Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и география фауны дневных чешеуекрылых (Lepidoptera, Diurna) юга Дальнего Востока и Забайкалья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и география фауны дневных чешеуекрылых (Lepidoptera, Diurna) юга Дальнего Востока и Забайкалья"

На правах рукописи

МАРТЫНЕНКО Андрей Борисович

ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ ФАУНЫ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, DIURNA) ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА И ЗАБАЙКАЛЬЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток 2006

Работа выполнена на кафедре общей экологии Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Христофорова Надежда Константиновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Сачков Сергей Анатольевич

Защита состоится 21 июня 2006 г. в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690600, г. Владивосток, Океанский пр-т, 37, Научный музей ДВГУ.

Факс: (4232) 26-85-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан 7 мая 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, старший научный сотруцник Горбунов Олег Григорьевич

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

Ведущее учреждение:

Институт географии РАН (г. Москва)

кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Дневные бабочки (Diurna, Rhopalocera или Papilionoformes) — это таксономическая группа, объединяющая два родственных надсемейства Hesperioidea и Papilionoidea из инфраотряда Papilionomorpha подотряда Haustellata отряда Чешуекрылые (Lepidoptera) (Сгекольников, 1967; Кузнецов, Стекшьников, 1978,2001). Согласно новому подходу к систематике мировой фауны чешуекрылых, дневные бабочки имеют ранг серии в группе высших дитризных чешуекрылых инфраотряда Papilionomorpha подотряда Glossata отряда Lepidoptera.

Наиболее общими признаками дневных чешуекрылых являются яйца стоячего типа, куколки, прикрепляемые шелковидным пояском, имаго с дуговидно изогнутым брюшком и с характерной петлей аорты, с вторичным ослаблением мезоскутума вблизи медиального нотального крылового отростка (Minet, 1991). В связи с дневным образом жизни большинство Diurna имеют яркую окраску, характеризуются преимущественно средними размерами (длина переднего крыла у подавляющего числа палеарктических видов обычно составляет 25-35 мм, а у толстоголовок и голубянок - 10-20 мм).

Гусеницы дневных бабочек являются преимущественно фитофагами-филлофагами (реже антофагами) и в подавляющем большинстве открыто держатся на кормовом растении (Герасимов, 1952). Г. А. Мазохин-Поршняков на основании открытого образа жизни гусениц, окукливания в почве (реже вблизи нее на кормовом растении), длительной жизни и быстрого полета имаго, и, как следствие, высокого темпа расселения и совершенного овладения воздушно-сухой средой вместе со Sphingidae, Zygaenidae, Geometridae и Noctuidae относит Rhopalocera к папилоидному биологическому типу чешуекрылых (1954).

Булавоусые чешуекрылые заселяют все ландшафтные зоны мира от экваториальных лесов и пустынь до арктических тундр. Мировая фауна этих насекомых насчитывает не менее 17 семейств и 20 тысяч видов (Smart, 1976), из которых для территории бывшего СССР известно 9 семейств (Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Danaidae, Nymphalidae, Satyridae, Lycaenidae, Riodinidae, Libytheidae) и 881 вид (Tuzov, 1993). Для азиатской части России указано около 440 видов (Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 1996). Для российского Дальнего Востока, включая сопредельные районы Восточной Сибири, А. И. Куренцов (1970) указывал 309 видов. Основываясь на работах Ю. П. Коршунова и П. Ю. Горбунова (Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 1996, 1998, 2000; Gorbunov, 2001), этот список можно увеличить до 362 видов, а на основе двухтомной монографии, вышедшей под редакцией В.К. Тузова (1997, 2000),-до 369 видов.

Несмотря на сравнительно хорошую изученность видового состава булавоусых чешуекрылых региона, информации об их биотопическом и вы-сотно-поясном распределении, а также об экологических группировках, образуемых ими, явно недостаточно. До сих пор не проведен анализ трофических связей дневных чешуекрылых исследуемой территории. Весьма отрывочны данные и о географическом распространении этих насекомых в пределах реги-

она. Труды известного дальневосточного ученого Алексея Ивановича Курен-цова, в которых затрагивается часть обозначенных Еыше вопросов, были написаны уже около полувека назад, то есть во время господства в биологии орга-низмистской парадигмы и в настоящее время часто подвергаются обоснованной критике (Чернов, 1984; Макаркин, 1992). В частности учаказывается на неуместность излишней экологизации фаунисгических категорий и бездоказательность объединения в одном понятии приматов генетического единства и приуроченности к современным ландшафтным условиям.

Поскольку гусеницы большинства видов булавоусых являются фитофагами, то при периодических вспышках массового размножения они способны наносить существенный вред сельскому хозяйству. К этой группе чешуекрылых относятся широкоизвестные опасные вредитата, как репная и капустная белянки, а также клеверная желтушка. Булавоусые чешуекрылые могут быть использованы в качестве объектов для мониторинга биоты наземных экосистем и в комплексной оценке биологического разнообразия (Буцашкин, 1991; Мазин, 1991; Плющ, 1990).

Юг Дальнего Востока и Забайкалье, занимающие юго-восточную четверть субконтинента Северная Азия (Сочава, 1978), представляются удачным полигоном для проведения подобных исследований. Во-первых, при продвижении на юг на данной территории происходит переход от эвбореального пояса (а на востоке и субарктического) через экотонный гемибореальный к температному биоклиматическому поясу, и, как следствие, замещение таежной биоты степной и неморальной. Во-вторых, охватывается весь спектр биоклиматических секторов и подсекторов пацифической ориентации Евразии от суперконтинентального до суперпацифического. Наконец, в-третьих, рассматриваемая территория характеризуется высоким разнообразием провинциальных условий (выраженная высотная поясность, набор форм рельефа, степень дренажа, особенности гидрологии прилегающих морей и др.), определяющих конкретное выражение и видоизменяющих проявление глобальной поясности и секгорности.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ: провести комплексный эколого-географичес-кий анализ фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) юга Дальнего Востока и Забайкалья.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ: 1) определить таксономический состав фауны дневных чешуекрылых и ее фаунистические связи; 2) выявить присутствующие в регионе фаунистические комплексы, дать оценку видового богатства, эндемизма и своеобразия фауны как в целом, так и ее основных территориальных подразделений; 3) провести типологию местных фаун и осуществить зоогеографическое районирование территории на провинциальном и локальном уровнях; 4) определить степень экологической детерминации отдельных региональных фаунистических комплексов и основных показателей фауны в целом; 5) дать описание провинциальным высотно-поясным и биотопическим ассамблеям дневных чешуекрылых; 6) выявить характер влияния высотной поясности на структуру провинциальных фаун, в особенности на градиент видового богатства и своеобразия фауны, а также на хар актер биотопического рас-

пределения видов; 7) выявить видовой состав зональных и экстразональных эколого-фитоценотических комплексов в регионе оценить его постоянство; 8) определить особенности сезонной динамики лета Diurna на территории отдельных биомов и провинций, описать периодичность имагинальной активности; 9) разработать механизм охраны дневных чешуекрылых.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые проведен целостный анализ эколого-географической структуры фауны дневных чешуекрылых на надландшафтном, ландшафтном и внутриландшафтном уровнях, основанный на математической обработке данных по пространственному распределению видов. Результаты, полученные в ходе проведенного анализа, позволили существенно дополнить и частично пересмотреть известную систему экологических, или зональных «типов» фауны, разработанную А.И. Куренцовым в 50-70-х годах прошлого столетия.

В частности, было разработано провизорное поясно-секторное районирование юга Дальнего Востока и Забайкалья, уточнено провинциальное зоо-географическое районирование региона, дано сравнительный анализ биотопического распределения видов и высотной поясности фауны в различных зоо-географических провинциях. Впервые выявлена система экологической детерминации видового богатства основных региональных фаунистических комплексов дневных чешуекрылых юга Дальнего Востока и Забайкалья. Определена степень сопряженности последних с представленными в регионе эколого-фи-тоценотическими комплексами.

Существенную научную новизну представляет выявленная в ходе исследования зависимость ареалогического состава фауны от сезонности, а также наличие в регионе выраженной периодичности территориальной гетерогенности фауны.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Данные о распространении дневных чешуекрылых вместе с данными по птицам и древесным растениям были использованы при выявлении территориальных и тематических приоритетов в сохранении биоразнообразия и оптимизации системы особо охраняемых природных территорий. Разработанная таким образом схема приоритетов вошла в основу согласованного с местными органами власти Плана действий общественных природоохранных организаций в регионе.

Разработанное в ходе реализации диссертационного исследования провизорное районирование было использовано при составлении Кадастра водно-болотных угодий юга Дальнего Востока в рамках программы Wetlands International. Это издание, ориентированное на административные и природоохранные структуры региона, должно помочь в принятии взвешенных и экологически обоснованных управленческих решений в области охраны водно-болотных угодий регионального и международного значения.

На основе системы количественных категорий и критериев МСОП сформирован список видов дневных чешуекрылых, которым на местном уровне угрожает опасность вымирания, определена категория их статуса. Эти данные могут быть востребованы при подготовке соответствующих разделов регио-

нальных Красных книг. На примере Южного Приморья выявлены места концентрации нуждающихся в охране видов и разрабегганы конкретные меры по их охране.

Результаты работы представляют определенный интерес и для образовательного процесса в высших учебных заведениях Дальнего Востока. В частности, они использовались при реализации учебных программ по экологии насекомых, энтомологии и зоогеографии, а также на летней полевой практике по зоологии беспозвоночных в УГПИ и ДВГУ.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ. Диссертационное исследование относится к ландшафтному, или географическому направлению в экологии и реализуется в рамках концепции экологических, или зональных фаунистических комплексов, Данная концепция была сформулирована в 50-70 годах прошлого века и восходит к трудам Г.В. Никольскою, С.И. Левушкина, Ю.А. Дубровскою, И. Д. Кулика и А.И. Куренцова, позднее отдельные ее положения развивались, в частности, А.П. Кузякиным, А.Н.Мазиным, В.Г. Мордковичем, М.Г. Сергеевым, Е.С. Равкиным и Ю.С. Равкиным. В данной работе она была дополнена и частично пересмотрена.

Эколого-географическая структура фауны в условиях горного рельефа представляет собой совокупность провинциальных фаун с входящими в их состав высотно-поясными видовыми группировками, которые, в свою очередь, подразделяются на внутриландшафтные, или биотопические группировки. Различия между фаунами и входящими в их состав видовыми группировками носят как качественный, так и количественный характер. Фаунистические комплексы, определяющие качественные различия фаун, помимо общности происхождения в историческом аспекте обладают определенными зонально-ландшафтными признаками. Зональная и экологическая факторная детерминация качественного состава фауны не является жесткой и носит стохастический характер.

ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Дальневосточные и забайкальские зоогеографические провинции делятся на три типа: типичные, в основе которых лежит собственный фаунисти-ческий комплекс; экотонные, представляющие собой продукт сочетания нескольких фаунистических комплексов; и «экстремальные», основанием для выделения которых является видовая бедность.

2. Ключевыми экологическими факторами, оказывающими влияние на смену фаунистических комплексов дневных чешуекрылых и их видовое богатство, являются характер флоры сосудистых растений, структурное разнообразие экосистем и теплообеспеченность местообитаний. Растительность оказывает сложное и неоднозначное влияние на видовой состав фауны. Видовой состав дневных чешуекрылых большинства эколого-фитоценотических комплексов, представленных в регионе, формируется преимущественно либо даже исключительно за счет видов господствующей в данной местности фауны.

3. Существенное качественное высотно-поясное «расслоение» фауны отмечается только в континентальных районах Дальнего Востока и в Забайкалье. В приокеанических районах региона с подъемом в горы обеднение фауны

и выпадение из ее состава характерных видов доминируют над ее качественной перестройкой.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты работы докладывались на Ежегодных чтениях памяти Алексея Ивановича Куренцова в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток, 1994,1995, 1997,1998,1999,2000,2001,2002, 2004,2005,2006), на VI и VII Дальневосточных конференциях по заповедному делу (Хабаровск, 2004; Биробиджан, 2005), на Международной научно-практическая конференции «Роль охраняемых природных территорий в поддержке биоразнообразия» (Украина, Черкассы, 2002), на Форуме по сохранению горных лесов (British Columbia, Canada, 2002), на Академической конференции по таежным лесам (Manitoba, Canada, 2003), на III Международном симпозиуме по водно-болотным угодьям (Санкт-Петербург, 2005), на ряде других международных, всероссийских и региональных конференциях и на научных семинарах.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 56 работ, в том числе 2 монографии и 17 статей в ведущих рецензируемых научных журналах.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, 2 приложений. Объем основной части составляет 400 страниц, в т.ч. 97 рисунков и 37 таблиц. Список литературы включает 683 наименования, в том числе 241 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ. В основу настоящей работы положены собственные сборы и многолетние наблюдения, проводившиеся в разнообразных экологических условиях на территории Республики Бурятия, Читинской, Амурской, Еврейской автономной и Сахалинской областей, Хабаровского и Приморского краев с 1988 по 2004 гг. Нами обработан коллекционный фонд ряда академических институтов, а также частных коллекций.

При выполнении работы использовались общепринятые методики полевых экологических и энтомологических исследований (Кожанчиков, 1961; Бей-Биенко, 1966; Яхонтов, 1969; Андрианова, 1970; Фасудати, 1971;Песенко, 1982 и др.). Отлов имаго чешуекрылых проводился преимущественно в светлое время сачком как с короткой, так и с длинной ручкой. Во время экскурсий также проводился сбор гусениц, которые затем воспитывались до имаго с целью выяснения трофических связей и сроков индивидуального развития. Помимо собственных полевых наблюдений и наблюдений, полученных в результате воспи-тывания гусениц в неволе (в сумме около 20% от общего числа видов), учитывались и литературные данные. Проводившиеся в рамках апробирования биомониторинга наземных экосистем количественные учеты имаго булавоусых осуществлялись преимущественно в солнечную погоду по методу выборочного лова (Кузякин, Мазин, 1984).

Весь собранный материал был определен автором. Номенклатура большинства видов приводится по справочнику Ю.П. Коршунова и П.Ю. Горбунова (1995), впоследствии неоднократно дополнявшемуся первым соавтором

(1996,1998,2000). Номенклатура голубянок-хвостаток (Пхзета, ЫогсЬпапта, АЫЪегфа) и настоящих голубянок (Ро1уоттаИпае) дается в значительной степени по синонимическому списку В.К. Тузова (Тигоу, 1993), а также по его более новому переложению в виде иллюстрированной монографии (Тшюу е1 а1., 2000). Номенклатура крупных перламутровок (часть Агдуптпае) дается согласно Т. Иномата (1поша1а, 1990). Столь дифференцированный подход к выбору номенклатуры объясняется желанием получить реальный фаунистический список, образованный морфологически, биологически и эколого-географи-чески максимально компактными таксонами (как родами, так и видами).

В ходе исследования было собрано и определено более 20 тыс. экз. була-воусых чешуекрылых, значительная часть которых хранится в рабочей коллекции автора. Часть экземпляров была передана в коллекционный фонд БПИ ДВО РАН, ИСЭЖ СО РАН, Научный музей ДВГУ, Зоомузей БГПУ, Зоомузей УГЛИ, а также частным коллекторам.

ПРИНЦИПЫ АНАЛИЗА ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ФАУНЫ. При анализе пространственной структуры мы исходили из того, что все региональные экосистемы, а вслед за ними и относящиеся к ним ассамблеи чешуекрылых, входящие в состав местной фауны, формируют трехъярусную иерархическую систему (Мартыненко, 2004). К верхнему ярусу принадлежат геобиомы, т.е. суперландшафтные зональные экосистемы, где зональный ландшафтный комплекс сочетается с интра- и экстразональными экосистемами. К среднему ярусу принадлежат собственно ландшафтные экосистемы, в основе которых лежит законченная стоковая серия, или катена (провинциальные ландшафтные экосистемы на равнине и альтибиомы в горах), к нижнему - субландшафтные экосистемы, или биогеоценозы (как экосистемы в рамках фитоценоза, биотопа).

Сложнее обстоит дело с исследованиями альтибиомных ассамблей одного гипсометрического профиля. С одной стороны к ней, как к функции нескольких высотных ландшафтов, могут быть применены подходы суперландшафтного исследования. С другой стороны, отдельные ландшафтные образования такой системы по сути реализованы на одной территории (горном массиве, хребте и пр.) и не могут выступать объектом районирования, что часто позволяет географам относить все отдельные ее составляющие к одному географическому ландшафту. По этой причине системы альтибиомных ассамблей одного гипсометрического профиля условно помещены в настоящей работе вместе с ландшафтными экосистемами, хотя и изучаются с привлечением суперландшафтных методов.

Надландшафтный уровень. Выявление географической структуры фауны, как и разработка частного зоогеографического районирования, разбиты на два этапа. На первом осуществляется провизорное районирование, основанное только на состоянии основных макроэкологических показателей без учета специфики конкретной группы животных. Вто{юй этап заключается в классификации полученных территориальных единиц, основанной на информации о распространении конкретной изучаемой группы животных (Мартыненко, 2005).

В качестве основы для провизорного ландшафтно-биоклиматического районирования следует использовать координатную систему широтно-зональ-ных полос и долготных секторов, выделяющихся на основе совокупности биоклиматических и ландшафтных показателей. При этом сначала на основе совокупности биоклиматических показателей определяется число и взаимное расположение элементарных зональных территориальных единиц и место «ядра» каждой из них относительно системы широтных поясов и долготных секторов, а затем устанавливаются пространственные границы территориальных единиц путем привязки их к наиболее значимым ландшафтным рубежам.

На территории юга Дальнего Востока и Забайкалья выражен переход от таежных экосистем на севере к степным и неморальнолесным на юге и представлен весь пацифический спектр секторов континентальное™. Общее число широтных ландшафтно-биоклиматических поясов равно четырем: гемиаркти-ческий, эвбореальный (с тремя подпоясами), гемибореальный и температный (с двумя подпоясами). Общее число долготных биоклиматических секторов равно трем: континентальный (суперконтинентальный и эвконтинентальный подсекторы), переходный (субконтинентальный и субпацифический подсекторы) и пацифический (эвпацифический и суперпацифический подсекторы).

Участок широтного пояса в рамках долготного сектора мы предлагаем обозначить как «геобиом», совокупность геобиомов с преобладанием одного типа растительности — «супергеобиом», а участок широтного подпояса в рамках долготного подсектора — «субгеобиом». Суммарное число геобиомов на территории юга Дальнего Востока и Забайкалья равно 11, супергеобиомов — 7, а субгеобиомов - 32. Около половины из перечисленных зональных территориальных образований являются экотонными с закономерным сочетанием различных зональных типов ландшафтов и растительности.

Алексей Иванович Куренцов, экологизируя региональные фаунистичес-кие категории, обозначаемые им как «типы фауны», подразделял районы господства каждой из них на так называемые «подзоны фауны» или «экологические группировки фауны» (1965,1974). При выявлении типологии фаун А.И.Ку-ренцов основывался на данных по всему животному миру, интерполируя это впоследствии на дневных чешуекрылых. Чтобы определить, насколько это отражает реальное распространение видов Diurna и их группировок, мы обратились к математическому анализу видовых списков элементарных зональных территориальных образований, или субгеобиомов.

Ландшафтный уровень. Для изучения влияния высотной поясности на фауну дневных чешуекрылых было отобрано и обследовано 9 гипсометрических профилей: 1) хр. Тункинские гольцы в Южном Прибайкалье (Мартыненко, 2005); 2) хр. Хамар-Дабан (Мартыненко, Глущенко, 2002); 3) хр. Удокан на северо-востоке Станового нагорья (Мартыненко, Чуркин, 2002); 4) хр. Большой Ян на Северном Сихотэ-Алине (Мартыненко, 2005); 5) массив горы Ко на Среднем Сихотэ-Алине (Мартыненко, 2002,2004); 6) хр. Поднебесный на Среднем Сихотэ-Алине (Мартыненко, 2002); 7) массив горы Облачной на Южном Сихотэ-Алине (Мартыненко, 2004, 2005); 8) юго-запад гор Пржевальского в Южном

Сихотэ-Алине (Мартыненко, 2000,2004,2005); 9) о. Парамушир на Северных Курилах (Мартыненко, 2005). Данные еще по шести профилям были заимствованы из литературы: 10) массив горы Сохондо (Дубатолов и др., 2004); 11) хр. Тукурингра (Свиридов, 1981); 12) хр. Сунтар-Хаята (Попова, 1988;ТакаЬа5Ы, Каутик, 1997); 13) п-ов Кони на северо-западе Охотии (Ко51епп, 1994); 14) хр. Мяо-Чан на юго-востоке Буреинского нагорья (Мутин, 1992); 15) хр. Сусунайс-кий на юге о. Сахалин (Грицкевич, 1994).

Для перечисленных горных массивов приводится неодинаковое число высотных поясов, да и сами принципы классификации зачастую были разными (Станюкович, 1973). Мы придерживались номенклатуры высотно-поясных территориальных образований, разработанной для гор Сибири и бассейна Амура В.Б. Сочавой (1980). Согласно его классификации, основанной на структурных критериях, в рассматриваемом нами регионе можно выделить следующие высотные пояса и подпояса (сверху вниз): нивальный; субнивальный; гольцовый (или альпийский); подгольцовый (или субальпийский); горнотаежный с подпоясами горной тайги редуцированного, ограниченного и оптимального развития; подтаежный (или гемибореальных лесостепей); температный с подпоясами субнеморальных и неморальных лесов (лесостепей или степей) (Мартыненко, 2005).

Нумерация высотно-поясных выделов сверху вниз, а не снижу вверх, как это обычно делается, обусловлена соблюдением соответствия их номенклатуре широтно-поясных выделов, нумеруемых в Северном полушарии с севера на юг, т. е. вдоль вектора увеличения теплообеспеченности (Емельянов, 1974).

Внутриландшафтный уровень. Выявление биотопической структуры ландшафта производилось с применением метода экологической ординации (Мордкович, Любечанский, 1998). Трех стандартных положений катены, выделявшихся указанными авторами, для описания экт опической структуры в условиях сильно расчлененного рельефа и разнообразной растительности оказалось явно недостаточно. Поэтому в пределах данных положений мы выделяли более дробные местоположения, приуроченные к разностям мезорельефа (участкам различной степени дренированности, склонам той или ной крутизны и инсолируемости). Последние приобретают сходство с группами типов местообитаний по В. А. Розенбергу с соавторами (1978).

В переделах каждого местоположения (или экотопа) в зависимости от степени трансформации растительностью абиотических условий среды могут присутствовать различные биотопы, визуально хорошо различимые, например, характером сквозистости древесного яруса. Сквозистость (иначе, пропускная способность древесного яруса) представляет собой площадь всех просветов в пологе древостоя, выраженная в процентах от общей площади полога (Ипатов, Кирикова, 1999).

Для каждого местоположения нами устанавливалось до трех типов биотопов: открытый, или травянистый с высокой сквозистостью древесного яруса, осветленный (опушечный, или древесно-кустарниковый) с ограниченной сквозистостью и сомкнуто-лесной с низкой сквозистостью. Биотопы данного ряда

часто могут отражать различные сериальные экосистемы, формирующие це-нотическую среду, сменяющие друг друга в ходе сукцессии в пределах демута-ционного комплекса (Разумовский, 1981).

Эколого-фитоценотические комплексы. Как уже указывалось выше в последнее время многие теоретические положения, обоснованные А.И. Ку-ренцовым, подвергались критике. В частности, Ю.И. Чернов (1984) писал, что экологические типы фауны А.И. Куренцова (смешанных и широколиственных лесов, темнохвойных и каменноберезовых лесов и т.д.) размыты и включают как композицию таксонов, которые являются предметом зоогеографии, так и биоценозы и животное население, что относится к другой дисциплине—экологии. Сходные критические замечания мы находим и в работе В.Н. Макаркина (1993), считавшего, что «фауны» А.И. Куренцова иллюстрируют животное население растительно-ландшафтных выделов.

Очевидно, что в науке не существует как совершенно верных, так и полностью ошибочных заключений. Применительно к рассматриваемому нами предмету вопрос состоит в том, как следует трактовать видовые группировки насекомых, сложившиеся в условиях региональных растительных формаций. Какие из растительных формаций, представленных в регионе, характеризуются фаунистическим единством, а с какими из них связаны только отдельные ассамблеи насекомых? Также неясно, насколько обосновано дальнейшее подразделение «типов фауны» по фитоценотическим показателям на так называемые «подзоны фауны».

Чтобы ответить на эти вопросы, мы осуществили анализ видовых группировок дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) отдельных локальных, или конкретных фаун (Мартыненко, 1998), возникающих на территориях занятых тем или иным эколого-фитоценотичеким комплексом. При таком подходе отобранные локальные фауны, по аналогии с конкретными флорами А.И. Толмачева (1970,1974), хотя обладают сложной территориальной структурой, но характеризуются господством биотопов определенного типа (в условиях высотной поясности локальная фауна территориально соответствует отдельному высотному поясу). В общей сложности удалось собрать информацию по 16 локальным фаунам дневных чешуекрылых в зоне господства температных (смешанных и широколиственных) лесов, по 12 локальным фаунам темнохвойных лесов, по 10 локальным фаунам каменноберезовых лесов, по 12 локальным фаунам светлох-войных лесов, no 12 локальным фаунам степей и лесостепей (в том числе и влажных восгочноазиатских прерий), а также по 15 высокогорным локальным фаунам.

ИНФОРМАЦИОННЫЕ ОСНОВЫ АНАЛИЗА СТРУКТУРЫ ФАУНЫ. Оценка своеобразия сообществ Diurna производилась при помощи соответствующего индекса Смирнова (Г.), который, в отличие от индексов Браун-Елан-ке и Шимкевича-Симпсона, учитывает не просто доли уникальных видов, но и оригинальность совпадений (Песенко, 1982).

Для оценки дифференцирующего разнообразия на основе данных по уровню видового богатства использовался относительно простой индекс раз-

нообразия Уиттэкера (fiH) (Whittaker, 1977; Мэгаррак, 1992). При анализе различий в видовом составе сравниваемых списков в качестве меры оценки дифференцирующего разнообразия мы определяли среднюю гетерогенность системы (ID) на основе дополнения до единицы индекса сходства Чекановского-Сьеренсена, а при оценке дифференцирующего разнообразия с учетом обилия видов среднюю гетерогенность системы (Ded) рассчитывали на основе поиска нормированного евклидова расстояния (EDJk/EDjk mw) (Песенко, 1982).

Для оценки характера изменения видового богатства с высотой рассчитывался предложенный нами ранее показатель изменения уровня видового богатства по высоте (ASI00), показывающий на сколько видов в среднем изменяется (как правило, убывает) видовое богатство вдсль гипсометрического профиля при подъеме на 100 м. Также рассчитывался гипсометрический индекс (Gasioo)> представляющий собой отношение изменения уровня видового богатства при подъеме на 100 м к общему уровню видового богатства вдоль всего гипсометрического профиля (Мартыненко, 2002,2004).

Соответствие сообществ Diurna по качественным данным (видовым спискам) оценивалось при помощи хорошо известного индекса сходства Чека-новского-Сьеренсена (или Дайса), основанного на. средней арифметической (Jes) (Песенко, 1982). Классификация разновеликих фаун и иных видовых группировок осуществлялась с помощью среднего арифметического индексов Че-кановского - Сьеренсена и Шимкевича - Симпсона (Семкин, Куликова, 1981; Песенко, 1982). Этот показатель, с одной стороны, обладает ограниченной зависимостью от разницы в числе видов сравниваемых фаун (существенно меньшей, чем индекс Чекановского-Сьеренсена), с др>гой, — зависит от степени оригинальности обеих сравниваемых фаун (а не только меньшей, как индекс Шимкевича - Симпсона). В качестве метода кластеризации было выбрано взвешенное среднее присоединение, или WPGA (Weightedpair-group average) из пакета Statistica 6.0 (2001), при котором каждому скоплению придается вес, соответствующий его размеру (Песенко, 1982).

Для оценки экологической детерминации фауны и биологического разнообразия сначала был сформирован электронный массив данных, содержащий информацию, с одной стороны, по инвентаризационному разнообразию и своеобразию фауны дневных чешуекрылых, с другой, — по экологическим факторам, потенциально оказывающим на него влияние. Среди последних были выделены флористические, фитоценотические, климатические, орографические и территориальные показатели. Затем организовывалась матрица оценок состояний этих признаков для каждого элементарного зонального территориального образования. Первичная информация по флоре бралась из сводок по флоре Сибири (1987-1997) и Советского (российского) Дальнего Востока (19851996), по климату- из справочников по климату СССР (1956-1970), по растительности - из Карты растительности СССР (1990), по рельефу - по общегеографической карте России и сопредельных государств (1999).

С помощью факторного анализа из пакета Statistica for Windows 6.0 (2001) проводилась редукция исходных массивов данных ( флористического, фитоце-

нотического) с извлечением из них некоррелирующих друг с другом скрытых, или латентных факторов (Харман, 1972). В качестве аппроксимирующих методов был избран метод максимального правдоподобия (Лоули, Максвелл, 1967).

Экологическая детерминация единичного элемента биологического разнообразия ортогональной системой экологических факторов (или предикато-ров) рассчитывалась на основе множественного коэффициента множественной детерминации, а одновременно нескольких его элементов - квадрата коэффициента канонической корреляции. Статистическая проверка значимости коэффициентов детерминации и канонической корреляции проводилась при помощи хи-квадрат-критерия.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ФАУНЫ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ. В истории исследования фауны дневных чешуекрылых на юге Дальнего Востока и в Забайкалье ясно прослеживаются три разнокачественных этапа. Начальный этап (вторая половина XIX - начало XX вв.) связан с фамилиями Г.И. Радце, Р.К. Маака, Э. Менетрие, М.И. Янковского, Л. Грезера, Г.Ф. Христофа, Ш. Обертюра, О. Штаудингера и А.К. Мольтрехта. Он характеризуется накоплением первого липедоптерологического материала для этой территории, описанием новых таксонов (как правило видового ранга) и составлением первых региональных и общероссийских фаунистических списков, накоплением первых данных по региональной зоогеографии.

На втором этапе (1930-1975), связанным с именем А.И. Куренцова, происходит существенное пополнение фаунистического списка, начало изучения биотопического и высотао-поясного распределения видов, их фенологии и географического распространения. А.И. Куренцовым предлагается основанная на его экспертной оценке целостная концепция зоогеографии Дальнего Востока. Продолжается описание новых таксонов, как видового, так и подвидового уровней.

К третьему, новейшему этапу помимо наших иследований относятся также работы Е.А. Беляева, В.В. Дубатолова, М.М. Омелько, А.Н. Стрельцова и Л.А. Сасовой. На сегодняшний день уже составлен, по-видимому, близкий к исчерпывающему фаунистический список дневных чешуекрылых региона, впервые сформированы и математически проанализированы видовые списки по всем важнейшим территориальным образованиям Дальнего Востока и Восточной Сибири. Таким образом, существенно пополнены знания относительно ландшафтного и внутриландшафтного распределения видов, описываются возникающие биотопические и даже внутрибиотопические группировки. Параллельно накапливается оригинальная информация по индивидуальной биологии видов. Изучается подвидовая и инфраподвидовая изменчивость булавоусых, в том числе с применением теории вероятности, методов генетики и биохимии.

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ. На территории юга Дальнего Востока и Забайкалья по последним данным обитает 375 видов, относящимися к 8 семействам {Не5регИс1ае, РарШотйае, Р1епс1ае, Багупйае, Оапагс1ае, ЫЬу1ке1с1ае, ЫутрИаШае и Ьусаетс1ае), 144 родам. Это составляет около 44 % фауны бывшего СССР и 85 % фауны азиатской части России. Об-

щий уровень видового богатства фауны дневных чешуекрылых региона существенно превосходит все примерно равновеликие по площади российские региональные фауны Diurna и Монголии, уступая толь ко фаунам Средней Азии и Китая. Анализируемая фауна располагается на границе Сибири с Восточной Азией, зоогеографический ранг которых равен подобласти. Кроме этого, с юго-запада с Забайкальем граничит, а по некоторым данным и заходит, центрально-азиатская подобласть Палеарктики (Мартыненко, 2005).

Переходный характер фауны дневных чешуекрылых юга Дальнего Востока и Забайкалья наложил отпечаток на ее таксономический состав. С одной стороны, здесь хорошо представлены подсемейство Satyrinae из семейства Satyridae (в первую очередь рода Erebia и Oeneis) и подсемейство Argynninae из семейства Nymphalidae (главным образом род Clossiana), что характерно для евро-сибирсгай области. С другой стороны, в рассматриваемом регионе богато представлены подсемейство Coliadinae из семейства Pieridae (род Colias), подсемейство Melitaeinae из семейства Nymphalidae (в первую очередь род Melitaea) и подсемейство Polyommatinae из семейства Lycaenidae (рода Plebejus и Polyommatus), что указывает на связь местной фауны с цент-ральноазиатской областью. Напротив, относительно высокое видовое богатство подсемейства Elymniinae из семейства Satyridae, подсемейства Limenitinae из семейства Nymphalidae (главным образом рода Ladoga и Neptis) и подсемейства Theclinae из семейства Lycaenidae (в перв)то очередь рода Favonius и Ahlbergia) характерно для восточноазиатской области.

В фауне российского юга Дальнего Востока и Забайкалья представлено большинство видов северной части Восточной Палеарктики. Нет здесь только немногочисленных берингийских видов, эндемиков Алтае-Саянской горной страны, Монгольского и Гобийского Алтая, южной части Большого Хингана и Больших Японских островов. Отсутствуют на исследуемой нами территории также некоторые высокоарктические, европейско-западносибирские и тропи-ко-субтропические виды. Исследуемая фауна обнаруживает тесные связи с фауной горных районов южного Китая, в особенности провинции Сычуань, где обнаружены многие дальневосточные виды и почти все восточноазиатскиероды.

ГЛАВА 3. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

АРЕАЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ. Фауна дневных чешуекрылых юга Дальнего Востока, и Забайкалья сложена тремя основными фаунистическими комплексами: восточноазиатским, евро-сибирским и панпалеарктическим. Первый из них образован преимущественно температными приокеаническими видами (.Diamio tethis, Achillides maackii, Aporia hippia, Lethe marginalis, Amuriana schrenckii, Favonius taxila и др.). В образовании евро-сибирского комплекса принимают участие главным образом континентальные (в меньшей мере полисекторные) виды бореального и бореально-температного распространения (Driopa eversmanni, Coliaspalaeno,

Erebiaedda, Oeneis magna, Callophrys гиЫидр.). Панпалеарктический фауни-стический комплекс, как и следовало ожидать, сформирован почти исключительно видами с размытым оптимумом распространения как в поясном, так и в секторном отношениях (Pyrgus malvae, Papilio machaon, Aporia crataegi, Vanessa cardui, Lycaena phlaeas и др.). Прочие фаунистические комплексы, в том числе центральноазиатский и арктический, не вносят существенного вклада в местную фауну.

В широтном отношении наибольший удельный вес имеют температные виды, хорошо представлены также гемибореально-температные и северные внетропические полипоясные. Число видов с бореальным распространением (гипоарктически-эвбореальные, альпийские, эвбореальные, эвбореально-геми-бореальные и монтанные) и, наоборот, тяготеющих к тропико-субтропичес-ким районам Евразии, существенно ниже. В секторном отношении местную фауну можно определить как полисекторно-приокеаническую с определенным участием континентальных видов. Число видов, оптимум распространения которых лежит в переходном субшнтинентально-субпацифическом секторе, мало.

Четверть видового состава, преимущественно полипоясные полисекторные виды, не испытывая существенных ограничений, распространены по всей территории рассматриваемого региона. Распространение большинства оставшихся видов ограничено пацифическими или континентальными районами температного пояса, либо континентальными районами эвбореального пояса.

На самом юге российского Дальнего Востока отмечаются тропико-суб-тропические виды, в частности, Parnara guttata, Colias fieldi, Parantica sita, Libythea celtis, Atgyreus hyperpius и Lampides boeticus (Мартыненко, 2002). Их «миграции» вглубь региона происходят преимущественно вдоль береговой линии, их наибольшая частота встреч отмечается в районе залива Петра Великого (юг Приморского края), особенно в его западной части. Последнее возможно обусловлено сочетанием богатства осветленных участков, способствующих расселению, высокой суммы активных температур, позволяющих давать к осени местную генерацию, и мягких зим, допускающих возможность зимовки для отдельных видов.

ИНВЕНТАРИЗАЦИОННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СВОЕОБРАЗИЕ ФАУНЫ. Анализируемая фауна явно неоднородна, что видно из анализа хорологии ведущих родов. В частности, Colias и Melitaea распространен преимущественно в западных субгеобиомах, ЕгеЫа, Oeneis и Clossiana - в западных и северозападных, a Neptis - исключительно на юго-востоке региона.

Инвентаризационное разнообразие (видовое богатство и общетаксономическое разнообразие) фауны дневных чешуекрылых в регионе поступательно снижается вдоль вектора экватор-полюс соответственно снижению тепло-обеспеченности зональных экосистем (в среднем на 30 % при смещении на один подпояс). В континентальном секторе максимум видового богатства находится не в температном поясе, как в приокеанических районах, а в южнота-

ежно-гемибореальной полосе, лучше обеспеченной влагой.

На фоне снижения уровня своеобразия фауны дневных бабочек вдоль вектора экватор-полюс хорошо выражена периодичность этого показателя с тремя его пиками. Главный пик приурочен к температному поясу, два подчиненных — к южной тайге и гемирктике, соответственно. Содержание эндемиков снижается с юга на север поступательно без какой бы то ни было периодичности.

Долготный тренд разнообразия фауны Diurna существенно менее выражен, чем широтный. В температном поясе уровень видового богатства максимален в приокеанических районах и снижается по мере увеличения конти-ненталыюсти, в эвбореальном - его уровень, наоборот, наиболее высок в континентальном секторе и снижается с увеличением гумидности. Долготный тренд оригинальности фауны дневных бабочек обнаруживает те же тенденции, что и видовое богатство, возрастая на юге рассматриваемого региона в приокеанических районах, на его севере — в континентальных. Содержание в фауне эндемичных форм вне зависимости от теплообеспеченности наиболее высоко в приокеаническом секторе.

ТИПОЛОГИЯ ФАУН И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ. Использование процедуры кластеризации для обработки фаунисгических списков элементарных зональных образований юга Дальнего Востока и Забайкалья позволило дополнить и частично пересмотреть типологию фаун, проведенную около 40 лет назад А.И. Куренцовым. При этом был о не только уточнено зооге-ографическое районирование, но и определен компонентный состав региональных фаун, а также выявлены экотонные территории со смешанной фауной. Как показал математический анализ, в регионе представлены только два фаунистических территориальных образования первого порядка: одно из них соответствует евро-сибирской области, второе — восточноазиатской. Централь-ноазиатская область, насколько позволяет судить анализ распространения дневных чешуекрылых, не представлена на рассматриваемой территории. Предварительно можно сделать вывод, что северная граница этого зоогеографическо-го региона проходит в южной Монголии.

Евро-сибирская область на юге Дальнего Востока и в Забайкалье представлена монгольско-южносибирской, восточносибирской, южноохотской и курило-камчатской провинциями, восточноазиатская - маньчжуро-приамур-ской и японской. Из них только в основе фаун монгольско-южносибирской, восточносибирской и маньчжуро-приамурской провинций лежат собственные характерные фаунистические комплексы. Исключительно для первой из них характерны, Pyrgus sibirica, Colias mongola, Triphysa glacialis, Oeneis lederi, Melitaea romanovi, Tersamonolycaena violaceus и Piebejidea cyane, для второй - Sachaia arctica, Colias hyperborea, Erebia anyuica, Oeneis chionae, O. pansa, Clossiana distincta и Pseudophilotes jacuticus, а для третьей - Satarupa nymphalis, Sericinus móntela, Kirinia epaminondas, Aldania raddei, Clossianaperryi, Thecla betulina, Goldia pacifica и Shijimiaeoides divina.

Южноохотская провинция является экотонной, здесь восточносибирская фауна сменяется маньчжурско-приамурской, а ¡сурило-камчатская — выде-

ляется преимущественно за счет крайнего обеднения восточносибирской фауны. В основе монгольско-южносибирского и восточносибирского фаунисти-ческих комплексов лежат только хортофильные экологические группировки, а в основе маньчжурско-приамурсюго комплекса — как хортофильные, так и дендрофильные виды.

Как можно видеть, эта система территориальных фаунистических категорий, по сути, есть лишь уточнение преложенной ранее А.И. Куренцовым. Основные отличия нашей схемы заключаются в следующем. Во-первых, согласно нашему районированию, необходимо разделить охотско-камчатскую фауну на две самостоятельных провинции, которые мы предлагаем именовать южноохотской и курило-камчатской. Во-вторых, гемиаридные области на западе Приамурья и Приморья должны быть отнесены не к моншльско-южноси-бирской (дауро-монгольской по А.И. Куренцову) провинции, а к маньчжурско-приамурской (маньчжурской по А.И. Куренцову) провинции.

Области и провинции, как правило, пересекаются рядом зональных рубежей, что не позволяет говорить о жесткой зональной детерминации смены фаун. Смена фаунистических комплексов только на отдельных отрезках может совпадать с зональными рубежами. Основное влияние зональности на смену фаунистических комплексов в регионе просматривается в группировке провинции в две широтные полосы. Северная холодоустойчивая полоса объединяет все провинции евро-сибирского области кроме монгольско-южносибирской, южная теплолюбивая — все провинции восточноазиатской области и монгольско-южносибирская провинция евро-сибирской области.

Косвенно это подтверждается анализом зоогеографического членения территории на локальном уровне. Так, распространение дневных чешуекрылых в Приморье определяется, главным образом, характером растительности, т. е. эвфитоценотическими рубежами (Мартыненко, 2000). Последние, имея среднюю эффективность около 50%, являются в крае по сути односторонними. Они отражают обеднение фауны Diurna, происходящее на границе широколиственных лесов с подтайгой и хвойной тайгой и лугово-лесными ландшафтами, а также на границе средней и южной тайги, на границе лесов с преобладанием дуба монгольского с редколесьями дуба зубчатого. Эффективность геоморфоло-го-фитоценотических рубежей ниже (обычно в пределах 20-30%) и также определяется в первую очередь характером растительности по обе стороны рубежа.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ГЕОГРАФИИ ФАУНЫ. Общий уровень таксономического разнообразия дневных чешуекрылых в пределах юга Дальнего Востока и Забайкалья в наибольшей степени детерминирован флористическим богатством сосудистых растений и климатическими условиями. Слабее он зависит от характера растительности, еще ниже зависимость этого показателя от рельефа и размера территории.

Наибольшую зависимость от внешних воздействий среди оцененных нами показателей инвентаризационного разнообразия и своеобразия фауны обнаруживает уровень видового богатства. Экологическая обусловленность своеобразия ниже, отличительной чертой этой группы показателей также явля-

Таблица 1

Детерминация фауны дневных чешуекрылых ортогональными экологическими факторами

Показатель Общее структурное разнообразие экосистем и теплообеспеченность Остепненность ландшафтов и аридность Территориально-орографические условия В сумме

Видовое богатство 0,57* 0,30* 0,04 0,91*

Общетаксономическое разнообразие 0,54* 0,21* 0,02 0,76*

Содержание эндемиков 0,46* 0,01 0,34* 0,80*

Общетаксономическое своеобразие 0,22* 0,07 0,02 0,31*

Видовой состав фаунистических комплексов, в сумме 0,88* 0,78* 0,81* 0,94*

Восточносибирский 0,11 0,01 0,50* 0,62*

Южноохотский 0,08 0,05 0,14 0,28

Курило-камчатский 0,1 0 0,11 0,21

М онгольско-южносибирский 0 0,56* 0,02 0,58*

М аньчжу р о-пр иаму р ский 0,66* 0,01 0,11 0,77*

Японский 0,04 0,21 0,11 0,36*

Панрегиональный 0,39* 0,30* 0,14* 0,83*

* — статистически достоверные значения коэффициента детерминации (р<0,05)

ется ее относительно высокая чувствительность к территориально-орографическим условиям.

Каждый из четырех основных региональных фаунистических комплексов характеризуются особенностями экологической детерминации. Представленность восточносибирского фаунистического комплекса определяется территориально-орографическими условиями, монгольско-южносибирского — преимущественно остепненностью ландшафтов и аридностью климата, мань-чжуро-приамурского — главным образом структурным разнообразием экосистем и теплообеспеченностью (табл. 1).

В пределах юга Дальнего Востока и Забайкалья есть два территориальных блока, уровень видового богатства Diurna которых не находит прямого экологического объяснения. Это «излишне» богатое: видами южное Прибайкалье, где одновременно присутствуют обычно викарирующие виды западной и восточной ареалогических групп. Второй такой территориальный блок — северные и средние Курилы, крайняя бедность фауны: которых обусловлена островным эффектом и низкой летней теплообеспеченностью.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

ВЫСОТНО-ПОЯСНЫЕ И БИОТОПИЧЕСКИЕ АССАМБЛЕИ ЗООГЕОГ-РАФИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИЙ. На основе собственных оригинальных данных приводится развернутый обзор высотно-поясных (альтибиомных) и биотопических группировок, или ассамблей дневных чешуекрылых восточносибирской (хр. Баргузинский и Удокан, Становое нагорье), южноохотской (хр. Большой Ян и в Северном Сихогэ-Алине и массив Коенини в Среднем Сихотэ-Алине), курило-камчатской (о. Парамушир на Северных Курильских островах), монгольско-южносибирской (хр. Тункинский и Хамар-Дабан), маньчжурско-приамурской (массив горы Облачная, хр. Ливадийский в Южном Сихогэ-Алине, восточная часть Ханкайско-Раздольнинской равнины, о-ва зал. Петра Великого, дельта р. Туманган и др.) и японской провинций (хр. Сусунайский на юге о. Сахалин).

ВЛИЯНИЕ ВЫСОТНОЙ ПОЯСНОСТИ НА СТРУКТУРУ ФАУНЫ. На большинстве горных систем юга Дальнего Востока и Забайкалья наблюдается поступательное снижение уровня видового богатства. В регионе фауна дневных чешуекрылых при подъеме на 100 м над ур. м. беднеет в среднем на 7,0 видов, т. е. на 7,9% от общего числа. В континентальных провинциях этот показатель ниже, в приокеанических- выше.

Каждой из шести зоогеографических провинций юга Российского Дальнего Востока и Забайкалья свойствен собственный тип высотной поясности фауны дневных чешуекрылых (рис. 1). Восточносибирский тип высотной пояс-

60

100

45

110

~1

130

П7~Г/ 17

|оогатая фауна с подъемом в горы сильно оеднеет, качественно почти не меняется |

(умеренно богатая фауна с подъемом е горы сильно беднеет, качественно почти не меняется 1

| умеренно богатая фауна с подъемом в пэры беднеет умеренно.

110

фауна с умеренным уровнем видового оосшства I с лодьемом в горы беднеет незначительно, наблюдается ' выраженная качественная перестройка

относительно болтая фа»аае подъемом в торы бедне&г незначительно, наблюдается выраженная качественная перестройка

| очень бедная фауна, виды которой приурочены I исключительно к предгорьям _

фауны различного в илового богатства территорий С невыраженной высотной пояоюоыо

120

Ш

140

150

Рис. 1. Типология высотной поясности фауны дневных чешуекрылых на юге Дальнего Востока и в Забайкалье

ности характеризуется средним уровнем общего видового богатства горных систем и средним темпом обеднения фауны с высотой, а максимум видового богатства приходится на предгорные районы (табл. 2). Качественный состав фауны с подъемом в горы меняется существенно. Незначительно обособленная подгорная фауна со средней насыщенностью специфическими видами (Sachaia îenedius, Colias tyche, Triphysa albovenosa, Oeneis sculda, Ó. ammosovi и др.) сменяется сначала более оригинальной среднегорной фауной (Colias viluensis, Erebia lena, E. pawlowskii, Oeneis chionae, O. pansa), затем — высокогорной (Parnassius phoebus, Erebia rossi, E. occulta, E. erynnin, E. kozhantshikovi, E. occulta, Clossiana distincta, C. erda).

Южноохотский тип высотной поясности характеризуется средним уровнем общего видового богатства горных систем и высоким темпом обеднения фауны с высотой; максимум видового богатства приходится на предгорные районы. Качественный состав фауны с подъемом в горы меняется слабо: подгорная фауна со средней насыщенностью специфическими видами сменяется сначала среднегорной, также обладающей невысоким уровнем содержания специфических видов, затем высокогорной, еще менее насыщенной характерными представителями (Erebia rossi, Е. ßetcheri, Oeneis semidea и Clossiana erda) (табл. 2). Курило-камчатский тип высотной поясности является, если так можно выразиться, наиболее «экстремальным». Он характеризуется очень низким уровнем общего видового богатства горных систем и очень высоким темпом обеднения фауны с высотой. Дневные бабочки здесь держатся преимущественно только в нижней части горных склонов (Carterocephalus silvicolus, Papilio machaon, Pieris bryoniae, Agíais urticae, Glaucopsyche lugdamus и др.), в среднегорье они очень редки, в высокогорье — не обнаружены вовсе(табл.2).

Монгольско-южносибирский тип высотной поясности характеризуется высоким уровнем общего видового богатства горных систем и низким темпом обеднения фауны с высотой, максимум видового богатства приходится здесь на низкогорные районы (предгорья им несколько уступают). Качественный состав фауны с подъемом в горы меняется очень сильно (табл. 2). Вдаль гипсометрического профиля происходит последовательная смена трос оригинальных фаун: подгорной (Muschampia tessellum, Parnassius norrúon, Colias heos, Hipparchiaautonoe, Oeneis nanna, Melitaea latonigena, Tersamonolycaena violaceus, Patricius lucifer), среднегорной (Driopa eversmanni, Coenonympha glycerion, Erebia edda, E. pawlowskii, Oeneis Jutta, Clossiana angarensis, C. frigga, Vacciniina optilete) и

Сокращения к табл.2. S — число видов; Т— таксономическое своеобразие (по Смирнову); ареалогические группировки: АА — арктически-гипоарктические, гипоарктически-эвбореальные (аркто-альпийские) и альпийские, ВМ - эвбореальные, эвбореально-гемибореальные (бореомонтанные) и монтанные, HT — гемибореальные и гемибореально-температные, ТМ — температные и тропико-субтропические, PB — внетропические полипоясные (CN — континентальные и переходные, РР — приокеанические, PS — полисекторные); альтибиомы и субальтибиомы: ß - субнивальный, у - гольцовый, 8 -подгольцовый, е - горнотаежный (1 - редуцированного, 2 - ограниченного и 3 - оптимального развития), Ç- подтаежный, Т] - температный (1 - субнеморальных и 2 - неморальных лесов).

Таблица 2

Высотно-поясная структура фауны дневных чешуекрылых юга Дальнего Востока и Забайкалья

Провинции и Альти-биомы Ареалогические 1руппировки

локальные 5" Т АА вм ИТ тм РВ

фауны СЫ^ РР Рв см| РР РБ см| РБ

Р 8 0,263 5 - 3

Хр. Удокан (восточно- У 29 0,189 12 10 - - - - 1 - - 6

8 43 0,148 11 21 1 10

сибирская е1 60 0,154 10 24 - 2 24

провинция) е2 51 0,139 6 23 - - - 1 - 2 19

£1+ 56 0,278 - 25 - - - 1 - 4 26

Хр. Большой Ян (южноожтская провинция) У 13 0,31 3 6 - - - 1 - 1 2

8 15 0,212 1 5 - - - - 2 - I 6

Е1 45 0,249 - 18 - 1 6 - 4 - - 16

£2 83 0,561 - 22 4 3 12 - 7 - 1 34

О. Парамушир Р 1 - 1

(курило-камчат- У 4 - - 1 - - - - - - 4

ская провинция) 8 12 - 2 2 - 1 7

Хр. Хамар- Дабан (монгольско-южносибирская провинция) У 38 0,161 10 9 3 - 1 - - 3 12

8 51 0,133 13 17 3 - 1 - - 3 14

£1 78 0,099 13 25 5 - 3 - - 4 28

£2 79 0,128 6 34 5 - 4 - - 4 26

91 0,161 4 29 11 - 8 1 - 5 33

$ 82 0,371 - 7 10 1 17 1 1 5 40

Хр. Ливадийский (маньчжуро-приамурская провинция) 8 41 0,161 - 4 2 - 7 - 6 - - 22

£1 32 0,106 - 3 1 4 1 - 9 - - 14

£2-З 29 0,117 - 6 - 3 2 - 8 - - 10

С 64 0,102 - 6 - 8 5 - 29 - - 16

ЛI 109 0,16 - 2 1 9 12 - 58 - - 28

П 2 193 0,506 - 2 12 11 21 3 96 4 - 43

Хр. Сусунайский (японская провинция) 8 5 0,075 - 1 - - - - 3 - 1

£1 13 0,064 - 2 1 - - 4 - - 6

£2 7 0,069 - 1 - ■ - - - 2 - - 3

£з 36 0,215 - 5 - 5 2 - 10 - - 14

61 0,527 - 5 1 3 3 - 22 - - 27

высокогорной (Parnassius phoebus, Erebia calilas, E. pandrose, E. kozhantshikovi, E. erynnin, Oeneis tunga, Clossiana erda, Agriades glandon).

Маньчжуро-приамурский тип высотной поясности характеризуется очень высоким уровнем общего видового богатства горных систем и высоким темпом обеднения фауны с высотой, максимум видового богатства приходится на предгорные районы. Качественный состав фауны с подъемом в горы меняется незначительно (табл. 2). Наиболее богатая и оригинальная подгорная фауна (многочисленные виды родов Ladoga, Neptis, Favonius, Nordmannia и Maslowskya, a Muschampia crybrellum, Parnassius nomion, Melitaea plotina, Maculinea cyanecula, Polyommatus tsvetaevi и др.) сменяется сначала средне-горной фауной с низкой насыщенностью специфическими видами (к этому поясу тяготеют только (Lopinga deidamia, Erebia ligea, E. ajanensis Clossiana thore, C. euphrosyne и Callophrys rubí), а затем высокогорной, образованной исключительно выходцами из нижележащих поясов. Японский тип высотной поясности отличается от маньчжуро-приамурского главным образом низким уровнем общего видового богатства горных систем (табл. 2).

На территории всех зоогеографических провинций и в большинстве аль-тибиомов (субальтибиомов) видовое богатство дневных чешуекрылых наиболее высоко в частично облесенных биотопах речных долин, в частности на днище трогов (восточносибирская провинция). В экстремальных высокогорьях восточносибирской и монгольско-южносибирской провинций относительно высокое видовое богатство наблюдается также в условиях наиболее теплых инсодяционных склонов. Именно прирусловые биотопы являются «проводниками» температных приокеанических видов на юге Забайкалья.

Видовое богатство чешуекрылых горных склонов, особенно облесенных, обычно существенно уступает таковому в речных долинах. Сомкнуто-лесные склоновые биотопы богаты только в предгорьях и низкогорьях провинций восточноазиатской области, где богато представлены лесные дендрофиль-ные виды, часть которых отсутствуют в частично осветленных биотопах. Характерной чертой лесных биотопов теневых склонов на территории всех провинций является высокое содержание зональных видов. Крутые инсоляцион-ные склоны предгорного пояса в дальневосточных провинциях, наоборот, являются «проводниками» видов с более южным и континентальным распространением.

Было замечено, что некоторые виды бореального распространения на крайнем юге своего ареала (в частности на юге южноохогской провинции) являются исключительными обитателями безлесных альпиноморфных высокогорий.

Анализ степени заселенности дневными бабочками территории на примере гор Пржевальского (маньчжурско-приамурская провинция) обнаруживает сильную зависимость этого показателя от высоты над уровнем моря. В температном поясе чешуекрылые заселили большинство биотопов относительно равномерно. В подтаежном поясе эти насекомые широко заселяют пойменные и другие долинные ландшафты, в меньшей степени более затененные лан-

дшафты горных склонов, где преобладают сомкнутые темнохвойные леса. В горнотаежном поясе, особенно в субальтибиоме высокогорных ельников, дневные бабочки «прижаты» к тальвегам горных ручьев, остальные ландшафты и отдельные урочища в силу их сильной затененности оказываются полностью незаселенными. Исключение составляют лишь немногочисленные гари, лесосеки, ветровалы на гребнях и окраины курумов. Выше верхней границы леса заселенность дневными бабочками территории несколько выравнивается.

ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗОНАЛЬНЫХ И ЭКСТРАЗОНАЛЬНЫХ ЭКОЛО-ГО-ФИТОНЕНОТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ. Высокогорные ландшафты, занимающие в районе незначительные площади, из-за своей необлесенности территориально практически полностью заселены дневными чешуекрылыми. Степень различий между высокогорными ассамблеями зоогеографических провинций на юге Дальнего Востока и в Забайкалье очень высока. Строго говоря, настоящая высокогорная фауна имеется только на территории монгольско-южносибирской и восточносибирской провинций. Здесь, невзирая на мозаич-ность соответствующих местообитаний, просматривается единая фаунистичес-кая основа, или «ядро» (Parnassius phoebus, Erebia rossi, E. dabanensis, E. fletcheri, Oeneis tunga, Clossiana erda, Issoria eugenia, Agriades glandon и др.), трансформирующаяся под воздействием конкретных условий. Элементы высокогорной фауны обнаружены также на наиболее высоких горных поднятиях южноохотской провинции, своих высокогорных эндемиков здесь нет, а типичных высокогорных обитателей немного (Erebia rossi, Е. fletcheri, Oeneis semidea, Clossiana erda).

В маньчжурско-приамурской и японской провинциях есть основание говорить только об отдельных высокогорных ассамблеях дневных чешуекрылых, лишенных общей основы и целиком формирующихся за счет видов прилежащих снизу горных поясов. Обычными обитателями этих местообитаний являются Driopa stubbendorfii, Aporia crataegi, Lopinga deidamia, Oeneis urda, Agíais urticae, Clossiana thore, Callophrys rubi и Lycaena phlaeas. Высокогорья относящегося к южной части российского Дальнего Востока курильского сектора курило-камчатской провинции не заселены дневными бабочками вовсе (рис. 2). Поскольку не выявлено ни одного общего для всех обследованных горных поднятий вида, да и видовой состав высокогорных ассамблей не практически обнаруживает сходства, оснований говорить о наличии в указанном регионе единого высокогорного типа фауны, как это делалось А.И. Куренцо-вым, нет.

Обратимся к массивам светлохвойной тайги, представленным на территории большинства провинций региона. В пределах монгольско-южносибирской и восточносибирской провинций около 15% местной фауны являются постоянными спутниками светлохвойной тайги. Восточнее в пределах южноохотской провинции ассамблеи лиственничников определенным образом трансформируются и теряют часть характерных для этих условий видов, другие остаются их постоянными спутниками. Следовательно, тезис А.И. Куренцова о том, что светлохвойная тайга Восточной Сибири и Дальнего Востока обладает еди-

Таблица 3

Ареалогический состав «фаун» дневных чешуекрылых эколого-фитоценотических комплексов

Показатели Растительные, формации

Высокогорья Светлохвой-ные леса Каменнобере-зовые леса Темнохвойные леса Степи и лесостепи Температные леса

Ареалогические элементы АА СК 6 5 1 0 2 0

РБ 13 12 4 5 3 1

ВМ Ш 8 14 1 9 9 1

РР 1 2 2 3 0 2

РБ 28 30 20 28 26 16

НТ CN 9 21 1 11 27 17

РР 3 12 7 15 10 15

РБ 13 26 3 22 32 23

ТМ СИ 1 4 0 0 13 5

РР 13 41 16 58 70 115

Р8 0 2 0 0 4 4

РВ СЫ 4 6 2 5 7 4

РБ 42 56 29 46 55 47

Число видов суммарное ЛФ1 141 231 86 202 258 250

ЛФ2 971 1981 602 1693 1914 2375

общих ЛФ1 0 12 0 0 0 21

ЛФ2 131 351 О2 З3 294 375

Индекс гетерогенности ЛФ1 0,77 0,42 0,81 0,53 0,54 0,32

ЛФ2 0,43' 0,35' 0,752 0,413 0,374 0,255

Сокращения. ЛФ1 - для всех обследованных локальных фаун, ЛФ2 - для локальных фаун, лежащих в пределах основного ареала данной растительной формации (провинции: 1 -монгольско-южносибирская и восточносибирская; 2 - южноохотская, маньчжурско-при-амурская и японская; 3 - южноохотская и маньчжурско-приамурская; 4 - монгольско-южносибирская; 5 - маньчжурско-приамурская). Ареалогические группировки: АА — арктичес-ки-гипоарктические, гипоарктически-эвбореальные (аркго-альпийские) и альпийские, ВМ — эвбореальные, эвбореально-гемибореальные (бореомонтанные) и монтанные, НТ — ге-мибореальные и гемибореально-температные, ТМ — температные и тропико-субтропичес-кие, РВ — внетропические полипоясные (СИ — континентальные и переходные, РР — приоке-анические, РБ - полисекторные).

ной фаунистической основой, которая была обозначена им как восточносибирский, или ангарский тип фауны, в целом подтверждается. Как показал проведенный анализ, это не только теоретическая концепция или некий «образ» животного населения светлохвойных лесов, но и реальный список видов (табл. 3). Основу этого списка образуют широко распространенные в Голарктике полипоясные (Papilio machaon, Aporia crataegi, Nymphalisxanthomelas, Neptis rivularis, Polygonia c-album, Cyaniris semiargus) и бореальные виды (Colias palaeno, Erebia embla, Oeneis magna, Proclossiana eunomia, Clossiana angarensis, C. freija, Callophrys rubi, Vacciniina optilete), с небольшой примесью видов, оптимум распространения которых находится в Восточной Сибири ( Colias viluensis, Erebia pawlowskii, E. lena, Oeneis pansa).

Уровень различий между изученными ассамблеями каменноберезовых лесов дальневосточного региона крайне высок, еще выше, чем для высокогорий. Нет ни одного их постоянного спутника или какой-либо определенной группы видов, тяготеющих именно к этим условиям. На юге Дальнего Востока соответствующие каменноберезнякам ассамблеи чешуекрылых формируются исключительно за счет нижележащих поясов и сопредельных территорий. Чешуекрылых сюда привлекает наличие открытых пространств с богатой луговой растительностью, а в качестве ведущих ограничивающих факторов следует рассматривать жесткие погодные условия и удаленность от материка. Для большинства ассамблей Diurna каменноберезняков типично доминирование пан-палеарктических видов, для них также характерно полное отсутствие континентальных видов, больше их ничего не объединяет.

Результаты классификационного и ареалогического анализа локальных фаун дневных чешуекрылых ставят под сомнение тезис А.И. Куренцова о том, что дальневосточным каменноберезовым лесам свойственна собственная «подзона» фауны. Эти, спорадически распространенные в регионе, местообитания лишены какой бы то ни было общей фаунистической основы и характерных обитателей. Возникающие в условиях каменноберезовых лесов Дальнего Востока видовые группировки Diurna (Carterocephalus palaemon, С. silvicolus, Papilio machaon, Neptis rivularis, Agíais urticae, Nymphalis xanthomelas, Araschnia levana, Clossiana euphrosyne, C. thore, Neobrenthis ino, Lycaena phlaeas и др.), к которым более применимо понятие ассамблеи, таксономичес-ки банальны и представляют собой обедненный вариант господствующей на окружающих пространствах фауны (табл. 3).

Степень различий между изученными ассамблеями темнохвойной тайги дальневосточных зоогеографических провинций и их отдельных частей очень высока, значительно выше, чем в светлохвойных лесах, о которых речь шла выше. При этом ассамблеи дневных чешуекрылых пространств, где господствует темнохвойная тайга, лишены определенного «ядра», а формируются за счет экологически пластичных видов сопредельных территорий. Общими признаками всех таких ассамблей можно считать только сравнительно высокий удельный вес видов широкого распространения и почти полное отсутствие видов с оптимумом в континентальных секторах (табл. 3).

включение отдельных компонентов фауны*:

аркго-альпнйский -0,81-1,00

бореальный

------0,81-1,00

«

е

я °-8 " 3 а

I, I, I, II, II, IIj HI, III, IV, Vi лЧ г—/^л /«Н rS

1 2 3 4 S 6 8 9 JO 11 12 13 14 15 7

0,6

0.4

0.2 .

0J Т

Рис. 2. Комбинированный граф сходства и включения высокогорных локальных фаун дневных чешуекрылых. 1-15 номера локальных фаун (1 - хр. Баргузинский на севере Прибайкалья; 2 — хр. Удокан на севере Забайкалья; 3 — хр. Тункинские гольцы на юге Прибайкалья; 4 — хр. Хамар-Дабан на юге Прибайкалья; 5 - массив горы Сохондо на юге Забайкалья; 6 — горный массив на полуострове Кони на северо-западе Охотии; 7 — горный массив на острове Парамушир в северной части Курильской гряды; 8 — хр. Буреинский; 9 — хр. Большой Ян в Северном Сихотэ-Алине; 10 — хр. Тардоки-Яни в Северном Сихотэ-Алине; 11 — массив горы Ко в Среднем Сихотэ-Алине; 12 — хр. Поднебесный в Среднем Сихотэ-Алине; 13 — массив горы Облачная в Южном Сихотэ-Алине; 14 — хр. Ливадийский в Южном Сихотэ-Алине; 15 — хр. Сусунайский в южной части острова Сахалин), I-V кластеры первого порядка, I,-14 второго порядка.

Видов, всюду сопровождающих в регионе темнохвойные леса, нет, чаще всего в этих условиях можно встретить Carterocephalus silvicolus, Leptidia morsei, Lopinga deidamia, Erebia cyclopia, Neptis rivularis, Nymphalis l-album, Nxanthomelas, Polygonia c-album, Araschnia levana, Clossiana thore, Speyeria aglaia и Vacciniina optilete. К зоне господства формаций темнохвойной тайги Дальнего Востока тяготеют только три вида дневных чешуекрылых: Erebia ajanensis, Clossiana iphigenia и Plebejus tancrei (видовой ранг последнего таксона часто подвергается сомнению). Отсутствие единой фаунистической основы ставит под сомнение известный тезис А.И. Куренцова о том, что дальневосточной темнохвойной тайге свойственна собственная «подзона» фауны. При-

чем дело здесь даже не в терминологии: «подзона» или «подтип». Правильнее рассматривать дальневосточные темнохвойные леса как фаунистический эко-тон, или региональный буфер, разделяющий зоны господства евро-сибирской и восточноазиатской фаун. В Прибайкалье с этой формацией территориально связан обедненный вариант господствующей на окружающих пространствах монгольско-южносибирской фауны.

Теперь обратимся к видовым группировкам дневных чешуекрылых, возникающим в условиях степей и лесостепей. На территории Забайкалья в данных условиях обитает достаточно богатая фауна. Уровень различий между локальными степными фаунами Забайкалья очень низкий, причем четвертая часть видов из числа отмеченных в указанных условиях, является их постоянными спутниками. Применительно к этой территории тезис А.И. Куренцова о единстве степной фауны, которую он именовал дауро-монгольской, является вполне справедливым. В связи с особенностями распространения этой фауны более удачным названием для нее, на наш взгляд, является монгольско-южносибирская. Чаще других в степях и лесостепях Забайкалья можно встретить Colias hyale, Coenonympha amaryllis, Hipparchia autonoe, Boeberia parmenio, Erebia medusa, Melitaea centralasiae, Fabriciana xipe и Polyommatus erotides.

Совсем иное дело ассамблеи лесостепей и остепненных территорий Приамурья и Приморья. Установлено, что степная фауна дневных чешуекрылых на Дальнем Востоке в настоящее время хотя и представлена, но только в виде отдельных элементов. Даже на территории Амурско-Зейско-Буреинской и Ханкайско-Раздольнинской равнин, относимых геоботаниками к лесостепной области, виды с оптимумом в засушливых районах Евразии занимают подчиненное положение, уступая «пальму первенства» лесным восточноазиатс-ким и транспалеарктическим видам (Heteropterus morpheus, Papilio machaon, Sinoprinceps xuthus, Colias polyographus, Melanargia halimede, Mellicta plotina) (табл. 3). Эту фауну следует рассматривать только как обедненный вариант маньчжурско-приамурской лишь незначительно обогащенной континентальными элементами. Степняки на Дальнем Востоке биотопически мало связаны с зональными местообитаниями влажных восточноазиатских прерий, они явно тяготеют к спорадически распространенным более ксероморфным местообитаниям, приуроченным к крутым приречным склонам инсоляцион-ных экспозиций в горной части региона. По этой причине содержание степняков в горах на юге Дальнего Востока даже превышает этот показатель для лесостепных равнин Приамурья и Приморья.

Уровень различий между группировками дневных чешуекрылых листопадных, или температных лесов Дальнего Востока не только в пределах маньчжурско-приамурской и японской провинций восточноазиатской области, но и на территории прилегающих к ним с севера восточносибирской и южноохотской провинций евро-сибирской области низок (табл. 3). Хорошо просматривается «ядро» фауны этих насекомых листопадных лесов, их постоянными спутниками в пределах материковой части российского Дальнего Востока являются пятнадцать процентов всего видового состава (Thymelicus sylvaîicus, Ochlodes

ochracea, O. venata, Sinoprinceps xuthus, Achillides maackii, Aporia hippia, Pieris dulcinea, P. melete, Gonepteryx aspasia, Kirinia epimenides, Melanargia epimede, Amuriana schrenckii, Neptis philyroides, Araschnia burejana, Neozephyrus japonicus, Celastrina ladonides и др.)- Это дает нам право утверждать, что тезис А.И. Куренцова о единстве фауны смешанных и широколиственных лесов, выделявшейся им в отдельный тип, в при нципе справедлив. Обсуждению подлежит только вопрос терминологии.

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЛЕТА ДНЕВНЫХ

ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

В большинстве провинциальных фаун дневных чешуекрылых юга Дальнего Востока и Забайкалья отчетливо выделяются два типа сезонных ассамблей имаго: 1) ранневесенние и позднеосенние ассамблеи, образованные почти исключительно полизональными видами; 2) летние, поздневесенние и раннео-сенние ассамблеи со значительным участием специфических для данных мест видов. К третьему типу, если он отчетливо выражен, относятся средневесенние и среднеосенние ассамблеи с невысоким содержанием специфических видов. Продолжительность лета специфичной фауны в целом определенно возрастает с продвижением не только на юг, но и на восток, где она достигает семи месяцев.

В общей сложности выделяются три типа кривых сезонного распределения видового богатства дневных чешуекрылых: с одним пиком видового богатства (таежный тип), с двумя хорошо выраженными пиками (неморальный тип) и с тремя слившимися (степной тип). Таежный тип с: пиком во второй половине июня (или первой половине июля в пацифических районах) обусловлен преобладанием видов с двухгодичным циклом развития, зимующих на поздних стадиях, неморальный тип с главным пиком ко второй половине июля обусловлен преобладанием видов с одногодичным циклом, зимующих на ранних стадиях, степной тип с размытым пиком в первой половине июля — высоким удельным весом бивольтинных видов на фоне одногодичных. При классификации фаун по форме кривых наиболее существенным являетсялокализация главного пика, на основе чего и выделяются две их группы: с максимумом в июне и с максимумом в июле.

Содержание в фауне специфичных для конкретных мест видов тесно скоррелировано с уровнем видового богатства. В континентальной тайге (восточносибирская провинция) максимальный уровень видого богатства и наиболее высокое содержание специфических видов преходится на начало лета, в степи (монгольско-южносибирская провинция) — начало и середина лета, в пацифической тайге (южноохотская провинция), неморальных лесах (маньч-журско-приамурская и японская провинции), гемиг.рктических лесолугах (ку-рило-камчатская провинция) — вторая половина лета. Кроме того, даурские степи и сахалинская тайга примечательны преобладанием во второй половине лета над специфическими для них соответственно степными и таежными видами неморальных.

В течение теплого сезона на юге Дальнего Востока и в Забайкалье происходит существенная перестройка территориальной гетерогенности фауны Diurna, имеющая выраженный периодический характер. Суть этой сезонной перестройки заключается в последовательной смене периодов относительно высокой и относительно низкой территориальной гетерогенности фауны. Высокая весенняя и осенняя территориальная гетерогенность определяются не-синхронносгью вылета и прекращения лета видов в различных частях региона. Первый летний пик гетерогенности обусловлен разгаром лета видов таежной фауны, а второй — разгаром лета видов неморальной.

Из всего сказанного можно сделать и один чисто практический вывод. При проведении сравнительно-фаунистических исследований в условиях такой зонально неоднородной территории, как наша, необходимо учитывать, что имагинальная активность видов бореальной, степной и неморальной фаун приурочена к различным сезонам. Игнорирование сезонного фактора и использование ограниченных во времени выборок может дать ложное представление об их соответствии, что чревато неверными биогеографическими выводами.

ГЛАВА 6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

ВРЕДИТЕЛИ СЕЛЬСКОГО И ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА. Из 375 дневных чешуекрылых, указанных для юга Дальнего Востока и Забайкалья, к вредителям сельского и лесного хозяйства различными авторами относилось в сумме более 60 видов (16,0% всей фауны). Однако, если исключить группу условно вредоносных лесных видов, повреждающих листья некоторых важных лесохо-зяйственных пород, реальное число вредителей снижается до 18 видов (около 5% фауны), большая часть из которых относится к сем. Pieridae и Lycaenidae. В других семействах имеется не более одного-двух вредящих сельскому хозяйству видов.

Среди вредителей преобладают полипоясные полисекторные панпале-арктические и температные приокеанические восточноазиатские виды, кроме того имеется несколько евро-сибирских видов. Наиболее многочисленны вредители посадок древесных плодово-ягодных культур и посевов сои. В литературе имеются указания по борьбе с ними различными методами, наиболее «экологически чистым» из которых, безусловно, является биологический.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ DIURNA В КАЧЕСТВЕ МОДЕЛЬНОЙ ГРУППЫ ПРИ ОЦЕНКЕ И МОНИТОРИНГЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ. Дневные бабочки (Diurna) удовлетворяют большинству условий, предъявляемых к модельному объекту для оценки биоразнообразия насекомых. В частности, дневные бабочки хорошо изучены в таксономическом плане, встречаются в достаточном количестве и, благодаря дневной активности имаго, доставляют минимальные технические трудности при получении материала. Это единственная группа наземных беспозвоночных животных, приближающаяся по степени изученности к позвоночным. Система оценки показателей биоразнообразия дневных чешу екрылых и его мониторинга может базироваться на данных,

поступающих от широкой сети корреспондентов из местного населения, любителей природы и студентов.

На основе трех модельных групп (дендрофлора, дневные чешуекрылые и птицы) при разработке Плана действий общественных организаций (Darman et al., 2003) нами было предложено в кратко- и среднесрочной перспективе сосредоточить основное внимание на следующих т ерриториях юга Дальнего Востока (около 1/5 общей территории), наиболее приоритетных для его сохранения. В их числе Борисовский экорайон Восточно-маньчжурского горного и Уссури-Ханкайский экорайон Приханкайского равнинного экорегионов (инвентаризационное БР), экорайоны южной части Сихотэ-Алинского горного экорегиона, в первую очередь горы Пржевальского (инвентаризационное и дифференцирующее БР), Малохинганский и Баджальский экорайоны Буреин-ского горного экорегиона (дифференцирующее БР), Среднеамурский и Зейс-ко-Буреинский равнинный экорегионы («орнитологическое» БР), южные экорайоны Тукурингра-Джагдинского и восточная часть Алдано-Станового горного экорегионов (крупные массивы девственных таежных лесов).

ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ. Новая количественная система категорий и критериев по определению статуса вида (версия 3.1), несмотря на Рекомендации Международного союза охраны природы, не является в полном виде универсальной. Эта система нуждается в определенной доработке в зависимости от размера региона и биологических особенностей оцениваемой таксономической группы. Все критерии (А-Е), входящие в нее, MOiyr быть применены только к крупным животным.

При определении угроз вымирания таких мелких и многочисленных животных, каковыми являются насекомые (в том чясле и дневные чешуекрылые), оказывается пригодным только один критерий—В, оценивающий хорологические особенности вида (размер области распространения и области обитания). В принципе этого критерия достаточно для оценки угроз как на национальном, так и на местном уровнях, при его использовании удобно основываться на данных хорологического индекса, разработанного О. Куцрной (Kudrna, 1986).

Применение вышеописанной системы количественных критериев показало, что в пределах юга российского Дальнего Востока и Забайкалья в общей сложности 92 вида дневных чешуекрылых должно быть отнесено к категории подвергающихся угрозам вымирания (25% местной фауны). Более трети этих видов нуждаются в охране на территории всех субъектов этой части нашей страны, в которых были достоверно отмечены, остальным охрана требуется только на территории отдельных субъектов РФ.

Объем списков редких и нуждающихся в охране видов дневных чешуекрылых в уже подготовленных Красных книгах субъектов федерации юго-восточной части России, основанных на старой системе категорий, отражает не столько реальное положение вещей в регионе, скол ько априорные субъективные установки их разработчиков. В наибольшей степени следует доработать список редких и нуждающихся в охране чешуекрылых в Красной книге Респуб-

лики Бурятия и Сахалинской области, куда не попали многие виды, местным популяциям которых действительно угрожает опасность вымирания.

Применение количественных критериев (на основе адаптации к местным условиям индекса О. Кудрны) позволило выявить, что на территории Забайкалья критической опасности (CR) подвергаются три вида дневных бабочек (Neptis thisbe, Favonius taxila и F. cognatus), опасности (EN) подвергаются 7 видов (Kirinia epimenides, Hyponephele lupina, Chazara hyppolyte, Ladoga helmanni, Fixsenia herzi, Glaucopsyche alexis, Pseudophilotes jacuticus) и еще 20 видов относятся к категории ранимых (VU) (Muschampiaprotheon, Parnassius bremeri, Aporia hippia, Oeneis lederi, Athymodes nycteis, Melitaea romanovi, Niphabda fusca, Plebejidea cyane и др.). Нетрудно заметить, что в наиболее угрожаемом положении в Забайкалье находятся виды восточноазиатской лесной ареалогической группировки, спорадически распространенные, главным образом на востоке и самом юге региона. Монгольско-южносибирские степные виды, заходящие в Забайкалье с юга, представлены в регионе большим числом локалитетов и относятся к категории ранимых.

На юге Российского Дальнего Востока (Амурская, Сахалинская и Еврейская авт. области, Хабаровский и Приморский края) нет видов, подвергающихся критической опасности (CR). В общей сложности 4 вида отнесены к категории, подвергающихся опасности (EN) (Carterocephalus diekmanni, Atrophaneura alcinous, Sericinus móntela, Neope goschkewitschii и Boeberia parmenio), а еще 23 — к категории ранимых (VU) (Muschampia gigas, Hipparchia autonoe, Seokia pratti, Childrena zenobia, Protantigius superans, Shijimiaeoides divina и др.). Все виды, подвергающиеся опасности, распространены, главным образом, за пределами российского Дальнего Востока, где обнаружены только их отдельные изолированные локалитеты. Первые три угрожаемых вида заходят на обсуждаемую территорию с юга, последний — с запада.

Охранные мероприятия по отношению к дневным чешуекрылым (как и вообще к насекомым) на современном этапе должны включать, во-первых, поиск участков повышенной концентрации редких и нуждающихся в охране видов, являющихся своего рода узловыми точками, ядрами «экологического каркаса», во-вторых, — определение характера подохранного энтомокомплек-са (хортофильный, дендрофильный или комплексный), и выявлению, зависящего от этого, списка лимитирующих факторов. Лучше всего эта ситуация изучена в Приморском крае, где на сегодняшний день имеется информация по 14 таким ключевым энтомокомплексам (Мартыненко, Глущенко, 2000; Марты -ненко, 2000,2004).

Наши предложения по охране в наиболее общем виде представляют собой ни что иное, как ограничение определенных видов природопользования на отдельных сравнительно небольших участках территории (края или его административного района) с высокой концентрацией редких и нуждающихся в охране видов. Данные участки заслуживают охраны не только с этических позиций, но и в качестве банков эко- и генофонда местных популяций насекомых и потенциальных центров расселения последних.

ВЫВОДЫ

1. Фауна дневных чешуекрылых юга Дальнего Востока и Забайкалья очень богата, по нашим данным здесь обитает 375 видов из 144 родов и 8 семейств. В ее составе одновременно хорошо представлены роды с оптимумом распространения в пределах восточноазиатской (Ladoga, Neptis и Favonius), евро-сибирской (Erebia, Oeneis и Clossiana) и центральноазиатской (Colias, Melitaea и Plebejus) зоогеографических областей. Наиболее тесные связи исследуемая фауна, включаяющая большинство видов северной части Восточной Палеарктики, обнаруживает с северо-восточным Китаем (Маньчжурия) и Кореей, а также с горными районами юго-запада Китая.

2. Богатство рассматриваемой фауны объясняется ее ареалогической неоднородностью. В ее образовании принимают участие виды целого ряда фаунистических комплексов, наиболее крупными из которых являются восточ-ноазиатский, евро-сибирский и панпалеарктический. В широтном отношении она представляет собой смесь температных, внетропических полипоясных и бореальных видов, а в долготном - складывается преимущественно приокеани-ческими и полисекторными видами, меньший вклад в ее образование вносят виды с континентальным оптимумом. Тропико-суб гропические виды, регистрировавшиеся на юге Дальнего Востока, являются мигрантами.

3. Инвентаризационное разнообразие фауны Diurna поступательно снижается вдоль вектора экватор-полюс. В пацифическюм секторе его максимальные значения отмечаются в температном поясе, наиболее обеспеченном теплом, в континентальном - в южнотаежно-гемибореальной полосе, где наблюдается оптимальное соотношение тепла и влаги. Широтный тренд своеобразия фауны говорит не только о снижении этого показателя с юга на север, но и о его периодичности. Долготный тренд инвентаризационного разнообразия и своеобразия выражен в меньшей степени, в температном поясе наиболее высокие значения характерны для приокеанических районов, в евбореальном, — наоборот, в континентальном секторе.

4. На основе математического анализа данных о распространении дневных чешуекрылых установлено, что евро-сибирская область на юге Дальнего Востока и в Забайкалье представлена четырьмя регионами ранга провинции: монгольско-южносибирской, восточносибирской, южноохотской и курило-камчатской, а восточноазиатская —двумя провинциями: маньчжуро-приамур-ской и японской. Южноохотская провинция является экотонной, здесь восточносибирская фауна сменяется маньчжурско-приамурской, курило-камчатская — выделяется преимущественно за счет крайнего обеднения восточносибирской фауны, японская — за счет обеднения маньчжурско-приамурской. Между сменой фаун и зональностью жесткой связи не наблюдается, области и даже провинции, как правило, зонально неоднородны и пересекаются рядом зональных рубежей.

5. Общий уровень таксономического разнообразия Diurna в наибольшей степени детерминирован флористическим богатством сосудистых растений и климатическими условиями. Слабее он зависит от характера растительности и еще менее связан с рельефом и размером территории. Представлен-

ность самого крупного в регионе маньчжурско-приамурского фаунистическо-го комплекса определяется главным образом структурным разнообразием экосистем и теплообеспеченностью, меньшего по объему монгольско-южносибирского — преимущественно остепненностью ландшафтов и аридностью климата, самого незначительного восточносибирского - территориалыю-орогра-фическими условиями.

6. Каждой из шести зоогеографических провинций региона свойствен собственный тип высотной поясности фауны дневных бабочек. При этом темп обеднения фауны с высотой обратно пропорционален уровню ее качественной перестройки. Наиболее выражена качественная перестройка фауны вдоль гипсометрического профиля на территории монгольско-южносибирсшй и восточносибирской провинций. В остальных провинциях с подъемом в горы наблюдается преимущественно обеднение подгорной фауны, в то время как изменение ее качественного состава носит подчиненный характер. Наиболее сильно беднеет фауна в маньчжурско-приамурской провинции, а на северных Курилах дневные чешуекрылые отмечаются вообще только в низких межгорных долинах.

7. Прямой зависимости между фауной дневных чешуекрылых и характером растительности, о которой ранее говорилось А.И. Куренцовым, не наблюдается. Как показывает анализ видовых списков связь между этими явлениями гораздо сложнее. Смешанные и широколиственные леса, а также светлохвой-ная тайга характеризуются определенным постоянством видового состава Diurna на всем своем ареале, что согласуется с выделенными А.И. Куренцовым приамурским и ангарским, или восточносибирским «типами фауны». Степи и лесостепи, а также высокогорные местообитания характеризуются постоянством видового состава Diurna только на части ареала.

Это ставит под сомнение реальное существование в границах юга Дальнего Востока выделенных А.И. Куренцовым дауро-монгольского и высокогорного «типов фауны». Темнохвойная тайга и каменноберезовые леса совершенно лишены характерных видов, видовой состав местных локальных фаун носит исключительно производный характер. Это противоречит представлению А.И. Куренцова о наличии в регионе как единого охотско-камчатского «типа фауны», так и его «подзон» темнохвойных и каменноберезовых лесов. Территориальное подразделение всех «типов фауны» обусловлено преимущественно азональными условиями, что не позволяет применять к получающимся выделам категории «зоны» и «подзоны фауны».

8. Наиболее равномерно заселены дневными бабочками верхние и нижние пояса гор, в то время как в среднегорье имеются обширные малозаселенные участки. Кроме высочайших горных поднятий, где наиболее богаты ассамблеи теплых инсоляционных склонов, большинство видов концентрируются в частично облесенных биотопах речных долин. В восточносибирской провинции это, как правило, днища трогов. Сомкнуто-лесные биотопы горных склонов богаты только в предгорьях и низкогорьях провинций восточноазиатской области, где хорошо представлены лесные дендрофильные виды. Водоразделы почти всегда мало оригинальны и заселены относительно слабо.

Наивысшим уровнем своеобразия населения дневных чешуекрылых в большинстве провинций вне зависимости от местоположения обладают открытые (безлесные) и сомкнуто-лесные биотопы. Наиболее высоко видовое богатство, наоборот, в экотонных частично осветленных древесно-кустарнико-вых биотопах. Среди прочих местоположений наиболее предпочитаемы речные долины, особенно дренированные надпойменные террасы. Вне крупных горных массивов и в низкогорье ассамблеи теневых склонов имеют зональный характер, ассамблеи инсоляционных, наоборот, богаты «южными» и континентальными видами.

9. Неоднородность природных условий юга Дальнего Востока и Забайкалья наложила отпечаток и на характер сезонного распределения имагиналь-ной активности дневных чешуекрылых. Выделяются три типа кривых сезонного распределения видового богатства дневных чешуекрылых: с одним пиком видового богатства (восточносибирская, южноохотская и курило-камчатская провинции), с двумя хорошо выраженными пиками (маньчжурско-приамурс-кая и японская провинции) и с тремя слившимися пиками (монгольско-южносибирская провинция). Продолжительность лета специфичной фауны Diurna определенно возрастает с продвижением не тольш на юг региона, но и на восток, где она достигает семи месяцев. Максимальное содержание в фауне специфических видов в восточносибирской провинции приходится на начало лета, в монгольско-южносибирской — на первую половину лета, в южноохотской — на середину лета, в маньчжуро-приамурской и японской провинциях, а также в курильском секторе курило-камчатской провинции — на вторую половину лета.

10. Из 375 дневных чешуекрылых, отмеченных в регионе, вредителями сельского хозяйства являются 18 видов (около 5% фауны), большая часть из которых относится к семействам Pieridae и Lycaenidae. Преобладают полипоясные полисекторные панпалеарктические и температные приокеанические восточноазиатские виды. Наиболее многочисленны вредители посадок древесных плодово-ягодных культур и посевов сои. Дневные бабочки (Diurna) удовлетворяют большинству условий, предъявляемых к модельному объекту для оценки биоразнообразия насекомых. Имеется положительный опыт такого использования данной группы. Это единственный таксон наземных беспозвоночных животных, приближающийся по степени изученности к позвоночным.

11. На юге Дальнего Востока и в Забайкалье 92 вида являются редкими и нуждаются в охране хотя бы на территории одного субъекта РФ. Из них 30 видов нуждаются в охране на территории Забайкалья (3 вида CR, 7 видов EN и 20 видов VU), 28 - на юге Дальнего Востока (4 вида EN и 23 вида VU). Остальные виды оценены как почти угрожаемые (NT), подверженные пониженному риску (LR) и недостаточно изученные (DD). Для охраны редких видов необходимо выявление участков их повышенной концентрации, являющихся своего рода узловыми точками, ядрами «экологического каркаса», определение характера подлежащего охране энтомокомплекса и разработка зависящего от этого списка лимитирующих факторов.

Список публикаций по теме диссертации Монографии

1. Мартыненко А.Б. Экология и география дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморскою края. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004.292 с.

2. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н., Горовой П.Г., Горобец К.В., Дуцкин Р.В., Ермошин В.В., Нечаев В.А. Биоразнообразие Дальневосточного экорегионального комплекса. Владивосток: Апельсин, 2004.292 с.

Определители и справочники

3. Мартыненко А.Б. Полевой определитель дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Уссурийск: Изд-во УГТТИ, 2000. 115с.

4. ГлущенкоЮ.Н., Мартыненко А.Б., Бочарников В.Н., Дарман Ю.А. Водно-болотные угодья России. Том 5. Водно-болотные угодья юга Дальнего Востока России. М.: Wetlands International, 2005. 220 с.

5. Darman Y., Karakin V., Martynenko A., Williams L. Biodiversity and socioeconomic assessment for the Russian Far East ecoregion complex. Part 1. Vladivostok, Khabarovsk, Blagoveshensk, Birobidzhan: WWF, 2003. 108 p.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных

журналах

6. Мартыненко А.Б. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) острова Пара-мушир (СеверныеКурилы) // Зоологический журнал. 2005. №4. С. 520-523.

7. Мартыненко А.Б. К познанию высотной поясности фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на Баргузинском хребте (западное Забайкалье) // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2005. Прил. к№ 6. С. 31-40.

8. Мартыненко А.Б. Высотно-поясное и биотопическое распределение дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на хр. Тункинские гольцы (Восточный Саян) // Вестник Бурятского государственного университета. Сер. теор. и метод, обуч. естеств.-мат. дисц. 2005. Вып. 2. С. 62-75.

9. Мартыненко А.Б. Географические аспекты фауны дневных чешуекрылых на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Успехи современной биологии. 2005. Т. 125.№5.С. 484-512.

10. Мартыненко А.Б. Влияние высотной поясности на биогопическое распределение дневных чешуекрылых на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Вестник Самарского государственного университета. Сер. биол. 2005. № 6 (40). С. 194-207.

11. Мартыненко А.Б. Дневные чешуекрылые - как вредители сельского и лесного хозяйства на юго-востоке Российской Федерации // Вестник Бурятского государственного университета. Сер. биол. 2005. Вып. 7. С. 115-118.

12. Мартыненко А.Б. Высотная поясность и разнообразие дневных чешуекрылых на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Экология. 2006. Т. 37. № 1. С. 57-63. [Martynenko А. В. Altitudinal Zonality and Diversity of Butterflies in the Southern Far East and Transbaikalia // Russian Journal of Ecology. 2006. Vol. 37. №1. P. 53-59.]

13. Мартыненко А.Б. Высотная поясность фауны и биотопическое распределение дневных чешуекрылых в северном Сихотэ-Алине // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 2006. Т. 111. Вып. 1. С. 15-23.

14. Мартыненко А.Б. Высокогорные группировки дневных чешуекрылых хребта Сихотэ-Алинь // Вестник Дальневосточного отделения Российской Академии наук. 2006. №2. С. 48-56.

15. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б. Применение экосистемного подхода в осуществлении мониторинга лесного биоразнообразия в России // Вестник Бурятского государственного университета. Сер. биол. 2005. Вып. 7. С. 73-86.

16. Нечаев В. А., Мартыненко А.Б., Бочарников В.Н. Животные в экосистемах морского побережья на юге российского Дальнего Востока. Сообщение 1. Таксономический обзор // Известия высших учебных заведений. СевероКавказский регион. Естественные науки. 2005. Прил. к№ 11. С. 109-116.

17. Нечаев В. А., Мартыненко А.Б., Бочарников В.Н. Животные в экосистемах морского побережья на юге российского Дальнего Востока. Сообщение 2. Территориальные приоритеты локализации на материковом побережье // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2005. Прил. к № 12. С. 26-36.

18. Нечаев В. А., Мартыненко А.Б., Бочарников В.Н. Животные в экосистемах морского побережья на юге российского Дальнего Востока. Сообщение 3. Территориальные приоритеты локализации острюва Сахалин и Курильских островов // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2005. Прил. к № 12. С. 36-46.

Статьи, опубликованные в российских электронных журналах

19. Мартыненко А.Б. Влияние высотной поясности на структуру фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в горах Пржевальского (Приморский край) // Исследовано в России. 2005. Т. 8. № 51. С. 582-594. http:// zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/051 .pdf

20. Мартыненко А.Б. Первые данные по высокогорной фауне дневных чешуекрылых горы Тардоки-Яни (высочайшая вершина Сихотэ-Алиня) // Исследовано в России. 2005. Т. 8. № 99. С. 1021-1024. http://zhurnal.ape.relarn.ru/ articles/2005/099.pdf

21. Мартыненко А.Б. Изменение с высотой над уровнем моря фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на массиве горы Облачная (Южное Приморье) // Исследовано в России. 2005. Т. 8. № 195. С. 2010-2017. http:// zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/l 95.pdf

22. Мартыненко А.Б. Фауна дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) южнотаежных лесов Буреинского нагорья (Среднее: Приамурье) // Исследовано в России. 2005. Т. 8. № 196. С. 2018-2025. http://:Aurnal.ape.relarn.ru/articles/ 2005/196.pdf

Статьи, опубликованные в международных научных журналах

23. Martynenko A.B., Gluschenko Yu.N. New subspecies of Parnassius phoebus (Fabricius, 1793) from south-west ofTransbaicalia // Helios. Collection of ento-

mological articles. 2001. Vol. 2. P. 35-45. PI. 4.

24. Martynenko A.B., Bovsunowskaya N., Gluschenko Yu.N. Subspecies structure of the Parnassius bremeri-phoebus group in Primorye and Lower Amur regions based on the study of larval and imaginai morphology (Lepidoptera, Papilionidae) //Helios. Collection of entomological articles. 2003. Vol. 4. P. 75-91. PL 5.

25. Gluschenko Yu.N., Martynenko A.B., Zakharov E. V., Streltzov A.N. Driopa eversmanni (Menetries, 1850) in the south of Russian Far East // Helios. Collection of entomological articles. 2001. Vol. 2. P. 14-34. PI. 3.

26. Gluschenko Yu.N., Churkin S.V.,Martynenko A.B. New subspecies ofKoramius staudingeri (A. Bang-Haas, 1882) // Helios. Collection of entomological articles. 2001. Vol. 2. P. 3-13. PI. 1-2.

Статьи, опубликованные в изданиях Дальневосточного отделения

Российской академии наук

27. Мартыненко А.Б. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) города Владивостока// Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 5. Владивосток: Дальнаука, 1994. С. 41-53.

28. Мартыненко А.Б. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) полуострова Муравьева-Амурского // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 6. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 77-94.

29. Мартыненко А.Б. Периодичность имагинальной активности дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на полуострове Муравьева-Амурского (Южное Приморье) И Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 5. Владивосток: ДВО РАН, 1999. С. 207-213.

30. Мартыненко А.Б. Зоогеографическое деление Приморского края, основанное на особенностях распространения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 10. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 17-52.

31. Мартыненко А.Б. Фенология имаго и сезонная динамика лета дневных чешуекрылых на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 69-85.

32. Мартыненко А.Б. Градиент видового богатства и качественная перестройка фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в горах юга Дальнего Востока и сопредельных территорий // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 16. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 47-60.

33. Мартыненко А.Б., Бочарников В.Н. География биоразнообразия лесов российского Дальнего Востока (на примере дневных чешуекрылых) // Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 284-312.

34. Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н. Проблемы охраны булавоусых чешуекрылых в Приморском крае // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 9. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 5-15.

35. Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н. Альтибиомная и биотопическая структура фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на хр. Хамар-Да-бан // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 12. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 50-83.

36. Глущенко Ю.Н., Мартыненко А.Б. Изменчивость аполлонов группы eversmanni-felderi на юге Дальнего Востока России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 8. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 41-56.

37. Глущенко Ю.Н., Мартыненко А.Б. Эколого-географическая изменчивость аполлонов группы bremeri-phoebus на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 11. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 63-96.

Статьи, опубликованные в других изданиях

38. Мартыненко А.Б., Чичвархин А.Ю. Фауна дневных чешуекрылых островов залива Петра Великого // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 3. Уссурийск: Изд-воУГПИ, 1997. С. 5-11.

39. Мартыненко А.Б. Экология и распространение дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата наук. Уссурийск. 1998. 26 с.

40. Мартыненко А.Б. Пространственная структура населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) низовья реки Туманная // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2000. С. 70-74.

41. Мартыненко А.Б. О стратификации населения Diurna в лесных экосистемах Южного Приморья // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: Изд-воУГПИ, 2000. С. 74-77.

42. Мартыненко А.Б. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на хребтах Воробей и Ливадийский // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: Изд-воУГПИ, 2000. С. 77-84.

43. Мартыненко А.Б. Проведение экомониторинга на основе учетов численности дневных чешуекрылых. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2000.18 с.

44. Мартыненко А.Б. Редкие дневные чешуекрылые Приморского края и их охрана. Уссурийск: УГПИ, 2000.26 с.

45. Мартыненко А.Б. Хорология дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) пояса неморальных лесов южного макросклона гор Пржевальского (Приморский край) // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 5. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2001. С.97-150.

46. Мартыненко А.Б. Альтибиомное и экотопичесгое распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) в среднем Сихотэ-Алине // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2002. С. 157-166.

47. Мартыненко А.Б. Дневные чешуекрылые Приморского края: этапы исследования фауны // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 6. Уссурийск: Изд-воУГПИ, 2002. С. 25-33.

48. Мартыненко А.Б. Субтропический элемент в фауне дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 6. Уссурийск: Изд-воУГПИ, 2002. С. 34-43.

49. Мартыненко А.Б. Провизорное поясно-секторное районирование юга Дальнего Востока и Забайкалья как основа для биогеографических построений //Животный мир Дальнего Востока. Вып. 5. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. С. 133-156.

50. Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н. Фауна дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) восточной части Приханкайской низменности // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: Изд-во УГЛИ, 2000. С. 67-69.

51. Мартыненко А.Б., Маркова Т.О. Учебно-полевая практика по зоологии беспозвоночных в Приморском крае (методические указания и требования). Уссурийск: УГЛИ, 2000.30 с.

52. Мартыненко А.Б., Чуркин C.B. Альтибиомно-биотопическое распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) на северо-востоке Станового нагорья // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2002. С. 167-192.

53. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б. Заповедная сеть юга Дальнего Востока - необходимость территориальной оптимизации для сохранения биоразнообразия // Бюллетень «Заповедники и национальные парки». 2004. Вып. 43. С. 16-23.

54. Глущенко Ю.Н., Мартыненко А.Б. Гибриды двух видов аподлонов Parnassius bremeri и Parnassius nomion по сборам из районов юга Дальнего Востока и Забайкалья // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 3. Уссурийск: Изд-во УГЛИ, 1997. С. 31-40.

55. Глущенко Ю.Н., Мартыненко А.Б. Географическая изменчивость аполлонов рода Sachaia Korsh. (Lepidoptera, Papilionidae) // Научное и учебное естествознание на юге Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: Изд-во УГЛИ, 2000. С. 89-100.

56. Martynenko A.B. List of butterflies (Lepidoptera, Diurna) of the Primorski Krai (Russian Far East) with geographical distribution data // Plants and animals of the Russian Far East. Series: Animal ecology and taxonomy. Issue 5. Ussuriysk: USPI Press, 2001. P. 7-34.

Андрей Борисович Мартыненко

ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ ФАУНЫ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ СLEPIDOPTERA, DIURNA) ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА И ЗАБАЙКАЛЬЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано к печати 5.05.2006 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 2.0. Тир. 150 экз. Заказ

Отпечатано с оригинала заказчика в типографии издательства ТИНРО-центра 690950, г. Владивосток, ул. Западная, 10