Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Звуковая сигнализация пищух (Ochotona, Lagomorpha) (географические, систематические и экологические аспекты)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Звуковая сигнализация пищух (Ochotona, Lagomorpha) (географические, систематические и экологические аспекты)"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА. ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени ¡(.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ФОРМОЗОВ Николай Александрович

ЗВУКОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ ПИЩУХ (ОСНОТОМА, ЬЛСОКОНРНА): /ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ, СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ/.

03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации ка соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-1991

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных животных и оС^сй околоти Биологического факультета Московского государственного университета имени И.В.Ломоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

ведукий научный сотрудник А.А.Никольский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор С.А. ШИЛОВА, кандидат биологических наук, А.Д.БЕРНЕТЕйН.

Ведущее учреждение: Институт биологии развития им. К.К. Кольцова АН СССР.

Защита состоится 1991 г. в ¡7 часов ¡№_ мин

на заседании Специализированного Совета Д.053.05.34 при Московском Государственном Университете им К.В.Ломоносова по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Ленинские горы. Биологический факультет НГ.У.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. К.В.Ломоносова.

Афгореферат разослан

Ученый секретарь Совета,

" // " 1991 г.

кандидат биологических наук Л.К.Барсова

Проблема изменчивости - одни из центральных в биологии. 9 то 1е время изменчивость поведенческих признаков. и частности, признаком звуковых сигналов. и.чученя крайне недостаточно. Признаки звуковых реакции находится поп контролем среды. Этот контроль многогранен- Во-первых, среди можкт воздействовать на акустический капал связи, задавая требования к помехоустойчивости сигнала. Во-вторых, отбор мохст воздействоать на такие общие характеристики как. нанринер, эмоциональная реактивность, «то опосредованно отражается на признаках сигналов (Никольский. 1984).• В-третьих. история ареалов животных, находящаяся опять же под контролем изменений среды. также оказывает значительное влияние на формирование признаков сигналов.

Удобно« молельный объектом для решения этих вопросов является пищухи — группа мелних млекопитающих, которая хорошо представлена в фауне нашей страны и населяет самые разнообразные биотопы.

Я§2ь_и_зааачи_ваботы. Цель работы - наиболее полное изучение изменчивости звуковых сигналов пищух. Создание на этой основе фундамента для ревизии рола осЬоъопа. Изучение истории Формирования ареалов пищух по данный изменчивости акустических реакций. Выделение экологических коррелятов изменчивости акустических сигналов и их репертуаров у пищух .

На^чнвя Ш?визнал Впервые проведено достаточно полное описание звуковых реакций пищух фауны СССР и сопредельных стран объективными методами. Впервые, с использованием биоакустических методов детально описана зона сиипатрии алтайской и северной гошухи, ранее многими автораки считавшимися конспецифиаными. Показано, что северная пищуха - сложный комплекс Форм. Обнаружена зона гибридогенного полиморфизма возникшего при контакте двух фори северной пищухп. Выдвинуто положение о тон. что специфические

нризнаки знаковых сигналов различных географических форм пищух складывались в течение их длительной изилнции во время плейстоцена.

ТсоЕстическое_значение. Изучение внутривидовой и межвидовой изменчивости звуковых реакций - необходимый этап на пути и созданио общей теории биокоммуникации. Биоакустическими методаш выделены зоны вторичных контактов различных видов и форм пищух, изучены идущие в.них эволюционные процессы (смещение признаков, гибридогениый полинофизы).

ПЕактинеское_значе{)ие. В диссертации изложены новые сведенш о биологии пищух фауны СССР. Все пищухи имеют большое практически значение. Некоторые из них - ландшафтообразующие виды во нноги: интенсивно осваеваемых в настоящее время регионах Средней' ] Центральной Азии. Другие - основные носители особо опасны: инфекций в природных очагах. Выделенная на основе биоакустически: исследований малочисленная, реликтовая форма алтайской пищухи и: Хентея включена в "План действий по охране Зайцеобразных Всемирного Фонда Дикой Природы (WWF) (Smith et al. 1990).

Апробация. Натериалы диссертации были представлены на И-он ш-еи. iv-ом и v-ом съездах Всесоюзного териологического обществ (Носква, 1978, 1982, 1386, 1990), на совещании по илекопитающи Уральских Гор (Свердловск, 1979), на' v-ои и vri-ои Всесоюзны совещаниях по грызунам (Саратов, 1980; Свердловск, 198а), на 1-0 рабочем совещании по пищухам (Москва, 1988), на всесоюзно совещании "Коммуникативные механизмы регулирования популяционнс структуры у млекопитающих" {Носква, 1989), на семинаре

а

териологического отдела ЗИН АН СССР (Ленинград, 1985) и ИЭНЭК t СССР (Москва. 1987).

Ql'ßililib'ä L1 оиъсм работы. Диссертация состоит из аведения. 4 глав, заключения, выводов, ' примечаний и приложений и списка

литературы. Основное содержание изложено на _ страницах. Работа

содержит _ рисунков и фотографий и _ таблицы- Список литературы

содержит _ названия, в той числе _ на иностранных языках-

ВВЕДЕНИЕ: СИСТЕМАТИКА ПИЩУХ И НЕСТО В НЕЙ БИОАКУСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Обсуждаются трудности, возникающие при использовании морфологических методов, в решении проблекы вида у пищух. Детально рассмотрены попытки разработать систему подродов в рамках морфологического подхода. Признается, что для исследования филогенетических связей пищух наиболее перспективными являптся цитогенетические и биохимические исследования. В то же время •

структура и число хромосом, у пищух достаточно консервативны, что снижает эффективность использования этих признаков, как таксономического инструмента при разработке внутривидовой и надвидовой систематики- Данные по географической изменчивости акустических сигналов пищух, как показано на примере американской пищухи (о, princeps) isomers, 1973), ногут стать важной основой для подвидовых ревизий ряда видов.

НАТЕЕШ И НЕТОДЫ.

В ходе выполненая работы была собрана коллекция записей звуковых сигналов пищух, которая вопла в состав фонотеки кафедры зоологии позвоночных и общей экологии биологического факультета НГУ. Записи были проведены в S3 географических пунктах СССР. КНР и СЙА- Изучены звуковые реакции э видов пищух. Спектральные характеристики получены при помощи сонографа (Digital Sona-Graph 7S001 американской фнрны Kay Elemetrics Corp. Всего

проанализироваино более Ю50 звуковых сигналов. Основное вникание било уделено предупреждающим об опасности сигналам. Их преимущество состоит в том, uto они издаются пищухами при появлении человека, что дает возможность стандартизировать условия записи. Статистическая обработка проводилась при помощи пакетов программ SYSTAT, Harvard graphics.

Пользуюсь случаем поблагодарить всех моих спутников по экспедициям и в первую очередь коллектив лаборатории дератизации ВНИИДиС, с которым я начал изучение пищух, а также Н.С. Проскурину, М.В.Рутовскую. E.JI. Яхонтова, В.В. Ноляскина, H.H. Пасхину и многих других. Я глубоко благодарен за постоянное пристальное внимание и моей работе и обучение в обращение с акустической аппаратурой моему руководителю A.A. Никольскому.

Глава 1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗВУКОВЫХ СИГНАЛОВ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕНИ В КОМПЛЕКСЕ ALPIHA-HYPERBOREA.

Видовой статус алтайской и северной пищух и Их зоны сим л атрии. Обнаружение с ncsoüjbö биоакустических методов coB»sQTnyx поселение алтайской и северной пищух в зонах их симпатрии 1хр.' Тану-Ола в Туве л Центральный Хангай. хр. Тарбагатай, г. Ринчин-Лхумбе (Прихубсугулъе) в Ноиголии] и отсутствие там ннтерградации между ними подтверждает их видовой статус. В каждой из зон симпатрии биотопическая сегрегация этих 'видов происходит по-разному. В Туве доминирует алтайская пицуха. а северная оттеснена в мелкокаменистые россыпи альпийского пояса и осыпи у верхней границы леса. На северном склоне Хангая в открыто расноложеных россыпях, как ниже и выше лесного пояса, так и на безлесных склонах, обитает только алтайская пищуха, а лесной пояс

заселнют оба вила, причем северная встречается в более мелкокаыснистых и облесенных осыпях. На южном склоне Тарбагатая доминирует алтайская пищуха, северная обитает в верхней части опило пятен леса- На северном склоне Тарбагатая доминируем северная пищуха, а алтайская заселяет крупнокаиенис.ые осыпи выше лесного пояса. В Прихубеугулье доминирует северная пищуха, а алтайская живет в окружении другого вида в небольших .чрупнокаменистых массивах.

Сужение спектра местообитаний в зоне сиапатрии, пестрая картина биотопической сегрегации в разных регионах говорит о конкурентных отношениях этих видов. В совместных поселениях их распределение обеспечивается, по-видимоку, межвидовой территориальностью.

г.кетениг И2£>Ф232™Н£СК5$х признаков и видовая специфика •ШЦЗН2.КОВ сигналов. Обнаружено смещение размеров алтайской и северной ппиух в зоне симпатрии- Относительно более крупные алтайские пищухи в зоне сикпатрии становятся еще крупнее, а относительно более целкие северные - еще мельче. Соотношение размеров синпатричнык алтайской и северной пищухи составляет 1,18 на Тану-Ола, 1,21 в Хангае и 1,28 в Восточном Саяне. Эти соотношения очень точяо .соответствуют коэффициенту Хатчинсона (Hutchinson, 1959), для пар конкурирующих сиипатричных видоз. Северине пищухи из аляопатричной популяции на хр. Булкай-нуру (Монголия) крупнее северных пшцух из симпатричных с алтайской популяций, обитающих к северу и югу от этого хребта, что можно связать с экологическим высвобождением. Тенденция географической изменчивости, свойственные алтайской и северной пищухам в аллопатрических частях ареала, нарушаются в зоне сикпатрии. Если

ьне зоны симпатрии для алтайской пищухи характерно кликальное уменьшение размеров с запада на восток, а для северной клинальное увеличение размеров с северо-востока на юг - юго-запад, то в зоне симпатрии их эти тенденции меняются на противоположные. У западной и восточной границ зоны симпатрии соответственно алтайские и северные пищухи сходни с близлежащими аллопатрическини популяциями каждого из видов. С удалением от аллопатрической части ареала разыеры алтайских пищух увеличивается, а разыеры северных уменьшается, т.е. мы имеем две параллельные клины (Алексеев а др, 1985). По «пению С.С. Алексеева с соавторами (1986) такие клипы возникают, если скорость дивергенции синпатричных видов сравнима со скоростью их расселения. Но, на мой взгляд, нельзя исключить и влияния потока генов из аллопатрических популяций.

Смещение признаков традиционно рассматривается как классическое доказательство либо наличия трофической конкуренции в природе, либо отбора на возникновение "изолирующих механизмов". Показано» что в совместных поселениях спектры корнов алтайской и северной пищухи в значительной степени перекрываются и различия в них не могут объяснить смещение признаков. В то же время существует значительное расхождение между этими видами по занимаемым ими биотопам. В частности, на Хангае алтайская заселяет достоверно более крупнокаиенистие осыпи, чеы северная пищуха. Смещения признаков звуковых сигналов в зоне симпатрии не наблюдается, так как их видовая специфика столь же выражена и в аллопатрических частях ареалов. Так. средняя длительность сигнала алтайской пищухи из аллопатрических популяций 98 мсек (75-115), а в зоне симпатрии в Туве и Нонголии соответственно - 80 мсек (70-95)и 101 мсек (80-135). Длительность сигнала северной пищухи

»3 аллопатрнческой популяции на Ханар-ДаОине - 39 ксек (25-50), а б зонах синпатрии: в Туве - 21 нсек (15-25) и в Монголии - 37 мсек (17-47). Различия динамических спектров сигналов этих видов также абсолютны: для кринов алтайской пищухи характерна симметричная модуляция частоты - частота в начале нарастает, а затеи падает до исходного уровня, в криках симпатичной с ней северной пищухи частота гтдает от начала к концу сигнала.

Аллопатрическая популяция алтайской пищухи в Забайкалье и ТЕУВДосхи таксономической интевпЕетацин. Представление С.И. Огнева (1940) о синпатрии северной и алтайской пищухи в междуречье Шилкп и Аргуни не подтвердилось. Анализ звуковых сигналов пищух из шести пунктов этого района, в том числе " из таких, где предполагалось (Огнев, 1940) обитание северной пищухи (Газикурский хребет, Ушмунский голец) показал присутствие там только одного вида (формы cinereofusca или scorodumovi). По динамическому спектру предупреждающего об опасности сигнала, также как по размерен тела и окраске, эти формы ближе к алтайской пищухе. По ритмической организации предупреждающего сигнала, характеру перекличек этот вид сходен с северной пищухой. Необходимы цитогенетические исследования для определения его видовой принадлежности форм cinereofusca и scorodumoví. До ИХ проведения ЭТИ формы целесообразно оставить в составе о. alpina.

Новая форма алтайской пищхи из Хентея и ее систематическое положение. В юго-восточных отрогах Хентея наии впервые обнаружена алтайская пищуха. По размерам эта пищуха заметно превышает все известные подвиды. Она . имеет явно реликтовый ареал: живет на небольших высотах, у подножий останцов рядом с пятнами незофнльной растительности. По динаническому спектру предупреждающего крика

она отличается от всех изученных форм пищух, в том числе, как от западных, так и от восточных подвидов алтайской пищухи. Сигнал этой формы начинается с небольшого подъема частоты, затем частота стабилизируется на уровне 4,19 кГц (4,0-4,5 кГц) на протяжении 25-35 мсек, после чего следует ее резкий подъем в среднем до 6,6 кГц (6,0-7,9 кГц). Длительность сигнала 42 мс (35-45 мсек), частотный диапозон сигнала 2,76 кГц (2,0-4,4 кГц). Предварительно мы относим эту форну к алтайской пищухе. Зона контакта этой формы с северной пищухой, обитающей в Хентее, пока необнаружена.

С§2ПЕбФ!!Н®ская изменчивость звукового сигнала северной пищххи. Выявлено четыре географических типа предупреждающих об опасности сигналов северной пищухи (рис- 1).

1. Южная форма - частота падает от начала к концу сигнала, длительность небольшая, в среднем 32 мсек (15-55 мсек) (рис.1 А).

2. Забайкальская форма - частота также падает от начала к концу, длительность выше чем у южной формы, в среднем юз мсек (55-150 мсек) (рис. 1 Б, 2 В).

3. Северная форма - частота нарастает от начала к концу сигнала, основная частота относительно низкая, ее максимум в среднем равняется 4, 22 кГц (3-5,1 кГц) {рис- 1 Г, 2 А).

4. Восточная форма - частота также нарастает от начала к концу сигнала, но основная частота выше, чем у северной формы 7,0 кГц (6-8,1 кГц) (рис. 1 В).

Южная форма была обнаружена в Туве (1- далее в скобках число географических пунктов в данном регионе), на Хангае (4), на хр. Булнай-Нуру (1) и в Прихубсугулье (1), на юге Восточного Саяна (1), на Б. и И. Хамар-Дабанах (3); забайкальская - на севере Восточного Саяна (1), на Хентей-Чикойском нагорье (1),

Рис1 • Географическая изменчивость предупреждающего об опасности сигнала северной пищухи.

А; О - сонограина сигнала южной формы и пункты их записи. Б: в - забайкальской Формы: В; © - восточной формы: Г; в - северной формы.

О - точки, где обнаружены гибридные популяции.

Баргузинскон хр. (2), окр. г. Читы (1), лсиоиереяьс Шияки (2) н южной Якутии (3); северная форма - на Полярном Урале (1), Чукотке (4), Камчатке (1): восточная - на о-вс Хоккайдо (Япония) (Kawamichi, 1981), хр. Сихоте-Алинь (2), в окр. г. Хабаровска (1). Пищух фор»!ы svatoshi с Баргузияского хр. из-за их крупных размеров традиционно относили к о. alpina. Показано, что сигналы этой формы принципиально не отличаются от сигналов мелких пищух, заведомо принадлежащих 0. hyperborea, и обитающих вокруг ареала svatoshi, что дало основания считать ее крупной формой северной пищухи. Сигналы пищух из Зейского заповедника (хр. Тукурингра), по характеру модуляции были сходны с восточной формой, но имеют длительность близкую к забайкальской форме. Можно предположить, что это результат интергралации двух форм. Ближайшее местонахождение забайкальской формы - пос. Нагорный на Становом хребте (южная Якутия), отделяют всего в 110 км от хр. Тукурингра. Вероятно, и в других районах "биоакустические" формы пищух разделяют крайне узкие зоны интерградации, о двух районах, где были записаны необычные для северной пищухи сигналы речь пойдет ниже.

Полиморфная ПООХДЯЙИЯ севевной пищхи в QzTQBSHax. по коллекциям было установлено, что на плато Путорана пищухам свойственна чрезвычайно высокая морфологическая изменчивость. Полевые исследования на берегах оз- Аян (рис. 1), показали совместное обитание в этом районе двух фора, различающихся по размерам, окраске и предпочтению биопотов. По всей морфологическим признакам распределения выборки с оз- Аян бимодальны. Лишь одна

особь из 22 была отчетливо промежуточной между двумя группами.

■

Интересно, что крупная пищуха имела более высокий сигнал, чем мелкая питуха, что противоречит общей тенденции понижения частоты

с увеличением размеров тела у мленшштамшх (Никольский, 1984). но

соответствует закономерности географической изменчивости сигнала

северной пищухи (у более крупных южной и забайкальской форм

к

основная частота сигнала значительно выше, чей у более мелкой северной формы). Акустический анализ сигналов показал, что у мелкой путоранской пищухи они близки по основной частоте к северной Форме (рис. 2 А,Г), но у крупной формы характер модуляции частоты сигнала очень изменчив. Она может иметь аркообразный характер (рис. 2 Е), или на санограиые может быть только одна "восходящая ветвь""модуляции частоты (рис. 2 Д), обрывающаяся на разных этапах, как в момент достижения максимума, так и при снижении частоты. Такая аркообразная модуляция частоты сигналов ранее не была обнаружена ни в одной чистой популяции северной пищухи, но сходные сигналы мы нашли у гибридов сурков группы ЬоЪас, причем заметим, что межвидовая изменчивость сигнала родительских видов сурков была аналогична изменчивости географических типов сигнала северной пищухи (Никольский и др., 1983; Формозов. Никольский, 1986а). Это дало основание предположить, что по крайней мере крупная форма путоранской северной пищухи гибридного происхождения, а ситуации, сложившуюся в Путоранах, интерпретировать, как гибридогенньш полиморфизм. Механизмы, которые препятствует полной интерградации двух форм путоранской пищухи неясны и их необходимо исследовать.

Промежуточная поп^лядия в бассейне Янн. Вслед за обнаружением зоны полиморфизма северных пищух в Путоранах, были выделены еще две популяции с промежуточными признаками сигналов в северо-восточной Якутии. Особого внимания заслуживает популяция пищух с р. Туосгах, притока р. Аднча (восточная часть бассейна

Рис. 2. Сонограиыы предупреждающих оё опасности сигналов исходных Форм и гибридов северной пищухи. А - северная форма о. ЬурегЬогеа (Чукотка). Б - гибридная северная пищуха из бассейна р. Яна. В - забайкальская форма (южная Якутия).

Г - мелкая форма северной пищухи с плато Путорана (оз. Аян). Д. Е - то же крупная форма.

Ямы, рис. 1). Нее сигналы в этой популяции имели аркообразную модуляцию частоты, на всех сонограммах хорошего качества имеется также низкочастотная составляющая, отсутствующая в сигналах северной пищухи во всех остальных изученных популяциях (рис. 2 Б). Появление новых, не свойственных родительским вилам, часто атавистических признаков - также . характерный результат гибридизации (Формозов, Никольский 19866; Koeppl et al., 1976; Peters, 1978; Hodun et al, 1981). Этот факт, как и аркообразная форма модуляции частоты, послужил основанием для утверждения гибридного статуса и этой популяции. Причем можно предположить, что в данном случае в отличие от ситуации в Путоранах. мы имеем дело со стабилизированной гибридной популяцией, так как внутрипопуляцнонная изменчивость признаков сигнала была низкой. Это подверждается также и отсутствием полиморфных популяций на границе между формами северной пищухи в бассейне Яны (Яхонтов, 1987). Вероятно, механизмы стабилизации признаков в гибридных популяциях пищух связаны с принципом основателя, который безусловно играет большую роль в популяциях пищух из-за островной структуры, заселяемых ими каменистых биотопов. Для экологически сходной с северной пищухой О. princeps было показано, что отдельные популяции полностью гомозиготны (Hafner, Sullivan in litt, цит. по Smith et al, 1990). Противоречие, возникшее при сопоставлении данных по Путоранам и по бассейну Яны. интересно .с таксономической точки зрения. Если рассиатривать только Путоранскую полиморфную популяцию, то на основании данных о неполной гибридизации между северной и южной формами, можно настаивать на присвоении им сат.уса нолувидов (semiepecies). Но наличие стабилизированной популяции в бассейне Яны не

соответствуст такой трактоике. Таким ооразом, на сегодняшнем уровне знаний сло;.:.1ие отношения между различными формами северной пищухи не укладываются в существующие таксономические рамки.

Глава 2. РАЗЛИЧИЯ МОНГОЛЬСКИХ ПИЩУХ МОНГОЛИИ И КАЗАХСТАНА-

Биотопические различия этих двух форм состоят в том, что в Казахстане монгольская пищуха (О. pallasi pallasi) населяет каменистые биотопы, а в Монголии и Туве о, pallasi pricei, за исключением северо-восточного кг^я ареала, предпочитает селиться в норах.

Ейзличия во внешнем облике^ В связи с различиями в биотопах более норная о. pallasi pricei имеет в большей степени приподнятые над крышей черепа глаза, чем более петрофильная О. р. pallasi. Такое положение глаз адаптивно к обитанию в открытых пространствах, так как зверек вынужден осматриваться чуть высунувшись из норы; оно конвергентно возникло также и у ряда степных грызунов (Скирин, Орлов 1975).

Различия в социальной организации поселений;. Если в сезон размножения поселения обеих форм монгольской пищухи организованны сходный образом - самец контролирует обширный участок с обитающими на нем несколькими самками (Рыяышков, 1977; наши данные). То после окончания сезона размножения организация поселений у этих форм резко различается. У о. pallasi pallasi она остается примерно такой же как в сезон размножения, а у О. pallasi pricei самцы и самки делят общий участок на охраняемые друг от друга территории.

Различия в социальном поведении^ В соответствии с активной зашитой территории у о. pallasi pricei на порядок чаще в пересчете на одного зверька за час наблюдений проявляются все элементы агинистичепкого поведения, чей у О. pallasi pallasi.

Различин в Ct'D£l?XíüM2! пн^но^ух kÚüUSS'JB '-»тих лнух форм сводятся в первую очередь к тому, что у о. pallas! pallasi есть песня (специфическая акустическая демонстрация, чаще встречающаяся у самцов), а у о. pallasi pricei ее нет. Песня исполняется пищухами и вне сезона размножения, а также и неполовозрелыми особями, «то противоречит представлению о том, что основная функция этого сигнала - привлечение полового партнера. Отсутствие ее в репертуаре у более агрессивной м территориальной формы о. pallasi pricei не соответствует представлениям об этом сигнале как о просто территориальном. Проанализировав данные о пространственной организации поселений пищух, я пришел к выводу, что среди пнщух с- развитой -звуковой сигнализацией песня отсутствует у территориальных форм (о. rufescens я о. pallasi pricei) и есть только у видов, для которых характерно значительное перекрывание участков [О. alpina, 0. hyperborea, о. curzoniae, О. daurica, О. pusilla и О. pallasi pallasi (собственные наблюдения: Шубин, 1980; Smith et al., 1986). Возможно. песня играет определенную роль в форынровакии подобной структуры поселений, основанной на избегании зверьками друг друга.

ЕЗ-Зличия признаков сигналов. В предупреждающем об опасности сигнале о. pallasi pallasi частота сначала нарастает, а затем падает до исходного уровня, тогда как у о. pallasi pricei частота от начала к концу сигнала только возрастает (рис. 3). Динамические спектры сигналов, сопровождающих агонпстическое повеление, также различны.

Глава 3. РАЗЛИЧИЯ ДАУРСКОЙ И ЧЕРЦОГУВОЙ ПИШУХИ.

Черногубая пищуха - обитательница высокогорий Тибета п даурская пищуха - обитательница монгольских степей имеют

Риг.. 3 . Географическая изиенчивочть предупрежцаюшнго оС опасности сигнала монгольской гшедхи.

А, О - соногрвмма сигнала о. раНав! раНазх и пункты записи. Б. © - то же О. ра11аз! рг!се1.

- ареал монгольской пищухи, -о - географические пункты обитания в историческое время-

аллопатрическис или парапатрические ареалы. Они различаются многими особенностями экологии и поведения: ландшафтообраэующей ролью в экосистемах, социальной организацией и плотностью поселений, •темпами размножения, особенностями запасання. В звуковой сигнализации черногубой (Smith et al., 1986) н даурской пищух также присутствуют существенные различия. Песня есть и у той, и у другой пищухи, но они отличаются по динамическим спектрам отдельных импульсов. Предупреждающие об опасности сигналы также различны по этому же "признаку. Ряд сигналов репертуара черногубой пищухи не находит аналогов в репертуаре даурской. В целом, данные по звуковой сигнализации этих видов подтверждают вывод о видовом статусе этих Форм."

Глава 4. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРЕШЕШШЕШ ОБ ОПАСНОСТИ СИГНАЛА АМЕРИКАНСКОЙ ПИЩУХИ JO.. PRINCEPS}^ Географическая изменчивость предупреждающего об опасности сигнала американской пид^хи (0^. princegs) была изучена П. Сомерсом (Somers, 1973) и Д. Коннерои (Conner, 1983). Нами в штате Орегон обнаружен новый географический тип звукового сигнала аыерикансной пищухи. По своим характеристикам сигнал орегонской пищухи занимает промежуточное положение между выделенными Сомерсои "диалектами" в Колорадо и близлежащих штатах. Это значит, что единой клины изменчивости звукового сигнала американской пищухи нет - не юго-востоке ареала к югу длительность сигнала возрастает, а основная частота падает, в центральной части ареала (Вайоминг -Орегон) - наоборот, к югу длительность уменьшается, а основная частота возрастает.

ВыдслявышЧся Хоуеллои (Howell, 1924) Ш1Л О. schiticeps, иолже сведенный в еинош.: ы о. . princeps ¡Borell, 1942), имеет резко отличающийся от типичных аиерикаксклх пищух крик (Conner, 1983). В наиболее вероятной зоне контакта princeps и schiticeps в Орегоне признаки интерграпации не обнаружены. Вероятно, ареалы форм' princeps и schiticeps парапатричны. ^

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРЕДПОЛАГАЕМАЯ СХЕНА ЭВОЛЮЦИИ ПРЕМОЕЕЯДАЮЦГО ОБ ОПАСНОСТИ

СИГНАЛА пидух..

Ряд пищух не имеет, развитой дистантной звуковой сигнализации. Одна из них - красная пищуха. Хотя классический предупреждающий об опасности сигнал у этого вика не обнаружен, при неожиданном появлении опасности красные пищухи, скрываясь в камнях, издают характерное стрекотание. У других особей этого вида такой звук вызывает продолжительную ориентировочную реакция-Подобный сигнал, серия импульсов с еунобьш спектром, по мнению A.A. Никольского (1S74) был эволюционно исходным для предупреждающей " об опасности сигнализации. В дальнейшем эволюционные изменения сигналов шли по двум направлениям.

Первое - эволюционные изменения ритмической организации сигналов: от ряда, состоящего из серий (О. princeps schiticeps и родственные подвиды), к ряду одиночных импульсов с сериями, издаваемыми лишь при панической бегстве зверька (о. hyperborea, о. alpina scorodumovi, О. alpina cinereofusca), и, наконец, просто к ряду одиночных импульсов (о;, daurica, 0. curzcmiae, О. pallasi, О.' alpina alpina, О. a. nitida, О. a. changaica). В последнем случае ритмическая организация отдельных криков не иеняется в зависимости от эмоциональной напряженности ситуации. Такая форна ритмической

организашш сигала соответствует и наиболее специализированным грызунам открытых пространств - например, многим сусликам-Возможна и .неспециализация по этому признаку - например, при переходе от обитания в отнрытых (в широком смысле) биотопах к обитанию в зарослях кустарников. В этой ситуация предупреждающая об опасности сигнализация при ориентации на зрительные стимулы теряет свое значение. У пищух (о. p-asilla, о. rufescens) иы наблюдаем редукцию рядов сигналов до одиночных криков, подаваемых при уходе в убежвде или появлении пернатых хищников.

Второе направление - эволюционные изиенеиия динаннческого спектра сигнала. Шумовой спектр красной пищухи я американской пищухи формы schiticeps, сменяется гармоническим спектром с большими числом гармоник и низкой основной частотой (типичная о. princeps и о. collaris). Следующий этап - это включение "акустического фильтра", пропускающего лишь гармоники с кратными номерами {например, каждую третью или каждую вторую). Существование фильтра наглядно иллюстрируется сбоями в его работе при гибридизации (0. hyperborea, О. princeps (Somers, 1973) ИЛИ В эмоционально напряженной ситуации, при паническом бегстве (О. pallasl). Изменчивость модуляции частоты сигнала также следует определенным закономерностям. У большинства евразийских видов мы имеем дело с аркообразной формой модуляции частоты (О. alpina, о. pallasa pallasi) или ее вариантами, образующимися за счет редукции восходящей "ветви" на сонограммвх (О. daurica, южная и забайкальская фориы О. hyperborea, о. pusilia) или нисходящей (О. pallasi pricei, северная и восточная формы О. hyperborea и о. rufescens). Исключения составляют О. curzoniae и хентейг.кан Форма О. alpina.

-20-О_8_0_Д_У

1. Данные о взаимоишошеникх северной и алтайской пищух в зонах их симпатрии подтверждают видовой статус этих форм.

2. В результате конкуренции за убежища у северной и алтайской пищух в зоне симпатрии наблюдается смещение рвзмгров.

3. Видоспецифические признаки сигналов этих видов при симпатрии остаются не изненными, смещения их призкакоЕ не обнаружено.

4. Забайкагьская алтайская пищуха аллопатрична и ее видовая принадлежность нуждается в дальнейших подтвервдениях.

5. В Хентее обитает реликтовая форма, по предварительным данный, алтайской пищухи, существенно отдкчаа5|аяся по сигналам от всех известных видов.

е. Северная пищуха - это сложный копнлекс Фора. Границы фори, выделенных на основе признаков звуковых енгналоз, не совпадает со схемой современного подвидового деления этого вида.

7. На плато Путорана находится зона вторичного контакта дву:с форм северной "пищухи. Полной интерградацки ксквд' ними нет. Популяции гибридов сосуществуют с одной из родительских ферм, различаясь по биотопам, онраске, разкеран и крикам.

8. В бассейне Яны, в отличие от Путорана, перекрывания ареалов форм северно?! пищухи не происходит. Там обнаружена популяция втого вида с промежуточным по • сравнению с выделенными ранее формами криком.

9. Монгольские пищухи из Казахстана к Монголии различаются на

\

видовок уровне по внешнему облику, социальной организации поселений после окончания размножения, уровню агрессивности» репертуару и признаками сигналов. Необходимы гибридологические эксперименты для проверки их конспецифичности.

-2110. Биоахустические динные подтверждают видовой статус черногуоои и даурской пищух.

И. Звуковой сигнал американской иишухи из Орегона отличается от ранее описанных сигналов этого вида. В географическая изменчивость предупреждающего сигнала этого вида мозаична.

• СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Никольский A.A., H.A. Формозов. Видовая специфика признаков звукового сигнала пишух (I и съезд Всесоюзного териологичбского общества, тезисы докладов. - Н., Наука. 1978. -

С. 35-36.

2. Формозов H.A. Адаптивность поведения пищух к жизни в каменистых биотопах // и съезд Всесоюзного териологического общества, тезисы докладов. - Н.. Наука, 1978.- с-

3. Форнозсв H.A., Никольский A.A. Положение уральской пищухи в группе "SiSlBS" (биоакустический анализ). // Млекопитающие Уральских гор (Информ. мат.) - Свердловск. 1979. - С. 80-82.

4. Формозов H.A., Проскурина Н.С. Пространственная структура поселений и элементы поведения близких- форм пищух. // Грызуны, материалы v Всесоюзного совещания. - Н.» Наука. 1980. - С. 293-294.

5. Оно P.A., Формозов H.A. 1980. Экологические особенности сигнализации, предупреждающей об опасности, у пищух. // Грызуны, материалы v Всесоюзного совещания. - Н., Наука, 1980. - С-. 247-248.

6. Формозов H.A. Адаптивность поведения пищух к жизни в . каменистых биотопах. [/ Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у илеконитаюиих- - Н.. Наука. 1981. - С. 245-263

-227. Формозов Н.А., Проскурина Н.С. Внутривидовые отношения монгольских пицух Туве и Казахстане. // Млекопитающие Фауны СССР, ill съезд Всесоюзного териологического общества, тезисы докл. - Н. 1982. - т. 1. - С. 316.

8. Никольский А.А. Формозов Н.А. Влияние биотопа на ритмическую организацию звукового сигнала пищух. // Вестн. ИГУ, сер. 16, Биология. - 1983. ~ ¡f 1. - С. 3-8.

9. Проскурина Н.С., Формозов Н.А., Дервиз Д.Г. 1985. Сравнительный анализ пространственной структуры поселений трех форм пищух (2Sii2i2SS daurica^ О^ ESlia2ii E^iiSSi gricei - Lagdmorpha, LagoByidae). // Зоол- Ж-, 1985. - т. 64, в. 11. - С. 1695-1701.

10. Formozov Н.А. Acoustical coiamunication of pikas (2£i!2i2!i§' • (I Ja.hre funktionalle Zoologie in Berlin / Internationales symposxun, - Berlin, 19S5. - S. 95-96.

11. Forraczov Н.Л. Social organization in Eurasian pikas (2£i29£22S' • ZV International Theriological congress. / Abstracts of papers and posters. Edmonton, Alberta, Canada, 13-20 August 1985, Abstract number 0203.

s

12. Nikolski A.A., Formozov N.A. Geographical variations of alarm calls in Eurasian pikas (Ochotona). // IV International Theriological congress. Abstracts of papers and posters. Edmonton, Alberta, Canada, 13-20 August 1985, Abstract number 0464, session И08.

13. Формозов Н.А. Зоны симпатрии алтайской к северной пищух. if iv съезд Всесоюзного териологического общества, - И. 1966. - Т. 1. - С. 146-147.

14. Фориозов Н.А., Банникова . Т.У. Сравнительная

характеристика питании неверной и алтайском шшух в совместных поселениях в зоне симнатрии. // Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики, тезисы докладов к XIV Международной научной конференции по результатам работы " советско- -монгольской комплексной экспедиции. - Иркутск, 1988. С. 116-119.

15. Хамдамова Т.У., Формозов 11.А- Питание монгольской пищухи на юго-западе Монголии. // Грызуны, тезисы докладов' vil Всесоюзного совещания. - Свердловск, 1988. - т. 2. - С. 59-60.

16. Никольский А.А., Сребродольская Е.Б., Формозов Н.А., Пасхина Н.й. 1988. Использование территории северными пищухами (Ochotona hyperborea). // Грызуны, тезисы докладов VII Всесоюзного совещания.- Свердловск, 1988. - т- 3. - С. 69-70.

17. Формозов Н.А., Яхонтов Е.Л. 1988. Популяционная изменчивость звукового сигнала, дивергенция и история ареалов пищух комплекса форм (2sí?otona albina - Од hXE®£Í?orea) . // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих- - И., 1988. - С. 178-181.

18. Никольский А.А., Сребродольская Е.Б., Формозов Н.А. Индивидуальная специфика акустических демонстраций самцов северных пищух в брачный период. // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М., 1988. - С. 108-111.

19. А.Т. Smith. N.A. Formozov, Zheng Changlin, R.S. Hoffmann.1989. Life history, status and disti'bution of the pikas (Ochotonidae.- Ochotona). // Abstr. of papers and posters. 5th Intern. Theriol. Congr. Rome.- 1Э89. - V. 1. - P. Í99-20Ó. .•

20. H-A. Формозов. E.Jli Яхонтов, Jl.E. Емельянова- Зоны

нторпчпых контактом и комплексе видом шшух 2lEi£!;?~bYE?S:E!?2££5 • fI V съезд 1Л'0. - 1990. - С. 107.

21. Nikol'skii, А.Л., А.Т. Terypkhin, Ye.В. Srebrodol1skaya, N.A. Forraozov, tf.M. Paskhina, L.I. Broasky. Correlation between the Spatial Structure of Population and Acoustic Activity of Northern Pika, Ochotona hygerborea Pallas, 1811 (Mammalia). // Zool. Anz. - 1990. - (224), 5/6. - S. 342-358.

22. A.T. Smith., N.A. Formozov, Tt.S. Hoffmann, Zheng Changlin, M.A. Erbajeva. The Pikas. // Rabbits, Hares and Pikas. Status Survey and Conservation Action Plan. Chapter 3 - Oxford, Information Press, 1990. - P. 14-60.

23. J.A.Chapman, J.E.C.Flux, A.T.Smith, D.J.Rell, G.G. Ceballos, K.R.Dixon, F.C.Dobler, N.A.Formozov, R.K.Ghose, W.I..R. Oliver, T.J.Robinson, E.Schneider, S.H.Stuart, K. Sigimura, Zheng Changlin. Conservation Action Needed for Rabbits., Hares and Pikas. // Rabbits, Hares and Pikas. Status Survey and Conservation Action Plan. Chapter 14 - Oxford, Information Press, 1990. - P. 154-168.

24. Н.А-Форнозов, Е-Б-Сребродольская- Опыт использования различных методик отлова, определения пода и печения при популяционных исследованиях пищух <2£h°tona) ц экология пищух фауны СССР. - Н., Наука, 1991. - С. 88-93.