1-2

Мхи (Brvophvta) 3-4

Хвощеобразные (Equisetophyta) Хвогцевые Ецшзегасеае 1

Папоротникообразные (Polypodiophyta) Аспидиевые (Щитовниковые) А$р1сИасеае 2

Голосеменные (Pinophyta) Сосновые Ртасеае 3

Покрытосеменные (Magnoliophytal ЗлакиРоасеае 3-4

Осоковые Сурегасеае 2-3

Ятрышниковые Огс1пс1асеае 1

Лилейные ЫНасеае 1

Касатиковые ¡гШасеае 1

Ивовые 5аИсасеае 3-4

Березовые ВеШ1асеае 2

Гречишные Ро1уоопасеаеа 1

Гвоздичные СагуорИуШсеае 1

Лютиковые Рапипси1асеае 4

Крыжовниковые Сго$$и1аг1асеае 1

Окончание таблицы

Розоцветные Rosaceae 15

Бобовые Fabaceae 7

Шикшевые Empetraceae 1

Кипрейные Onagraceae 2

Вересковые Ericaceae 5

Мареновые Rubiaceae 1

Жимолостные Caprifoliaceae 1

Валериановые Valerianaceae 1

Колокольчиковые Campanulaceae 1

Сложноцветные Asteraceae 7

Нами отмечена относительно постоянная встречаемость в зимних кормовых запасах наиболее массовых видов растений, произрастающих в окрестностях колоний. При этом относительный вклад каждого вида в разные годы наблюдений неоднороден, что отражает как динамик}' численности самой колонии, так и состояние фитомассы, в т.ч. фенофазу отдельных видов растений. Объем стожков зависит от возраста зверьков (взрослые особи обычно имеют больший размер индивидуального участка и, следовательно, могут собрать больше корма) и насыщенности как всей стации, так и отдельных ее участков фитомассой. Наибольший размер стожков отмечен в сообществах, относительно богатых разнотравьем и злаками, а типичные открытые каменные россыпи отличаются не только меньшим объемом самых крупных стожков, но и меньшим объемом стожков по всей территории колонии.

Сравнительный анализ запасов исследованных колоний приведен в таблице 2 и на рисунке 2. Обращает на себя внимание сходство в видовом спектре запасов колоний № 1 и 2 (что можно объяснить географической близостью их расположения), а также этих колоний с колонией № 5. Все они отличаются наибольшим числом стожков, то есть

Рисунок 2. Уровень сходства видового состава зимних запасов семи колоний северной пищухи бассейна верхнего Алдана

Таблши 2. Сравнительный анализ кормовых запасов исследованных колоний

Колония Фитоценоз Кол-во видов Кол-во проанализированных стожков Доминирующие виды Средний и максимальный условный объем стожков колонии, усл.ед. Кол-во видов (групп) по значимости (доминирующие /сопровождающие / случайные)

№ 1 Лиственничник травяной (кустарничково- разнотравный) зеленомошный Око ло 271 22 Полынь пижмолистная Ветреница лесная Шиповник иглистый 3,2-3,7 // 7,0-8,0 3/7/17

№2 Лиственничник кустарничковый (багульниково- бруснично- голубичный) зеленомошный с подгольцовыми можжевеловыми группировками Око ло 351 154 Шиповник иглистый Мхи Чина низкая 1,6-3,3 // 4,0-8,0 3/14/18

№3 Лиственнично- сосновый разнотравно- зеленомошный лес 7 2 Ветреница лесная 5,3 // 9,0 1/5/1

№ 4 Березово-ивовый разнотравный фитоценоз Око ло 71 2 Рябинник рябинолист-ный 4,0//4,0 1/5/0

№5 Лиственничник кустарнпчково- лишайнпково- зеленомошнын с участками злаково-степпого и лугового типа Око ло 251 58 Злаки 3,5 // 12,0 1/7/17

№6 Лиственничник кустарниковый Око ло И1 5 Астрагал однобокий 4,0 // 8,0 1/10/0

№ 7 Лиственничник ольховниковый зеленомошно- лишайниково- брусничный 4 11 Брусника обыкновенная Ольховник кустарниковый 1,6//3,0 2/2/0

характеризуются наиболее устойчивой структурой колонии. Здесь отмечено около 15

видов и групп видов растений, типичных для каменисто-лесных фитоценозов горной

тайги (мхи, лишайники, папоротники, шиповник иглистый, голубика, брусника, ивы, таволги, подмаренник, смолевка).

Сравнение зимнего питания пищух Южной Якутии и других регионов республики показало, что го 70 видов растений, отмеченных в запасах исследованных популяций, в других регионах Якутии зафиксировано около 35. Из этих 35 видов около 20 запасают популяции Яны, около 17 - Олёкмы, примерно 14-15 — Северо, Юго-Западной и Центральной Якутии и около 8 - Колымы. Однако, с учетом общего числа зафиксированных видов, можно отметить, что 85% видов, обнаруженных в стожках пищухи в бассейне Олёкмы, найдены и в запасах алданских популяций (для сравнения: для Яны - около 50%, Колымы - 40%, Северной и Юго-Западной Якутии - 35%, Лены -30%). Всего же в общей сложности в запасах северной пищухи Якутии отмечено более 150 видов.

4.3. Движение численности

Определение численности пищухи в условиях исследованных нами колоний проводилось с использованием методов прямого и косвенного учета. Так, в соответствии с данными площадного учета численность колоний, заселяющих типичные открытые каменистые биотопы, составила около 10 особей/га, абсолютная численность (на площадях в 2-3 га при условии использования всей территории) - около 20-25 особей. При этом необходимо учитывать, что часть территории данных биотопов используется зверьками только для сбора корма или перемещения между участками. С учетом площади колоний, а также данных о средней площади индивидуального участка одной семьи (около 2-5 тыс. кв.м) (Т. Kawamichi, 1970; Кривошеев, Кривошеева, 1991), абсолютная численность в пределах тех же колоний была оценена в 23-30 особей. Лесные колонии, небольшие по площади (около 0.5 га), не отличались высокой численностью зверьков. По данным учета население колонии было определено нами в 28 особей (одна, максимум две семьи). Подтверждением невысокой численности служило не только небольшое число стожков с запасами корма, но и тот факт, что отлов в 2002 г. двух молодых особей в пределах такой малочисленной колонии привел к исчезновению пищухи в данном биотопе в следующем году. Первые признаки восстановления колонии отмечены в 2005 г. после зафиксированного в 2004 г. увеличения численности зверьков, заселяющих основную колонию, расположенную в 2 км от вышеозначенной.

Метод маршрутного учета использовался на территории колоний, рассредоточенных вдоль береговых склонов, где численность была оценена в 20-23 особи/км маршрута. К сожалению, данный метод не очень удачен в том случае, если крутизна берега не позволяет зверькам одинаково равномерно использовать всю территорию склона.

Наибольшую трудность в определении численности традициошшми методами представляли разреженные колонии, не имеющие четких границ, особенно с учетом пониженной в таких условиях акустической активности зверьков.

Предлагаемый нами метод косвенного учета численности опирается на подсчет и характер распределения по территории колоний групп ниш с запасами корма, а также характер акустической активности зверьков. Он подходит для типичных открытых биотопов, где ниши распределены па достаточно большой площади, и позволяет определить число индивидуальных участков и, следовательно, косвенно рассчитать численность зверьков. При пересчете на площадь биотопа численность колоний, занимающих типичные биотопы, была определена нами в 7-12 особей/га, что согласуется с данными стандартных методов учета численности.

4.4. Активность

Характер активности северной пищухи зависит от следующих факторов.

1. Время года. Для пищухи бассейна верхнего Алдана отмечено два пика годовой активности: в период гона (май-июль) и в сезон заготовки зимних запасов (июль-сентябрь). В эти сезоны увеличивается как вероятность наблюдения зверьков на открытом пространстве, так и акустическая сигнализация.

2. Погодные условия. По нашим наблюдениям, зверьки открытых биотопов по своей активности наиболее типичны. Весной в утренние часы в связи с низкой температурой воздуха у поверхности земли и в норах активность зверьков минимальна (1-2 сигнала на 10 контрольных минут) и возрастает, когда температура приповерхностного слоя воздуха повышается до 15-20 "С. Ранним летом и ранней осенью, при колебаниях температуры воздуха в пределах 10-20 °С, наибольшая активность отмечается в полдень и послеполуденные часы (до 16-17 ч). В середине лета при температуре воздуха в полуденные часы выше 25 "С активность становится двухпиковой - утром с 9 до 11 часов и вечером - после 17-18 ч, а днем может снизиться до нуля. Так, в утренние и вечерние часы в течение 10 контрольных минут на каждый

час было слышно от 5-6 до 36 звуковых сигналов, в жаркие дневные часы - от 1-7 до 20, редко несколько больше. С наступлением осенних заморозков при безветренной погоде сигналы раздаются даже после захода солнца, при температуре воздуха 0-5 °С.

Ветровой и влажностный режимы также влияют на характер суточной активности. Так, в августе активная сигнализация была отмечена нами даже при небольшом вечернем дожде, однако за несколько часов до наступления периода затяжных дождей акустическая активность пишухи резко снижается. При сильном ветре суточная активность также снижается, что было особенно заметно в летний период при наиболее оптимальной для активной жизнедеятельности зверьков температуре 10-25 °С.

3. Особенности биотопа и типа поселений. Акустическая активность в колониях, приуроченных к долинам рек и ручьев, могла быть понижена в связи с более поздним рассветом и более ранним наступлением темноты. "Гак, наблюдения во второй половине августа показали, что активная утренняя сигнализация начинается здесь только с 11 ч. Низкая, вплоть до отсутствия, акустическая активность была отмечена нами в разреженных поселениях, что можно объяснигь незначительным числом убежищ, возле которых зверьки обычно подают свои сигналы, и невысокой плотностью населения колонии.

4.5. Лнпька

Нами отмечено, что даже в пределах одной колонии окраска меха отловленных и наблюдавшихся зверьков летом варьирует от светло-желтого с буроватым оттенком по спине (т.н. струйчатость) до коричнево-бурого с черной струйчатостью по спине, по бокам и на груди светло-желтого, переходящего на брюхе в темно-палевый, почти белесый. На горле часто отмечается более светлое пятно. Окраска зверьков часто совпадает с фоном окружающей среды, так что затаившаяся пищуха не привлекает к себе внимание. Зимний мех более светлый, черпая струйчатость если присутствует, то больше бросается в глаза. Подушки волос, прикрывающие ступни лап, варьируют по цвету от белесого до серовато-желтого цвета. Пучки волос, прикрывающие уши, у некоторых особей выражены особенно хорошо, белесоватого оттенка.

Самые ранние исследования мы проводили в конце мая. В это время некоторые зверьки по характеру окраски меха (светло-палевая, рыжеватая) находились еще в зимнем меху, но также отмечались особи с заметными следами линьки на спине. Последние наблюдались вплоть до середины июля.

В первой половине августа отмечены как особи с полностью летним мехом, так и зверьки с участками зимнего меха в задней части спины и на крестце, что может указывать на начало осенней линьки, по сравнению с весенней проходящей в более сжатые сроки. В середине сентября встречаются особи уже полностью в зимнем меху, а к концу сентября массовая осенняя линька заканчивается.

У молодых особей первой генерации, рождающихся в июне, ювенильный мех, обычно более темный, нежели у взрослых особей, вначале сменяется на летний, а осенняя линька протекает почти одновременно с взрослыми особями. У зверьков второй волны размножения ювенильный мех сразу меняется на зимний (Гашев, 1971; Lissovsky. 2004). Осенняя линька у них, по сравнению с взрослыми особями, может незначительно запаздывать. Возможно, этим можно объяснить, почему у молодых зверьков, отловленных нами в середине августа, осенняя линька только начинается.

Глава 5. Акустический репертуар северной пищухи верхнего Алдана

Согласно классификации акустических сигналов, предложенной A.A. Лисовским (2005), акустический репертуар северной пищухи бассейна верхнего Алдана включает 4 типа сигналов. Для изучения акустического репертуара нами было проанализировано около 515 аудиосигналов особей 5 колоний двух регионов, среди которых выявлено около 360 сигналов, предупреждающих об опасности, 131 модулированный крик, 16 трелей, 6 сигналов стрекотания. При сохранении функционального назначения сигналов отмечена географическая изменчивость их по сравнению с другими регионами. Частота всех сигналов варьирует в пределах 4-8 кГц, что является характерной особенностью зверьков изученных популяций.

1. Сигнал, предупреждающий об опасности (рисунок 3). Бывает как одиночным, так и организованным в серию криков (до 6-8, иногда до 12 сигналов). Производится зверьками обоих полов, является наиболее типичным для данного вида. Используется в качестве сигнала, оповещающего о появлении врага (хотя отмечены случаи, когда появление на территории колонии собак или людей не вызывали какой-либо повышенной активности со стороны зверьков), либо для индивидуального опознавания зверьков одной семьи и в качестве сигнала переклички между зверьками разных участков. Нисходящий характер сигнала позволяет отнести северную пищуху верхнего Алдана к т.н. «южной акустической форме» (Формозов, Никольский, 1979; цит. по:

Лисовский, 2005). Значимых отличий по характеру издаваемых сигналов в зависимости от точки наблюдения в пределах региона, времени года или суток не отмечено.

2. Модулированный сигнал («самцовый крик») (рисунок 3). Издается самцом при встрече с самкой, а также как сигнал, подтверждающий территориальные притязания. Представлен обычно серией по 4-8 (максимальная серия насчитывала 17) сигналов с перерывами между сигналами в 1,8-2,1 с, гораздо реже отмечаются одиночные крики. Более четкий характер сигнала (наличие нескольких следующих друг за другом частотных пиков) отмечается на сонограммах, записанных на близком (до 1-1,5 м) расстоянии, в противном случае сигнал на максимальных частотах выглядит размазанным.

3. Трель (рисунок 3). Функциональное назначение аналогично модулированному сигналу, однако повышена активность данного сигнала в отношении функции приветствия. Как самостоятельный сигнал практически не отмечается, как правило, следует в комплексе с модулированными сигналами.

4. Стрекотание (рисунок 4). Издается зверьками обоих полов при внезапном вспугивании, после чего автор сигнала быстро уходит в убежище. Визуально и акустически близок сигналу трели, однако характеризуется наличием предварительно издаваемого сигнала опасности и более быстрым «затуханием» основного сигнала.

..........................^'Г"""":;;^........... .................\......

V • -I • I '-(• I

~ ч- - ' 4- : ■ : 4-

Ч-> ' Ч-1

Рисунок 3 - Комплекс сигналов, издаваемых семейной парой: трели самца (отмечены фигурными скобками), перемежаемые сигналами переклички самки (показаны тонкими стрелками) и модулированными сигналами самца (отмечены толстыми стрелками)

ШЯкг. Щсс !ЯИ 13йсс

+ + + + |)1г 8 кНг

•Р Ч И1г

Рисунок 4 - Сигнал стрекотания

Глава 6. Антропогенный фактор н его воздействие на популяции северной пнщухп

Обитая в пределах одних и тех же каменистых участков на протяжении ряда лет. северная пищуха представляет собой удобный объект для исследований и проведения мониторинга, основной целью которых может быть определение меры допустимого воздействия человеческой деятельности на природные сообщества каменистых биотопов. По своей реакции на активное антропогенное воздействие в местах интенсивной деятельности народного хозяйства или промысловиков, выражающееся в исчезновении колоний (Мордосов, 1997, 2010), пищуха может расцениваться как вид-антропофоб. Такая реакция объясняется, преимущественно, низким репродуктивным потенциалом вида, а в ряде случаев — изоляцией колоний, особенно эфемерных.

Вместе с тем, обращает на себя внимание гот факт, что часть исследованных нами колоний так или иначе контактирует с человеком (колония № 2 расположена вдоль дороги, колоши № 6 - на окраине города, колонии № 1, 3, 5 и 7 - в припоселковых и пригородных массивах, где местным населением может производиться сбор ягод и грибов или вестись охота). В таких случаях антропогенный статус вида относит его к видам-нейтралам, поскольку очевидные последствия негативного воздействия человека, т.е. исчезновение колоний, на такие поселения не отмечаются.

Рассчитанный по методике Н.С. Гашева (2004) индекс антропогенной адаптированности северной пищухи верхнего Алдана составил в среднем 7,4 (limit 6.58,0). Это означает, что северная пищуха в условиях исследуемого региона предпочитает вести более скрытный образ жизни вдали от антропопенозов, в которые может выходить только в редких случаях. С одной стороны, такой образ жизни обеспечивает минимальное воздействие на нее антропогенной деятельности, но, с другой, в случае возможного негативного воздействия человека невысокий репродуктивный потенциал вида является главным фактором, который не позволяет зверькам изолированных колоний поддерживать свою численность на должном уровне и сохранить колонию жизнеспосо бной.

Выводы

1. Северная пищуха в условиях горной тайги бассейна верхнего течения р. Алдан способна заселять как типичные для нее открытые каменные россыпи и выходы горных пород в поясе горной тайги, так и, временно, - полузатянутые мхами и лишайниками

россыпи под пологом леса. В качестве стаций переживания пищухи используют таежные завалы, а также антропогенно созданные биотопы.

2. Состав потребляемых кормов зависит от характера фенофазы растительности. Объем зимних запасов позволяет предположить, что они не являются основными в зимний период. Сроки заготовки кормов, а также видовой состав запасов варьируют в зависимости от характера фитоценоза. Массовая заготовка кормов начинается в июле и длится до наступления заморозков. Прослеживается многолетняя динамика изменения содержимого стожков колоний. В стожках отмечено около 70 видов растений. Доминирующими видами для колоний лесных сообществ являются полынь пижмолиетная, ветреница лесная, шиповник иглистый, для колоний каменистых биотопов - шиповник иглистый, мхи, бобовые, реже злаки.

3. Численность популяций находится на среднем для вида уровне и составляет 715 особей/га. Более высокая численность вида характерна для стаций с хорошими защитными и кормовыми условиями, имеющих большое количество ниш, удобных для устройства зимних запасов корма.

4. Линька проходит два раза в год. Начало весенней линьки (май-июнь) у зверьков одной популяции сильно растянуто, она часто плавно переходит в осеннюю. Осенняя линька проходит в более сжатые сроки в течение сентября.

5. Годовая активность двухпиковая и высока в периоды размножения и заготовки кормов. Суточная активность зависит от погодных условий, и в зависимости ог сезона пищуха предпочитает энергосберегающее время суток.

6. Установлены четыре типа сигналов: опасности (переклички), модулированный («самцовый крик»), трель и стрекотание. Они отличаются от аналогичных сигналов других популяций вида как характером модуляции, так и невысокой частотой звучания (4-8 кГц), сохраняя при этом функциональное предназначение.

7. Устойчивость пищухи к антропогенному воздействию зависит от размеров колоний и занимаемых стаций. Крупные колонии более стабильны, чем небольшие, которые при антропогенном воздействии на местообитания или вылове могут быстро исчезнуть.

Рекомендации

1. Ввести реестр видов, редко встречающихся в отдельных районах Якутии, куда включить и северную пгацуху (особенно актуально для районов Центральной Якутии, где она активно исчезает). Подобное возможно с учетом разнообразия форм ландшафтов, представлешшх на территории Якутии.

2. Рекомендовать провести более подробный анализ факторов, являющихся причиной исчезновения вида в Центральной и ряде регаонов Западной Якутии, для прогнозирования возможных последствш"! реализации мегапроектов на территории Южной Якуши.

3. Привлекать школьников и студентов школ и вузов города и региона к изучению вида в условиях дикой природы (в рамках школьных и вузовских курсов биологии, экологии, природоведения, зоогеографии и других дисциплин).

Опубликованные статьи

1. Погуляева, II. А. К зимнему питанию северной пищухи (Ochotona hvperborea Pallas, 1811) бассейна Алдана / Н. А. Погуляева // Сибирский экологический журнал. -2003. - № 5. - С. 641-644.

2. Погуляева, II. А. К экологии северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas) в условиях горной тайги Южной Якутии / П. А. Погуляева // Наука н образование. - № 4 (60), 2010. - С. 104-105.

3. Погуляева, II. А. Особенности акустической сигнализации северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) бассейпа .Алдана / П. А. Погуляева // Вестник Северо-Восточного федерального университета пменп М.К. Аммосова. - 2012. - Т. 9. -№ 3. - С. 66-72.

4. Погуляева, И. А. Некоторые черты экологии северной пищухи Байкало-Джугджурской горной страны / И. А. Погуляева // Вестник Иркут. гос. сельскохоз. академии. Сб. науч. тр. -Иркутск, 2000. - Вып. 20. - С. 38-40.

5. Бояркин, И. В., Погуляева, И. А. Грызуны и зайцеобразные каменистых россыпей Восточной Сибири и их пищевые взаимоотношения / И. В. Бояркин, И. А. Погуляева // Экология Байкала и Прибайкалья: материалы Всерос. науч.-практ. молодеж. сипм., Иркугск, 27-28 нояб. - Иркутск: изд-во ИГУ, 2001. - С. 113-114.

6. Погуляева, И. А. К питашпо северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) в Южной Якутии / И. А. Погуляева // Итога и перспективы развития териологии Сибири. Материалы 1 научной конференции, Иркутск, 24-26 мая 2001 г. - Иркутск, 2001. - С. 156158.

7. Погуляева, И. А. К зимнему питанию северной пищухи Южной Якутии / И. А. Погуляева // Сборник «Териологические исследования». Вып. 1. - СПб, 2002. - С. 150-155.

8. Погуляева, И. А. Лекарственные растения в зимних запасах северной пищухи Южной Якутии / И. А. Погуляева // 4-я региональная научно-практическая конференция молодых ученых, аспирантов и студентов (г. Нерюнгри, 5 апреля 2003 г.): Материалы конференции. -Нерюнгри, 2003. - С. 133-135.

9. Погуляева, И. А. Адаптация питания северной тпцухи к условиям различных фитоценозов Южной Якутии / И. А. Погуляева // Материалы V региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов в г. Нерюнгри. -Нерюнгри: изд-во ЯГУ, 2004. - С. 78-80.

10. Погуляева, И. А. Биотопическое распределение северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas) в условиях Южной Якутии ! И. А. Погуляева П Вестник Технического института (филиала) ЯГУ. - Вып. 1. - Якутск: изд-во ЯГУ, 2004. - С. 36-40.

11. Погуляева, И. А. Антропогенный фактор в жизни мелких млекопитающих каменистых биотопов (на примере северной пищухи) / И. А. Погуляева // Материалы VI межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов в г. Нерюнгри (апрель 2005 г.). - Нерюнгри: изд-во ЯГУ, 2005. - С. 152-153.

12. Погуляева, И. А. Акустическая и трофическая акгивность северной шицухи (Ochotona hyperborea Pallas) в связи с топической структурой колонии / И. А. Погуляева // Материалы Vll-fi межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 50-летию Якутского государственного университета имени М.К. Аммосова. - Нерюнгри: изд-во Техшетеского института, 2006. - С. 258-259.

13. Погуляева, И. А. К зимней трофологии северной пищухи Южной Якутии» / И. А. Погуляева // Вестник Технического института (филиала) Якутского государственного университета: Выпуск 2. - Нерюнгри: изд-во Технического института, 2006. - С. 44-51.

14. Погуляева, И. А. Акустическая и трофическая активность северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas) в связи с топической структурой колонии / И. А. Погуляева // Ученые записки ДВГУПС (филиалы). - Хабаровск, 2007. - С. 49-52.

15. Погуляева, И. А. Акустическая и трофическая активность северной пшцухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) в связи с топической структурой колонии / И. А. Погуляева // «ЭРЭЛ-2007»: Материалы конференции научной молодежи: К 50-летию Сибирского отделения Российской академии наук. - Якутск, 2008. - С. 189-192.

16. Погуляева, И. А. Динамика встречаемости видов в запасах северной пищухи Южной Якутии / И. А. Погуляева // Материалы IX межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (г. Нерюнгри, апрель 2008 г.). Секции 1-2. - Нерюнгри, 2008. - С. 228-230.

17. Погуляева, И. А. Экологическая адаптация северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas) к обитанию в условиях горной тайги Южной Якутии» (в печати) / И. А. Погуляева // Материалы X межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (с международным участием). Секции 1-2. - Нерюнгри, 2009. - С. 265-268.

18. Погуляева, И. А. К антропогенной адаптированное™ северной пищухи Ochotona hyperborea Pallas Якутии / И. А. Погуляева // Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 75-летию высшего образования в Якутии и 35-летию города Нерюнгри (г. Нерюнгри, 2-3 апреля 2010 г.). - Нерюнгри, 2010. - С. 317-320.

19. Погуляева, И. А. К экологии северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas) в условиях горной тайга Южной Якутии (бассейн р. Алдан) / И. А. Погуляева // «Молодежь. Наука. Инновации». Труды II Международной научно-практической интернет-конференции. -Пенза, 2010-2011. - С. 543-546.

20. Погуляева, И. А. К акустической активности северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) бассейна Алдана / И. А. Погуляева // Материалы XII Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов в г. Нерюнгри. 1-2 апреля 2011 г. Т.1, секция 1-2. - Нерюнгри, 2011. - С. 345-348.

21. Погуляева, И. А. К акустической активности северной пшцухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) Южной Якутии / И. А. Погуляева // Вестник Технического института (филиала) Северо-Восточного федерального университета: Выпуск 5. - Нерюнгрн, 2011. - С. 64-70.

22. Погуляева, И. А. К антропогенному фактору в жизни мелких млекопитающих каменистых биотопов Южной Якутии (на примере северной пищухн) / И. А. Погуляева // Материалы XVI международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий». - Новосибирск: Новосибирский гос. ун-т, 2011. - С. 80-81.

23. Погуляева, И. А. К экологии северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) окрестностей Нерюнгри / И. А. Погуляева // Вестник Технического института (филиала) Северо-Восточного федерального университета: Выпуск 5. - Нерюнгри, 2011. - С. 53-64.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Погуляева, Ирина Александровна, Якутск

Технический институт (филиал) ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет имени М.К. Аммосова»

в г. Нерюнгри

На правах рукописи

04201356900

Погуляева Ирина Александровна

ЭКОЛОГИЯ СЕВЕРНОЙ ПИЩУХИ (OCHOTONA HYPERBOREA PALLAS, 1811) В БАССЕЙНЕ ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ АЛДАН

03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., профессор Мордосов И.И.

Якутск-2013

л

Оглавление

Введение..........................................................................................................................3

Глава 1. Физико-географическая характеристика района..........................................9

Глава 2. Материал и методика исследований............................................................33

2.1. Районы работ и материал...................................................................................33

2.2. Методика исследований.....................................................................................34

Глава 3. История исследования вида в Якутии..........................................................39

Глава 4. Экология северной пищухи бассейна верхнего течения р. Алдан............47

4.1. Биотопы и убежища............................................................................................47

4.2. Питание................................................................................................................64

4.3. Движение численности....................................................................................104

4.3.1. Анализ вертикального распределения вида.............................................108

4.3.2. Выделение предпочитаемых мест обитания............................................110

4.4. Активность........................................................................................................111

4.4.1. Сезонная жизнь популяций северной пищухи верховий Алдана..........117

4.5. Линька................................................................................................................120

Глава 5. Акустический репертуар северной пищухи верхнего Алдана...............128

Глава 6. Антропогенный фактор и его воздействие на популяции северной пищухи........................................................................................................................140

Выводы.......................................................................................................................149

Рекомендации.............................................................................................................151

Список литературы....................................................................................................152

Понятия и термины, использованные в работе.......................................................169

Приложения................................................................................................................170

Введение

В свете современного положения экологии как глобальной научной дисциплины изучение отдельного вида перестало быть ведущим направлением. Любой организм рассматривается в комплексе с окружающими его объектами живой и неживой природы.

Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) является представителем группы горных восточнопалеарктических и восточносибирских видов млекопитающих, населяющих горные экосистемы Средней и Восточной Сибири и Дальнего Востока (Чернявский, 1984), где занимает ареал в пределах 44-73° с.ш. и 86-170° з.д. Известен северо-уральский изолят (распространение в пределах 62-68° с.ш.). За пределами нашей страны встречается также в Монголии (в Хэнтэе, Хангае, Большом Хингане), Северном Китае (в Хингане, Маньчжурии), Японии (на о-ве Хоккайдо), Северной Корее (Соколов и др., 1994).

Таким образом, северная пищуха довольно широко распространена на данной территории, имея, вместе с тем, приуроченность к конкретным местам обитания. Согласно данным Г.Г. Боескорова (2005), для Якутии данный вид является аборигенным, имеющим своего представителя в плейстоцене.

Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) бассейна р. Алдан относится к подвиду Ochotona hyperborea ferruginea Schrenk, 1858 - ржавая северная пищуха, впервые описанному J1. Шренком на юге Камчатского полуострова (Соколов и др., 1994; Lissovsky et al., 2003). Ранее северную пищуху ряд исследователей считали более мелким подвидом алтайской пищухи Ochotona alpina Pallas (Гуреев, 1964; Млекопитающие Якутии, 1971; Соколов, 1977). В настоящее время кариологическими исследованиями подтверждена видовая самостоятельность северной пищухи: доказано, что в диплоидном наборе северной пищухи находится 40 хромосом, у алтайской - 42 хромосомы (Воронцов, Иваницкая, 1973; цит. по: Соколов и др., 1994). Ряд исследователей отмечает также индивидуальную изменчивость акустического репертуара северной пищухи по сравнению с близкородственными видами и внутри собственного ареала (Формозов, 1991; Lissovsky, Lissovskaya, 2002; Lissovsky et al., 2008; Лисовский, 2005, и др.).

Актуальность исследования. Изучение данного вида началось в нашей стране довольно давно (впервые вид под названием Lepus hyperboreus был описан П. С. Палласом на Чукотском полуострове в 1811 г. (Соколов и др., 1994)), но на территории Якутии исследования проводятся только с 1903-1905 гг. (работы Д. Аллена (цит. по Соколов и др., 1994), С.А. Бутурлина), охватывая при этом преимущественно районы Центральной, Западной и Северной Якутии (Бутурлин, 1907; Тугаринов, 1927; Тугаринов. Смирнов, Иванов, 1934; Романов, 1941; Ларионов, 1954; Тавровский, 1958; Капитонов, 1961; Лабутин, 1962; Кривошеев, 1964; Губанов, 1964; Кривошеев, Попов, 1968; Кищинский, 1969; Мордосов, 1980; Сафронов, Ахременко, 1982; Мордосов, Винокуров, 1982; Мордосов, 1997; Колодезников, 2005; Семенов, 2006). В Южной Якутии исследования касались, в основном, бассейна р. Олёкма (Ревин, 1968, 1989). При этом, как правило, в ранних работах внимание уделялось естественным экологическим факторам -взаимосвязи с биотопами, особенностям питания и размножения, участию в жизни горных сообществ, взаимосвязям с другими видами (конкурентами, хищниками и паразитами). В более поздних сообщениях появляется также указание на воздействие антропогенных факторов, хотя и не всегда представляется возможным выявить воздействие их на фоне естественных. Практически отсутствуют работы, характеризующие этологию северной пищухи, обитающей в естественных экосистемах (отдельные указания на особенности поведения отмечены в работах Т. Kawamichi (1969, 1970), Р.Л. Наумова и В.В. Лабзина (1980), Е.Б. Сребродольской (1989), В.М. и Ю.М. Смириных (1991), H.A. Формозова (1991, 1999), A.A. Лисовского (2005) и др.).

Таким образом, исследование экологии северной пищухи в Якутии относится преимущественно к северным районам Якутии. В Южной Якутии такие сведения представлены, главным образом, для территории Олёкмо-Чарского нагорья. Территория Алданского нагорья практически не охватывается, известны только точки нахождения пищухи в верховьях Алдана (окрестности г. Нерюнгри и пос. Чульман) и на Алдано-Учуреком хребте, в долинах Тимптона и Учура, где экология пищухи исследовалась слабо, а сам вид отмечался только как кормовой объект хищников. Следовательно, нами впервые были

целенаправленно исследованы экология и этология северной пищухи в бассейне верхнего течения р. Алдан, в том числе оценено воздействие различных факторов на выживаемость вида в условиях горной тайги.

Цель исследования: изучить особенности экологии северной пищухи и ее роль в биоценозах Южной Якутии на территории бассейна верхнего течения р. Алдан.

Задачи исследования:

1. Выявить особенности биотопов, населяемых северной пищухой.

2. Изучить особенности сезонного питания северной пищухи в условиях различных фитоценозов, в т.ч. рассмотреть этологию вида при запасании корма, особенности использования кормовых запасов.

3. Определить влияние типа биотопа и климатических условий на состояние численности, характер суточной и сезонной активности.

4. Определить характер издаваемых сигналов, особенности этологии при акустической демонстрации.

5. Определить устойчивость вида к антропогенному воздействию и возможности его выживания при антропогенном прессинге.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В пределах общей территории каменистых биотопов пищуха предпочитает участки, сложенные обломками средней величины и расположенные на пологих и умеренно крутых склонах.

2. Анализ состава кормов выявляет неравномерную ежегодную встречаемость видов в запасах как в пределах региона в целом, так и в пределах одной колонии.

3. Численность популяции зависит не столько от высоты над уровнем моря, сколько от наличия в пределах того или иного высотного пояса оптимального сочетания защитных и кормовых условий.

4. Акустическая сигнализация северной пищухи исследуемого региона характеризуется набором из четырех сигналов, отличающихся от аналогичных сигналов из других регионов по своему характеру (частоте, особенностям модуляции).

5. Антропогенная адаптированность северной пищухи соответствует видам-нейтралам или антропофобам. В условиях умеренного антропогенного прессинга пищуха способна поддерживать стабильность колонии, хотя эфемерные колонии являются в этом плане более уязвимыми.

Теоретическое и практическое значение. Внесен вклад в эколого-фаунистические исследования горно-таежных экосистем, впервые подробно рассмотрены особенности экологии северной пищухи бассейна верхнего течения р. Алдан: определен список растений, потребляемых животными в условиях различных фитоценозов, уточнены сроки заготовки кормов, линьки, особенности суточной и сезонной активности, в том числе - акустической, а также рассмотрено воздействие возможных антропогенных факторов. Таким образом, полученные данные расширяют представление об экологии данного вида в условиях биоценозов Южной Якутии и могут использоваться для прогнозирования изменений горно-таежных сообществ, связанных с расширением промышленного освоения территории Южной Якутии, началом строительства мегапроектов, для расчетов ущерба животному миру, разработке мер по охране и рациональному использованию биоресурсов.

Результаты исследований используются при чтении лекций по курсам «Экология» и «Концепции современного естествознания» в Техническом институте (филиале) Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова» в г. Нерюнгри, в курсах биологических дисциплин на биолого-географическом факультете СВФУ имени М.К. Аммосова.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научных конференциях «Итоги и перспективы развития териологии в Сибири» (Иркутск, 2001), «Экология Прибайкалья» (Иркутск, 2001), межрегиональных и Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов в г. Нерюнгри (2003-2006, 2008-2012), конференции научной молодежи «ЭРЭЛ-2007» (Якутск, 2007), II Международной научно-практической интернет-конференции «Молодежь. Наука. Инновации» (2010); публичной лекции «Northern pika of South Yakutia», прочитанной для студентов и преподавателей Технического института (филиала) СВФУ (2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 23 работы, в том числе 3 - в журналах, включенных в перечень ВАК РФ, 2 - в материалах Международных конференций, 2 - в материалах Всероссийских конференций.

Структура и объем работы: диссертация изложена на 178 страницах текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Текст иллюстрирован 58 рисунками и 10 таблицами. Список цитируемой литературы состоит из 176 работ, в т.ч. 12 - на английском языке. В приложениях содержатся: 36 рисунков, 15 таблиц.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Иннокентию Иннокентьевичу Мордосову за помощь, консультации и ценные советы при работе над диссертацией; сотрудникам кафедры зоологии позвоночных биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета и лично кандидату биологических наук Игорю Васильевичу Бояркину за помощь на ранних этапах исследований; сотрудникам кафедры ботаники биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета и лично кандидату биологических наук Александру Максимовичу Зарубину за помощь в определении растений; кандидату биологических наук Андрею Александровичу Лисовскому за предоставленную программу для работы с акустическими сигналами и ценные консультации; сотрудникам кафедры естественно-технических дисциплин Технического института (филиала) СВФУ и лично заведующей кафедрой кандидату сельскохозяйственных наук Наталье Владимировне Зайцевой за многостороннюю поддержку в работе, а также близким и родным за помощь и поддержку.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района

Южная Якутия занимает территорию, заключенную в пределах координат 55°45 - 60°15' с.ш. и 119° - 132° в.д. В нее включены северная часть бассейнов рек Олекмы и Чары (с правым притоком р. Токко), верхняя треть бассейна р. Алдан (с правыми притоками реками Унгра, Тимптон, У чур). Общая площадь региона составляет около 280 тыс кв. км.

Геологическое строение определяется положением района в пределах Сибирской платформы, собственно Алданского щита и его северного склона, претерпевших длительную и сложную историю развития. Здесь встречаются метаморфические, магматические и осадочные породы от древних архейских до современных образований, отвечающих различным этапам тектогенеза и структурным этажам (Геология СССР, т. 42, 1972) и находящиеся в приповерхностных условиях нередко в мерзлом или мерзлотном состоянии.

Метаморфические породы архея наряду с древними магматическими образованиями слагают фундамент щита и обнажаются на значительной части его территории. Они представлены сложнодислоцированными толщами кристаллических сланцев, гнейсов, кварцитов, амфиболитов и т.п.

Вышеописанные коренные породы почти повсеместно перекрыты маломощным (в основном 2-3 м, реже более) чехлом рыхлых кайнозойских отложений различных генетических типов, по возрасту от эоценовых до современных (Геология СССР, т. 42, 1972). Наиболее распространенные четвертичные образования представлены склоновыми, элювиальными, аллювиальными, озерно-болотными, ледниковыми отложениями, в формировании которых значительная роль принадлежит криолитогенезу.

Описываемая территория захвачена новейшими поднятиями, которые осложнены дифференцированными поднятиями сводов-горстов, горстов и развитием впадин, также участвующих в общих поднятиях. Неотектонические движения, наследующие мезо-кайнозойскую тектонику, связанные с долгоживущими структурами фундамента, современные тенденции к движениям положительного характера определили интенсивное развитие здесь эрозионных и денудационных процессов. Активно развивающиеся эрозия и денудация почти на

всей территории исключают возможность устойчивого и мощного накопления поверхностных отложений. Следствием этого являются преимущественно малые (2-3 м) мощности рыхлого покрова. Довольно интенсивный дефлюкционный и солифлюкционный снос характерен и для выровненных водоразделов и пологих склонов, чему немало способствует развитие многолетнемерзлотных толщ. Из-за смыва мелкоземистого материала, активного физического выветривания горных пород в районе происходит формирование поверхностных отложений грубообломочного характера. Такие отложения являются биотопами, наиболее предпочитаемыми пищухами.

Малые мощности рыхлых образований, их глыбово-щебнистый состав, близкое залегание к дневной поверхности прочносцементированных коренных пород составляют одну из важнейших особенностей рассматриваемой территории.

Северная часть Южной Якутии - Приалданское плато, где преимущественно проходили наши работы, - сложена в основном карбонатными породами нижнего кембрия. Это пластово-ступенчатое, а по краям - пластово-цокольное эрозионно-денудационное плато с абсолютными высотами водоразделов 500-700 м. Поверхность плато расчленена сравнительно неглубоко врезанными (до 150-200, реже 300-400 м) долинами больших и малых притоков Алдана, к долинам которых довольно часто приурочены каменные россыпи. Средняя крутизна склонов 10-15°.

При всей сложности и многообразии геоморфологических условий, территории свойствен ряд общих черт рельефа, обусловливающих специфику развития экзогенных процессов. Мезо-кайнозойские поднятия и положительный характер тектонических движений определили здесь значительную высотность, плоскогорный и частично горный характер рельефа с преобладанием денудации над осадконакоплением. Общая относительная стабильность структуры Алданского щита на протяжении большей части платформенного режима его геологической истории обусловила широкое развитие выравнивания. Распространение на значительной части территории (Приалданское плато, Алданское плоскогорье и Чульманское плато) плоских и пологоволнистых

поверхностей существенно ограничивает площади развития склоновых процессов. В районах распространения карстующихся карбонатных пород существование плоских водораздельных поверхностей с затрудненным поверхностным стоком атмосферных вод способствует развитию карстовых процессов (Оспенников и др., 1980). В горно-таежной зоне курумы и каменистые россыпи встречаются среди леса отдельными островками, часто они приурочены к верховьям долин. В нижней части лесного пояса наиболее распространены курумы, формирующиеся в результате выветривания коренных пород, находящихся под слоем рыхлого дисперсного материала и последующего выпучивания обломков на поверхность (Говорушк�