Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Экологическая адаптивность сортов яровой твердой пшеницы по признакам длительной устойчивости к мучнистой росе

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Экологическая адаптивность сортов яровой твердой пшеницы по признакам длительной устойчивости к мучнистой росе"

КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

• О он

. ' л ' 1ЯП

На правах рукописи

АЛЬ-ЯХЬЯ СУЛТАН

ЗООЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТИВНОСТЬ СОРТШ ЯРОВОЙ ТЕЕРДО1 ГЛЕШЩЫ ПО ПРИЗНАКА!! ДЛИТЕЛЬНОЙ УСГОЯЧИВОСТИ К МУЧНКСТОЯ РОСЕ

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар, 1994

Диссертационная работа выполнена на кафедре тропического к субтропического растениеводства Кубанского государственного аграрного университета в 19в0-1993 гг.

Шучный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Бурдун А. II

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных

наук Свиридов А. А.,

кандидат биологических наук, профессор Пикутова Э. А.

Ведущая организация - Кубанский государственный университет

Зацита состоится мая_1дд4 г. в 9 часов

на заседании специализированного совета Д 120. 23.02 при " 1анском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г.Краснодар, ул. Калинина, 13, КГАУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета

Автореферат разослан " "_мал_1904 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат с.-х.наук,доцент

Ефремов А. Е.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актульность темы. Пшеница является главнейшей продовольственной культурой на Земном шаре. Яровая пшеница - основная продовольственная культура в СНГ. в Сирии она занимает таклээ первое место среди зерновых культур.

• Развитие селекции пшеницы на основе современных наукоёмких технологий способствует созданию и внедрению в производство сортов интенсивного типа с высокой отзывчивостью на дополнительные затраты средств производства К сожалению, пластичные сорта также хороню отзываются снижением урожая на ухудшение условий среды. Это ведёт к тому, что с внедрением в производство сортов интенсивного типа урожайность пшеницы всё больше зависит от погодных условий.

В этой связи возрастающую актуальность приобретает проблема создания сортов, отличающихся таким механизмом адаптации, который позволил бы получать одинаково высокий урожай в лимитных и Geалимитных условиях. Одним из важнейших признаков адаптации пшеницы следует считать устойчивость к мучнистой росе. Адаптивность к этому патогену, как известно из литературных источников (Flor Н. Н., 1956; 1962; 1971; Person С. 0. , 1959; Van der Plank J. E., 1963-, 1968; Keen N. T., 1932; 1990; Russell G. E. , 1968; Гешеле Э.Э. , 1978; Heath M.C., 1991; Van den Ackerveken A. F. J. M. и др. ,1992; De Wit P.J.aií., Van Kan J. A. L. ,1993 л др.), у пшеницы основана по принципу иммунитета - ген хозяина против гена патогена - "ген на ген". Однако немалое значение для развития адаптивности к этому патогену имеют признаки, представляющее собой механические барьеры на пути проникновения патогена б зону пищевого контакта с хозяином и определяющее его длитедь-

\

ную устойчивость, так как иммунитет и химические средства защиты против мучнистой росы недостаточно аффективны, загрязняют окружающую среду, разрушают сложившиеся в фитоценозе взаимоотношения и способствуют развитию новых вирулентных рас патогена.

Создание сортов яровой твердой пшеницы, обладающих длительной устойчивостью к мучнистой росе, является актуальной задачей.

Цель й задачи исследования. Целью наших исследований по теме диссертации является определение характера зависимости устойчивости сортов к мучнистой росе от состояния кутикулы листьев и наследования параметров пластичности и стабильности её морфоанатомической структуры у яровой твёрдой пшеницы, а также построение модели оптимального морфотипа длительной устойчивости к мучнистой росе.

В задачи исследований входило изучить: корреляционную зависимость между признаками морфоанатомической структуры листьев ус устойчивостью к мучнистой росе; влияние факторов экологического эксперимента на регрессионные модели признаков морфоанато-мичеасой структуры листьев и устойчивость к мучнистой росе сортов и их гибридов; характер наследования параметров пластичнос-

р

ти (Ь) и стабильности (S ) ширины, длины кутикулярных клеток листьев и степени поражения растений мучнистой росой.

Научная новизна исследований. Впервые у яровой твердой пшеницы изучены ширина и длина листа, количество проводящих пучков на единице ширины третьего сверху листа, ширина и длина кутикулярных клеток и устьиц в связи с устойчивостью к мучнистой росе в экологическом градиенте. Разработан способ создания форм пшеницы с длительной устойчивостью к мучнистой росе (Заявка на патент N 93035035, приоритет от 5 июля 1993 г., положительное решение от 27 января 1994 г.). В качестве фактора длительной ус-

тойчивости к мучнистой росе из морфоанатокичэских признаков важное место отводится ширине кутикулярных клеток листьев. Установлено, что к сортам пшеницы с длительной устойчивостью к мучнистой росе относятся те, у которых ширина кутикулярной клетки не превышает 28,0 мкм и которая в разных условиях среды изменяется с минимальным и отрицательным значением коэффициента регрессии или близким к кулю. Построена модель сорта с длительной устойчивостью к мучнистой росе, отличавшаяся узкими короткими листьями с количеством проводящих пучков более 40 шт. на 1 см ширины листа, длинными (более 237 мкм), узкими (менее 28 мкм) кутикулярными клетками, узкими, длинными замыкающими клетками устриц (менее 18.70 мкм, более 70 мкм соответственно).

Практическая ценность работы заключается в том, что установленная для яровой твёрдой пшеницы зависимость устойчивости к мучнистой росе от морфоанатомической структуры листьев может быть использована при создании хозяйственно ценных генотипов для возделывания в разных экологических условиях.

Использование результатов исследований позволило в селекции на устойчивость к болезням создать новый селекционный материал яровой твёрдой пшеницы с длительной устойчивостью против мучнистой росы и высоким потенциалом продуктивности. Найдены новые формы пшеницы с высокой комбинационной способностью для создания высокогетерозисных гибридов с широкой экологической адаптивностью и длительной устойчивостью к мучнистой росе.

Реализация результатов исследований. Бз условиях договора Краснодарским Институтом Технического Творчества (КИТТ) для ре ализации приобретён способ создания форм пшеницы о длительной устойчивостью к мучнистой росе. При создании серии новых линяй

яровой твердой пшеницы на осноье отбора по ширине кутикулярных клеток, соответствующего заявленному изобретению, в ШШИСХ использованы гибриды сортов Ле/курум 868Н100, Харьковская 17, Ле-укурум 1041Н7, Хорани, Краснодарская 362 и Радант.

, Апробация работы. Основные результаты исследований по теме диссертации были доложены и одобрены в Кубанском ГАУ на заседаниях кафедры тропического и субтропического растениеводства (1990-1993 гг.), на методически^ созетах Краснодарского НШСХ (1990-1993 гг.) в г. Краснодаре.

Публикация работы. По материалам диссертации подана заявка на патент, опубликовано 3 научные статьи и одна принята в печать.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций производству, списка литературы и приложений. Основное содержание изложено на 189 страницах машинописного текста, включает 71 таблицу и 41 рисунок. Список литературы состоит из 294 источников, в том числе 158 работ зарубежных авторов. Приложение дано на 37 страницах машинописного текста, включая 26 таблиц и 10 рисунков.

I. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили на экспериментальном поле и в тепличных условиях отдела селекция пшеницы Краснодарского НИИСХ им. П. Е Лукьяненко б 1990-1993 гг. Климатические условия района характеризуются достаточной влажностью и благоприятной суммой температур для роста и развития растений яровой пшеницы и для массового размножения болезней и, в частности, мучнистой росы. Почвы в районе относятся к типичному чернозёму.

В качестве исходного материала были взяты шесть сортов яровой твёрдой пшеницы различного эколого-географического происхождения и их гибриды (Р.,, Р?), полученные по неполной диал-

лельной схеме (табл.1).

Схема скрещивания сортов яровой трёрдой пшеницы при изучении экологической адаптивности по признакам длительной устойчивости к мучнистой росе

N п/п Материнские форш Отцовские Форш

1 о ^ 3 4 5 6

.Харьковская 17 7 27 8 28 9 29 10 30

2. .Леукурум 868Н100 12 32 33 14 34 15 35 16 36

3. Хорани 17 37 „о 38 19 пП 39

4. Радант - 42 - 23 44

5. Краснодарская 362 - 24 45 25 46 - 26 47

6. Леукурум 1041 к? - - - -

Р1 1 р2

, 7-26 - гибриды; 27-47 - гибриды здесь и далее.

Гибридизацию вели в основном в поле. Теплица использовалась для выращивания исходного материала и для гибридизации.

В опытах каждый номер высевали по плану сроков посева на двух фонах при засолении и без засоления с интервалом 15 дней, на трехрядной делянке с междурядием 15 см. Длина ряда 0.5 м, в ряду высевали 30 зёрен.

В каждом сроке посева изучали 47 генотипов С 20 - 21 -и 6 - РФ, каждый генотип высевали в четырёх повторениях. В повторении для измерений признаков листа брали по 10 растений из среднего ряда.

Степень поражения мучнистой росой определяли по шкале Э. Э. Гешеле (1971; 1978), В. Ф. Пересыпкина и др. (1991) через 5-7 дней после колошения растений в каждом сроке посева и на двух

¿Еюнах. Для учёта состояния признаков морфоанатомической структуры листьев брали третий сверху лист. Ширину и длину листа измеряли в миллиметрах, количество проводящих пучков на 1 см ширины листа считали в штуках, ширину и длину кутикулярных клеток и замыкающих клеток клеток устьиц измеряли в.микрометрах под современным проекционным микроскопом MP-3 N 3532.

Математический анализ результатов изучения в экологическом градиенте вели на IBMPC-АГ по программам к. б. н. JLH Лопагиной и В. И. Чужиновой.

Основными методами полевых экспериментов являлись методика государственного сортоиспытания (1971) и многофакторный полевой опыт с дисперсионным анализом его результатов С Доспехов Б. А., 1985). Математическое обоснование параметров модели идеатипа и оптимального агрсэкотипа вели с помощью корреляционного, регрессионного и дисперсионного анализов (Доспехов Б. А., 1985; Вы-ханду Д. К , 1964; Сне декор Дис У., 1961). Пластичность и стабильность изучали в специальных экологических с применением сроков посева, фонов засоления и методов определения параметров пластичности и стабильности (Драйпер Е , Смит Г., 1986; 1987; Лопатина JL К , 1986; Бурдун А. М., Лопатина JL М. и др., 1989; Па-кудин ES., Лопатина JLM. , 1984; Ebertsart S.A. , 1969, Eberhart S. А., Rüssel V. й , 1966; 1969; Finlay К. V., Vilkinson G. H. ,1963; Peter F., Frey К., 1966; Tai G. С. С. 1971). Наследование параметров пластичности и стабильности анализировали по методике Хеймана (Haymar, В. I., 1954, 1958, 1960).

2. АНАЛИЗ СОПРЯЖЕННОСТИ ПРИЗНАКОВ МОРФОАНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛИСТЬЕВ И УСТОЙЧИВОСТИ К МУЧНИСТОЙ РОСЕ

Изучение парной корреляции устойчивости яровой твердой пшеницы к мучнистой росе с морфоанатомическими признаками листьев всех вариантов генотипов в восьми условиях среды (табл.2) показало, что наиболее существенная положительная корреляционная связь отмечается между степенью поражения мучнистой росой растений и степенью поражения третьего сверху листа при г - +0. 85 (рис. 1А), на втором месте по интенсивности связи со степенью поражения растения находятся размеры кутикулярных клеток (длина г =-0.75, ширина г -+0. 68). Длина и ширина кутикулярных клеток также существенно связаны (рис. 1В, С) со степенью поражения третьего сверху листа (г =-0.57 и г -+0.52 соответственно). Количество проводящих пучков на единице ширины листа и степень поражения связаны отрицательно (рис. 1D). Эти связи почти полностью отражают устойчивость растений яровой твердой пшеницы к мучнистой росе.

Анализ изменения сопряженности медду морфоанатомическими признакам« в зависимости от устойчивости генотипов (F1# Fg). включая родительские формы, вели у четырех разных групп.

Наиболее выраженная связь степени поражения растений с размерами кутикулярных клеток наблюдалась в группе генотипов с максимальным развитием болезни (от 25% и выше). Связь с длиной кутикулярных клеток отрицательная г —0.62, а с шириной - положительная г -+0.68.

Поскольку варьирование изучаемых признаков зависело в наших опытах от факторов генотип, сроки посева и фоны (контроль и засоление) , математический анализ взаимодействия генотип х среда был выполнен с помощью трехфакторного дисперсионного анализа.

b -

i I

r

25'

£

«¡Я'

1*1 ^/cH

Qj

a.

A

Г =+0,85

I

Д28 i6,06 28.45

Степень порджениа третьего*,

саерхи мстя. 'с

<5«

m.ei г/?,ij г35,96 Длина кутикулярных ипгтох,

МКМ

■gjj"'

о

§30

25\

tK ? 5

I

о л

г=-о,зз

26.26 Ширинд

28,02 29,56 32.02

кутиюлярных клеток, мхм

37.50 ЗШ 39,97 40,5/ Копичрстзо проводящих пучков, шт.

Рас.}. Связь степени поражении рлстений мучнистой росой Fit Fz гибридов и их родительских дхзрм с поражением треть-ги сверху лиам (А), длиной СБ), шириной (С) тртщ/шрных меток и количеством проводящих пучков на км ширины листе (D).

----третий сверху лист

-растете

Коэффициенты парной корреляции морфоанатомических признаков н их связь с устойчивостью к мучнистой росе

Степень поражния

мучнистой росой

Изучаемые признака Третий сверху Растение

лист

Лист

Количество проводящих пучков Кутикулярные метки Замыкающие ¿летки устьиц Степень поражения растений * - статистически достоверны при

а) длине!

б) ширина

а) на весь лист

б) на 1 см

а) длина

б) ширина

а) длина

б) ширина

-0.0? О. 12А -0. 24* -0.34* -С. 57* 0.52* -0. 29* 0. 35* 0.85*

0.10 0. 08 -0. 23* -0.33* -0. 75* 0.68* -0. 38* 0. 29* 1.0

05

/становлено, что все учтенные факторы и их взаимодействия достоверно влияют на ширину кутикулярных». клеток (табл. 3).

Трехфакторный дисперсионный анализ "первого поколений гибридов с родителями по длине кутикулярных клеток листьев показыва-)т, что на длину кутикуляркых клеток влияние изучаемых факторов дестоверно.

тисперсионньй анализ длины кутикулярных клеток листьев по всей группе генотипов подтверждает достоверность влияния изучаемых [¡акторов и их взаимодействия, кроме взаимодействия генотип х фон I генотип х фон х срок посева.

Дисперсионный анализ ширины и длины замыкающих клеток усгь-щ также показывает достоверность влияния генотипа, фона, срока юсева и их взаимодействия.

Таким образом, параметры анатомической структуры листьев, (.налогичко другим признакам растений, зависят не только ст ге-готипа, но и от условий произрастания растений, а это -.чатлт, ото и защитные функции организмов тагаэ модифицируются.

Результаты трехфакторкого дисперсионного анализа ширины кутикулярных клеток листьев в экологическом испытании первого, второго поколения и их родителей

Источники варьирования

Число Средние Доли

степе- квадраты влияния

ней отклоне-

свободы ния

Критерий 4шера

F-факт F-табл

Copra и гибриды (А) Фон исследования (В) Взаимодействие (АВ) Сроки посева (С) Взаимодействие (АС) Взаимодействие (ВС) Взаимодействие (ABC) Повторения Случ. ошибка

Относительная ошибка опыта

46 115.0 0. 46 40.8 1.4

1 94.5 о.ог 33.5 3.9

46 4. 9 0.02 1.7 1.4

3 54.7 0.02 19.9 2.6

138 5.6 0.04 2.0 1.2

S 30.9 0.02 10.9 2.6

138 4.6 0.06 1.6 1.2

3 1.3 0.00 0.5 2.6

1125 2.9 0.36 - -

- 2.97.

Существенность взаимодействия генотип х среда позволяет вести анализ пластичности и стабильности признаков морфоанатомической структуры листьев и ее сспрязвзнности со степенью пора лкния растений мучнистой росой.

3. ПЛАСТИЧНОСТИ И СТАБИЛЬНОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРИЗНАКОВ ЮРФОЫадОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛИСТЬЕВ

При анализе пластичности и стабильности признаков морфоанатомической структуры листьев, тесно СЕКзанных с устойчивостью к" мучнистой росе, установлено, что по ширине кутикулярных меток при всех сроках посева на контрольном фоне индексы среды рыли положительными, а на засоланкам фоне - отрицательными (табл.4). На засоленном фоне ширина кутикулярных клеток во всех сроках посева ниже среднего. Это значит, что здесь все генотипы поражаются мучнистой росой меньше.

Двухфакторный дисперсионный анализ по ширине кутикулярных клеток показывает, что все факторы достоверно влияют на измене-

Среднее значение ширины кугикулярных клеток листьев родительских форм яровой твердой пшеницы в разных условиях, мкм

NN пп

Сроки посева по фонам

контроль

1

2

4

засоление

1

4

Средние

значения

признака

1. 2.

3.

4.

5.

6.

26.6 22.1 39.5 35.7 27.0 29.5

27.4

25. 4 33. 3

33.0

26. 6

27.1

25. 4

27.7

31.8 31.6 '27.7 27.1

27.2 27.5

31.7

31.8

27.3 28.2

25.6 27.0 35. 9 26.4 25.8

26.7

26.0 ?5.0

34.5 31.0

29.6 24.5

27.1

25.1 31.9 30.8 26.8

28.2

25.9 26.2 32.2

31.1

27.2 28.7

1

1.4

2 0.1

3 -0.2

НСР частных средних = 0.9 Индексы среды

4 11 2 3 4 0.2 | -0.6 -0.3 -0.4 -0.2 НСР значений индексов -0.4

26.4

25.7

33.8 31.4

27.4

27.5

НСРд=0.3

ние этого признака (табл.5). Это даёт право эффект взаимодействия генотип х среда для кавдого сорта разложить на параметры пластичности и стабильности.

Линейные уравнения регрессионной связи ширины кугикулярных клеток с индексами среды (рис. 2А) указывают на разнообразие коэффициентов пластичности по изменчивости изучаемого признака в разных условиях. Положительная реакция на индексы среды максимально выражена у сортов Радант (Ь=3.71) и Хорани (Ь-2.67), отрицательная - сортов Леукурум 868Н100 (Ь=-2. 05) и Краснодарская 362 (Ь—0.25).

По экологической пластичности с учетом стабильности этой оценки (рис. 3) сорт Хорани наиболее отзывчив на изменение внешних условий, сорт Леукурум 868Н100 - наиболее устойчив. Остальные сорта на 95£-ном уровне вероятности недостоверно отличаются от средней оценки (находятся в зоне, описанной параболой).

У гибридов наиболее пластичными в груше Р^ являются Хорани х Леукурум 1041Н7 (21) (Ь - 2.29) и Хорани х Радант (19) (Ь -

- и -

Хсряни ! Ь -2.Б7)

Рд&янт (6=3.7!) Лгухурум. /0ИН7 ^

УврьХОЕСИДЯП <6=ОМ

кнодарош

362

200

150

Леухурул 968НЮ0 !00.

(Ь- -2 ¿05)

50-

1 Уопдни = / В

Хйрькоасюя о аР*/

¡ь (Ь=0.90) ее 1 /¿еук^В^ •|- Ш- • / Лрясноддц с идя 332 Леукурут

к/ юцн7 (Ь^о.К)

го То чо индексы среды

100 Го зоо индексы среды

Хордт

Р/>дянт(Ь*№)

ХарькоВсщ

Г Ь = 0,74)

Прйсноадлс-кяя 362 (6=0,76)

'еукурум 5 О

индексы

П

среды

щщ Ы

М Ш<5 индексы среды

Рис. 2. Лимш регрессии ширины (Й) и длины (В) мтикялярных теток, степени поражения растений (С) и третьего сверху тетя (В) сортов яровой твердой пшеницы нд изменении индексов среды

Двухфакторный дисперсионный анализ родительских форм по ширине кутикулярных клеток листьев

Источник Число Комментарии на

варьирования степеней свободы Р- расчет Р-табл. 5Х уровне

Сорта 5 21.3 2.5 Достоверно

Условия 7 20.1 2.4 Достоверно

Взаимодействия ?5 39.2 1.5 Достоверно

Повт. в условиях 24 1.1 1.6 . Недостоверно Случ. факторы 120

Относительная ошибка опыта 1.1

3. 72), низкопластичнкми в Рд можно считать гибриды Леукурум 868 Н100 х Харьковская 17 (12) (Ь =-0.40), Леукурум 808Н100 х Краснодарская 362 (15) (Ь «-0.70) и Краснодарская 362 х Леукурум 868Ы00 (24) (Ь =-0.63).

Оценка статистической достоверности по параметрам пластичности подтверждает, что в группу достоверной оценки не попали лишь сорт Радант и гибриды 22 и 27.

Оценка параметров экологической пластичности гибридов аналогична оценке параметров ^ гибридов (рис.3).

По длине кутикулярных клеток также сорт Радант отнесен к высокопластичным. сорт Леукурум 368Н100 - к низкопластичным, остальные сорта достоверно не отличаются от средней оценки по зтому параметру, хотя некоторые из них имеют коэффициенты регрессии, отличные от единицы (рис. 2В).

Реакция совокупности генотипов по зтому признаку на изменение условий испытания была довольно разнообразной.

Ряд гибридов в ^ проявляет гетерозис по длине кутикулярных клеток (у гибрида Хорани х Краснодарская 362 (20) пластичность выше, а гибрида )!арьковская 17 х Леукурум Ю41Н7 (11) ниже, чем у родителей).

Рис.3. Распределение И, ?2 гибридов и их родительских форм по зонам экологической адаптивности при изучении ширины кутикулярпых клеток.

I - зона стабильно высокопластичных, генотипов; II - аона стабильно низкопластичных генотипов;

III - зона генотипов, пластичность которых не отличается от средней групповой.

Оценка эффекта взаимодействия генотип среда по устойчивости растений к мучнистой росе показывает, что степень и характер взаимодействия генотипов со средой в разные сроки посева существенны.

Коэффициенты пластичности у сортов Хэрани и Радант больше единицы (рис. 2С, Э), у сорта Деукурум 868Ш.00 он близок к нулю. Это говорит о том, что этот сорт не меняет степень пораженности при изменении условий.

Зколого-генетический анализ коэффициентов корреляции между

Эколого-генетический анализ коэффициентов корреляции между эффектами среды и эффектами взаимодействия генотип х среда показывает, что у сортов Хорани и Радант этот коэффициент близок к единице, т. е. большая часть изменчивости признака детерминирована условиями среды и для них необходим тщательный подбор экологических условий Еыращивания.

При подборе родительских пар для гетерозисной селекции по устойчивости к мучнистой росе можно брать с одной стороны сорта Хорани и Радант, с другой - Леукурум 868Н100 и Леукурум 1041Н7.

В результате дисперсионного анализа Р^ гибридов подтвердде-но, что на варьирование степени поражения мучнистой росой яровой твердой пшеницы достоверно влияют сорт, условие и взаимодействие генотип среда Так ке 1сак и для родителей, индексы среды в этой группе высокие в ранние сроки посева и низкие - в поздние. Степень лоратйния мучнистой росой на засоленном фоне ниже, чем на контроле. Го же наблюдается и в ^

Анализ экологической пластичности родительских форм, Р^ и гибридов по степени поражения и связанными с ней размерами кутикулярных клеток приводит к выводу о тон, что в большинстве случаев степень поражения растений и третьего сверху листа мучнистой росой зависит от размеров кутикулярных клеток, и прежде всего от их ширины, которая является показателем длительной устойчивости к мучнистой росе. При этом, чем меньше ширина кутикулярных клеток, тем растение устойчивее к мучнистой росе.

Таким образом, подтверждается высокая адаптивная значимость этого признака, установленная с помощью корреляционного анализа. Можно с уверенностью утверждать, что ширина кутикулярных клеток сорта Леукурум 868ШОО является по степени выратенности такой, при которой модифицирующие условия среды не приводят к

снижению устойчивости растений, т. е. характерны для форы с длительной устойчивостью к патогену.

4. НАСЛЕДОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ ПЛАСТИЧНОСТИ И СТАБИЛЬНОСТИ ПРИЗНАКОВ МСРвОАНАТОЫИЧЕСКОЯ СТРУКТУРЫ ЛИСТЬЕВ

Анализ наследования параметров пластичности (Ь) и стабилъ-ности (Б ) ширины, длины кутикулярных клеток листьев и степени поражения растений мучнистой росой в первом поколении гибридов и их родительских форм показал, что доминирует низкая пластичность и высокая стабильность признаков.

При изучении наследования параметра пластичности (Ь) ширины кутикулярных клеток сорт Харьковская 17 и его гибриды были исключены из диаллельной схемы, благодаря чему добились адек-вагности аддитивно-доминантной модели Хеймана. Установлено (табл.6), что Н^Р, и Н1<Н2, что и говорит о неполном доминировании меньшей значимости коэффициента регрессии, т. е. доминировали/ низкой пластичности. О неодинаковом количестве генов с доминантными и рецессивными аллелями у родительских форм свидетельствует отклонение отношения Н^МН^ от уровня О. 25. Преобладающую частоту рецессивных аллелей в данном наборе родительских сортов подтверждают значения Р<0 и Н1<Н2.

Большее значение коэффициентов регрессии (Ь) наследуется.рецессивными аллелями, что подтверждается положительным значением коэффициентов коррелядаи между средними значениями коэффициентов пластичности ширины кутикулярных клеток родительских ферм и суммой Уг+Уг первого поколения. Больше нуля'значение Р^ - Р подтверждает направление доминирования в сторону увеличения у изучае.\ых форм, т. е. доминирование низкой пластичности. Пари-метр И^/Но показывает число групп генов (точнее, число эффект-ив-

Значение генетических компонентов наследования параметров пластичности и стабильности ширины кутикулярных клеток листьев Р1 гибридов пшеницы и их родителей, 1992 г. (По Хейману Б. Л)

Генетические компоненты

Параметры

пластичность стабильность

Б Р

»1 Но

Ь2/Н2

Н2/4Н1

( >/4БН1+Р)/('/40Н1-Р) г(Кг+Уг; Хр)

- Р_

5.68 -0.49 -0.26

-0. 01 -0. 45

45. 00 О. 01

О. 76 0.15

3.36 3. 06 2.34

1.70

6.67

0.85

3. 92 0.18

3.50

0. 95 -1.61

ных факторов). Этот параметр хорошо работает лишь в ситуациях с направленным доминированием и в ракках аддитивно-доминантной модели.

По взаимодействию генов относительно более доминантные сорта Леукурум 1041Н7 и Леукурум 868Н100, полностью рецессивный сорт Хорани. Он расположился в конце линии регрессии, сорта Ра-дант и Краснодарская 362 обладают промежуточным характером наследования (рис. 4А). По изучав (.ому признаку не было сортов полностью доминантных (они должы быть расположены на точке пересечения линии регрессии с осью ординат Уг).

Таким образом, у изучаемых родительских форм коэффициент регрессии ширины кутикулярных клеток листьев наследуется аддитивно с неполным доминированием, так как линия регрессии пересекает; ось

Рис. 4. Распределение сортов яровой твёрдой пшеницы е системе координат И- и Уг по параметрам экологической адаптивности (Ь, З2) ширины кутикулярных клеток

При оценке характера наследования параметра стабильности

о

ширины кутикулярных клеток (Б ) также доказано отсутствие эшгс-таза, и, таким образом, требования ограничений Хеймана выполняются.

Анализ генетических параметров стабильности (Б2) родительских форм и Р1 их гибридов (табл.6) показал, что Н^Ю (2.34<3.26), отношение чД^/И (средняя степень доминирования) меньше единицы (О. 85) и линия регрессии (Уг/Уг) пересекает ось ординат №. Таким образом, в изучаемом наборе сортов наблюдается неполное доминирование в каждом локусе (рис. 4В).

Отношение по параметру стабильности (Бь) составляет

0.18 и подтверждает, что количество генов с доминантными и рецессивными аллелями неодинаково, а поскольку значение Г болыке нуля и Н1> О, Н}> Н<>, то преобладают доминантные аллели Значение омкмиения Ы4ШГ+ И ) /(\Z4DH., - И ) больше единицы С 3.50) так>е

- ¿и -

доказывает избыток доминантных аллелей генов.-

Коэффициент г(Уг+Уг ; Хр) имеет очень высокое значение (Ю. 95). Это говорит о том, что сорта с большим числом генов в доминантном состоянии имеют наименьшее среднее значение параметров стабильности, т. е. доминирует большая стабильность. Положительное его значение говорит о том, что за увеличение признака отвечают рецессивные аллели, но постольку значение ^ - Р меньше нуля (-1.61), то направление доминирования идет в сторону уменьшения параметра стабильности признака за счет доминантных эффектов генов. •

Из рисунка 4В можно отметить, что относительно более доминантные сорта Краснодарская 362, Леукурум 868Н100, Харьковская 17 к Леукурум 1041Н7 - находятся у начала и близко к началу координат, они более стабильные и наследуют доминантный тип стабильности. Относительно рецессивный сорт Радант находится в конце линии регрессии, он менее стабильный и наследует рецессивный тип стабильности. Сорт Хорани обладает промежуточным характером наследования стабильности.

Сравнение наследования коэффициентов пластичности и стабильности показывает, что эти два параметра наследуются разными генами, так как один и тот же генотип, как правило, имеет разную характеристику по типу доминирования, аллельному составу генов, обшим для генов, контролирующих тот или иной параметр является направление доминирования к меньшему значению параметра, т. е. к большей стабильности и меньшей пластичности, а в целом к большей экологической адаптивности. Для селекции на длительную устойчивость за счет уменьшения ширины кутикулярных клеток это исключительно благоприятное сочетание генетической

характеристики твердой пшеницы. Это должно быть взято селекционерами на вооружение в селекции на устойчивость как естественный вектор отбора, которому, по мнению А. М. Бурдуна (1992), обязательно должен соответствовать вектор отбора в селекции.

Анализ наследования параметров пластичности (Ь) и стабильности (S2) длины кутикулярных клеток, а также степени поражения растений мучнистой росой с помощью гипотезы Хеймана показал высокое соответствие наследования этих параметров наследованию ширины кутикулярных клеток.

5." МОДЕЛЬ СОРТА С ДЛИТЕЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К МУЧНИСТОЙ РОСЕ

Для степных районов Северного Кавказа и орошаемых земель зоны, а также районов преимущественного возделывания яровой пшеницы необходимо иметь скороспелые сорта интенсивного типа, с высоким потенциалом урожайности, отвечающие по качеству зерна требованиям макаронных пшениц, пригодных для возделывания по интенсивным технологиям, высокозасухоустойчивых, не требующих

защиты ядохимикатами от вредителей и болезней, дающих урожаи в

¡

40-50 ц с 1 га в разных климатических зонах, не реагирующих на длину дня, отличающихся шириной клеток кутикулы менее 28 мкм, длиной кутикулярных клеток более 237 мкм, количеством проводящих пучков на 1 см ширины листа более 40 шт. , шириной замыкающих клеток устьиц менее 18.70 мкм и их длиной более 70 мкм. Длина третьего сверху листа не должна превышать 21.50 см, ширина - 8.92-9.00 ым. Макароны должны иметь лимонно-желтый цвет, а их разваримость не превышать 3 баллов. Выход крупы, стекловид-ность зерна должны быть максимальными. Растение твердой пшеницы должно быть с опушением листьев типа Леукурум 868Н100 (Эллипс).

ОБЩИЕ ШВОДЫ

1. Шделирование метеоусловий с помощью сдвига сроков посева и засоления почв хлористым натрием существенно модифицировало морфоанатомичеокие'признаки структуры листьев.

2. Шжду морфоанатомическими признаками структуры листьев и устойчивостью к мучнистой росе имеется корреляционная зависимость:

- ггарина кутикулярных и замыкающих клеток устьиц положительно коррелирует со степенью поражения мучнистой росой от +0. 2В до +0.58);

- длина кутикулярных и замыкающих клеток устьиц, а такте количестйо проводящих пучков на единице ширины листа отрицательно коррелируют со степенью поражения мучнистой росой (от -О. 33 до -0. 75);

- степень поражения третьего сверху листа положительно коррелирует йо степенью пираяенкя мучнистой росой и на этом основании его можно брать как показатель устойчивости растений к мучнистой росе (г=0. 85).

3. Результаты дисперсионного анализа оценки взаимодействия "генотип среда" и корреляционного анализа сопряженности варьирования математических параметров морфоанатомических признаков свидетельствуют о том, что признак ширина кутикулярных клеток является наиболее информативным маркером пластичности и стабильности генотипов по степени поражения третьего сверху листа мучнистой росой.

4. Результаты ана.г-за наследования параметра пластичности (Ь) и стабильности (Б2, морфоанатомических признаков яровой твердой пшеницы с помощью параболы Тая и графика Хейкана пака-

зызаюгг, что высокопластичные сорта более восприимчивы к мучнистой росе. Они имеют широкие короткие кутикулярные клетки и несут в генотипе преимущественно рецессивные аллели генов (.например, сорта Хорани и Радант), а низкопластичные - наоборот (сорта Леукурум 868Н100 и Леукуруч 1041Н7). Низкая пластичность, ширины кутккулярных клеток служит показателем длительной устойчивости к мучнистой росе.

5. Ц?и изучении наследования параметров пластичности и стабильности __ морфоанатомических признаков отмечено отсутствие зпистаза и доминирование низкой пластичности и высокой стабильности признаков, что повышает возможности отбора желаемых генотипов. Пластичность и стабильность наследуются разными системами коадаптированных блоков генов.

6. В комплексе морфоанатомических признаков длительная устойчивость растения пшеницы к мучнистой росе определяется главным образом шириной и длиной кутикулярных и замыкающих клеток устьиц, а также количеством проводящих пучков на единице ширины листа и шириной и длиной листа

7. Предлагаемая наш модель идеатипа сорта яровой твердой пшеницы с широкой экологической адаптивностью, обладающего длительной устойчивостью к болезням, в частности, к мучнистой росе, включающая все хозяйственно ценные признаки, отвечающие требованиям производства, отличается узкими длинными кутикуляр-ными и замыкающими устьица клетками, максимальным количеством проводящих пучков на единице ширины листа и узкими короткими листьями.

- 24 -

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В селекции высокогетерозисньгх гибридов с широкой экологической адаптивностью и длительной устойчивостью к мучнистой росе рекомендуется скрещивать родительские формы с разными знаками при коэффициентах регрессии маркерного признака. В качестве маркерного признака предлагается использовать ширину кутику-лярных клеток.

2. При создании исходного материала рекомендуется использовать способ отбора форм пшеницы с длительной устойчивостью к мучнистой росе по заявке на изобретение к 930355035 приоритет от 5 июля 1993 г. , положительное решение от 27 января 1994 г.

3. В качестве доноров генов с длительной устойчивостью к мучнистой росе и высокой продуктивностью рекомендуется использовать сорта Леукурум 868Н100. Харьковская 17.

4. При создании новых сортов яровой твердой пшеницу предлагается использовать гибриды, полученные с участием сортов Леу-курум 868Н100, Харьковская 17, Хорани, Леукурум 1041117, Краснодарская 362 и Радант на основе отбора родительских форм • по • ширине кутикулярных клеток.

5. При оценке наследования морфоанатомических признаков и степени поражения растений мучнистой росой можно пользоваться как методом Хеймана, так и методом интегральной оценки экологической пластичности.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Модификационнач изменчивость признаков морфоанатомичес-кой структуры листьев яровой твердой пшеницы и их связь с устойчивость к к мучнистой росе // Теоретические основы адаптивных

технологий возделывания растений. Сб. работ. -Вып. II.- Краснодар, 1992.- С. 102-109 (в соавт.).

2. Применение методики интегральной оценки экологической пластичности при изучении устойчивости сортов и гибридов яровой твердой пшеницы к мучнистой росе. Сообщ. I. Изучение характера лоражаемости при изменении фитолатогенных условий // Адаптация возделываемых растений к экологическим и технологическим факторам. Сб. работ. -Вып. III. - Краснодар, 1993,- С. 19-31 (в соавт.).

3. Применение методики интегральной оценки экологической пластичности при изучении устойчивости сортов и гибридов яровой твердой пшеницы к мучнистой росе. Сообщ. II. Оценка наследования устойчивости к мучнистой росе // Адаптация возделываемых растений к экологическим и технологическим факторам. Сб. работ. - Еип. III. - Краснодар, 1993.- С. 32-37 (в соавт.).

4. Способ создания форм пшеницы с длительной устойчивостью, к мучнистой росе /Заявка на изобретение N 93035035 приоритет от 5.07.1993, положительное решение от 27 января 1994 г.(в соавт.).

5. Генетический полиморфизм морфоанатомических признаков и их связь с устойчивостью к мучнистой росе у яровой твердой пшеницы (в соавт., е печати).