Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ СРЕДНЕГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ СРЕДНЕГО СИХОТЭ-АЛИНЯ"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДЛРСТВШЩЙ УНИВЕРСИТЕТ БИ010ГИЧВСКИЙ ФЛКЛЬТВТ

M 33

В* кравах рдеопсв

ГОРДШШО Паяжкяа Васяплйа

ЭКОЮПРШСКИВ ОСОЕШЮСМ ЯКРВЭОРАЗРЛВШац ШВОВ в JBCBBX БИОгеОЦШОЗА! СРЕДНЕГО СИГОТЭ-АИШЯ

(03.00.05 - <к>тая*кв)

А « т о р • ф е.р. а Т

«косаргачк на ооюкаяже учеао! омнвш камядата äauomecna яау*

Носам -1979

Мота мшахквяа «я жафедр« шшх растет! Баохоптасли» факдотвта Московского Гостдарствеишго ушшерожт«та ашак И.ВЛоиояосова я в Тшоокошюком «иетжтута географи Дальяввое-

точвого научяого цевтрв АН ООСР. »

Нчпишй игкозюллтех»: чдем-корреспоядвит АН СССР,

профессор Горлеажо И.Б,

Офшралъмяа оппошеитн; чдев-корресповдвят АН ЭССР.

доктор Оаод.маук Э.Х.Паршасто, кдЕДДДат бжол.маук Ж.Г.Бурова

Вадоая органмаашя - ЙиишнА Боташтсм* сад АН СССР

Занята состоите* " 1979 г. п

*ас«дд*и Спвцяаяазхромшяог» Совета * 5 (Я.063.05.И) ПЕГ по адресу: Москва, 117234, Авыжясяже гор», Бтлотеска! Ф«у*ьтв* ШТ.

С дкосартйщов мовмо оамакоматься 1 Оайшотак« £ао*>г»<«»-«его фвкудвтата. .

Автореферат разослан

Ученый секретарь

Ю.Т.Дт

Дктуадьност» проблема -

Леса - это воэобновлдашеся ресурсы. Dpi рашюнвльной орга-кявагшл лесного хозяйства окж могут на года в год снаб*ать мир лесной продукцией (на материалов ООН, посвяцеицых яералтерюттсе леснкх ресурсов шра). Однако, для комплексного использования в управхеняя яяэиы> лесных биогеоценозов я жзмэиеняя их в интересах человека, вадо suati npoaoccu, происходящие во всех жх компонентах. - ■

Направление материально-энергетического обмена я продуктивность лесных биогеоценозов определяется в основном процессами ежн-теза ж распада древесины, широко распростраяеиядаи в природе к про те вашими-с различной жнтенсйивосгыэ, В естественнои распаде древеевны, осуществлявши гетеротрофамж (простейшие, микроорганизмы, слизевики, беспозвоночные, грайи к т.д.) особое место принадлежит базндв&икым де ревора эрутапщш грибам (ДРГ). Йг функциональная специфика, обусловленная наличием у ни целого рдда ферментов,. заключается в раснеалении.органических веществ, в» patua-гаемцх ня одаой группой' гетеротрофных организмов. Сдоако, несмотря на огромную роль грибов, исследования их до сжх сор не получ»-ля у яас вшрокого распространения (Программа я методика...,1974). Поетому изучение деревораэрутапдаос грибов (ДРГ) в, в частности,

екологнческих особенностей предстаалязг овредалавнкй д рая rise-скяй я теоретический жатерес. Опираясь на оостепевное объяснение

вэаямоотшаевиАжкду.-ДРГ, физическими в биологически« - факторам

» -

среды; в которой ошмявут, кояно не только ограничить жх вредяуп деятельности, во в растра» область применении их иодезнкх свойств (Рипачвк, 1967), .

Дели ж ?адачя арендования

Паяьв данной-работы бшю изучение »кологкческихосоЗгыгос-тей бавядиадьн'пс

S3 га. lu Л. lil^jijfii

fifi-i/j!It

Среднего Cajo*»-Адиля. / , ■

Задачи - св сдалась к следуетецу:

1. Ражряйдтка методика исследования вкодогическах особеяпосто! хсыотрофоо.

2. Вцлменве видового состава Л РГ в исследуемом pato ее,

t

Э.. Установление закономерностей« распределения» эависимостж от различных параметров: породы дерева, характера s размера суЗ-отрата, стадии его разложения.

Научная новизна реэу^ьтятов исследования ■ В результате проведенные исследований разработала методика жзученал »кологячесхих осойенаостеЗ ДРГ в леса юс (¡иогеоцзяозах. Выявлено 186 видов ясилотрофов. Установлена эакономе рвос тж распределения ДРГ в зависимоетш отра^ичнше Акторов окружающей . средн. Показано их фукк шояадь но в участке в жизни отдельяьа таш) леса и характер расселения на субстратах в различном состояния, разных пород, размеров к стадки ра&хожения. СолоЗнал работа Для ' етиг грибов проведена в регионе впервые.

Кроме того, ерп обработке материалов, впервые в югко до плоских исследованиях dus использован метод Ен$ормашюнво-ло*лвеского анализа (Пуэачеыко, Ыоошш. 1969), ж редко при1»няизя2ся, для грибов штод преобразования попарных изейдцвезгов сходства со МаувтоФорду ( wauntfori, Х962)> Практическая аеяность т>аЗотн

Разработанная методика экологических исследован*® ДРГ была использована в Зейском заповеднике ж на Каывско* стационаре ИЗ 13 АН СССР.Получеаввэ дана но о 'распределения и экодоппесжи* требоЕэяалх ДРГ позволяют в дальнейшем наметит* путл увеличения ироду ктквюстж а кетеясяфикации лесного хозяйства в биогеоцешзах Приморского края. В работе пряведеau некоторые рекомендации относительно планирования мест ж е роков рубок ухода и виЗорочннг ру-

док, удалеияя пород, наиболее пораеземыг ксадотрофаын ж поэтоцу ' ячяляхся источником инфекции ддл остальных вькоконродуктивавх . пород. Крою того, положения висеерташш могут бить вкдвчевя в справочники со десноИ ^итопатологии к использованы при чтении лек дай по ыккологкк а фитопатологии. 1'лтерналн исследована! необходимо тапке учитывать при составлении прогнозов состояния деснмх биогеоценозов.

рубликадия результатов исследования

По теме диссертации опубликовано 5 статей, в которых отраке-ня основные полоиения диссертационной работы.

Дпроррция работы

Результата исследования докладывались на конференции молодю ученш ТНГ ДВНЦ АВ СССР в 1976 к на сиьшоэяуме по.изучению грийов в биогеоценозах в Москве в 1977 году. Кроме того, материалы джс-сертацхв были представлены на 14 Тихоокеанской научной конгрессе, В'завершенном пяле работа обсуждалась на заседания кафедры нхзвжх реетевиВ Биологического факультета ШТ.

^трукуура у объем рвботн ' Диссертация состоит из введения, семиглав, заключения к -выводов* Материале диссертация излокены на страницах мавиао* пмсного текста. включая 35 рисувкови 20 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ,

Гдава 1« Пмродные условия района исследованиз

»

Исследования проводились на территории Сжхотэ-Дллнского стационара приморского края «в бассейне ручьяЛяшэвкЙ (верховья, течения река Зеркальной), Площадь бассейна около 1,5 км2. Ввсоти от 525 до.ВДОмн.у.м. Склоны северной акеновации крути*1, юкво! и восточной - полое. Участок сложен »ффувквно-Фоадочва« воро- . дами. П0чвецв' 9 [гокров вредс'-)влва буро-.авившиЕыгаиялыю-

гумусовыми слабооаодзсшенядаш почвам».

Эалесеккость бассейна ручья Делового составляет около $5%. Преобладайте распространение ямеиг вмсокосомкяугае хвойво~тро~ жолиствендые леса, для' которых характерно вначхтедыюе разнооОра-а«о ©вдового составе * большая юмевчивость структуры даже в пределах малга оо размерам участков.

Считается, что этот участох вв затронут хозяйственной деятельностью человека я его природыш комплекса является тяпжчяш« да я естественных ландшафтов Среднего Скот^Алнл.

Исследуемая территория находится в условиях муссоно-контя-аевтадьного климате с резко вараженноВ контрастностью годового юла метеорологических влеменгов. ¿мшитудм годов яг колебашЛ теиперетура доводьео значительны - до ,0°С. Кккямальыве температуры воьдуха - 35,0 - 37,2°C, максямальню до 34,0°С, Среднегодовая температура воздуха 2,5°С. СашхЗ холодный месяц январь, » ' ' ■ *

самяе тешите - ¡шш к август. Сумма $$$ектквних температур прев»- . вает 2000°. Значеьая выше 5°С отмечается с ко ai» апреля до сере-девы октября. СредынЗ годовой ход влакностк жмеет два освоаякх мак с г «ужа -зиютвй в дотеиЗ . Средняя акиптузд вдаиоетщ колеблется от 23 до 27%, средняя годовал влаквость 75-60Х. Ыаясикаль-ese ваач&шгя более 60Í' возможны а любое время года, iícairrsrf . МЕШвыум даке в летвяв месяцы яе опускается ихв 30$. Бояьвая часть осадков выпадает в те адов время года, на вкмняе месят пргаоджтся > среднем около 205, 4

На формзровавае микроклиматаческих различай Сольное воэдейств ва оказнвайт рельеф, эксаозжотк склодав, висотп пая уровнем моря. йталнга леса, как слоеного биотического комплекса.особенно . сильно проявляется в изменении влаго- к теплообмена wewiy литосферой в атмосферой.

. Глава 2..Материал« и методн .

Dpi «эучегаш »хологическвэс осоЗешюсте! ДРГ в лес них Оиогво-twaoaai Среднего Скхотв-Адиыя Сало выделено в типов леса: I* ШарокодистБешю-кедровыа разяо т раа ю-ос охоэ о-и апоро тахков u2 ва среди ей я верхней част« склона пеной окспозвэдя (КЗ), ЬК2П1Е1БШл*Ос; возраст 100 лет.

IA. Широколиствеино-кедровuS дешишп0-разЕ0Травво-осоковьД ва склоне Ш с сгдь'нш выпадением кедра, 5К2Е2П1Б * ЛпД; возраст ?00 лет.

2. ¡Еяроколгсгвенно-кедровыЙ левцшо в о-о ооково-азсо роткгковвй на салоне восточной эксиовядаи (ВЭ), ЗК2П2ЙХБ1Дп1Кд; возраст 160 лет.

3. Широколистве иыо-х^ой акй раз нок уста ридково-разнот равт-о соко-иыД в шишей частя склона Ю, ЗЕЗП2К1Б1ЛЯ * Кл, Ил; возраст 180 лет.

4. Надколяственао-кедровыЙ рододеидроново-разаотравный да склоао северной екелоэации (СЭ), 7К20с1Б + 1а. П, Е; возраст 180 лет..

4А; Порослевая осшово-дереэов&я вейниковая гарь с адаанчяш!

к

кедром ■ .■■—.- I на сгдоне СЭ. 50с5Б + Ив '

5. Елово-пихтоьый зелеиомоивай ва склоне СЭ, 7ИЗВ * К,Б,Кл; возраст 150 лет.

6. Дславный пшроксишствевннй лес с едвнжчвда ведром , пихтой я

JL5JL—— .

елью разнояустардаков о-раз оот рав во-оапоротнвков ыЯ,

- 5Б ЗГ IHi ХИа В гавдом,тепе леса закладываюсь вробнуе площад* размером

10 х 10 м, в такси количестве, чтобы их оСщая площадь соответст-' вовала олощадв выявления группировок ксвлогрофов в каждой фитоценоз о. Ойщал учетная площадь составляет 0,51* га. Для всех про<3-нвх площадей давались iеоботаваческя« ооисак»л, составлслянасот-рудниками Комдлевеяой босточоэй вкспедвивя UI7. В an учитывался

ряд Ояогхческнх я айяотаческих фаяторов окруваиией средн. ДРГ собирались ш отмечались ва всех видах древес го го субстрата: на и-вп деревьях, сухостое, вале« и пнях. Для всех вайдешшх видов опеяявалось обилие а общественность по икаде ХНдса ISU2)

я давалось подробное опясаиае условий их обнаружения - разиор стрвта, порода дерева, стадия разложения древесини.

При обработке я систематизации собранного материала Лшш неволь воваян.каж уие отмечалось, следующие иетоды статистической odpaSoTfu: иетод иафортшонао-логвческопо анализа я метол преобразования попарных коэффициентов сходства по Маунтфорду. ПервыЛ позволяет, опираясь на общие свойства распределения o6v>stob, жэу-' тать в комплексе схошше явления окрукатаей среди, я второй - наглядно классифицировать ях по раалачнш параметрам..

За период наблюдений о 1974 по 1978 год било проведезо II учетов, с od patio около двух тнсдч образцов я оаредалено 186 видов ДРГ. Правильность определения проверялась по гербаряаи образцам БКНа АВ СССР, института эоологии ж Оотагак» АН ХСР. БИИ ДЗНЦ All СССР,

btaaa 3, Закономерности расселения ДРГ в зависимости от

В начале этой и соследукяих глав приводится краткий обзор литература, касагщийся адидняя р&ссютриваеикх футоров яа распределение ДРГ. .

Установлено (тайд.1), что в исследувыом рчйэне кшбояев разнообразно заселена'древескяа Дерезы - 58 видов. Несколько уступают ей клеи я пихта. На еда. осине я кедре примерно одинаковое, число ДРГ» ва лещине я ляп» - в два раза меныпге. Береза, шсхта я клен на исследуемой территория присутствует почтя во всех тисах леса,.тогда как остальные порода представлена меаее шроко.

Та1пш I. Число вядоа £РГ- ва стЗстратаг разлита древеснш,пород на склона^ Ъазяд;

эксдовгшгй ж в различннт дла^ леса

■ I' Чисдо видов двгево[мзр71ншех гогйов Бедов

Древесная Экспознтн; Тел леса ■ е г

порода Сжнал Восточтл Северная I 1А 2 3 4 4А 5 6 4) и (в и йэ а> с М а-кг»

5ере?ч- 44 • 37 33 32 22 37 23 25 6 20 2 58 17,2

14 Опта ■ 25 17 24 13 .5 15 4 0 £2 10 45 45,7

Клев 10 37 21 25 6 10 20 2 0 20' 0 44 П,4

Осака 21 о 17 4 18 3 I 16 2 0 0 31 31,3

йгь 15 - 13 17 . 5 10 . 13 2 0 0 17 4 31 29,0

Недр 24 - 8 14. 14 15 8 10 12 0 5 2 28 25,0

1ечиа 10 23 2 4 10 23 0 0 I 2 0 23 17.4

1япа 13 5 0 ' 9 6 5 0 0 0 0 0 17 12,5

Всего вгдов: , гзб; 99 100 ■ р1 74 58 69 62 14 74 20 186

Поэто цу такой характер распределения ксялотро?ов по осювнш* древесным породам вполне подтверждает общую закономерность, что чем чаща встречается данная порода, тем оОздьнее на ней грядная флора (Ыелик-Хачатрян, 1571). Характерно танке четкое разделение,ДРГ на две группа - обитатаае на хвойных в лиственных породах (96 н 129 . валов соответственно). Девдро грамма, построенная с использованием метода преобразования поизрных коэМазаеытов сходства со Мауыт>ор-ду и отра катая сходство валового состава ДРГ на разнцх древесных породах так*« показывает четкое разделение заселяяних ил келлотро-фов на две групп н - обитакцхе на хвоЗяих (кедр, ель к Пихта) а листве ня юс (береза, клен, оскиа, леащла, ляпа) породах (рао.1).

Рис.1. Классика каш я группировок ДРГ на различие древесвих породах (I - береза. 2 - клен, 3 - осияа, 4 -лещина, 5 - лапа, б - пихта. 7 - кедр, 8 - ель)

Из нее также видно, что для хвойных пород наиболее сходни некду собой ДРГ па еля я кедре, тогда как с пихтой оил нмепт меньше сходства. Вероятно, причина здесь в том, особой иоловеняа, которое залакаст пахта в ряду1 древесных пород, относясь к гвойццм, но

I Я 3 4 К 6 7 в

чу

43,7

ч/

гя,7

V

•ЭР ^ ».о» к

у

70. Г

жш* строение древесины приближаадееся к лист вешим (Кравцов, 1933), Оедд в «дав, найденных на хвойных породах, выделятся девять, способные развиваться яд лгхЗой из них, чего ш яаблвдаетсл среди ксклотрофов, зас&ляших диотвениыэ породы. Наибольшее сходство флор ДРГ среди лиственных пород имеет береза ж клен, к ним приближается такие осина. Леадна а лапа образуют сзою пару, сходство видового состава ксжлотро-(ов внутри которой лиль немного иеньве, чем у первых трех. Наименьшее сходство отмечается между этим» двум« группами, однако величина его того tt порядка, что и максимальное сходство {пор ДРГ внутри хвойных пород. Это свидетельствует о том, что на лиственных породах видовой состав ксило-трофоа более сходен между собой, чем ва хвойных.

По количеству специфических, то есть встречатихся в районе исследования только па данной породе видев, оиделя; тся пихта (табл.1) - 45,7%. Почти треть от общего числа видо* являются специфическими для осины, ели к кедра. Наиболее богатая видами ДРГ береза имеет »сего 17,21 специфических в вдов., почти столько ив, сколько с то лазая на предпоследнем месте со общему числу ксилотро-fo» лещина. Клен и лапа характеризуются наименьшим процентом таких видов, несмотря на большуг разницу в общей числе ДРГ ва нет. В целом моио отметить, что специфичность видов ксилотрофов ва лиственных породах проявляется в значительно меньшей степени, чем на хвойнвх. Возможно, что связано с особенностями строевая древесины хвойных пород - присутствием смоляных ходов, большим количеством гексова-аов ж целлмоэн, более бедным (по данным Родина и Баэялевич, 1965) химическим составом и т.п. ■ ■ ', ■

Для каждой породи все встреченные на яей виды были разделены на три категории: постоянные, добавочные и случайные. Для всех восьми пород группа постояннчх валов найме выая по количеству, no ;

■У9ШЮ е» каждая коакретвая города воде* за соОоЗ почти во все тми леса.'Добааочинэ вжда следуй за своай породой уае в меньаее количество цепоэов, то есть на еа прасутство снльпее схазиваетса влияете конкретно! ассоциации, а ее только налячле подходящеа ш-рода. Количественно эта группа для клева я кедра раеяа, а для ос-тальою пород уступает груше случайных видов. Последняя наиболее представительна в вждовон отноаенжя иа всех породах (до 62,43 на пае). 3&ачател*ну» часть этоЗ группа продставдяот вндя еддявч-адо, отмеченные один раз, поэтому сдутВацЗ характер ах оо-ьяс-яяется лрекде всего жх редкостью.

Для оцэтш верности вида жажда В коанретяой пород? únxa so-оольnosзна несколько модяфщироааявад скала Брауя-Еачхгэ (1910). Дается краткая характеристика всех ьыдедеваых ш вто2 вяагэ групп. Даляется вивод о той, что в рааюжзсая дреме или рээлач-вых пород в асоледуеиом районе основная роль пранэдяеаат садам постоянны«, тогда кок дополнительные я случаВниз ряда игръг? вспомогатсльиуг> родьуже в салу своего огрчдлчекнаго распространения, '

Давние, приведенаья в табл.1 такво сввдетельструют а о том, что экспозжцпоЕнка осоЗекаост* иакладшлгг свой отпечатай пп степень поражаемо ста отдехьяшс пород.Так, например, па склон« восточюй'»кспозва мадеиилльное число ксалотроуов отадч^яо, наряду с tíaposofi, также к ва кленовом субстрате, Второе по слрп-ааемостн место здесь' занимает ляпгана, оттесяяя шпту.

Таи леса таказ в значитед^ноЯ стелена влияет на харплтер расселения ЛРГ по породам ра с те па Э-хозл а d. Выделенные гл ^следуемой территория фятоценозн отдичаптся ках по обзору чяслу пси-дотрофов,так я по особенностям их распределения иа раалачанх дре-В9СНКХ породах. Как вндно из та<3л,1, наябольвее разнообразие ДРГ

воЗлшдется я 1-ом a D-ou тисах леса. Возможно aro связано о тем, tro в oaf сшется сашЛ оолыыЗ набор флтообразущих пород. В II • s 5 типах леса, эшсншпджх по числу видов коиотрофов в них второе место, древесных пород несколько меньше. В самых бедных дереворазруювтелямп долишои лесу н на rapa (41 в 6 тшш) количество древесвих пород мивимадьное.

В тзЗл Л отражена такко степень поракаемости древесных пород в различию тяоах леса."Береза вешу заселяется максимальный числом ДРГ (за исключением Ъ типа). Но ь остальссч г различнее, типах леса распределение пород по пораеаеиасти их двреворазрунщ-телямя аэсит индивидуальный характер. В IA типе наравне о бере- -»о! пораиается оста, в 5 тане * клее я ель. Вторая го яораиав-мости ксилотрофамя группа в каждом фитоценозе такие составлена своими.городами. В 4 типе »то осина, кед> , в I - кчдр, лша, пихта

. Для какдой древесной породи шетроева деадрограмма, отраиа-тая сходство видового состава ДРГ на ней во всех изучаемых цеш-вах. Делается вмвод, что число видов ксклотрофов на какдой вон-кретяой породе зависат в некоторой степени от ее представленности в фитоценозе. Однако, для всех пород, impone лили, выделяется такая группа хсхлотрофоп, которая мовет развиваться ва этой породе независимо от того, в каком типе леса и как количественно она Lпредота&аена. Это дозволяет прогнозировать характер заселения данной шроди грибами-дереворазрушятеляыи, что.в свое очередь нажег определять способи защита древесины ила наоборот, пути ускорения раэлоиешя древесного отпада я лесу.

Следует отметить, что при наличии некоторою соответствия меыу количеством субстрата определенной пороли i чзелом ДРГ на нем поддав корреляции не наблюдается. Например, несмотря вя то, что еловой древосини ил всей исследуемой территории меню», чем

кедроьой, коиотрофов на вей доселяетсд бойке. То ке характерно для осина'и лещины. Это слуикт esa одним подтверждением тога, что хотя порода древесного субстрата довольно существенно алкает на расселение ДРГ, экспозиционные ж фятоценствчески* особенности' на-кдвдявагт свой отпечаток на характер этого расселения.

Глава А. Вдяятае состояния субстрата на распределение ДРГ в лерикг биогеоценозах.

Установлено, что в районе исследования наибольшее чссло кси-лотрофов обитает на валеке - 170 видов. Сухостой занимает второе место - G4 вид*. На пнях найдено 34, а ваянвнх деревьях - 1в видов. Такое же соотношение числа всшотрофов на субстрате в различном состоянии сохраняется на скхон&х всех »ксповвци! и в каждом типе леса в отдельности* Аналогичная; » обеих чертах, картя-яа ноблипается дяя каждой древесной породы (тайл.2). Исждвчекже предстамягт nsue деревья липы ж. ожхты, на которых найдено в две раза больнее число видов, чем яа пнях втях не пород, а такие ель, пиж ж живые деревья которой заселяются одинаковым числом ксило-, трофов. Все »то свидетельствует о том, что состояние субстрата влияет яа растределе кие ЛЕГ сильнее чем Экспоэипдонкма ж ísroae-нотжчесили особенвостж. fio ариурочевяостж к разным типам субстрата вийРллется яесколько грушг ДРГ.,Первая - ксилотрофн, безрлэ- . личине к состояние оубстрата. В не j входят трж вида"; Втору»» группу составляет виды, растуюте только ва одлом типе субстрата, то есть с не пд {плана для него. Изньае всего таких грибов на вяях -. 4 вида. На сухостое жх 5, на ювых деревьях б. Иеклтнтально в» прлеие обитает наибольшее число видов дерегорлзрушггелей - 91. Третья группа - промежуточная. Она составлена ксклотрофаки, обж-татими квсубстрате в нескольких состояниях (70 вядов).

Забдго 2. Что до мювДГ аа. разящ тдмт субстрата % рцдгда^

условаяу

Соо- ' Чвсло 'эждав деревораэруаэсезп гр«Зоэ Вс» го 81- ДС8

тся- азг Зкспозкядя Хап леса Древесная шрода ■ -

субстрата » 3) 3« л 3 ¿. ■ I я <0 о» а « ОО «ел иЗ ** 0» 9) -» 4 <0 3 а д я 1 я о й « а о о Я ? и « 1 4> К « 3

Вазах 126 90 39 86 69 90 60 63 5 58 15 56 33 35 27 25 26 18 15 170

сто! 41 34 33 25 • 24 16 в 7 25 0 23 14, 13 7 10 10 18 I 64

Пах 16 II 22 Ч 7 И 7 7 0 17 2 8 2 6 2 4 0 0 0 34

'¿яэкб 1в-!Рв!ЬЯ 1а 10 4 I 8 10 5 I 0 4 0 Б 4 э I 3 4 г 2 18

Сходство видового состава ДРГ на субстрате в рааычянх соо-тояижях * шхои показано в девлрогрвиие (рис.2).

12 3 4

34.6

19,2

Ряс .2. Нласолфададая группировок ДРГ на субстрате а различиям состояния (I - валеж, 2 -с yi о ста Й, 3 - пая, 1 -сивые деревья).

7.9,

На нее ьядно, что кажболыве* сходство флор ксялотрофо» наблюдается ва валек« ж стхостое. Они образует отдельную группу, сходство в которой у онев почтя в два раза меньшее.Живые деревья по составу ааселящях жх ксилотрбфов имеют с вша а ере пелена tum с ос то я-вжаш субстрата ыянамялъвое сходство. Аналогичная картина иаЗлю-дается npi сравнении видового состава ДРГ на какдо& паре состояний субстрата. Здесь такие наибольшее число общих видов отмечается еж субстрата в еджаоа трофическом состоял*«- Dpa разных трофических состояниях субстрата полоиение в пространстве ■ вертикаль-жаи огратгуихация приобретают больхе** значение.

Сравнение количества субстрата в различном состояния ж чис1а ЯГГ яя иен покачивает, что полной корреляции здесь не ваблгоаетси,

- lb -

Гак, например, обследованные иявне деревья чяслввно.превишагг количество гяев, но кспотрофов па последшц ваДяеаэ дааае. В»~ рсщяо, »10 свидетельству»* о том, что несмотря вл вакностъ втого фактора, только^количество субстрата в определенно« состоянии на *о«вгт определять харектер рассоления ДРГ.

Т^ава 5 ..Хдро^тар расселения ДРТ' в вац'асзмостя.РГ г'

ствдта разложения древесная

Характер расселения ДРГ us субстрате различных стадий ра&ло-К9нвя та асследуеиой территории представлен-в табл.3. Ва в«в видео, что вавбольвее чясдо кснлотро$ов отмечается ва второЗ и третьей стадиях деструкют дрет-чеинм, Более ч«1 в две рава меньшее ах число НйНгепо ва четвертой, а «ияакадьное - ил первой в сятоЗ стадиях. Такая id кзртаяа сохраняется па склонах ртзных вк~ ссозатий и го всех типах леса (кроме первого); что свидетельству* ет о тон, что влядяне этого ректора оказывается более сельmw, те« окссозвзяоняш» и ^чтоданотжческао особенности, Закономерности заселения древесине рп"»л»чннх фая распада рля рззних древесных пород а в рчэдячтм состоянии имеет, в обягх чертах, аналог гя-откй характер. Наибэлюее число ДГГ отмечено на древесине всех пэрод второй в третье* стадий разложения,. напиекьпее - первой а nirwa. То во сачое характерно 8 ал« такого состояния субстрата, кая вмел, Нсклгчэиие представляет четверга* ствадя р.аажогения дремехяя, где на сутпстое япйяеяо меиьаее чвело ксилотроФо», . . vtw па первой, стили. ? на ппят - наоборот, даже больнее, .чем на вгзров. Тот fwT, что расселение ДРГ »о всех рассмотренных вте слупях яоеит хэрактчр, еччлогичач* o-lmewy, свидетельствует о то*, что стадия леструктсия дре^сияк оказывает весьма существенное влияете m p^ctif еделенае ксилотро>?в. Однако, состояние суб-

- уайддда 3. Число в«ров ДРГ на древвсжяа рззичяаг стадий раажотешг

« я Надо в coi деревора зрувавш гршмв Всего ваз»

w « «мо мяв Чей Лрввесаая шрода, Состояние cjtfcTpara

Береза Пжтга &мн Зеяна 2D /' йедр Вааеж CyiocToI Ша

I 7 5 I 0 г "ю 7 0 13 17 I 22

и 41 30 36t 24 24 26 20 14 120 47 18 127

Z ' 39 17 21 12 13 8 5 0 106 :i II - 115

U ш 24 9 •5 0 - I 4 0 0 56 I 15 60

г 6 0 0 0 0 0 0 0 14 0 S 15

страта к его порода по саде воздействия на уступают этому фактору, что подтверждается следу шш*и данными. По степени поражаеыо-сти все исследуемые породы во всех стадиях разложения располагайся в том ив порядке, что и в главе 3. Исключение вредс'т-.^лявт клев я.пихта, а такие береза,.на древесине которой в первой стадия разделения найдено ксилотрофов■и-'иыие, чем на кедровой. Ва- . леи, как и в глпе 4, во всех фазах распада, кроме верной, заселяется наиболее разнообразно. Сухостой занимает а этом отношении второе место, пни - третье.

По приуроченности к древесине различных стадий разложения ' вцделены следушге группы ксилотрофов. Первая группа - 4 вида, наименее разборчивые к степен? распада субстрата. Вторая вили, обитяшае на субстрате только какой-либо одной схадин разложения. Так, на первой и пятой стадиях найдено по одиэму виду ксилотрофов, на четвертой - 0, ва третьей - 31. Самое больше число спегхфхчных видов отмечено на древесине второй стадия разложения - 43 вида. Третье группу составляют ксилотрофн, способные расти на древесине несколь то стадий разложения (69 видов).

О сходстве фиор ДРГ на древесине различна*, стадий р^злоке-^ кия позволяет судить дендрограмма, рис.3.

1'э нее видно, что максимальноо сходство наблвдается между кск-лотрофамх второй и третьей стадий, несколько приближается к вам ' четвертая. Бедовой состав ДРГ на древесине первой я пятой стадий разложения имеет мало сходства как с выше перечисленными стадиями, так я между собой. Эти даяяне свидетельствует о том, что оп- ■ тичпльпею для развития ДРГ вторая, третья ж, отчасти, -четве,гая ■стадии деструкции субстрата, несмотря ва довольно больвюй процент саецифячаш; видов, заселяются сходным комплексов ксвлотрофов4 Во-втому пра подобных вселедовавита вполне можно остановиться ва

ГяЛття ^исдо видов ДРГ sa сестра*» разивра *•

17.1-U3TJ, см 4icjo видов дереворазрушапш грибов

Древесная порода Состояние субстрата Стали р субст аздэкеши рата

« я © а, о 14 В ез я о а 1 V о, I Г I <й в- »4 м <в i АО и В И £ 2 е»» НЧЙ м в ' а к м к •

Меаве 5 24 6 23 8 I 10 24 4 81 29 7 0 3 71 37 7 0 81

5-10 28 21 24 12 5 .К 8 II 57 26 II 9 3 68 36 19 3 84 .

11-20 38 24 15 20 II 16 0 3 85 24 10 8 4 62 60 27 4 101

21-30 . 16 1.6 6 I, 16 13 0 0^ 63 13 9 8 9 32 40 23 6 69

31-40 21 5 0 2 12 10 0 0 49 19 9 10 7 36 19 18 4 55

41-50 5 0 0 0 0 г 0 0 20 S I 3 I I 15 5 I 21

ootee i 50 | 14 0 0 0 г 2 0 0 14 3 8 3 0 2 8 4 0

Рвс.З. Вжассяфккапяя группировок ДРГ яа суг5стратах раалячямх сгадвЛ рязло-кеяхя (I - первая отадвя; 2 - вторая; 3 - третья; 4 -четвертая; & - пятая с?яд«* разлокеняя древесеяв)

выделен« толь го трех фа» распада древесине, обмджшв 2-е, 3-ю я 4-» в одну.

Следует отметить, что ползай корреляция мевду холячеством субстрата ртзаых с?алх! разложения я числом Д|Т ва нем не наблюдается. Например, яр» больней количестве су^стрвтя в последа«* фаз« распяла, чем в парной, кекдотрофов на кем иаЗдово «л ныне--

Глава 6.,, ОсоДеааостя, расселения ДРГ в .зависимости от размеров субстрата -

На исследуемоЗ терряторяя жсыотрофи гокаэивают довольно четкую приуроченность в диаметру субстрата. Как да казня ает табл. 4, самой ОодьшЗ групго! кешктрофов разлагается древесина сред-вето диаметра (11-20 см) - 101 вид. Также многообразно засмеется мзлккй субстрат с диаметром как менее 5 см, так х от 5 до 10 см. Далее по мере увеличения размеров субстрата число ДРГ на нем снимется, достигая мянимума - 17 валов, на самом крупном (более 50 см). Березовая древесина представляет наиболее тяотгчин*

- ¿O - '

Bpeüsp такого рас пределен да.

Б отличие от,рассмотриниих в«те характеристик с уо страта (главк 3-5), распределения ДРГ на древесине различного размера в яс-сиедуемо* районе в целом, на склонах разных экспозиций и в отдельных типах леса не носят общего характера. Так, например, максимальное число ксилотрофов на древесине размером от II до 20 см отмечается только на склонах северной я йеной экспозиций и в IA и 5 типах леса..Вероятно* в отличие от выше рассмотрении* {акторов эакоюмэраостж расселения ДРГ в свяэя с размером субстрата проявляется на уровне фитоценоза, а не целой растительной формации.

Характер распределения ЛРГ на субстрате разного диаметра я стадий разложения в различном состояния также отличается от такового для всех исследуемой территория в целом. Более того, влияние аткх факторов сказывается на расселение ксялотро£ов сильнее, чем размер субстрата, о чем свидетельствуют следующие данные. Тал, на ьалеже всех размеров обитает имссимадьное число грябов-дерево-разрушителей. Сухостой занимает в «том отношен»« второе место. . На ижвих деревьях всех диаметров, хроме 31-40 См, найдено ДРГ швьие, чем на пнях. НарЗодее многочисленной группой ксалотрофов,

независямо от ее диаметра, заселяется древесина второй к третьей

i

стадий разложения, а наименьшее» их ■ час до отмечено на первой ж пятой стадиях.

г Распределевее ксилотрофон на древесине разного диаметра различных пород имеет характер, наиболее близкий ж общему, о чем свидетельствует максимальное число видов ДРГ на кедровой, вахтовой и ос»новоВ древесине ори диаметре от II до 20 см. Следует отметать, что ббщая картина, отражающая закономерности расселения

ЕРГ в зависимости от породи субстрата, при учете его диаметра

*

спюяжтся ueeet четкой. Это свидетельствует о том, что при аасе-

леежи древесин раэвмх пород яа видово* состав иобцее число ДРГ - влияет также в* размер.

По приуроченности к определенному диаметру субстрата моим» виделпь следутеше группа хсиотрофов. Первая - тря в яда, юселят>-«ався на субстрате хмого размера. Вторая, довольно многочисленная группа - ксжлотрофм, развивавциеся т субстрате только одного определенного ръэ.;ра. На субстрат« менее 5 см в диаметре отмечен» 13 видов ЛРГ, от 5 до 10 см - 15 видов, от II до 20 см - 19, от 21 до 30 см - 15 вядов. Значительно меньме хскдотро$ов, приурочея-кях х более крупному субстрату: на древесине размером от 31 до 40 ем найдено 6 видов, от 41 до 50 см - 3 вида, более 50 ем - 1' вид. Третья, наиболее мяогочяслеив"! группа - »то жсклотро^м, способна развиваться яя Субстрате сразу нескольких размеров (104 вида).

Схогство видового состава ДРГ на субстрате различного раз«»-ря предстаыечо на дввдригракхе (рис.4).

Ряс.4. Классификация группировок ДРГ на субстратах различного диаметра (I — иэвее

5 ем, 2 - от 5 до 10 ем, 3 -от II до 20 см, 4 - от 21 до 30 см, 5 > от 31 до 40 см,

6 - от 41 до 60 см, 7 - более 50 см).

' I ? ? 4 г> 7 <5

Baidaxbsaa его велжчжна ваб*юдается для {лор ДРГ на древесине ио-жеа 5 ж от 5 до 10 см в джамотре. Он* образуют своп отдельную группу ксилотрофов мелкомерного субстрата. Бджхе всех к этой группе валовой состав ДРГ па субстрате диадатром от II до 20 см. Вторую обособленного группу образует ксадотрофн довольно крупного субстрата, диаметром 21-30 и 31-40 см. внутри которой сходство тада велжко. Граб и-дер епор а эруша теля на субстрате от 41 до 50 см ж более 50 си ииепр меньше всего сходства с остальными группами. Таким образом, в связи с размером субстрата вполне достаточно вццелять не семь, а только четыре градация-размеров субстрата; ыедкомерный до 10 см в диаметре, средних размеров - 11-20 см, довольно крупный - от 21 до 40 см ж очень крупный, более 40 см в диаметре.

При сравнении количества субстрата равного размера ж числа ДРГ на нем полного соответствия не наблюдается. Нет корреляции между количеством субстрата определенного размера и числом ксж- , лотрофов на нем на склонах разных. экспозиций, в отдельное типах леса, при разных состояниях, стадвж разложения ж породах субстрата, Все это является ецэ одним свидетельством того, что аи одия фактор в одиночку не может определять характер расселения ДРГ..'

Глава 7. Применение метода информационно-логического

анализа при изучения аколоуическщ; особенностей ДРГ • *' ** .

Пол учен л ие и главах 3-6 закономерности расселения ДРГ в зависимости о? различных факторов окрукапцей среды носят обцнй характер. Оценить влияние втмх Факторов количественно помогает метод жяфортсшонпо-логического анализа (Нузаченко, Ноикан, 1969; Пузаченго, 1969). В его осяоее лежат пркнгрупальная схема двух-фажтгеного канала связи, которая позволяет получить коеФ^ипненты

сопряженности, показывающие меру влияния каждого фактора ва варь-арование изучаемого явлеияя. Б качестве такого явления рассматривалось обплзе типичного представителя до ре воразрувапцжх грибов■-настоящего трутовика '■*<><'"> ro-pi.t-ieiup CP/-.) Ki^ux.,« в качества, факторов, влаяпдлх ка его рас пределе кие - ряд биотических ж абиотических параметров окружапдеЗ среды.

Тип влияние каждого фактора .в отдельноета определялся аа оо-вовб метода наибольшего правдоподобия. Достоверность установленных свяве» проверялась критерием X .

ВЫВОДЫ

1, РчэраОотаяа штодика наследований ашдогкческхх о cod вино стеа ДРГ в лесных биогеоценозах. *

2, Биявдево 186 вкоов Д!Т ж установлена зависимость жх распределения от некоторьсх характеристик окруаашеЗ средн.

3. Установлено, что а исследуемо« районе ыаблодается четкое рэадалйнже ксидотрофов на две группа - оЗитэоцже еа хвойное, л ля-ствеаяих породах. Сходство валового состава ДРГ на лиственных вике, чем внутри хвойных пород. Наиболее поражаемая ва всей исследуемой территория в целом ж по отдельнш гидам леса древесина березы. Поражаеиость остальных древесних пород в разных типах леса носит индивидуальный характер в связана с участие« а то в породы в' структуре фитоценоза. Для ка адов породы выявлены годы гостояняне, , добавочные а сдучвйяао. Показано, что состоявзим водам принадлежит основная роль в разложении древесины на исследуемой территория.

4. Усташвлена связь ДРГ с состоящем субстрата: ваябо—га разнообразно заселяется валея, за ни» следует сухос то 2, пни в, наконец, клше деревья. Екжяние состояния субстрата вя расселе-ше ДРГ оказывается более сильны*, чем акспоаяционяыа к фятоце-

- гк - .

доаческяе особенности.

5, Выявлен характер аавюваоотл распре деления ксилотрофов от стаддж разлоиения древесину. Наибольшее число ДРГ отмечается на древесияе второй ■ третье! стадий рпмокенин, налшныпэв - и& ■ вервой я пятой,

в. Установлена приуроченность ДРГ я определенному размеру 'еубограта. Наиболее многочисленной грушюВ ксалотрофо» раалагает-си субстрат сродвего (II-20 см) диаметра. Показано, что диаметр еубстрата в условиях исследования оказывает меньшее влияние на расселение ДРГ, чем его состояние я стадия разлокеная.

7. Применение информационно-логического анализа показало возможность. количественной оцевки значимости экологических факторов пра расселения ДРГ.

Материалы диссертации опублвковавы в следушнх работал!

1. ГОрдиенко Л.В, Биотопичесяое распределение настоящего трутовнха в хвойю-аироколяствеянис лесах Сахотз-йлкня, "Лесоведение", в, 1977.

2. Гэрдсеяко П. В, Применение информационно-логического ана-диаа прж изучении распределения- Гочев Го1ю1Л.1г1ис цт.) 1.1<к*. 14атериалы свмлозиуиа "Изучение грабов в биогеоценозах". М.,1977;

. 3, ГЬрдиеьшо П.В. К флоре лнгаофилов сшрогенных мастообита-яаГ. В сб.: 'Исследованиявторичных биогеоценозов Среднего Сихо-т»-Йпна , Владивосток, 1970.

4. Гордиенко П.В.-.аспределеяио дереворавруоашях грибов в ■ хвойао-мроколкствевных лесах Сиют»-Алиня. Труды 14.Тиооквенского научного конгресса.Комитат Н-2, 1979,

Ь. !Ыа*анхо П.В. Влияние состояния субстрата на расселение мреворзаруаащих грибов в хво1во-иарокйли(Гтьвнннх лесах Сахотв-Алаии. "1Ьходогия-а фитопатология*, " 13, #5, 1979.

Л^70130 Заклэ ЗП22 Tups* ISO Формат в0хЯ4/16

ЙЛСХИИЛ Б* íifp. л. 21