Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности воспроизводства долгинской сельди Alosa braschnikowii braschnikowii (Borodin) в северной части Каспийского моря

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности воспроизводства долгинской сельди Alosa braschnikowii braschnikowii (Borodin) в северной части Каспийского моря"

На правах рукописи

ЗУБКОВА Татьяна Станиславовна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА ДОЛГИНСКОЙ СЕЛЬДИ ALOSA BRASCHNIKO WIIBRASCHNIKO WII (BORODIN) В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

03 00 10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань 2007

003163392

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии -Каспийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (ФГУП «КаспНИРХ»)

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Ходоревская Раиса Павловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Распопов Вячеслав Михайлович

заслуженный деятель науки РФ доктор биологических наук

Исуев Али Раджабович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО»)

Защита диссертации состоится «22» января 2008 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 307 001 05 при Астраханском государственном техническом университете по адресу 414025, г Астрахань, ул Татищева, 16.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета

Автореферат разослан «.#/»2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Меяякина Э.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Долганская сельдь — перспективный объект промысла Изучение состояния ее запасов и воспроизводства в Северном Каспии является актуальным

Пространственно-временная динамика нерестового хода долганской сельди, районы устойчивых концентраций производителей на нерестилищах, динамика созревания половых желез, их качественная характеристика, рост молоди — все это в совокупности является важным для понимания процесса формирования нового поколения, а, следовательно, и запасов долганской сельди. Несомненно, эти исследования должны учитывать состояние среды Северного Каспия в весенне-летний период

Период воспроизводства - наиболее уязвимый в жизненном цикле рыб Эффективность нереста определяется многими факторами, в том числе гидролого-гидрохимическими показателями среды обитания Это особенно актуально в современный период интенсивного антропогенного воздействия, которое в перспективе будет усиливаться в связи с развитием морской нефтедобычи в северной части моря.

Систематика каспийских сельдей сложна и противоречива Она изобилует подвидовыми формами, морфологические различия которых весьма условны Учитывая также смену периодов регрессии и трансгрессии Каспийского моря за последнее столетие, представляются интересными морфосистематические исследования долгинской сельди с ретроспективной оценкой устойчивости признаков, наряду с изучением качественной структуры нерестовой части популяции

Цель работы - изучить биологические особенности воспроизводства долгинской сельди в северной части Каспийского моря и оценить перспективы использования ее промысловых запасов Для достижения цели были поставлены следующие задачи

• провести сравнительный анализ морфометрических признаков производителей и сеголеток долгинской сельди с ретроспективной и фенотипической оценкой их систематической устойчивости,

• изучить динамику нерестовых миграций и распределения долгинской сельди с оценкой районов концентраций производителей,

• дать сравнительную пространственно-временную характеристику структуры нерестового стада по различным биологическим параметрам,

• изучить динамику нереста, созревания половых желез, наличие аномалий в их развитии,

• определить индивидуальную плодовитость, качество икры и их связь с возрастом и изменчивостью одновозрастных генераций по темпам линейно-весового роста,

• дать характеристику роста и распределения молоди долгинской сельди в Северном Каспии;

• оценить процессы формирования пополнения, общей численности

долганской сельди и перспективы ее промысла Научная новизна. Выявлена устойчивость систематических признаков долганской сельди в течение последних 100 лет Получены новые данные по биологии размножения долгинской сельди Оценены параметры нерестовой популяции, определена абсолютная индивидуальная плодовитость самок Показаны изменения характеристик нерестовой части популяции долгинской сельди в условиях длительного запрета промысла Впервые приведены материалы по качественной и количественной оценке аномалий развития гонад и их влияния иа воспроизводительную фукхцию долгинской сельди Впервые дана характеристика роста молоди на ранних этапах Установлены районы и сроки промысловых скоплений долгинской сельди, дана предварительная оценка экономической эффективности сельдяного промысла, показывающая возможность его возобновления

Внедрение и практическая значимость, Результаты диссертационной работы по ежегодной характеристике биологического состояния нерестовой популяции и пополнения используются в расчетах и прогнозировании общей численности и допустимого улова долгинской сельди Даются рекомендации по развитию ее промысла

Апробация работы. Результаты диссертационной работы являются составной частью годовых отчетов лаборатории промысловой ихтиологии, принятых на Ученых Советах ФГУП «ВНИРО» и «КаспНИРХ», докладывались на Международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ (Астрахань, 2002), на Первой и Второй международных научно-практических конференциях молодых ученых (Астрахань, 2004,2007)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 статей Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений Общий объем диссертации - 139 страниц текста, иллюстрированный материал представлен 44 таблицами, 26 рисунками Список литературы включает 150 источников

Работа выполнялась в лаборатории промысловой ихтиологии ФГУП «КаспНИРХ» в 1999-2006 гг.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СЕЛЬДЕЙ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

Представлен обзор литературы с изложением основных этапов исследований биологии каспийских сельдей, в т ч долгинской сельди, включая систематику, миграционные циклы, нерестовый период, развитие гонад, питание и рост сельдей Материалы литературных источников прошлых лет до введения запрета морского промысла сельдей стали хорошей основой для сравнительного анализа тех изменений в биологии долгинской сельди, которые произошли в течение современного периода длительного запуска промысла и начавшейся трансгрессии Каспийского моря

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалы собирались в 1999-2006 гг в экспедициях в Северном Каспии в апреле - мае по производителям, в июне — сентябре по молоди сельдей. Весной проводились ночные сетные лова набором сетей с ячеей от 22 до 50 мм Учитывались гидрометеорологические условия Улов разбирался по видам для расчета видового состава, проводился биологический анализ сельдей Для определения возраста использовалась чешуя По чешуе велся подсчет количества нерестовых марок у впервые и повторно нерестующих рыб. Изучалось питание долганской сельди в нерестовый период визуально определялось содержимое желудков и степень наполнения по пятибалльной шкале (Правдин, 1966) Пол, стадию зрелости половых продуктов и порцию выметанной икры определяли по шкале Никольского (1944, 1963) и указаниям Киселевича (1923) Гистологический анализ гонад проводился в лаборатории ФГУП «ВНИРО» по общепринятой методике (Ромейс, 1954) Морфометрический анализ производителей долгинской сельди проводился в апреле-мае 2000 и 2001 гг., сеголеток — в 2003 г по методике Правдина (1966)

Траловый учет сеголеток выполнялся в Северном Каспии над глубинами 2— 7 м по сетке станций, включающей 130 тралений Видовая принадлежность сеголеток определялась по числу тычинок на первой жаберной дуге

Для построения карт распределения сеголеток применялся изолинейный способ картирования (Расс, 1938) и программа ГИС Arc View 3 1 Статистическая обработка данных осуществлялась с помощью приложения компьютерной программы «Microsoft Excel 2002»

Методика расчета численности и биомассы популяции долгинской сельди

Общая численность молоди рассчитывалась по оконтуренным площадям с одинаковыми траловыми уловами (Расс, 1938)

Переход от относительной урожайности к оценке абсолютной численности сеголеток долгинской сельди реализовали методом площадей (Майский, 1940, Монастырский, 1940) по формуле

где Р - средний вылов сеголеток за один час траления, экз, Б — площадь распространения сеголеток, км2, (43,3 тыс км2), V - площадь облова малькового трала за один час траления, км2, (0,0135 км2), Ку - коэффициент уловистости 15-футового трала (0,08)

Для оценки численности и биомассы популяции долгинской сельди использована методика Рихтера и Ефанова (1977) с использованием эмпирического уравнения естественной смертности

1,521

М= уайТ" -0,151,

где. М - величина естественной мгновенной смертности, Т - возраст массового созревания Долганская сельдь практически не подвержена промыслу, поэтому естественная смертность является единственным фактором, определяющим сокращение численности поколений В соответствии с уравнением формальной

теории стада рыб Баранова (Засосов, 1976), убыль поколений реализуется по геометрической прогрессии

N¡=N0^,

где- N0 - численность в начале года, N1 - численность в конце года, 2 (в данном случае) = М = 0,45

В соответствии с этим уравнением и материалами по ежегодному траловому учету сеголеток, была рассчитана убыль поколений с 1990 по 2007 гг, с последующей оценкой численности и биомассы долганской сельди

Полному биологическому анализу подвергнуто 6841 экз долганской сельди, массовым промерам - 7968 экз, определен возраст 1882 экз, содержимое желудков 625 экз, на наличие аномалий половых гонад проанализировано 1340 экз

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОСИСТЕМАТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Морфологические описания долганской сельди, проведенные в первой половине XX века, ограничиваются 14 признаками. В настоящей работе представлено описание по 30 морфологическим признакам Проведенный сравнительный ретроспективный анализ показал наличие некоторых изменений в индексах отношения к длине тела Так, несколько меньше заглазничное пространство с 13,9 до 11,8+0,42 % длины тела, длина грудного плавника составляет 14,2+0,46 % длины тела (в прошлых исследованиях 15,9 %). Несколько изменились относительные значения в индексах отношения к длине головы- высоты головы до 75,7+0,32 % и диаметра глаза до 22,6+0,46 %. Значения остальных признаков колебались в тех же пределах, что и в предыдущих исследованиях В целом морфомегрические показатели долганской сельди сохранили свои значения

Наиболее существедным из счетных признаков каспийских сельдей является количество тычинок на первой жаберной дуге Дополнительные признаки - пигментация челюстей, грудных плавников, тела и присутствие зубов на челюстях

Материалы наших исследований по сеголеткам подтверждают данные Дехтеревой (1940) В соотношении размеров различных частей тела сеголетков и взрослых сельдей 6 признаков совпало, остальные находятся в диапазоне колебания средних величин для взрослых сельдей Ретроспективный анализ подтвердил устойчивость морфосистематических признаков как у взрослых особей, так и сеголетков

Анализ числа тычинок на первой жаберной дуге у взрослых особей свидетельствует об увеличении их количества с возрастом. У сельдей размерами менее 30 см число тычинок 37 шт (30,63+0,45), у сельдей крупнее 30 см их количество доходит до 44 шт. и единично - до 51 шт (34,16+0,19) У доминирующего числа сельдей количество тычинок варьирует преимущественно в пределах 30-35, составляя в среднем 33,87±0,18 шт. Количество жаберных тычинок увеличивается пропорционально длине тела

(К2=0,6). На протяжении нерестового хода в составе стада долгинской сельди отмечается увеличение числа особей с более высоким количеством жаберных тычинок, но корреляция выражена слабо.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА НЕРЕСТОВОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДОЛГИНСКОЙ СЕЛЬДИ

Весной в Северном Каспии нерестятся несколько видов сельдей. Из-за различных сроков нерестовых миграций каждого вида их состав изменяется в различных районах Северного Каспия. В разгар нереста видовой состав сельдей на нерестилищах меняется несущественно, и доминирование долгинской сельди сохраняется. К концу апреля доля долгинской сельди в отдельных уловах может достигать 100 %. Наибольшие концентрации наблюдаются на миграционных путях к местам нереста у восточных и западных берегов Среднего Каспия и на нерестилищах в Северном Каспии.

Исследования показали межгодовую пространственно-временную устойчивость распределения скоплений сельдей в течение всего нерестового периода. Наиболее высокие концентрации сельдей наблюдаются в апреле и начале мая в юго-западной и западной части Северного Каспия. Во время нереста сельдь предпочитает более мелководные районы моря. На рисунке 1 отражены ее концентрации в мае.

г С хШ>'-гг\ у . х 1

Р V ¡гГ^ / а Л1- г —

а, ч з щ ¡У^г- ¿¿^ - ь. /V«?»« IJJI.II

/ / ■__1 м Шл

ЩУ л\\

Рис. 1 - Распределение долгинской сельди в мае

Локализация этих районов обусловлена направленностью преднерестовых миграций в Среднем Каспии вдоль западного побережья и миграцией в Северный Каспий. Анализ распределения концентраций по уловам на 1 сеть показал, что основу их составляют уловы до 30 кг (85 %), уловы более 70 кг/сеть не превышали 1,5-3 %. Средние многолетние уловы долгинской сельди на 1 сеть 15-18 кг.

Сетной лов сельдей весной в Северном Каспии сопровождается приловом других видов рыб, в т.ч. карповых и осетровых. В прилове осетровых рыб преобладает молодь, в основном севрюги (88,6 %).

После запуска промысла произошли структурные изменения в возрастном составе: увеличилась доля "остатка", и возрастная структура долгинской сельди приобрела черты необлавливаемой популяции (рис. 2).

19ЭЭ-20С6ГТ.

возраст

Рис. 2 - Возрастной состав нерестового стада долганской сельди в периоды промысла (1934-1957 гг.) и его запуска (1999-2006 гг.) Популяция долганской сельди, мигрирующая в Северный Каспий в 19992006 гг., состояла из половозрелых и неполовозрелых особей в возрасте 2-7-годовиков. Основная часть приходилась на 4- и 5-годовиков, достигавшая в отдельные годы (2000 г.) 86,2 % (табл. 2).

Таблица 2 - Соотношение возрастных групп популяции долг инской сельди. %_

Годы Возрастные генерации Средний возраст, годы

2 3 4 5 6 7

1999 - 1.7 31.3 39.1 20.1 7.8 5.0

2000 0.4 10,3 62,7 23,5 3,1 - 4,2

2001 - 19,2 59,2 20,0 1,6 - 4,0

2002 0.2 16,8 35,5 27,4 18.0 2,1 4,5

2005 4.9 29,5 30.8 24,5 8,3 2,0 4.1

2006 13.3 27,9 28,0 14,4 11.6 4,8 4,0

Примечание: в 2003-2004 гг. сельдяные съемки не проводились

В последние годы в процессе нерестового хода средний возраст сельди динамично изменяется с некоторой тенденцией к постепенному увеличению, но корреляция проявляется слабо. Это указывает на пространственно-временную мозаичность нерестового стада долганской сельди по биологическим характеристикам, в т. ч. возрастному составу. В сложившихся экологических условиях (теплые зимы) младшевозрастные особи мигрируют на зимовку в Средний Каспий, поэтому появляются весной в Северном Каспии в значительном количестве уже в первых косяках.

Рис. 3 - Возрастной состав уловов долганской сельди в западной и восточной частях Северного Каспия

Сравнительный анализ возрастного состава уловов долгинской сельди в западной и восточной частях Северного Каспия показал их различие и устойчивость их в многолетнем аспекте (рис 3)

На востоке в косяках сельди, в отличие от запада, доминируют 3- и 4-годовики (65,5 %) Примечательно, что эта устойчивость межрайонных различий в возрастной структуре наблюдается на протяжении длительного периода лет (Клыков, 1938, Казанчеев, 1959, 1963, Махмудбеков, Дорошков, 1956) Возможно, это отражает наличие в структуре нерестового стада долгинской сельди экологических групп, связанных с миграционными трассами вдоль восточного и западного побережий

Соотношение между пополнением и остатком в последние годы 1 3 Оно существенно различалось в разных районах нерестового ареала на востоке пополнение преобладало над остатком - 51,4 %, а на западе составило лишь 22,1 % В нерестовом стаде долгинской сельди наиболее многочисленны рыбы, мигрирующие на нерест во второй раз (табл 3)

Таблица 3 - Соотношение впервые и повторно нерестующих рыб в различных возрастных генерациях (1999-2006 гг ), %_

Нерестовые марки Распределение по возрастам

3 4 5 6 7

Без марок 89,8 17,7 - - -

1 марка 10,2 77,2 6,6 - -

2 марки - 5,1 86,3 13,7 -

3 марки - - 7,1 85,0 33,3

4 марки - - - 1,3 66,7

При учете нерестовых марок установлено, что большинство сельдей впервые нерестится в возрасте 3 лет Но встречаются особи, которые нерестятся в 2 и 4 года Проанализированные сельди (самки и самцы) условно разделены на рано- и поздносозревающих В первой группе преобладают самцы (71 %), а во второй - самки (68 %)

Раносозревающие особи имеют более высокий темп роста, чем основное число сельдей, у поздносозревающих темп роста замедленный По нашим материалам в одних и тех же возрастных групп прослеживается прямая связь между темпом роста и числом нерестовых марок Это указывает на то, что у быстрорастущих рыб одной генерации раньше наступает половая зрелость

В период наблюдений косяки долгинской сельди в Северном Каспии состояли из особей длиной от 19 до 41 см, массой от 155 до 1010 г Особенностью качественного состава в последние годы является присутствие как самых мелких, так и самых крупных сельдей Линейные и весовые характеристики долгинской сельди различных лет устойчивы в пределах среднемноголетних значений (табл 4) В период активного промысла средняя длина сельди составляла 27 см, масса 414 г

На различную обеспеченность пищей рыба реагирует изменением упитанности Было отмечено снижение упитанности рыб в 2000 - 2001 гг по сравнению с 1999 г, которое особенно проявилось у самок - на 15 %, в меньшей степени у самцов - на 2,3 % Вероятно, это вызвано негативными

изменениями в экосистеме Среднего и Южного Каспия и связанное с ними резкое снижение численности анчоусовидной кильки - одного из основных объектов питания хищных сельдей. С 2002 г. наблюдается повышение массы тела и упитанности по всем размерным группам до прежних показателей, что указывает на улучшение условий нагула сельдей.

Таблица 4 - Линейно-весовые характеристики одновозрастных особей долгинской сельди в 1999-2006 гг.____

Возраст, годы

Годы 2 3 4 5 6 7 Среднее

Длина, см

1999 - 25,0 30.4 31,7 32,5 34.4 30.8

2000 22,3 29,7 32,9 34.2 35,5 - 33.0

2001 - 31.4 34.1 35.6 37,7 - 35.3

2002 22,0 31,5 32.8 35,0 36.4 37.2 33,9

2005 21.9 26.7 32.6 35.6 37.0 39.8 32.3

2006 22.9 29.8 33.0 35.1 37.3 ■ 39.9 32.3

среди. 22,3 29.0 32,6 34,5 36.1 37.8 32.9

Масса, г

1999 - 222,0 401,8 456,3 514,5 581.7 435.3

2000 155,0 379,3 469,2 504,2 552.7 - 470.1

2001 - 355,2 474.7 524.7 594,6 - 487.3

2002 138.0 425,4 489,0 580.0 654,6 646,5 534.0

2005 161.1 310,6 441,5 548,2 638,5 747.5 474.6

2006 170,2 348,0 458.1 550,0 667,0 718,5 485,3

средн. 156.1 340,1 455,7 527,2 603.7 673,6 481.1

Размеры долгинской сельди в разные периоды нерестового хода неодинаковы. Ввиду теплого преднерестового периода в 2002 г., средние размеры как самок, так и самцов в течение весеннего хода постепенно возрастают, что можно объяснить преобладанием в первых косяках не производителей, идущих на нерест, а неполовозрелых особей, совершающих кормовую миграцию с пастбищ Среднего Каспия в северную часть моря, но корреляция выражена слабо (рис. 4).

Рис. 4 - Динамика средних размеров самок и самцов долгинской сельди в период нерестовой миграции (апрель-май 2002 г.)

Среди каспийских сельдевых долгинская сельдь является наиболее быстрорастущим видом. Быстрому росту на первом году жизни способствует хищничество, которое наблюдается уже на самых ранних этапах развития. Рост молоди зимой не прекращается. На втором году жизни темп роста также достаточно интенсивен, однако, величина прироста тела у самцов и самок несколько меньше, чем на первом году жизни. Тенденция темпа роста согласуется с описанной ранее (Перцева - Остроумова, 1963, Смирнов, 1952).

В нерестовом стаде долгинской сельди самки и самцы представлены практически в равном соотношении, хотя половой состав на путях миграции сельди неоднократно изменяется. В начале миграции преобладают самцы, затем соотношение полов выравнивается, в конце нерестового хода начинают преобладать самки.

В различные годы наблюдаются флуктуации соотношения полов в течение нерестового периода, которые отражают различия в динамике подходов самцов и самок. В 1999 и 2002 гг. в нерестовом стаде сохранялось почти равное соотношение полов, а в 2000 г. наблюдалось преобладание самок с нарастанием их доли к концу нерестового периода (табл. 5).

Таблица 5 - Соотношение самок и самцов на протяжении нерестового хода в Северном Каспии весной 2000 г.___

Месяц Декада месяца Количество в % Количество рыб, экз.

Самок Самцов

Апрель 1 63,7 36,3 146

2 57,4 42,6 658

3 69,7 30,3 870

Май 1 65,9 34,1 680

2 81,9 18,1 204

3 94,4 5,6 18

Итого 66,7 33,3 2576

Весной 2002 г. изучалось питание долгинской сельди. Предположение Остроумова (1947) о том, что она начинает питаться после выметывания

каждой порции половых продуктов, подтвердилось.

%

рыбы V ст.зр. —«—рыбы с пустыми желудками

Рис. 5 - Процент рыб V стадии зрелости половых гонад с пустыми желудками

весной 2002 г.

На рисунке 5 показаны три пика числа сельдей с пустыми желудками Каждый из них совпадает со временем выметывания первой, второй и третьей порций половых продуктов преобладающим числом особей Остальные рыбы в этот период, имея половые гонады других стадий зрелости, продолжали активно питаться, либо в их желудках находилась сильно переваренная пища (табл 6) Рыбы с пустыми желудками составили 67,6 %

Таблица 6 - Состав пищи долгинекой сельди в Северном Каспии в апреле-мае 2002 г

Содержимое желудков Доля в %

Килька, атерина, молодь частиковых, 71,3

в т ч сильно переваренная рыба 12,3

Растительность 28,7

Наиболее острая конкуренция в питании наблюдается между долгинекой сельдью и большеглазым пузанком, учитьюая значительное совпадение ареалов этих видов У сеголетков долгинекой сельди один из конкурентов в питании -молодь круглоголового пузанка (91,5 % сходства состава пищи).

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ ДОЛГИНСКОЙ СЕЛЬДИ

Нерестующие особи долгинекой сельди встречались на всех местах отбора проб, что свидетельствует о ее нересте по всей акватории Северного Каспия Наибольшее число особей, имеющих текучие половые продукты, наблюдается в начале мая при температуре воды +15°С. По нашим наблюдениям, конец апреля и первая декада мая — время начала нереста, а последняя майская пятидневка - окончание икрометания основного числа рыб и начало посленерестовой миграции долгинекой сельди с нерестилищ Промежуток между созреванием отдельных порций равен 7-10 дням Наиболее длительного срока для созревания требует последняя порция

Установлены различия в динамике нереста в северной части моря на востоке температура воды была ниже, чем на западе на 2-3°С Размерный и возрастной состав сельдей неодинаков в различных частях Северного Каспия. На западе находились более крупные особи (средний размер самок 34,5 см, самцов - 32,6 см), средний возраст сельдей был 4,4 года и преобладали повторно нерестующие рыбы На востоке преобладали рыбы меньших размеров (средний размер самок 31,2 см, самцов - 29,0 см), средний возраст - 3,4 года и доминировали впервые нерестящиеся особи Начало нереста в обоих районах нерестового ареала наблюдалось в разные сроки на западе производители, готовые к нересту, впервые отмечены в уловах 22 апреля, на востоке - 27 апреля. Это подтверждает влияние температурного режима воды на сроки начала икрометания, а также о первоочередности нереста старшевозрастных особей

Нами проведена оценка плодовитости икры долгинекой сельди в зависимости от возраста (табл 7)

Таблица 7 - Биологические параметры и плодовитость самок долганской сельди

Воз- Нерес- Длина, Масса, Масса Кол-во Плодовитость, Масса

раст, товые см г гонад, г икринок шт. икринок икринки,

лет марки в 1 г мг

2 0 22 125 10,74 3845 41295 0.26

3 0 26 220 20,59 3390 69800 0,29

3 0 32 445 53,64 2266 121548 0,44

3 0 33 445 64.85 1965 127430 0,51

4 1 35 585 105,82 2110 223280 0,47

5 2 35 790 109,94 1615 177553 0.62

Плодовитость с возрастом возрастает. Икринки по размерам разделили на три группы: крупная, средняя и мелкая икра (табл. 8).

Таблица 8 - Размерная характеристика икры долгинской сельди, %__

Возраст, лет Крупные икринки (0,9 - 1,4 мм) Средние икринки (0,6 - 0,9 мм) Мелкие икринки (0,3 - 0,6 мм)

3 - 65.6 34.4

4 39,6 39,1 21,3

с -> 36,2 37,5 26,3

Среднее количество икринок на 1 г массы - 302 шт., с колебаниями от 225 до 382 икринок, на 1 см длины тела — 3946 шт. с колебаниями от 1877 до 6379 икринок. Выметывается вначале крупные икринки, затем средние и в конце мелкие. Наименьшая порция икры — третья. Минимальная плодовитость (41,3 тыс. икринок) отмечена у самки длиной 22 см и массой 125 г при массе яичников 10,7 г. Максимальная масса яичников (220 г) была у шестилетней самки, нерестящейся четвертый раз, длиной 39 см, массой 920 г.

Выявлены аномалии в строении гонад долгинской сельди, преимущественно у самцов: опухоли, различия в размерах, деформированность, сростаемость и т.д. У многих особей отмечено сочетание разных типов аномалий. В 2001 г. доля самцов долгинской сельди с аномальными гонадами составила 3 %, самок - 0,4 %, но уже в 2002 г. количество рыб с аномалиями половых гонад возросло до 21,9 % у самцов и 3,7 % у самок. Следует отметить, что именно в 2001-2002 гг. наблюдалась гибель анчоусовидной и большеглазой килек.

Рис. 6 - Динамика аномалий половых гонад долгинской сельди в зависимости от возраста

Из общего числа исследованных в 2002 г. рыб 12,1 % имели аномалии гонад Средний возраст этих сельдей составил 5,1 лет С возрастом количество рыб, имеющих патологию гонад увеличивается (рис 6)

Отношение массы нормальных и аномальных гонад различной стадии зрелости к общей массе тела рыб неодинаково Амплитуда колебания индексов нормальных гонад шире (табл 9)

Таблица 9 - Амплитуда колебаний индексов половых гонад

Гонады Стадии зрелости

III-IV IV rv-v IVj

экз 1 %* экз ! %* экз | %* экз 1 %*

Самцы

Нормальные 51 2,3-9,8 99 2,8-10,3 118 1,6-9,6 -

Аномальные 21 3,5-9,6 30 4,1-8,8 23 3,5-7,3 -

Самки

Нормальные - 161 4,1-19,9 103 5,5-25,9 54 4 0-14,9

Аномальные - 19 4,3-17,7 6 6,6-20,3 2 10,6

*- отношение массы гонад к массе тела, %

Рыбы, имеющие аномалии половых гонад, преобладают в начале нерестовой миграции. Затем количество рыб с аномалиями гонад постепенно уменьшается Замечено, что у самцов и самок аномалии в половых гонадах проявляются, в основном, перед началом нереста на стадиях зрелости IV и IV-V Аномалии чаще наблюдаются у самцов и самок на левой гонаде (47,1 %), реже на обеих (27,5 %) и менее всего - на правой (25,4 %). У сельдей с аномалиями семенников на гистологических срезах обнаружены большие участки, заполненные соединительной тканью Наличие перерожденных участков ткани в семеннике свидетельствует об уменьшении объема его генеративной части

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ ПОПОЛНЕНИЯ, ОБЩАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ДОЛГИНСКОЙ СЕЛЬДИ

Одним из решающих этапов при формировании численности поколений является эмбриональный В 2002 г. в лаборатории ФГУП «ВНИРО» были обработаны отолиты сеголетков долганской сельди Дальнейшая обработка микросъемок отолитов дала возможность получить предварительные данные по динамике их суточных приростов, отражающих рост рыбы В основу положена методика Панелла (Кузнецова и др., 2005) Определен возраст сеголетка (72-73 дня), время его рождения (конец первой декады мая), периодичность темпов роста отолита, с которой можно связывать и особенности роста тела, и календарные сроки отдельных периодов (рис 7)

Рис. 7 - Суточные приросты отолита сеголетка долгинской сельди

Сравнительный анализ линейно-весового роста сеголеток долгинской сельди в межгодовом сравнении свидетельствует о существенных различиях условий среды обитания. Из таблицы 10 видно, что темпы роста массы тела превышают таковые длины тела в среднем в 7 раз.

Таблица 10 - Динамика размерно-весовых характеристик молоди долгинской сельди

Год Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь

Ь, см Р, г Ь, см Р, г Ц см Р, г Ц см Р, г Ь, см Р, г

1996, 4,45 0,8 4,73 0,99 7,65 4,8 8,5 4,7 9,2 8,1

1997 5,70 1,45 12,5 16,0

2002 4,24 0,89 6,54 2,54 7,52 3,89 8,78 ^ 6,72

2004 6,90 5,22 8,36 6,10 9,85 9,25

2005 9,1 8,6

2006 8,4 6,6

Наибольший темп роста в августе, к октябрю он снижается по приросту длины в 4,4 раза, по приросту массы в 5,4 раза. Межгодовые различия длины и массы тела сеголеток объясняются обеспеченностью пищей.

Трудность количественного учета молоди долгинской сельди состоит в том, что её миграция в Средний Каспий происходит на личиночной стадии. Учетным месяцем для оценки урожайности морских сельдей принят июль, так как концентрация молоди в августе снижается. Распределение сеголеток долгинской сельди по Северному Каспию в июле-августе неравномерно: значительная часть молоди нагуливается в восточном районе моря. В западной части Северного Каспия скопления сеголеток отмечены у Главного банка (рис. 8). В августе доля молоди долгинской сельди в траловых уловах снижается до 3 %, в сентябрьских уловах - до 1,5-2,0 %.

Рис. 8 - Распределение молоди долгинской сельди в сентябре, экз./час траления На долю молоди долгинской сельди оказывают влияние различные факторы: температурный режим моря, кормовая база Северного Каспия, высокие концентрации молоди других сельдей. Так, в сентябре 2006 г. доля молоди долгинской сельди была высока и составила 20,1 %. Сеголетки, как правило, избегают мелководных участков, концентрируясь, в основном, над глубинами 4-5 м. Основная масса сеголеток предпочитает участки с температурой воды 25,0 — 29,0°С и соленостью не выше 4 °/00-

Показатели урожайности, полученные на основании тралового учета молоди сельдевых в Северном Каспии, следует считать ориентировочными, отражающими мощность нереста, но не биологически стойкий запас данного поколения (Танасийчук, 1948). Современная оценка численности сеголеток на акватории Северного Каспия включает ранние этапы формирования пополнения в возрасте 2-4 месяцев, без учета периода жизни в средней и южной частях моря.

В последние 10 лет уловы сеголетков долгинской сельди за час траления составили в среднем 5,7 экз. Несмотря на негативные изменения в экосистеме Среднего и Южного Каспия, произошедшие в 2000-2001 гг., и резкое снижение запасов одного из объектов питания - анчоусовидной кильки, численность пополнения долгинской сельди находится в диапазоне межгодовых флуктуаций.

По оценкам различных авторов (Казанчеев,1972; Кушнаренко,1984, 2003; Зыков, 1997) пополнение долгинской сельди может составлять до половины общей численности. Следовательно, существенное влияние на ее оценку оказывает точность определения численности пополнения.

Методические трудности определения численности и запасов необлавливаемых популяций общеизвестны: в общей убыли фактически отсутствует показатель промысловой убыли. Применительно к морским

мигрирующим сельдям, общую смертность составляет естественная смертность, теоретические методы расчета которой включают допущения

В 2005 г была проведена оценка общей численности и биомассы долганской сельди. Расчеты общей численности включали два метода, оценку численности молоди по результатам траловой съемки (Танасийчук, 1940, 1948, Расс, 1938, Кушнаренко, 1986, Кушнаренко и др , 1989) и оценки численности и запаса взрослой части популяции с использованием метода расчета естественной смертности, предложенного в 1977 году Рихтером и Ефановым (табл. 11)

Таблица 11 — Динамика абсолютной численности и биомассы общего запаса

популяции долганской сельди

Годы Численность, млн.экз Биомасса, тыс т

1998 649,6 110,9

1999 629,4 108,0

2000 589,4 105,6

2001 540,9 104,5

2002 548,7 99,7

2003 616,8 95,4

2004 553,0 95,9

2005 582,0 95,2

2006 596,0 97,7

2007 603,6 97,0

Анализ показал, что на конечный результат в наибольшей мере оказывает влияние величина первой возрастной группы 0+ , составляющая до 40-50% общей численности и поэтому материалы траловой съемки молоди во многом являются определяющими в этих расчетах Анализ итоговых данных по численности и биомассе указывает на многолетнюю стабильность этих показателей. Наибольший размах по численности не превышает 17 %, по биомассе — 14 %, что находится в диапазоне допустимых колебаний Наряду с этим, снижение биомассы в 2000-2002 гг отражает понижение массы долганской сельди, вызванное ухудшением условий питания ввиду резкого сокращения численности анчоусовидной кильки - основного объекта питания хищных сельдей в зимовальный и преднерестовый периоды

В настоящее время промысел морских мигрирующих сельдей занимают незначительное место в общей добыче Разрешенный Правилами рыболовства весенний лов морскими закидными неводами у северо-западного побережья Среднего Каспия на путях нерестовых миграций деградировал по ряду организационно-технических и экономических причин, а также особенностей гидрометеорологических условий аномально теплых зим последних лет, негативно влияющих на подходы косяков сельдей (Абдусамадов и др., 2004)

Одной из основных причин запрещения морского промысла в 50-х годах прошлого века был огромный ущерб, наносимый численности осетровых, прежде всего их молоди и неполовозрелым особям Положительным

следствием запрещения стала стабилизация и увеличение запасов морских мигрирующих сельдей Этому способствовала и начавшаяся в 1978 г трансгрессия Каспийского моря, следствием которой расширился нерестовый и нагульный ареалы этих рыб и обыкновенной кильки в Северном Каспии

Наличие неиспользуемых резервов морских рыб (сельди, обыкновенная килька, кефали) ставит перед необходимостью их промышленного освоения (Седов и др 1997, Седов, Зубкова, 2007) Это особенно актуально в современных условиях неуклонного снижения уловов полупроходных и речных рыб и резкого сокращения запасов осетровых Рациональным представляется расширение и оптимизация существующего берегового лова морскими закидными неводами и также разрешенного Правилами рыболовства лова сельдей ставными сетями у Крайновского побережья Северного Каспия

Следующим перспективным направлением может стать промысел сельдей в открытой части моря с предварительной разработкой и апробацией орудий лова, исключающих ущерб запасам осетровых рыб Следует учитывать, что рентабельность морского промысла, как и в прошлые годы его существования, основывается на круглогодичности и многовидовом характере Поэтому помимо весеннего промысла сельдей он должен ориентироваться на летне-осенний лов кефалей, электросветовой лов килек в традиционных районах Среднего и Южного Каспия и добычу тюленя в зимний период В такой структуре лов морских сельдей, в тч долганской сельди, станет его частью, равно как и его экономические показатели Базовыми судами могут стать малотоннажные рыболовные суда с морозильными установками (MPC) и приемно-транспортные суда (ПТС)

В этом направлении уже имеется опыт проведения экспериментально-промышленного сетного лова сельдей КаспНИРХом совместно с Каспрыбхолодфлотом (КРХФ) в 1999-2002 гг Отрабатывалась структура промысла, были получены данные о районах и сроках формирования промысловых концентраций, испытывались сети из различных современных материалов Однако, осталась нерешенной задача разработки и апробации орудия лова, исключающего прилов осетровых

Нами проведена оценка возможной экономической эффективности промысла долгинской сельди на основе перспективных прогнозов ФГУП «КаспНИРХ» по общим допустимым уловам (ОДУ) морских сельдей на ближайшие годы, которые составляют 10,0 тыс т, в т ч по долгинской сельди -4,6 тыст Из прогнозируемого объема добычи долгинской сельди будет произведена пищевая рыбная продукция на сумму 253 млн руб С учетом всех налоговых отчислений в результате реализации продукции из долгинской сельди ожидаемая прибыль составит 21,3 млн руб Рассчитанные экономические показатели свидетельствуют о целесообразности развития промысла морских мигрирующих сельдей

Поэтапное развитие морского многовидового промысла позволит

• уточнить состояние запасов по промысловой нагрузке,

• разработать и апробировать селективные орудия лова, исключающие прилов осетровых,

• уточнить районы промысловых концентраций,

• оптимизировать структуру промысла,

• сформировать коллектив профессиональных специалистов морского лова и оперативной промысловой разведки;

• разработать перспективные виды продукции,

• определить масштабы дальнейшего развития морского многовидового промысла

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Долганская сельдь, являясь полиморфным видом с высокой адаптационной пластичностью, тем не менее, сохранила устойчивость морфосистематических признаков в периоды регрессий и трансгрессий Каспийского моря в течение последних 100 лет На ранних этапах онтогенеза проявляются некоторые морфометрические отличия от взрослых особей, например, меньшее число тычинок Необходимая в расчетах пополнения дифференциация сеголеток различных видов сельдей методически сложна, поэтому использование морфосистематического анализа весьма актуально

Несмотря на длительный период изучения каспийских сельдей, сохранились противоречия в вопросе о весенних нерестовых миграциях в северную часть моря и влияния на них различных факторов среды Реальной представляется схема, включающая миграции вдоль обоих побережий Среднего Каспия, а также в открытой части моря в зависимости от характера предшествующей зимы. Гидрометеоусловия определяют сроки, районы и интенсивность миграционного цикла

Хищный образ питания долганской сельди, активно проявляющийся в течение всего года, обеспечивает интенсивное развития половых гонад В третьей декаде марта масса половых гонад в сравнении с февралем увеличивается в 4 раза, в апреле - еще в 2 раза. Достигнув максимума их массы по отношению к массе тела (у самок 10-11 %), долганская сельдь готова к нересту, разгар которого наблюдается в мае

Долгинская сельдь, ведущая по численности среди каспийских сельдей (7090 % в видовом составе в Северном Каспии), обладает наиболее обширным нерестовым ареалом и растянутым нерестом, что объясняется ее высокой эвригалинностыо (от 4,5 до 11,0 °/00) и эвритермностью (от 12°С в апреле до 22°С в мае) Неоднородность нерестового стада долганской сельди на западе и востоке Северного Каспия проявляется в отличиях сроков начала нереста, обуславливаемых временем подхода производителей на нерестилища и различиями температуры воды моря

Воспроизводство долганской сельди в Северном Каспии следует рассматривать в сочетании с нерестом других рыб, прежде всего, сельдевых (обыкновенной кильки, каспийского и большеглазого пузанков) Некоторые из них являются важными объектами питания как производителей, так и молоди долганской сельди, обеспечивая формирование ее пополнения Холодолюбивая долгинская сельдь одной из первых мигрирует на нерестилища, её растянутый порционный нерест адаптирован к срокам и районам нереста обыкновенной

кильки и более позднему нересту теплолюбивой сельди — каспийского пузанка, поэтому молодь долганской сельди, которая переходит на хищничество на самых ранних этапах, обеспечена пищей

Наиболее плотные скопления наблюдаются во второй половине апреля в юго-западной и западной частях Северного Каспия, в мае сельдь встречается в мелководных северо-западных и северных участках. Контрольные уловы морских сельдей составляют 20-25 кг/сеть, максимально 80-100 кг

Вследствие длительного запуска промысла увеличилась доля старшевозрастных рыб Возрастная структура долганской сельди стабильна, включает 7 генераций, основу которых составляют 3-5-годовики (до 80-90%). Увеличилась доля т.н «остатка», возросло количество производителей, нерестящихся в течение жизненного цикла до 4 раз Учитывая, что у повторно созревающих рыб плодовитость и масса гонад выше, чем у впервые нерестящихся, можно отнести этот фактор к повышению эффективности воспроизводства

В годы с теплой зимой наблюдалась ранняя миграция младшевозрастных особей, так как в условиях повышенных зимних температур эта часть популяции находится преимущественно в северной части Среднего Каспия, не совершая длительной миграции на юг Этому также способствует увеличение численности обыкновенной кильки северокаспийского стада, а также преобладание в последние годы анчоусовидной кильки в Среднем Каспии В современных экологических условиях вполне вероятно сокращение осенне-зимних миграционных циклов долганской сельди, в первую очередь, младших генераций с меньшими энергетическими ресурсами Поэтому весной в составе первых мигрирующих косяков молодые сельди могут появляться в значительном количестве

В годы с холодными зимами на нерест вначале мигрируют крупные особи, а затем впервые созревающие рыбы

Линейно-весовой рост и упитанность долганской сельди, как и возрастная структура, в многолетнем аспекте весьма стабильны Наиболее интенсивный рост наблюдается на первом году жизни Отмечена высокая внутривозрастная индивидуальная вариабельность роста У быстрорастущих особей отмечается существенное опережение медленнорастущих рыб по плодовитости Наряду с многократностью нереста, ранним наступлением половой зрелости и порционностью икрометания отмечается высокая интенсивность обменных процессов в организме в преднерестовый и межпорционные периоды, что обеспечивает быстрое созревание половых желез и готовность к нересту Половой диморфизм в наибольшей мере проявляется в приросте массы тела самки крупнее самцов, это характеризует их половые особенности в генеративном обмене и формировании гонад

Изучение количества рыб с аномалиями в развитии гонад показало межгодовое возрастание их проявления Отмечено, что чаще они наблюдаются у особей, имеющих IV и IV-V стадию зрелости гонад Вероятно, на развитие гонад может оказывать загрязнение вод Северного Каспия В условиях предстоящего развития морской нефтедобычи именно воспроизводство

морских рыб, в т ч сельдей, может оказаться наиболее уязвимым звеном экосистемы этой части моря

Общее состояние нерестовой популяции долганской сельди находится в тесной зависимости от экосистемы моря Так, в 2001 г., когда наблюдалась массовая гибель килек - основных объектов питания хищных сельдей, упитанность долгинской сельди оказалась ниже в отличие от предыдущих лет и последующего 2002 г.

Перспективным в исследованиях формирования пополнения каспийских рыб может стать изучение суточного роста молоди по приростам отолитов, пример которого описан в настоящей работе Это направление с учетом оценки различных факторов среды (обеспеченность кормом, соленость, температура и т п.), влияющих на темп роста, позволит точнее прогнозировать численность пополнения.

ВЫВОДЫ

1 Морфосистематический статус долгинской сельди, впервые изученный по 30 признакам, сохранился неизменным в последние 70-100 лет, несмотря на полиморфную структуру этого вида и смену периодов регрессий и трансгрессий Каспийского моря Онтогенетические отличия морфометрических признаков сеголетков от взрослых рыб малосущественны и проявляются на ранних этапах, в основном, меньшим числом тычинок на первой жаберной дуге.

2. Нерестовый ареал долгинской сельди в Северном Каспии является обширным, а концентрации производителей самыми плотными среди остальных видов сельдей. В результате длительного запрета морского промысла контрольные уловы сельдей, основу которых составляет долганская сельдь, сохраняются на высоком и стабильном уровне 20-25 кг/сеть с максимумом до 80-100 кг Наиболее плотные концентрации долгинской сельди формируются во второй половине апреля в юго-западной и западной частях Северного Каспия с постепенным смещением в мае в более мелководные северо-западный и северный районы

3 В современный период запрета промысла и, следовательно, состояния необлавливаемой популяции возрастная структура нерестового стада долгинской сельди увеличилась с 5 до 7 генераций с возрастанием доли старшевозрастных рыб («остатка») Повторность нереста в течение жизненного цикла увеличилась до 4 раз, что в совокупности способствуют росту популяционной плодовитости и эффективности воспроизводства

4. Долгинская сельдь имеет высокий темп линейно-весового роста, особенно на ранних этапах развития. Внутригенерационная индивидуальная вариабельность роста долгинской сельди проявляется в прямой связи с плодовитостью, качеством половых продуктов и их готовностью к нересту Это указывает на высокую адаптационную пластичность сельди, обеспечивающую эффективное воспроизводство и ведущее положение по численности среди других видов каспийских сельдей

5. Эвритермность и эвригалинность долгинской сельди, порционность икрометания и практически не прерывающаяся в нерестовый период кормовая

активность способствуют ее нересту с апреля и до конца мая Молодь эффективно использует корм

6. Средняя индивидуальная плодовитость долганской сельди составляет 126,8 тыс икринок, варьируя от 41,3 до 223,3 тыс. икринок Она тесно коррелируется с возрастом рыб и линейно-весовым ростом одновозрастных особей По размерному составу икринки дифференцированы на три группы крупные (0,9 - 1,4 мм), средние (0,6 - 0,9 мм) и мелкие (0,3 - 0,6 мм) Первая порция икры составляет около четверти от всей икры (23,3 %), содержащейся в яичнике, вторая — несколько больше (33,3 %), а третья пориия — наименьшая (18-23 %) Остальная часть икры (20-25 %) остается невыметанной и резорбируется

7. У долганской сельди выявлены отклонения в строении половых гонад В наибольшей мере аномалии наблюдаются у самцов - 21,9 %, у самок -3,7 % Наибольшее проявление аномалий отмечено на IV стадии зрелости гонад, что указывает на возможные негативные воздействия различных факторов среды Северного Каспия непосредственно в период нереста Возможно использование показателей количества рыб с аномалиями гонад в Северном Каспии для характеристики состояния среды

8 Анализ суточных приростов отолитов сеголетков долганской сельди представляется перспективным направлением в изучении динамики роста на ранних этапах онтогенеза. Отмечены временные различия в интенсивности приростов, что, вероятнее всего, отражает экологические особенности на различных этапах формирования пополнения, включающие биотические (обеспеченность кормом) и абиотические (соленость, температура воды, содержание кислорода и тп) факторы Распределение молоди долганской сельди охватывает значительную часть акватории Северного Каспия Средняя многолетняя плотность концентраций молоди долганской сельди достаточно стабильна (на уровне 5,7 экз/час траления) Пополнение может достигать половины общей численности популяции, поэтому точность его оценки оказывает существенное влияние на расчеты запасов

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ Рекомендуется промышленное освоение резервов запасов долганской сельди в объеме годового улова 4,6 тыс т путем расширения существующего берегового промысла морскими закидными неводами и поэтапного развития многовидового промысла в открытой части моря

Лов сельди целесообразно осуществлять в период ее миграции у побережья Дагестана (март-апрель), а также в местах наибольших преднерестовых концентраций в Северном Каспии (апрель-май)

Рекомендуется на начальном этапе становления промысла в открытой части моря организовать научно-экспериментальный лов сельдей в ограниченном масштабе, который должен включать разработку и испытание селективных орудий лова, исключающих прилов молоди осетровых рыб

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Седов С И , Парицкий Ю А, Колосюк Г Г, Шубина Л И, Бушуева С А , Асейнова А.А, Андрианова С Б, Досаев Ф Г, Седова Т.С Биология, запасы, промысел и освоение резервов морских рыб // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 1999 год — Астрахань, 2000 -с 97-103

2. Седов С И., Парицкий Ю А, Колосюк Г.Г, Шубина Л.И, Андрианова С Б, Сидоров С Б, Бушуева С А, Асейнова А А , Михин С П., Досаев Ф Г, Кравченко С П , Седова Т С О состоянии запасов и промысла морских рыб // Рыбохозяйственные исследования на Каспии Результаты НИР за 2000 год - Астрахань-КаспНИРХ, 2001 -с 247-254

3 Седов С И, Седова Т С Морфологическая характеристика долганской сельди // Проблемы изучения и рационального использования природных ресурсов морей- Сб ст. Междунар конф, посвящ. 100-летию д б н Казанчеева Е H - Астрахань Изд-во КаспНИРХ, 2001 - с 198-200

4 Микодина Е В , Кузнецова Е H, Седов С И , Ключарева H Г , Седова M А , Седова Т С Состояние половых желез каспийских сельдей // Современные проблемы Каспия Ма1ериалы междунар конф, посвящ 105-летию КаспНИРХ, 2002 - с 208-212

5 Грачев А А., Пальгуй В А , Решетняк В В , Дьяков В А , Васильев В H , Седова Т С., Воробьева Г.В, Опанасенко В H, Лапшин О M Результаты биологических исследований и конструкторских разработок по созданию селективных технических средств для организации промысла сельдевых в Северном Каспии // Рыбохозяйственные исследования на Каспии Результаты НИР за 2001 год - Астрахань, изд-во КаспНИРХа, 2002 - с. 386392

6 Пальгуй В.А., Седова Т С , Воробьева Г В , Коноплев И К , Кононенко И С , Колосюк Г Г, Михин С П , Балченков И Б Экспериментальная работа сетями на научно-экспериментальном лове сельдей, полупроходных и туводных рыб // Рыбохозяйственные исследования на Каспии Результаты НИР за 2002 год - Астрахань, 2003 -с 410-414

7 Седова Т С , Ключарева H Г Биологическое состояние долганской сельди в нерестовый период 2002 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии Результаты НИР за 2002 год - Астрахань, 2003 - с 339-344

8 Седова ТС. Рост и возраст наступления половой зрелости у долганской сельди // Материалы Первой международной научно-практической конференции молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (7-9 июля 2004 г, Астрахань) - Астрахань, 2004 - с 174-177.

9 Седова Т С., Ключарева H Г Аномалии половых гонад у долганской сельди // Материалы Первой международной научно-практической конференции молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (7-9 июля 2004 г, Астрахань) — Астрахань, 2004 — с. 177-179

10 Костюрин Н Н , Парицкий Ю.А., Зыков JIА, Андрианова С.Б., Асейнова А А., Канатьев С В , Платицына Н И., Янакаев Н Р., Зубкова 'Г С., Ветров А М, Наймушина Н И, Еналиев Р А Оценка состояния запасов и промысла каспийских морских рыб // Рыбохозяйственные исследования на Каспии Результаты НИР за 2005 год - Астрахань, 2006. - с 273-289.

11 Зубкова Т.С Об изучении роста молоди рыб на ранних этапах по суточным приростам отолитов на примере долгинской сельди Alosa braschmkown braschmkown (Borodin) // Материалы Второй международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек», посвященная 110-летию КаспНИРХ (11-13 апреля 2007 г, Астрахань) - Астрахань, 2007 - с. 41-43

12 Седов С И, Зубкова Т С Развитие морского промысла на Каспии // Вопросы рыболовства, т 8, № 4 (32), 2007. - с 599-607

Издательство ФГУП «КаспНИРХ» 414056, г Астрахань, ул Савушкина, 1 Подписано в печать

Тираж 120 экз. Заказ 110

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зубкова, Татьяна Станиславовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ИСТОРИИ 7 ИЗУЧЕНИЯ СЕЛЬДЕЙ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ 56 МОРФОСИСТЕМАТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ДОЛГИНСКОЙ СЕЛЬДИ

3.1 Морфометрический анализ производителей

3.2 Морфометрический анализ сеголеток

3.3 Характер изменчивости числа тычинок на первой жаберной дуге

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА НЕРЕСТОВОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДОЛГИНСКОЙ 63 СЕЛЬДИ

4.1 Видовой состав сельдей в Северном Каспии в весенний период

4.2 Распределение и концентрации долгинской сельди в современных 65 условиях Северного Каспия

4.3 Возрастной состав

4.4 Размерно-весовой состав

4.5 Половой состав

4.6 Питание долгинской сельди

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ ДОЛГИНСКОЙ СЕЛЬДИ

5.1 Места, условия и сроки нереста

5.2 Плодовитость

5.3 Аномалии половых гонад

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ ПОПОЛНЕНИЯ, ОБЩАЯ 100 ЧИСЛЕННОСТЬ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ДОЛГИНСКОЙ СЕЛЬДИ

6.1 Рост молоди и распределение сеголеток

6.2 Формирование пополнения, общая численности и биомасса 106 популяции долгинской сельди

6.3 Перспективы промысла 110 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 115 ВЫВОДЫ 119 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 122 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 123 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности воспроизводства долгинской сельди Alosa braschnikowii braschnikowii (Borodin) в северной части Каспийского моря"

Актуальность проблемы. Более века назад, в 1894 году начался промысловый лов морских сельдей у островов Долгих в юго-восточной части Северного Каспия. Благоприятные условия способствовали развитию промысла этих рыб, несмотря на весьма существенные межгодовые колебания уловов, что, собственно, присуще сельдяному промыслу и в истории мирового рыболовства.

Ведущее значение в каспийском сельдяном промысле 30-40 годов прошлого века занимали волжская многотычинковая сельдь и каспийский пузанок (Казанчеев, Павлов, 1959). Уловы других видов сельдей, в т. ч. и долганской, были невелики. Добыча в меньшей степени зависела от состояния их запасов и в большей от интенсивности лова, гидрологических и иных особенностей отдельных лет.

С целью сохранения запасов осетровых в начале 60-х годов прошлого века был запрещен морской промысел, в т. ч. сетной лов сельдей в Северном Каспии, хотя их годовые уловы были на высоком уровне от 60 до 120 тыс.т. Следовательно, за весь последующий период запрета рыбная промышленность лишилась 2,5-4,0 млн. т морских сельдей, что стало своеобразной платой за мероприятия по сохранению каспийских осетровых (Седов и др., 1998).

Длительный запуск промысла благотворно сказался на состоянии запасов морских сельдей даже в условиях падения уровня моря до 1977 г. Начавшийся в 1978-79 гг. современный период трансгрессии Каспия внес положительный вклад в состояние запасов морских мигрирующих сельдей и обыкновенной кильки, поскольку сопровождался существенным увеличением их нерестового ареала в мелководной северной части моря. Сокращение численности двух доминирующих в сельдяном промысле видов: волжской многотычинковой сельди и каспийского пузанка - изменило соотношение видов, и ведущей стала долганская сельдь.

Речной промысел сельдей сократился, поскольку его единственным объектом стала черноспинка. Биоресурсный потенциал морского промысла сохранился и стабилизировался на высоком уровне. Резкое падение численности черноспинки в 2000-2001 гг. еще более усугубил состояние речного сельдяного лова, и в настоящее время реальными сырьевыми ресурсами обладают лишь морские мигрирующие сельди, основу которых составляют долгинская сельдь и большеглазый пузанок (Седов и др., 1998). Основным препятствием промышленного освоения запасов морских мигрирующих сельдей в весенний период в Северном Каспии является отсутствие способов и орудий лова, которые исключают ущерб осетровым и, прежде всего, их молоди.

Долгинская сельдь - перспективный объект промысла. Комплексное изучение ее воспроизводства в Северном Каспии и состояния запасов является актуальным.

Пространственно-временная динамика нерестового хода долгинской сельди, районы устойчивых концентраций производителей на нерестилищах, динамика созревания половых желез, их качественная характеристика, ход нереста и последующего роста молоди - все это в совокупности является важным в понимании процесса формирования нового поколения, следовательно, и запасов долгинской сельди. Несомненно, эти исследования должны учитывать состояние среды Северного Каспия в весенне-летний период.

Период воспроизводства - наиболее уязвимый в жизненном цикле рыб. По своим параметрам (состояние производителей, половых желез, выживаемость на различных этапах онтогенеза молоди и т.п.) он является чувствительным индикатором состояния среды Северного Каспия. Это особенно актуально в современный период интенсивного антропогенного воздействия, которое в перспективе будет усиливаться в связи с развитием морской нефтедобычи в северной части моря.

Систематика каспийских сельдей сложна и противоречива. Она изобилует подвидовыми формами, морфологические различия которых весьма условны. Учитывая это, а также высокую динамичность среды Каспийского моря, определяемую в последнее столетие сменой периодов регрессии и трансгрессии его уровня, представляются интересными морфосистематические исследования долгинской сельди с ретроспективной оценкой устойчивости одних признаков и возможной фенотипической изменчивости других. Поэтому, наряду с изучением качественной структуры нерестовой части популяции изучались и морфосистематические признаки.

Цель работы - изучить биологические особенности воспроизводства долгинской сельди в Северном Каспии и оценить перспективы ее использования. Были определены следующие задачи:

1 .Провести сравнительный морфометрический анализ признаков производителей и сеголеток долгинской сельди с ретроспективной и фенотипической оценкой их систематической устойчивости.

2.Изучить динамику нерестовых миграций долгинской сельди с оценкой распределения районов концентраций производителей.

3.Дать сравнительную пространственно-временную характеристику структуры нерестового стада по различным биологическим параметрам.

4.Изучить динамику нереста, созревания половых желез, наличия аномалий в их развитии.

5.Определить индивидуальную плодовитость, качество икры и их связь с возрастом и изменчивостью одновозрастных генераций по темпам линейно-весового роста.

6.Дать характеристику роста и распределения молоди долгинской сельди в Северном Каспии.

7.Дать оценку формирования пополнения, общей численности долгинской сельди и перспективы ее промысла.

Научная новизна. Выявлена устойчивость систематических признаков долгинской сельди в течение последних 100 лет. Получены новые данные по биологии размножения долгинской сельди. Оценены параметры нерестовой популяции, определена абсолютная индивидуальная плодовитость самок. Показаны изменения нерестовой популяции в условиях длительного запрета промысла. Впервые приведены материалы по качественной и количественной оценке аномалий развития гонад и их влияния на воспроизводительную функцию долгинской сельди. Впервые дана характеристика роста молоди на ранних этапах и оценка общей численности долгинской сельди с использованием методики Рихтера В.А. и Ефанова В.Н. (1977). Установлены районы и сроки промысловых скоплений долгинской сельди, оценена экономическая эффективность сельдяного промысла, показывающая перспективность его возобновления.

Внедрение и практическая значимость. Результаты диссертационной работы по ежегодной характеристике биологического состояния нерестовой популяции и пополнения используются в расчетах и прогнозировании общей численности и допустимого улова долгинской сельди. Даются рекомендации по развитию ее промысла.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы являются составной частью годовых отчетов лаборатории морских рыб, приняты на Ученых Советах ФГУП «ВНИРО» и «КаспНИРХ», докладывались на Международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ (2002 г.), на Первой и Второй международных научно-практических конференциях молодых ученых (2004, 2007 гг.).

Публикации: по теме диссертации опубликовано 12 статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Общий объем диссертации - 139 страниц текста, иллюстрированный материал представлен 44 таблицами, 26 рисунками, приложения содержат таблицы результатов морфометрического анализа. Список литературы включает 150 источников.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Зубкова, Татьяна Станиславовна

ВЫВОДЫ

1 .Морфосистематический статус долгинской сельди, впервые изученный по 30 признакам, сохранился неизменным в последние 70-100 лет, несмотря на полиморфную структуру этого вида и смену периодов регрессий и трансгрессий Каспийского моря. Онтогенетические отличия морфометрических признаков сеголетков от взрослых рыб малосущественны и проявляются на ранних этапах, в основном, меньшим числом тычинок на первой жаберной дуге.

2. Нерестовый ареал долгинской сельди в Северном Каспии является обширным, а концентрации производителей самыми плотными среди остальных видов сельдей. В результате длительного запрета морского промысла контрольные уловы сельдей, основу которых составляет долгинская сельдь, сохраняются на высоком и стабильном уровне: 20-25 кг/сеть с максимумом до 80-100 кг. Наиболее плотные концентрации долгинской сельди формируются во второй половине апреля в юго-западной и западной частях Северного Каспия с постепенным смещением в мае в более мелководные северо-западный и северный районы.

3. В современный период запрета промысла и, следовательно, состояния необлавливаемой популяции возрастная структура нерестового стада долгинской сельди увеличилась с 5 до 7 генераций с возрастанием доли старшевозрастных рыб («остатка»). Повторность нереста в течение жизненного цикла увеличилась до 4 раз, что в совокупности способствуют росту популяционной плодовитости и эффективности воспроизводства.

4. Долгинскую сельдь отличают среди других морских мигрирующих сельдей наиболее высокие темпы линейно-весового роста, особенно на ранних этапах развития. Высокая внутригенерационная индивидуальная вариабельность роста долгинской сельди проявляется в прямой связи с плодовитостью, качеством половых продуктов и их готовностью к нересту. Это указывает на высокую адаптационную пластичность сельди, обеспечивающей эффективное воспроизводство и ведущее положение по численности среди других видов каспийских сельдей.

5. Эвритермность и эвригалинность долгинской сельди, порционность икрометания и практически не прерывающаяся в нерестовый период кормовая активность способствует ее нересту с апреля и до конца мая. В этих условиях молодь долгинской сельди эффективно использует корм на всех этапах нереста и вылупления личинок.

6. Средняя индивидуальная плодовитость долгинской сельди составляет 126,8 тыс. икринок, варьируя от 41,3 до 223,3 тыс. икринок. Она тесно коррелируется с возрастом рыб и линейно-весовым ростом одновозрастных особей. По размерному составу икринки дифференцированы на три группы: крупные (0,9-1,4 мм), средние (0,6-0,9 мм) и мелкие (0,3-0,6 мм). Первая порция икры составляет около четверти от всей икры (23,3 %), содержащейся в ястыке, вторая - несколько больше (33,3 %), а третья порция - наименьшая (18-23 %). Остальная часть икры (20-25 %) остается невыметанной и резорбируется.

7. У долгинской сельди выявлены разнообразные отклонения в строении половых гонад. В наибольшей мере аномалии наблюдаются у самцов - 21,9 %, у самок - 3,7 %. Отмечено межгодовое нарастание доли рыб с аномалиями гонад. Описаны особенности их возникновения. Наибольшее проявление аномалий отмечено на IV стадии зрелости гонад, что указывает на возможные негативные воздействия различных факторов среды Северного Каспия непосредственно в период нереста. Возможно использовать показатели аномальности гонад долгинской сельди в Северном Каспии в целях тестирования состояния среды.

8. Впервые представленный пример анализа суточных приростов отолитов сеголетка долгинской сельди представляется перспективным направлением в изучении динамики роста самых ранних этапах онтогенеза. Отмечены временные различия в интенсивности приростов, что, вероятнее всего, отражает экологические особенности на различных этапах формирования пополнения, включающие биотические (обеспеченность кормом) и абиотические (соленость, температура воды, содержание кислорода и т.п.)

121 факторы. Распределение молоди долгинской сельди охватывает значительную часть акватории Северного Каспия. Средняя многолетняя плотность концентраций молоди долгинской сельди достаточно стабильна (на уровне 5,7 экз./час траления). Пополнение может достигать половины общей численности популяции, поэтому точность его оценки оказывает существенное влияние на расчеты запасов.

122

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Рекомендуется промышленное освоение резервов долгинской сельди в объеме годового улова 4,6 тыс. т путем становления многовидового промысла в открытой части моря и расширения существующего берегового промысла морским закидными неводами.

Лов сельди целесообразно осуществлять в период ее миграции у побережья Дагестана (март-апрель), а также в местах наибольших преднерестовых концентраций в Северном Каспии (апрель-май).

Рекомендуется на начальном этапе становления промысла организовать научно-экспериментальный лов сельдей в ограниченных масштабах, который должен включать разработку и испытание орудий лова, не допускающих ущерб запасам осетровых рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Долгинская сельдь, являясь полиморфным видом с высокой адаптационной пластичностью, тем не менее, сохранила устойчивость морфосистематических признаков в периоды регрессий и трансгрессий Каспийского моря в течение последних 100 лет. На ранних этапах онтогенеза проявляются некоторые морфометрические отличия от взрослых особей, например, меньшее число тычинок. Необходимая в расчетах пополнения видовая дифференциация сеголеток сельдей методически сложна, поэтому использование морфосистематического анализа весьма актуально.

Несмотря на длительный период изучения каспийских сельдей, сохранились противоречия в вопросе о весенних нерестовых миграциях в северную часть моря и влияния на них различных факторов среды. Реальной представляется схема, включающая миграции вдоль обоих побережий Среднего Каспия, а также в открытой части моря в зависимости от характера предшествующей зимы. Гидрометеоусловия определяют характер миграционного цикла: сроки, районы, интенсивность.

Хищный образ питания долгинской сельди, активно проявляющийся в течение всего года, обеспечивает интенсивное развития половых гонад. В третьей декаде марта масса половых гонад в сравнении с февралем увеличивается в 4 раза, в апреле - еще в 2 раза. Достигнув максимума их массы по отношению к массе тела (у самок 10-11 %), долгинская сельдь готова к нересту, разгар которого наблюдается в мае.

Долгинская сельдь, ведущая по численности среди каспийских сельдей (7090% в видовом составе в Северном Каспии), обладает наиболее обширным нерестовым ареалом и растянутым нерестом, что обеспечивается ее высокой эвригалинностью (от 4,5 до 11,0 °/00 ) и эвритермностью (от 12°С в апреле до 22°С в мае). Неоднородность нерестового стада долгинской сельди в отдельных районах: на западе и востоке Северного Каспия проявляется в отличиях сроков начала нереста, обуславливаемых временем подхода производителей на нерестилища и различиями температуры моря.

Воспроизводство долгинской сельди в Северном Каспии следует рассматривать в сочетании с нерестом других рыб, прежде всего, сельдевых (обыкновенной кильки, каспийского и большеглазого пузанков) и других видов. Некоторые из них являются важными объектами питания как производителей, так и молоди долгинской сельди, обеспечивая формирование ее пополнения. Холодолюбивая долгинская сельдь одной из первых мигрирует на нерестилища, её растянутый порционный нерест адаптирован к срокам и районам нереста обыкновенной кильки и более позднему нересту теплолюбивой сельди - каспийского пузанка, поэтому молодь долгинской сельди, которая переходит на хищничество на самых ранних этапах, обеспечена пищей.

Наиболее плотные скопления наблюдаются во второй половине апреля в юго-западной и западной частях Северного Каспия, а в мае сельдь встречается в мелководных северо-западных и северных участках. Контрольные уловы сельдей составляют 20-25 кг/сеть, максимально 80-100 кг.

Вследствие длительного запуска промысла увеличилась доля старшевозрастных рыб, возрастная структура долгинской сельди стабильна, включает 7 генераций, основу которых составляют 3-5-годовики (до 80-90%). Увеличилась доля т.н. «остатка», возросло количество производителей, нерестящихся в течение жизненного цикла 3-4 раза. Учитывая, что у повторно созревающих рыб плодовитость и масса гонад выше, чем у впервые нерестящихся, можно отнести этот фактор к повышению эффективности воспроизводства.

В отдельные годы наблюдался ранний ход младшевозрастных генераций в отличие от общепринятых представлений о первоочередной миграции крупных старшевозрастных рыб. Во время теплых зим эта часть популяции зимует преимущественно в северной части Среднего Каспия, не совершая длительной миграции на юг. Этому также способствует увеличение численности обыкновенной кильки северокаспийского стада, а также преобладание в последние годы анчоусовидной кильки в Среднем Каспии. В современных экологических условиях вполне вероятно сокращение осеннее-зимних миграционных циклов долгинской сельди, в первую очередь, младших генераций с меньшими энергетическими ресурсами. Поэтому весной в составе первых мигрирующих косяков молодые сельди могут появляться в значительном количестве.

Линейно-весовой рост и упитанность долгинской сельди, как и возрастная структура, в многолетнем аспекте весьма стабильны. Наиболее интенсивный рост проявляется на первом году жизни. Отмечена высокая внутривозрастная индивидуальная вариабельность роста, у быстрорастущих особей отмечается существенное опережение медленнорастущих рыб по плодовитости. Воспроизводительный потенциал долгинской сельди представляется очень высоким. Наряду с многократностью нереста, ранним наступлением половой зрелости и порционностью икрометания отмечается высокая интенсивность обменных процессов в организме в преднерестовый и межпорционные периоды, что обеспечивает быстрое созревание половых желез и готовность к нересту. Половой диморфизм в наибольшей мере проявляется в росте массы тела: самки крупнее самцов, это характеризует их половые особенности в генеративном обмене и формировании гонад.

Изучение аномалий в развитии гонад показало межгодовое увеличение числа рыб с их проявлением. Отмечено, что чаще они наблюдаются у особей с IV и IV-V стадией зрелости гонад. Вероятно, на развитие гонад может оказывать загрязнение среды Северного Каспия. В условиях предстоящего развития морской нефтедобычи именно воспроизводство морских рыб, в т. ч. сельдей, может оказаться наиболее уязвимым звеном экосистемы этой части моря.

Общее состояние нерестовой популяции долгинской сельди находится в тесной зависимости от экосистемы моря. Так, в 2001 г., когда наблюдалась массовая гибель килек - основных объектов питания хищных сельдей, упитанность долгинской сельди оказалась ниже на 35 % в отличие от предыдущих и последующего 2002 г.

118

Перспективным в исследованиях формирования пополнения каспийских рыб может стать изучение суточного роста молоди по приростам отолитов, пример которого описан в настоящей работе. Это направление с учетом оценки различных факторов среды (обеспеченность кормом, соленость температура и т.п.), влияющих на рост, позволит точнее прогнозировать численность пополнения.

Резервы запасов морских мигрирующих сельдей являются сырьевой базой для возрождения морского многовидового промысла, который может стать экономически вполне рентабельным. Основное препятствие в настоящее время - отсутствие способов и орудий лова, исключающих ущерб запасам осетровых рыб. Рациональным направлением в развитии этого промысла представляется научно-экспериментальный лов в ограниченных масштабах, включающий разработку и испытание этих орудий лова.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зубкова, Татьяна Станиславовна, Астрахань

1. Абдусамадов А.С., Абдурахманов Г.М., Карпюк М.И. Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства в западно-каспийском регионе России. М.: Наука, 2004. - с.291, 296-299,310-315.

2. Аверинцев С., Сыч Н. О методике определения рас (популяций) у отдельных подвидов каспийских сельдей. // Труды Астраханской рыбохозяйственной станции, т.7, вып.З, 1930. с.3-16.

3. Агапов И.Д. Возраст и рост долгинской сельди (Caspialosa brashnikovi) северо-восточной части Каспия. // Заливы Каспийского моря Комсомолец (Мертвый Култук) и Кайдак. Труды КАСП, вып.2, 1938. с.7-21.

4. Андрианова С.Б. Биология и особенности формирования численности большеглазого пузанка Alosa saposhnikowii (Grimm) в Каспийском море. // Автореферат канд. дисс. М., 2004. - 23 с.

5. Андрианова С.Б., Седов С.И. Многолетняя динамика видового состава каспийских сельдей в период промысла и его запуска. // Современные проблемы Каспия. Материалы международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ, 2002. с.28-33.

6. Аннотационный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России (под ред. Ю.С. Решетникова). М.: Наука, 1998. - с.24-25.

7. Анохина Л.Е. О связи плодовитости, жирности рыб и изменчивости размеров икринок у сельдевых. Тр. совещания Ихтиол, комиссии, вып. 13, 1961. -с.290-295.

8. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки. -М., изд-во «Наука», 1969.

9. Ю.Артемьева К.Ф. К вопросу изучения нерестовых стад сельди Clupea harengus pallasi N. Maris albi berg Белого моря. // Исследования фауны морей, т. 16 (24), 1975.-с. 95-103.

10. П.Бабаян К.Е. Некоторые данные о биологии и промысле сельдей в водах Туркменской ССР. Астрахань, изд-во газеты «Волга», 1957.

11. Беляева В.Н., Васильченко О.Н. О созревании половых продуктов у сельди -черноспинки Alosa kessleri kessleri (Grimm). после сооружения Волгоградской плотины. // Тр. КаспНИРО, 1965, т.20. с.81-84.

12. З.Берг JI.C. Предварительный отчёт о сельдях, собранных в Каспийском море Каспийской экспедицией 1913 года. // Материалы к познанию русского рыболовства, т.4, вып.6, 1915. с.З.

13. Бердичевский JI. Гидрометеорологические условия весенней путины на Северном Каспии. // Рыбное хозяйство, № 8, 1935 c.l 1.

14. Беренбейм Д.Я. Связь средних сроков нереста весенне-нерестующих океанических сельдей со среднемноголетней температурой воды на нерестилищах. // Тр. АтлантНИРО, вып.23, 1969. с. 12-26.

15. Берлянд Т.Б. Об устойчивости и изменчивости некоторых черт экологии размножения рыб на примере рода рыбцов (Vimba). // Рыбное хозяйство, № 1, 1949.-c.27.

16. Бородин Н., Суворов Е. Каспийские сельди и их промысел. Тр. Каспийской экспедиции, т.2. С.-Петербург, 1908.

17. Бочков Ю.А., Селиверстов А.С. Солнечная активность и динамика численности сельди. // Рыбное хозяйство, № 1, 1978. с. 17-20.

18. Булгаков Г.П. К познанию каспийских сельдей. // Отдельный оттиск из «Бюллетеня Сред.-Азиат. Гос. Университета, № 13, 1926.

19. Булгаков Г.П. К систематике каспийских сельдей. Отдельный оттиск из «Бюллетеня Сред.-Азиат. Гос. Университета, № 16, 1927.

20. Водовская В.В., Шубина Л.И., Коноплёв Е.И. Современное состояние запасов сельдей Каспия и перспективы их дальнейшего использования. // Тр.

21. ВНИРО, т.131, «Воспроизводство рыб Азовского и Каспийского морей», М.,1978.

22. Водовская В.В. Экологические аспекты биологии проходной сельди Каспия. Астрахань, Изд-во КаспНИРХ, 2001. - 74 с.

23. Вукотич Н.Н. К определению плодовитости сельдей из рода Caspialosa. // Материалы к познанию русского рыболовства. Каспийская экспедиция 19121913 гг., т.4, вып.6, 1915.

24. Галкина JI.A. Особенности размножения и ранних этапов развития сельди в северных районах Охотского моря. // Проблемы Севера, вып. 4, 1961. с. 108120.

25. Гамринская У.А., Артемов В.Я. Биологическая характеристика сельди в уловах у дагестанского побережья Каспийского моря. // Рыбное хозяйство,1979, № 1. с.9-11.

26. Демин Д. Нерест сельди в Дагестанском районе Каспия. // Рыбное хозяйство, № 12, 1936.-с.26.

27. Дмитриев Н.А. К вопросу о миграциях сельди в районе западного побережья Каспия. // Рыбное хозяйство, № 2, 1936. с.39.

28. Дмитриев Н.А. Поведение сельди в зоне неводного облова у западных берегов Каспия. // Сборник, посвящ. научной деятельности Н.М.Книповича; М-Л, 1939. с.266-278.

29. Дорошков П.К., Шаповалов В.К. Опыт летнего промысла сельди у восточного берега Среднего Каспия. // Рыбное хозяйство, № 6, 1949. с.21-23.

30. Дрягин П.Я. Биоэкологические группы рыб и их происхождение. // ДАН СССР, т. 16, № 1, 1949.

31. Елизаренко М.М. Пищевые отношения сельдевых рыб в Каспийском море. // X Междунар. конф. по промысловой океанологии. Тезисы докладов. М., ВНИРО, 1997.-c.50.

32. Казанчеев Е.Н. Весенняя миграция каспийских сельдей в водах Северного Дагестана. // Вопросы ихтиологии, вып. 12, 1959. с.75-84.

33. Казанчеев Е.Н., Павлов А.В. О видовом составе сельдей Северного Каспия и дельты Волги. // Тр. КаспНИРО, т.15, 1959. с. 124-127.

34. Казанчеев Е.Н. Миграционные пути сельдей в Северном Каспии при современном положении уровня моря. // Материалы Всесоюзного совещания по проблеме Каспийского моря, 1963. с. 155-157.

35. Казанчеев Е.Н. О волжской малотычинковой сельди гибридной форме каспийской проходной сельди Alosa kessleri kessleri (Grimm) x Alosa kessleri volgensis (Berg). // Тр. КаспНИРО, 1965, т.20. - c.61-66.

36. Казанчеев Е.Н. О проходных сельдях Каспийского моря. // Рыбное хозяйство, № 2, 1965. с. 18-19.

37. Казанчеев Е.Н., Махмудбеков А.А., Водовская В.В., Шубина Л.И. Сельди Каспийского моря, состояние их запасов и перспективы использования. // Биологические ресурсы Каспийского моря (тез. конф. 26 февраля 1 марта 1973 г.).- Астрахань, 1972. - с.80-82.

38. Казанчеев Е.Н. Характерные особенности весеннего распределения промысловых рыб в Северном Каспии. // Вопросы ихтиологии, т. 16, вып.4 (99), 1976.-с.634-643.

39. Казанчеев Е.Н. Каспийские сельди (история изучения). // Развитие рыбохозяйственных исследований на Каспии: сборник статей. Астрахань, 1980. -с.71-90.

40. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря (определитель).- М., Легкая и пищевая пром-ть, 1981. с.45-48.

41. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия (под ред. Байдина С.С., Косарева А.Н.). М.: Наука, 1986, с.

42. Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы (под ред. Беляевой В.Н., Казанчеева Е.Н., Распопова В.М. и др.). М.: Наука, 1989, с.

43. Катунин Д.Н., Беспарточный Н.П., Ушивцев В.Б. Основные экосистемные изменения в Каспийском море в период повышения его уровня. // X Междунар. конф. по промысловой океанологии. Тезисы докладов. - М., ВНИРО, 1997.-с.61-62.

44. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А. Многолетнее распределение температуры, солености и прозрачности вод Северного Каспия. М., пищевая пром-ть, 1976. - с.6-9, 12-20, 25-29.

45. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Никотина Л.Н., Кашин Д.В. Основные особенности гидролого-гидрохимического режима Северного Каспия в современных условиях. // X Междунар. конф. по промысловой океанологии. Тезисы докладов. - М., ВНИРО, 1997. - с.62-63.

46. Кауфман З.С. Морфология ранних стадий постэмбрионального развития беломорской сельди Clupea harengus pallasi natio maris-albi Berg. // Вопросы ихтиологии, т.7, вып.2 (43), 1967. c.288-294.

47. Кауфман Э.С. Эмбриология рыб. М.; Агропромиздат, 1990. - 277 с.

48. Киселевич К.А. К систематике и происхождению каспийских сельдей. // Оттиск из Изв. Отд. рыбоводства и н.-промысл., т.1, вып.1, 1918. с.17-32.

49. Киселевич К.А. Материалы по биологии каспийских сельдей. О плодовитости каспийско волжских сельдей. // Тр. Астр, ихтиол, лаборатории, т.5, вып.1, 1923. - с. 17-52.

50. Киселевич К.А. Каспийско волжские сельди. Систематика. 4.1. 1923.

51. Киселевич К.А. Сельди Северного Каспия (научно-популярный очерк). -Сталинград, 1937.

52. Киселевич К.А. Сельдь. // Перспективы и пути развития рыбной промышленности Северного Каспия. Сталинград, 1937. - с. 12-16.

53. Клейменов И .Я. Химический и весовой состав основных промысловых рыб. М., Пищепромиздат, 1952. - с.25.

54. Книпович Н.М. Краткий предварительный отчет о результатах работ Каспийской экспедиции 1912 г. // Материалы к познанию русского рыболовства, т.2, вып.6, 1913.- с. 1-15.

55. Кожин Н.И. Проблема численности сельдей на Каспии // Рыбное хозяйство, № 3, 1964. с.12-14.

56. Крыжановский С.Г. Материалы по развитию сельдевых рыб. // Тр. Института Морфологии животных им. А.Н. Северцова, М., 1956, вып. 17.

57. Кузнецова Е.Н., Кузнецов В.В., Долгих М.Г., Френкель С.Э. Современное состояние исследований микроструктуры отолитов рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 2004.-124 с.

58. Кушнаренко А.И. Формирование запасов каспийских сельдей в условиях запрета морского промысла // Вопросы ихтиологии, 1984, т.24, вып.6. с.907-916.

59. Кушнаренко А.И. Экологические основы морского промысла каспийских сельдей и пути его развития // Вопросы ихтиологии, 1986, т.26, вып.1. с.48-55.

60. Кушнаренко А.И. Эколого-этологические основы количественного учета рыб Северного Каспия. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2003. - 180 с.

61. Кушнаренко А.И., Сидорова М.А., Белоголова JI.A. Опыт оценки абсолютной численности рыб в Северном Каспии // Биол. основы динамики численности и прогнозирования вылова рыб: Сб. науч. тр. ВНИРО. М., 1989. - с.156-162.

62. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., «Высшая школа», 1968. - с. 17-29.

63. Луц Г.И. Экология и промысел азовской тюльки. Ростов-на-Дону, Ростовское книжное изд-во, 1986. - с. 18-24.

64. Майский В.Н. К методике изучения рыбной продуктивности Азовского моря. // Тр. АзчерНИРО, вып.12,1940. с. 25-68.

65. Максименков В.В. Пищевая обеспеченность личинок сельдевых рыб и ее связь с численностью поколений. // Зоологический журнал, т.61, вып. 8, 1982. -сЛ 180-1187.

66. Марти Ю.Ю. О динамике численности морских сельдей и механизме воздействия промысла на их возрастной состав, численность, ареал и воспроизводство. // Тр. ПИНРО, т.23, 1968. с.452-458.

67. Матвеева Р.П. Питание молоди сельдевых в Северном Каспии. // Тр. Всесоюзного Гидробиол. общества, т.8, 1957. с.368-386.

68. Махмудбеков А.А. Сельдяная путина 1946 г. в Азербайджане. // Рыбное хозяйство, № 8, 1946, с.6.8 8.Махмуд беков А. А., Дорошков П.К. Сельди Каспия (научно-популярный очерк). Баку, 1956.

69. Мейен В.А. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий. // Изв. АН СССР, сер. биол., № 2, 1944.

70. Мейснер В.И. Каспийские сельди. // Бюллетень Всекаспийской научной рыбохоз. экспедиции, № 5-6, 1932. с.17-47.

71. Микодина Е.В., Кузнецова Е.Н., Седов С.И., Ключарева Н.Г., Седова М.А., Седова Т.С. Состояние половых желез каспийских сельдей. // Современные проблемы Каспия. Материалы международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ, 2002. с.208-212.

72. Миндер Л.П. Взаимосвязь белков и воды в тканях рыб. // Рыбное хозяйство, № 5, 1947. с.36.

73. Михайленко В.Г. Влияние солености на корреляцию признаков сельди рода Clupea в раннем онтогенезе. // Тр. ПИНРО, 1981, вып.45. с.74-77.

74. Михайленко В.Г. Оплодотворение икры сельди и наваги в воде низкой солености в зависимости от возраста самок и температуры среды. // Тр. ПИНРО, 1981, вып.45. с.78-81.

75. Монастырский Г.Н. Запасы воблы Северного Каспия и методы их оценки. // Тр.ВНИРО, т. 11, 1940. -с.115-165.

76. Навозов-Лавров Н.П. Экологическое обоснование промысла мигрирующих сельдей Каспийского моря. // Рыбное хозяйство, № 5, 1947. с.31.

77. Надирадзе А. Возрастной состав бражниковской сельди в различные периоды ее хода. // Рыбное хозяйство, № 8, 1936. с.23.

78. Наставление по разведке океанической сельди. Мурманск, ПИНРО, 1954. -с.8-10, 73.

79. ЮО.Научные основы регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. Астрахань, 1992.

80. Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря (под ред. Беляевой В.Н., Иванова В.П., Зиланова В.К.). М., изд-во ВНИРО, 1998. - с. 9-26, 96-98.

81. Никольский Г.В. Биология рыб. М., «Советская наука», 1944.103 .Никольский Г.В. Экология рыб. М., «Советская наука», 1963.

82. Никольский Г.В. Частная ихтиология. Изд-во «Высшая школа», М., 1971. -с.123.

83. Об.Никоноров И.В. Лов каспийской кильки рыбонасосом при подводном освещении. М., Пищепромиздат, 1958.

84. Никоноров И.В. Лов рыбы на свет (теория и практика). М., Изд-во «Рыбное хозяйство», 1963.

85. Ю8.0строумов А.А. Питание долгинской сельди (Caspialosa brashnikovi (Borodin) и большеглазого пузанка (Caspialosa saposhnikovi (Grimm) в Северном Каспии. // Тр. Волго-Каспийской рыбохоз. станции, т.9, вып.1, 1947.-с.82-94.

86. Первая научная конференция по изучению сельдевых рыб Каспийского моря (основные итоги работ). Астрахань, издание научно-пром. разведки Северного Каспия, 1937. - с.24-26.

87. Ю.Перцева Остроумова Т.А. Места и условия нереста сельдей рода Alosa в Северном Каспии в 1934-1937 гг. (по данным распределения икринок ипредличинок). // Биологические исследования моря (рыбы).- Тр. института океанологии, 1963, т.62. с.28-48.

88. Шравдин В.Ф. Руководство по изучению рыб. М., пищ. пром-ть, 1966. - с. 58-64, 104-106,304-313.

89. Пушбарнэк Э.Б. Биологическая характеристика бражниковских сельдей. // Рыбное хозяйство, 1984, № 3. с.24-26.

90. Пушбарнэк Э.Б. Промысел сельди у Дагестанского побережья Каспия. // Рыбное хозяйство, 1985, № 8. с.27-29.

91. Расс Т.С. Исследования количественного распределения молоди рыб в северной части Каспийского моря в 1934 г. // Зоол. журнал, № 4, 1938. -с.687.

92. Расс Т.С. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов. // Рыбное хозяйство, № 2, 1953, с.23.

93. Пб.Расс Т.С. Систематика плавучих икринок и личинок морских рыб (ихтиопланктон). -Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1972, № 5. с.5-18.

94. Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. М., пищ. пром-ть, 1966,42 с.

95. Расс Т.С., Халдинова Н.А. Икринки и мальки рыб, собранные в Каспийском море в октябре 1932 г. // Сб., посвящ. научной деятельности ак. Книповича Н.М. Пищепромиздат, 1939.

96. Рихтер В.А., Ефанов В.Н. Об одном из подходов к оценке естественной смертности рыбных популяций. // Тр. АтлантНИРО, вып. LXXIII, 1977. -с.77-85.

97. Романов А. А. Гонадо гаметогенез каспийских осетровых (морфофункциональные аспекты) // Осетровые на рубеже 21 века: Тез. докл. Междунар. конф., Астрахань, 11-15 сент. 2000 г. - Астрахань, 2000. - с. 185186.

98. Романов А. А., Романов Ал. А., Беляева Е. С. Мониторинг гистоморфологических нарушений гонадо гаметогенеза осетровых рыб

99. Волго-Каспийского региона // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб: Сб. науч. тр./ КаспНИРХ. М., 2001. - с.246-268.

100. Романов А.А., Федорова Н.Н. Морфофункциональное состояние половых желез стерляди в природных условиях (р.Волга) // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл., Астрахань, сент.1997 г. М.: ВНИРО, 1997. -с.454.

101. Световидов А.Н. О параллельном изменении некоторых признаков у каспийских и черноморско-азовских форм Caspialosa caspia. Доклады АН, т.72, № 2, М-Л, 1950. - с.421-423.

102. Световидов А.Н. Фауна СССР. Рыбы. Т.2, вып.1. Сельдевые. М.-Л., изд-во АН СССР, 1952. - с. 258-263.

103. Световидов А.Н. О некоторых факторах, обуславливающих численность сельдевых. // Тр. Всесоюзной конференции по вопросам рыбного хозяйства 17-26 декабря 1951 г.-М., изд. АН СССР, 1953, с.99-109.

104. Световидов А.Н. О причинах различия в росте каспийских и черноморско-азовских сельдевых. // Зоологический журнал, 1957, т.36, вып. 11. с. 17351746.

105. Седов С.И., Зыков Л.А., Парицкий Ю.А., Андрианова С.Б., Асейнова А.А., Колосюк Г.Г., Бушуева С.А. Итоги научных исследований и перспективы развития каспийского морского промысла // Рыбное хозяйство, № 5, 1997. -с. 25-26.

106. Седов С.И., Парицкий Ю.А., Зыков Л.А., Асейнова А.А. Каспийский морской промысел: современное состояние и перспективы развития // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл., Астрахань, сент. 1997 г. -М.: ВНИРО, 1997. с.457.

107. Седов С.И., Зыков Л.А., Андрианова С.Б., Шубина Л.И. О резервах запасов каспийских морских сельдей. // Тезисы докладов Седьмой Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск, 1998. -с.159-160.

108. Седова Т.С., Ключарева Н.Г. Биологическое состояние долгинской сельди в нерестовый период 2002 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002 год. Астрахань, 2003. - с.339-344.

109. Серебряков В.П. Энциклопедия о размножении сельди. // Рыбное хозяйство, № 6, 1989. с.93-94.

110. Сибирцев Г.Г. Биологическое обоснование промысла каспийского пузанка и долгинской сельди в Каспийском море. // Рыбное хозяйство, №10, 1966. -с.31-32.

111. Смирнов А.Н. Прогнозы нерестовой миграции каспийских сельдей. Известия академии наук A3 ССР, 1945. с.71.

112. Смирнов А.Н. Изучение поведения сельдей в Каспийском море. Результаты экспедиции. Отдельный оттиск из Известий A3 ССР, № 8, 1946, Баку.

113. Смирнов А.Н. Некоторые данные по биологии бражниковской сельди. // Известия АН A3 ССР, № 12, вып. 3, 1946. с.92-98.

114. Смирнов А.Н. Бражниковские сельди Каспийского моря. Баку, изд-во АН A3 ССР, 1952. - с. 195-203.

115. Танасийчук B.C. Количественный учет молоди в Северном Каспии. // Рыбное хозяйство, № 11, 1940. с.22-25.

116. Танасийчук B.C. Учет урожая молоди промысловых рыб в Северном Каспии. // Рыбное хозяйство, № 3, 1948, с. 19.

117. Танасийчук B.C. Учет молоди промысловых рыб в Северном Каспии. // Рыбы Каспийского моря. Тр. ВНИРО, вып. 18, 1951. с. 17.

118. Тихий М.И. Промысел сельди и судака у залива Кендерли на восточном берегу Каспийского моря. // Материалы к познанию рус. рыболовства. Касп. экспедиция 1912-1913 гг., т.4, вып.6, 1915.

119. Халдинова Н.А. Материалы по размножению и развитию рыб в осолонённых заливах Северного Каспия. // Тр. ВНИРО, 1951, т. 18. с.99-126.

120. Чугунова Н.И. О закономерностях роста рыб и их значении в динамике популяции. // Тр. совещаний ихтиол, комиссии АН СССР, 1961, вып. 13. -с.94-105.

121. П1убина Т.Н. Некоторые данные по биостатистической характеристике долгинской сельди и степени использования её промыслом. // Труды молодых учёных. М., Пищепромиздат, 1964. - с.86.