Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и промысел беломорской сельди

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экология и промысел беломорской сельди"

КОМИТЕТ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА РФ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА (ВНИРО)

На правах рукописи

ПОХШ1КК Владимир Владимирович

ЭКОЛОГИЯ И ПРОМЫСЕЛ БЕЛОМОРСКОЙ СЕЛЬДИ (Специальность 03,00.10 ихтиология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени .кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена' в Беломорской Базе Гослова 1ЛРХ 0С0?

(г. Еелоаорск) Научный руководитель - доктор биологических наук

Юрий Ецольянович лапин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Георгий Геннадьевич Новиков кандидат биологических наук Александр Сергеевич Солилорстс

Ведущее учреждение- Институт эволюционной морфологии и экологии животных ш.1. А.Н. Северцова

АН СССР /Защита состоится / _ 1992г.

б _ часов на заседание/Специализированного совета

Д 1170102 по защите диссертаций на соискание учоиоП стопспп доктора наук при Всесоюзном научно-исследовательском Институте рыбного хозяйства и океанографии по адресу: Москва, ул. Всрхняг Красносельская, д. 17а.

С диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке ВНЙРО

Автореферат разослан 11_11 _1992 г.

Ученый секретарь Специализированного Ученого совета

кандидат биологических наук // Аэлита Васильевна

Астафьева

Актуальность темы. Отличительной особенностью беломорской сель-Щ Clupéa pallasi ¡narisalbi Berg ЯВЛЯвТСЯ большое МНОГООбра-îKe её нерестовых стад, отмеченное уже первыми, исследователями [Вабинерсон, 1928; Авердацев, 1928). В период размножения они образуют заметно разграниченные в пространстве, группировки, различающиеся по размерно-возрастным показателям, срокам и. эко-югии нереота. Эти. стада рассматривались так отдельные расы,но 1ри этом указывалось (Аверинцев, 1928) , что только лишь, в' период нереста происходит их обособление, а в остальное время года >ни сильно перемешаны. Впоследствии H*Á.Дмитриев (1946) пришел t выводу о недостаточности традиционного морфометрического метода и указал на необходимость дать локальным стадам-биологи-îecKoe обоснование, что требовало, по его мнению, разработки зпециальной методики популяционного анализа.

Цель и задачи исследования'." Этим определялись две основные исследовательские задачи: I) Изучить образ, жизни популяции;. ... зревде всего особенности динамики структуры, и численности всту-загацих в промысел поколений и законбмерности-формироваавя поЬу-ияционной системы воспроизводства и 2). Оценить закономерности. '. ' £олебания в воспроизводительной способности промысловых'сгад а соответственно ориентировать промысел на рациональный, вылов.: 1ель состояла в том, чтобы.разработать надежные, методы.оценки.. 5иологического состояния промысловой популяции и прогнозирования уловов..—-------... " .:.,:.........

Научная новизна. Разработана .методика популявдонного. ана-. лаза по плодовитости и. ^емпу. роста, и дана биологическая характеристика- локальных-нерестовых стад. .

Практическое значение». Разработан-д, внедрен метод, оценки.....

мощности вступащих в. промысел поколений, особенностей их распределения и формирования, промысловых скоплений, на основании чего делаются ежегодные оправдываемые прогнозы и устанавливаются нормы вылова. ■ - • •

-Апробация -работы. Материалы диссертации-доложены на: Всесо- . юзной конференции по. теории формирования численности и равд&эт зального использования стад промысловых рыб (Москва, 1982);об-сувдалйсь на лабораторных-научных коллоквиумах ИШЭЖ (1981, " : 1982, 1983. гг. ) и-на Ученом совете СевПИНРО- (1987). ' " . ' -

Публикации. .По материалам диссертации опубликовано 13 ра- . бот'(3 в печати), :'

Содержание и объем диссертации. Диссертация изложена на 143 страницах и состоит из введения, шести глав, заключения и выводов. Список дитерагуры состоит из 147 названий, в том числе II иностранных. Текст иллюстрирован 48 таблицами и 15 рисунками,

Введение

В настоящее время существуют две противоречивые концепции о внутривидовой структуре популяции беломорской сельди. Следует заметить, что обе популяционные концепции никак нельзя рассматривать в качестве альтернативных и нам представляется, что оба тематических сборника по биологии (и экологии) беломорской сельди 1975 и 1978 гг. отражают действительное и реальное понимание популяции беломорской сельди как сложно дифференцированного, но в то же время нераздельного биологического Си генетического) единства. Различия лишь в том, что в первом сборнике (1375) акцент сделан на биологической ди^ференцировке, а во втором сборнике (1978) - на биологическом единстве. Сам факт существования разных и достаточно географически удаленных не- , рестилшц, к тому же и разобщение нерестовых подходов сельди на эти' нерестилища и во времени, достаточно свидетельствует о реальности репродуктивной изоляции нерестовых группировок друг от друга. Однако, из этого не следует, что данные в сезоне разграничения не будут сняты в следующие нерестовые сезоны. Современная поцуляционная теория, и прежде всего генетическое определение популяции, подчеркивает в качестве важнейшего признака популяции - генетическую разнородность или гетерогенность состава популяции вида, т.е. гетерогенность её особей. Второе генетическое свойство популяции - общность её генофонда. В этом противоречивом определении популяции заключается её противоречивая, диалектическая сущность: популяция генетически и едина, и разобщена (дифференцирована).

,Сб. Биология беломорской сельди. Л. Изд. "Наука", 1975.

Сб. Экология рыб Белого моря. И. Изд. "Наука", 1978..

Глава I. Материал и методика

Материалы получены из контрольных и промысловых уловов как береговых наблюдательных пунктов, так и научно-поисковых судов в Кандалакшском и Онежском заливах. Сбор и обработка проводились сотрудниками лаборатории сырьевых ресурсов западных рай-? онов Белого моря при участии автора с 1969 по 198? гг. Матери-

алы по Двинскому и Мезенскому заливам были любезно представлены заведующей лаборатории морских рыб Белого моря Т.Д.Гошевой. На массовый промер взято 17303 экз., на биологический анализ -8065 экз., на плодовитость - 411 экз. Обработка материалов проводилась в соответствии с общепринятыми методиками ихтиологических исследований (Плохинский, 1961; Правдин, 1966).

При оценке численности поколений применялся метод виртуальных популяций (Державин, 1922; Бойко, 1964). Для расчетов привлекался материал'по возрастному составу сельди из разных районов моря в весенний период. Выбор сроков мотивирован тем, что весной сельдь локализируется в местах нереста. Ьто снижает вероятность повторного учета одних и тех же косяков.

Проведенный дифференцированный анализ позволил охватить 5 поколений: 2 урожайных (1972 и 1973 гг.) и 3 неурожайных (1969, 1976 и 1978 гг.).

Поскольку процесс разделения популяции на обособленные группы наиболее отчетливо выражен в нерестовый период, мы сочли необходимым дать биологическую характеристику сельди, нересту-шцей в разных районах нерестового ареала и в разном возрасте. Суть этой методики в том, что проанализированы самки с трех разных нерестилищ в одной и той же У стадии зрелости по гонадо-соматическим признакам: г - плодовитости, q - массе самки,i -длине, ГСИ-гонадо-соматическому индексу, :;/q ,m- массе одной икринки, - весу гонад (табл. 4, рис. I).

Кроме традиционных ихтиологических методов изучения динамики и численности беломорской сельди с 1984 по 1987 гг. был использован тралово-акусгический метод. Гидроакустические съемки распределения скоплений сельди в Белом море выполнялись с'трех судов типа PC и одного - типа СЧС одновременно. При этом использовались эхолоты ЕУ-М норвежской фирмы "Симрад". Эхоинтегриро-вание проводилось с помощью эхоинтеграторов "СИОРС" и ЭИ-2.

Глава 2. Условия обитания и распределение сельди

Беломорская сельдь распространена по всей акватории Белого моря. На разных этапах жизненного цикла сельдь проявляет определенную; избирательную привязанность к тем или иным районам моря. После нереста сельдь перемещается в северо-восточную и центральную части моря на нагул. В осенне-зимний период основная масса половозрелой сельди находится в районе Поморского

берега Онежского залива и в северо-западном районе Кандалакшского залива. Неполовозрелая молодь приурочена к кутовой части Двинского залива.

При распределении сельди по годам в весенний период во время нереста, при образовании нерестовых стад популяция приобретает наиболее четкую и закономерно повторяпцуюся структуру.Четко прослеживается преобладание 2- и 3-годовиков в Двинском заливе, 3- а 4-годовиков в Онежском заливе, 4- и 5-годовиков в Кандалакшском заливе; в Мезенском заливе 2-годовики отсутствуют, 3-годовики представлены лишь 1$ и практически стадо образовано 4-6-годовиками (табл. I).

Таблица I.

Средне-многолетний возрастной состав беломорской сельди в весенний период 1971-1980 гг.

заливы -- 2 3 4 5 6 П и

Мезенский4 0,0 1.0 36,9 39,7 22,4 2695 4,8

Кандалакшский 0,3 17,8 56,2 18,6 7,1 5002 4,2

Онежский 2,4 32,8 37,5 19,4 7,9 4562 4,0

Двинский 30,8 46,7 19,0 2,9 0,6 5053 3,0

Наблвдается и четкая закономерность в подборе сельди по размерам и массе тела по заливам (табл. 2). Здесь прослеживается увеличение этих показателей с увеличением возраста, а также по заливам, в направлении с ига на север, что.свидетельствует о подборе крупных особей в северном направлении.

Глава 3. Условия формирования и распределение неурожайных (1969, 1976, 1978 гг.) и урожайных (1972, 1973 гг.) поколений . Как правило, урожайные поколения образуются в теплые годы с ранними и дружными веснами при устойчиво штилевой и ясной солнечной погоде. Неурожайные поколения характерны для холодных лет (табл. 3). . , Найдено, что урожайные поколения произошли от средних по численности нерестовых стад в сочетании с высокими весенне-летними температурами воды; малочисленное поколение 1969 г.

Таблица 2

Размерно-массовая характеристика весенней преднерестовой сельди из разных заливов Белого моря (в числителе-масса, в знаменателе - длина)

Залив моря Возрастная группа

2 3 4 5 6

Мезенский ._ 74,2 79,8 99,1 129,1

20Д 21^0 22^8 24,0

Кандалакшский 25,6 28,3 36,8 45,1 53,6

14.1 14^6 16^0 17/2 1М

Онежский 14,8 24,6 28,1 35,5 48,2

12^2 13~7 16Д 17^6

Двинский 13 ,'9 21,2 30,6 39,4 60,2

П/7 13^5 Г7Д 18/7

сформировалось от малочисленного нерестового стада при неблагоприятных гидрометеорологических условиях, хотя нерестовые стада в эти годы были высокой а средней численности.

Все рассмотренные 5 поколений в 2-годовалом возрасте преобладают в Двинском заливе, а по мере увеличения возраста покидают этот залив, причем, начиная с 3-4-летнего возраста.особи поколений разделяются на 2 группы по темпу роста: тугорослые оседают в Онежском заливе, а быстрорастущие достигают Кандалакшского и Мезенского заливов.

Особи урожайных поколений в первые 2 года жизни отличаются от особей неурожайных поколений более высоким темпом роста, при этом урожайные поколения раньше неурожайных покидают финский залив (табл. 3).

Глава 4. Формирование нерестовых стад по соотношению . . темпа роста а плодовитости

Отличительной особенностью беломорской сельди является многообразие её нерестовых стад. Для выявления основных биоло- ■ гических закономерностей формирования локальных стад необходимо было разработать специальную методику биологического ана-

Таблица 3

Условия формирования, распределения и биологическая характеристика особей урожайного (1972) и неурожайного (1969) поколений беломорской сельди по заливам моря

Заливы моря

Май-июль 1972 г. Т° 9,8° штилевых дней 88, ясных 47; нерестовало 18 млн.рыб

Май-июль 1969 г. Т° 6,2° штилевых дней 45, ясных 40; нерестовало 9,8 млн. рыб

• в о з р а с т н ы е к л а с си по к о л е н и й (Я

2 3 4 2 3 ' 4 1

Мезенский + 9 - - + 00 1

Кандалакшский 2 12 33 - 21 22

Онежский 7 62 36 + 15 32

Двинский 91 25 22 100 64 46

Масса в г / длина в см особей .по возрастным классам

Кандалакшский (данных мало)25.1/14.6 34.2/15.7 - 19.6/13.9 38.1/16.1

Онежский 16.3/12.5 18.7/13.4 . 28.0/15.0 + 18.4/13.7 28.3/14.8

Двинский 14.9/12.3 22.6/13.9 33.8/15.7 10.4/11.3 18.4/13.1 29.3/15.5

лиза (Дмитриев, 1946). Мы применили для этой цели методику экологического анализа по плодовитости и темпу роста (Лапин, 1985; Лапин, Похилгак, 1987). Процесс созревания самок рассматривается в неразрывной связи с формированием их плодовитости как количественного показателя развития ооцитов и организма в целом.

Величина заложенной плодовитости определяет массу и калорийность тела рыбы, необходимые для оптимального обеспечения всех заложенных ооцитов желтком. Фактор закладки потенциальной плодовитости определяет количество будущих зрелых, готовых к оплодотворению икринок, а внешние факторы реализации плодовитости, в основном факторы кормности,определяют качество зрелых половых продуктов. В зависимости от количества поступающей в организм рыбы энергии и её. затрат, половое созревание рыбы может происходить в разное время (в разном возрасте и сезоне).

Для того, чтобы выявить в нерестовых стадах беломорской . сельди зависимость между соматическими и генеративными показателями, проведен анализ отдельно по возрастным группам, по районам нереста самок, имещих одну и ту же преднерестовую У-ю стадию зрелости гонад (рис. I). Во всех возрастных группах среди одновозрастных нерестувдих самок их плодовитость из губы Палкиной и Сорокской оказывается сходной, а у самок из нерестового стада губы Чупа плодовитость ниже.

При сходстве плодовитости у самок Палкиной и Сорокской губ (что указывает на сходство условий закладки плодовитости,.а следовательно, и общие районы обитания молоди) сельди Палкиной губы, по сравнению с сельдями из Сорокской губы, имеют большую массу тела, гонад и массу'1-й икринки, что свидетельствует теперь уже о реализации плодовитости у этих рыб, т.е. о разных условиях нагула и созревания этих рыб.

В губе Чупа плодовитость сельди по сравнению с сельдями' Палкиной губы, а также и Сорокской губы ниже, но Чупинские имеют при этом промежуточную по величине массу тела, гонад и 1-й икринки, средний темп роста, среднюю упитанность и наименьшую относительную плодовитость.

Высокая плодовитость в сочетании с высоким темпом роста рыб Палкиной губы определяют их ранний в сезоне нерест, тогда как такая же высокая плодовитость в сочетании с низким темпом роста у рыб Сорокской губы характеризуется их поздним в сезоне нерестом при пониженных соматических и генеративных показателях.

-ю-

Бнологическая характеристика 3х основных нерестовых стад сельди из внутренних районов Белого моря

А

ВОЗРАСТНЫЕ

ГРУППЫ

3-годовики

4-годовики

5-годовики

160 140-

1га

100 80 60-

160' 140

[20-

[оо~ 8060-

ш

160 140 12С 1008060-

100* соответствует:

II

XI

•г-ПЛОДОВИ-

тость 6172 ит.

1

Обозначения

О - масса тела 34,4 г

Рио. I

/и,- масса одной икринки! 1,02 мг 1

0Ц~ масса г гонад 7,13 г

Средняя плодовитость Чупинской сельди, определяет средние биологические показатели созревающих рыб, которые нерестуют в сезоне или почти одновременно с Палнинскими, ила несколько позже, но ежегодно раньше Сорокских.

Поскольку потенциальная плодовитость является одним из факторов, определяющих формирование других биологических показателей созревающих рыб, а потенциальная и конечная (нерестовая) плодовитость определенно скоррелированы между собой (Персов, 1963), то представляется интересным рассмотреть у одаовозраст-ных самок поколений 1972 и 1973 гг. из локального нерестового района связи между плодовитостью и другими биологическими показателями.

С этой целью анализ такой связи мы проводим по трем градациям плодовитости, которые условно назовем низкой, средней и высокой. Для примера рассмотрим только 3-годовалых самок на нерестилищах Палкиной губы. В каждой такой группе (табл. 4) вычислены средние значения по четырем показателям (обозначения как на рис. I). Вычисление проводилось в % от средних показателей для 4-годовалых самок Палкиной губы (г =7545, 15 =37,9 г, ш = 1,02 мг, о =7,7 г) для сопоставления'масштаба величин при графическом исполнении рисунка 2.

Таблица 4

Средние биологические показатели 3-годовалых самок по 3 группам плодовитости (в скобках %) ......

Показатель П л 0 Д 0 в И Т 0 с т ь

низкая средняя высокая

Палкина губн

г а 4550(60) 27,2(72) 1,23(121) 5,6(73) 26' 6200(82) 30,6(81) 0,98(96) 6,1(79) 10 7948(105) 33,8(89) 0,93(91) 7,4(96) 10

: Каждая из трех возрастных групп (3-, 4- и 5-годовики) рассмотрена по трем районам нереста (рис. 2). Таким образом образовалось девять групп (1-1Х) коррелятивных связей, в каждой из которой скоррелированы'линии регрессии четырех признаков: пло-

Рис.2. Коррелятивные связи мээсду линиями регрессии плодовитости (-г), массы тела ((}), массы икринки (иг) и массы гонад {У) у самок беломорской сельди по средне-взвешанным (в %) величинам. Данные сгруппированы по возрастным классам ( 3, 5-годовики) и по районам нереста: А -север, Б -центр, В -юг и по уровню плодовитости: н -низкому, с -среднему, в -высокому. В каждой из I - IX групп корреляций за 100$ принято соответственно: "2=7545 икринок (I), т. =1.02 мг (2), <3 =37.9 г (3), У =7.7 г (4).

овитости, массы тела, гонад и икринки. Исключая (группу IX кор-еляций) 5-годовиков из Сорокской губы, все остальные группы об-аруживают в принципе сходные характеристики связей. Так, все инии регрессии г , Ч я представлены восходящими прямыми ли-кями (почти, прямыми), а линии регрессии массы икринки (:.-. )-исходящей, Иными словами, в каждой возрастной группе локальной ерестовой зоны беломорских сельдей обнаруживается прямая поло-ительная связь между плодовитостью, массой гонад и отрицатель-ая связь с массой икринки. В каждой соответственно нерестовой оне с увеличением возраста самок от 3 до 5 лет увеличиваются бсолютные значения всех четырех показателей, а в каждой воз-астной группе (по вертикали снизу вверх - с юга на север в не-естовом ареале) эти показатели также увеличиваются.

Кроме того, если рассматривать изменения показателей самок о нерестовым районам, то с увеличением их возраста можно отме-ить увеличение крутизны восхождения г-линии регрессии на нере-тилищах губ Палкиной и Чупы. Правда, незначительное увеличение ;ругизны восхождения г-линии наблвдается и в южной Сорокской убе. Но здесь важнее проследить связь плодовитости с массой ела и гонад. Так, в Палкиной губе с увеличением возраста рыб есьма заметно расхождение углов наклона между с - и 5-линиями, :оскольку угол г-линии увеличивается, а угол ц -линии уменьшатся. Такое расхождение углов линий регрессии в Чупе-губе вы-1ажено менее заметно, тогда как в губе Сорокской достигает мак-;имума, причем $ -линия становится даже не восходящей, а нисхо-[ящей. Такая корреляция мезду плодовитостью и массой тела ука-¡ывает на то, что в южном районе моря могут нерестовать лишь аиболее тугорослые 5-годовики, чья первоначально сйормирован-ая высокая плодовитость не могла быть обеспечена сколько-нибудь штимальной массой и калорийностью тела. При этом следует отме-■ить, что гонады этих 5-годовалых тугорослых самок не достигли [ерестового состояния (1У стадии зрелости): они будут нересто-1ать позже остальных рыб этой пробы, а некоторые, можно предпо-южить, и совсем не будут в этом сезоне. Ломаная линия регрессии ассы гонад, по-видимому, может говорить о задержке нереста -у ■аких старшевозрастных и тугорослых рыб Онежского залива.

В других нерестовых зонах линия регрессии массы гонад обычно ювышается параллельно линии массы тела, что означает постоянст-ю в каждой корреляционной группировке нерестующих беломорских

сельдей массы гонад относительно массы тела, т.е. постоянства величины гонадо-соматического индекса.

¿¿так,выявленная большая естественная вариабельность сочетаний величины плодовитости и темпа роста у самок определяет формирование важного популяционного свойства - экологической пластичности созревания и размножения. Высокая экологическая пластичность половых циклов сельди сопровождается в нерестовый период естественным подбором созревающих особей по общности биологических свойств, и прежде всего - по готовности к нересту в локализованные по времени и месту нерестовые группировки - локальные стада.

• Глава 5. Распределение и характеристика биомассы

сельди в период нагула и зимовки. Биологическое обоснование рационального промысла

Проведенные в 1984-1986 гг. тралово-акустические съемки установили, что ежегодно летом и осенью основная часть популяции нагуливается у Терского берега, заметно меньше - в Восточной и Западной Соловецких Салмах (рис.3). На зимовку от 60 до 90$ половозрелой сельди уходит в Сороковую губу Онежского залива, а остальная часть мигрирует к северо-западным берегам Кандалакшского залива.

Отметим, что кроме этих непосредственных инструментальных съемок, полученные данные всех многолетних наблюдений динамики популяции сельди по акватории моря приводят к необходимости пересмотреть организацию её промысла в целом.

Так, традиционный лов нагульной сельди у Терского берега,а также значительный вылов весенней сельди в Двинском и Онежском заливах следует совсем прекратить, т.к. промысел в осенне-зимний период более рацийнален, как с биологической, так и с экономической точек зрения. Во время интенсивного летнего откорма желудки переполнены пищей, нто снижает товарное качество сельди. По этой причине необходимо добывать сельдь с учетом, её товарной ценности в осенне-зимний период в губе Сорокской. Перспективны в этом отноше.нии также и районы Терского берега, Восточной Соловецкой Салмы, губы Княжая и Чупа Кандалакшского залива.

Используемый тралово-гидроакустический метод оценки численности сельди позволил сравнить величину запасов, полученную

Уо-

Рис.З. Распределение сельди в октябре 1985 г. по данным гидроакустической съемки.

другими методами. Для сравнения взята численность запаса в раз"-них по возможности доступным вариантам: отдельно в Онежском заливе, определенная по ВДА (виргуально-популяционный анализ) в 1975 г. и в 1980 г. (136,3'млн.экз. и 173,2 ылн.экз.соответственно) и рассчитанная по гидроакустическому методу в 1984 г. (145,2 млн.экз.). Кроме того, расчет запасов методом П.В.Тюрина (1972) показал, что в 1975 г. суммарный запас Онежского.Кандалакшского и двинского Заливов составил 288,4 млн.эиз.сельди.

Таким образом, результаты расчетов численности по трем различным методам свидетельствуют об их сопоставимости и близости данных к истиной величине запасов.

Величина лимита вылова сельди, которая в последние годы колеблется от 1400 до 2100 т, является оптимальной для данного уровня запасов. Однако, как упоминалось выше, запасы используются нерационально во времени. Необходимо интенсифицировать осенний промысел, сокращая вылов весенне-летней сельди. Такая организация промысла, по нашему мнению, внесет ощутимый вклад в уже намеченное восстановление запасов беломорской сельди.

Глава 6. Воспроизводство сельди при помощи искусственных нерестилищ

Первые опыты по искусственному воспроизводству сельди на Белом море были проведены в Кандалакшском заливе (Кауфман, Русанова , 1965). Продолжили эти работы (Иванченко, 1975; Душкина и др., 1978, 1981). Научно-промышленные эксперименты по воспроизводству сельди в Кандалакшском и Онежском заливах были широко развернуты с 1976 по 1987 гг. Значительные результаты были достигнуты на нерестилищах Чупинской губы, где в 1987 г. на 130 искусственных нерестилищах было отложено 7,8 млрд. икринок. На естественных нерестилищах здесь было отложено 30,4 млрд. икринок.

В связи с тем, что выживаемость икринок на искусственных нерестилищах составила 80$, а на естественных - только 40$на искусственных нерестилищах выклюнулось 6 млрд. икринок. В итоге оказалось, что на естественных субстратах было отложено икры почти в 4 раза больше, чем на искусственных, а выклев личинок естественного воспроизводства был лишь наполовину больше искусственного

Таким образом, очевидно насколько актуальны и эффективны работы по искусственному воспроизводству беломорской сельди и,

иш того, чтобы восстановленные в настоящее время запасы сель-ш не были подорваны, необходимо узаконить правилами рыболовст->а, чтобы промысловые организации, которые вылавливают сельдь, участвовали в установках искусственных нерестилищ.

Заключение и выводы

В разные периода жизни и в разные сезоны года беломорская ;ельдь наблюдается шив состоянии структурной упорядоченности, Ш1 перемешивания. Структурированность популяций проявляется в формировании локальных по месту и времени нерестовых стад в ве-генний период, а в летний.период нагула какие-либо заметные границы между подвижными скоплениями обычно отсутствуют.

В целом беломорская сельдь характеризуется довольно высокой вариабельностью связей между размерно-возрастными показателями и состоянием гонад, однако на фоне такого большого раз-юобразия в преднерестовый период у особей каждого отдельного крестового стада (в 4-й стадии зрелости) наблюдается достаточ-ю определенный порядок. Так, каждое локальное нерестовс-е стадо заметно отличается от других стад своими гонадо-соматическими характеристиками; именно в этом заключено их основное отличие, з поэтому задача "биологического обоснования" (Дмитриев, 1£46) вокальных стад беломорской сельди состоит в том, чтобы раскрыть зриспособительную сущность как вариабельности гонадо-соматических связей, так и резкого снижения этой вариабельности в нерестовых стадах. Ьтим определялась и сама методика подбора материала: для анализа были взяты только преднерестовые самки в У-й стадии зрелости, и весь материал был подобран дифференцированно по возрастным группам и по районам нереста. В каждой такой "территориально-возрастной" группе самок обнаружилась при общем принципиальном сходстве своя характерная система коррелятивных связей между показателями массы - размеров тела рыбы (что у одновозрастных особей характеризует темп роста) - с одной стороны, и массой гонад и численностью икринок и массой 1-й икринки - с другой.

Более дифференцированный анализ этих гонадо-соматических связей был осуществлен в н у три каждой такой "территориально-возрастной" группы, который выявил, что корреляции между массой тела, гонад, икринки и их численностью (плодовитостью) оказываются линейными: с увеличением пло-

довитости размеры-ыасса тела и гонад рыбы увеличиваются, тогда как масса одной икринки уменьшается.

Заметим, что хотя проблема связи роста рыб с их половым . созреванием является в ихтиологии одной из самых важных, она все еще весьма далека от разрешения. Ведь в конечном счете именно высокая вариабельность между соматическими признаками и развитием гонад, между экстерьером и темпом полового созревания, характеризует столь распространенное явление внутрипопуляционно-го (и внутривидового) полиморфизма. А на примере беломорской сельди обнаруживается, что её большая полиморфность есть прямое отражение естественного подбора в нерестовые группировки однотипных вариантов генеративно-соматической изменчивости. Такие сходные варианты изменчивости, имеющие соответсвенно сходные потребности в условиях на нерестилищах как бы "автоматически" (ло принципу "сходного в сходном") подбираются в нерестовые стада в определенном районе и в определенное время.

Таким образом, двухфакторный эволюционный процесс взаимодействия вариабельности-изменчивости и отбора-подбора биологически сходных организмов в сходных внешних условиях существования - есть непрерывно действующий и универсальный фактор биологической (и генетической) дифференцировки попу л я ц и и .

В пограничном с Арктикой районе Белого моря с его резко контрастными гидрологическими и погодными условиями соседствуют и по площади, и по вертикали полярные и бореальные зоны и фаунистические комплексы. В этих условиях бореальный ("теплолюбивый") вид сельди характеризуется в первую очередь'выраженными термоадаптацйями при закономерном для неё дефиците тепла. Короткое гидрологическое лето при длительной зимней паузе определили выраженность у сельди адаптаций к воспроизводству в таких контрастных условиях. При этом, устойчивая сезонная повторяемость гидролого-гидробиологических и климатически-погодных условий в разных районах моря определили правильную повторяемом условий нереста в каждом районе моря, а высокая мобильность преднерестовой сельди обеспечивает ей широкую свободу выбора -поиска подходящих нерестилищ.

Сам процесс формирования локальных нерестовых стад вырисовывается в следу идем виде. В конце нагула в предшествующее лето и к началу гидрологической осени только достаточно упитанная и жирная сельдь может достигнуть 1У-Й стадии зрелости гонад, а продолжительная бескормная зима, в течение которой накопленные энергетические резервы не восполняются, а растрачиваются, становится мощным фактором отбора-подбора перезимовавших и разнокачественных рыб на готовность кне-р е с т у. Таким образом, разное физиологическое состояние половозрелых самок после зимовки определит и разные потребности, и разные возможности этих особей достичь разнообразных по условиям и удаленности нерестилищ. Естественно, что заполярные нерестилища Кандалакшского залива оказываются доступными только самым рослым и упитанным особям каждого данного поколения и которые нерестуют при низких (для них нормальных) температурах ранней весной, тогда как низкоупитанные особи того же поколения могут достичь нерестового состояния значительно позже, нередко только после преднерестового откорма и нерестовать в прогретых водах Онежского залива.

Выводы

1. Популяция беломорской сельди рассматривается как единое биологическое целое, естественно дифференцированное в нерестовый период на локальные группы размножения - локальные стада. Изменчивость сельди четко результируется и проявляется в большом разнообразии гонадо-соматических связей, в экологической пластичности всего процесса созревания (половых циклов)

и нереста, а локальные стада образуются вследствие естественного подбора из разнокачественных рыб особей по генеративно-соматическому сходству.

2. Определены общие контуры пространственного распределения с возрастом поколений урожайных и неурожайных лет; выявлены признаки их различения и оценки численности по экстерьеру и численности молоди в Двинском заливе. Основные нерестилища сельди расположены по западному побережью; в теплые годы (весны) массовый нерест идет в Кандалакшском заливе, что дает урожайные поколения, а в холодные годы нерест перемещается в Онежский залив, давдий неурожайные поколения.

3. Основная масса молоди сельди концентрируется на юге моря, главным образом в Двинском заливе. С возрастом быстрорастущая часть поколения более активно распространяется к северу -по Кандалакскому заливу и открытому морю - Бассейну, тогда как тугорослая часть поколения "оседает" в важных районах преимущест венно Онежского залива.

4. Вскрыт механизм экологической пластичности созревания и нереста сельди как результат большого разнообразия вариантов сочетаний величины плодовитости и темпа роста в изменчивых условиях обитания,

5. Для беломорской сельди характерна высокая подвижность и разобщенность в период летнего нагула и концентрация перед зимовкой и в период нереста. Поэтому летний промысел нагульной сельди и малоэффективен вследствие её рассредоточенности и отсутствия устойчивых промысловых скоплений, а весенний промысел нерационален, так как создает помехи естественному воспроизводству популяции. Представляется наиболее рациональным промысел тралами и мережами в .Сорокской губе осенью, поскольку здесь концентрируется предзимовальная сельдь, которая уже не питается и представляет собою высококачественный товарный продукт,

а близость рыбообрабатывающего предприятия (Беломорской базы гослова) повышает его рентабельность. Несомненно перспективные для осеннего промысла районы имеются по Терскому берегу, в губах Чупа и Княжая, в губах Восточной Соловецкой Салмы.

6. Разработанная и предложенная практике иная схема оценки мощности и распределения вступающих'в промысел поколений позво лила делать оправдываемые ежегодные прогнозы пополнения.промысловых запасов и устанавливать ежегодные квоты вылова. При этом, основываясь на данных о единой системе воспроизводства беломорской сельди промысел оперативно в соответствии с погодными условиями и промысловой обстановкой ориентируется на компенсирующий вылов лимита, если он не выбирается в Сорокской гу<?е.

7. Установка искусственных нерестилищ главным образом в Кандалакшском заливе сказалась положительно на результативность воспроизводства сельди, а наряду с ограничениями на вылов (лимитами) способствовала увеличению промысловых запасов до уровня урожайных лет 50-60-х годов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: •

1. Похилюк В.В. Промысел и состояние запасов сельди Онежского залива в 1971 г. - В кн.: Тез.докл. конф. мол; ученых ПШРО по результатам исслед. I971.Мурманск, 1972, с.33-34.

2. Шатоба O.E., Похишак В.В. Тралово-акустическое обследование скоплений беломорской сельди. Рыбное хозяйство, 1976, J35, с.45-47.

3. Похилюк В.В., Гаврилина О.И. Нерест беломорской сельди в Кандалакшском заливе в 1974-76 гг. Биология и промысел пелагических рыб Северного Бассейна. Труды ПШРО, вып. II, Мурманск, 1978, с.152-155.

4. Душкина Л.А., Зеленков В.М., Иванченко О.Ф., Похилюк В. В., Устинова Г.А., Гориславская М.М. Результаты совместных работ ПШРО и Зоологического института по изучению биологии беломорской сельди и разработке способов повышения эффективности её воспроизводства в губе Палкина. В кн.:Морфология, систематика и эволюция животных. J1. Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1978, с.62-63.

5. Похилюк В.В. Особенности формирования поколений беломорской сельди. Всесоюзная конференция по теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. Тезисы докладов. Москва, 1982, МГУ, ИЭМаЖ, ВНЙРО, с. 256-257.

6. Ермольчев В.А., Похилюк В.В. Гидроакустические исследования распределения и численности сельди Белого моря осенью 1984 г. Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тезисы докладов региональной конференции. Архангельск, 1985, с.220-222.

7. Ермольчев В.А., Похилюк В.В. Опыт эксплуатации современных гидроакустических комплексов в исследованиях запасов сельди Белого моря. Серия: Промысловая радиоэлектронная аппаратура и подводная техника. Москва, 1ЩГЭИРХ, 6 выпуск 1985, с.1-15.

8. Ермольчев В.А., Лукин Л.Р., Похилюк В.В., Фролов С.Б. Перспективы комплексных исследований по оценке запаса и прогнозированию распределения сельди в Белом море. Тезисы докладов Всесоюзной научной конференции по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск, ПШРО, 1986, с.106-107.

9. Ермольчев В.А,, Похилшк В.В. Методические рекомендации' ло проведению гидроакустических съемок запасов сельди Белого моря. Мурманск, ПИНРО, 1987, с.3-44.

10. Лапин Ю.Е., Похилюк В.В. Биологическая характеристика нерестовых стад беломорской сельди по плодовитости. Вопросы ихтиологии, т.27, вып.2, 1987, с.248-253.

11. Похилюк В.В., Селиверстова Е.И. Некоторые данные о многопозвонковой сельди в Белом море в 80-е годы. Биология рыб в морях Европейского Севера. Мурманск, ПШРО, 1988, с.55-59.

12. Ермольчев В.А., Похилюк В.В., Иванченко О.Ф. Гидроакустические исследования запасов сельди Белого моря осенью 1986 г. Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тезисы докладов региональной конференция (книга 2-я). Кандалакша, 1987, с.294-296.

13. Лапин Ю.Е., Похилюк В.В. К итогам изучения беломорской сельди. Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тезисы докладов региональной конференции. Архангельск, 1990, с.30-32.

Подписано к печати 24/Ш-92Г. Формат 60x84 I/I6 Заказ Н6

Объем -f/Гп.л. ^Р8* ™

Ротапринт ВНИРО* I07I40, Москва, В.Красносельская, 17