Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и распространение дневных чешуекрылых (LEPIDOPTERA, DIURNA) Приморского края

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и распространение дневных чешуекрылых (LEPIDOPTERA, DIURNA) Приморского края"

pvb c

2 з № №

На правах рукописи

МАРТЫНЕНКО АНДРЕЙ БОРИСОВИЧ

ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, DIURNA) ПРИМОРСКОГО КРАЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1998

Работа выполнена в Уссурийском государственном педагогическом институте

Научный руководитель: к.б.н., профессор Ю.Н. Глущенко

Официальные оппонентькдоктор биологических наук В.Н. Кузнецов кандидат биологических наук Ю.А. Чистяков

Ведущая организация: Горнотаежная станция ДВО РАН

Защита диссертации состоится «18» декабря 1998 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 064.58.01 при Дальневосточном государственном университете.

Адрес: 690000, г. Владивосток, ул. Мордовцева, 12, ком. 131, факс 26-73-54 С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ДВГУ Автореферат разослан «_ .» ноября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н., доцент СГ Г.Ю. Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Дневные бабочки (Diurna, или Rhopalocera) это таксономическая группа, объединяющая два родственных надсемейства Hesperioidea и Papilionoidea из инфраотряда Papilionomorpha подотряда Haustellata отряда Чешуекрылые (Lepidoptera).

Для Азиатской части России известно около 440 видов булавоусых чешу-екрылых(Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 1996). А. И. Куренцов для Приморья, указывал 214 видов (1949). Основываясь на работах Ю. П. Коршунова и П. Ю. Горбунова (1995, 1996), этот список должен быть увеличен до 245 видов.

Несмотря на сравнительно хорошую изученность видового состава Diurna Приморского края, явно недостаточно информации относительно их биотопического и вертикального распределений, а также относительно экологических группировок. До сих пор не проведен анализ трофических связей дневных чешуекрылых исследуемой территории. Недостаточны также данные о географическом распространении этих насекомых в сихотэ-алинской горной стране.

Булавоусые чешуекрылые могут быть использованы в качестве объектов для биомониторинга. В пользу этого говорит способность булавоусых быстро реагировать на изменения условий окружающей среды изменением видового состава и численности. Последнее может быть легко установлено благодаря дневной активности их имаго и легкой идентификации большинства видов.

Таким образом, недостаточная изученность экологического и географического аспектов фауны булавоусых чешуекрылых Приморского края, а также важное хозяйственное значение этой группы насекомых определили выбор диссертационной темы.

Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы явилось изучение экологии, распространения и биомониторинговой функции булавоусых чешуекрылых в Приморском крае. Для достижения вышеобозначен-ной цели потребовалось выполнение следующих задач:

1. Уточнение видового состава булавоусых чешуекрылых и оценка их таксономического богатства.

2. Определение особенностей биотопического и вертикального распределений этих насекомых.

3. Выявление основных экологических группировок дневных чешуекрылых, входящих в состав данной фауны.

4. Установление закономерностей географического распространения Diurna на исследуемой территории и районирование последней на его основе.

5. Анализ трофических связей личинок и имаго обсуждаемой группы насекомых, их взаимоотношения с другими насекомыми.

6. Определение возможности и конкретного механизма использования булавоусых бабочек в качестве объектов для биологического мониторинга.

7. Разработка подходов для сохранения видов Diurna в Приморском крае.

Научная новизна. По результатам исследований в Приморье и на сопредельной части Хабаровского края установлено обитание 252 видов булавоусых чешуекрылых, относящихся к 120 родам и 7 семействам, из которых 4 вида не указывались ранее для этой территории. Впервые проведена типизация экологических группировок имаго булавоусых по отношению к облесенности местообитаний, по отношению к степени увлажнения и - по отношению к степени

задернованности местообитаний. Впервые проведен анализ трофических связей имаго и гусениц, который показал преобладание гусениц-хортофилов, значительная часть которых предпочитает растения из семейств злаков и бобовых. Рассмотрен характер стратификации населения Diurna в лесных экосистемах на юге и западе Приморья, проанализирован состав входящих в них булавоусых. Выделены 11 оригинальных биотопических группировок Diurna и проанализированы их особенности. Рассмотрены вертикальное распределение дневных чешуекрылых в горах Сихотэ-Алиня и особенности фауны вертикальных поясов. Проведена типизация ареалов булавоусых чешуекрылых Приморского края на основе поясно-сскторного оптимума распространения, показавшая, что наибольший удельный вес на территории края имеют суббореальные приокеанические, тер-мобореально-субборельные и температные полипоясные виды. Впервые проанализировано распространение видов на территории Приморья, установлены его основные рубежи и проведено районирование данной территории на их основе.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Богатство приморской фауны Diurna объясняется ее неоднородностью, местная фауна представляет собой смесь суббореальных приокеаничес-ких, термобореально-суббореальных и температных полипоясных видов.

2. Наиболее многочисленна экологическая группировка булавоусых эко-тонных местообитаний, возникающих на стыке лесных и открытых ландшафтов: редколесий, опушек и обочен лесных дорог.

3. В южном Сихотэ-Алине физиономически бореальные ландшафты практически не содержат одноименного комплекса булавоусых чешуекрылых, который замещен поливольтинными лесными и луговыми комплексами.

4. Только в неморальной части Приморья булавоусые чешуекрылые являются зональными, в таежной же части края они являются либо интра- либо экстразональными компонентами.

5. На основании особенностей фауны Diurna горная часть южного Сихотэ-Алиня должна быть отнесена не к Нагорной Сихотэалинской провинции, а к Приморско-Амурско-Маньчжурской провинции.

6. Основные различия в фауне булавоусых отдельных частей Приморья сводятся не столько к качественной перестройке последней, сколько к уровню ее видового богатства.

Теоретическое значение. Теоретический интерес исследования булавоусых чешуекрылых Приморского края продиктован богатством местной фауны и ее насыщенностью видами с различной экологической адаптацией и географическим распространением. Это стимулировало проведение комплексного эколого-географического анализа, в ходе которого был выяснен состав изучаемой фауны, ее связи с сопредельными фаунами. Полученные данные по географическому распространению видов на территории края позволяют пересмотреть традиционное зоогеографическое районирование данной территории.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы для проведения биомониторинга. Исследования позволили выявить группы видов, которые являются хорошими биоиндикаторами степени трансформации природных экосистем. На основе объективного критерия получен список редких и нуждающихся в охране видов булавоусых чешуекрылых, который мог бы лечь в основу соответствующей части проектируемой Красной книги Приморского

края. Предложены конкретные меры по их охране, которые заключаются в ограничении определенных видов антропогенного воздействия на 12 участках, которым целесообразно придать статус особо охраняемых природных территорий.

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на региональной научной конференции «Чтения памяти А.И. Куренцова» в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (г. Владивосток) в 1994, 1995, 1997 » 1998 годах , а также на научном семинаре 13 марта 1998 г. на каф. Общей экологии в ДВГУ (г. Владивосток). По теме диссертации опубликовано 4 работы, 7 находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации, состоящей из основной части, списка литературы и приложений, - 284 страницы машинописного текста. Основная часть состоит из введения, 7 глав и выводов, изложенных на 167 страницах, и содержит 6 таблиц и 22 рисунка. Список литературы, занимающий 27 страниц, насчитывает 284 наименования, из которых 98 на иностранных языках. В приложение, занимающее 90 страниц, вынесены первичные и вторичные математические матрицы, список обследованных местообитаний, аннотированный список видов исследуемой территории и список видов, рекомендуемых для включения в проектируемую Красную книгу Приморского края.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ГЛА ВА1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФА УНЫ D1URNA ПРИМОРСКОГО КРАЯ

В истории исследования фауны булавоусых чешуекрылых Приморского края, территория которого была окончательно присоединена к России только в 1858 году, можно выделить 3 основных этапа.

Первый этап охватывает вторую половину XIX и начало XX века. Он связан с именами таких первопроходцев Приморья как Г. И. Радде, Р. К. Маак, П. Вуль-фиус (Menetries, 1859), О. Бремер (Bremer, 1864), а также Ф. Доррнс и М.И. Янковский, материалы которых были опубликованы соответственно О. Штаудингером н Ш. Обертюром (Oberthur, 1880, 1884; Staudinger, 1887, 1892). К рассматриваемому периоду относятся экспедиции JI. Грезера и Г.Ф. Христофа (Christoph, 1880; Graeser, 1888 и др.), а также исследования A.K. Мольтрехта (1922,1929). Происходит описание ряда новых таксонов, накопление еще разрозненных данных о биотопической приуроченности, трофических связях гусениц, и составление первых фауннстических списков, наиболее полный из которых насчитывает 207 видов.

Второй этап охватывает большую часть XX века, вплоть до 1974 года и связан с именем А. И. Куренцова (Куренцов, 1922, 1935 а, 1935 б, 1945, 1964, 1965, 1970, 1973, 1974 и др.). На втором этапе происходит пополнение фау-нистического списка (до 218 видов), начинается целостное изучение биотопического и вертикального распределений, фенологии и распространения видов.

Третий, новейший, этап охватывает время с середины 70-годов по настоящее время. Фаунистический список дополняется до 248, а в результате наших исследований и до 252 видов. К данному этапу относятся исследования фауны конкретных участков Приморского края, ландшафтно-биотопического распределения, биологии и экологических особенностей отдельных видов, изучение особенностей их распространения на данной территории и оценке возможностей их применения в качестве объекта для биомониторинга (Омелько, Омелько, 1975, 1984 и др.; Дубатолов, Коршунов, 1984 и др.; Беляев, 1985, 1986; Сасова, 1983,

1991,1993; Мартьшенко, 1994,1996,1998 а, 1998 6, 1998 в; Беляев, Дубатолов, 1997; Глущенко, Мартьшенко, 1997, 1998, 1999; Мартыненко, Чичвархин, 1997; Глу-щенко, Стрельцов, Мартыненко, 1998, Мартыненко, Глущенко, 1998,1999 и др.).

ГЛАВА 2. МЛ ТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу настоящей работы легли собственные сборы и наблюдения, проводившиеся в разнообразных экологических условиях на территории Приморья и юго-восточной части Хабаровского края в течение 10 полевых сезонов (1988-1997 гг.). Некоторые интересные сведения по экологии и видовому составу булавоусых чешуекрылых получены нами во время экспедиций в сопредельные регионы: Приамурье, Забайкалье и Камчатку. Нами обработан коллекционный фонд БПИ ДВО РАН, ДВГУ, УГПИ, а также сборы ряда энтомологов.

При выполнении работы использовались общепринятые методики полевых экологических и энтомологических исследований (Яхонтов, 1964; Кожан-чиков, 1961; Фасулати, 1971; Песенко, 1982 и др.). Отлов имаго чешуекрылых проводился преимущественно в светлое время суток сачком как с короткой, так и с длинной ручкой. С целью выяснения возможной активности булавоусых в ночное время проводился сбор этих насекомых с привлечением искусственных источников света. В ряде случаев сбор чешуекрылых и наблюдение за ними осуществлялись с временных наблюдательных площадок, поднятых над землей.

Во время экскурсий также проводился сбор гусениц, которые затем воспитывались до имаго с целью выяснения трофических связей и сроков индивидуального развития. Помимо собственных полевых наблюдений и наблюдений, полученных в результате выращивания гусениц в неволе (в сумме около 20% от общего числа видов) нами привлекались и литературные данные. Для характеристики биологических особенностей максимально большего числа видов местной фауны в известных пределах дополнительно были использованы литературные сведения о их кормовых растениях и циклах развития в Европе, Сибири и на западе Северной Америки, Китае, Корее и Японии. С учетом всех этих сведений мы можем судить о пищевых связях и сроках развития не менее чем 220 видов, что составляет почти 90% от всех, зарегистрированных на территории Приморья. Определение растений производилось по определителю растений Приморья и Приамурья (Воробьев и др., 1966).

Количественные учеты имаго булавоусых проводились преимущественно в солнечную погоду по методу выборочного лова (Кузякин, Мазин, 1984). При этом виды, явно залетающие в обследуемое местообитание из других, количественно не учитывались, отмечалось лишь их присутствие. Все учтенные особи Diurna пересчитывались суммарно и раздельно по видам для каждого местообитания в отдельности. Обилие видов выражалось через количество его особей, наблюдавшихся в течение одного часа учетного времени. Одни и тс же местообитания посещались не менее трех-пяти раз за сезон в течение 3-4 часов, на основе чего рассчитывалось среднее обилие каждого вида в нем.

Весь собранный материал был определен автором. Проверка определения сомнительных экземпляров была проведена и В.В. Дубатоловым (Зоо-музей БИ СО РАН). Номенклатура приводится в основном по справочнику Ю.П. Коршунова и П.Ю. Горбунова (1995). При этом были приняты во внимание ряд таксономических уточнений.

Собранный материал подвергался математической обработке на персональном компьютере с помощью программ NTSYS, Statistica 5.0, SPSS 7.0 и

EXCEL 97. Боле подробно част- Хабаровск кпЩ &С) ные вопросы компьютерной об- (Г J s~\ тР^ ь

работки описаны в соответствующих главах. Также была состав-' лена реляционная база данных, содержащая всю основную информацию по данному вопросу.

С целью выяснения особенностей распространения и биотопического распределения и особенностей формирования экологических группировок в различных частях края, нами на исследуемой территории были выделены ряд конкретных участков (КУ), имеющих определенное сходство к конкретными флорами, применяющимися в сравнительной флористике (Толмачев, 1970, 1974; Юрцев, 1994). Основными требованиями к КУ выступали относительная однородность территории (сходные формы рельефа, преобладание одного типа раститель- Рис. 1 Карта-схема исследуемой территории и ности и т. д.), сходная площадь расположение анализируемых выборок: Циф-(как правило, в пределах 300-400 ры соответствуют номерам этих выборок - кон-км2), репрезентативность по отно- кретных участков(КУ). А - КУ, по которым шению к окружающим территори- нами собран оригинальный матерал; Б - КУ, ям и достаточная изученность фа- по которым имеется как оригинальный мате-уны Diurna (позволяющая соста- риал, так и литературные данные; В - КУ, ин-вить как минимум ориентировоч- формация по которым имеется в литературе, ный фаунистическиП список).

На основе наших сборов и наблюдений (Мартыненко, 1994, 1996, 1998 б, 1998 в; Мартыненко, Чичвархин, 1997; Мартыненко, Глущенко, 1998), а также с привлечением сборов других исследователей и литературных данных (Куренцов, 1922, 1935 а, 1935 б; Чистяков, 1975 а; Сасова, 1983, 1993; Kim, Park, 1992; Takahashi et al., 1996; Yodoe, 1996; Беляев, Дубатолов, 1997; Чичвархин, 1997; Tashita, Tschistjakov, Ono, 1997), были составлены фаунис-тические списки для следующих 21 конкретных участков (КУ): нижний Би-кин (КУ1), горы Коенини (КУ2), северное побережье (КУЗ), Лесозаводск (КУ4), Большая Уссурка (КУ5), река Серебрянка (КУ6), река Комиссаровка (КУ7), Новокачалинск (КУ8), Восточная Ханка (КУ9), Арсеньев (КУЮ), Даль-

негорск (КУП), Раздольная (КУ12), Уссурийский заповедник (КУ13), Янь-мутьхоуза (КУ14), север Черных гор (КУ15), п-ов Муравьева-Амурского (КУ16), Суходол (КУ17), юго-восток Партизанского хребта (КУ18), о-ва залива Петра Великого (КУ19) и п-ов Гамова (КУ20) и Туманган (КУ21).

В ходе исследования было собрано и определено около 10 тыс. экз. бу-лавоусых чешуекрылых, значительная часть которых хранится в рабочей коллекции автора. Часть экземпляров была передана в коллекционный фонд БПИ ДВО РАН, ИСЭЖ СО РАН, Зоомузей ДВГУ, Зоомузей УГПИ, а также другим коллекторам.

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕПОВАНИЙ

Кратко охарактеризованы орогидрография, климат и растительность Приморского края. Указано на неоднородность рассматриваемой территории на его место относительно основных схем природного районирования.

ГЛАВА4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯСТРУКТУРА ФАУНЫ И ФА УНИСТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

На территории Приморского края зона широколиственных лесов граничит с зоной тайги; в западной части края имеются лесостепные, а в высокогорьях Сихотэ-Алиня - ледниковые ландшафты. Очевидный интерес, т.о., представляет общий анализ таксономической структуры булавоусых Приморья и установление возможных фаунистических связей рассматриваемой территории с сопредельными с ней.

4.1. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ТРУКТУРА

Фауна Diurna Приморья складывается 120 родами и 7 семействами: толстоголовки (Hesperiidae), парусники (Papiüonidae), белянки (Pieridae), сатиры (Satyridae), данаиды (Danaidae), нимфалиды (Nymphalidae) и голубянки (Lycaenidae). Наиболее крупными и по числу видов и по числу родов семействами являются Nymphalidae и Lycaenidae, к которым в сумме относится почти 60% общего числа видов. Несколько беднее представлены Hesperiidae и Satyridae, содержащие по 13% видов края. Удельный вес семейства Pieridae составляет менее 9%, а семейство Danaidae представлено единственным видом.

Самыми крупными родами являются Ladoga, Neptis, Clossiana, Melitaca, Favo-nius, принадлежащие к семействам Nymphalidae и Lycaenidae. При продвижении с юга на север и с запада на восток показательно уменьшение числа видов толстоголовок, сатиров подсем. Elymniinae, нимфалид подссм Limenitinae и голубянок подсем. Theclinae, а также некоторое увеличение числа видов сатиров подсем. Satyri-пае и нимфалид из роды Clossiana. Видовое богатство максимально в южных районах края и минимально в горных районах на севере и востоке края.

4.2. ФАУНИСТИЧЕСКИЕСВЯЗИ

Фауна Diurna Приморского края, образованная 252 видами, превосходит по уровню видового богатства все сопредельные фауны России, а также японских островов, и лишь незначительно уступает более южной из сопредельных - фауне Кореи. Наиболее тесные связи исследуемая фауна обнару-

живает с аналогичными фаунами Кореи и Амурской области. В основе этой связи лежат одинаково высокие веса толстоголовок подсем. Hesperiinae, под-сем. Elymniinac, нимфалид подсем. Limenitinae и голубянок подсем.Theclinae. От камчатской, монгольской и сибирских изучаемая фауна резко отличается низким богатством подсем. Satyrinae, подсем. Argynninae и Melitaeinae.

Сравнительное богатство и оригинальность фауны Diurna Приморья по сравнению с сопредельными территориями, кроме расположенных в субтропическом и тропическом поясах, может быть объяснено неоднородностью современных климатических условии этого региона (сочетание приморского и умеренно континентального климата и д.) и разнообразием ландшафтов (приводящее, в свою очередь, к разнообразию растительных группировок).

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ БУЛАВОУСЫХЧЕШУЕКРЫЛЫХ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Задачами данной главы являются обзор основных экологических группировок имаго булавоусых чешуекрылых, особенностей их биотопического и высотного распределений, а также изучение широты и характера трофических связей этих насекомых на различных стадиях индивидуального развития.

5.1. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ГУСЕНИЦ И ИМАГО

Около двух третей всех бабочек Приморского края являются хортофи-лами (табл. 1). Среди последних наиболее многочисленна (более 50 видов) группа видов, объединяющая толстоголовок подсем. Hesperiinae и сатиров, трофически связанных со злаками и осоками. Несколько менее богата группа видов, главным образом голубянки подсем. Polyommatinae, связанных с бобовыми, а также группа видов нимфалид подсемейства Argynninae, трофически связанных с фиалками. Остальные хортофилъные бабочки обнаруживают трофические связи с крестоцветными (белянки), норичниковыми (ним-фалиды из подсемейства Melitaeinae) и некоторыми другими семействами.

Немногим более трети всех видов булавоусых Приморья являются денд-рофильными (в широком смысле этого слов, включая и тамнофилов). Данный процент дендрофилов в фауне Diurna можетбыть объяснен высокой гелиофиль-ностью большинства насекомых рассматриваемой группы. Около половины всего дендрофильного комплекса образуют группы видов, трофически связанных с дубами, главным образом голубянки подсем. Theclinae, и древесными розоцвет ными. Ряд нимфалид Табл 1

подсемейства Lime-£0CTaB осповных экологических группировок Diurna, nitinae трофически свя-выделяемых на основе преимагинальных трофических связей

зано с жимолостевыми, _

а подсемейства Apatu- семейства

ппае - с ивовыми. Четыре вида дневных бабочек связаны с бархатом амурским. Древесные породы остальных семейств трофически мало освоены и с ними связано не более, чем по 1-2 вида чешуекрылых.

дендрофилы тамнофилы

хортофилы

Hesperiidae 4 (6,9%) 1 (3,0%) 28 (17,8%)

Papilionidae 3 (5,2%) 1 (3,0%) 7 (4,5%)

Pieridae 1 (1,7%) 5 (15,2%) 16 (10,2%)

Satyridae 0 (0,0%) 0 (0,0%) 33 (21,0%)

Danaidae 0 (0,0%) 0 (0,0%) 1 (0,6%)

Nymphalidae 19 (32,8%) 15 (45,5%) 44 (28,0%)

Lycaenidae 31 (53,4%) 11 (33,3%) 28 (17,8%)

всего 58 (23,4%) 33 (13,3%) 157 (63,3%)

Преобладают широкие и узкие олигофаги, монофаги и полифаги редки. Если первые более многочисленны среди восточноазиатских приокеани-ческих видов, то вторые - среди евразийско-американских и паневразийских видов. Гусеницы большинства булавоусых чешуекрылых являются исключительно фитофагами. Исключение составляют только гусеницы ряда голубянок, которые находятся в симбиотических отношениях с муравьями. Два вида голубянок питаются фитомассой только на ранних стадиях своего развития, а далее ведут хищнический образ жизни.

Для большинства дневных чешуекрылых, кроме ряда видов семейства сатиров, характерно питание и на имагинальной стадии. Их основными кормовыми объектами являются цветочный нектар, преимущественно растений семейства розоцветных и бобовых, разлагающиеся органические остатки, особенно экскременты и забродивший сок деревьев, вода. В местах высокой концентрации кормовых объектов для булавоусых, особенно из сем. нимфалид, характерно образование агрегаций высокой плотности.

5.2. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ ИМАГО

Большая часть Diurna Приморского края являются олигобионтами, сте-нобионты и эврибионты распространены меньше. Наиболее богаты стеноби-онтными видами булавоусых местообитания со специфическими экологическими условиями, не характерными для большей части края (крутые каменистые склоны южной экспозиции, остепненные и приморские псаммофильные луга, разнотравные тростниковые заросли и др.). Абсолютное большинство эврибионтных видов бабочек являются субсинантропными.

Фауна булавоусых чешуекрылых Приморского края (рис. 2) состоит, главным образом, из обитателей экотон-ных древесно-кустарниковых зарослей (Pyrgus speyeri, Aporia crataegi, Neptis sappho, Rapala arata, Fixsenia herzi, Coreana raphaelis, Niphanda fusca и Celastrina ladonides) и обитателей лесных ландшафтов (Satarupa nymphalis, Achillides maackii, Lethe marginalis, представители родов Limenitis, Neptis и Favonius, Chrysoze-phyrus brilliantinus, Celastrina phelodendroni и др.).

100% 80% 60% 40% 20% 0%

У

s •f* i

S fV ■i

У

- J,

/ A

0гигрофи

□ мезофклы

□ ксерофилы

□ обит.хор.задерн.мест.

■ петрофилы

■ псаммофилы

Шэврибионты

□ обит.откр.лндш.

□ обит.древ-куст.зар

□ обит.лесных лндш.

Рис. 2 Соотношение экологических группировок булавоусых: по отношению к степени облесенности (слева), к влажности (в середине) и к задернованности (справа) местообитаний.

Меньший вклад вносят обитатели открытых ландшафтов (Lobocla bifasciata, Heteropterus morpheus, Ypthima motschulskyi, Aphanthopus hyperantus, Melanargia halimede, Clossiana selene, Brenthis daphne, Fabriciana adippeMelitaea ambigua, Glaucopsyche lycormas и Plebejus argus) и эврибионтные чешуекрылые (например, Pieris rapae, Agíais urticae и Everes argiades).

Основная масса видов булавоусых местной фауны мезофильны. Ксеро-

фильные (Aeromachus inachus, Pyrgus schansiensis, Oeneis urda и Childrenia Zenobia) и гигрофильные (Carterocephalus silvícola, Parnara guttata, Anthocha-ris cardamines, Ninguta schrenckii, Coenonympha oedippus, Brenthis ino, Clos-siana selene, Meütaea plotina и Plebejus subsolanus и др.) виды очень немногочисленны и в сумме составляют лишь около 15%.

Примечательно, что хотя почти абсолютное большинство булавоусых, зарегистрированных на исследуемой территории, являются обитателями хорошо задернованных местообитаний, несколько видов предпочитают петро-фильные (например, Aeromachus inachus, Oeneis urda, Childrenia Zenobia и Tongeia fischeri) и псаммофильные (Melitaea didymoides) ландшафты.

5.3. СТРАТИФИКАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ DIURNA В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ АХ

Изучение особенностей ярусного распределения булавоусых чешуекрылых в условиях лесных ландшафтов Приморья и выявление ярусных экологических группировок этих насекомых нами проводилось в весенне-летние периоды 1993, 1994 и 1997 годов в хвойно-широколиственных лесах с фрагментами дубово-широколиственных и прирусловых древесно-кустарниковых на территории п-ова Муравьева-Амурского (Мартыненко, 1998 а).

Летом в лесных экосистемах наибольшая плотность имаго дневных чешуекрылых (около 100 особей в час) наблюдается на лесных рединах в ярусе подлеска, где и сосредоточена основная масса населяющих его чешуекрылых. Обитателями этого яруса с одной стороны являются дендрофильные , точнее тамнофильные, виды, стациалыю связаные с ним на всех стадиях жизненного цикла (например, Bibasis aquilina, Achillides maackii, Neptis pryeri, Ladoga helmanni, Favonius taxila и Favonius brilliantinus), а с другой - хортофильные виды, находящие в этом ярусе дополнительное питание на стадии имаго (например, Ochlodes ochraceus, Argynnis paphia, Brenthis ino и Evcres argiades).

Травянистый ярус в летнее время предпочитают только несколько бархат-ниц и белянок (например, Lopinga achine, Ninguta schrenckii и Pieris melete). Кроме того, на влажные участки почвы спускаются некоторые обитатели вышележащих ярусов. Суммарное обилие в норме не превышает 50 особей в час.

Полог леса населяют, преимущественно, крупные парусники, в частности, Achillides maackii, крупные нимфалиды из подсем. Apaturinae, например, Amuriana schrenckii, и подсем. Limenitinae, например, Seokia pratti и Neptis thisbe. Обычны также дендрофильные голубянки из подсем. Theclinae (Ussuriana michaelis, Chrysozephyrus brillianthinus и др.). Суммарное обилие около 50 особей в час.

В весеннее время распределение видов по ярусам носит иной характер. Видимо, в виду высокой освещенности травянистого яруса и цветения весенних эфимеров, большинство видов Diurna редко поднимаются в вышележащие яруса.

5.4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ 5.4.1. Анализ сходства отдельных местообитаний

С целью выяснения особенностей биотопического распределения булавоусых чешуекрылых нами на территории полуострова Муравьева-Амурского были обследованы 44 отдельных местообитания. В дальнейшем с использованием индекса Чекановского-Серенсона была построена матрица и денд-рограмма сходства (Мартыненко, 1994, 1996). При уровне сходства, 30-40% все фаунистические списки Diurna образуют пять устойчивых групп, характе-

Таблица 2

Видовое богатство различных биотопов в некоторых частях края

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

КУ2 - - - - - - 9 - - - 44 - - - - - - 26 15 2 14 8 - 5 8 - 8 -

КУ7 - - 17 - - 48 12 - 6 - 35 - 46 - 80 86 27 -

КУ9 47 28 3 4 - 31 - - - - 65 - - - - - - - - - - 22 -

КУ16 - 21 44 23 22 50 - - 40 - 50 65 - - 73 58 17 23 27

КУ17 - - 56 - - 78 42 - 31 28 46 51 - - 69 48 - 23 18 4 - 28 12 41 - 17 23 27

КУ19 - - 51 - - 81 45 - 20 - - - 83 24 79 99 31 -

КУ20 - 12 - - 30 - 15 - - - 11 - - - - 29 5 15 -

КУ21 23 14 - - - - 32 4 10 - 15 - - 20 - - 5 - - - - - - - - 9 - -

Примесанне: I - псаммофитные луга, 2 - приморские скалы и каменистые россыпи, 3 - скалы и каменистые россыпи, 4 - каменистые вершини сопок в лесном поясе, 5 - сухие луга на приморских террасах, 6 - суходольные луга, 7 - влажные луга, 8 - тростниковые болота, 9 - мокрые луга, 10-разнотравныетростниковые заросли, 11 - прирусловые заросли, 12-широкие лесные просеки, 13-разнотравно-кустарниковые заросли и редколесья, 14-редколесье дубов зубчатого и монгольского, 15 - многопородные широколиственные леса, 16 - дубово-широколиственные леса, 17 - приморское криволесьс, 18 - прирусловые заросли в елово-пихтовой тайге, 19 - осветленные участки в елово-пихтовой тайге, 20 - сомкнутые елово-пихтовыелеса, 21 - лиственничные мари, 22-каменноберезняки, 23-высокогорные дцбово-широколиственные леса, 24 - подгольцовые кустарники, 25 - горные тундры и каменистые россыпи, 6 - пустыри и обочены дорог, 27 - агроландшафты, 28 - зона сплошной застройки.

ризующихся сильными внутренними связями. На более высоких уровнях сходства (50%) число выделяющихся групп больше и достигает 11. Но только 6 из них характеризуются собственным оригинальным набором видов чешуекрылых, отсутствующих в других местообитаниях. Так, на территории п-ова Муравьева-Амурского можно выделить следующие типы местообитаний, за каждым из которых стоят характерные для них группы Diurna: 1) мезофильные разнотравно-осоково-злаковые луга, 2) разнотравно-кустарниковые заросли на шлейфах склонов, 3) петрофильные местообитания, 4) прирусловые мелколиственные насаждения, галечниковые плесы и тростниковые заросли, 5) широколиственные и смешанные леса, 6) антропогенные ландшафты.

5.4.2. Оезор основных биогопнческнх группировок Наши исследования (Мартыненко, 1994, 1996, 1998 а, 1998 б; Мартынснко, Чичвархин, 1997; Мартыненко, Глущенко, 1998 а), а также исследования ряда других авторов (Сасова, 1983; Беляев, Дубатолов, 1997; Чичвархин, 1997 и др.) позволили выявить на территории Приморского края 11 основных оригинальные биотопических группировок Diurna: 1) мезофильных разнотравно-осоково-злаковых лугов, 2) разнотравно-кустарниковых зарослей на шлейфах склонов, 3) петрофильных местообитаний в лесном поясс, 4) остепненных лугов и настоящих степей, 5) приморских псаммофильных лугов, 6) прирусловых мелколиственных насаждений, галечниковых плесов и разнотравно-тростниковых зарослей, 7) редколесий дуба зубчатого, 8) дубово-широколиственных, многопородных широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, 9) осветленных участков в зонетемнохвойной и лиственничной тайги, 10) подгольцовых и гольцовых мес-

тообитаний и 11) нарушенных природных и антропогенных ландшафтов (суб-синантропные виды). Мокрые луга, травяные и тростниковые болота, плавни, сомкнутые елово-пихтовые леса и каменноборезняки в Приморском крае лишены характерных группировок видов.

Степень заселенности различных биотопов достаточно неоднородна (табл. 2). В Приморье наиболее богат видовой состав булавоусых чешуекрылых в условиях лесных ландшафтов. Так, в коренных лесах с участием дуба монгольского на полуострове Гамова было зафиксировано присутствие 99 видов булавоусых, а в широколиственных лесах того же района - 80 видов. В долинных широколиственных лесах на территории п-ова Муравьева-Амурского было зарегистрировано 73 вида. В разнотравно-кустарниковых зарослях с редколесьем на п-ове Гамова зафиксировано присутствие 83 вида. Также богат видовой состав Diurna на широких лесных просеках и малооблесен-ных склонах, где в окр. Владивостока было отмечено 65 видов.

Небогато население Diurna приморских скал и каменистых россыпей, влажных лугов, особенно вблизи морского побережья, а также осветленных участков среди елово-пихтовой тайги, лиственничных марей и высокогорных дубово-широколиственных лесов. Наименее же заселенными дневными чешуекрылыми являются сомкнутые елово-пихтовые леса, заросли кедрового стланика, приморские кривоствольные леса, тростниковые болота, а также мокрые луга.

5.4. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Еще А.И. Куренцов указывал на наличие выраженной высотной поясности фауны, в том числе и фауны булавоусых чешуекрылых, в горах Сихогэ-Алиня (1929, 1949 и др.). К сожалению, его работы не сопровождались полными списками видов Diurna каждого из выделенных им вертикальных поясов и оценкой их компонентного состава.

В южном Таблица 3

Сихотэ-Алипевы- Количество видов Diurna в различных высотных поясах и ражены следую- их удельных вес щие вертикальные пояса фауны дневных чешуекрылых (табл. 3): фауна пояса дубняков и дубово-широколиственных лесов, фауна пояса кед-рово-широколи-

СТВеН H ЫХ лесов, 1 - пояс дубняков и луговых ландшафтов, 2 - пояс кедрово-широколиственных фауна ПОЯСа ело- лесов> 3 - пояс елово-лихтовых и кедрово-елово-пихтовых лесов, 4 - пояс

во пихтовых и ке камсн1го®фи,,яковивысоког°рнь1х'ду^ово"широколиствс1,!1ыхлесов'5-пояе

субальпийских травянисто-кустарниковых зарослей и каменистых россыпей.

дрово-елово-пих-

товых лесов, фауна пояса каменноберезняков и высокогорных дубово-широколиственных лесов, а также фауна пояса субальпийских травянисто-кустарниковых зарослей и каменистых россыпей Наиболее богата фауна первого из них, где сосредоточено около 80% всех видов. Вне этого пояса в крае не известен целый

Дендро- Тамно- Хорто- Эври- Всего

бионты бионты бионты биоиты

56 (30,3%) 59 (31,9%)

13 (7,0%)

14 (7,6%) 1 (0,5%)

42 (22,7%) 30 (16,2%) 14 (7,6%) 8 (4,3%) 14 (7,6%)

69 (37,3%) 22 (11,9%) 1 (0,5%) 6 (3,2%) 20 (10,8%)

6 (3,2%) 6 (3,2%) 1 (0,5%) 4 (2,2%) 4 (2,2%)

173 (93,5%) 117 (63,2%) 29 (15,7%) 32 (17,3%) 39 (21,1%)

ряд видов, например, Sericinus telamón и Childrenia Zenobia. Пояс кедровников, характеризующийся богатой дендробионтной фауной булавоусых, мало заселен тамнобионтными и хортобионтнтными видами. Его характерными обитателями являются Erebia cyclopia и Seokia pratti. Пояс темнохвойной тайги почти не заселен Diurna, здесь предпочитают держаться Erebia ligea и Ladoga homeyeri. Видовой состав пояса каменноберезняков и высокогорных дубово-широколиственных лесов небогат, лишен характерных обитателей. Бедная фауна подголь-цового пояса сформирована, преимущественно, экологически пластичными видами нижележащих поясов. Ее характерными обитателями в южной и средней частях хребта являются практически только Lopinga deidamia, Clossiana thore и Callophrys rubi. В северной части Сихотэ-Алиня к ним прибавляются несколько таких глубоко бореальных видов как Erebia rossi и Oeneis semidea.

На большей части южного Снхотэ-Алиня, физиономически бореальные ландшафты практически не содержат одноименного комплекса булавоусых чешуекрылых. Последний замещен поливольтинным лесным и луговым комплексами.

ГЛАВА 6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ DIURNA В ПРИМОРСКОМ КРАЕ И ЭНТОМОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ЕГО ТЕРРИТОРИИ

Целью данной главы является типологизация ареалов булавоусых чешуекрылых Приморского края по поясно-секторному оптимуму распространения, выяснение особенностей их распространения в крае и установление ограничивающих его рубежей, а также проведение на этой основе энтомогеог-рафического районирования рассматриваемой территории.

6.1. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Типизация ареалов булавоусых чешуекрылых проводилась согласно работам А.Г. Исаченко (1971), А.Ф. Емельянова (1974) и Э.Г. Матиса (1984) по поясному оптимуму распространения.

Около половины видового состава (48,8%) являются суббореальными, среди которых наибольший удельный вес имеют приокеанические виды, связанные с зоной широколиственных лесов, составляющие 45,2% всей фауны (виды родов Gonepteryx, Lethe, Ladoga, Neptis, Favonius, Nordmannia и др.). Многочисленна, хотя и не так богата, группа температных полипоясных полисекторных видов, удельный вес которых в крае составляет 15,1% (например, Carterocephalus palaemon, Papilio machaon и Nymphalis xanthomelas), а также термобореально-суббореальные, преимущественно полисекторные, виды, например, Heteropterus morpheus, Dropa stubbendorfii и Polyommatus amanda (13,6%). Эвбореальные виды, связанные с зоной тайги имеет невысокий удельный вес (9,1%). Среди последних также преобладают полисекторные виды, широко распространенные в пределах одноименного пояса (в частности, Colias palaeno и Erebia ligea).

Удельный вес как эвбореально-термобореальной (Euchloe creusa, Triphysa albovenosa и др.) так и термобореальной (например, Pyrgus speyeri, Colias heos, Oeneis urda и Melitaea didymiodes) групп, складывающихся главным образом континентальными видами, в Приморье низок и составляет 4,0% и 5,1%), соответственно. Тропико-субтропическая полипоясная группа имеет крайне низкий удельный вес и представлена в местной фауне только 5 миграци-онно активными видами (в частности, Parantica syta и Lampides boeticus ) (2,0%).

Группа криобореально-эвбореальных видов также практически не представлена - с исследуемой территории известны только Ercbia rossi и Oeneis semidea.

Среди суббореальных приокеанических видов в крае наиболее богато представлены широко распространенные в Восточной Азии группы: субпацифичес-ки-эвпацифическая маньчжурско-корейско-южнокитайско-японская (в частности, Bibasis aquilina, Atrophaneura alcinous, Neptis philyra и Shijimiaeoides divina) и субпацифически-эвпацифическая маньчжурско-корейско-японская (Luechdorfia puziloi, Ninguta schrenckii и Niphanda fusca и др.). Менее многочисленна группы маньчжурских (Melanargia epimede, Aldania raddei и Celastrina pbelodendroni и маньчжуро-южнокитайских (Lobocla bifasciata, Kirinia epaminondas, Seokia pratti и Protantigius superans) видов. К условным эндемикам Приморского края из них могут быть отнесены только Goldia pacifica и Celastrina phelodendroni.

Четверть видового состава, преимущественно полизональные полисекторные виды, не испытывая каких-либо ограничений, распространены по всей территории края. Почти абсолютное большинство оставшихся видов распространены в неморалыюлесной части края (в его южных и западных районах), и только 11,1% - ограничены таежной частью. Исключительно южными районами края ограничивается распространение 24 видов Diurna, большинство которых являются суббореальными приокеаническими, а только 6 - полисекторными или континентальными. Последние приурочены преимущественно к Ханкайско-Раздольнинской равнине или к Хасанскому району.

Около третьей части общего числа видов являются локально или спорадически распространенными. Подавляющее большинство этих видов являются суббореальными континентальными стенобионтами, широко распространенными в аридных областях Евразии, а в крас биотопически связанными с такими малохарактерными для него местообитаниями как приморские псаммофильные луга, степи и остепненные луга и крутые каменистые склоны в лесном поясе. Кроме того, спорадически распространенными в Приморье являются несколько суббореальных приокеанических видов, которые биотопически связаны с редколесьями дуба зубчатого, чернопихтово-широколиственными лесами и разнотравно-тростниковыми зарослями. Судя по всему, крайне мозаичным распространенными в Приморье являются также несколько эвбореальных видов, населяющих исключительно лиственничные мари и криобореально-эвбореальные виды, связанные только с каменистыми россыпями гольцового пояса.

6.2. ОСНОВНЫЕ РУБЕЖИ, ОГРАНИЧИВАЮЩИЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

Задачей данной подглавы явилось обнаружение в Приморском крае рубежей, ограничивающих распространение Diurna и оценка эффективности последних на различных участках. Основываясь на наложении видовых ареалов булавоусых чешуекрылых в Приморье, можно выявить геоморфолого-фитоце-нотичеки, приуроченные к участкам, где имеется какое-либо геоморфологическое препятствие и происходит изменение характера растительности, и эвфитоце-нотические рубежи, приуроченные к зональным или каким либо прочим границам, где изменение характера растительности не связано с наличием геоморфологического препятствия. Для каждого рубежа (и его отдельного участка) рассчитывались эффективность и мощность синператы (Сергеев, 1986).

Основными эвфитоценотическими рубежами, ограничивающими распространение Diurna в крае, являются граница средней и южной тайги, граница тайги и лиственных лесов, граница сомкнутых лесов и луговолесных ландшафтов и граница лесов с преобладанием дуба монгольского и лесов с преобладанием дуба зубчатого. Наиболее значимыми геоморфолого-фитоценотическими рубежами в крае являются Горы Пржевальского, хребты Партизанский, Ольгинский, Дальний, поймы рек Уссури (оценивалась только ее верхняя часть) и Раздольной, озеро Ханка, Амурский залив, пролив Босфор Восточный и залив Посьета.

Распространение дневных чешуекрылых в Приморье определяется, главным образом, характером растительности (эвфитоценотическими рубежами). Последние, при эффективности около 50%, являются в крае по сути односторонними. Они отражают обеднение фауны Diurna, происходящие на границе широколиственных лесов с хвойной тайгой и луговолесными ландшафтами, а также на границе средней и южной тайги, на границе лесов с преобладанием дуба монгольского и лесов с преобладанием дуба зубчатого и на границе сомкнутых лесов и редколесий с преобладанием дуба зубчатого и их порослевых группировок.

Эффективность геоморфолого-фитоценотических рубежей ниже (обычно в пределах 20-30%). Она также определяется в первую очередь характером растительности по обе стороны последнего. Наиболее значимыми среди них являются Горы Пржевальского, хребты Партизанский, Ольгинский и Дальний, реки Уссури и Раздольная, пролив Босфор Восточный и Амурский залив. 6.3. АНАЛИЗ СХОДСТВА ФА УНЫ DIURNA В РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЯХ КРАЯ

Целью данной подглавы является попытка районирования территории Приморского края на основании сходства видового состава и соотношения удельных весов зоогеографических комплексов и групп, атакжеэколого-лан-дшафгных группировок булавоусых чешуекрылых.

С этой целью анализа сходства фауны булавоусых чешуекрылых в различных частях Приморского края и последующего районирования его территории на этой основе на основании математической обработки на ПЭВМ списков всех 21 КУ на основе индекса Чекановского-Серенсона по невзвешенно-му парногрупповому методу была построена дендрограмма (рис. 2).

Дендрограмма свидетельствует о неоднородности изучаемой фауны. На низком уровне сходства (45%) в ней ясно выделяются два блока. Первый из них включает конкретные участки (КУ) горных районов Среднего Сихотэ-Алиня, а также и Северное побережье, имеющие наиболее выраженные бореальные черты. В составе этих КУ наиболее полно представлены такие преимущественно эвбореальные роды как Coenonympha, Erebia, Oeneis и Clossiana. Второй блок объединяет все оставшиеся КУ, содержащие в своем составе видами более южного распространения (преимущественно суббореальными и полипоясными).

При повышении уровня сходства от второго блока последовательно отделяются КУ лугово-лесных районов Южного Приморья, КУ Туманган (50%), острова залива Петра Великого (60%) и Восточная Ханка (72%), характеризующиеся, наряду с бедностью видового состава, также отсутствием целого ряда лесных и многих луговых видов. Параллельно с ними отделяются и КУ горной части Южного Сихотэ-Алиня (Янмутьхоуза), и восточного макросклона среднего Сихотэ-Алиня (Рудная и Серебрянка) (68%), имеющие бедный видовой состав с низкой долей видов суббореального распространения.

Применение мер включения показало, что фаунистически самыми оригинальными являются КУ южных и юго-западных отрогов Сихотэ-Алиня, а также КУ п-ова Муравьева-Амурского и КУ хр. Пограничного. На этих участках зарегистрировано значительное количество видов ограниченного распространения (Atro-phaneura alcinous, Seokia pratti, Protantigius superans и др.). Фаунистически наибольшее банальными являются КУ восточной части Приханкайской низменности и островам залива Петра Великого, где распространены преимущественно широко распространенные виды.

Отчетливо прослеживается тесная связь большинства КУ Южного Приморья, в противоположность которым обособлены КУ центральных и северо-восточных районов Сихотэ-Алиня. Последние, КУ 2, 3 и 5, являются фаунистически банальными и характеризуются присутствием наибольшого числа эвбореальных и термобореальных видов (Erebia embla, Clossiana angarensis и др.).

Т.о., вся территория Приморского края на основе своеобразия фауны була-воусых чешуекрылых может быть разделена на две основные части, таежную (КУ Коенини, Северное побережье и Большая Уссурка) и неморалыюлесную (все остальные КУ). В свою очередь последняя часть делится на ряд более мелких.

Очевидно, что в Приморском крае имеется только один существенный центр «оригинальности», в состав которого входят КУ южных лесных районов края, имеющие наивысшую полустепень захода. Это указывает на то, что основные различия в фауне булавоусых отдельных частей Приморья сводятся не столько к качественной перестройке последней, сколько к уровню ее видового богатства.

6.4. ЭНТОМОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ

Итак, как уже говорилось выше, территория Приморского края на основе особенностей видового состава Diurna подразделяется на таежную и немораль-нолесную части. Проведем частное биогеографическое (энтомогеографическое) районирование рассматриваемой территории (рис. 4).

Нагорная Спхотэаттская провинция. Фауна Diurna характеризуется относительной бедностью и банальностью своего видового состава. Основные биотопы булавоусых бореалыютаежной части края связаны с различными интра- и экстразональными ландшафтами. Большинство зональных ландшафтов, напротив, оказываются практически незаселенными булавоусыми.

U

Рис. 3 Дендрограмма сходства КУ на основе видового состава булавоусых чешуекрылых. Цифры в вершинах соответствуют номерам КУ (Материалы и методика).

булавоусых чешуекрылых.

1. - Нагорная Сихотэалинская провинция: 1.1. - Северосихотэалинский округ, 1.2. - Среднесихо-тэалинскийокруг; 2. - Приморско-Амурско-Маньчжурская провинция: 2.1. - Южноприморско-Уссурийско-Маньчжурский округ (2.1.1. - Уссурийский район, 2.1.2. - Южноприморско-Маньч-журский район: 2.1.2.1. - Участок Пограничного хребта, 2.1.2.2. - Борисовско-Черногорский участок, 2.1.2.3. - Участок гор Пржевальского, 2.1.2.4. - Участок Синего и Восточного Синего хребтов, 2.1.2.5. - Киевский участок, 2.1.3. - Западноханкайско-Раздольнинский район, 2.1.4. - Посьет-ский район), 2.2. - Восточноханкайский округ, 2.3. - Нагорный Южносихотэалинский округ, 2.4. - Восточносихотэалинский округ (2.4.1. - Ольгинско-Дальнегорский район, 2.4.2. - Тернсйско-Кемский район, 2.5. - Округ залива Петра Великого: 2.5.1. - Район островов залива Петра Великого, 2.5.2. - Туманганский район).

В таежной части Приморья (рис. 4) отмечено 109 видов этих насекомых, большинство из которых встречаются и на остальной части края. Удельный вес эвборе-альных, эвборельно-термобореальных и термобореальных видов, а также видов, широко распространенных в нескольких поясах, относительно высок. По долинам рек и по прогреваемым южным склонам в таежную зону проникают суббореальные виды. Преобладают полисекторные и приокеаннческие виды.

Преобладают эврибионтные и олигобионтные, преимущественно лугово-лесныс, чешуекрылые, стенобионты крайне редки. Из последних можно отметить Oeneis semidea, исключительно обитателя каменистых горных тундр. Почти все виды провинции - хортофилы, связанные со злаками и осоками (Thyme-licus sylvaticus, Erebialigean др.), а также розоцветными и некоторыми другими травянистыми растениями. По долинам крупных рек и по берегу моря в зону тайги способны проникать некоторые неморальнолесные, часто дендрофильные, виды, например, Achillides maackii. Поскольку сихотэ-алинская тайга по своей сути ме-зофильна, одноименный комплекс булавоусых в ней наиболее многочисленен.

Большинство видов этой зоны имеют одногодичный цикл развития, а период их имагипальной активности приходится на середину лета. Некоторые, например Erebia ligea и Oeneis magna, развиваются в течение двух лет. Для ряда бабочек таежной зоны указывалось удлинение циклов развития, приводящее к уменьшению вольтинности. На территории Нагорной Сихотэ-алинской провинции, находящейся в пределах Приморья, предлагаем выделить два округа: Севсросихотэалинский и Среднесихотэалинский.

Северосихотэалинский округ является типичным для данной провинции. Характеризуется присутствием комплекса видов Diurna, связанных с зональными лиственничниками: Colias tyche, Lasiommaiapetropolitana, Coenonumpha tyllia, Boloria pales, Clissiana angarensis и Albulina orbitulus. Для этого округа характерно также практически полное отсутствие суббореальных видов.

Среднесихотэалинский округ. Фауна несколько богаче - 93 вида, 37,0% таковой края. От типичного округа отличается отсутствием целого ряда эвбо-реальных видов Diurna. Видовой состав суббореальных видов выше, чем на в Срсднесихотэалинском округе.

Пршюрско-Амурско-Маньчжурскаяпротшиия. В противоположность таежной неморальная часть края характеризуется богатством фауны (230 видов Diurna). Число биотопов дневных чешуекрылых этой зоны очень высоко.

Фаунистическую основу этой подпровинции образуют суббореальные виды, составляющие более половины всей фауны (120 видов). Вклад видов более северных поясов здесь ниже, чем в таежной части края (66 видов). Суммарная доля полипоясных видов также невысока (34 вида). Наиболее высок удельный вес приокеанических видов (120). Многочисленны также полисекторные виды (91 вид), а континентальная группа насчитывает 19 видов.

На ее территории Приморско-Амурско-Маньчжурской провинции должно быть выделено 5 округов': Южноприморско-Уссурийско-Маньчжурский, Восточноханкайский, Нагорный Южносихотэалинский, Восточносихотэалин-ский округа и Округ залива Петра Великого.

Южноприморско-Уссурийско-Манъчжурский округ. Это наиболее богато заселенный булавоусыми бабочками округ. Здесь было отмечено 213 видов этих насекомых (84,5% фауны края). Столь высокое видовое богатство, очевидно, объясня-

ется присутствием на этой территории в силу разнообразия форм рельефа и растительности большинства основных биотопов, отмеченных для других частей края.

Округ характеризуется наиболее высоким для Приморского края удельным весом суббореальных видов (114 видов), многочисленны полизональные и термобореально-суббореальные. В меньшем количестве представлены термобо-реальная, эвбореально-термобореальная, эвбореальная, биотопически связанные преимущественно с поясом елово-пихтовых лесов на отдельных хребтах (Ercbia ligea, Callophrys rubi и др.), и тропико-субтропическая полипоясная.

На территории округа преобладают приокеаничсские и полисекторные виды. Континентальные виды - немногочисленны и связаны с сохранившимися участками луговой растительности по долинам рек, например, Pamassius nomion, и к крутым южным безлесным склонам, Oeneis urda и Melitaea sutschana и др. Более половины видов относятся к обитателям лесных и лесолуговых биотопов. На южных и западных предгорьях Сихотэ-Алиня преобладают моновольтинные мезофиль-ные виды. Около 10% видов имеют би- или тривольтинный циклы развития.

Южноприморско-маньчжурско-уссурийский округ подразделяется на четыре района (Южноприморско-Маиьчжурский, Уссурийский, Западноханкайс-ко-Раздольнинский и Посьетский), различающиеся уровнем видового богатства и ролью в образовании его фауны Diurna различных экологических и географических группировок. Первый из них, Южноприморско-Маиьчжурский, на основе особенностей видового сосгава подразделяется нами на пять участков (Пограничный, Борисовско-Черногорский, Киевский участок, участки Гор Пржевальского, Сииего и Восточного Синего хребтов).

Восточносихотэалинский округ. К особенностям фауны булавоусых чешуекрылых восточного макросклона Сихотэ-Алиня относится его сравнительная бедность (143 вида) и невысокий удельный вес суббореального комплекса (60 видов), в то время как более северные группы, напротив, представлены большим числом видов. Практически все виды округа являются либо полисекторными, либо при-океаническими и только 5 видов - континентальными. Последние приурочены к скальным выходам и луговым участками горных склонов. Кроме того, для этой территории характерно мозаичное сочетание таежных и лесных биотопов. Подразделяется на два района: Ольгинско-Дальнегорский и Тернейско-Кемский.

Нагорный Южносихотэалинский округ. Фауна Diurna этой части края насчитывает 101 вид. Суббореальный комплекс представлен только 36 видами, многочисленны также комплексы температных полипоясных и термобореально-суб-бореальных видов. По числу видов преобладает полисекторная группа.

Воспючноханкайский округ. Всего с этой части края известно 113 видов булавоусых чешуекрылых. Суббореальные виды составляют менее половины, остальные виды являются либо температными полипоясными, либо термоборе-ально-суббореальными. Половина видов округа являются полисекторными, подавляющее большинство остальных - приокеаническими.

Отличительным признаком данной части края также является большой удельный вес (49,0%) и преобладание на основной территории светолюбивых луговых видов и, как следствие, низкая доля комплекса лесных видов. Распространение последних в данных условиях пространственно ограничено отдельными островными лесными массивами, ленточными лесопосадками и прирусловыми древесно-кустарниковыми зарослями (Мартыненко, Глущенко, 1998).

Округ запива Петра Великого. Характерной особенностью фауны этого округа является бедность видового состава (105 видов). Немногим менее половины видоз являются суббореальными, многочисленны и термобореалыю-суббореальные и температные полипоясные. Тропико-субтропический комплекс представлен в округе двумя видимо залетными видами. Приокеанический комплекс имеет высокий удельный вес, а континентальный невыражен. Включает два района: Низкогорный островов залива Петра Великого и Равнинный приморский Туманганский.

В заключении можно еще раз указать на территориальную неоднородность фауны Diurna Приморского края, которая на основании ее особенностей может быть разделена как минимум на две основные части. Одна, таежная, должна быть отнесена к Нагорной Сихотэ-Алинской провинции, характеризующаяся бедным видовым составом с минимальным удельным весом суббореальных видов. Вторая относится к Приморско-Амурско-Маньчжурской провинции и отличается высоким удельным весом приокеанических суббореальных видов. К ней также относятся обедненные луговые и остепненные участки, а также несколько обедненные лесные среднесихотэалинские районы. Фауннстически наиболее оригинален Южно-приморско-Маньчжурский район, к которому относятся южные и юго-западные отроги Сихотэ-Алиня, а также п-ов Муравьева-Амурского и хр. Пограничный.

В силу крайне незначительного участия в формировании фауны Diurna горной части южного Сихотэ-Алиня комплекса собственно таежных видов представляется необоснованным отнесение данной территории к Нагорной Сихотэ-алинской провинции. Более рационально по нашему мнению ее отнесение в ранге особого переходного округа к Приморско-Амурско-Маньчжурской провинции. Аналогично, не представляется целесообразным выделение из состава вышеобоз-наченной провинции Ханкайско-Раздольнинской равнины.

ГЛАВА 7. БИОМОНИТОРИНГОВАЯ ФУНКЦИЯ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ И ИХ ОХРАНА

7.1. ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ КАК ОБЪЕКТА ДЛЯ БИОМОНИТОРИНГА

С целью оценки возможности использования булавоусых чешуекрылых в качестве объекта для биомониторинга нами проводились учеты численности имаго в 44 местообитаниях, расположенных в различных частях полуострова Муравьева-Амурского. Так, было установлено, что видовое богатство (индекс Маргалеффа) и видовое разнообразие (индекс Шеннона) Diurna высоки в местообитаниях с выровненной структурой доминирования, характеризующихся многоярусной растительностью и богатым флористическим составом. В то же время в местообитаниях, находящихся в достаточно жестких для большинства видов Diurna экологических условиях и характеризующихся преимущественно разреженной растительностью, наблюдается низкий уровень индексов видового богатства и видового разнообразия булавоусых.

В пределах территории п-ова Муравьева-Амурского величины индексов видового богатства и видового разнообразия при сравнении физиономичсески сходных местообитаний, расположенных в его различных частях, возрастают от побережья и центра города по направлению к его окраинам и центру лесопарка, снова снижаясь на севере полуострова для лесных местообитаний.

Наиболее уязвимым оказался гиг-ровфильный комплекс, почти полностью отсутствующий как в городе, так и на побережье. Несколько менее чувствительны к г антропогенной нагрузке оказались лесные и луговые мезофи-лы (Ochlodes vervata, Achillídes maackii и др.). Наиболее приспособленными к существованию в городской среде оказались эврибионтны и некоторые обитатели открытых пространств, доминирующие в городской черте, например, Colias poliographus, Pieris rapae, Inachis jo и Cynthia cardui.

Качественная перестройка структуры сообществ булавоусых может быть проиллюстрирована при помощи АЕ-градиеита, показывающего вектор и интенсивность изменения структуры сообществ по направлению лес-город. В качестве основы для этих расчетов была взята фауна Diurna дубово-широколиственных лесов, занимающих большую часть лесопокрыгой площади полуострова (рис. 5). Только центральная часть лесопарка и, отчасти, северная периферическая часть города благоприятны для существования лесной фауны Diurna. В других же частях п-ова Муравьева-Амурского и, особенно, в центральной части города, даже лесные местообитания населены преимущественно луговой фауной и фауной рудеральных местообитаний.

На практике об этом удобно судить по удельному весу и суммарному обилию собственно лесных (дендробионтных) видов чешуекрылых (например, виды родов Limenitis и Neptis, Seokia eximia и Aldania raddei, виды родов Japónica, Antigius, Chrysozephyrus, Favonius, а также Araragi enthca).

На примере населений булавоусых бабочек ri-ова Муравьева-Амурского установлено, что эти насекомые действительно могут быть с успехом использованы в качестве индикаторов в биологическом мониторинге. О степени трансформации природных ландшафтов может судить по удельный весу комплекса субсинантропных чешуекрылых, который, как уже отмечалось выше, сильно возрастает в нарушенных местообитаниях. Хорошим индикатором степени трансформации лесных ландшафтов также является удельный вес булавоусых чешуекрылых подсемейств Limenitinae из сем. нимфалиды и Theclinae из сем. голубянки, снижающийся в осветленных, разреженных и поврежденных лесах.

7.2. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ

Существующие Красные книги, и СССР и РСФСР, в частях, касающихся насекомых, имеют существенные недостатки (Kudrna, 1986; Никитский, 1987; П "ющ, 1989). Это, а также сомнительность целесообразности охраны вида не на протяжении всего ареала (Мутин, 1989), указывают на необходимость создания региональных Красный книг. Решению этой задачи, применительно к чешуекрылым Приморского края, и посвящена данная подглава.

Рис. 5 А-Е градиент фауны Diurna дубово-широколиствснных лесов lia п-ове Муравьева-Амурского. 1 - южная прибрежная, 2 -центральная, 3 - северная периферическая части города, 4 - центральная, 5 - северо-западная и 6 - северо-восточная части лесопарка.

При подборе критериев для формирования списка редких и нуждающихся в охране чешуекрылых мы опирались на хорологический индекс, предложенный О. Кудрной (IKJ). В измененном нами виде он заключается в суммировании трех показателей: широты ареала вида на исследуемой территории, пространственной структуры популяций и степени его потенциальной уязвимости на территории Приморья (Мартыненко, Глущенко, 1999).

При этом, максимальное количество баллов (13-14) набирает вид, достоверно встречающийся на территории Приморья, отмеченный, при этом, лишь в нескольких точках его хозяйственно освоенной части и населяющий интра- или экстразональные ландшафты. Подобное количество баллов набрали 20 видов Diurna.TpH вида (Atrophaneura alcinous, Sericinus móntela и Melitaea didymoides pekinensis) мы предлагаем отнести к II категории (виды с сокращающейся численностью). Остальные 17 видов (например, Carterocephalus diekmanni, Scokia pratti, Childrenia zenobia, Protantigius superans, Shijimiaeoides divina и др.) необходимо отнести к III категории (редкие и локально распространенные виды).

В результате применения хорологического индекса еще 25 видов набрали по 12 баллов. Около трети из этих видов - слабоизученные, известные по единичным находкам (Ciossiana hakutozana и Goldia pacifica и др.), по отношению к которым целесообразно всестороннее изучение. Остальные 17 видов (в том числе, Driopa felderi и Paramidea scolymus) не являются редкими, а имея невысокую экологическую валентность пользуются ограниченным распространением по территории края. Включение этих видов в Красную книгу представляется нецелесообразным.

Эффективной может быть только косвенная комплексная охрана чешуекрылых, которая должна строиться на охране всего эн гомокомплекса, куда входит подохранный вид чешуекрылых, в совокупности с охраной местного фитоценоза и ландшафта. Наиболее насыщенными редкими видами дневных чешуекрылых в Приморском крае на наш взгляд являются 12 участков, в том числе окр. с. Барабаш-Левада, г. Барановский вулкан, Ботанический сад ДВО РАН, окр. er Романовка, холм у основания п-ова Клерка (№ 10) и г. Голубиный Утес.

Поскольку эти участки являются своего рода узловыми точками с уникальными энтомокомплексами, характеризующимся повышенной концентрацией редких и требующих охраны видов чешуекрылых, целесообразно придать им статус ООПТ (например, ПП). Охрана хортофильных группировок чешуекрылых фактически сводится к охране их местообитаний, а охрана дендрофильных, помимо этого, может также включать и охрану их кормовых растений. По отношению к некоторым дендрофильным видам целесообразно также разведение их кормовых растений с последующей подсадкой последних в местах обитания бабочек.

ВЫВОДЫ

1. Фауна Diurna Приморья и юго-восточной части Хабаровского края богата и складывается 7 семействами, 119 родами и 252 видами. Наиболее тесные связи исследуемая фауна обнаруживает с аналогичными фаунами Корейского полуострова и Амурской области. Видовое богатство максимально в южных и юго-западных районах края и минимально в горных районах на севере и востоке края. Наиболее крупными семействами являются Nymphalidae и Lycaenidae, а родами -Limenitis, Neptis, Clossiana, Melitaea, Favonius. В северных и горных районах возрастает удельный вес бархатниц подсем. Satyrinae и нимфалид из рода Clossiana.

2. По типу питания гусениц дневных чешуекрылых выделены следующие экологические группы: дендрофилы (24%), тамнофилы (13%) и хортофилы (64%). Основная масса дендрофилов в Приморье - это голубянки из подссм. Theclinae, связанные с дубами монгольским и зубчатым. Значительная часть тамнофилов - это нимфалиды из рода Limenitis и Neptis, а среди хортофшюв наиболее многочисленны толстоголовки и бархатницы, гусеницы которых трофически связаны со злаками и осоками, а также голубянки подсем. Plebejinae, связанные с бобовыми растениями, и нимфалиды из подсем. Arginninae, питающиеся на фиалковых. В целом, в рассматриваемой фауне преобладают олигофаги, полифаги и монофаги редки.

3. По приуроченности булавоусых к определенным типам растительности выделяются 4 основных экологических комплекса: дендробионты (27%), тамнобионты (30%), хортобионты (40%) и эврибионты (3%). Наибольший удельный вес на территории Приморья и на юго-восточной части Хабаровского края имеют мезофильные виды, ксерофилы и гигрофилы - малочисленны. В то время как почти абсолютное большинство булавоусых данной территории являются обитателями хорошо задернованных местообитаний, несколько видов предпочитают петрофильные и псаммофильные ландшафты.

4. В летний период в лесных экосистемах наибольшая плотность имаго дневных чешуекрылых наблюдается на лесных рединах в ярусе подлеска, где и сосредоточена основная масса населяющих его чешуекрылых. Травянистый ярус, затененный в это время года, предпочитают только несколько видов бархатниц и белянок. На уровне полога леса встречаются, главным образом, крупные нимфалиды из подсемейств Apaturinae и Limenitinae, а также денд-рофильные голубянки из подсемейства Theclinae. В весеннее время большинство дневных чешуекрылых редко поднимаются выше травянистого яруса.

5. Суммарное число оригинальных биотопических группировок дневных чешуекрылых Приморья и юго-восточной части Хабаровского края достигает 11, в то же время ряд биотопов края лишены характерных групп видов. Степень заселенности различных биотопов крайне неоднородна. Наиболее богат их видовой состав в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах, на разнотравных мезофильных и ксерофильных лугах, в редколесьях, а наиболее беден - на болотах, в приморских кривоствольных лесах, в сомкнутой елово-пихтовой тайге, в зарослях кедрового стланика.

6. В южном Сихотэ-Алинс выражены следующие вертикальные пояса фауны дневных чешуекрылых: фауна пояса дубняков и дубово-широколиственных лесов, фауна пояса кедрово-широколиственных лесов, фауна пояса елово-пих-товых и ксдрово-елово-пихтовых лесов, фауна пояса каменноберезняков и высокогорных дубово-широколиственных лесов, а также фауна пояса субальпийских травянисто-кустарниковых зарослей и каменистых россыпей Наиболее богата фауна первого из них, где и сосредоточено около 80% всех видов. На большей части южного Сихотэ-Алиня, физиономически бореальные ландшафты практически не содержат одноименного комплекса булавоусых чешуекрылых. Последний замещен комплексами поливольтинных лесных и луговых видов.

7. Около половины видового состава Diurna являются суббореальными, среди которых наибольший удельный вес имеют приокеанические виды, в первую очередь субпацифически-эвпацифические маньчжурско-корейско-южнокитайс-

ко-япо( гские и субпацифичсски-эвпацифические маньчжурско-корейско-японские виды. Менее многочисленны температные полипоясные и термобореально-суб-борсальные, преимущественно полисекторные виды. Удельный вес эвбореальных, эвбореалыю-термобореальных и термоборсальных групп, складывающихся главным образом полисекторными и континентальными видами, в Приморье низок. Тропико-субтропическая полипоясная группа имеет крайне низкий удельный вес и представлена в местной фауне только 5 миграционно активными видами.

8. Четверть видового состава, преимущественно полизональные полисекторные виды, не испытывая каких-либо ограничений, распространены по всей территории края. Почти абсолютное большинство оставшихся видов распространены в неморальнолесной части края (в его южных и западных районах), и только немногим более десятой части видов ограничены таежной частью. Исключительно южными районами края ограничивается распространение 24 видов Diurna, большинство которых являются суббореальными приокеаническими.

9. Около третьей части общего числа видов пользуются локальным или спорадическим распространением. Подавляющее большинство этих видов являются суббореальными континентальными стенобионтами, широко распространенными в аридных областях Евразии, а в Приморском крае биотопически связанными с такими малохарактерньши для него местообитаниями как приморские псаммофильные луга, степи и остспненные луга и крутые каменистые склоны в лесном поясе. Крайне мозаичным распространенными в Приморье являются также криобореально-эвбореальные виды, связанные только с каменистыми россыпями гольцового пояса.

10. Территория Приморья и сопредельной части Хабаровского края на основании разнокачественное™ фауны Diurna может быть разделена на две основные части. Одна, таежная, должна быть отнесена к Нагорной Снхогэалинской провинции и характеризуется бедным видовым составом с минимальным удельным весом суббореальных видов. Вторая, неморальнолесная, относится к При-морско-Амурско-Маньчжурой провинции и отличается высоким удельным весом приокеанических суббореальных видов. К последней также относятся обедненные луговые и остепненные участки, а также несколько обедненные лесные среднеси-хотэалинские районы. Фаунистически наиболее оригинален Южноприморско-Маньчжурскнй район, к которому относятся южные и юго-западные отроги Си-хотэ-Алиня, а также п-ов Муравьева-Амурского и хр. Пограничный.

11. Булавоусые бабочки могут быть использованы в качестве индикаторов в биологическом мониторинге. О степени трансформации природных ландшафтов может судить по удельному весу комплекса субсинантропных чешуекрылых, который сильно возрастает в нарушенных местообитаниях. Хорошим индикатором степени трансформации лесных ландшафтов также является удельный вес булаво-усых чешуекрылых подсемейств Limenitinae из сем. нимфалиды и Theclinae из сем. голубянки, снижающийся в осветленных, разреженных и поврежденных лесах.

12. В Приморском крае 20 видов булавоусых являются потенциально наиболее уязвимыми и нуждаются в охране, их рекомендуется включить в проектируемую Красную книгу Приморского края. Три из них - это виды с сокращающейся численностью и должны быть отнесены к III категории статуса, а остальные 17 являются редкими и локально распространенными (II кате-

гория). Целесообразным также представляется всесторонне изучение 9 видов булавоусых чешуекрылых с высоким значением хорологического индекса в целях определения необходимости их включения в обсуждаемой издание Красной книги. Охранные мероприятия по отношению к дневным чешуекрылым на данном этапе могут заключаться в ограничении определенных видов природопользования на отдельных, сравнительно небольших участках края, характеризующихся повышенной концентрацией редких и требующих охраны видов этих насекомых. На сегодняшний день имеются данные по 12 таким участкам.

СПИСОК ОПУБЛИКОВЫННЫХ И НАХОДЯЩИХСЯ В ПЕЧАТИ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) города Владивостока // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. 1994. Вып. 5. С. 41-53.

2. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) полуострова Муравьева-Амурского // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. 1996. Вып. 6. С. 77-94.

3. Гибриды двух видов аполлонов Parnassius bremeri и Parnassius nomion по сборам из районов юга Дальнего Востока и Забайкалья // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 3. Уссурийск: УГПИ, 1997. С.31-40. (соавт. Глущенко Ю.Н.).

4. Фауна дневных чешуекрылых островов залива Петра Великого // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 3. Уссурийск: УГПИ, 1997. С. 5-12. (соавт. Чичвархин А.Ю.).

5. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на хребтах Воробей и Ливадийский // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: УГПИ, 1998 (в печ.).

6. О стратификации населения Diurna в лесных экосистемах Южного Приморья // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: УГПИ, 1998 (в печ.).

7. Пространственная структура населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) низовья реки Туманная // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: УГПИ, 1998 (в печ.).

8. Фауна дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) восточной части Приханкайской низменности II Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: УГПИ, 1998 (в печ.). (соавт. Глущенко Ю.Н).

9. Заметки по аполлонам Читинской области //Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: УГПИ, 1998 (в печ.). (соавт. Глущенко Ю.Н., Стрельцов А.Н.).

10. Изменчивость аполлонов группы eversmanni-felderi на юге Дальнего Востока России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. 1999. Вып. 8. С. 41-56 (в печ.). (соавт. Глущенко Ю.Н).

11. Проблемы охраны булавоусых чешуекрылых в приморском крае // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. 1999. Вып. 9 (в печ.). (соавт. Глущенко Ю.Н).