Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Эффективность использования молекулярно-генетического маркера бета-лактоглобулина в селекции коров черно-пестрой породы
ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Эффективность использования молекулярно-генетического маркера бета-лактоглобулина в селекции коров черно-пестрой породы"

На правах рукописи

ШАПКАНОВА ЕЛЕНА ВИТАЛЬЕВНА

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАРКЕРА БЕТА-ЛАКТОГЛОБУЛИНА В СЕЛЕКЦИИ КОРОВ ЧЕРНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ

Специальность: 06.02.07 - разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наух

1 7 МДР 2011

Санкт-Петербург-Пушкин, 2011 г.

4840645

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Великолукская государственная сельскохо зяйственная академия».

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Улубаев Иса Хусейнович

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Завертяев Борис Петрович

кандидат биологических наук Яценко Владимир Дмитриевич

Ведущая организация:

Смоленский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Защита состоится «т*У» 1 г. в //часов на заседании диссе

тационного совета Д 006.012.01 по защите докторских, и кандидатских ди сертаций в Государственном научном учреждении Всероссийский научн исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйствен!; животных Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВЬ ИГРЖ РАСХН) по адресу: 196601, Санкт-Петербург-Пушкин, Московск шоссе, 55-а,

E-mail: spbvniigen@roail.ru, факс: 8(812) 465-99-89

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИГРЖ РАС5( Автореферат разослан: >фе/)р(1/М2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биолошческих наук, профессор ~~ Г.Н. Сер

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В течение многих лет главной задачей отрасли молочного скотоводства являлось увеличение продуктивности коров. Оценка качества молока ограничивалась показателем процентного содержания жира. Изменение взглядов на диетическое питание привело к изменению основ селекции молочного скота. Возрастающее значение приобретает пригодность молока к выработке белковомолочных продуктов. Достижения современной молекулярной генетики позволяют определять гены, контролирующие хозяйственно-полезные признаки.

При оценке коров большое значение имеет не только высокая молочность, но и качество молока, то есть содержание в нем жира, белка и других фракций, которые можно значительно повысить путем использования новых генетических методов. Известно, что аллельные варианты молочного белка бета-лактоглобулина связаны с показателями белков омолочности и технологическими свойствами молока. Ген BLG отвечает за белковомолочность и показатель биологической ценности молока (Stralkowska N., 2002; Зиновьева H.A. и др., 2003).

Для того чтобы активно влиять на ситуацию в стаде, популяции и породе в целом селекционерам важно иметь сведения о взаимосвязи различных генотипов по локусу гена BLG с показателями молочной продуктивности, технологическими свойствами молока, воспроизводительными качествами животных. Возрастающее значение производства белковой продукции диктует необходимость использования генетических и селекционных методов для повышения экономической эффективности этого производства.

Нель и задачи исследований. Целью данной работы являлось разработка селекционно-технологической схемы повышения молочной продуктивности молочных коров с использованием ДНК-диагностики полиморфизма гена BLG.

В задачи исследований входило:

- изучить полиморфизм гена бета-лактоглобулина и генетическую структуру по данному гену в стаде голштинизированных коров черно-пестрой породы, установить распределение генотипов, генную частоту и генное равновесие по гену BLG;

- изучить полиморфизм гена бета-лактоглобулина у коров-дочерей различных генеалогических линий и отдельных быков-производителей;

- установить взаимосвязь молочной продуктивности копов с генотипами гена бета-лактоглобулина;

определить взаимосвязь физико-химических свойств молока и биологическую эффективность коров по пищевой ценности молока разных аллельных вариантов гена BLG;

установить биологические закономерности роста коров разных генотипов и их потомков в разные возрастные периоды;

- корреляция хозяйственно-полезных признаков у коров разных генотипов BLG;

изучить характер наследования молочной продуктивности в парах «мать-дочь» в связи с генотипом дочерей по ВЬв-локусу;

- определить экономическую эффективность производства молока коров разных генотипов по ВЬв-локусу.

Научная новизна. Выявлены новые данные о частоте встречаемости ал-лельных вариантов и генотипов ВЬв у голштинизированного скота черно-пестрой породы. Впервые проведена комплексная оценка зависимости хозяйственно-полезных признаков от генотипа животных по локусу гена бета-лактоглобулина с использованием метода ДНК-диагностики. Проведена оценка молочной продуктивности, физико-химических свойств и биологической эффективности коров по пищевой ценности молока в зависимости от полиморфизма ВЬв. Исследованы живая масса коров и их потомства с различными генотипами по локусу гена ВЬв их матерей и репродуктивные качества коров.

Практическая значимость. Проведена оценка продуктивных качеств коров черно-пестрой породы с различными генотипами бета-лактоглобулина в условиях Псковской области, что позволяет прогнозировать молочную продуктивность и получать молоко с лучшими технологическими качествами. Накопление в стадах животных с желательным генотипом приведет к увеличению молочной продуктивности и улучшению качества молока. В результате использования голштинизированных коров черно-пестрой породы с генотипом ВВ позволит улучшать качественные и технологические показатели молока.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

Результаты оценки коров разных генотипов ВЬО-локуса:

- генетический полиморфизм бета-лактоглобулина у крупного рогатого скота черно-пестрой породы, распределение генотипов, генная частота и генное равновесие по гену ВЬв;

- полиморфизм гена бета-лактоглобулина у коров-дочерей различных генеалогических линий и отдельных быков-производителей: распределение генотипов, генная частота и генное равновесие по гену В1ЛЗ;

- молочная продуктивность, качество молока и биологическая эффективность коров по пищевой ценности молока разных аллельных вариантов по гену В1ЛЗ;

- живая масса коров с разными генотипами по гену ВЬБ и их потомков в разные возрастные периоды;

- репродуктивные качества коров с различными генотипами гена ВЬО;

- характер наследования молочной продуктивности в парах «мать-дочь» в связи с генотипом дочерей по ВЬв-локусу;

- экономическая эффективность производства молока от коров разных генотипов ВЬО-локуса.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на V Международной научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в развитие науки» (г. Великие Луки, 2010), на конференции по вопросам селекции,

кормления, содержания сельскохозяйственных животных, технологии производства продуктов животноводства и воспроизводства животных (п. Лесные Поляны, Московская обл., 2010), на Международной научно-практической конференции «Обеспечение продовольственной безопасности России. Если не мы, то кто?Г» (г. Курск, 2010).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 статей, в том числе 1 статья в издании, рекомендуемом ВАК РФ (журнал «Зоотехния»),

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 130 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований, экономической эффективности проведенных исследований, выводов и предложений производству. Содержит 28 таблиц и 14 рисунков. Список использованной литературы включает 183 источника, в том числе 57 - на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования по теме диссертации проводились в течение 2008-2010 гг. в племенном репродукторе СПК-колхозе «Красное знамя» Новосокольнического района Псковской области, разводящем черно-пеструю породу крупного рогатого скота. Материалом для исследований послужили данные племенных карточек быков-производителей (Форма №1 - МОЛ) и коров (Форма №2 - МОЛ), годовых отчетов хозяйства за последние три года.

Основной объем, и общая схема исследований представлены на рис. 1.

Основу исследований составила молекулярная ДНК-диагностика коров племенного ядра по генотипам BLG. Исследование крови проводили в лаборатории ДНК-технологий ВНИИ племенного дела. В процессе исследований в обработку были включены данные по коровам с первой по пятую лактации за 305 дней. Молочная продуктивность подопытных коров учитывалась путем проведения ежемесячных контрольных доек при нашем участии. В эти же сроки проводился анализ содержания жира и белка в молоке на анализаторе АКМ-98 «EKOMILK». Физико-химические показатели определяли в пробах молока коров на 3-4 месяцах лактации в молочной лаборатории Великолукской ГСХА на приборе «Лактан 1,4 Б». Содержание казеина и сывороточного бежа определяли методом формольного титрования, сухое вещество, содержание и выход молочного сахара, золу, калорийность определяли для большей достоверности расчетным методом по стандартным формулам. Титруе-— -------------------гг>г>т,, ъыл оо

IVljjtV XUlCJlUilll/l'lD iviujiwiva liVJ J. X J s f.

Оценку биологической эффективности коров по пищевой ценности молока проводили по методике, предложенной В.Н. Лазаренко (1990), а биологической полноценности по методике О.В. Горелик (1999).

Полиморфизм BLG изучен у коров племенного ядра (п=107). В качестве материала для исследований была использована цельная кровь, консервированная цитратом натрия - 1,5 мл на пробу (раствор цитрата натрия: на 1 л физиологического раствора добавляли 50 г цитрата натрия и 0,5 г сахарозы).

Рис. 1 - Схема проведенных исследований

Из крови были выделены препараты ДНК по стандартному фенол-хлороформному методу с использованием лизиса клеток крови 10%-ным SDS и депротеинизацию фенол-хлороформом с последующим осаждением этанолом. В основе методов выделения ядерной ДНК, лежат методики Blin N., Stafford D.V., 1976, 1984; Lansman R.A. 1981; Powell J.R., Zuniga M.C., 1983; Ma-ниатис Т., Фрич Э. 1984; Li Н., Gyllensten U.B. 1988 и др., модифицированные в лаборатории биохимической генетики ВНИИ племенного дела (JI.A. Калашникова, 1999).

ДНК выделяли из 5 мл крови по следующей методике:

1. К крови объемом 5 мл добавляли по капле, непрерывно помешивая, 80 мл охлажденного 0,1 мМ ЭДТА. Центрифугирование проводили при 3000 об/мин 15-20 мин с охлаждением, осаждая ядра лейкоцитов.

2. Супернатант удаляли, а осадок, состоящий из ядер лейкоцитов, отмывали с помощью ряда следующих друг за другом ресуспендирований и центрифугирований. Добавляли 1хТЕ и центрифугировали при 3000 об/мин 10 мин с охлаждением.

3. Далее выделение проводили в микроцентрифужных пробирках объемом 1,5 мл типа Эппендорф. Отмытый осадок ядер лейкоцитов подвергали лизису. К осадку добавляли 75 мкл 10 % SDS до конечной концентрации 1 %. Лизис ядер лейкоцитов проходил в термостате течение ночи (37°С).'

4. К лизату добавили равный объем свежеприготовленного насыщенного буфером фенола - 0,75 мл. Тщательно перемешали, пока не образовалась белая эмульсия. Центрифугировали при 6000 об/мин 10 мин. Верхнюю ДНК-

содержащую фазу осторожно, не затрагивая промежуточного слоя переносили в чистую 1,5 мл пробирку. Промежуточную и нижнюю фенольную фракции отбрасывали.

5, К ДНК-содержащей фазе добавляли равный объем хлороформа (смесь хлороформа и изоамилового спирта в соотношении 24:1). Перемешивали. Центрифугировали при 6000 об/мин 10 мин. Собирали ДНК-содержащий слой и переносили в чистую 1,5 мл пробирку. Повторяем еще раз весь процесс, описанный в пятом пункте.

6. ДНК содержащей фазе, добавили 2 объема охлажденного 96 % этилового спирта. Перемешали осторожным покачиванием. Если ДНК выделялась сразу в виде "медузы", то переносили ее в 70 % этиловый спирт на кончике пипетки и прополаскивали. Спирт удаляли, а пробирку переворачивали и высушивали ДНК на воздухе до прозрачного состояния (нежелательно пересушивание ДНК). Высушенную ДНК растворяли в бидистиллированной воде. Помещали пробирку с ДНК в морозильную камеру на хранение (-20°С).

Качество и концентрацию ДНК оценивали электрофоретическим методом в 1% агарозном геле. Аликвоты проб ДНК смешивали с буфером нанесения, содержащим 0,25 % ксиленцианола и 0,25 % бромфенолового синего в соотношении (5:1) по объёму, наносили в лунки геля и подвергали электрофорезу в трис-боратном буфере (18 мМ Трис (HCl, pH 8,5; 18 мМ борной кислоты, 0,4 мМ ЭДТА) при 40 В (не более 5 В/см)) в течение 2 часов.

Визуализировали ДНК на трансиллюминаторе в проходящем УФ-свете по флуоресценции бромистого этидия.

Концентрацию оценивали по яркости свечения ДНК в геле в сравнении с известной концентрацией маркерной ДНК. Об отсутствии деградации ДНК свидетельствовало отсутствие шлейфа.

Все основные растворы для выделения ДНК и рестрикции сделаны по Маниатису (1984).

Для амплификации фрагмента гена BLG использовали метод ПЦР. Для амплификации фрагментов гена использовали соответствующие праймеры (ЗАО «Синтол», Россия):

LGB1:5'-GTCCTTGTGCTGGACACCGACTACA-3',

LGB2:5-CAGGACACCGGCTCCCGGTATATGA-3', (J.F. Medrano, 1990);

При проведении ПЦР (30-35 циклов) применяли следующую температуру отжига: LGB - 55°С (табл. 1).

Таблица 1 - Характеристика гена BLG и условия проведения ПЦР

Ген -ресгриктаза Амплифи-кат, (п.н.) Длина фрагментов рестрикции ДНК, (п.н.) Условия проведения ПЦР

LGB-НаеШ 262 АА 153,109 AB 153,109,79+74 ВВ 109, 79+74 (94°-1 мин., 55°-1 мин., 72°-1 мин.) х 37°С - 5 мин.

Полученные амплификаты гена BLG расщепляли эндонуклеазой НаеШ, (ООО «СибЭнзим-М», Россия).

Число и длину полученных фрагментов рестрикции определяли электрофо-ретически в 3 - 4%-ном агарозном геле в буфере ПЗЕ при УФ-свете, после окрашивания бромистым этидием и анализировали с помощью компьютерной системы гель-документирования (рис. 2).

Mi « л ' !

..... . _

SOI 404 331 242 190 147

111

65

АВ АВ ВВ АА АВ АВ АВ АВ M Рис. 2 - Рестрикционный анализ продуктов ПЦР гена бета-лактоглобулина с использованием рестриктазы НаеШ

В качестве маркеров молекулярных весов использовали ДНК pUC19 DNA/MspI. Маркерной краской служили смесь: бром-феноловый синий (0,01%), 25% фиколла, ЮмМ ЭДТА и 1% SDS.

Частоту встречаемости генотипов, статистическую ошибку для обеих частот определяли по методике Е.К. Меркурьевой (1977), частоту отдельных аллелей - по методике Р. Фишера (1983), соответствие фактического и ожидаемого распределения генотипов проверяли методом Хи - квадрат (Меркурьева, 1977). Число степеней свободы равнялось числу генотипов минус число аллелей.

Результаты, полученные в экспериментальных исследованиях, обработаны методом вариационной статистики (Е.К. Меркурьева, 1983) и с помощью компьютерных программ «Microsoft Excel» и «Statistica». Уровни достоверности полученных результатов определены по критерию Стьюдента.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Организационно-экономическая характеристика племрепродуктора СПК-колхоза «Красное знамя» Хозяйство расположено в северной части Новосокольнического района Псковской области, в 30 км от районного центра г. Новосокольники и в 280 км от областного центра г. Пскова. В 2008 году хозяйству присвоена категория племенного репродуктора.

Хозяйство специализируется на производстве молока. Дойное стадо включает 500 коров черно-пестрой породы, из них классов элита-рекорд и элита 76,4-94,2%, коров первого класса - 23,6-5,8%, удельный вес коров в стаде составляет 41,3%. Продолжительность использования коров в стаде со-

ставляет в среднем 4,5 лактации. Кровность маточного поголовья в стаде по улучшающей голштинской породе составляет в среднем 75%, у 37% животных она превысила 87%. Средний удой коров в хозяйстве в 2007 г. составлял 4336 кг молока, в 2008 г. - 4768 кг, а в 2009 г. - 5201 кг молока, выход телят на 100 коров составляет соответственно 85 гол., 65 гол., 83 головы. Рентабельность молочного скотоводства в 2008-2009 гг. составила 16,7%.

3.2 Генетический полиморфизм бета-лактоглобулина у крупного рогатого скота черно-пестрой породы и селекционируемые признаки

3.2.1 Структура популяции коров по гену бета-лактоглобулина в целом по

исследованной группе

Результаты по распределению частот аллелей и частоте встречаемости генотипов у животных черно-пестрой породы представлены в таблице 2. Данные показали, что преобладает аллель А 0,603, а генная частота аллеля В была меньше (0,397) на 20,6%.

Таблица 2 - Распределение частот аллелей и генотипов гена ВЬв, М-т

Порода Число животных Частота аллелей Частота генотипа, %

А±тд В±тв АА АВ ВВ

Черно-пестрая 107 0,603±0,033 0,397±0,033 39,2 42,1 18,7 1,57

В исследованной группе животных преобладает гетерозиготный генотип АВ. Им обладает 42,1% коров. Немного меньше частота генотипа АА, который имеется у 39,2% коров. Генотип ВВ выявлен у 18,7% коров. Генное равновесие в локусе ВЬО в данной популяции в целом достоверно сохраняется.

3.2.2 Частота встречаемости гена ВЬв у коров по генеалогическим линиям и отдельным быкам-производителям

В таблице 3 представлены данные о частотах встречаемости аллелей и генотипов гена ВЬБ у коров-дочерей различных быков-производителей и генеалогических линий. У коров линии Аннас Адема 30587 частота аллеля А находится на уровне частоты аллеля В и составляет 0,50. Наиболее высокая частота аллеля В были выявлены у дочерей быка-производителя Приза 3103 (0,75) и у дочерей Амадея 867 (0,67) линии Монтвик Чифтейн 95679.

Встречаемость аллеля В у дочерей быков Индикатора 3401 и Вертолета 3284 линии Аннас Адема 30587 составляет 0,56 и 0,52 соответственно. У коров линии Хильтьес Адема 37910 частота аллеля В составляет 0,41. Наименьшая концентрация аллеля В наблюдаетея у дочерей Шелеста 241 линии Вис Бэк Айдиал 1013415 - 0,17. В линию Хильтьес Адема 37910 входил только один бык-производитель, Форстер 459,семь (45,5%) дочерей которого имели генотип АВ и 2 (18,1%) - генотип ВВ, что дает основание предположить о его гетерозиготности по гену ВЬО. По линиям Аннас Адема 30587 и Хильтьес Адема 37910 преобладают коровы с генотипом АВ (55% и 45,5% соответственно).

У коров линии Аннас Адема 30587 частота встречаемости генотипов АА и ВВ составляет по 22,5%. В линию Вис Бэк Айдиал 1013415 входили 2 быка-производителя, Шаг 1 и Шелест 241. Все дочери Шага 1 характеризуются генотипом АВ. У Шелеста 241 девять (75,0%) дочерей имели генотип АА, 2 (16,7%) дочери - генотип АВ и одно (8,3%) животное - генотип ВВ. Таблица 3 - Частота встречаемости гена В1ЛЗ у коров-дочерей разных быков-

Линии Клички и инв. № быков п, гол, Частота генотипа, % Частота аллелей X2

АА АВ ВВ А В

Вис Бэк Айдиал 1013415 Шаг 1 4 0 100 0 0,5 0,5 4,0

Шелест 241 12 75,0 16,7 8,3 0,83 0,17 2,3

Итого по линии: 16 56,0 38,0 6,0 0,75 0,25 0

Монтвик Чифтейн 95679 Амадей 867 3 0 66,7 33,3 0,33 0,67 0,85

Буян 600047 1 0 100 0 0,5 0,5 1,0

Геолог 162 14 50,0 21,4 28,6 0,61 0,39 4,34

Порох 600016 20 60,0 25,0 15,0 0,75 0,28 2,6

Приз 3103 2 0 50,0 50,0 0,25 0,75 0,16

Итого по линии: 40 50,0 30,0 20,0 0,65 0,35 4,63

Аннас Адема 30587 Аризон 3417 5 40,0 60,0 0 0,70 0,30 1.1

Вертолет 3284 26 15,4 65,4 19,2 0,48 0,52 2,59

Индикатор 3401 9 33,3 22,2 44,5 0,44 0,56 2,6

Итого по линии: 40 22,5 55,0 22,5 0,50 0,50 0,4

X. Адема 37910 Форстер 459 11 36,4 45,5 18,1 0,59 0,41 0,04

Итого по линии: 11 36,4 45,5 18,1 0,59 0,41 0,04

Линия Монтвик Чифтейн 95679 представлена пятью быками-производителями: Амадей 867, Буян 600047, Геолог 162, Порох 600016, Приз 3103. Было учтено всего 40 дочерей, из них 20 (50,0%) дочерей характеризуются генотипом АА, 12 (30,0%) дочерей - генотипом АВ, генотип ВВ выявлен только у 8 коров (20,0%). Анализ генетической структуры популяции коров разного происхождения показал, что группы коров-дочерей быков Шага 1, Геолога 162 характеризовались отсутствием генного равновесия (Р<0,05). Во всех других группах коров-дочерей наблюдалось сохранение генного равновесия по генотипам ВЬО-локуса.

3.2.3 Молочная продуктивность коров черно-пестрой породы разных генотипов вьо

Молочная продуктивность является основным показателем, характеризующим молочную породу скота. Известно, что показатели молочной продуктивности (удой, содержание жира и белка в молоке) обусловлены генотипом животного и условиями среды, в которых он реализуется. Продуктивность коров черно-пестрой породы в зависимости от группирования их по генотипам гена В1Х5 представлена в таблице 4. Лучшим удоем обладают животные с гомозиготными генотипами АА и ВВ, а коровы с гетерозиготным генотипом характеризовались наименьшей молочной продуктивностью.

Таблица 4 - Молочная продуктивность коров разных генотипов ВЬв, М±ш

Генотип п Удой, 1 Жир, ' кг | % Молочный жир, кг Белок, 1 Молочный % | белок, кг

Первая лактация

АА 42 5148,5±117,6 3,75±0,01 193,1±4,67 2,81±0,05 145,6±4,58

АВ 45 4815.9±104.2 3,74±0,03 180,1±3,97 2,88±0,06 139,2±4,23

ВВ 20 5488,2±159,2 | 3,74±0,02 205,0±6,0 2,91±0,05 159,7±5,20

Третья лактация

АА 42 4983,4±248,6 4,46±0,33 224,2±22,6 3,03±0,04 151,1±8,39

АВ 45 4696,7±127,7 3,92±0,08 185,2±7,89 3,09±0,04 145,3±4,79

ВВ 20 4945,9±226,4 4,14±0,15 206,8±16,6 3,21 ±0,07 159,1±8,29

Наивысшая лактация

АА 42 5545,5±9б,41 4,01±0,09 200Л±3,76 2,98±0,03 165,4±3,46

АВ 45 5202,8±93,08 4,01±0,07 187,9±3,60 3,07±0,05 159,4±3,50

ВВ 20 5720,3±130,9 3,88±0,07 204,6±5,57 3,04±0,05 173,1±3,73

В среднем за лактации

АА 42 5074,1±94,3 3,95±0,04 221,8±5,89 2,95±0,03 150,1±3,58

АВ 45 4788,6±75,69 3,92±0,04 207,7±4,09 3,00±0,03 143,9±2,68

ВВ 20 5235,9±122,8 3,90±0,04 222,0±5,59 3,03±0,03 158,8±3,93

В зависимости от генотипов бета-лактоглобулина самое высокое содержание жира в молоке оказалось у коров с генотипом АА - 3,75-4,46%. По выходу молочного жира за первую, наивысшую и в среднем за все лактации животные генотипа ВВ по гену ВЬв имели более высокие показатели по сравнению с коровами генотипов АА и АВ.

Как видно из данных таблицы в целом уровень белковомолочности в исследованных группах не высокий. Животные генотипа ВВ отличаются наибольшим содержанием белка в молоке 2,91-3,03% по сравнению с животными других генотипов. Коровы, в состав генотипа которых входит аллель ВЬСв, отличаются большим содержанием белка в молоке.

Таким образом, лучшие показатели по удою и выходу молочного жира были выявлены у коров гомозиготных генотипов АА и ВВ, а по содержанию и выходу молочного белка у коров генотипа ВВ.

3.2.4 Физико-химические показатели молока коров разных аллельных

вариантов ВЬС

В таблице 5 представлены данные изучения качественных показателей молока у коров разных генотипов В1ХЗ. Сравнительное изучение физико-химических свойств молока коров различных генотипов ВЬС показало, что по удою коровы гомозиготных генотипов АА и ВВ имели преимущество над коровами генотипа АВ. Коровы генотипов ВВ характеризовались более высоким содержанием белка в молоке - 3,23%, что на 0,09% (Р<0,01) больше, чем у коров генотипа АВ, и на 0,13% - чем у коров генотипа АА (Р<0,01).

Так как наибольшее количество казеина содержалось в молоке коров с генотипом ВВ - 2,53%, разница составила в сравнении с генотипами АА 0,1% (Р<0,01), АВ - 0,07%, молоко этих животных более пригодно для выработки сыра. Сходная картина выявлена и по содержанию сывороточного белка; у

коров генотипа ВВ достигло 0,70%, что на 0,02% (Р<0,05) больше, чем у коров генотипов АА и АВ. Выход молочного белка у коров генотипа бета-лактоглобулина ВВ составил 164,5 кг, что на 11,8 кг больше, чем у коров генотипа АВ и на 6,6 кг - генотипа АА.

Таблица 5 - Физико-химические свойства молока коров разных генотипов ВЬв-локуса за последнюю лактацию, М±т_

Показатель Генотип бета-лактоглобулина

АА (п=42) АВ (п=45) ВВ (п=20)

Удой, кг 5089,1±119,8 4860,4±9б,6 5090,3±153,4

Жир, % 4,18±0,09 4,14±0,08 4,17±0,09

Молочный жир, кг 212,7±б,60 201,4±5,82 212,3±8,09

Белок, % 3,10±0,02** 3,14±0,01** 3,23±0,03**

в том числе казеин, % 2,43±0,01** 2,46±0,09 2,53±0,03**

сывороточный белок, % 0,68±0,004* 0,68±0,003* 0,70±0,008*

Молочный белок, кг 157,9±3,90 152,7±3,23 164,5±5,32

Сахар (лактоза), % 4,77±0,02* 4,71 ±0,02* 4,76±0,03

Сахар (лактоза), кг 242,8±5,86 228,7+4,38 242,1±7,29

Сухое вещество, % 11,03±0,10 10,89±0,09 10,99±0,09

COMO, % 8,82±0,06** 8,77±0,06 8,66±0,06**

Зола, % 0,71±0,002*** 0,69±0,003*** 0,71±0,004***

Плотность, °А 29,15±0,17 28,76±0,14 29,07±0,21

Кислотность, °Т 17,36±0,09 17,52±0,09 17,57±0,14

Калорийность, ккал/100 г 76,26±0,89 75,81±0,84 76,81±0,99

Примечание: Р<0,05*, Р<0,01**, Р<0,001***

По содержанию, выходу молочного жира и сахара коровы гомозиготных генотипов АА и ВВ превосходят коров гетерозиготного генотипа АВ. Питательная ценность (100 г) молока была выше у коров гомозиготных генотипов В1Л} АА и ВВ, чем у коров генотипа АВ на 0,45-1,0 ккал.

3.2.5 Биологическая эффективность коров разных генотипов ВЬС-локуса по пищевой ценности молока

Наиболее полноценным в биологическом отношении является молоко коров с генотипами по гену бета-пактогдобулина АА и ВВ, так как биологическая эффективность коров по пищевой ценности молока составляет 103,6 и 101,8% соответственно, а коэффициент биологической полноценности коров составил 82,8 и 80,2%, что больше по БЭК на 7,4-5,6% и КБП на 5,4-2,8%, чем у коров с генотипом АВ. Следовательно, в биологическом отношении наиболее полноценными по пишевой ценности молока являются коровы генотипов ААиВВ.

3.2.6 Живая масса коров в зависимости от генотипа по гену В1Л5

Анализ живой массы подопытных коров проведен в два этапа: в первый этап - по результатам записей в племдокументации, начиная от рождения до полуторалетнего возраста; во второй этап - эти же коровы исследовались в 3-4 месяцы первой, второй, третьей и четвертой лактаций.

При изучении динамики весового роста коров разных генотипов гена бе-та-лактоглобулина установлено, что при условиях кормления, сложившихся в базовом хозяйстве, коровы показали неодинаковую энергию роста.

В таблице 6 представлен результат анализа живой массы коров с разными генотипами гена В1Х} от рождения до четвертой лактации включительно. Установлено, что живая масса телочек при рождении была более высокой у коров генотипа АА - 30,1 кг, наименьшей - генотипа ВВ - 28,9 кг. Разница составила 1,2 кг. Живая масса первотелок с генотипом АА достигла 492,1 кг, что на 5,2 кг (Р<0,05) больше живой массы первотелок с генотипом АВ и на 3,6 кг больше - с генотипом ВВ.

Таблица 6 - Живая масса коров разных генотипов ВЬв-локуса, М±ш

Живая масса коров Генотип бета-лактоглобулина

АА (п=42) АВ (п=45) ВВ (п=20)

при рождении 30,1±0,34 29,7±0,37 28,9±0,52

6 мес. 171,2±1,1 169,7±1,1 169,7±1,4

10 мес. 232,3±0,6 233,3±0,7 232,9±1,1

12 мес. 262,2±0,8 259,6±2,5 261,0±0,7

18 мес. 348,б±1,5*** 339,2±2,2*** 344,7±2,2

1-я лактация 492,1±2,1* 486,9±0,9* 488,5±2,7

2-я лактация 532,8±2,8 526,8± 1,4 52б,7±2,4

3-я лактация 572,9±2,1** 565,4±1,56** 562,3±3,16**

4-я лактация 578,0±0,2 575,6±1,8 575,0±4,4

Анализ живой массы коров с разными генотипами ВЬО показал, что большей живой массой от рождения до четвертой лактации отличались коровы генотипа АА. Примерно одинаковой живой массой, за весь период выращивания, характеризовались коровы генотипов АВ и ВВ.

3.2.7 Интенсивность роста телочек от коров-матерей разных генотипов

ВЬв-локуса

Правильное кормление телят в первые дни и недели жизни - один из ключевых факторов, гарантирующих полноценный рост и развитие животных. Опытные группы телочек, получавших в первые две недели жизни материнское молоко, были сформированы в зависимости от генотипов В1ЛЗ их матерей. Результаты исследований представлены в таблицах 7, 8.

Таблица 7 - Возрастная динамика живой массы у телочек от матерей разных генотипов ВЬО, (кг) М±т_

Возраст, Живая масса телочек, кг

мес. АА (п=20) АВ (а-20) Г»П /---1 ВВ (11

При рождении 32,85±0,59* 31,95±0,73 29,67±1,26*

1 52,25±0,77*** ** 48,45±1,17** 46,42±1,55***

2 70,60±1,15** 64,55±1,40** 62,67±2,66**

6 144,1±3,52* 132,18±3,85* 129,75±6,14*

10 217,13±6,86* 198,75±6,96 189,38±8,63*

12 242,0±11,96 226,67±6,93 216,57±7,79

18 325,8±5,46*** 319,14±8,11* 298,0±7,5б*** *

20 354,8±6,79* 354,5±10,09* 326,3±11,92*

Согласно полученным данным, лучше развивались телята от матерей с генотипом АА, достоверно превосходящие по массе телят от матерей с генотипами АВ и ВВ. Живая масса телочек при рождении была самой высокой от коров-матерей генотипа АА - 32,9 кг - и наименьшей - в группе дочерей коров генотипа ВВ - 29,7 кг. Разница составила 3,2 кг.

В двадцатимесячном возрасте телочки от коров-матерей с генотипом АВ по живой массе догнали своих сверстниц полученных от матерей, имеющих генотип АА. Телочки же от коров-матерей с генотипом ВВ отставали в развитии от сверстниц полученных от коров-матерей с генотипами АА и АВ.

В первый месяц жизни среднесуточный привес телочек от матерей с генотипом АА составил 640,45 г, что на 94,05 и 94,78 г (Р<0,05) больше, чем у телочек от матерей генотипов АВ и ВВ соответственно (табл. 8).

Таблица 8 - Среднесуточный прирост телочек разных генотипов В1ЛЗ их матерей, (г) М±ш _

Возраст, Среднесуточный прирост телочек, г

мес. АА (п=20) АВ (п=20) ВВ (п=12)

1 640,45±24,89* 54б,4±32,48* 545,67±39,27*

2 606,4±23,00* 530,1±24,78* 555,92±41,76

6 603,65±21,19 561,06±21,45 550,17±33,57

10 594,88±21,95 561,19±29,62 523,88±39,24

12 540,44±19,03 576,00±20,08 521,71±29,36

18 545,80±22,67 572,00±20,54 515,75±43,27

20 528,00±12,00 567,83±21,11 531,00±47,00

Таким образом, прирост с первого по десятый месяцы жизни молодняка от матерей генотипа АА статистически достоверно превышал прирост молодняка от матерей генотипов АВ и ВВ. После 10 месяцев наиболее высокие приросты были выявлены у телочек от коров-матерей с генотипом АВ, но разница по сравнению с телочками других групп не была достоверной.

3.2.8 Репродуктивные качества коров разных генотипов гена ВЬС

В результате исследований установлено, что ремонтный молодняк генотипа АА имел более ранний возраст при первом осеменении, чем у коров генотипов АВ и ВВ на 0,46 (Р<0,01) и на 0,44 мес., что объясняется более ранним достижением оптимальной живой массы (табл.9).

Таблица 9 - Воспроизводительная способность животных разных генотипов бета-лактоглобулина, М±ш_

Генотип п, Возраст при первом осе- Живая масса, кг Возраст первого

гол. менении, мес. отела, дней

АА 42 18,3б±0,1** 353,6±1,3 827,4±3,8

АВ 45 18,82±0,1** 353,5±1,5 836,6±5,1

ВВ 20 18,80+0,2 356,9±1,3 839,7±7,3

Живая масса при первом осеменении в группе ремонтных телок генотипа ВВ достигла 356,9 кг, что на 3,3-3,4 кг больше живой массы телок генотипов АА и АВ соответственно. Следовательно, и наиболее ранний возраст первого отела - 827,4 дня оказался у животных генотипа АА. У животных генотипов

АВ и ВВ был отмечен более поздний возраст первого отела - 836,6 и 839,7 дня, или на 9-12 дней выше среднего показателя телок из группы генотипа АА.

В таблице 10 представлены результаты анализа воспроизводительной способности коров разных генотипов ВЬв. Среднее количество отелов в течение продуктивной жизни было большим у коров с гетерозиготным генотипом (3,4), что выше, чем у коров с генотипами АА и ВВ, на 0,29-0,33 отела. Среди коров с различными генотипами по гену В1ЛЗ привлекает внимание группа животных с генотипом АВ, характеризующаяся самым низким выходом бычков (40,7%), высоким количеством телочек - 59,3%.

Таблица 10 - Результаты отелов коров с разными генотипами по гену ВЬв

Генотип Количество на корову Частота встречаемости,% Приплод

отелов живых телят мертворожденных двоен телки бычки

гол % гол %

АА (п=42) 2,71±0,09 2,69±0,09 1.7 0,9 60 52,6 54 47,4

АВ (п=45) 3,04±0,14 2,84±0,13 8,6 0,8 70 59,3 48 40,7

ВВ (п=20) 2,75±0,19 2,55±0,18 7,4 - 27 54,0 23 46,0

В течение исследованного периода наименьшая частота встречаемости мертворожденных телят - 1,7% - была у коров генотипа АА. У коров с генотипом ВВ случаев появления двоен выявлено не было.

Следовательно, наиболее ранний возраст первого отела выявлен у коров генотипа АА, что связано у них с более быстрым достижением оптимальной живой массы. Выявлена тенденция более короткой продолжительности сервис- и межотельного периода у гетерозигот АВ по гену В1Ю в сравнении с гомозиготами АА и ВВ.

3.2.9 Корреляция хозяйственно-полезных признаков у коров разных

генотипов ВЬв

При селекции животных корреляционный анализ позволяет обоснованно прогнозировать изменения в развитии признаков, по которым не осуществляется целенаправленный отбор.

В таблице 11 представлены коэффициенты корреляции между основными признаками у коров разных генотипов ВЬв-локуса. Корреляция между удоем молока и количеством молочного жира и белка, по всем изученным лактациям высокая во всех трех аллельных вариантах и достигает почти единицы.

У коров генотипов АВ и ВВ за первую лактацию корреляция между надоем молока и содержанием жира оказалась отрицательной, но низкой, а за третью лактацию у них зафиксирована высокая положительная корреляция (0,61 и 0,80) соответственно (Р<0,05). За наивысшую лактацию корреляционная связь между удоем и содержанием жира оказалась во всех исследованных группах слабой отрицательной. У коров генотипа ВВ по первой лактации наблюдалась слабая отрицательная корреляция (-0,09) между величиной удоя и процентным содержанием белка в молоке, а у животных генотипов АА и АВ

была выявлена относительно невысокая положительная корреляция (0,31 (Р<0,05) и 0,10).

Таблица 11 - Коэффициенты корреляции между хозяйственно-полезными

Признаки Генотип ВЬО

АА | АВ | ВВ

Первая лактация

Надой, кг - жир, % 0,26 -0,06 -0,08

Надой, кг - выход жира, кг 0,99* 0,95* 0,97*

Надой, кг - белок, % 0,31* 0,10 -0,09

Надой, кг - выход белка, кг 0,89* 0,77* 0,85*

Жир, %- белок, % 0,15 0,16 0,22

Надой, кг - живая масса, кг 0,28 0,36* -0,01

Третья лактация

Надой, кг - жир, % 0,26 0,61* 0,80*

Надой, кг - выход жира, кг 0,65 0,93* 0,96*

Надой, кг - белок, % 0,34 0,20 0,14

Надой, кг - выход белка, кг 0,98* 0,92* 0,93*

Жир, %-белок, % 0,59 0,26 0,57

Надой, кг - живая масса, кг -0,19 0,41 0,30

Наивысшая лактация

Надой, кг - жир, % -0,16 -0,30* -0,24

Надой, кг - выход жира, кг 0,52* 0,63* 0,73*

Надой, кг - белок, % 0,09 -0,13 -0,37

Надой, кг - выход белка, кг 0,88* 0,72* 0,77*

Жир, %-белок, % 0,39* 0,22 0,57*

За третью лактацию у коров всех генотипов наблюдалась слабая положительная корреляция между этими показателями. За наивысшую лактацию корреляционная связь между удоем и содержанием белка в молоке у коров генотипа АВ и ВВ была слабой отрицательной, а у коров генотипа АА слабой положительной. Следовательно, при ведении селекции на увеличение только удоев ожидается снижение содержание жира и белка в молоке.

3.2.10 Характер наследования молочной продуктивности в парах «мать-дочь» в связи с генотипом дочерей по ВЬв-локусу

В таблице 12 представлена молочная продуктивность матерей и их дочерей с разными генотипами ВЬО. Наибольшая прибавка по молоку в сравнении с матерями по первой лактации была у коров генотипов АА - 660 кг и АВ -569,3 кг, а по второй лактации наибольшая прибавка была у дочерей генотипа АВ - 559,6 кг молока. По первой лактации дочери генотипа ВВ по сравнению с матерями показали меньший результат, а по второй лактации меньшая прибавка по удою была у дочерей с генотипом АА.

Дочери генотипа ВВ за первую лактацию имеют самую большую прибавку по содержанию жира - 0,14%, а по второй лактации у коров-дочерей генотипов АВ и ВВ прибавка составила 0,50% и 0,35% (Р<0,05) соответственно.

Таблица 12 - Молочная продуктивность матерей и их дочерей с разными генотипами ВЬв-локуса_

Генотип ВЬв дочерей Удой, кг Жир, % Молочный жир, кг Белок, % Молочный белок, кг

Первая лактация

АА (8 пар) Мать 4499,3±288 3,69±0,03 166,2+11,1 2,83±0,И 126,9±9,32

Дочь 5159,3±256 3,78±0,03 195,6±10,9 2,89±0,04 149,6±8,11

± к матерям +660 +0,09* +29,4 +0,06 +22,7

АВ (7 пар) Мать 4458,1 ±208 3,66±0,02 163,0±6,98 2,87±0,09 127,6±6,48

Дочь 5027,4±220 3,74±0,04 188,5±9,57 2,99±0,24 150,3±13,7

± к матерям +569,3 +0,08 +25,5* +0,12 +22,7

ВВ (4 пары) Мать 4999,5±645 3,65±0,03 182,4±24,7 2,77±0,24 139,9±29,6

Дочь 4607,0±501 3,79±0,13 175,3±24,98 2,97±0,13 137,3±21,0

± к матерям -392,5 +0,14 +7Д +0,20 -2,6

Вторая лактация

АА (8 пар) Мать 4700,8±287 3,85±0,15 180,6±11,9 2,93±0,09 138,5±10,5

Дочь 5193,8±252 4,09±0,07 213,1±12,8 3,14±0,03 163,1±8,77

± к матерям +49,3 +0,24 +32,5 +0,21* +24,6

АВ (7 пар) Мать 4300,1±132 3,67±0,02 157,9±5,45 2,88±0,09 124,3±7,63

Дочь 4859,7±216 4,17±0,28 204,1±19,0 3,23±0,07 156,8±7,67

± к матерям +559,6* +0,50 +46,2* +0,35** +32,5*

ВВ (4 пары) Мать 4364,0±358 3,69±0,02 161,2±12,6 2,80±0,21 123,1±19,1

Дочь 4731,5±252 4,04±0,12 190,9±4,5 3,16±0,06 149,4±5,11

± к матерям +367,5 +0,35* +29,7 +0,36 +26,3

По выходу молочного жира за первую и вторую лактации наибольшей прибавкой характеризовались коровы генотипов АА и АВ. И за первую, и за вторую лактации наибольшая прибавка по содержанию бежа в молоке была у коров-дочерей генотипа ВВ - 0,20 и 0,36%.

Дочери генотипов АА и АВ за первую лактацию характеризовались одинаковой прибавкой по выходу молочного белка - 22,7 кг. За вторую лактацию наибольшая прибавка была зафиксирована у коров генотипа АВ.

Как видно из таблицы 13 коэффициент наследуемости удоя по первой лактации у коров-дочерей генотипов АА и АВ выше, чем у коров генотипа ВВ, за вторую лактацию у дочерей генотипа АА коэффициент оказался выше, чем у коров-дочерей генотипов АВ и ВВ на 0,44 и 0,20.

Таблица 13 - Коэффициент наследуемости признаков молочной продуктивности

Признаки Генотип бета-лактоглобулина дочерей

первая лактация вторая лактация

АА АВ ВВ АА АВ ВВ

Удой, кг 0,24 0,26 0,08 0,50 0,06 0,30

Жир, % 0,36 0.46 0,38 0,20 0,56 0,04

Молочный жир, кг 0,08 0,10 0,04 0,28 0,48 0,38

Белок, % 0,02 0,34 0,52 0,24 0,88 0,88

Молочный белок, кг 0,04 0,82 0,18 0,54 0,22 0,48

Коэффициент наследуемости жирномолочности выше у коров-дочерей генотипа АВ и за первую и за вторую лактации, следовательно, массовый отбор по данному признаку будет иметь в этой популяции значительный эффект. Более высоким показателем наследуемости количества молочного жира за первую и вторую лактации характеризуются коровы генотипа АВ.

Коэффициент наследуемости белковомолочности у коров-дочерей генотипов АВ и ВВ оказался выше, чем у коров генотипа АА, на 0,32 и 0,5 по первой и на 0,64 по второй лактации. Более высокий показатель наследуемости выхода молочного белка по первой лактации отмечается у коров-дочерей генотипа АВ, а по второй лактации - у коров-дочерей генотипа АА.

4. Экономическая эффективность проведенных исследований

Для оценки практической значимости проделанной работы был проведен расчет экономической эффективности производства молока от коров разных генотипов гена В1Лл (табл. 14).

Таблица 14 - Экономическая эффективность производства молока от коров разных генотипов ВЬв

Показатели Генотип ВЬв

АА АВ ВВ

Получено от коровы натурального молока, кг 5089,1 4860,4 5090,3

Содержание жира, % 4,18 4,14 4Д7

Содержание белка, % 3,10 3,14 3,23

Получено молока базисной жирно- и белковомолочности, кг 6465,2 6194,4 6721,7

Себестоимость 1 кг молока, руб. 9,20 9,61 8,85

Затраты на производство молока, руб. 59479,8 59528,2 59487,1

Цена реализации 1 кг молока, руб. 11,59 11,59 11,59

Выручено от реализации молока, руб. 74931,7 71793,1 77904,5

Получено прибыли, руб. 15451,9 12264,9 18417,4

Рентабельность, % 25,9 20,1 30,9

Прибыль от реализации молока одной коровы генотипа ВВ составила 18417,4 руб., что на 2965,5 и 6152,5 руб. больше, чем от коровы генотипа АА и АВ соответственно. Рентабельность производства молока у коров генотипа ВВ составила 30,9%, что на 5 и 10,8% больше, чем от коров генотипов АА и АВ соответственно.

ВЫВОДЫ

На основании проведенных нами исследований сделаны следующие выводы:

1. Методом ДНК-диагностики у исследованных коров черно-пестрой породы выявлено два аллеля гена В1ХЗ: А, В и три генотипа АА, АВ и ВВ. Частота аллеля А составляет 0,603, а частота аллеля В - 0,397.

2. В группе животных преобладает частота встречаемости гетерозиготного генотипа АВ - 42,1. Частота гомозиготного генотипа АА составила

39,2%. Генотип ВВ выявлен у 18,7% коров. Генное равновесие в локусе ВЬС в данной популяции в целом достоверно сохраняется.

3. У коров-дочерей линии Аннас Адема 30587 частота аллеля А находится на уровне частоты аллеля В (0,50). Наиболее высокая частота аллеля В (0,75) была у дочерей быков-производителей Приза 3103 и Амадея 867 (0,67) линии Монтвик Чифтейн 95679.

4. Наиболее высокие удои выявлены у коров черно-пестрой породы с генотипами В1,0 АА и ВВ, которые достоверно превосходили по удою коров с генотипом АВ. Кроме того коровы с генотипом АА имели более высокое содержание жира в молоке (от - 3,75 до 4,46%), по сравнению с коровами имеющими генотипы АВ и ВВ.

5. У коров генотипа ВВ выявлены наиболее высокие показатели содержания белка в молоке - от 2,91 до 3,21%, по сравнению с коровами, имеющими генотипы А А и АВ. По выходу молочного белка преобладают коровы с генотипом ВВ.

6. Лучшие физико-химические показатели молока имели животные с генотипами АА и ВВ. Коровы с генотипом ВВ статистически достоверно превосходили животных с генотипами АА и АВ по содержанию белка. По содержанию и выходу лактозы в молоке коровы с генотипами АА и ВВ имели достоверное преимущество над коровами гетерозиготного генотипа АВ.

7. Животные генотипа АА гена ВЬв от рождения до четвертой лактации обладали более высокой интенсивностью роста.

8. Лучшим развитием характеризовалось потомство от матерей с генотипом АА гена ВЬв. С первого по десятый месяцы жизни прирост в живой массе телят от матерей с генотипом АА статистически достоверно превышал прирост потомства от матерей с генотипами АВ и ВВ гена ВЬв. В двадцатимесячном возрасте телочки от коров-матерей с генотипом АВ по живой массе догнали своих сверстниц полученных от матерей, имеющих генотип АА. Телочки же от коров-матерей с генотипом ВВ отставали в развитии от своих сверстниц, рожденных от коров-матерей с генотипами АА и АВ.

9. Наиболее ранний возраст первого отела выявлен у коров с генотипом АА, что связано у них с более быстрым достижением оптимальной живой массы. Выявлена тенденция более короткой продолжительности сервис- и межотельного периода у гетерозигот АВ по гену ВЬв в сравнении с гомозиготами АА и ВВ.

10. По характеру наследования молочной продуктивности в парах «мать-дочь» по первой лактации дочери с генотипом АА характеризовались более высокой прибавкой по удою, выходу молочного жира и белка. При этом по содержанию жира и белка в молоке отличались дочери с генотипом ВВ. По второй лактации дочери с генотипом АВ достоверно превосходили своих матерей по удою, содержанию и выходу молочного жира и белка.

11. Прибыль от реализации молока от одной коровы с генотипом ВВ гена В1Х} составила 18417,4 руб., что на 2965,5 и 6152,5 руб. больше, чем от коров генотипов АА и АВ соответственно. Рентабельность производства молока у

коров с генотипом ВВ составила 30,9%, что на 5 и 10,8% больше, чем от коров с генотипами АА и АВ соответственно.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Рекомендуем проводить молекулярно-генетическое тестирование коров и быков-производителей черно-пестрой породы скота по гену бета-лактоглобулина для объективной оценки генетической ситуации в стадах и использовать генотипы ВЬв в качестве сигнальных показателей по отбору коров на улучшение качественных показателей молока.

2. В целях улучшения качества молока рекомендуем использовать коров с генотипом ВВ гена бета-лактоглобулина.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Издания, рекомендуемые ВАК

1. Шапканова Е.В. Молочная продуктивность черно-пестрого скота с разными генотипами бета-лактоглобулина / Е.В. Шапканова // Зоотехния. -2010.-J6I2.-C.2-3.

Материалы научных конференций и другие научные и научно-практические издания

2. Шапканова Е.В. Влияние гена бета-лактоглобулина на качественный состав молока коров черно-пестрой породы / Е.В. Шапканова // Обеспечение продовольственной безопасности России. Если не мы, то кто?!: Материалы междунар. науч.-практ. конф., посвященной 140-летию со дня рождения проф. И.И. Иванова, Курск. - 2010. - С.309-311.

3. Шапканова Е.В. Влияние гена бета-лактоглобулина на молочную продуктивность коров черно-пестрой породы / Е.В. Шапканова // Вклад молодых ученых в развитие науки: Материалы V междунар. науч.-практ. конф. - Великие Луки, 2010. -С.46-51.

4. Лозовая Г.С. Генетические варианты бета-лактоглобулина и их сопряженность с молочной продуктивностью коров черно-пестрой породы в парах «мать-дочь» / Г.С. Лозовая, Н.В. Федотова, Е.В. Шапканова, Ю.В. Аржанкова // Научные труды ВНИИплем (Выпуск 23), Московская обл., п. Лесные Поляны, 2010,-С.55-59.

5. Шапканова Е.В. Живая масса коров разных генотипов ВЬв - локуса / Е.В. Шапканова // Обеспечение продовольственной безопасности России. Если не мы, то кто?!: Материалы междунар. науч.-практ. конф., посвященной 140-летию со дня рождения проф. И.И. Иванова, Курск. -2010. - С.315-316.

6. Шапканова Е.В. Генетический полиморфизм бета-лактоглобулина у коров-дочерей по генеалогическим линиям и отдельным быкам-производителям / Е.В. Шапканова, И.Х. Улубаев // Обеспечение продовольственной безопасности России. Если не мы, то кто?!: Материалы междунар. на-уч.-практ. конф., посвященной 140-летию со дня рождения проф. И.И. Иванова, Курск,-2010.-С.312-314.

Лицензия ЛР № 040831 Подписано к печати 09.02.2011 Формат 60 х 90/16 Усл. печ.1,5 п.л. Тираж 100 экз.

Заказ 16

Редахционно-издательский отдел ФГОУ ВПО «ВГСХА» 182100, г. Великие Луки, пл. Ленина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шапканова, Елена Витальевна

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Методы сохранения и улучшения мировых генетических ресурсов крупного рогатого скота.

1.2 Генетическая характеристика популяций крупного рогатого скота по полиморфизму гена бета-лактоглобулина.

1.3 Использование полиморфных белков молока в селекции молочных пород скота.

1.4 Генетические корреляции между полиморфными структурными вариантами и селекционируемыми признаками.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Организационно-экономическая характеристика племрепродуктора СПК-колхоза «Красное знамя».

3.2 Генетический полиморфизм бета-лактоглобулина у крупного рогатого скота черно-пестрой породы и селекционируемые признаки.

3.2.1 Структура популяции коров по гену бета-лактоглобулина.

3.2.2 Частота встречаемости гена бета-лактоглобулина у коров-дочерей по генеалогическим линиям и отдельным быкам-производителям.

3.2.3 Молочная продуктивность коров черно-пестрой породы разных генотипов В1Х}.

3.2.4 Физико-химические показатели молока коров разных аллельных вариантов В1Х}-локуса.

3.2.4 Биологическая эффективность коров разных генотипов BLG-локуса по пищевой ценности молока.

3.2.5 Живая масса коров в зависимости от генотипа BLG-локуса.

3.2.6 Интенсивность роста телочек от коров-матерей разных генотипов бета-лактоглобулина.

3.2.7 Репродуктивные качества коров разных генотипов BLG.

3.2.8 Корреляция хозяйственно-полезных признаков у коров разных генотипов бета-лактоглобулина.

3.2.9 Характер наследования молочной продуктивности в парах «мать-дочь» в связи с генотипом дочерей по BLG-локусу.

4. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОВЕДЕННЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эффективность использования молекулярно-генетического маркера бета-лактоглобулина в селекции коров черно-пестрой породы"

Актуальность работы. В течение многих лет главной задачей отрасли молочного скотоводства являлось увеличение продуктивности коров. Оценка качества молока ограничивалась показателем процентного содержания жира. Изменение взглядов на диетическое питание привело к изменению основ селекции молочного скота. Возрастающее значение приобретает пригодность молока к выработке белковомолочных продуктов. Эффективность селекции на улучшение качественных показателей молока можно значительно повысить путем использования новых генетических методов.

При оценке коров молочных пород важное значение имеет не только высокий уровень молочной продуктивности, но и качественные показатели молока. Селекция на жирномолочность - это норма отечественного скотоводства, селекции же на белковомолочность, качественный состав и технологические показатели молока до сих пор уделяется мало внимания.

Достижения современной молекулярной генетики позволяют определять гены, контролирующие хозяйственно-полезные признаки. При оценке коров большое значение имеет не только высокая молочность, но и качество молока, то есть содержание в нем жира, белка и других фракций. Улучшение качественных показателей молока и его технологических свойств можно значительно повысить путем использования новых генетических методов

Известно, что аллельные варианты молочного белка бета-лактоглобулина связаны с показателями белковомолочности и технологическими свойствами молока. Ген бета-лактоглобулина (BLG) отвечает за белковомолочность и показатель биологической ценности молока (N. Stralkowska, 2002; H.A. Зиновьева и др., 2003). Вариант BLGÄ связан с высоким содержанием в молоке казеиновых белков, высоким процентом жира, а вариант BLGB характеризуется высоким содержанием сывороточных белков.

Для того чтобы активно влиять на ситуацию в стаде, популяции и породе в целом, селекционерам важно иметь сведения о взаимосвязи различных генотипов по локусу гена бета-лактоглобулина с показателями молочной продуктивности, технологическими . свойствами молока, воспроизводительными-качествами животных.

Ранее генотип бета-лактоглобулина не включали> в показатели селекции, таю как полиморфизм молочных белков можно было' оценить только у лактирующих коров, а производители могли быть оценены только путем типирования молочных белков их, дочерей. Благодаря методу ДНК диагностики стало возможным;'идентифицировать генотип гена ВЬв у производителей и молодняка, что, значительно ускоряет решение селекционных задач (Л.А. Калашникова, 1999). Возрастающее значение производства белковой продукции диктует необходимость использования генетических и селекционных методов для повышения экономической эффективности этого производства.

Цель и задачи исследований; Целью- данной; работы являлось разработка селекционно-технологической схемы повышения молочной . продуктивности молочных коров с использованием ДНК-диагностики полиморфизма гена бета-лактоглобулина.

В задачи исследований входило:

- изучить полиморфизм гена бета-лактоглобулина и генетическую структуру по данному гену в стаде голштинизированных коров черно-пестрой породы, установить распределение генотипов, генную частоту и генное равновесие по гену ВЬО;

- изучить полиморфизм гена бета-лактоглобулина у коров-дочерей различных генеалогических линий и отдельных быков-производителей;

- установить взаимосвязь молочной продуктивности коров с генотипами гена бета-лактоглобулина;

- определить взаимосвязь физико-химических свойств молока и биологическую эффективность коров по пищевой ценности молока разных аллельных вариантов: гена В1Хт;

- установить, биологические закономерности роста коров разных генотипов и их потомков в разные возрастные периоды;

- корреляция хозяйственно-полезных признаков у коров разных генотипов ВЬО;

- изучить характер наследования молочной продуктивности в парах «мать-дочь» в связи с генотипом дочерей по ВЬв-локусу;

- определить экономическую эффективность производства молока коров разных генотипов по ВЬО-локусу.

Научная новизна. Выявлены новые данные о частоте встречаемости аллельных вариантов и генотипов ВЬО у голштинизированного скота черно-пестрой породы. Впервые проведена комплексная оценка зависимости хозяйственно-полезных признаков от генотипа животных по локусу гена бета-лактоглобулина с использованием методов ДНК-диагностики. Проведена оценка молочной продуктивности, физико-химических свойств и биологической эффективности коров по пищевои ценности молока в зависимости от полиморфизма ВЬО. Исследованы живая масса коров и их потомства с различными генотипами по локусу гена ВЬО их матерей и репродуктивные качества коров.

Практическая значимость. Проведена оценка продуктивных качеств коров, черно-пестрой'породы с различными генотипами бета-лактоглобулина в условиях Псковской области, что позволяет прогнозировать молочную продуктивность и получать молоко с лучшими технологическими качествами. Накопление в стадах животных с желательным генотипом приведет к увеличению молочной продуктивности и улучшению качества молока. В результате использования голштинизированных коров черно-пестрой породы с генотипом ВВ позволит улучшать качественные и технологические показатели молока. В настоящее время востребованы те животные, которые обеспечивают максимально возможную рентабельность животноводства.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на V Международной научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в развитие науки» (г. Великие Луки, 2010), на конференции по вопросам селекции, кормления, содержания сельскохозяйственных животных, технологии производства продуктов животноводства и воспроизводства животных (п. Лесные Поляны, Московская обл., 2010), на Международной научно-практической конференции «Обеспечение продовольственной безопасности России. Если не мы, то кто?!» (г. Курск, 2010),

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 статей, в том числе 1 статья в издании, рекомендуемом ВАК РФ (журнал «Зоотехния»).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 130 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований, экономической эффективности проведенных исследований, выводов и предложений производству. Содержит 28 таблиц и 14 рисунков. Список использованной литературы включает 183 источника, в том числе 57 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Шапканова, Елена Витальевна

ВЫВОДЫ

1. Методом ДНК-диагностики у исследованных коров черно-пестрой породы выявлено два аллеля гена BLG: А, В и три генотипа АА, АВ и ВВ. Частота аллеля А составляет 0,603, а частота аллеля В — 0,397.

2. В группе животных преобладает частота встречаемости гетерозиготного генотипа АВ - 42,1. Частота гомозиготного генотипа АА составила 39,2%. Генотип ВВ выявлен у 18,7% коров. Генное равновесие в локусе BLG в данной популяции в целом достоверно сохраняется.

3. У коров-дочерей линии Аннас Адема 30587 частота аллеля А находится на уровне частоты аллеля В (0,50). Наиболее высокая частота аллеля В (0,75) была у дочерей быков-производителей Приза 3103 и Амадея 867 (0,67) линии Монтвик Чифтейн 95679.

4. Наиболее высокие удои выявлены у коров черно-пестрой породы с генотипами BLG АА и ВВ, которые достоверно превосходили по удою коров с генотипом АВ. Кроме того коровы с генотипом АА имели более высокое содержание жира в молоке (от - 3,75 до 4,46%), по сравнению с коровами имеющими генотипы АВ и ВВ.

5. У коров генотипа ВВ выявлены наиболее высокие показатели содержания белка в молоке - от 2,91 до 3,21%, по сравнению с коровами, имеющими генотипы АА и АВ. По выходу молочного белка преобладают коровы с генотипом ВВ.

6. Лучшие физико-химические показатели молока имели животные с генотипами АА и ВВ. Коровы с генотипом ВВ статистически достоверно превосходили животных с генотипами АА и АВ по содержанию белка. По содержанию и выходу лактозы в молоке коровы с генотипами АА и ВВ имели достоверное преимущество над коровами гетерозиготного генотипа АВ.

7. Животные генотипа АА гена BLG от рождения до четвертой лактации обладали более высокой интенсивностью роста.

8. Лучшим развитием характеризовалось потомство от матерей с генотипом АА гена ВТО. С первого по десятый месяцы жизни прирост в живой массе телят от матерей с генотипом АА статистически достоверно превышал прирост потомства от матерей с генотипами АВ и ВВ гена ВЬО. В двадцатимесячном возрасте телочки от коров-матерей, с генотипом АВ по живой массе догнали своих сверстниц полученных от матерей, имеющих генотип АА. Телочки же от коров-матерей с генотипом ВВ отставали в развитии от своих сверстниц, рожденных от коров-матерей с генотипами АА и АВ.

9. Наиболее ранний возраст первого отела выявлен у коров с генотипом АА, что связано у них с более быстрым достижением оптимальной живой массы. Выявлена тенденция более короткой продолжительности сервис- и межотельного периода у гетерозигот АВ по' гену ВТО в сравнении с гомозиготами АА и ВВ.

10. По характеру наследования молочной продуктивности в парах «мать-дочь» по первой лактации дочери с генотипом АА характеризовались более высокой прибавкой по удою, выходу молочного жира и белка. При этом по содержанию жира и белка»в молоке отличались дочери с генотипом ВВ. По второй лактации дочери с генотипом АВ достоверно превосходили своих матерей по удою, содержанию и выходу молочного жира и белка.

11. Прибыль от реализации молока от одной коровы с генотипом ВВ гена ВТО составила 18417,4 руб., что на 2965,5 и 6152,5 руб. больше, чем от коров генотипов АА и АВ соответственно. Рентабельность производства молока у коров с генотипом ВВ составила 30,9%, что на 5 и 10,8% больше, чем от коров с генотипами АА и АВ соответственно.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Рекомендуем проводить молекулярно-генетическое тестирование коров и быков-производителей черно-пестрой породы скота по гену бета-лактоглобулина для объективной оценки генетической ситуации в стадах и использовать генотипы этого гена в качестве сигнальных показателей по отбору коров на улучшение качественных показателей молока.

2. В целях улучшения качества молока рекомендуем использовать коров с генотипом ВВ гена бета-лактоглобулина.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Шапканова, Елена Витальевна, Великие Луки

1. Абрампольский Ф.Н. Использование методов биометрии в генетикеи зоотехнии / Ф.Н. Абрампольский, Д.А. Абылкасымов. Тверь, 2005.- 102 с.

2. Аджибеков К.К. Эффективность использования голштинской породыпри совершенствовании черно-пестрого скота среднего Поволжья / К.К. Аджибеков: автореф. дис. док. с.-х. наук. М., 1995. - 44 с.

3. Адушинов Д. С. Выше кровность больше молока. И не только. /

4. Д. С. Адушинов // Животноводство России. 2005. - №11. — С. 3335.

5. Адушинов Д. С. Хозяйственно-полезные признакиголштинизированного скота / Д.С. Адушинов // Животноводство России.-2005.-№12.- С. 31-32.

6. Адушинов Д.С. Эффективность голштинизации черно-пестрогоскота в Восточной Сибири / Д.С. Адушинов // Зоотехния. 2006. -№2. - С.5-8.

7. Азоркина Е.В. Молочная продуктивность и технологическиесвойства молока коров создаваемого поволжского типа красно-пестрой породы при включении в рацион местных цеолитовых пород / Е.В. Азоркина: автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 2010. -23с.

8. Алексеева Н.Ю. Современная номенклатура белков молока / Н.Ю.

9. Алексеева // Молочная промышленность. 1983. - №10. - С. 27-31

10. Алексеева Н.Ю. Состав и свойства молока как сырья для молочнойпромышленности / Н.Ю. Алексеева, В.П. Аристова. М.: Агропромиздат, 1986. - 239 с.

11. Алексеева Н.Ю. Состав и свойства молока, как сырья для молочнойпромышленности / Алексеева Н.Ю., Аристова В.П., Патратий и др. -М.: Агропромиздат, 1986. 238 с.

12. Алиев A.A. Обмен веществ, у жвачных животных / A.A. Алиев. -М.: НИЦ «Инженер», 1997. 420 с.

13. Анзоров В. Связь факторов внешней среды с воспроизводительной функцией коров / В. Анзоров, Е. Гончарова, А. Чомаев // Молочное и мясное скотоводство. 2004. - №8. - С. 27.

14. Анохин Н. Голштинизированные первотелки различных генотипов / Н.Г. Анохин, A.JI. Туманян, Д.А. Юрин // Животноводство России.- 2005. -№11. С. 33.

15. Арнаутовский И.Д. Эффективность использования племенных качеств высокопродуктивных коров и их потомства в селекционной работе / И.Д. Арнаутовский, Е.В. Баженова // Зоотехния. 2007. -№7. - С. 6-7.

16. Артемьева JI.B. Влияние способа содержания и генетического фактора на возраст первого отела и живую массу у коров первой лактации / JI.B. Артемьева // Зоотехния. 2008. — №7. - С. 20-21.

17. Афанасьев М.П. Генетическая структура, белковый состав и технологические свойства молока холмогорской, венгерской, голштино-фризской пород скота и их помесей / М.П. Афанасьев: автореф. канд. диссертации. Казань, 1996. - 23 с.

18. Бакай A.B. Генетика / A.B. Бакай, И.И. Кочиш, Г.Г. Скрипниченко.- М.: Колос, 2006. - 448с.

19. Барабанщиков Н.В. Качество молока и молочных продуктов / Н.В. Барабанщиков. — М.: Колос. 1980. -255 с.

20. Барабанщиков H.B. Молочное дело / H.B. Барабанщиков. M.: Колос.-1983.-414 с.

21. Барабаш В.И. Отбор быков-улучшателей для стабилизации молочной продуктивности дочерей / В.И. Барабаш, М.В. Козловская // Зоотехния. 2002. - №10. - С. 2-5.

22. Батанов С.Д. Состав крови и его связь с молочной продуктивностью у коров / С.Д. Батанов, О.С. Старостин // Зоотехния. 2005. - №10. -С. 10.

23. Бекенев В.А. Необходимость селекционного преобразования животноводства / В.А. Бекенев // Зоотехния. 2008. - №4. - С. 3-7.

24. Бич А.И. Перспективы совершенствования черно-пестрого скота в России / А.И. Бич // Бюллетень ВНИИРГЖ.- Л., 1987. С. 4-10.

25. Болгов А.Е. Повышение воспроизводительной способности молочных коров / А.Е. Болгов, Е.П. Карманова. Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. —216 с.

26. Болтовская М.Н. а2-Микроглобулин фертильности (гликоделин) как маркер функциональной активности эндометрия (обзор литературы) / М.Н. Болтовская, Г.Д. Попов, Е.А. Калинина и др. // Проблемы репродуктивности. М., 2000. - 11 с.

27. Востроилов А. Особенности голштинизированного скота / А. Востроилов, Е. Жаринов // Молочное и мясное скотоводство. -2007.-№1.-С. 6-7.

28. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных /

29. B.И. Георгиевский. М.: Агропромиздат, 1990. - 510 с.

30. Глазко В.И. Введение в ДНК-технологии / В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко и др. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001. - 436 с.

31. Головань В. Что влияет на уровень белка в молоке / В. Головань //i

32. Животноводство России. 2005. - №9. - С. 43-44.

33. Горбатова К.К. Химия и физика белков молока / К.К. Горбатова. -М.: Колос, 1993.- 192 с.

34. Горбачева H.H. Рост, развитие и молочная продуктивность помесей симментальской и красно-пестрой голштинской пород / H.H. Горбачева: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Дубровицы, 1989. - 15 с.

35. Горковенко JI. Успех во многом определяют селекционеры / Л. Горковенко, В. Шостак // Животноводство России. 2007. - №12. —1. C. 47-48.

36. Грачев И.И. Физиология лактации сельскохозяйственных животных / И.И. Грачев, В.Г. Голедов. М.: Колос, 1974. - 279 с.

37. Гурьянова A.C. Использование типов бета-лактоглобулина и их связей с продуктивностью у коров плановых пород Витебской области / A.C. Гурьянова, Г.А: Назарова, Ю.О. Шапиро //

38. Материалы X конф. молодых ученых по генетике и разведению с.-х. животных. Т.1. СПб, 1969. - С. 175-177.

39. Дудоров C.B. Особенности лактации коров черно-пестрой породы разных генотипов / C.B. Дудоров, Е.А. Китаев, C.B. Карамаев и др. // Зоотехния. 2008. - №5. - С. 16-20.

40. Дунин И. М. Основные направления селекционно-племенной работы в молочном скотоводстве России / И.М. Дунин // Сб. докл. сиб. науч.-практ. конф. Красноярск, 2006, - С. 3-8.

41. Дунин И.М. Продуктивность коров «Поволжского» типа/ И.М. Дунин, А. Бальцанов, Н. Рыжова и др. // Животноводство России. -2008.-№5.-С. 51-52.

42. Дунин И.М. Продуктивность коров-дочерей голштинских быков немецкой селекции / И.М. Дунин, А. Бальцаков, В. Матюшкин // Молочное и мясное скотоводство. 2008. - №4. - С. 13-14.

43. Ермилов А.Н. Племенная ценность быков-производителей голштинской породы разной селекции / А.Д. Ермилов, A.M. Бардюков // Зоотехния. 2007. - №8. - С. 8-9.

44. Жебровский JI.C. Изменчивость и наследственность содержания белка, белковых фракций и> аминокислот в молоке коров / JI.C. Жебровский // Сб. науч. тр. Вып. 15, Т.2. - JL, 1969. - С. 28-34.

45. Жебровский, JI.C. Использование генетического потенциала отечественных пород скота в РФ / JI.C. Жебровский // Зоотехния. -2005.-№7. -С. 2-3.

46. Жебровский Л.С. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота / Л.С. Жебровский, А.Д. Комисаренко, В.Е. Митютько. Л.: Колос, 1980. - С. 10-11.

47. Зиновьева H.A. // Животноводство XXI век / H.A. Зиновьева // Сб. науч. тр. ВИЖ. - Вып. 61, Т 1.- Дубровицы, 2003. - С. 218-224.

48. Зиновьева H.A. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / H.A. Зиновьева, Е.А. Гладырь, Л.К.Эрнст и др. // Сб. науч. тр. ВИЖ. Дубровицы, 2002. - 112 с.

49. Ижболдина С. Устойчивость к термострессу голштино-черно-пестрых коров в Удмуртской республике / С. Ижболдина. Е. Ефремова // Молочное и мясное скотоводство. — 2007. №1. — С. 30-32.

50. Иолчиев, Б.С. Взаимосвязь системы каппа-казеина с молочной продуктивностью коров / Б.С. Иолчиев, В.И. Сельцов // Зоотехния. 1999.-№6.-С. 4-5.

51. Иолчиев Б.С. Частота аллелей и распределение фенотипов белковых фракций молока дочерей разных быков / Б.С. Иолчиев // Новое в селекции сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. ВИЖ.- Вып.56.- Дубровицы, 1993. С. 129-132.

52. Казанков А.Г. Основы интенсификации разведения и использования молочных, пород скота в России / А.Г. Казанков, Д.Б. Перевертев, И.М. Дунин. М., 2002. - 352 с.

53. Казанский М.М. Технология молока и молочных продуктов / М.М. Казанский, М.С. Коваленко. М.: Пищепромиздат, 1960. - 33 с.

54. Калашникова JI.A. ДНК-технологии оценки сельскохозяйственных животных / Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко. -Московская обл., Лесные Поляны: ВНИЙплем, 1999. 148 с.

55. Калашникова Л.А. Селекция XXI века: использование ДНК-технологий / Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко. -Московская обл., Лесные Поляны: ВНИИплем, 2001. 34 с.

56. Катмаков П.С. Генетические и средовые факторы в системе формирования высокопродуктивных типов и популяций молочного скота/ П.С. Катмаков: автореф. канд. диссертации. Ульяновск, 2002.-46 с.

57. Кибкало Л. Молочная продуктивность коров в зависимости от генотипа / Л. Кибкало, Н. Анненкова, Л. Галкина // Молочное и мясное скотоводство. 2001. - №4. - С. 21-23.

58. Костюнина О.В. Молекулярная диагностика генетического полиморфизма основных молочных белков и их связь с технологическими свойствами молока / О.В. Костюнина: автореф. дис. канд. биол. наук. Дубровицы, 2005. - 22 с.

59. Крылова Г.Н. Молочная продуктивность коров черно-пестрой породы разного происхождения / Г.Н. Крылова, A.C. Родионов, A.C. Щеглов // Современные методы селекции в промышленном животноводстве: сб. науч. тр. MB А. М., 1985. - С. 43-46.

60. Кугенов П.В. Практимум по молочному делу / П.В. Кугенов, Н.В Барабанщиков. — М.: Агропомиздат, 1998. 223 с.

61. Куртовский В.Н. Селекционные основы создания высокопродуктивного стада / В.Н. Куртовский // Зоотехния. 2007. - №9. - С. 2-3.

62. Лазаренко В.Н. Биологическая эффективность коров по пищевой ценности молока / В.Н. Лазаренко, О.В. Горелик, Н.И. Лыкасова // Зоотехния. 2002. - №6. - С. 27-28.

63. Лапина М.Н. Генетические факторы, влияющие на воспроизводительные качества коров молочных пород / М.Н. Лапина, Г.П. Ковалева, В.А. Витол и др. // Зоотехния. 2008. - №7. -С. 4-5.

64. Лебедько Е. Удой первотелок зависит от сервис-периода / Е. Лебедько // Животноводство России. 2009. - №9. - С. 37-38

65. Логинов Ж.Д. Аддитивный, материнский и гетерозисный эффекты при межпородном скрещивании / Ж.Д. Логинов // Инбридинг и гетерозис в животноводстве: сб. науч. тр. Л.: Агропромиздат, 1984.-С. 12-13.

66. Лозовая Г.С. Состояние и пути развития молочного скотоводства в Псковской области / Г.С. Лозовая, И.Х. Улубаев // Достижения науки агропромышленному комплексу: сб. науч. тр. / ВГСХА. -Великие Луки, 2007. - С.228-237.

67. Лозовая Г.С. Сравнительное изучение биологического полиморфизма белков крови и молока разных пород крупного рогатого скота Таджикистана/Г.С. Лозовая: дис. канд. биол. наук. -Душанбе, 1972. 120с.

68. Лягин Ф.Ф. Особенности воспроизводительных качеств высокопродуктивных коров / Ф.Ф. Лягин // Зоотехния. — 2003. -№5.-С. 25-27.

69. Лящук Р. Совершенствование черно-пестрого скота в Орловской области / Р. Лящук, А Шендаков И Молочное и мясное скотоводство. 2007. - №7. - С. 20-22.

70. Маниатис Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Е. Мартынова, Э. Фрич и др. // М.: «Мир», 1984. 480 с.

71. Маринчук Г.Е. Молекулярно-генетические маркеры животных / Г.Е. Маринчук. Киев: «Аграрная наука», 1994. - С. 24-25.

72. Маршева Разработка, система анализа и исследования полиморфизма гена альфа- S1-казеина крупного рогатого скота методом MALDI-TOF спектрометрии / Маршева, Л.К. Эрнст // Материалы междунар. школы-конференции. Дубровицы, 2005. -С. 120.

73. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К. Меркурьева. М.: Колос, 1990.

74. Меркурьева Е.К. Генетика / Е.К. Меркурьева, З.В. Абрамова, A.B. Бакай и др. М.: Агропромиздат, 1991. - 446 с.

75. Меркурьева Е.К. Генетика с основами биометрии / Е.К. Меркурьева, Г.Н. Шангин-Березовский. М.: Колос, 1983. - 400 с.

76. Митютько В. J1. Оценка генетических изменений в племенной и товарной части популяции черно-пестрого скота Ленинградской области / В.И. Митютько // Популяционно-генетические основы селекции молочного скота. Л., 1984. - С. 41-48.

77. Мотова E.H. Технологические свойства молока холмогорских коров различных генотипов / E.H. Мотова // Зоотехния. 2004. - №2. - С. 20-21.

78. Никифорова Л.Н. Молочная продуктивность первотелок разных линий и кровности по голштинской породе / Л.Н. Никифорова // Зоотехния.-2007. №9. - С. 3-5.

79. Обиденко Т. Молочная продуктивность первотелок с различными генотипами каппа-казеина / Т. Обиденко // Молочное и мясное скотоводство. 2008. - №2. - С. 18-19.

80. Олейник Е.И. Генетический анализ полиморфизма белков крови и молока у пород, линий, и популяций КРС / Е.И. Олейник: автореф. канд. дис. Краснодар, 1970. - 103 с.

81. Парфенова Г.Ф. Оценка продуктивных и технологических качеств дочерей быков-производителей голштинской породы разных генеалогических линий / Г.Ф. Парфенова: автореф. канд. дис. М., 2009.-19с.

82. Петрушко С.А. Изучение генетического полиморфизма белков молока крупного рогатого скота / С.А. Петрушко: автореф. канд. дис.-Мн., 1970.-550 с.

83. Прохоренко П.Н. Прошлое, настоящее и будущее генетики и селекции в животноводстве / П.Н. Прохоренко // Зоотехния. 2008. -№1. - С. 8-10.

84. Прохоренко П.Н. Голштино-фризская порода скота / П.Н. Прохоренко, Ж.Г. Логинов. Л.: Агропромиздат, 1986. - 283 с.

85. Прудов А.И. Использование голштинских производителей для совершенствования молочных пород / А.И. Прудов, И.М. Дунин // Науч. тр. ВНИИплем. М, 1986.-С. 4-13.

86. Прудов А.И. Использование голштинской породы для интенсификации молочного скота / А.И. Прудов, И.М. Дунин. М.: Нива России, 1992. - 191 с.

87. Родина Н.Д. Воспроизводительная способность чистопородных черно-пестрых и голштинизированных коров / Н.Д. Родина // Зоотехния. 2005. - №4. - С. 27-29.

88. Родионов Г.В. Молоко коров черно-пестрой породы / Г.В. Родионов, А. М. Артемьев, Л.А. Калашникова и др. // Молочная промышленность. 2007. - №8. - С. 19-20.

89. Романенко Л. Выращивание молодняка от коров с рекордной молочной продуктивностью / Л. Романенко, В. Волгин // Молочное и мясное скотоводство. 2006. - №8. - С. 9-10.

90. Сакса Е.И. Влияние генетических и средовых факторов на продуктивность черно-пестрого скота / Е.И. Сакса // Зоотехния. -1998.-№ 1.-С. 8-10.

91. Саморуков Ю. Необходимость селекции на белок в молочном скотоводстве / Ю. Саморуков, Т. Калязина, Н. Марзанов // Молочное и мясное скотоводство. 2008. - №1. - С. 12-14.

92. Сеин О.Б. Продуктивное использование черно-пестро-голштинских помесей / О.Б. Сеин, Н.И. Жеребилов, Л.И. Кибкало и др. // Зоотехния. 2005. - №12. - С. 3-5.

93. Сивков А. Эффективность использования поволжского типа черно-пестрого скота / А. Сивков, В Храмова // Молочное и мясное скотоводство. — 2006. — №6. — С. 12-13.

94. Стрекозов Н.И. Интенсификация молочного скотоводства России /Н.И. Стрекозов, В.К. Чернушенко. Смоленск, 1997. - С. 14-16.

95. Стрекозов Н.И. Молочное скотоводство России: настоящее и будущее / Н.И. Стрекозов // Зоотехния. 2008. - № 1. - С. 18-21.

96. Сударев Н. Отбор коров по происхождению и продуктивности / Н. Сударев // Молочное и мясное скотоводство. 2008. - №4. - С.13.14.

97. Сударев Н. Предпочтение отечественным голштинам // Н. Сударев, Д. Абылкасымов, Т. Щукина // Животноводство России. -2009. - №8.- С. 49.

98. Суллер И.Л. Пути селекционного совершенствования черно-пестрого скота / И.Л. Суллер // Зоотехния. 2003. - №5. - С. 4-7.

99. Тамарова Р. Оценка по комплексу признаков голштинизированных коров Михайловского типа / Р. Тамарова, Т. Шварцева // Молочное и мясное скотоводство. 2006. - №7.- С.14.18.

100. Тепел А. Химия и физика молока / А. Тепел; пер. с нем. М.: Пищевая промышленность, 1979. - 623 с.

101. Тинаев А.Ш. Продуктивность черно-пестрых первотелок с разными генотипами по бета-лактоглобулину / А.Ш. Тинаев, Л. А. Калашникова, К.К. Аджибеков // Молочное и мясное скотоводство. 2006. -№3. - С. 11-13.

102. Тинаев А.Ш. Хозяйственно-полезные признаки продуктивности первотелок черно-пестрой породы с разными генотипами по локусу гена каппа-казеина / А.Ш. Тинаев: автореф. дис. канд. с.-х. наук. — М.: ВНИИплем, 2003. 108 с.

103. Тозлиян К. Голштинизация и все что с ней связано / К. Тозлиян // Животноводство России. 2007. - №4. - С. 43-44.

104. Труфанов В.Г. Использование методов ДНК-диагностики в селекции коров холмогорской породы / В.Г. Труфанов, Т.Н. Глотова // Зоотехния. 2006. - №9. - С. 10-11.

105. Улубаев И.Х. Популяционная и иммуногенетическая генетика в селекции молочного скота / И.Х. Улубаев. Великие Луки, 2003. -103 с.

106. Федосеева Н. Связь межотельного периода с возрастом первого отела у помесей / Н. Федосеева, В. Пурецкий // Молочное и мясное скотоводство. 2007. - №1. - С. 32-33.

107. Фомичева И.И. Генетический анализ некоторых фракций сыворотки крови и молока эстонского черно-пестрого и якутского скота в Сибири / И.И. Фомичева: автор, канд. дис. Новосибирск, 1969.-103 с.

108. Хаертдинов P.A. Сыродельческие свойства молока в зависимости от генотипа коров по бета-казеину / P.A. Хайертдинов, М. Афанасьев // Молочное и мясное скотоводство. 1997. - №3. - С. 30-34.

109. Хазипов Н.З. Биохимия животных / Н.З. Хазипов, А.Н. Аскарова. -Казань, 2001.-307 с.

110. Хайрулина Н. Роль генотипа в совершенствовании черно-пестрого скота / Н. Хайрулина, Н. Фенченко, Ф. Шагалиев // Молочное и мясное скотоводство. 2007. - №4. - С. 20-21.

111. Чалян В.Г. Изменение количественного состава молока у коров голштинских помесей / В.Г. Чалян // Труды ТСХА. Вып. 167.- М., 1971.-С. 62-64.

112. Шелков A.A. Технология повышения генетического потенциала молочного скота / A.A. Шелков. — Вологда, 1994. 165 с.

113. Шкилев Н.П. Использование канадских голштинов в племзаводе «Пушкинский» / Н.П. Шкилев, JI.JI. Коваль // Зоотехния. 2004. -№12.-С. 4-6:

114. Щеглов Е.В. Племенное дело в скотоводстве / Е.В. Щеглов, Т.П. Усова // Рос. гос. аграр. заоч. ун-т. М., 2002. - 43 с.

115. Эйснер Ф.Ф. Как составить план племенной работы с крупным рогатым скотом / Ф.Ф. Эйснер. М.: Колос, 1969. — 119 с.

116. Эрнст JI.H. Стратегия совершенствования крупного рогатого скота России / JI.H. Эрнст, П.Н. Прохоренко, А.И. Прудов и др. // Зоотехния. 1997.-№11.-С. 2-5.

117. Эрнст JT.H. Черно-пестрая порода золотой фонд молочного скотоводства страны / JI.H. Эрнст, А.П. Калашников, Н.Г. Дмитриев и др. //Зоотехния. - 1990. -№11. -С. 11-16.

118. Эртуев М.М. Рост, развитие и молочная продуктивность черно-пестрого скота и его помесей с голштино-фризами / М.М. Эртуев, М.А. Ахмедов, М.Е. Кольцова // Изд. Тимирязев, акад.- 1983. Вып. 3. — С. 4-8.

119. Якименко JI. Воспроизводительные функции телок и первотелок в зависимости от их кормления / JI. Якименко // Молочное и мясное скотоводство. 2009. - №2. - С. 28-29.

120. Aaltonen М. Milk rennet properties and the genetic variants of proteins / M. Aaltonen, V. Antila // Milchwissenchait. 1987. - V. 42(8).-P. 490-492.

121. Aleandri R. The effects of milk protein polymorphisms on milk components and cheese producing ability / R Aleandri, L.G Buttazoni, J.C Schneider // Journal Dfiry Sci. 1990. - V. 73. - P. 241-255.

122. Archibald A.L. High-level expression of biologically active human alpha 1- antitripsin in the milk of transgenic mise / A.L. Archibald; M. Mc. Cleanghan // Prok. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. - P. 5178-5482.

123. Aschaffenburg R. Occuerrence of different beta-lactoglobulins in cow's milk / R. Aschaffenburg, J. Drewry // Nature. 1955. - V.176. -P. 218-219.

124. Ashton G.C. Tread protein and BLg polymorphism in the serum proteins I G.C. Ashton // of Nature, 186. 1960. - P. 991-992.

125. Barney Feeding nigh producing cows in large herds / Barney, Ir. Harris // International Contrence on Livestosk and Poultry in the Tropies (May 11-16). 1986. - P. 16-30.

126. Blin N. A general method for isolation of high molecular weight DNA from eukaryotes / N. Blin, D.W. Stafford // Nucl. Acids Res. 1976. -V.3.-P. 2303-2308.

127. Bogart R. Scientific farm animal production / R. Bogart. 1977. - P. 420.

128. Bosze Z. Improvement of the quality of milk protein by new biotechnological methods / Z. Bosze, J. Dohy // Hungarian Agricultural Research. 1993. - V. 2. - №. 1. - P. 26-29.

129. Broster W.H. Effect of milk yield of the cow of the level of feeding during lactation I W.H. Broster I I Dairy Sci. Adstr. 1972, k.34. - №4. -P. 265-288.

130. Broster W.H. The intluence of level and pattern of concentrate input on milk output / W.H. Broster, C. Thomas // Recent Advences in Animal Nutrition. London: Butter - Worths., 1981. - P. 49-69.

131. Carabano M.J. Genotype by environment interaction for milk and fat production across regions of the United States / M.J. Carabano, K.M.

132. Wade, L.D. Van Vlek // J. Dairy Sc. 1990. - V.73. - №.1. - P. 35863590.

133. Celic. S. P-Lactoglobulin genetic variants in Brown Swiss breed and its association with compositional properties and rennet clotting time of milk // International dairy journal. 2003. - Vol. 13. - №9. - P. 727731.

134. Cue R.J. Relationships of calving easy with type treits / R.J. Cue, H.G. Monardes, J.F. Hayes // J. Daily Sc. 1990. - V.73. - №.1. - P. 35863590.

135. Darewics M. The structure of milk proteins versus their functional properties / M. Darewics, J. Dziuba // J. Dairy Sc. 2005. - V.2 (43). -P. 47-60.

136. Denicourt D. Detection of bovine k-casein genomic variants by the polymerase chain reaction method / D. Denicourt, M.P. Sabour, A.J. Mc Allister // Animal Genetics. 1990. - V.21. - P. 215-216.

137. Eigel W.N. Nomenclature of proteins of cow's milk: fifth revision / W.N. Eigel, J.E. Bulter, C.A. Ernstrom et al. // Journal Animal Breeding and Genetics. 1989.-V. 106.-P. 225-231.

138. Eschke U. Glycodelin A and differentiation of first trimester trophoblast cells in vitro / U. Eschke, D.U. Richter, T. Reimer, et al. // Arch Gynecol Obstet. 2005; №272/2. - P. 151-159.

139. Eschke U. Stimulation of hCG, estrogen and progesterone production in isolated trophoblast cells by glycodelin A or its N-glycans / U. Eschke, D.U. Richter, V. Briese, et al. // Z Geburtshilfe Neonatal.-2005.-№209/2. P. 59-64.

140. Geoffrey R.P. Influence of k-kasein and P-lactoglobulin phenotype on the stability of milk / R.P. Geoffrey, K.H. Alastair, P.H. Jeremy // International Dairy Journal. 1999. -N 9. - P. 375-376.

141. Gravert H.O. Genomanalyse und Milchqualitat I H.O. Gravert, D Schriftenr // Agrarwiss. Fakultät der Univ. Kiel. 1990. - B. 72. - P. 147-154.

142. Grosclaude F. Localization des substitutions d'ecides amines differenciant les voriants A et B de la caseine • bovine / F Grosclaude, M.F. Mahe, J.C. Mercier B. Ribadeau-Dumas // Ann. Genet. Sei. Anim. 1972.-V.52.-P. 515-521.

143. Hambling S.G. p Lactoglobulin / S.G. Hambling, A.S. McAlpine, L. Sawer // Advanced Dairy Chemistry. Proteins. Vl-eds. PF Fox. Elsevier Applied Science. - London, 1992. - P. 144-190.

144. Hill J.P., Boland M.J., Creamer L.K. Livestock Production Sei. 1993. -V.-35.-P. 193.

145. Jennes R. In: Developments in Dairy Chemistry (ed. Fox, P.F.) / R. Jennes // Applied Sciences Publication, New York. 1982. - Vol. 1. — P 87- 114.

146. Jensen F.E. Policy implication of new technologies in the U.S. dairy industry / F.E. Jensen, R.L. Park, D.B. Waggoner // J. Prod. Agric. -1990. —V3. №1. - P. 13-20.

147. Kaminski S. Beta-lactoglbulin genotyping of Polish Black-and-White x Holstein-Friesian bulls by polymerase chain reaction / S. Kaminski, 1. Figiel // Genet. Pol. 1993. - V. 34. - P. 65-72.

148. Kaminski S. Identyficacja genotupu beta-lactoglbuliny u buhajov przy pomocy metod genetyki molekularnej / S. Kaminski // Pr. I. mater. Zootechniae. 1994.-№3.-P. 103-104.

149. Katach S. Nangehetic factors affectig lifetime production traits in Jndjersey cattle / S. Katach, M. C Yadav, S. Cypta //Aveter J. 1990. -№67(6).- P. 520-523.

150. Kinsella J.E. Proteins in whey: chemical, physical and functional properties / J.E. Kinsella, D.M. Whitehead // Adv. Food Sei. 1989. -V. 33.-P. 343-438.

151. Kontopidis G. Invited Review: P Lactoglobulin: Binding Properties, Structure, and Function / G. Kontopidis, C. Holt, L. Sawyer // Journal of Dairy Scince. - 2004. - V 87. - P. 785-796.

152. Larsen H. Possible influence of serum hemoglobin and BLg type on Guantitativt and qualitative milk production in cattle / H. Larsen // Vet-ogLandbohojk, 1961.-P. 125-174.

153. Lin C. Relationships of milk protein types to lifetime performance / C. Lin // J. Dairy Sei. 1989. - V.72. - P. 3085-3090.

154. Macka I. Genetuicka analyza kappa-kazeinu v rnlece slcotu / I. Macka // Zivo e Vyroba. 1992. - 37. - №8. - P. 645-651.

155. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krishna T.G., Yano M., Bhatia C.R., Sasaki T. // Molecular breeding. 1997. - V.3. - P.87.

156. Molovic E. Dasidhmrte vysledky a dalsia tvorba dojneho a zoslachteneho tyra dabytka v SSP. / E. Molovic // Nes Chov. 1982. -V.42. -№3. — P. 97-100.

157. Moustgaard J. BLg tupen bes kvaeg kg. Yet-ogl and bohoi jlitrtsforkskh / J. Moustgaard, J. Moleer, P.H. Sjrensen // Aars bereth, III, 1960.

158. Mulhodland I.B. Breeding and milk quality Bsapoccasional / I.B. Mulhodland // Publication 2 British society of animal production. -1984.-№9.- P. 27-34.

159. Mullvichil D.M. Milk proteines: molecular, colloid and functional properties / D.M. Mullvichil, P. Fox // J. Dairy Res. 1982. - V.49. - P. 678-693.

160. Patel R.K. Allelic frequency of kappa casein and beta - lactoglobulin in Indian croossbred (Bos Taurus x Bos indicus) dairy buuls / R.K. Patel, J.B. Chauhan, K.M. Singa, K.J. Soni // Turk. J.Vet.Anim.Sci. - 2007. -31(6).- P. 399-402.

161. Peciulaitiene N. Genetic factors influencing milk production traits in Lithuanian dairy cattle breeds / N. Peciulaitiene, L. Miceikiene, R. Miseikiene et al. // .- 2007. V. 14, N: 1. - P. 32-38.

162. Poles V. Telesne rosmery a zevnejsek, krav krizensk, ceskeho strakateho skotu s cervenym holstinskum plemenen / V. Poles, J. Golda // Zivocisna vyroba 26, 1981.-№3.-P. 131-148.

163. Ron M. Determination of effects of milk protein genotype on production traits of Izraeli Holsteins / M. Ron, O. Yoffe., E. Ezra, J. Medrano, J. Weiler // Journal Dairy Sei. 1994. - № 77. - P. 11061113.

164. Schaar J. Effects of genetic variants of k-casein and ß-laktoglobulin on cheesmaking / J. Schaar, B. Hansson, H.E. Pettersson // Journal of Dairy Research. 1985. - V. 52. - P. 429-437.

165. Schaar J. Studies on k-casein and b-lactoglobulin genetic polymorphism and on milk plasma / J. Schaar // Swedish University of Agric. Sei. Uppsala, 1986. - P. 71.

166. Schingoethe D.J. Feeding calves and replacement beiders / D.J. Schingoethe. 1992. - №68. - P. 14-16.

167. Shalimov N. A. The origin of cattle and ways of increasing animals productivity: the study guides / N. A. Shalimov. Odessa: Odessa Agricultural institute, 1990. - 130 p.

168. Soller M. Restriction fragment length polimorphisms and genetic improvement. In: Proc. 2nd Wold Congr / M. Soller, J.S. Beckmann // Genet. Appl. Livest. Prod. Madrid, Spain, 1982. - P. 396-404.i

169. Srisparp S. The role chorionic gonadotropin (CG) in blastocyst implantation / S. Srisparp, Z. Strakova, A.T. Fazelebas // Arch Med Res.- 2001. №32/6. - P.627—634.

170. Tejedor T. Estimacion del efecto de arrastre en loci de proteinas lacteas studio en genado Holstein-fresian explotado en Espana / T. Tejedor, I. Alfarriba // Arch.Zootech. 1987. - V.36. - №135. - P. 121136.

171. Trimberger G.V. Dairy cattle Jurding Techniques / G.V. Trimberger, W.M. Etgen, D.M. Galben . New Jersey, 1987. - P 352.

172. Van der Werf J. Models to estimate genetic parameters in crossbreed dairy cattle populations under selection / J. Van der Werf // Diss. Wageningen. 1990.

173. Van Eenennaam A. Milk protein polymorphisms in California dairy cattle / A. Van Eenennaam // J. Dairy Science. 1991. - V. 74. - P. 1730-1742.

174. Waggoner D.K. Emerging technologies to challenge dairy industry / D.K. Waggoner, D.R. Dyer // Agr. Engg. 1988. - Vol.69. - №7. - P. 5.

175. Walawski K. B-lactoglobulin and k-casein polymorphism in relation to production traits and technological properties of milk in the herd of Polish Black-and-White cows / K. Walawski, G. Sowinski // Genet Pol.- 1994.-V.35.-P. 93-108.

176. Wilmink I. Studies on test-day and lactation milk, fat and protein yield of dairy cows /1. Wilmink // Proefschrift. Wageningen, 1987. - P. 123.