Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности, динамика численности и промысел пеляди Coregonus peled (Gmelin) Тазовского бассейна

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности, динамика численности и промысел пеляди Coregonus peled (Gmelin) Тазовского бассейна"

I la кранах рукописи

ТУНЁВ ВИТАЛИЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ПРОМЫСЕЛ ПЕЛЯДИ СогевопияреЫ (втеИп) ТАЗОВСКОГО БАССЕЙНА

03.02.08 - экология (биология) 03.02.06 - ихтиология

Автореферат

диссертации на соискаиис учёной степени кандидата биологических паук

Тюмень - 2015

Работа выполнена в ФГБНУ «Госрыбцситр» и ФГВОУ НПО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья»

Научные руководители:

Официальные оппопемты:

Ведущая организация:

доктор биологических паук Литвиненко Александр Иванович

кандидат биологических паук Крохалевский Владимир Реджнпальдовнч

Пак Ирина Владимировна

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой экологии и генетики Тюменского государственного университета

Шадрин Евгений Николаевич

кандидат биологических паук, директор Научно-исследовательского института экологии рыбохозяйсгвеппых водоёмов

Пермский государственный национальный исследовательский университет

Защита состоится «24» апреля 2015 г. в 15-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.064.02 при Государственном аграрном университете Северного Зауралья по адресу:

625003 г. Тюмень, ул. Республики, д. 7.

Тел./факс: (3452) 46-87-77. E-mail: dissTGSHA@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного аграрного университета Северного Зауралья и на сайте http://www.tsaa.ru

Автореферат разослан «20» февраля 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Литвипспко Наталья Владимировна

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЬИЬЛИОТЁКА 201Ь

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Благодаря сноей экологической пластичности пелядь Соге§опт ре!ес1 (ОтеПп, 1789) имеет широкое распространение и обитает во многих водоёмах Евразии. Приспосабливаясь к различным условиям, пелядь образует локальные популяции, различающиеся по некоторым биологическим и морфологическим признакам [Решетников и др., 1989].

В Обь-Тазопском бассейне обитают две локально изолированные крупные популяции пеляди - обская и тазовская [Москаленко, 1958]. В последние годы, в связи со снижением численности обской популяции пеляди, роль тазовской существенно возросла, поэтому вопросы углублённого изучения биологии пеляди и рационального использования её запасов заслуживают самого пристального внимания.

Цель исследований: изучение морфологических особенностей, роста, плодовитости, динамики численности и промысла тазовской популяции пеляди.

Задачи исследований:

1. Изучить закономерности морфологии, роста, полового созревания и плодовитости пеляди вТазовском бассейне.

2. Выяснить основные закономерности формирования численности поколений и величины промыслового запаса тазовской популяции.

3. Оцепить воздействие промысла па размерно-возрастную структуру популяции пеляди.

4. Разработать рекомендации по организации рационального промысла.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Условия и продолжительность нагула пеляди в годы разной водности существенно влияюп па величину пластических признаков, одиннадцать из которых достоверно различались по своей величине при сравнении в маловодные и многоводные годы.

2. Популяция пеляди, обитающая в Тазовском бассейне, характеризуется высокой изменчивостью характеристик линейного и весового роста, плодовитости и численности отдельных поколений, которые в значительной степени определяются непостоянством гидрологического режима р. Таз и носят адаптационный характер.

3. Промысел пеляди характеризуется высокой интенсивностью и существенно влияет на темп смертности, продолжительность жизни, величину и структуру промыслового запаса.

Научная новизна. Проведена комплексная оценка тазовской популяции пеляди, выполнен анализ её морфобиологических показателей в годы разной водности, изучены биолого-иромысловые показатели и проанализирована динамика численности. Показано, что всё многообразие условий обитания пеляди в бассейне р. Газ обусловлено главным образом уровнем водности рассматриваемого бассейна (многоводный, средний и маловодный), каждому из них присущи определённые условия нагула пеляди, обеспеченности пищей, что и определяет особенности её роста и численности.

Практическая значимость. Результаты исследований являются составной частью научно-исследовательских работ ФГБПУ «Госрыбцентр» но прогнозированию общего допустимого улова (ОДУ) и возможного вылова (ВВ), по экологическому мониторингу в Газовском бассейне. Ежегодно па основе исследований разрабатываются предложения по организации рационального промысла пеляди в Тазовском бассейне.

Данные диссертации используются в работах ихтиологов ФГБНУ «Госрыбцентр» при составлении прогнозов промысловых уловов, а также в курсе лекций по «Промысловой ихтиологии» и при подготовке дипломных работ студентов ГАУ Северного Зауралья.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научно-практической конференции молодых ученых и студентов «Актуальные вопросы сельского хозяйства» (Тюмень, 2004), на Всероссийской конференции «Водные экосистемы Сибири и перепекшим их использования» (Томск. 2011). па Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов (Тюмень,

2012), на Восьмом Международном научно-производственном совещании «Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб» (Тюмень,

2013). Кроме того, они неоднократно рассматривались на заседаниях Мижнеобского научно-промыслового совета Западно-Сибирского рыбохозяйствепного бассейна при обсуждении режима промысла сиговых рыб в Тазовском бассейне.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из них 3 - в журналах, входящих в Перечень ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 6 глав, выводов. Содержит 45 таблиц, 32 рисунка и 2 приложения. Список литературы включает 206 источников, из них 22 - зарубежных авторов.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность к.б.п. В.Р. Крохалсвскому, д.б.п. А.И. Литвинспко. к.б.н. И.В. Япковой. с.и.с. С.И. Степанову за методические рекомендации, ценные советы и содействие па различных этапах работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БИОЛОГИИ, СИСТЕМАТИКЕ И УСЛОВЯХ ОБИТАНИЯ ПЕЛЯДИ В ОБЬ-ТАЗОВСКОМ БАССЕЙНЕ

В этой главе приведен обзор литературных данных по вопросам распространения, роста, созревания, питания и плодовитости пеляди в Обь-Тазовском бассейне.

Газовская популяция пеляди имеет обособленные места нагула, зимовки и нереста от обской популяции. Зиму тазовская пелядь проводит в северной части Тазовской губы - в районе от р. Пойлова до мыса Наблюдений. За мысом Наблюдений по направлению к Обской губе она обычно не встречается [Москаленко, 1958]. В районе зимовки пелядь, как и другие сиговые рыбы, совершает лишь ограниченные передвижения, определяемые в основном

распространением эаморных вод. Весенняя миграция начинается, когда губа еще закрыта льдом, ко вскрывшиеся тундровые реки уже освежают прибрежные воды. Первые весенние косяки появляются в устьях рек Таз и Пур позже, чем в дельте Оби.

Войдя в реки, пелядь распространяется для нагула по многочисленным сорам и протокам нижнего течения рек Таз и Пур. Миграции производителей к местам нереста начинаются в июле. Основные нерестилища тазовской пеляди расположены в верховьях правого притока р. Таз - р. Худосей, на расстоянии 200-300 км от места его впадения в р. Таз. В р. Худосей пелядь появляется в начале августа, заканчивается ход во второй половине сентября. Кроме р. Худосей, пелядь нерестует и в других притоках верхнего течения р. Таз (Печалька, Ратта, Покалька. Каралька, Толька, Малая Ширта) [Венглинский, 1969; Экология рыб..., 2006].

В 'Газовском бассейне основным экологическим фактором, влияющим на биопродукциопные процессы, является весенне-летний паводок. Гидрологический режим р. Таз отличается значительным непостоянством, что определяет различия в развитии кормовой базы и условиях нагула пеляди. С другой стороны, это крайне затрудняет анализ воздействия экологических факторов па рост, размножение и промысел пеляди. Поэтому для удобства анализа все многообразие гидрологических ситуаций па р. Таз было сведено к трем уровням водности: многоводному, среднему и маловодному. Для каждого из них автором определены средние значения показателей, характеризующих условия нагула пеляди (табл. 1).

Экологические условия обитания пеляди в Тазовском бассейне существенно отличаются от таковых в Обском бассейне. Они характеризуются более ранним и интенсивным развитием заморных явлений, меньшей продолжительностью нагула в поймеппо-соровой системе, более короткой нерестовой миграцией.

Таблица 1 - Основные гидрологические характеристики в поймеппо-соровой системе р. Таз в годы разной водности

Показатель Уровень волност i

многоводный средний маловодный

Среднегодовой уровень воды, см 653,4±4,4 630,9±2,1 610,3±3,3

Диапазон колебаний уровня, см 645,4-662,2 622,6-639,1 603,9-618,3

Сред| 1ия продолжи i ел ь i юсть 1Ш1ИТИИ поймы, сут 54,2±2,6 46,0±1,8 32,4±3,7

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исходные данные для написания диссертации были получены автором в результате исследований в 2001-2014 гг. па р. Таз (п. Падо-Марра) и в Тазовской губе (Халмер-Яха). Сбор ихтиологического материала и морфологический анализ проводили но общепринятым методикам [Правдин, 1966], возраст определяли по чешуе [Кафапона, 1984]. Для определения величины прироста длины и массы тела за период нагула использован метод

3

обратных расчислений [Lee, 1920]. Объем собранного материала представ лен в таблице 2.

Таблица 2 - Объем исследованного материала

Характер материала Количество, экз.

Массовые промеры 20800

Биологический анализ 2120

Определение возраста 2120

Обратные расчисления длины 280

Морфомстричсский анализ 610

Определение плодовитости 420

Статистическую обработку собранного материала проводили по H.A. Плохипскому [1961] и Г.Ф. Лакину [1980]. Статистическая обработка, регрессионный, кластерный и дискримипантный анализ проведены при помощи стандартных программ для персонального компьютера Excel и STATIST1CA 6.0 [Боровиков. 1998; иптсрист-рссурс: www.statsoft.ru].

Достоверность различий средних оценивали по критерию Стыодепта (tsl) для малых и разновеликих выборок [Аксютипа, 1968].

Для оценки роста применяли уравнение [Bertalanffy, 1938]:

Lt = ¿„ • [1 - e-k(t-to)].

Удельную скорость весового роста вычисляли по формуле Шмальгаузсна - Броди [Шмальгаузси, 1935]. Для определения скорости линейного роста использовали показатель относительного прироста [Шмальгаузен, 1935].

При определении плодовитости учитывали рекомендации П.А. Дрягина [1952] и Л.Е. Анохиной [1969]. Абсолютную индивидуальную плодовитость (АИГ1) определяли весовым методом [Дрягип, 1952; Правдии, 1966]. Относительная плодовитость (ОГ1) вычислена делением показателя АИП на показатель массы тела без внутренностей [Спановская. Григораш, 1976]. Гонады в момент взятия навески для определения плодовитости находились на III-IV и IV стадиях зрелости.

Изучение закономерностей динамики численности пеляди р. Таз потребовало привлечения данных за длительный период наблюдений. Анализу была подвергнута литература, содержащая сведения о размерно-возрастной структуре уловов и их величине. Наряду с опубликованными данными были использованы сведения, содержащиеся в научных отчетах Госрыбцсптра.

При изучении влияния промысла на запасы пеляди и прогнозировании уловов использованы известные теоретические положения [Баранов, 1918; Державин. 1961; Засосов, 1976; Рикср, 1979; Бивсртон, Холт. 1969; Матковский. 2001].

Для целей сравнительного анализа влияния промысла па запасы пеляди из всего многообразия данных было выделено три периода относительно стабильных уловов по соотношению в улове отдельных возрастных групп

(1996-1999 гг., 2002-2005 гг. и 2010-2012 гг.). Для каждого из этих периодов были определены:

- коэффициенты общей смертности, рассчитанные по нисходящей части кривой улова по уравнению Баранова [1925];

- коэффициенты мгновенной промысловой смертности пеляди по отдельным возрастным группам с учётом частоты встречаемости в улове;

- величина промыслового запаса определена как сумма численности отдельных возрастных групп, которые в свою очередь вычислены по уравнению Рикера [1979];

-улов па единицу пополнения рассчитан по модели Бивертона- Холта в модификации Рикера [Методические рекомендации..., 1980];

- оптимальная величина промысловой смертности для каждого периода промысла определена по критерию Гулланда [виНапс!, 1965].

3 МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ПЕЛЯДИ ТАЗОВСКОГО БАССЕЙНА

Половой диморфизм у тазовской пеляди в период её нерестовой миграции выражен слабо, поэтому результаты морфологического анализа рассматривались без разделения по полу.

Величина морфометрических признаков, как правило, бывает связана с условиями нагула и обеспеченностью рыб пищей, что зависит от гидрологических условий обитания и продолжительности миграций [Никольский, 1980; Крохалевский, 1981; Богданов, 2001 и пр.]. Поэтому для сравнения морфологических признаков в зависимости от гидрологических условий использованы годы с различным накопленным кумулятивным потенциалом водности, а следовательно, и условий нагула и роста. Таким требованиям отвечали: 2002 г. - высокий уровень воды, 2004 г. - средний, 2013 г. - низкий уровень воды.

Результаты канонического анализа меристических признаков свидетельствуют об отсутствии существенных различий между выборками пеляди Тазовского бассейна в различные по водности годы (рис. 1), что обусловлено достаточной устойчивостью этих признаков под действием генетического контроля [Кирпичников, 1987; Пак, 2005]. Итоги дискримипаитпого анализа также подтверждают это: показатель статистики лямбда Уилкса составляет 0,773. Значения этого показателя, лежащие около единицы, свидетельствуют о плохой дискриминации групп па основе имеющихся признаков [Боровиков, 1998]. Ошибки дискриминации в обучающей выборке составили 45,6 %, или 41 особей из 90.

Результаты канонического анализа пластических признаков, напротив, отражают существенную закономерную изменчивость этих характеристик под воздействием условий нагула и роста (рис. 1). Пластические признаки в зависимости от условий нагула распадаются па три достаточно обособленные группы. Итоги дискримипаитпого анализа также подтверждают это: лямбда Уилкса составляет 0,078. Значения этого показателя, лежащие около нуля, свидетельствуют о хорошей дискриминации групп на основе имеющихся

признаков. Ошибки дискриминации в обучающей выборке - 3,3 % (3 особи из 90).

Исходя из результатов канонического и дискриминантного анализа можно утверждать, что меристическис и пластические признаки по-разному реагируют на изменения условий нагула пеляди. Влиянию гидрологического режима более подвержены пропорции тела, т. е. значения отдельных пластических признаков.

Условия и продолжительность пагула пеляди в годы разной водности существенно влияют на величину пластических признаков, 11 из которых достоверно различались по своей величине при сравнении маловодных и многоводных лет.

Kw.l о- Кои» 2

5 *

2 ♦ а

$ ' О ♦я в

■г 3 • ■

• »..1:1

■4 -3 -J -1 0 1 ?

кор 1

Рисунок 1 - Результаты канонического анализа меристичсских (а) и пластических (б) признаков пеляди р. Таз в различных гидрологических условиях: С 1:1 средний уровень водности; О 2:2 низкий; С 3:3 высокий

Результаты сравнительного анализа пеляди р. Таз с четырьмя другими речными популяциями пеляди из Обь-Тазовского бассейна выявили, что па самом высоком уровне значимости (р < 0,001) у тазовской пеляди отличия установлены по числу чешуй в боковой линии с нелядыо из рек Войкар и Сев. Сосьва, по числу ветвистых лучей в анальном плавнике - с пелядью р. Сев. Сосьва; на втором уровне значимости - с пелядью р. Обь по числу ветвистых лучей в анальном плавнике; на первом уровне - по числу жаберных тычинок в сравнении с нелядыо из рек Обь и Сев. Сосьва и по числу ветвистых лучей в спинном плавнике с нелядыо р. Обь. В целом достоверные отличия меристических признаков пеляди р. Таз наблюдаются но каждому счетному признаку хотя бы в одной группе сравнения с тремя другими речными популяциями, за исключением пеляди р. Пур.

Для выяснения различий между отдельными популяциями пеляди провели исследования перечисленных выше выборок методом кластерного анализа. На основе расчета Евклидова расстояния методом объединения полной связи меристических признаков обнаружено, что более всего с пелядью р. Таз схожа пелядь из р. Пур, они образуют один кластер на уровне объединения 1,97. Другой кластер создают популяции пеляди Обского бассейна (рис. 2).

6

метод полной связи Евклидово расстояние

Таз

Пур Обь

Сев. Сосьва Войкар

1,0 1.5 2.0 2,5 3.0 3,5 4.0

Расстояние объед

Рисунок 2 - Результаты кластерного анализа меристических признаков пеляди р. Таз и других водотоков Обь-Тазовского бассейна

Такое объединение пеляди в кластеры согласуется с представлениями об интенсивности генетического обмена отдельных популяций пеляди между собой.

По пластическим признакам тазовская пелядь характеризуется очень большим своеобразием: три из четырех пар сравнения с исследуемыми реками различаются по II из 16 признаков (68,8 %), а максимум различий (13 признаков из 16, или 82,3 %) - с популяцией из р. Сев. Сосьва.

Кластерный анализ пластических признаков выявил значительное расхождение морфологических признаков пеляди р. Таз с исследуемыми водотоками - она не входит в кластер, образованный другими реками. При этом ближе всего, как и при анализе меристических признаков, к пеляди из p. Нур. При этом максимальной удаленностью характеризуются выборки из р. Таз и р. Сев. Сосьва, как наиболее географически удаленных точек исследования.

Характер морфологической изменчивости свидетельствует о том, что пелядь в р. Газ представлена локально изолированной популяцией от других рек Обь-Тазовского бассейна, которой свойственен широкий диапазон морфологической разнокачествеппости входящих в нее особей. Выявленная изменчивость морфометрических показателей пеляди р. Таз является следствием взаимодействия генотипа популяции с меняющимися условиями окружающей среды, в том числе и условиями нагула.

Полученные нами материалы и их математическая обработка с применением методов многомерной статистики убедительно подтвердили вывод Б.К. Москаленко [1958] о том, что пелядь р. Таз локально изолирована от обской, а пелядь, обитающая в р. Нур, наиболее близка по морфологическим признакам к пеляди р. Таз.

4 ОСОБЕННОСТИ РОСТА ПЕЛЯДИ

Пелядь в Тазовском бассейне характеризуется ярко выраженной сезонностью роста, основной прирост ихтиомассы приходится па 1-2 месяца нагула в сорах. Кроме того, пеляди свойственен широкий диапазон изменчивости индивидуальных и средних размеров в каждой возрастной группе. Данные об изменении линейных размеров пеляди за период нагула

7

свидетельствуют о том. что величина прироста подвержена значительной изменчивости и уменьшается с 6 см у трехлеток до 1 см у рыб в возрасте 8+ лет. У одковозрастных рыб величина абсолютного прироста уменьшается с увеличением размеров.

Между массой и длиной пеляди существует известная степенная связь [Чугунова. 1961; Дгебуадзе, 2003]:

И' =а-1ь,

где IV- масса, г; ¿ - длина, см; Ъ - коэффициент, зависящий от пропорций тела рыбы.

Анализ степенного уравнения показал, что в многоводный год показатель Ъ в выборках пеляди имел наибольшие значения (Ь = 3,40), а в маловодный -наименьшие (Л = 3,19). Из этого следует, что пропорции тела пеляди изменяются в зависимости от условий нагула.

Различия в условиях нагула пеляди в годы разной водности определяют также значительные изменения величины прироста. Полученная эмпирическая зависимость относительного прироста длины тела от возраста показывает, что в диапазоне от 2+ до 8+ лег относительный прирост длины в многоводные годы уменьшается с 34,4 до 6,3 %, а в маловодные годы с 25,9 до 3,5 % (рис. 3).

40

0 1——-----г---Г---------Т------1----------г--1--------1

2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ Возраст, лет

Рисунок 3 - Зависимость относительного прироста длины тела от возраста пеляди в годы разной водности

Аналог ичная картина характерна и для весового роста. В благоприятные многоводные годы наибольшие приросты массы тела у пеляди отмечены в возрасте её массового полового созревания, после чего весовые приросты снижаются.

Для целей изучения динамики ихтиомассы в популяции и прогнозирования уловов произведен расчет среднемноголетних размеров пеляди для каждого уровня водности (табл. 3). Эти данные были использованы для нахождения параметров уравнения роста Берталанфи.

Таблица 3 - Средние размеры неляди в конце периода нагула в годы разной

водности (р. Таз п. Надо-Марра, неводные уловы, август-сентябрь)

Уровень водности Размеры Возраст, лет

2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 81 33,7±0,6

Многоводный длина, см 23,4±0,6 27,6±0,3 29,2±0,3 31,8±0,4 32,4±0,4 32,9±0,7

масса, г 222±25 369±|1 429±14 575±12 616±13 633±42 671±13

Средний длина, см 22,2±0,8 26,6±0,3 27,4±0,3 29,8±0,3 30,4±0,6 31,9±1,0 33,0±0,8

масса, г 185±18 284±10 317±10 443±14 496±22 528±37 610±61

Маловодный длима, см 20,9±0,8 24,8±0,3 26,9±0,4 29,0±0,3 29,6±0,3 31,3±1,0 32,3±0,8 529±20

масса, г 129±20 209±8 286±15 370±14 385±14 491±50

Для каждого уровня водности были определены значения теоретической предельной длины пеляди константы катаболизма к и показателя С0. Эти параметры в свою очередь позволили рассчитать теоретический предельный возраст пеляди £„ (табл. 4). С улучшением условий нагула пеляди увеличиваются се предельные размеры и уменьшается значение коэффициента к. Винбсрг [1966] показал, что величина коэффициента к связана с интенсивностью обменных процессов. В этом плане наибольшее значение к в маловодные годы свидетельствует о возрастающих тратах энергии на поддержание обменных процессов и определяет меньшую продолжительность жизни пеляди при данных экологических условиях.

Каждая водная экосистема характеризуется определённой продуктивностью. Продолжительность нагула пеляди в 'Газовском бассейне в 1,5-2,0 раза меньше, чем в Обском, это определяет относительно меньшие приросты и, как следствие, меньшие предельные размеры пеляди тазовской популяции по сравнению с обской (табл. 4). Сравнительный анализ параметров уравнения роста обской и тазовской популяции пеляди показывает преимущественный рост обской пеляди при всех уровнях водности.

Средние значения параметров уравнения роста Берталанфи в последующем могут быть использованы при составлении продукционной модели промыслового запаса при прогнозировании ОДУ.

Таблица 4 - Параметры уравнения роста по Берталанфи и теоретический предельный возраст пеляди

Уровень водности I лет | ¿,, см | к \ 1,

Обской бассейн ГКрохалевский, 19811

Маловодный -2,10 42,6 0,178 14,7

Средний -3,55 44,5 0,151 16,3

Многоводный -5,20 48,4 0,117 20,4

Тазовский бассейн

Маловодный -1,90 39,5 0,191 12,4

Средний -3,17 42,1 0,164 16,4

Многоводный -4,72 45,4 0,122 19,1

Средний для всех лет -3,09 42,3 0,157 15,6

Таким образом, установлено, что широкие вариации в темпе роста пеляди определяются изменчивостью уровенпого режима р. Таз и являются важнейшим приспособлением к динамичным условиям обитания пеляди в 'Газовском бассейне.

5 ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ, ПЛОДОВИТОСТЬ И ВОСПРОИЗВОДСТВО ПЕЛЯДИ

Темп полового созревания рыб в значительной степени является видовым свойством, но может изменяться в зависимости от экологических условий. В связи с тем, что тазовская пелядь в сравнении с обской характеризуется худшими условиями пагула и более низким темпом роста, её массовое половое созревание происходит позднее. На основе гистологических исследований [Крохалевский, 1983; Селюков, 1986] было установлено, что пелядь Обского бассейна созревает па 3-4 году жизни. И.В. Князев [2004] указывает, что возраст массового полового созревания у тазовской пеляди в среднем составляет 4,6 года. Паши материалы также свидетельствуют о массовом половом созревании пеляди на пятом году жизни.

Индивидуальная абсолютная плодовитость (ЛИП) пеляди варьировала в пределах от 12,0 до 76,5 тыс. икринок и в значительной степени изменялась в отдельные годы (табл. 5).

Таблица 5 - Возрастные изменения плодовитости пеляди р. Таз, тыс. икрипок

Год

Возраст, лез много водный маловодный средмеволный

2001 2002 2006 2013 2003 2004 2010

5+ 43,0±2,9 39,5±6,8 21,9±2,4 - 26,0±2,5 27,2±7,1 25,4±6,1

6+ 40,4±8,8 39,3±2,2 22,4±2,5 28,7±1,9 33,3±2,2 34,8±6,4 37,2±2,3

7+ 49,3±5,1 41,9±8,8 29,8±3,5 30,2±2,5 39,1±5,7 40,3±3,1 36,5±6,3

8+ 48,9±4,2 - 32,2±3,0 31,9±4,2 43,6±3,4 46,0±8,1 47,0±4,1

Для всех рыб 43,5±2,6 39,8±2,1 23,8±2,5 30,3±1,8 35,7±2,8 37,2±4,2 39,8±3,7

Число особен 56 60 64 60 62 58 60

Величина ЛИП пеляди зависит не только от возраста самок, по и от размеров, которых они достигли в данных экологических условиях. Так, наиболее благоприятные условия пагула в 2001 г. определили самую высокую плодовитость (Хср = 43,5 тыс. икрипок). В маловодном 2006 г. средняя ЛИП пеляди была наименьшей - 23,8 тыс. икринок.

Связь абсолютной плодовитости с массой тела характеризуется высокими значениями коэффициента корреляции (г = 0,67-0,84). При улучшении условий пагула теснота связи возрастает.

Основным фактом, определяющим величину абсолютной и относительной индивидуальной плодовитости, является продолжительность пагула пеляди в сорах в год нереста. В 2001 г. при наилучших условиях пагула относительная и абсолютная плодовитость у одноразмерных рыб была наибольшей, а в маловодном 2006 г. - наименьшей (рис. 4). Аналогичные

изменения плодовитости при значительном улучшении условий нагула отмечались и у других рыб [Спановская, Григораш, 1976; Крохалевский, 1980; Изюмов и др.. 1983].

Относительная популяционная плодовитость (ОНИ) пеляди для 1000 рыб за период исследований изменялась в пределах от 8.26 до 18.56 млн икринок, что объясняется варьированием численности половозрелых рыб и показателей ЛИП в разных возрастных группах. Так, например, только в результате различий условий нагула в маловодные и многоводные годы величина ОПП изменяется в 2.2 раза.

120 :

100 80 60 40 20 0

2001

2002

2003

2004

2010

-9г

ЕЭАИП, тыс. шт.

ПОП, шт./г

......

2006

2013

многоводный средневодный маловодный

Рисунок 4 - Изменение параметров плодовитости пеляди р. Таз в зависимости от условий нагула

Колебания плодовитости популяции представляют собой важное приспособление, регулирующее интенсивность воспроизводства в меняющихся условиях существования и направленное на приведение численности популяции в соответствие с ее обеспеченностью пищей.

У обской пеляди численность отдельных генераций тесно связана с численностью родительского стада и с гидрологическим режимом |Крохалевский, 1980; Богданов, Агафонов, 2001; Матковский, Крохалевский, 2010]. Аналогичный анализ влияния водности на численность отдельных поколений был проведён и для тазовской популяции пеляди. Было установлено, что численность отдельных поколений достоверно коррелирует лишь с водностью в год нереста (г = 0,55±0,03). Это объясняется тем, что в многоводный год пелядь характеризуется более высокой популяционной плодовитостью. Связь численности поколений с водностью в год выклева личинок у тазовской пеляди, в отличие от обской, не достоверна (г = 0,22±0,06). Следовательно, численность родительского стада и его популяционная плодовитость в большей степени влияют на урожайность отдельных поколений, чем гидрологические условия первого года жизни пеляди.

6 ПРОМЫСЕЛ И ДИНАМИКА ПРОМЫСЛОВОГО ЗАПАСА ПЕЛЯДИ

Исходя из биологических особенностей и пространственно-временного распределения сиговых рыб в бассейне Тазовской губы, промысел принято разделять на дна участка: летний - в р. Таз и зимний - в Тазовской губе.

11

Каждый из них имеет свою специфику как по организации рыболовства, биологическим особенностям вылавливаемых рыб, так и по динамике промысловых уловов, поэтому они рассматривались отдельно.

Летний промысловый запас состоит преимущественно из половозрелых рыб, мигрирующих к нерестилищам, и облавливаемых неводами. Зимпий промысловый запас в губе включает всех рыб, в том числе и скатившихся из других рек Тазовского бассейна. Здесь пелядь облавливается селективными орудиями лова (ставными сетями с ячеёй 40-60 мм). Поэтому размерно-возрастной состав летних и зимних уловов в отдельные годы может существенно различаться.

Уловы тазовской пеляди в последние годы устойчиво превышают 600 т. Вылов пеляди в 2012 г. составил 792 т, что является максимальной величиной улова за последние 20 лет. Причем максимальными были уловы как на зимнем, так и летнем промысле. Поэтому особые внимание было уделено вопросу: за счёт чего достигнуты такие уловы?

Анализ возрастного состава пеляди из неводных уловов позволил рассчитать индексы урожайности её отдельных поколений начиная с 1994 г. Эти данные свидетельствуют о том, что воспроизводство пеляди было относительно стабильно, за исключением отдельных лет. Высокой численностью характеризуются поколения 2006-2008 гг. рождения [Тунев, Крохалевский, 2014]. Наряду с увеличением величины промыслового запаса в 2011-2012 гг. за счёт появления высокоурожайных поколений, росту уловов способствовало и улучшение организации зимнего промысла в Тазовской губе и увеличения числа притонений при летнем неводном лове на магистрали р. Таз. Это привело к росту уловов на рыбака и на одну сеть (рис. 5).

— -го

ооооооачос>ст^а-о®ооо — —

— —< — — — ~ — — ППГ^С^Г^СЧС*]

Рисунок 5 - Характеристика промысла пеляди Тазовского бассейна

Как отмечалось выше, продукционные характеристики популяции тазовской пеляди тесно связаны с уровнем водности. Поэтому наибольший прирост ихтиомассы в промысловом запасе приходится на многоводные годы. С другой стороны, продолжительный летний паводок и высокие уровни воды в р. Таз затрудняют ведение промысла. И. напротив, в маловодные годы промысел может быть более успешным при относительно низком приросте

ихтиомассы в промысловом запасе. Данный факт необходимо учитывать при анализе динамики уловов и их прогнозировании.

Зимние и летние уловы существенно отличаются как по величине и интенсивности промысла, так и по возрастному составу уловов. Поэтому при оценке величины промыслового запаса все расчеты были выполнены раздельно для тр2х периодов относительно стабильного использования запасов. Из всего многообразия данных для зимы и лета были выбраны три периода:

- 1996-2000 гг. - суммарный вылов пеляди пс превышал 300 т;

- 2002-2005 гг. - период существенного увеличения вылова пеляди;

- 2010-2013 гг. - современный период, когда уловы максимальны как в реке, так и в губе.

За все анализируемые годы (1996-2013 гг.) выявлены две важные особенности:

- в губе промысловый запас пеляди представлен большим числом возрастных групп, большими значениями среднего возраста и массы тела, чем в реке;

- как в реке, так и в губе в последние годы происходи'!' омоложение возрастного состава уловов пеляди и уменьшение средней массы тела вылавливаемых рыб. Это свидетельствует об увеличении интенсивности промысла как в губе, так и в реках.

Наглядным подтверждением данного тезиса является сопоставление величины промыслового улова в реке со средним возрастом вылавливаемой пеляди. Между этими показателями выявлена достоверная отрицательная корреляция (г = -0,65±0,05) - с увеличением уловов средний возраст вылавливаемых рыб уменьшается. При слабой интенсивности промысла в первый период средний возраст рыб 1= 6,4 в улове был выше, чем в последний I = 4,7.

Исходя из рассчитанной величины промысловой, общей смертности и фактических уловов по отдельным возрастным группам, был произведен расчёт величины промыслового запаса для каждого периода промысла. В результате были получены основные характеристики использования промыслового запаса по периодам (табл. 6).

Таблица 6- Характеристика использования промыслового запаса пеляди по

периодам

Период, Сезон г р Промзаиас, тыс. Вылов, Вылов, тыс.

[ОДЫ промысла экз. г экз.

1996-2000 лето 1,172 0,651 1264,36 187,2 476,3

зима 0,790 0,207 1208,44 68,2 167,6

2002-2005 лето 1,026 0,587 2225,42 289,28 725,0

зима 0,837 0,270 3627,59 258,75 645,3

2010-2013 лето 1,375 0,907 2903,78 478,01 1346,5

зима 1,161 0,641 1850,12 228,18 669,1

Выполненные расчёты свидетельствуют о том, что па увеличение вылова пеляди в последний период повлияло существенное увеличение промысловой смертности и рост промыслового запаса. Последний факт связан с вступлением в эти годы чрезвычайно высокоурожайных поколений пеляди 2006-2008 гг. рождения. Однако численность последующих поколений пеляди значительно ниже, что неизбежно приведёт к сокращению запасов и вылова пеляди. Это наглядно подтвердили результаты летнего промысла пеляди в 2014 г., когда вылов в р. Таз снизился до 249 т.

Важной задачей при управлении рыболовством является определение величины оптимального значения промысловой смертности (Fo.i) но критерию Гуллапда [Методические рекомендации..., 19801. Этот показатель также был рассчитан для каждого из трех периодов летнего промысла с учётом особенностей роста пеляди и возраста вступления в промысловое освоение. Для первого периода F0л = 0,825, для второго F0,i = 0,725, для третьего F0д = 0,820. Сравнение фактических значений промысловой смертности (см. табл. 6) с теоретическими значениями показало, что в первый и во второй период фактическая промысловая смертность была ниже оптимальной величины, а в третий период (/\|,акт= 0,907) была выше. Исходя из этого сделан вывод о том, что промысел пеляди в р. Таз в 2010-2013 гг. превышал допустимую интенсивность и негативно отразился па состоянии запасов.

Представленный материал и его анализ свидетельствуют о том, что управление промыслом тазовской пеляди с помощью установления ОДУ и квот вылова для конкретных пользователей водных биологических ресурсов является малоэффективным. В результате уловы могут превышать оптимальную, биологически обоснованную величину, что грозит негативными последствиями для запаса и создает возможность биологического перелова. I la наш взгляд, оптимальная схема управления запасом пеляди должна выглядеть следующим образом (рис. 6):

Рисунок 6 - Предлагаемая схема управления запасами тазовской пеляди

Таким образом, предлагается вернуться к хорошо зарекомендовавшей себя ранее системе управления промыслом путём установления дополнительных ограничений количества орудий лова: неводов в р. Таз и ставных сетей в Тазовской губе.

ВЫВОДЫ

1. Условия обитания пеляди в 'Газовском бассейне значительно изменяются в зависимости от гидрологического режима р. Таз. Средняя продолжительность нагула пеляди в сорах в маловодные годы составляет 32 суток, в годы средней водности - 46 суток, в многоводные годы - 54 суток.

2. Пелядь р. Таз в разные по уровню водности и длительности нагула годы характеризуется широким диапазоном изменчивости морфологических признаков. Влиянию гидрологического режима более подвержены пластические признаки, что и обусловливает разпокачествеппость пеляди в различные годы.

3. Характер морфологической изменчивости свидетельствует о том, что тазовская популяция пеляди локально изолирована от обской популяции, а пелядь, обитающая в р. Пур. наиболее близка к тазовской популяции пеляди.

4. Непостоянство условий нагула определяет значительные различия в темпе роста и размерах пеляди. В многоводные годы масса пеляди во всех возрастных группах в 1,1-1,5 раза выше, чем в годы средней водности, и в 1,41,6 раза больше, чем в маловодные. В зависимости от условий нагула изменяются параметры уравнения роста Ьсрталапфи и теоретический предельный возраст.

5. Величина АИГ1 и ОГ1 у пеляди варьирует в широком диапазоне и зависит от условий нагула. В многоводные годы АИП в среднем составляет 43,5±2,6 тыс. икринок, а в маловодные - уменьшается до 23.8±2.5 тыс. икринок. Величина ОНИ изменяется в 2.2 раза в зависимости от условий нагула.

6. Значительное увеличение уловов пеляди в бассейне Газовской губы в последние годы произошло за счёт вступления в промысел многочисленных поколений 2006-2008 гг. рождения, а также в результате увеличения интенсивности промысла как в р. Таз. так и в Тазовской губе. Значения промысловой смертности пеляди на летнем промысле в последний период /г,/«шн=0,907 превышали оптимальную величину F01 = 0.820. что негативно отразилось на состоянии запасов.

7. Промысел оказывает значительное влияние па размерно-возрастной состав и структуру тазовской популяции пеляди. Рост уловов в последние годы сопровождается омоложением промыслового запаса, что делает его менее устойчивым и более зависимым от величины пополнения.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Учитывая возросшую интенсивность промысла, необходимо прекратить формирование в р. Таз и в Тазовской губе новых рыбопромысловых участков и ограничить число пользователей, которым предоставляется право вылова сиговых видов рыб.

2. Современное управление промыслом с помощью ОДУ в р. Таз и ВВ в Газовской губе нельзя признать оптимальным. Оно нуждается в совершенствовании путем установления дополнительных ограничений интенсивности промысла (лимитов орудий лова).

3. Данные об изменчивости популяциоппой плодовитости могут быть использованы для построения модели воспроизводства. Изменения продуктивности популяции в годы разной водности предполагают необходимость перехода к переменной интенсивности вылова пеляди, так как недоиспользование запасов столь же нежелательно, как и превышение уловов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВА К РФ:

1. 'Гупёв В.Е. Рост пеляди реки Таз / В.Е. Туиев // Вестпик Саратовского госагроупиверситета им. И.И. Вавилова. - 2014. - № 5. - С. 27-29.

2. 'Гупёв В.Г. Рациональная эксплуатация запасов тазовской популяции пеляди / В.Е. Тупев, В.Р. Крохалевский, И.В. Янкова // Агропродовольственная политика России. - 2014. -№ 12. - С. 48-51.

3. Тунёв В.Е. Изменчивость морфометрических показателей пеляди реки Таз / В.Е. Тупев, I I.В. Янкова, С.С. Григорьев // Аграрный вестник Урала. -2015.-№3.-С. 17-21.

Прочие публикации:

4. Тунёв В.Е. Плодовитость пеляди р. Таз / В.Е. Туиев // Вестник экологии, лесоведения и лаидшафтоведепия. - 2003. - № 4. - С. 117-122.

5. Тунёв В.Е. Биологическая характеристика пеляди р. Таз / С.А. Коршунов, В.Е. Тунёв // Сборник научных трудов молодых ученых. - Тюмень, 2004.-С. 3-8.

6. Тунёв В.Е. Проблемы использования водных биологических ресурсов эсгуариев Карского моря / В.Р. Крохалевский, В.Е. Тунёв [и др.] // Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования. - Томск, 2011. - С. 218-221.

7. Тунёв В.Е. Состояние запасов тазовской популяции пеляди / В.Е. Тунёв // Аквакульгура России: вклад молодых. - Тюмень, 2012. - С. 162-165.

8. Тунёв В.Е. Биологическая характеристика и промысел пеляди в бассейне Газовской губы / В.Е. Тунёв, В.Р. Крохалевский // Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб. - Тюмень, 2013. - С. 236-243.

9. Тунёв В.Е. Ретроспективный анализ промысла и динамики запасов пеляди в бассейне Тазовской губы / В.Р. Крохалевский, В.Е. Тунёв // Вестник рыбохозяйственпой пауки. - Тюмень. - 2014. - № 4. - С. 20-34.

Подписано в печать 17.02.2015. Тираж 120 экз. Объем 1,0 уч.-изд. л. Формат 60x84/16. Заказ 1971.

Государственный аграрный университет Северного Зауралья 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7

1 5-- 1 956

2014357031